Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ МУТАНТНЫХ ГЕНОВ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА И АДАПТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ГОРОХА ЗЕРНОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ МУТАНТНЫХ ГЕНОВ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА И АДАПТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ГОРОХА ЗЕРНОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ"



На правах рукописи

Беляева Раиса Васильевна

ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ МУТАНТНЫХ ГЕНОВ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА И АДАПТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ГОРОХА ЗЕРНОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

Брянск - 2007

Диссертационная работа выполнена в 1997...2004 гг. в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Агаркова Светлана Николаевна

Официальные олпоненты; Заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лихачев Борис Степанович;

кандидат сельскохозяйственных наук Шошина Зоя Влади мир овна

Ведущая организация Орловский государственный университет

Защита состоится " 25 " мая 2007 г. в 10-00 ч. на заседании Диссертационного Совета Д 220.005,01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Брянской государственной сельскохозяйственной академии

Просим принять участие в работе совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью по адресу: 243365, Брянская область, Выгоничский район, с. Кокино, БГСХА.тел. (48341) 24-7-43.

Автореферат разослан " апреля 2007 г, и разме лен на сайте БГСХА

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

А.В. Дронов

Общая характеристика работы

Актуальность телш. Использование в селекции гороха генов ко* роткостебельности, детерминации стебля, усатого типа листа и др. позволило создать сорта с генетически детерминированными морфофизиологиче-скимк структурами и с широким диапазоном семенной продуктивности. Выведение веб более продуктивных генотипов с неизбежностью требует разработки методов оценки потенциальных возможностей новых сортов формировать урожай определенного уровня. Хотя совершенно очевидно, что результирующий урожай — это сумма влияния многих факторов на качественно-количественные характеристики морфологических свойств и физиологических процессов, всё же проявление таких признаков как потенциальная и реальная продуктивность, адаптивность к различным факторам среды, цено-тические эффекты, характер саморегуляции своих функций отдельным растением или их сообществом прогнозируется успешнее с позиций действия эколого-генетических систем (Г,В. Удовенко, 1995; A.B. Драгавцев, 2006).

Рассматривая посев как целостную единицу, С.И. МалецкиЙ (1982) обосновал утверждение, что продуктивность посева можно выделить в особую категорию признаков - групповых, которые могут быть предметом генетических экспериментов. Это, значит, что изменяя взаимодействие растений одного генотипа в посеве, можно регулировать степень проявления признаков продуктивности. В связи с этим в первую очередь необходимо рассмотреть закономерности варьирования выраженности групповых признаков, определить те параметры, от которых зависит их максимальная величина на уровне посева как целого.

Перспективность и возможность применения подобных подходов рассматривается в диссертационной работе на различных морфотипах гороха.

Цель исследования состояла в изучении влияния интрогрессии му-тантных генов на особенности роста, развития растений и в выявлении взаимосвязи ростовых процессов с продуктивными и адаптивными свойствами морфотипов гороха на фоне различных метеорологических условий, сроков сева и плотности стеблестоя.

Задачи исследований:

- выявить влияние мутантных генов на особенности онтогенетического роста и развития морфотипов гороха;

- определить влияние плотности ценоза и сроков сева разных морфотипов гороха на показатели фотосинтетической деятельности, урожайность семян, зеленой и сухой массы;

- оценить адаптивность и стабильность,, с^твв гйршщ ь ршлпчныл условиях выращивания; ! РГАУ-МСЛА

имени К.А. Тнмиряаев» UHE иыенн Н.И. Желеанов»

- оптимизировать процесс отбора линий гороха на экологическую пластичность и стабильность продуктивности семян на ранних этапах селекции;

- выделить сорта-источники высокой сим биотической активности с геном 5уш2.

Научная новизна исследований. Впервые установлено влияние отдельных мутантных генов и их комплекса на разграничение вегетативной и генеративной фаз в процессе онтогенеза растений сортов гороха. Дана оценка продуктивности генотипов гороха в зависимости от напряженности абиотических факторов. Проведена оценка экологической адаптивности и стабильности сортов при их испытании на контрастных фонах. Выявлены источники повышенной снмбиотической активности, несущие ген £утг.

1 Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов для листочковых, усатых и детерминантных морфотнпов гороха, позволяющие формировать высокий урожай семян и зеленой массы. Обоснована целесообразность отбора генотипов гороха в процессе селекции на высокую семенную продуктивность и адаптивность в ценозах высокой плопю-стн.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (1997.2005 гг.), на конференции ОГУ (2006 г.), МСХА (2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе одна в рецензируемом научном журнале.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах в компьютерной верстке и состоит из пяти глав, выводов и рекомендаций, библиографического списка и приложений.

Работа содержит 39 таблиц и 4 рисунка. Список используемой литературы включает 213 наименований, из них 48 зарубежных авторов.

Положения выносимые на защиту:

- влияние мутантных генов на разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза генотипов гороха;

- фотосинтетическая деятельность морфотипов гороха в основные межфазиые периоды развития в условиях ценозов различной плотности;

- морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями морфотипов гороха в моноценозе;

- адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутант-ных генов;

- создание и характеристика сортов и линий • источников высокой сим биотической активности, несущих ген syrrb.

Содержание работы 1. Обзор литературы

Приведены сведения, касающиеся использования в селекции различных мутаций гороха, контролирующих габитус растений, тип листа, детер-минаитность стебля и др. Показано, что особенности формирования продуктивности сортов с комплексом мугантных генов в различных ценотических условиях изучены явно недостаточно. Обобщены литературные данные по изучению адаптивной способности новых сортов и сделано заключение о необходимости расширения исследований по оценке взаимодействия генотип х среда гороха.

2. Условия, материала it методика проведения исследований

В данной главе приводится характеристика почвенно-климатических условий в зоне расположения ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (Орловская область), где в 1997...2006 гг. были осуществлены экспериментальные исследования. Метеорологические условия в годы проведения опытов бьши контрастными по температурному режиму и влагообеспеченности.

Посев гороха проводился в последних числах апреля — первых числах мая сеялкой ССК-б-10. Плошадь делянки 5...15 м2 в четырехкратной повторное™. Использовали в опыте 3 нормы высева 1,66, 1,25 и 0,84 млн. семян на га; сроки сева: оптимальный (ранний) и спустя 20 суток после первого срока.

Уборку гороха на семена проводили в 2...3 декадах июля, при побуре-нии 80% б обол прямым комбайнированием комбайном «Сам по-130».

Отбор проб для анализа проводился в процессе всей вегетации - в фазу шести листьев, в период полного цветения и при созревании растений по 30 растений с четырех средних рядков во избежание действия краевого эффекта (по методике ВИР, 1983).

Учет надземной фитомассы проводился общепринятыми для культуры методами. Площадь листьев определяли гравиметрическим способом, основанном на устойчивой корреляции между массой и площадью листьев (Корнилов A.A., 1971; Коломейченко В.В., 1987). Фотосинтетический потенциал (ФП) рассчитывали по методу A.A. Ничипоровича (1956), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) - как частное от деления прироста сухой массы на ФП (Синякова J1.А., Иванова А.И., 1981), Коэффициент хозяйственной эффективности урожая (Ki<M) - как отношение количества сухого вещества хозяйственно ценной части (зерно) к надземной сухой фитомассе (Коломей-

ченко В.В., 1987). Накопление снмбиотического азота определяли ло методике Г.С. Посыпанова (1983). Нитрогеназную активность определяли ацетиленовым методом (Орлов В,П. и др., 1984). Содержание сырого белка определялось по методу Къельдаля в лаборатории биохимической оценки селекционного материала.

Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью корреляционного н дисперсионного анализа (Рокицкий П.Ф., 1973).

В исследовании использовали 10 сортов с различным насыщением му-тантных генов. Сорта Неручь, Норд, Демон являются моно-, ди- и триму-тунтными аналогами сорта Смарагд ^акоу1еу V., №итк1па Т., 1998)

Генотипы сортов гороха

Со эта Генотип

Смарагд Зубр Короткостебельиый с обычным типом листа 1т

Неручь Орловчанин Обычный тип листа, неосыпагошиеся семена 1т, <1еГ

Норд Слрут-2 Короткостебельиый, неосыпающиеся семена, усатый тип листа 1т, Ье^ аГ

Солара Орлус Короткостебельиый, усатый тип листа 1т, а£

Демон Батрак Короткостебельиый, неосыпающнеся семена, усатый тип листа, детерминантный 1т, (1еГ, а Г, сИ

В 2000...2006 гг. продолжен цикл экспериментальных работ по иIпрогрессии в генотип Норд и Демон рецессивного гена зут2 и создании на этой основе спектра три- и тетрамугантных аналогов сорта Смарагд с генетически измененной способностью к симбиотической азотфиксации. Созданы высококомплементарные симбиотические пары генотип гороха -штамм ризобий н высокопродуктивные лннии, отзывчивые к двойной инокуляции штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы (№иткта Т., 2001).

Результаты исследований

3. Изучение генетических особенностей роста и развития сортов гороха с различным набором мутантных генов в онтогенетическом и экологическом градиентах

3.1. Влияние метеорологических условий, сроков сева м плотности ценозов на продолжительность межфазных и вегетационного периодов

В среднем за четыре года продолжительность вегетационного периода у листочковых сортов составила 66...68 суток, у усатых 66...69 суток, у детерминантных - 67 суток.

Увеличение густоты растений в ценозе не влияло на продолжительность развития растений. Вегетационный период определялся генетическими особенностями сортов и метеорологическим условиями.

При втором сроке сева всходы появлялись на 3...4 суток раньше по сравнению с первым сроком сева. Наблюдалось ускоренное развитие растений в различные фазы второго срока сева. В 1998 и 1999 гг. у растений гороха период всходы...цветение был более продолжительным по сравнению с первым сроком, в 2000 г. - сократился на 10 суток. В 1997 году отмечено резкое сокращение периода цветение...созревание. В целом вегетационный период во втором сроке сева у листочковых сортов составил б5...бб суток, у усатых и детерминантных - 67.,.69 суток. Сорта гороха, посеянные в разные сроки, убирали одновременно.

Выявлены высокие коэффициенты корреляций между продолжительностью вегетационного периода и метеорологическими условиями, которые указывают на сильную зависимость темпов роста и развития растений сортов гороха от температурного режима и влажности почвы. Увеличение среднесуточных температур приводило к сокращению периодов вегетации, увеличение количества выпавших осадков - к удлинению межфазных периодов и всего вегетационного периода.

3.2. Динамика формирования стебля у различных морфотнпов гороха в-онтогенезе. Развитие корневой системы на ранних этапах онтогенеза

Формирование стебля. У листочковых сортов стебель и листовая масса растения имеют растянутый период формирования, который заканчивается, как правило, к началу налива семян (рис 1), за исключением сорта Орловча-нин, который по данным Н.Е. Новиковой (2002) является физиологическим детерминантом. У усатых и детерминантных сортов увеличение стебля интенсивно происходит в период всходы...цветение, что составляет отличительную особенность этих сортов, и к концу фазы цветения безлисто ч ко вые и детерминантные сорта заканчивают формирование надземной массы.

Масса растения сортов горрха. В фазе полного цветения растения всех морфотипов в плотном посеве уступают растениям разреженного посева и с нормой высева 1,25 млн. сем ./га (табл. I).

Во втором сроке сева листочковые сорта опережали по массе растения первого срока сева, усатые и детерминантные либо уступали растениям первого срока сева, либо оставались на их уровне. Листочковые морфотипы в разреженных ценозах ускоряют темпы развития и превышают по массе усатые и детерминантные сорта.

□ 3 проба

аЪс аЪс 1 2 2000

Нормы высеьа'. 1-1,66 млн. семЛа; Ь-1.25 мди. «м./га;с-0,Й4 млн сем,/га; Сроки посева: I-оптимальный; 2- оптимальный + 20 иней. 1 проба - шесть л истьеа; 1 проба - цветение; 3 проба - созревание.

Рис. 1. - Динамика длины стебля у беэлисточковых сортов гороха в экологическом и онтогенетическом градиентах, 2 срока сева

Установлена различная степень депрессии от воздействия абиотических стрессов (метеорологические условия, плотность ценозов, сроки сева) в формировании вегетативных органов у морфотипов гороха. В фазу цветения в оптимальные сроки посева биомасса растений в загущенных ценозах снижается по сравнению с разреженным посевом у листочковых сортов на 23,9%, у усатых на 17,9%, у детерминантных на 9%.

Длина и масса корня. В полевых условиях в фазе б листьев листочковые сорта превосходили по массе корней детерминантные и усатые во всех ценозах (табл. 1). Наиболее развитая корневая система отмечена у сортов Смарагд, Неручь, Орловчанин (49...52 мг/раст.).

Масса корней у сортов второго срока сева была достоверно ниже по сравнению с первым сроком, причем следует отметить увеличение этого показателя в плотном ценозе. Длина корней была на уровне первого срока.

Таблица 1

Характеристика корневой системы и надземных органов морфотипов

гороха в условиях различной плотности ценозов и 2-х сроков сева, __среднее за 1997.. .2000 гг.__

Генотип Срок Масса корня, м фаза шести листьев Длина корня, см фаза шести листьев Масса растения, фаза шести листьев, г Масса растения, фаза цветении, г

tesa норма высева норма высева норма высева норма высева

млн. сем./га млн. сеи./га млн. сем /га млн. сем./га

1,66 1.25 0.84 1,66 1,25 0.84 1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0.84

Листочковые t 48 44 42 12,8 11,6 12,3 2,12 2.15 2.10 6,22 7,11 7,53

2 35 28 25 12.6 М.6 12,6 2, Кб 2,84 3,41 6.83 7.55 9.28

Усатые 1 40 36 39 11,9 11,8 J2¿ 1.99 2,23 1,99 6,45 7,62 7.52

г 35 32 34 13.0 12,3 12,4 3,49 3,00 3,23 6,78 7,29 7,84

Детерм и- i 41 39 38 12,7 12,4 2,29 2.17 2,25 7,46 7,92 7,53

иантный 2 35 27 33 12,8 12.3 13,0 3,74 3.67 3,67 6,72 7,40 7,81

Таким образом, установлено, что интрогрессия рецессивных генов существенно влияет на ход роста и развития растений сортов гороха в процессе онтогенеза, что прежде всего отражается на разграничении вегетативной и генеративной фаз усатых и детерм и нантных сортов. Листочковые сорта формируют более развитую корневую систему по сравнению с усатыми и детер-минантными морфотипам.

3.3. Влияние метеорологических условий, сроков сева к плотности ценозов на формирование фотосинтетического аппарата растений различных генотипов гороха

Площадь листьев. Листочковые сорта формируют самую высокую плошадь листьев во всех видах ценозов, причем Неручь имеет максимальную листовую поверхность (58,6 тыс. мг/га), Среди усатых сортов Спрут 2 и Орлус по площади листьев превосходят Норд и Солару в загущенных noce-

в ах и при оптимальной норме высева. Детер мина нтн ые сорта близки по этому показателю к усатым морфотипам.

Таблица 2

Фотосинтегическая деятельность сортов гороха, среднее за 1997...2000гг.

Плотность ценоза, млн. всхожих семян/га Длина стебля, ом Минимальная плошадь листьев, тыс. н^/га Максимальная площадь, тыс,м2/га ФП, млн.м1-сут./га ЧИФ, г/мг.сут.

Листочковые сорта

1,66 48,01 21,60 112,32 0,579 3,60

1,25 50,3 15Д5 88,00 0,447 3,93

0.84 50.9 7,64 56,47 0,295 4,12

Усатые сорта

1,66 49,9 19,36 163,52 0,500 4,10

1,25 50Д 6.98 80,87 0,378 4.49

0,84 52,2 9,97 33.18 0.223 4,78

Детерм и > шнтные сорта

1,66 45,4 18,82 82,24 0,499 4,37

1.25 43,7 12,12 66,25 0,355 4,70

1 0,84 43,8 6,72 28,89 0,216 5.19

Общим для всех генотипов является снижение площади листьев в ценозе 1,25 млн. всхожих семян/га и в разреженном посеве по сравнению с загущенным. Такая же тенденция установлена и при позднем сроке сева.

Фотосинтетический потенциал (ФШ. Наибольшими (0,93...1,22 млн. м^га) значениями ФГ1 изучаемые генотипы характеризовались в условиях продолжительного вегетационного периода 1997 и 2000 гг. с обильными осадками в разные периоды вегетации и пониженной температурой воздуха. Низкие показатели ФП (0,12...0,93 млн. м^сут./га) наблюдались в 1998 и 1999 гг. Листочковые сорта обладают наиболее высоким фотосинтетическнм потенциалом по сравнению с усатыми и детерминантными генотипами.

Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн. всхожих семян/га способствовало увеличению ФП по средним данным за 4 года у листочковых сортов в 1,3... 1,9 раза, у усатых и детерминаетгных генотипов в 1,2...2,3 раза.

ФП у сортов гороха позднего срока сева в 1,3..Л,5 раза ниже, чем в оптимальный срок.

Чистая продуктивность Фотосинтеза. Чистая продуктивность фотосинтеза у листочковых сортов по годам исследования колебалась от 1,8$ до 10,07 г/м2 х сутки, у усатых и дегерминантных сортов от 1,13 до 9,59 г/м2 х сутки. Отмечено снижение чистой продуктивности фотосинтеза с увеличением плотности ценозов. Среднее значение ЧГ1Ф у дегерминантных сортов в ценозе с плотностью 0,84 млн. всхожих семян/га достигало 5,19 г/м1 х сутки и снижалось до 4,?0 г/м1 х сут. в посеве с плотностью 1,25 млн. всхожих се-

и

мян/га, при плотности 1,66 млн. всхожих семян/га ЧПФ составила 4,37 г/м2 х сут. V лнсточковых сортов ЧПФ изменялась соответственно в пределах 4,12, 3,93 и 3,60 г/м1 х сутки.

Во втором сроке сева ЧПФ была ниже, чем у сортов первого срока сева н самая низкая ЧПФ отмечена у растений всех сортов при высокой плотности ценозов.

4. Продукционный процесс генотипов гороха в зависимости от условий выращивания

4.1. Накопление зеленой и сухой биомассы у генотипов гороха

Максимальный уровень зеленой массы установлен в фазу полного цветения у усатых и дегерминантных сортов, у лнсточковых — в период полного цветения + 10 суток. Зеленая масса морфотипов была наибольшей при плотности посева 1,66 млн. семян на га. Среди лнсточковых сортов выделился Орловчанин в загущенных ценозах и при плотности 1,25 млн. семяк/га — 105,7... 106,1 ц/га. Лучшим сортом по урожайности среди усатых сортов был Орлус, который в разреженном ценозе показал 69,21 ц/га, в загущенном -113,44 и/га. Детерминантные сорта Батрак и Демон в загущенном ценозе накопили 116,80...121,92 ц/га и таким образом в этом ценозе и при плотности 1,25 млн. сем./га занимали наивысшие позиции за 4 года изучения, В разреженном посеве все морфотипы в среднем сформировали по 63 ц/га зеленой массы (табл. 3).

Во втором сроке сева по сравнению с посевами оптимального срока листочковые и усатые сорта сформировали больше зеленой массы при плотности ценоза 1,66 млн. семян на га. В ценозах 1,25 и 0,84 млн. семян/га уровни накопления зеленой массы достаточно близки. Все морфотипы при позднем сроке сева успевают сформировать надземную массу, приближающуюся к посевам оптимального срока.

Таблица 3

Зеленая масса морфотипов гороха (ц'га) фаза цветения в ценозах различной

плотности, среднее 1997...2000 гг.

Морфотип Плотность ценоза, млн. растений на га, 1 срок сева Плотность ценоза, млн. растений на га, 2 срок сева

1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0,84

Листочковые 99,60 88,96 63,31 113,3 94,4 77,9

Усатые 103,28 95,34 63,18 .Л 12,5 92,3 65,8

Детерминантные 119,36 99,06 63,25 Ш,5 92,5 65,6

Сухая масса сортов гороха при позднем сроке сева достоверно ниже, чем в посевах оптимального срока с явным преимуществом лнсточковых сортов (табл. 4).

Таблица 4

Сухая масса морфотипов гороха в посевах различной плотности (ц/га), _ среднее 1997,..2000 гг,___

Морфотип Плотность ценоза, млн. растений на га, 1 срок сева Плотность ценоза, млн. растений на га, 2 срок сева

1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0,84

Листочковые 23,81 21,43 13,60 19,40 17,37 11,68

Усатые 26,15 20,28 12,99 17,87 14,45 !0,79

Д етерм и иантн ые 24,98 16,49 13,53 18,33 13,43 10,58

4.2. Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями гороха в моноценозе

Судя по критерию приспособленности (КП^) (Беленкевич, 2002; Беляева, 2006) растений к загущенному посеву, который колебался от - 16,8 до — 158,6 г/м\ все сорта в большей или меньшей степени отрицательно реагируют на загущенные посевы. Наибольшая отрицательная реакция выявлена у листочкового сорта Орловчанин, детерминантные сорта Демон, Батрак и усатые (Норд, Солара, Спрут 2) в условиях загущения посевов проявляют большую устойчивость. Полученные данные свидетельствуют о неспецифичности реакции растений различных генотипов гороха на плотность посевов.

Наибольшая урожайность семян отмечена у листочковых морфотипов в разреженном посеве (25,8 ц/га), у усатых (27,5 lVra) и детерминантных (25,1 ц/га) — в загущенном (табл. 5). В условиях позднего сева снижение урожайности достигало 39%.

Особый интерес для оценки влияния формирования продуктивности семян в разреженном и затушенном посевах представляет анализ формирования общего количества междоузлий, числа продуктивных узлов, числа цветоносов на продуктивных узлах, количества бобов (табл. 6),

Общее количество междоузлий. В посевах с различной плотностью растений, наблюдается изменение интенсивности протекания ростовых процессов, что отражается на формировании общего числа междоузлий к концу вегетации. В среднем за 4 года два сорта Батрак и Солара увеличили общее число междоузлий на 0,40...0,91 узла, а все остальные сорта сформировали на 0,15.. Л,93 узлов меньше в условиях загущенного посева.

Количество продуктивных узлов имело тенденцию к снижению в загущенном посеве и составило 1,97...2,90 узла. В разреженном посеве у листочковых сортов отмечено 2,9...3,1 продуктивных узла, у усатых 2,88,..3,65, у детерминантных сортов Демон и Батрак 2,35...2,60. У сорта Норд в среднем наблюдалось 2,88 продуктивных узла в разреженном и загущенном посевах.

Количество бобов на продуктивный узел. Отмечено в агроценозе небольшое увеличение количества бобов на продуктивный узел, которое составило 0,02...0,15 бобов/продуктивный узел у всех сортов.

Общее количество бобов в разреженном посеве колебалось от 4,0 до 5,4 и снизилось в загущенном посеве до 3,4..,4,3 боба, то есть у всех сортов отмечено снижение бобов в загущенном посеве, за исключением детерми-нантного сорта Демон, у которого в разреженном и загущенном посевах сформировано 4 боба.

Масса семян у листочковых сортов в плотных ценозах по сравнению с разреженными посевами уменьшилась на 20,6...43,9%, у усатых на 14,3...41,2 %, у детерминантных на 0,4...2,9%.

Увеличение плотности иенозов приводит к снижению значений элементов структуры урожая семян морфотилов. Детерминантные морфотипы имеют наименьшие отклонения и по ряду признаков (количество продуктивных узлов и бобов) проявляют стабильность.

Таблица 5

Урожайность семян (ц/га) сортов гороха в ценозах различной плотности

посевов, оптимальный срок сева, 1997...2000 гг.

Сорт- Плотность йеной 1,66 ряст,/™ Плотность йеной 1.25 [Жст./гя Плотность цеиош 0,84 растУга

199! 199» ¡ООО сред не* 19« 1« 1994 1000 сры ■ее 19»! 199« 1999 юоо 9*« к»

Смарагд Н,7 18.2 17,8 22.0 14,7 16,0 19.0 22,9 30.4 22,1 21,0 20.4 24.8 34,0 25.0

Зубр 16,4 20.2 20,5 22.5 19,9 18.0 19,2 21.8 33.5 23.1 19,0 21,4 25.5 31.6 24,4

Нсручь 17.0 18,8 17,0 21,0 18,5 17,0 20.6 20,4 24.1 20.5 20,4 28Д 20,3 30,5 24,9

Орлов* чанин 22,9 24,4 21,8 29.0 24,3 25,0 25,4 27.0 31,0 27,0 26,0 25.2 28.0 35,5 28,8

Норд 25.4 26,4 25,5 37,5 29,4 26,8 19.4 18.8 35.0 25,0 22,0 18.4 19,4 19.0 19,7

Спрут-2 28,6 26.0 27.3 15.0 12,* 11.8 31.о 17,7 12,2 14.2 18.0 19.0 15,8

Сонара 20.0 20,2 26,0 31,0 24,3 15,0 17.0 19,5 36,2 21,9 16.0 18,4 17,0 22,5 18.5

Орпуй 2« 29,3 23,3 38.0 29.1 13,0 12.6 19,8 36.3 20,4 20.8 19,2 17,5 24.0 20.3

Денон 22,0 19.8 21.1 27.5 22,6 22,6 20,0 18,8 30,4 23.0 17,6 16.8 16.5 17,6 17.1

Батрак 21,0 24,8 29,0 34,1 27,7 28.0 20,2 20,9 32,2 25.3 18.4 18.0 19,5 22,0 19,4

НСРо5 по годам - 1,82; по сортам - 1,38; по нормам высева- 1,02

Результаты анализа коэффициентов вариации по хозяйственно ценным признакам подчеркивают ббльшую однородность растений усатых и особенно детерминантных сортов. По-видимому, такая выравненность растений по основным элементам структуры урожая оказывает благоприятное влияние на состояние ценозов этих сортов.

Листочковые морфотипы снизили урожайность семян в условиях позднего сева на 2,9...32,6%, безлисточковые морфтнпы - на 9,0...32,0%, детерминантные - на 11,0. ..39,0%, то есть детерминантные сорта сильнее реагировали на условия позднего срока сева.

Таблица 6

Элементы структуры урожая семян морфотипов гороха в среднем за

1997...2000гг. '

Сорт Норма высева, млн. сем./га Количество меж- Количество продук тнвных узлов Количество Количество Масса семян. Масса 1000 ссмян, г % снижения

доузлий бобов семян г массы ссмян

1,66 17,30 2.25 3.6 8,47 1,98 232 31,96

Смарагд 1,25 17.62 2,57 4,0 10,60 2,28 213

0,84 17,45 2,90 4,2 12,25 2.91 212

1,66 16,62 2,90 4.0 16,10 2.79 !71 22,93

Зубр 1,25 17,27 2,60 3,9 15,17 2,60 177

0,84 17,62 3,10 4.2 20,60 3,62 181

1,66 17.40 2.05 3,4 9,52 2,01 184 43,86

Неручь 1,25 19,20 2,27 4,1 11,60 2,44 225

0.84 18,02 2,90 5,0 15,05 3,58 203

1,66 16,17 2,30 4,3 12,40 2,47 167 20,62

Орловчанин 1,25 17,30 2,85 4.6 14,67 2,78 195

0,84 17,37 3,05 5,2 17,50 3,46 197

1,66 16,92 2,88 3,9 14,30 3,00 211 14,29

Норд 1,25 18,45 2,82 4,0 14,39 1,92 200

0,84 18,85 2,88 4.6 16,40 3,50 200

1,66 16,97 2,45 3.5 11,35 2,09 170 38,71

Спрут-2 1,25 18.27 2,65 4,4 14,87 2.74 (85

0.84 18.60 3,65 5,3 17,78 3.41 172

1,66 16,57 2,65 4,0 10,32 2,04 201 33,99

Солара 1,25 17,20 2,82 4,2 14,17 2,97 183

0,84 17,20 3,17 4,8 14,77 3,09 175

1,66 16,97 1,97 3,5 9,50 1,95 197 41,45

Орлус 1,25 18,10 2,95 4.9 13,72 2,80 205

0,84 18,00 3.27 5,4 16,17 3,33 187

1,66 16,37 2,25 4,2 11,80 2,55 201 0,40

Демон 1,25 17,47 2,21 3,7 11,90 2,10 209

0,84 17,90 2,32 4,0 11,80 2,56 189

1,66 17.37 2,22 3,6 10.40 2,28 213 2,98

Батрак 1,25 17,22 2,35 4,4 12,72 3,05 190

0,84 16.66 2,60 4,1 11,40 2,35 184

НСРИ по сортам 0,218 0,384 0,570 0,904 0,355

по нормам высева 0,301 0,264 0,312 0,502 0,195

Таким образом, изученные генотипы гороха различаются по приспособленности растений к загущенному посеву и зги различия заключаются прежде всего в изменении степени депрессии от воздействия стрессового фактора. Комплекс рецессивных генов усатых и особенно детерминантных сортов способствует стабилизации отдельных элементов структуры урожая семян в различных условиях выращивания.

Таблица 7

Урожайность семян сортов гороха (и/га) в ценозах различной плотности, 2 _i_сроксева. 1997...2000гг. _

Сорт 1.66 млн. рвст./ra 1.25 млн. pgpt./rt 0,84 млн. ¡жтУга

IW7 194! 19ЧЧ JW0 X 1И7 IWS 1-099 200® X 199? i99» J999 Jw» X

Смарагд JM. 13.6 18.0 18.6 21,4 _Ü<L 22.4 26,0 JStL 12,0 15,6 14.2 iL 16,9

Svtfp 12,0 1-1.8 20,0 27.0 18.4 13.0 15.2 27,0 23.0 19,5 Jü 12,7 18,9 20,0 16,0

Неручь 13.о и. г -Ш- 2S.tr IS.3 12.0 19.4 25,8 I&.3 12.0 13,1 16.3 23,0 16.1

Орловчанин П.о IJ, 4 13,0 26,8 20,5 16,0 18.2 24,6 29,0 21,9 14.6 15.4 26,0 27.6 20,9

Ном 17,0 14,8 13,5 24,2 17.4 16,4 IJ, 8 18.6 22,0 18.2 14,0 13,3 18.6 22,0 17,0

Спрут~2 18,0 19,5 16.0 14,6 18,9 23.0 IM 12,0 14,1 18.S 20,0 16,3

Солара 13.0 17.0 30.0 18.5 <4.0 14.8 18,8 30.0 JM- 11.8 12.9 15.0 25,0 16.2

Орпус 15,0 14,6 14,1 24.6 18,3 16.0 13,4 17,5 23,0 17.4 12.0 11,* 17.0 24.0 162

Демон JM. 14,5 16.5 16.0 15,0 (3.0 13.4 15,3 17.2 14,7 12.4 11.8 18.1 19.0 15.3

Батрак |з.о 16,5 16.» 16,6 15.7 12,0 14.2 18.4 21,0 16,4 12.0 12,* 16.8 19 0 15,1

НСР05 погодам - 1,35; по сортам 0,91; по нормам высева — 1,28

4.3. Адаптивная способность генотипов гороха

В настоящее время перед селекционерами н семеноводами стоит задача не только оценить продуктивность сортов, но и выявить устойчивость растений к абиотическим и биотическим условиям среды (Жученко, 1980; 2004). Экологическое испытание сортов в течение трех и более лет позволяет оценить общую (ОАС) и специфическую (САС) адаптивную способность генотипов, tix стабильность, а также сравнить среды (годы) по их способности дифференцировать генотипы (A.B. Кильчесвкий и J1.В. Хотылева, 1985).

Общую и специфическую адаптивную способность сортов оценивали по результатам экологического испытания и в ценозах различной плотности.

Таблица 8

Оценка адаптивной способности и стабильности по годам испытания _(1997...2000 гг.)_

№ n/n Сорта ОАС (G*E)g а2 САС осле

1 Смарагд -0,56 10,24 75,59 8.69

2 Зубр 0,49 1.51 28,74 5,36

3 Неручь -0,11 0,34 27,70 5,26

4 Орловчанин 2.92 4,04 115,09 10,72

5 Норд -2,58 4.99 28,02 5,29

6 Спрут-2 1.17 2,84 19,43 4,40

7 Демон -2,48 11,43 18,51 4.30

8 Батрак 2,59 0,75 25,74 5,07

9 Солара -1,18 4,41 73,41 8,56

10 Орлус -0,23 1,50 46,22 6,79

Высокую общую адаптивную способность имеют наиболее продуктивные сорта Орловчанин и Батрак. Однако, следует обратить внимание на высокое значение о(сас) У сорта Орловчанин. По-видимому, сочетание высокой ОАС и 0(Сао говорит о том, что Орловчанин отзывчив на условия возаелыва-

ння. Сорт Батрак стабилен по урожайности семян в этих условиях, Смарагд, Солара, Орлус и Демон обладают высоким значением вариансы генотип х среда и низким значением О АС.

В течение 2000.,.2002 гг. в экологическом испытании на удобренном фоне находилось 42 сорта гороха (б морфотипов), в том числе Орловчанин, Неручъ, Норд, Орлус, Батрак. По результатам оценки обшей адаптивной способности выделился сорт Орловчанин с средней урожайностью 36 ц/га.

Оценка адаптивной способности сортов гороха в условиях различной

плотности посевов

Таблица 9

Параметры адаптивной способности и стабильности генотипов, 1997г. _Нормы высева гороха 1,66; 1,25; 0,84 млн7га__

Да н/п Сорта ОАС О2 (&•■£) „г о сас осас

1 Смарагд -5,92 0,77 1,20 1.09

2 Зубр -2,66 2,25 3,45 1,85

3 Неручь -1,99 2,90 1,62 1.29

4 Орловчанин 3,54* 1,95 0,91 1,95

5 Норд 3.31* 2,43 3,73 1,93

6 Спрут-2 2,14 0.56 2.80 1,67

7 Демон 1,74 0,45 1,90 1,37

8 Батрак 3,34* 7,22 8,03 2,83

9 Солара -5,30 0,53 1,50 1,22

10 Орлус 1,78 2,11 3,00 1,73

Испытание сортов в условиях различной плотности ценозов показывает, что наибольшими эффектами ОАС обладают сорта Орловчанин, Норд и Батрак. Однако, эти сорта имеют высокое значение Осас и вариансы взаимодействия генотип х среда, что указывает на нестабильность по урожаю семян при различных плотностях посева. Эта реакция сортов нашла подтверждение в предыдущих ¡-лавах работы. Действительно, Норд и Батрак положительно реагируют на условия загущенных посевов, Орловчанин — на разреженные. Следовательно, для сортов, обладающих комплексом рецессивных мутантных генов, необходим поиск оптимальных норм высева. Определение адаптивной способности при выращивании генотипов в условиях различной плотности стеблестоя вполне оправдано, так как дает результаты сравнимые с результатами экологического испытания.

Опенка селекционной ценности генотипов гороха

Для одновременного отбора генотипов на общую адаптивную способность и стабильность в селекционной практике применяется показатель СЦГ - селекционная ценность генотипов. Полученные данные селекционной ценности генотипов представлены на рисунке 2.

/ * / / * / / / / /

□ плотностьстеблестоя Шгоды исследования (1997,..2000)

Рис. 2. - Селекционная ценность генотипов гороха с различным набором

рецессивных генов

Показатель СЦГ, вычисленный по плотности стеблестоя растений варьировал от 1,88 до 8,72. Этот же параметр, рассчитанный по годам испытания, колебался от 1,49 до 7,70. Я условиях различной плотности посевов СЦГ значительно превышал этот же параметр, рассчитанный по годам испытания, у большей части сортов (Норд, Демон, Батрак, Спрут, Орлус, Орлов чан ин). Лучшими генотипами, сочетающими высокую продуктивность со стабильным урожаем, оказались Спрут 2, Демон, Батрак, Орлус.

Использование посевов различной плотности в селекционных питомниках позволяет выделить как перспективные исходные формы для включения в селекционный процесс по селекционной ценности генотипов, так и рекомендовать нормы высева семян при их возделывании.

5. Характеристика сортов и линий гороха - источников повышенной сим биотической активности

■ В результате совместной работы с ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург) был получен ряд изолиний высокопродуктивных сортов Норд, Демон и Битюг, которые сохранили весь комплекс хозяйственно ценных признаков исходных сортов. Эти линии, темозмтотные по аллели 5утг, предотвращающей инокуляцию местной микрофлорой, положительно реагируют на инокуляцию штаммами КЬ. ^итшозатшп ¿V. УЫае А-1. При предпосевной инокуляции штаммами ШгЬоЬшт (е&ттозагит ¿V, УЫае А-1 урожайность семян у отселектированных линий на 15...57% выше, чем у исходных сортов, также существенно возрастало содержание фиксированного азота в урожае и нитрогеназная активность (табл. 10), то есть наблюдается комплементарное взаимодействие двух геномов - макро- и микросимбионта (Шшпкта Т.5. еь а1„ 2003).

Таблица 10

Отзывчивость исходных родительских сортов и линий-аналогов на

Сорт, линия Надземная масса растения, г/сосуд Активность нитрогеназы, молей/раст./час

контроль А-1 контроль А-1

Норд 12,7 ±2,17 J9,7± 2,51 20,4 ±2Л4 22.4± 1,63

Демон 11,2± 2,34 М,4±2,19 17,6 ±3,01 24,7± 2,85

Битюг 10,7 ±1,26 12,9± 1,93 19,6 ±2,55 25,1± 3,18

Норд эулгь вутг 8,8± 1,23 14,3± 1,77 0 25,7± 3,48

Демон зут2 5утг 7,2± 1,23 12,1*2,31 0 20,8± 3,12

Битюг яут, Еуггь 7,9± 1,21 12,6± 1,95 0 21,3 ±2.87

Включение этих линий в селекционную программу позволило создать и передать на Государственное сортоиспытание новый сорт гороха Юниор.

Сорт Юннор выделен из F2 гибридной комбинации Бипог sym2 sym2 х Орлоа-чакик 2. Сочетает высокую урожайность {в среднем 4,5...4,S т/га) с повышенной нит-рогеназной активностью (10,3 мкг N растений/час) и большим числом клубеньков на растении (114 шт.) по сравнению со стандартом Орловчанин (4,0...4,2 т/га; 6,9 мкг N растсний/час; 85 шт., соответственно). Сорт среднеспелый, среднерослый, устойчив к полеганию.

Сорт Триумф получен из гибридной популяции F* JI.99 х Ciassik в результате серии насыишоших скрещиваний и последующего индивидуального отбора генотипов на высокую продуктивность и отзывчивость к двойной инокуляции (штаммами ризобнй и грибов арбускулярной микоризы).

Сорт среднеспелый, длина вегетационного периода составляет 76. ..79 суток, среднерослый - высота 88..,92 см, имеет усатый тип листа. Средняя урожайность за годы конкурсного сортоиспытания составила 45,0 ц/га, что на 3,6 ti/i'a больше, чем у стандарта Орловчанин н на 3,4 ц/га больше, чем у стандарта Норд. Максимальная урожайность 6,2 т/га получена в 2003 году в КСИ.

Линия л г-13 получена в результате индивидуального отбора из гибридной популяции Норд х Л.99,

Обладает высокой продуктивностью, нсосыпаемосгью семян, устойчивостью к полеганию, среднеспел остью (78...84 суток), отзывчивостью на инокуляцию Rhyzo-bîum leguminosarum bv. Viciât и эндомикоризными грибами Gîomus ssp. Отрицательное свойство - карликовый стебель

Рекомендуется для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к иоле-ганию и осыпанию семян, отзывчивых на инокуляцию ризобиями и эндомикоризны-ми грибами

Линия лг-24 отобрана в результате индивидуального отбора из гибридной популяции Демон х Зубр.

ЛГ-24 обладает высокой продуктивностью, среднеспелостью (78...82 суток), устойчивостью к полеганию, отзывчивостью на инокуляцию Rhyzobium leguminosa-тшп bv. Viciât, отрицательное свойство - слабая устойчивость к мучнистой росе.

Рекомендуется для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к полеганию и осыпанию семян, хорошо фиксирующих атмосферный азот.

Выводы

1. Гены усатого типа листа и детерминации стебля контролируют разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза гороха и снижение маосы и длины корней на ранних этапах, имеюик» пролонгированный характер,

2. Прослеживается как генетическая обусловленность различий морфотипов гороха по ипошади листьев и фотосинтетнческому потенциалу (ФП), так и изменение этих показателей в зависимости от абиотических факторов. Наибольшая липовая поверхность листочковых сортов 50,8 тыс. м2/та установлена в загущенном иеназе, которая снижалась до 28,7 тыс. м*/га в разрежен!юм, у усашх и детерминантных в загущенном ценозе составляла 42,8...44,3 тыс. ьл/га, в разреженном— 18,9... 21,7 тыс. м2/та

Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн. всхожих оемян^а способствовало увеличению ФП у листочковых сортов в 13..1,9 раза, у усатых и детерминантных сортов в 1,2...2,3 раза ФП у сортов позднего срока сева в 1,3... 1,5 раза ниже, чем в оптимальный срок.

3. Детерминантные сорта при раннем сроке сева проявляли наибольшую чистую продуктыгость фотосинтеза, как в затушенных (4,37 г/м х сут.), так и в разреженных посевах (4,70,..5,19 г/ма х сут.), Отмечено снижение чистой продуктивности фотосинтеза у всех морфотипов с увеличением плотности ценозов. В условиях позднего сева ЧПФ снижалась.

4. Установлена различная слепень депрессии от воздействия абиотических стрессов (метеоролотческие условия, плотность ценозов, сроки сева) в формировании вегетативных органов у иорфотапоа гороха В фазу цветения биомасса растений в за-гущениьк некозах снижается по сравнению с разреженным посевом у листочковых сортов на 23,9%, у усатых на 17,9%, у детерминантных на 9%. В условиях позднего сева темпы формирования вегетативных органов воех морфотипов выше, чем при оптимальном сроке.

5. Урожайность зеленой массы зависела не только от биомассы растений морфотипов, но и от радиационных режимов посевов, который более благоприятным был в плотных ценозах, где урожайность составила 99.6...119,3 и/га, зеленая масса всех морфотипов в рафсжснных ценозах не превышала - 63 и/га. Сухая масса усатых и детерминантных сортов выше листочковых в затушенном посеве и уступает им в разреженных ценозах в условиях раннего и позднего сева

6. И нтрогрессия мутантаых генов способствует формированию неспецифической реакции морфотипов на напряженность стрессовых факторов по семенной продуктивности. Увеличение плотности стеблестоя приводит к снижению массы семян с растения, которая наибольшей оказывается у листочковых морфотипов 20,6...43,9 %, у усатых состааляет 14,3,, ,41,4%, у детерминантных - 0,4.. .2,9%.

7. Наибольшая урожайность семян получена у листочковых морфотипов в разреженном посеве - 25,8 ц/га, у усатых и детерминантных — в затушенном, соответственно 27,5 и 25.1 ц/та. В условиях позднего сева снижение урожайности достигало 39%

8. В условиях экологического испытания и в различных ценозах наибольшая общая адаптивная способность (ОАС) установлена у листочкового сорта Орловчанин (1т, <1е0, у сортов Батрак (!т, (кГ, и Норд (1т, а£ йеО в сочетании с высоким значением Осле-

9. Использование различной плотности стеблестоя растений в качестве сред для испытаний, позволяет отбирать генотипы в селекционных питомниках с выоокой про-

дукгивносгъю и средовой устойчивостью по одному показателю - селекционной ценности (СЦГ), что ускоряет по времени процедуру оценки.

10. Созданы н испытаны четыре источника повышенной симбиотической активности; Юниор и J1-24 - устойчивые к местным клубеньковым бактериям ризобий и отзывчивые к штамму А-1; Триумф и Л-13 отзывчивые к инокуляции иггаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы. Сорта Юниор и Триумф переданы на Государственное сортоиспытание (доля авторства соискателя 10% и 20%).

Рекомендации для селекции и производства

1. Рекомендуется размещать короткостебельные безлисточковые и детерми-нантные сорта гороха в производственных и семеноводческих посевах в уплотненных ценозах с нормой высева до 1,6 млн. всхожих семян/га,

2. Рекомендуется проводить оценку перспективных линий гороха по общей и специфической адаптивной способности в селекционных питомниках, разметая испытуемые линии с различной плотностью стеблестоя.

3. Предлагаются для производственного возделывания сорт гороха Юниор, отзывчивый на инокуляцию штаммом А-1 и сорт Триумф, отзывчивый на двойную инокуляцию семян (штаммами Rhtzobium н грибов арбускулярной микоризы), при соблюдении указанного технологического приема

Список опубликованных работ

1. Беляева, Р.В. Генетические особенности роста растений гороха в оиюсыкти-чсском и экологическом градиентах / В.Л, Яковлев, С.Н. Агаркова, Р.В. Беляева, Т.С. Наумкина// Генетика и селекция растений. - Орел, 1999. - С. 39-40.

2. Беляева, Р.В, Создание и оценка исходного материала гороха па повышение симбиотической эффективности / Т.С, Наумкина, ВЛ. Яковлев, В.П. Орлов, А.Г, Ва-сильчиков, Р.В. Беляева, А.Ю. Бориоое, О.А. Куликова // Тезисы докладов Ш съезда ВОГиС.- СПб, 2000. -Т.] - С 293.

3. Беляева, Р.В. Повышение эффективности симбиотичсских систем гороха / Т.С. Наумкина, И.И. Соловов, В.В. Наумкин, Р.В. Беляева // 110 лет Шагияовской сельскохозяйственной опытной станции: Сборник научно-исследовательских работ. -Орел, 2006.-С.71-80,

4. Беляева, Р.В. Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями в моноценозе / Р.В. Беляева // Вторые чтения, посвященные памяти С.И, Ефремова: сб. ст. - Орел, 2006. - С. ] 95-199.

5. Беляева, Р.В. Создание н использование в селекции гороха источников высокой симбиотической эффективности / Т.С, Наумкина, Р.В. Беляева// Доклады МСХА -РГАУ им. К.А, Тимирязева. - М, 2006. - С, 124-127.

6. Беляева, Р.В. Опенка адаптивной способности генотипов гороха применительно к задачам селекции н семеноводства / Р.В. Беляева, З.Р. Цуканова, С.Н, Агаркова // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - 4.2. - Орел, 2006. -С, 125-135.

7. Беляева, Р.В. Симбиогическая эффективность генотипов гороха с различным комплексом рецессивных генов / Т.С. Наумкина, Р.В. Беляева, С.Н. Агаркова, В.В. Наумкин // Аграрная наука. 5,- М„ 2007. - С. 32-34,

Издательство ОрелГАУ, 2007, Орел, Бульвар Победы, 19, Заказ 12/1. Тираж 100 экз.