Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние ионизирующих излучений на биологические и хозяйственные особенности медоносных пчел

ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Влияние ионизирующих излучений на биологические и хозяйственные особенности медоносных пчел"

✓

>

На правах рукописи

ъ

ИРИНА ЮРЬЕВНА ВЕРЕЩАКА

ВЛИЯНИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИИ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ

ПЧЕЛ

06.02.04 частная зоотехния; технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-1998

Работа выполнена на кафедре пчеловодства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководителК/Чцоктор биологических наук, профессор , доктор сельскохозяйственных наук Ю.А.Черевко.

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РФ, доктс сельскохозяйственных наук, профессор Ю.И.Макаров и кандидат сел! скохозяйственных наук, старший научный сотрудник А.С.Ульянова.

Г. А. Аветисян

Ведущее предприятие — Орловская опытная станция пчеловодства.

Лб „„„„ ЛР-^0

Защита состоится «. к .» . ...... 1998 года в «Г..» часо:

на заседании "вдециалмоировапиего совета Д 120.35.05 при Московское сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан «/"^Т» . "Г^^"/. . . 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доцент К.Н.Калинина

Актуальность работы. Ионизирующие излучения пронизывают все живое на Земле. Это объясняется тем, что существует определенный радиационный фон, складывающийся из радиационного фона Земли, космических лучей и пыли и ионизирующих излучений, связанных с раз, личными видами производств. Действие последних источников радиации все более заметно, что приводит к ухудшению экологической обстановки ит. д. В складывающих условиях необходимо знать, как поведут себя живые объекты после действия на них высоких доз радиации.

Анализ многочисленных работ по влиянию ионизирующих излучений на разнообразные живые объекты дает представление о широте диапазона радиочувствительности в живой природе. Бактерии оказались наиболее радиорезистентными. Так, Рзеи-скжюпаэ питались и размножались в воде, окружающей ядерный реактор в Лос-Аламосе, где доза в воде за 8 час составила 10 млн. Р. Инфузория выдерживает дозу ЗООООР, амеба - 100000Р. Радиочувствительность сухих семян характеризуется очень широким диапазоном (2000-64000Р). Смертельная доза для насекомых изменяется от 1000 и более рентген. Дрозофилы, облученные дозой 80000Р, кормятся и размножаются как обычно.

Действие ионизирующих излучений на пчел до настоящего времени изучено мало. Особенно та его часть, которая направлена на подбор доз облучения, не меняющих их биологических особенностей, но повышающих хозяйственно полезные качества, в том числе чувствительность к заболеваниям, что весьма важно в практике пчеловодства.-Цель и задачи работы. Основная цель настоящей работы заключается в углубленном изучении влияния разных доз радиации непосредственно на пчел; определении изменения биологических, хозяйственно полезных качеств пчел от облученных маток. Решались следующие задачи:

1. Изучить продолжительность и частоту гибели пчел одно- и пятидневного возраста после облучения их высокими дозами радиации.

2. Определить продолжительность и частоту гибели пчел и трутней после облучения их высокими дозами радиации и установить различия в продолжительности их жизни и частоте гибели.

3. Изучить изменения экстерьерных признаков у потомства маток, облученных разными дозами радиации и установить изменение

корреляций между их морфологическими признаками. 4. Выявить возможность повышения устойчивости к нозематозу рабочих

пчел, полученных от маток, облученных разными дозами радиации. Объект исследований. В работе использованы плодные матки-сестры и семьи карпатской породы, с серой горной кавказской породы, плодные матки среднерусской породы селектируемого заводского типа. Научная новизна работы. Впервые получены сравнительные данные по радиочувствительности к облучению разными дозами гамма- и рентгеновских лучей карпатских и серых горных кавказских пчел.

Установлено, что облучение пчелиных маток линии 77 карпатской породы гамма-лучами в дозах 500 и 2000Р снижает резистентность их потомства (рабочих пчел) к нозематозу; в дозе 1500Р уменьшает интенсивность и экстенсивность поражения этой инвазионной болезнью. При изучения влияния радиактивного облучения магок на резистентность их потомства к нозематозу впервые применена методика индивидуального заражения пчел дозированным количеством возбудителя. Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы в дальнейших исследованиях по изучению влияния облучения на биологические и хозяйственно полезные особенности медоносных пчел и для повышения устойчивости пчел к нозематозу. Реализация результатов исследований. Облученные гамма-лучами в дозе 1500Р плодные матки карпатской породы переданы для испытания на резистентность их потомства к нозематозу в условиях производства на пасеки Калининской области, а облученные матки среднерусской породы на пасеки Орловской опытной станции.

Апробация полученных результатов. Результаты исследований доложены на научных конференциях в МСХА (1974 г., 1984 г., 1995 г.), на кафедре пчеловодства МСХА, на Координационно-практических совещаниях по НИР в пчеловодстве (1982 г., 1Э84 г., 1998 г.) и на 34-ом Международном конгрессе по пчеловодству (Лозанна, 1995 г.). Основные положения диссертации изложены в шести научных статьях. Объем диссертации. Работа представлена на 138 страницах машинописного текста, состоит из 4 глав и выводов, 23 таблиц и 4 таблиц в приложениях, 12 рисунков. Список использованной литературы включает 292 наименования, из которых 82 зарубежных авторов.

Методика и условия проведения исследований

Экспериментальная часть работы проводилась на кафедре пчеловодства и учебно-опытной пасеке МСХА (1973—1979 гг.) и на Орловской опытной станции в 1983 и 1997 гг. Облучали плодных маток карпатской породы линии 77, пчел и трутней этой же породы. Матки, используемые во всех опытах, были матками-сестрами одного возраста.

Облучение проводили в Институте общей генетики АН СССР на гамма-установке ГУВЭ-800 и РУП-200 (напряжение на трубке 190 кВ, ток через трубку 15мА). Маток среднерусской породы облучали в НИИ общей генетики им. Ф.И.Вавилова РАН на установке ГУПОС (мощность 540 и 4 96 рад/мин). Пчел облучали в одно- и пятидневном возрасте гамма- и рентгеновскими лучами.

Трутней в возрасте пяти дней облучали на гамме-установке ГУ-БЭ-800 в дозах 20000 и 60000Р. Рабочих пчел облучали в дозах 20000, 60000 и 100000Р. В течение всего опыта велись наблюдения за поведением пчел контрольной и подопытной групп.

В опытах по определению влияния облучения гамма-лучами плодных маток на устойчивость к нозематозу их потомства (рабочих пчел) испытывали действие четырех доз: 500, 1000,1500,2000Р.

В опытах были использованы семьи, отличающиеся повышенной на 25—30% плодовитостью маток и высокой продуктивностью, незлобивостью и малой склонностью к роению, что отвечает требованиям производства продуктов пчеловодства. Плодных маток отбирали из семей-аналогов, помещали в клеточки Титова с 4—5 сопровождающими пчелами и подвергали однократному облучению. В этих опытах были облучены две матки в дозе 500Р; две - 1000Р и две не облучались и служили контролем. После облучения маток возвращали в свои семьи.

Для определения динамики развития нозематоза в начале, середине и конце зимовки отбирали пробы пчел (по 50 шт. из каждой семьи) , у которых определяли интенсивность и экстенсивность поражения. Число спор ноземы подсчитывали в счетной камере с сеткой Го-ряева. Экстенсивность определяли по общепринятой методике.

Для того чтобы устранить влияние индивидуальной радиочувствительности маток, в следующей серии опытов сравнение проводили между потомством, полученным от одной и той же матки до и по-

еле облучения. Контроль показывал, не изменяется ли у пчел устойчивость к нозематозу в зависимости от времени отбора проб.

Для определения устойчивости к нозематозу проводили следующую серию опытов: пчелам в энтомологических садках скармливали сахарный сироп со спорами Nosema apis Z, отбирая из них пробы (по 30 штук) на 7- и 14-й день со дня заселения этих садков; скармливали каждой пчеле (индивидуально) по 0.02 мл корма, содержащего 196х103 спор (1977) и 200х103 спор (1978) Nosema apis Z.

Окончательный вывод был сделан при проведении опытов в семьях, когда инвазировали не отдельных пчел, а семьи, в которых содержались плодные матки карпатской породы линии 77 с потомством (рабочими пчелами), полученным от них после облучения.

Пчелы семьи получали инвазированный сироп и затем каждые 10 дней определялась экстенсивность и интенсивность поражения семей нозематозом. В этих опытах интенсивность поражения определяли по методике G.E.Cantwell (1970) по четырехбалльной системе.

В 1983 и 1997 годах, как было описано выше, среднерусских плодных маток облучали гамма-лучами на установке ГУПОС в дозах 1000Р-1 мин 2 сек, 1500Р - 1 мин 36 сек, 2000Р - 2 мин 4 сек через неделю после начала яйцекладки. Затем их возвращали в маточных клеточках в свои же пчелиные семьи. Пчелы благополучно маток приняли, а через 4-7 дней они начали откладывать яйца. В 1983г. маток сажали в изолятор, где они откладывали яйца на трутневую сушь. Таким образом получали потомство (трутней) от маток до и после их облучения в дозах 1500 2000Р. В 1997 г. после начала массового выхода первых молодых пчел-дочерей облученных маток из каждой семьи отбирали по 50-70 особей, фиксировали их в 70% этиловом спирте, а затем для проведения измерений у каждой вычленяли хоботок, правое переднее крыло, третий тергит брюшка. Между всеми признаками рассчитывали парные коэффициенты корреляции, которые анализировали по методике П.В.Терентьева (1963). (В расчет принимали только достоверные коэффициенты корреляции.)

В связи с тем, что большая часть исследований была выполнена, когда единицей измерения дозы облучения был рентген (Р), при описании последующих опытов мы оставили ту же размерность измерения.

Продолжительность жизни медоносных пчел в зависимости от

действия ионизирующих излучений

В радиобиологических исследованиях большой интерес представляет информация о продолжительности жизни облученных животных. «Частота гибели и продолжительность жизни — две стороны одного процесса. Частота гибели животных может трактоваться как вероятность реагирования системы на то или иное воздействие» (Р.А.Бесядовский, К.В.Иванов, А.К.Козюра, 1978), что, безусловно, важно в условиях ухудшающейся экологической обстановки. На основании вышесказанного нами было проведено исследование влияния разных доз гамма- и рентгеновских лучей на продолжительность жизни пчел.

Как и следовало ожидать, с увеличением дозы облучения сокращается продолжительность жизни рабочих пчел и трутней.

В наших опытах облучение пятидневных пчел в дозе 20000Р как гамма-', так н рентгеновскими лучами приводит к резкому сокращению продолжительности жизни рабочих пчел (контроль-19,1+0,93, подопытные группы при облучении гамма-лучами — 11,1±0,19, рентгеновскими лучами — 9,5+0,12). Действие дозы 100000Р еще более губительно (рис.1). Средняя продолжительность жизни после облучения рабочих пчел гамма-лучами 4,3+0,10, а рентгеновскими лучами только 3,8+0,07 суток. Уровень достоверности разницы высок.

Максимальная гибель пчел наступила в контрольной группе на 25-й лень, при действии же дозы 20000Р—на 12-й (гамма-лучи) и на 9-й день—рентгеновские лучи. При дозах 60000Р—соответственно — на 7-й и 5~й день. Рентгеновские лучи более губительно действуют на рабочих пчел, чем гамма-излучение. Необходимо отметить особенность поведения пчел непосредственно после их облучения и дозе 100000Р к энтомологических садках. В течение первых четырех часов после облучения они лежали неподвижно на дне садка, некоторые с выброшенными хоботками. Создавалось впечатление, что они погибли, затем они начинали медленно двигаться, подолгу неподвижно сидели на одном месте. Такое «малоподвижное» состояние продолжалось почти 12 часов, затем пчелы образовали «грозди». Следующие двое суток их поведение было таким же, как и в контрольной группе.

Рис.1 Влияние разных источников и доз

радиоактивного облучения на продолжительность жизни пятидневных пчел

в4 к

-

б -

гамма-лучи

--- рентгеновские лучи

—1-

20000

вот

Дозы, р

100000

На третий день наблюдалось возбужденное состояние облученных пчел— они бились о стенки садка, опонашивали их и в таком состоянии находились весь оставшийся период. Можно предположить, что в данном случае мы наблюдали крайнюю степень лучевой болезни, сопровождавшуюся поражением желудочно-кишечного тракта и регулирующих органов, так же, как это происходит у высших животных при облучении их в дозах 1000—1500Р.

В следующих опытах мы установили, что пчелы однодневного возраста более радиочувствительны, чем пятидневные (табл. 1), 1. Влияние разных источников и доз облучения на продолжительность

жизни рабочих пчел разного возраста

Возраст пчел, сутки Доза и источник облучения,Р П Продолжительность жизни пчел, сутки

т± т О ± ли

1 Рентген 60000 158 0-8 5,9+0,14 - -

5 Рентген 60000 142 0-8 7,6+0,21 1,7±0,24 7,08

1 Кобальт 60 100000 131 0-4 2,8+0,12 - -

5 Кобальт 60 100000 120 0-6 3,9±0,18 1,1 ±0,21 5,24

1 Рентген 100000 158 0-3 2,9±0,04 - -

5 Рентген 100000 155 0-5 3,5±0,09 0,6+0,09 6,70

оказались менее устойчивыми к облучению, чем пятидневные. Так, пятидневные пчелы после действия на них дозы 60000Р жили в среднем на 1,7+0,24 суток, а после действия 100000Р (кобальт 60) на 1,1+0,24 суток дольше, чем однодневные, а после рентгеновских лучей - на 0,6±0,09, 1:3 > 2. Это объясняется тем, что в течение первых 3—4 дней жизни организм молодой пчелы крепнет, становится более твердым хитиновый покров, развиваются железы, т.е. наблюдаются усиленные обменные процессы, т.е. организм адаптируется к внешним условиям. Как указывает П.Г.Колмыков (1970), ссылаясь на ряд авторов, животные, у которых обменные процессы протекают более интенсивно, более радиочувствительны.

Специальный опыт был проведен для определения сравнительной

радиочувствительности рабочих пчел и трутней (братьев и сестер) (табл. 2).

Средняя продолжительность жизни пчел и трутней без облучения была почти одинакова: пчела - 17 суток, трутни - 16,1 суток, ^ = 0,64. Пчелы и трутни были братьями и сестрами одинакового возраста.

Максимальная осыпь обеих стаз наступила одновременно. Как было указано в методике, трутни находились постоянно вместе с пчелами. Облучение пчел и трутней в дозе 20000Р нарушило это равенство. Средняя продолжительность жизни пчел сократилась до 8, 6 суток, а трутней - только до 12,9, причем разница эта статистически достоверна. По сравнению же с контролем этот показатель у трутней уменьшился значительно (01 = -3,2; = 62,50), хотя максимальная продолжительность жизни была близка к показателю контрольной группы (контроль - 29 суток; доза 20000Р - 24 дня, а у пчел после действия этой дозы - только 12 дней). Аналогичное уменьшение этого показателя мы наблюдали и у пчел.

Исходя из полученных экспериментальных данных трутни более устойчивы к действию гамма-лучей в дозе 20000Р, чем рабочие пчелы, что соответствует данным, приведенным в литературном обзоре по другим насекомым.

Резко изменилась картина при действии дозы 60000Р. Средняя продолжительность жизни рабочих пчел составляла 5,7 суток, трутней- 3,1 суток.

Поведение их также было похоже на поведение пчел, облученных в этой дозе. Когда вытаскивали садок из камеры, в которой происходило облучение, насекомые лежали неподвижно на дне. Разница между средней продолжительностью жизни пчел и трутней достоверна 1а=5,41. И что, на наш взгляд, имеет важное значение - максимальная гибель трутней отмечалась в первый же день после облучения.

Этот опыт дает основание сделать предварительный вывод о большей устойчивости трутней к действию гамма-лучей по сравнению с рабочими пчелами.

2. Влияние гамма-облучения на продолжительность жизни трутней и рабочих пчел (5-дневные)

Стаза Доза облучения, Р Г) Продолжительность жизни, сутки Ьп йг + таг между пчелами и трутнями кг

Нт ГП±т. 01±тс11

Пчелы Трутни 0-контроль 0-контроль 87 70 11-24 15-29 17,0±1,08 16,1±1,15 - - -0,9±1,40 0,64

Пчелы Трутни 20000 20000 86 70 5-12 10-24 8,6±0,37 12,9±1,71 -3,2±1,72 62,50 +4,3±1,38 3,11

Пчелы Трутни 60000 60000 81 70 0-8 0-12 5,7+0,54 3,1±0,48 -13,0±1,04 12,50 -2,6±0,48 5,41

Структура корреляций морфологических признаков рабочих пчел при

облучении их родителей

Сравнение средних показателей размеров экстерьерных признаков пчел-дочерей облученных маток, показало определенные различия между ними (табл.3). Так, средняя длина хоботка пчел-дочерей маток, облученных в дозах 1000 и 2000Р, достоверно меньше, чем у дочерних особей матки облучено в дозе 1500Р. Увеличение дозы от 1000 до 1500Р вызвало достоверное уменьшение линейных размеров признаков. При дальнейшем увеличении дозы до 2000Р изменение размеров этих же признаков не отмечалось,

В отношении длины хоботка и длины правого переднего крыла имело место увеличение показателей фенотипического разнообразия по мере увеличения дозы облучения.

Достоверное влияние различия доз облучения маток на общее разнообразие признаков рабочих пчел выявлено в отношении длины крыла, кубитального индекса, длины и ширины третьего тергита брюшка . 3. Размеры экстерьерных признаков (мм) потомства маток, облученных

гамма лучами

Признак, мм Доза, Р

1000 1500 2000

М±т а с. Ут М±т а Ут М+т а СХ Ут

Длина хоботка 6,2 ± 0,018 0,13 2,06 6,06,5 6,3 ± 0,028 0,15 2,30 6,06,6 6,2 + 0,022 0,18 2,84 6,1 -6,6

Длина крыла 9,5 ± 0,017 0,12 1.26 9,29,7 9,3 ± 0,019 0,15 1,63 9,09,6 9,3 ± 0,018 0,15 1,60 9,09,7

Ширина Крыла 3,3 + 0,011 0,08 2,42 3,23,5 3,3 ± 0,010 0,08 2,36 3,23,5 3,3 ± 0,010 0,08 2,42 3,1 -3,4

Кубиталь- ный Индекс, % 70,0± 1,34 9,34 13,78 5090 56,9± 1,03 8,26 14,51 4277 59,3 ± 0,911 7,68 12,96 4075

Длина 3-го тергита 2,5 ± 0,010 0,06 2,48 2,352,60 2,4 ± 0,012 0,09 3,84 2,22,7 2,4 ± 0,016 2,15 2,32,6

Ширина 3-го тергита 5,0 ± 0,020 0,14 2,81 4,75,2 5,0 ± 0,020 0,16 3,23 4,65,3 5,0 ± 0,016 0,14 2,72 9,39,7

Интересными представляются результаты анализа структуры корре-

Рис. 2. Корреляции морфологических признаков пчел — потомства матки, облученной в лозе 1000Р (всего коэффициентов — 15, 6 досто-

верных: 5 положительных, 1 отрицательный; гср = 0,369).

Длина крыла 0,23 ±0,112

Ширина крыла -0,16 ±0,136 0,39 ±0,119

Кубитальный -0,12+0,139 -0,03 ±0,140 -0,36 ±0,122

индекс. %

Длина 3-го тер- -0,04 ±0,139 0,27 ±0,124 -0,003 ±0,140 0,13 ±0,138

гита

Ширина 3-го 0,11 ±0,141 0,09 ±0,140 0,42 ±0,119 -0,18 ±0.137 0,38 ±0,121

тергита

Длина Длина крыла Ширина Кубитальный Длина 3-го Хоботка крыла индекс, % тергита

Рис. 3. Корреляции морфологических признаков пчел — потомства матки, облученной в дозе 1500Р (всего коэффициентов— 15, 6 достовер-

ных; 4 положительных, 2 отрицательных; г^ = 0,438).

Длина крыла -0,22 ±0,112

Ширина крыла 0,04 ±0,125 0,69 ± 0,070

Кубитальный -0,14 ±0,125 -0,21 ±0,119 -0,24 ±0,118

индекс, %

Длина 3-го тер- -0,18 ±0,126 0,50 ±0,090 -0,12 ±0,125 0,32 ±0,125

гита

Ширина 3-го 0,16 ±0,123 -0,12 + 0,126 0,05 ±0,124 0,15 ±0,123 0,23 ±0,119

тергита

Длина Длина крыла Ширина Кубитальный Длина 3-го Хоботка Крыла индекс, % тергита

Рис. 4. Корреляции морфологических признаков пчел — потомства матки, облученной в дозе 2000Р (всего коэффициентов — 15, 5 досто-

верных: все положительные; гср = 0,290).

Длина крыла 0,23 ±0,119

Ширина крыла 0,18 ± 0,118 0,28 ± 0,111

Кубитальный 0,33 ±0,107 -0,15 ±0,119 -0,18±0,115

индекс, %

Длина 3-го тер- -0,03 ±0,119 0,26 ±0,112 0,13 ± 0,117 0,06 ±0,119

гита

Ширина 3-го -0,02 ±0,119 0,16 ±0,117 0,02 ±0,119 0,01 ±0,119 0,28 ±0,119

тергита

Длина Длина крыла Ширина Кубитальный Длина 3-го

Хоботка крыла индекс, % тергита

ляции признаков пчел-дочерей облученных маток (рис. 2, 3, 4) . У потомства пчелиных маток, облученных в .разных дозах, системы взаимосвязей различаются по числу положительных и отрицательных коэффициентов корреляций и по средней силе взаимосвязей. .

Сравнение подопытных групп пчел по значениям одноименных парных корреляций показало, что группы "1000Р" и "1500Р" достоверно различались по трем парам взаимосвязей: длина хоботка-длина крыла, длина крыла-ширина крыла, ширина крыла-ширина тергита (td= 2,2; 2,6). По трем парам связей достоверно различались группы "1500Р" и "2000Р" <td = 2,8; 2,9). Между группами "1000Р" и "2000Р" достоверная разница имела место лишь по одной паре связей — длина хоботка-кубитальный индекс (ta = 2,6) .

Как показали данные, гамма—облучение плодных маток оказывает дифференцирующее влияние на их потомство — рабочих пчел в отношении линейных размеров экстерьерных признаков и их фенотипического разнообразия, а также в отношении структуры парных корреляций этих признаков.

Восприимчивость к нозематозу рабочих пчел - потомства облученных родителей

В первой серии опытов изучалось влияние гамма-облучения пчелиных маток в дозах 500 и 1000Р на восприимчивость к нозематозу их потомства (рис. 5).

Необходимо отметить, что во всех группах (двух подопытных и контрольной) наблюдалась сходная тенденция в динамике развития заболевания. Несколько большая интенсивность поражения в'-начале зимовки по сравнению с серединой, а затем резкое ее увеличение в конце. На фоне такой интенсивности нозематоза экстенсивность неуклонно росла. Такое развитие заболевания соответствует литературным данным и объясняется приспособлением Nosema apis Z к циклу жизни пчелы (во второй половине зимовки в гнезде появляется расплод, поднимается температура) .

Рио.5

Изменение порахвнностя пчел нозематозом в период зимовки

7-

ч

Я-Оч НО

а «о

ок о 3

§г

§5

о

с. о

1\1 4 ~

м

в £

^ 2

о* * § 1

о

Контроль 500 р 1000 р

X

Ш ЯП

—г

7

—I-Г-

Ж Ш

Месяцы

В следующем опыте от семей, в которых работали матки, облученные в дозе 500 и 1000Р, мы получали с помощью изоляторов однодневных пчел, которые затем в энтомологических садках получали: одна группа - чистый сахарный сироп, другая - сахарный сироп со спорами ноземы (слабая степень).

Как и в опыте, проведенном в период зимовки, облучение маток в дозе 500Р не приводило к повышению устойчивости ее потомства к нозематозу, а облучение в дозе 1000Р оказало некоторое положительное влияние (табл. 4) .

Полученные s этом опыте данные говорят о тенденции к повышению устойчивости к нозематозу потомства маток, облученных гамма-лучами в дозе 1000Р.

В дальнейших опытах мы отказались от использования доз 500 и 1000Р, поскольку первая не давала положительного результата, а вторая - наметила только некоторую тенденцию к повышению устойчивости к Nosema apis Z. Мы решили рассчитать перспективность использование лоз 1500Р и 2000Р.

В следующей серии опытов мы проводили испытание действия доз 1500 и 2000Р. Как было указано в методике, для устранения влияния индивидуальных особенностей маток сравнение в этой серии опытов мы проводили между потомством одной и той же матки, но полученным от нее до (контроль) и после (опыт) облучения.

При сравнении действия 1500 и 2000Р мы наблюдали достоверное повышение восприимчивости к нозематозу у рабочих пчел в семи- и четырнадцатидневном возрасте—потомства матки, облученной и дозе 2000Р. При действии дозы 1500Р мы отмечали обратное явление, то есть интенсивность поражения нозематозом снижалась по сравнению с контролем.

Руководствуясь указаниями Т.Риндерера (1976) о том, что только индивидуальное кормление может дать подлинный ответ о резистентности пчел к нозематозу, мы в следующих опытах давали каждой пчеле, полученной от одной и той же матки до и после ее облучения, дозированное количество сахарного сиропа, содержащего подсчитанное число спор.

Облучение плодных маток в дозе 1500Р и в данном опыте оказало

4. Влияние облучения пчелиных маток разными дозами 60Со на интенсивность поражения нозематозом их потомства (рабочих пчел)

№ п/с Доза п Отсутствие спор Слабая пораженность + Средняя пораженность ++ Сильная пораженность +++

Р±Зр Р±Эр td Р+Эр td Р±Эр

Чистый сироп, I проба, 9.VI

№ 9-контроль д=о 50 94,0±3,36 — — 6,0±3,36 —

№ 20 Д=500 50 98,0±1,98 1, 02 2,0±1,98 1, 01 —

№ 2 Д=1000 48 95,8±2,88 0,40 4,2+2,88 1,46 — —

II проба, 20.VI

№ 9-контроль д=о 50 86,0±4,91 — 12,0±4,58 - 2,0+1,98 -

№ 20 Д=500 50 82,0±5,43 0, 27 10,0±4,24 0,32 8,0+3,84 1, 29

№ 2 Д=1000 50 8 6,0±4,91 — 12,0±4,60 — 2,0+1,98 - -

Продолжение таблицы 4

№ п/с Доза п Отсутствие спор Слабая пораженность + Средняя пораженность ++ Сильная пораженность +++

Р+Бр Р±Зр td Р±Зр td Р±Зр и

Сироп + споры ноземы, 9.VI

№ 9-контроль Д=0 50 2,0+1,98 60,0±6,93 — 24,0±6,03 —

№ 20 Д=500 50 6,0±3,36 1,02 62,0±6,86 0,20 28,0+6,35 0,46 14,0+2,77 1,77

№ 2 Д=1000 48 4,2±2,88 0, 63 72,9±6,41 1,37 22,9±6,09 0,13 4,0±2,77 -

II проба, 20.VI

№ 9-контроль д=о 50 2,0+1,98 — 60,0±6,93 - 30,0±6,48 - - -

№ 20 Д=500 50 - — 64,0±6,79 0,41 36,0±6,79 0, 63 — —

№ 2 Д=1000 50 — — 84,0±5,81 2, 65 16,0+5,18 1, 69 - —

положительное влияние на устойчивость потомства к нозематозу (Ь&>2) . Чего нельзя сказать о действии дозы 2000Р (табл. 5) . Подобный результат мы получили и в предшествующем опыте. Необходимо отметить , что разница между интенсивностью поражения пчел, взятых условно до и после облучения (контроль), оказалась невелика и находилась в пределах ошибки опыта ^а<2) . То есть снижение интенсивности поражения в подопытной группе (матка облучена в дозе 1500Р) связано с действием радиации (1;а>2) .

5. Влияние гамма-облучения пчелиных маток на интенсивность поражений нозематозом их потомства - 15-дневных рабочих пчел (индивидуальное кормление инвазированным сиропом)

№№ пчел семей Доза облучения, р Время отбора проб М± m з х10 спор D ± пи х103 спор td

12 Контроль -без 15. VII 9,3±1,6 +0,1 ±2,1 0,05

облучения 21. VII 9,4 + 1,4

10 Контроль-без облучения 15. VII 24,2+2,1 -3,1 ±6,3 0,49

21.VII 21,1±5,9

10а Контроль-без облучения 15.VII 5,9±2,1 +1,5±6,3 0,24

21.VII 7,4±5,9

7 0 До облучения, 15.VII 11,9±1,7 -6,5±2,6 2,50

1500 После облучения, 21 .VII 5,4±2,0

3 0 До облучения, 15.VII 13,5+1,6 -9,2±1,7 5,41

1500 После облучения, 21.VII 4,3±0,7

6 0 До облучения, 15.VII 9,7±0,8 -3,2±1,4 2,28

1500 После облучения, 21.VII 6,5±1,2

2 0 До облучения, 15.VII 9,4±0,9 -0,1±1,9 0,05

2000 После облучения, 21 .VII 9,3±1,7

Подтверждение вышеизложенного вывода мы получили, когда провели сравнение поражения нозематозом искусственно »¡Базированных семей, где работали матки, облученные в дозах 1500 и 2000Р и контрольные.

Рис#6 Влияние гамма-облучения пчелиных маток на интенсивность поражения пчел нозематозом (отсутствие спор)

- Контроль

(без облучения)

--- Доза 1500 р

--- Доза 2000 р

-I-1--т-1-|-1-г" )-1-1-г ■

т -1408 Z6.cs 5.09 то гт ыо шо та ¿б.н

Сроки отбора проб

Рис.7 Влияние гамма-облучения пчелиных маток на интенсивность поракения пчел нозематозом (сильная степень поражения)

^онтроль

(баз облучения) Доза 1500 р

■ЕЛ.

н

ГО О, О

в

я

(Ч

о м

60-

50-

40-

30'

20-

<о -

Доза 2000 р

Ы ш ш ¿091№ та мо то гт ¿н Ан гки

Сроки отбора проб

За весь период проведения опытов шло наращивание интенсивности инвазии. Болезнь постепенно распространялась и переходила в более тяжелую форму. На фоне иногда одинаковой экстенсивности поражения в семьях можно было наблюдать незначительное наращивание и значительное наращивание интенсивности поражения. Динамика развития заболевания была следующей: через некоторое время после инвазирования большинство пчел имели слабую интенсивность поражения. Затем она переходила в среднюю и в конце опыта почти 100% пчел контрольной семьи (рис. 6) были поражены в сильной степени. Аналогичная динамика развития заболевания была в семьях, где работали матки, облученные в дозе 1500Р. Но наращивание интенсивности инвазии проходило медленнее, и в течение всего опыта рабочие пчелы были поражены в основном в слабой степени. Необходимо отметить, что в пробах были найдены пчелы, в кишечниках которых отсутствовали споры. Начиная с 5,0% их число колебалось между 15-20%. В то же время в других семьях в конце опыта такие особи отсутствовали . Естественно, что пчел, пораженных в сильной степени (потомство от матки, облученной в дозе 1500Р), было незначительное число, начиная с 16,0% оно колебалось около 30%, причем наращивание в дальнейшем их количества не происходило. В двух других семьях число таких пчел росло и в конце опыта превышало 50% (рис. 7).

Таким образом, доза 2000Р оказала отрицательное действие, она повысила восприимчивость к этому заболеванию пчел потомства облученной матки. Надо отметить, что в этой семье происходило очень быстрое наращивание интенсивного поражения нозематозом.

ВЫВОДЫ

На основании полученных экспериментальных материалов и обобщения литературных данных можно сделать следующие выводы:

X.Действие ионизирующих излучений на медоносных пчел отличается разнообразием и специфичностью и определяется прежде всего степенью облучения особей, вместе с тем определенные дозы радиации оказывают влияние на изменение одних жизнеобеспечивающих показателей, не затрагивая других особенностей как отдельных особей, так и семей в целом.

2.Изучение влияния разной интенсивности ионизирующего излучения на медоносных пчел показало, что наиболее приемлемой в практических целях дозой воздействия гамма-лучей является 1500Р, при которой не снижается продолжительность жизни пчел и не изменяется их поведение, но в то же время повышается устойчивость к нозематозу рабочих пчел.

3. Продолжительность жизни однодневных и пятидневных рабочих пчел сокращается с увеличением дозы облучения. Однодневные пчелы обладают большей радиочувствительностью, чем пятидневные, что связано с различием в биохимическом и физиологическом состоянии организма особей разного возраста.

4. Частота гибели пчел одно- и пятидневного возраста значительно возрастает с увеличением дозы облучения, хотя в пределах доз эти различия невелики.

5. Пчелы серой горной кавказской и карпатской пород обладают одинаковой радиочувствительностью.

6. Облучение плодных маток гамма-лучами в дозах от 1000 до 2000Р изменяет корреляции между морфологическими показателями и повышает степень разнообразия экстерьерных показателей их потомства, тем самым обогащая исходный материал для селекционной работы.

7.Облучение плодных пчелиных маток в дозе 500Р приводит к снижению резистентности рабочих пчел к нозематозу, облучение же в дозе 1000Р не влияет на изменение устойчивости к этому заболеванию, хотя можно отметить тенденцию к возрастанию устойчивости;

облучение же плодных маток в дозе 1500Р увеличивает устойчивость к нозематозу у их потомства (рабочих пчел). Доза 2000Р оказывает обратное действие.

8. При увеличении инвазии при индивидуальном кормлении дозированным количеством сахарного сиропа, содержащего споры ноземы, возрастает устойчивость к нозематозу рабочих пчел, выведенных от родителей, облученных дозой 1500Р, так же как и у пчел с естественной пораженностыо этой болезнью и облучением их маток той же дозой радиации.

9. Облучение плодных маток в дозе 1500Р и подсадка их в пчелиные семьи на пасеке способствовало достоверному снижению интенсивности поражения нозематозом пчел в семьях после смены их поколений по сравнению с инвазией пчел в этих же семьях до облучения маток, а так же в семьях без облучения пчелиных маток.

10. Изучение влияния облучения родителей в дозе 1500Р на их рабочих пчел позволило установить, что степень устойчивости к нозематозу неодинакова у пчел различных семей, что говорит о влиянии наследственной информации на резистентность пчел к этой болезни и свидетельствует о возможности работ по отбору пчелиных семей в этом направлении.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Повышение зимостойкости пчел путем снижения восприимчивости пчел к нозематозу при облучении плодных пчелиных маток, особенно, необходимо при разведении серых горных кавказских пчел и их помесей, отличающихся слабой зимостойкостью; при использовании пчел на опылении культур защищенного грунта в зимний и ранне-весенний периоды, когда пчелы не могут совершать нормальные облеты и очищать полностью кишечник; в пакетном пчеловодстве, которое использует, как правило, миролюбивых, южных, слабозимостойких пчел.

2. Облучение плодных пчелиных маток необходимо проводить групповым методом (100-500 маток) перед подсадкой их в пчелиные семьи для замены старых и выбракованных, в отводки при организации новых семей, в пакетные семьи при их организации.

Список работ по тема диссертации.

1. Верещака И.Ю. К вопросу о влиянии гамма-облучения пчелиных маток на устойчивость их потомства (рабочих пчел) к нозематозу. -В сб. Доклады ТСХА, М. ,1975, в. 211, с. 183-188.

2. Верещака И.Ю. Ионизирующие излучение и продолжительность жизни рабочих пчел.- ж. Пчеловодство ,1979,10,с.13.

3. Верещака И.Ю. Радиация и жилкование крыльев трутней.- ж. Пчеловодство, 1984,3,с.13.

4. Верещака И.Ю. Влияние разных доз радиации на пчел.- ж. Пчеловодство, 1998,1,с.17.

5. Верещака И.Ю., Гранкин Н.Н., Черевко Ю.А. Влияние облучения маток на структуру корреляций морфологических признаков их потомства.- ж. Пчеловодство, 1998, 3, с. 14-18 .

6. Vereschaka I. То a question on influence of radiation on bees. - The 34-th International congress of bee keeping, August 1519, 1995, Lausanne, Sweden. Apimoder, Bucharest, Romania, page 451.