Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние интрогрессии мутантных генов на особенности формирования продукционного процесса и адаптивную способность сортов гороха зернового использования

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние интрогрессии мутантных генов на особенности формирования продукционного процесса и адаптивную способность сортов гороха зернового использования"

На правах рукописи

Беляева Раиса Васильевна

ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ МУТАНТНЫХ ГЕНОВ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА И АДАПТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СОРТОВ ГОРОХА ЗЕРНОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Специальность 06 01 05 — селекция и семеноводство

ООЗОТО'?' 12

Брянск - 2007

003070712

Диссертационная работа выполнена в 1997 2004 гг в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Агаркова Светлана Николаевна

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лихачев Борис Степанович;

кандидат сельскохозяйственных наук Шошина Зоя Владимировна

Ведущая организация Орловский государственный университет

Защита состоится " 25 " мая 2007 г в 10-00 ч на заседании Диссертационного Совета Д 220 005 01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Брянской государственной сельскохозяйственной академии

Просим принять участие в работе совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью по адресу 243365, Брянская область, Выгоничский район, с Кокино, БГСХА, тел (48341) 24-7-43

Автореферат разослан " апреля 2007 г и размещен на сайте

БГСХА

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Использование в селекции гороха генов ко-роткостебельности, детерминации стебля, усатого типа листа и др позволило создать сорта с генетически детермииированными морфофизиологиче-скими структурами и с широким диапазоном семенной продуктивности Выведение все более продуктивных генотипов с неизбежностью требует разработки методов оценки потенциальных возможностей новых сортов формировать урожаи определенного уровня Хотя совершенно очевидно, что результирующий урожай - это сумма влияния многих факторов на качественно-количественные характеристики морфологических свойств и физиологических процессов, все же проявление таких признаков как потенциальная и реальная продуктивность, адаптивность к различным факторам среды, цено-тические эффекты, характер саморегуляции своих функций отдельным растением или их сообществом прогнозируется успешнее с позиций действия эколого-генетических систем (Г В Удовенко, 1995, А В Драгавцев, 2006)

Рассматривая посев как целостную единицу, СИ Малецкий (1982) обосновал утверждение, что продуктивность посева можно выделить в особую категорию признаков — групповых, которые могут быть предметом генетических экспериментов Это, значит, что изменяя взаимодействие растений одного генотипа в посеве, можно регулировать степень проявления признаков продуктивности В связи с этим в первую очередь необходимо рассмотреть закономерности варьирования выраженности групповых признаков, определить те параметры, от которых зависит их максимальная величина на уровне посева как целого

Перспективность и возможность применения подобных подходов рассматривается в диссертационной работе на различных морфотипах гороха

Цель исследования состояла в изучении влияния интрогрессии му-тантных генов на особенности роста, развития растений и в выявлении взаимосвязи ростовых процессов с продуктивными и адаптивными свойствами морфогипов гороха на фоне различных метеорологических условий, сроков сева и плотности стебпесгоя

Задачи исследований:

- выявить влияние мутантных генов на особенности онтогенетического роста и развития морфотипов гороха,

- определить влияние плотности ценоза и сроков сева разных морфотипов гороха на показатели фогосинтетической деятельности, урожайность семян, зеленой и сухой массы,

- оценить адаптивность и стабильность сортов гороха в различных условиях выращивания,

- оптимизировать процесс отбора линий гороха на экологическую пластичность и стабильность продуктивности семян на ранних этапах селекции,

- выделить сорта-источники высокой симбиотической активности с геном 5уш2

Научная новизна исследований. Впервые установлено влияние отдельных мутантных генов и их комплекса на разграничение вегетативной и генеративной фаз в процессе онтогенеза растений сортов гороха Дана оценка продуктивности генотипов юроха в зависимости от напряженности абиотических факторов Проведена оценка экологической адаптивности и стабильности сортов при их испытании на контрастных фонах Выявлены источники повышенной симбиотической активности, несущие ген 5ут2

Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов для листочковых, усатых и детерминантных морфотипов гороха, позволяющие формировать высокий урожай семян и зеленой массы Обоснована целесообразность отбора генотипов гороха в процессе селекции на высокую семенную продуктивность и адаптивность в ценозах высокой плотности

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (1997 2005 гг ), на конференции ОГУ (2006 г), МСХА (2006

г)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе одна в рецензируемом научном журнале

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах в компьютерной верстке и состоит из пяти глав, выводов и рекомендаций, библиографического списка и приложений

Работа содержит 39 таблиц и 4 рисунка Список используемой литературы включает 213 наименований, из них 48 зарубежных авторов

Положения выносимые на защиту:

- влияние мутантных генов на разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза генотипов гороха,

- фотосинтетическая деятельность морфотипов гороха в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов различной плотности,

- морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями морфотипов гороха в моноценозе,

- адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутант-ных генов,

- создание и характеристика сортов и линий - источников высокой симбиотической активности, несущих ген вуггь

Содержание работы 1. Обзор литературы

Приведены сведения, касающиеся использования в селекции различных мутаций гороха, контролирующих габитус растений, тип листа, детер-минантность стебля и др Показано, что особенности формирования продуктивности сортов с комплексом мутантных генов в различных ценотических условиях изучены явно недостаточно Обобщены литературные данные по изучению адаптивной способности новых сортов и сделано заключение о необходимости расширения исследований по оценке взаимодействия генотип х среда гороха

2 Условия, материала и методика проведения исследований

В данной главе приводится характеристика почвенно-климатических условий в зоне расположения ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (Орловская область), где в 1997 2006 гг были осуществлены экспериментальные исследования Метеорологические условия в годы проведения опытов были контрастными по температурному режиму и влагообеспеченности

Посев гороха проводился в последних числах апреля — первых числах мая сеялкой ССК-6-10 Площадь делянки 5 15 м* в четырехкратной по-вторности Использовали в опыте 3 нормы высева 1,66, 1,25 и 0,84 млн семян на га, сроки сева оптимальный (ранний) и спустя 20 суток после первого срока

Уборку гороха на семена проводили в 2 3 декадах июля, при побуре-нии 80% бобов прямым комбайнированием комбайном «Сампо-130»

Отбор проб для анализа проводился в процессе всей вегетации - в фазу шести листьев, в период полного цветения и при созревании растений по 30 растений с четырех средних рядков во избежание действия краевого эффекта (по методике ВИР, 1983)

Учет надземной фитомассы проводился общепринятыми для культуры методами Площадь листьев определяли гравиметрическим способом, основанном на устойчивой корреляции между массой и площадью листьев (Корнилов А А , 1971, Коломейченко В В , 1987) Фотосинтегический потенциал (ФП) рассчитывали по методу А А Ничипоровича (1956), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) - как частное от деления прироста сухой массы на ФП (Синякова Л А , Иванова А И , 1981) Коэффициент хозяйственной эффективности урожая (Кхоз) - как отношение количества сухого вещества хозяйственно ценной части (зерно) к надземной сухой фитомассе (Коломей-

ченко В В , 1987) Накопление симбиотического азота определяли по методике Г С Посыпанова (1983) Нитрогеназную активность определяли ацетиленовым методом (Орлов В П и др , 1984) Содержание сырого белка определялось по методу Къельдаля в лаборатории биохимической оценки селекционного материала

Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью корреляционного и дисперсионного анализа (Рокицкий П Ф , 1973)

В исследовании использовали 10 сортов с различным насыщением му-тантных генов Сорта Неручь, Норд, Демон являются moho-, ди- и триму-тунтными аналогами сорта Смарагд (Jakovlev V , Naumkina Т , 1998)

Генотипы сортов гороха

Со эта Генотип

Смарагд Зубр Короткостебельный с обычным типом листа 1т

Неручь Орловчанин Обычный тип листа, неосыпающиеся семена 1т,

Норд Спрут-2 Короткостебельный, неосыпающиеся семена, усатый тип листа 1т, с1сГ, а{

Солара Орлус Короткостебельный, усатый тип листа 1т, а£

Демон Батрак Короткостебельный, неосыпающиеся семена, усатый тип листа, детерминантный 1т, ёеГ, а{, ёег

В 2000 2006 гг продолжен цикл экспериментальных работ по интрогрессии в генотип Норд и Демон рецессивного гена зут2 и создании на этой основе спектра три- и теграмутантных аналогов сорта Смарагд с генетически измененной способностью к симбиотической азотфиксации Созданы высококомплементарные симбиотические пары генотип гороха -штамм ризобий и высокопродуктивные линии, отзывчивые к двойной инокуляции штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы (^'аиткта Т, 2001)

Результаты исследований

3. Изучение генетических особенностей роста и развития сортов гороха с различным набором мутантных генов в онтогенетическом и экологическом градиентах

3.1. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на продолжительность межфазных и вегетационного периодов

В среднем за четыре года продолжительность вегетационного периода у листочковнх сортов составила 66 68 суток, у усатых 66 69 суток, у де-терминантных - 67 суток

Увеличение густоты растений в ценозе не влияло на продолжительность развития растений Вегетационный период определялся генетическими особенностями сортов и метеорологическим условиями

При втором сроке сева всходы появлялись на 3 4 суток раньше по сравнению с первым сроком сева Наблюдалось ускоренное развитие растений в различные фазы второго срока сева В 1998 и 1999 гг у растений гороха период всходы цветение был более продолжительным по сравнению с первым сроком, в 2000 г — сократился на 10 суток В 1997 году отмечено резкое сокращение периода цветение созревание В целом вегетационный период во втором сроке сева у листочковых сортов составил 65 66 суток, у усатых и детерминантных — 67 69 суток Сорта гороха, посеянные в разные сроки, убирали одновременно

Выявлены высокие коэффициенты корреляций между продолжительностью вегетационного периода и метеорологическими условиями, которые указывают на сильную зависимость темпов роста и развития растений сортов гороха от температурного режима и влажности почвы Увеличение среднесуточных температур приводило к сокращению периодов вегетации, увеличение количества выпавших осадков - к удлинению межфазных периодов и всего вегетационного периода

3.2. Динамика формировании стебля у различных морфотипов гороха в онтогенезе Развитие корневой системы на ранних этапах онтогенеза

Формирование стебля У листочковых сортов стебель и листовая масса растения имеют растянутый период формирования, который заканчивается, как правило, к началу налива семян (рис 1), за исключением сорта Орловча-нин, который по данным Н Е Новиковой (2002) является физиологическим детерминантом У усатых и детерминантных сортов увеличение стебля интенсивно происходит в период всходы цветение, что составляет отличительную особенность этих сортов, и к концу фазы цветения безлисточковые и детерминантные сорта заканчивают формирование надземной массы

Масса растения сортов гороха В фазе полного цветения растения всех морфотипов в плотном посеве усгупают растениям разреженного посева и с нормой высева 1,25 млн сем /га (табл 1)

Во втором сроке сева чисточковые сорта опережали по массе растения первого срока сева, усатые и детерминантные либо уступали растениям первого срока сева, либо оставались на их уровне Листочковые морфотипы в разреженных ценозах ускоряют темпы развития и превышают по массе усатые и детерминантные сорта

D3 проба 88 2 проба □ 1проба

Блграк

а>

а

i «р

I

! 30 я »

щ l^i ijim

Нормы высева: а-1,66 млн. сем./га; b— 1,25 млн сем.;'га;с-0,84 млн. сем /га; Сроки посева: 1-оптимальный; 2- оптимальный + 20 дней 1 проба - шесть листьев: 2 пробе цветение; 3 проба - созревание

Рис. 1. - Динамика длины стебля у безлисточкоиых сортов гороха в экологическом И онтогенетическом градиентах, 2 срока сева

Установлена различная степень депрессии от воздействия абиотических стрессов (метеорологические условия, плотность ценозов, сроки сева) в формировании вегетативных органов у морфотипов гороха В фазу цветения в оптимальные сроки посева биомасса растений в загущенных ценозах снижается по сравнению с разреженным посевом у листочковых сортов на 23,9%, у усатых на 17,9%, у детерминантных на 9%

Длина и масса корня В полевых условиях в фазе 6 листьев листочковые сорта превосходили по массе корней детерминантные и усатые во всех ценозах (табл 1) Наиболее развитая корневая система отмечена у сортов Смарагд, Неручь, Орловчанин (49 52 мг/раст)

Масса корней у сортов второго срока сева была достоверно ниже по сравнению с первым сроком, причем следует отметить увеличение этого показателя в плотном ценозе Длина корней была на уровне первого срока

Таблица 1

Характеристика корневой системы и надземных органов морфотипов

гороха ь условиях различной плотности ценозов и 2-х сроков сева, __среднее за 1997 2000 гг___

Генотип Срок сева Масса корня, м фаза шести листьев Длина корня см фаза шести листьев Масса растения, фаза шести листьев, г Масса растения фаза цветения, !

норма высева млн сем /та норма высева мчн сем /га норма высева млн сем /га норма высева млн сем /га

1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0 84 1,66 1,25 0 84 1,66 1,25 0,84

Листочковые 1 48 J 44 42 12,8 11 6 12,3 2,12 2 15 2,10 6,22 7,11 7,53

2 35 28 25 12,6 11 6 12,6 2,86 2,84 3 41 6,83 7,55 9 28

Усатые 1 40 36 39 11,9 11 8 12,5 1,99 2,23 1 99 6,45 7,62 7,52

2 35 32 34 130 12,3 124 3,49 3,09 3,23 6 78 7 29 7,84

Детерми-нантный 1 41 39 38 12,7 12,4 129 2 29 2,17 2 25 7,46 7,92 7,53

2 35 27 33 12,8 123 13,0 3,74 3 67 3,67 6,72 7,40 7,81

Таким образом, установлено, что интрогрессия рецессивных генов существенно влияет на ход роста и развития растений сортов гороха в процессе онтогенеза, чго прежде всего отражается на разграничении вегетативной и генеративной фаз усатых и детерминантных сортов Листочковые сорта формируют более развитую корневую систему по сравнению с усатыми и детер-минантными морфотипам

3.3. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на формирование фотосинтетического аппарата растений различных генотипов гороха

Площадь листьев Листочковые сорта формируют самую высокую площадь листьев во всех видах ценозов, гричем Неручь имеет максимальную листовую поверхность (58,6 тыс м2/га) Среди усатых сортов Спрут 2 и Орлус по площади листьев превосходят Норд и Солару в загущенных посе-

вах и при оптимальной норме высева Детерминантные сорта близки по этому показателю к усатым морфотипам

Таблица 2

Фотосинтетическая деятельность сортов гороха, среднее за 1997 2000гг

Плотность ценоза, млн всхожих семян/га Длина стебля, см Минимальная площадь листьев, тыс мг/га Максимальная площадь, тыс мг/га ФП, млн м1 сут /га ЧПФ, г/м2 сут

Листочковые сорта

1,66 48,01 21,60 112,32 0,579 3,60

1,25 50,3 15,25 88,00 0,447 3,93

0,84 50,9 7,64 56,47 0,295 4,12

Усатые сорта

1,66 49,9 19,36 163,52 0,500 4,10

1,25 50,2 6,98 80,87 0,378 4,49

0,84 52,2 9,97 33,18 0,223 4,78

Детерминантные сорта

1,66 45,4 18,82 82,24 0,499 4,37

1,25 43,7 12,12 66,25 0,355 4,70

0,84 43,8 6,72 28,89 0,216 5,19

Общим для всех генотипов является снижение площади листьев в ценозе 1,25 млн всхожих семян/га и в разреженном посеве по сравнению с загущенным Такая же тенденция установлена и при позднем сроке сева

Фотосинтетический потенциал (ФП) Наибольшими (0,93 1,22 млн м2/га) значениями ФП изучаемые генотипы характеризовались в условиях продолжительного вегетационного периода 1997 и 2000 гг с обильными осадками в разные периоды вегетации и пониженной температурой воздуха Низкие показатели ФП (0,12 0,93 млн м2сут/га) наблюдались в 1998 и 1999 гг Листочковые сорта обладают наиболее высоким фотосинтетическим потенциалом по сравнению с усатыми и детерминантными генотипами

Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн всхожих семян/га способствовало увеличению ФП по средним данным за 4 года у листочковых сортов в 1,3 1,9 раза, у усатых и детерминантных генотипов в 1,2 2,3 раза ФП у сортов гороха позднего срока сева в 1,3 1,5 раза ниже, чем в оптимальный срок

Чистая продуктивность фотосинтеза Чистая продуктивность фотосинтеза у листочковых сортов по годам исследования колебалась от 1,88 до 10,07 1/м2 х сутки, у усатых и детерминантных сортов от 1,13 до 9,59 г/м2 х сутки Отмечено снижение чистой продуктивности фотосинтеза с увеличением плотности ценозов Среднее значение ЧПФ у детерминантных сортов в ценозе с плотностью 0,84 млн всхожих семян/га достигало 5,19 г/м2 х сутки и снижалось до 4,70 г/м2 х сут в посеве с плотностью 1,25 млн всхожих се-

мян/га, при плотности 1,66 млн всхожих семян/га ЧПФ составила 4,37 г/м" х сут У листочковых сортов ЧПФ изменялась соответственно в пределах 4,12, 3,93 и 3,60 г/м2 х сутки

Во втором сроке сева ЧПФ была ниже, чем у сортов первого срока сева и самая низкая ЧПФ отмечена у растений всех сортов при высокой плотности ценозов

4. Продукционный процесс генотипов гороха в зависимости от условий выращивания

4.1. Накопление зеленой и сухой биомассы у генотипов гороха

Максимальный уровень зеленой массы установлен в фазу полного цветения у усатых и детерминантных сортов, у листочковых - в период полного цветения + 10 суток Зеленая масса морфотипов была наибольшей при плотности посева 1,66 млн семян на га Среди листочковых сортов выделился Орловчанин в загущенных ценозах и при плотности 1,25 млн семян/га — 105,7 106,1 ц/га Лучшим сортом по урожайности среди усатых сортов был Орлус, который в разреженном ценозе показал 69,21 ц/га, в загущенном -113,44 ц/га Детерминантные сорта Батрак и Демон в загущенном ценозе накопили 116,80 121,92 ц/га и таким образом в этом ценозе и при плотности 1,25 млн сем /га занимали наивысшие позиции за 4 года изучения В разреженном посеве все морфотипы в среднем сформировали по 63 ц/га зеленой массы (табл 3)

Во втором сроке сева по сравнению с посевами оптимального срока листочковые и усатые сорта сформировали больше зеленой массы при плотности ценоза 1,66 млн семян на га В ценозах 1,25 и 0,84 млн семян/га уровни накопления зеленой массы достаточно близки Все морфотипы при позднем сроке сева успевают сформировать надземную массу, приближающуюся к посевам оптимального срока

Таблица 3

Зеленая масса морфотипов гороха (ц/га) фаза цветения в ценозах различной

плотности, среднее 1997 2000 гг

Морфотип Плотность ценоза, млн растений на га, 1 срок сева Плотность ценоза, млн растений на га, 2 срок сева

1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0,84

Листочковые 99,60 88,96 63,31 113,3 94,4 77,9

Усатые 103,28 95,34 63,18 112,5 92,3 65,8

Д етерм инантные 119,36 99,06 63,25 111,5 92,5 65,6

Сухая масса сортов гороха при позднем сроке сева достоверно ниже, чем в посевах оптимального срока с явным преимуществом листочковых сортов (табл 4)

Таблица 4

Сухая масса морфотипов гороха в посевах различной плотности (ц/га), __среднее 1997 2000 гг_______

Морфотип Плотность ценоза, млн растений на га, 1 срок сева Плотность ценоза, млн растений на га, 2 срок сева

1,66 1,25 0,84 1,66 1,25 0,84

Листочковые 23,81 21,43 13,60 19,40 17,37 11,68

Усатые 26,15 20,28 12,99 17,87 14,45 10,79

Детерминантные 24,98 16,49 13,53 18,83 13,43 10,58

4.2 Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями гороха в моноценозе

Судя по критерию приспособленности (КП0бщ) (Беленкевич, 2002, Беляева, 2006) растений к загущенному посеву, который колебался от - 16,8 до - 158,6 г/м2, все сорта в большей или меньшей степени отрицательно реагируют на загущенные посевы Наибольшая отрицательная реакция выявлена у листочкового сорта Орловчанин, детерминантные сорта Демон, Батрак и усатые (Норд, Солара, Спрут 2) в условиях загущения посевов проявляют большую устойчивость Полученные данные свидетельствуют о неспецифичности реакции растений различных генотипов гороха на плотность посевов

Наибольшая урожайность семян отмечена у листочковых морфотипов в разреженном посеве (25,8 ц/га), у усатых (27,5 ц/га) и детерминантных (25,1 ц/га) - в загущенном (табл 5) В условиях позднего сева снижение урожайности достигало 39%

Особый интерес для оценки влияния формирования продуктивности семян в разреженном и загущенном посевах представляет анализ формирования общего количества междоузлий, числа продуктивных узлов, числа цветоносов на продуктивных узлах, количества бобов (табл 6)

Общее количество междоузлий В посевах с различной плотностью растений, наблюдается изменение интенсивности протекания ростовых процессов, что отражается на формировании общего числа междоузлий к концу вегетации В среднем за 4 года два сорта Батрак и Солара увеличили общее число междоузлий на 0,40 0,91 узла, а все остальные сорта сформировали на 0,15 1,93 узлов меньше в условиях загущенного посева

Количество продуктивных узлов имело тенденцию к снижению в загущенном посеве и составило 1,97 2,90 узла В разреженном посеве у листочковых сортов отмечено 2,9 3,1 продуктивных узла, у усатых 2,88 3,65, у детерминантных сортов Демон и Батрак 2,35 2,60 У сорта Норд в среднем наблюдалось 2,88 продуктивных узла в разреженном и загущенном посевах

Количество бобов на продуктивный узел Отмечено в агроценозе небольшое увеличение количества бобов на продуктивный узел, которое составило 0,02 0,15 бобов/продуктивный узел у всех сортов

Общее количество бобов в разреженном посеве колебалось от 4,0 до 5,4 и снизилось в загущенном посеве до 3,4 4,3 боба, то есть у всех сортов отмечено снижение бобов в загущенном посеве, за исключением детерми-нантного сорта Демон, у которого в разреженном и загущенном посевах сформировано 4 боба

Масса семян у листочковых сортов в плотных ценозах по сравнению с разреженными посевами уменьшилась на 20,6 43,9%, у усатых на 14,3 41,2 %, у детерминантных на 0,4. 2,9%

Увеличение плотности ценозов приводит к снижению значений элементов структуры урожая семян морфотипов Детерминантные морфотипы имеют наименьшие отклонения и по ряду признаков (количество продуктивных узлов и бобов) проявляют стабильность

Таблица 5

Урожайность семян (ц/га) сортов гороха в ценозах различной плотности

посевов, оптимальный срок сева, 1997 2000 гг

Сорт Плотность ценоза I 66 раст /га Плотность ценоза 1 25 раст/га Плотность ценоза 0 84 раст /га

1997 1998 1999 2000 сред нее 1997 1998 1999 2000 сред нес 1997 1998 1999 2000 ерзд нее

Смарагд 14,7 182 17 8 22 0 18 7 16,0 19,0 22 9 30,4 22,1 21,0 20,4 24 8 34,0 25 0

Зубр 164 20,2 20 5 22 5 19,9 18 0 19,2 21 8 33 5 23 1 19,0 21 4 25 5 31,6 24 4

Неручь 17,0 18 8 170 21,0 18,5 17,0 20 6 20,4 24,1 20,5 20 4 28 2 20,3 30 5 24 9

Орлов-чанин 22 9 24 4 21,8 29,0 24,3 25,0 25,4 27,0 31,0 27 0 26 0 25 2 28 0 35 5 28 8

Норл 25,4 26 4 28 5 37 5 29,4 26,8 19 4 18 Е 35,0 25,0 22 0 18,4 19,4 190 19,7

С прут-2 22 6* 28 6 26 0 32,0 27 3 15 0 12,8 11 8 31,0 17,7 12 2 14,2 18,0 19 0 15,8

Солара 20 0 20 2 26 0 31 0 24 3 15 0 170 19 5 36 2 21 9 16,0 18,4 170 22,5 18,5

Ортус 25« 29 3 23 3 38 0 29,1 13,0 12 6 19,8 36 3 20,4 20,8 192 175 24 0 20 3

Демон 22 0 198 21 1 27 5 22 6 22 6 20 0 188 30,4 23 0 176 16,8 16,5 17,6 17,1

Батрак 23 0 24 8 29,0 34 1 27,7 28 0 20 2 20,9 32,2 25 3 184 180 195 22,0 19 4

НСР05 по годам - 1,82, по сортам - 1,38, по нормам высева- 1,02

Результаты анализа коэффициентов вариации по хозяйственно ценным признакам подчеркивают большую однородность растений усатых и особенно детерминантных сортов По-видимому, такая выравненность растений по основным элементам структуры урожая оказывает благоприятное влияние на состояние ценозов этих сортов

Листоччовые морфотипы снизили урожайность семян в условиях позднего сева на 2,9 32,6%, безлисточковые морфтипы - на 9,0 32,0%, детерминантные - на 11,0 39,0%, то есть детерминантные сорта сильнее реагировали на условия позднего срока сева

Таблица 6

Элементы структуры урожая семян морфотипов гороха в среднем за

1997 2000гг

Сорт Норма высева, млн сем /га Количество междоузлий Количество продук тивных узлов Количество бобов Копи-чество семян Масса семян, г Масса 1000 семян, г % снижения массы ссмян

Смарагд 1,66 17,30 2 25 3 6 8,47 1,98 232 31,96

1,25 17,62 2,57 4,0 10,60 2,28 213

0,84 17,45 2,90 4,2 12,25 2,91 212

Зубр 1,66 16,62 2,90 4,0 16,10 2,79 171 22,93

1,25 17,27 2,60 3,9 15,17 2,60 177

0,84 17,62 3,10 42 20,60 3,62 181

Неручь 1,66 17,40 2 05 3,4 9,52 2,01 184 43,86

1,25 19,20 2,27 4,1 11,60 2,44 225

0,84 18,02 2,90 5,0 15,05 3,58 203

Орловчанин 1,66 16,17 2,30 4,3 12,40 2,47 167 20,62

1,25 17,30 2,85 4,6 14,67 2,78 195

0,84 17,37 3,05 5,2 17,50 3,46 197

Норд 1,66 16,92 2,88 3,9 14,30 3,00 211 14 29

1,25 18,45 2,82 4,0 14 39 1,92 200

0,84 18,85 2,88 4,6 16,40 3,50 200

Спрут-2 1,66 16,97 2,45 3,5 11 85 2,09 170 38,71

1,25 18,27 2,65 4,4 14,87 2,74 185

0,84 18,60 3,65 5,3 17,78 3,41 172

Солара 1,66 16,57 2,65 4,0 10,32 2,04 201 33,99

1,25 17,20 2,82 4,2 14,17 2,97 183

0,84 17,20 3,17 4,8 14,77 3,09 175

Орлус 1,66 16,97 1,97 3 5 9,50 1,95 197 41,45

1,25 18,10 2,95 4,9 13,72 2,80 205

0,84 18,00 3 27 5,4 16,17 3,33 187

Демон 1,66 16,37 2,25 4,2 11,80 2,55 201 0,40

1,25 17,47 2,21 3,7 11,90 2,10 209

0,84 17,90 2,32 4,0 11,80 2,56 189

Батрак 1,66 17,37 2,22 3,6 10,40 2,28 213 2,98

1,25 17,22 2,35 4,4 12,72 3,05 190

0,84 16,66 2,60 4,1 11,40 2,35 184

НСРоч по сортам 0,218 0,384 0,570 0,904 0,355

по нормам высева 0,301 0,264 0,312 0,502 0,195

Таким образом, изученные генотипы гороха различаются по приспособленности растений к загущенному посеву и эти различия заключаются прежде всего в изменении степени депрессии от воздействия стрессового фактора Комплекс рецессивных генов усатых и особенно детерминантных сортов способствует стабилизации отдельных элементов структуры урожая семян в различных условиях выращивания

Таблица 7

Урожайность семян сортов гороха (ц/га) в ценозах различной плотности, 2 __________срок сева, 1997 2000гг _

Сорт 1,66 мпн раст/га 1 25 млн раст/га 0 84 млн раст/га

199? 1998 1999 2000 X 1997 1» 1999 2000 X 1997 1998 1999 1 2000 X

Смарагд 13 5 156 1ао 38 6 21,4 13,0 13,7 22,4 26,0 18 7 120 156 14 2 26 0 16 9

Зубр ьЛ? 14 8 20 0 27,0 18,4 13 0 15 2 27 0 23,0 19,5 12,6 12,7 189 20,0 16,0

Неручь 130 132 21 1 26 0 183 120 160 194 25 8 18 3 12 0 13 1 16,3 23 0 16,1

Орловчанин 17,0 154 23 0 26 Е 20 5 160 18,2 24,6 29 0 21,9 14 6 15,4 26,0 27,6 20,9

Норд 17 0 14 8 13 5 24,2 17,4 164 15 8 18 6 22 0 182 14 0 13 5 186 22,0 17 0

Спруг-2 180 147 22,5 23 0 195 ~Тбо~1 14,6 189 23 0 18,1 120 147 185 20 0 16 3

Солара 130 14 2 170 30 0 185 14,0 14 8 18,8 30,0 19,4 118 129 15,0 25,0 16 2

Орлус 150 14 6 192 24 6 18 3 160 13,4 17,5 23,0 17,4 12,0 11,8 17,0 24,0 16 2

Демон 13,0 14 5 16 5 160 15 0 13 0 134 15,3 172 14 7 12 4 118 18,1 19,0 15,3

Батрак 13 0 16 5 16 9 16 6 15,7 120 14,2 184 21,0 16,4 12 0 128 168 190 15 1

НСР05 по годам - 1,35, по сортам 0,91, по нормам высева - 1,28

4.3. Адаптивная способность генотипов гороха

В настоящее время перед селекционерами и семеноводами стоит задача не только оценить продуктивность сортов, но и выявить устойчивость растений к абиотическим и биотическим условиям среды (Жученко, 1980, 2004) Экологическое испытание сортов в течение трех и более лет позволяет оценить общую (ОАС) и специфическую (САС) адаптивную способность генотипов, их стабильность, а также сравнит ь среды (годы) по их способности диф-ференцировагь генотипы (А В Кильчесвкий и Л В Хотылева, 1985)

Общую и специфическую адаптивную способность сортов оценивали по результатам экологического испытания и в ценозах различной плотности

Таблица 8

Оценка адаптивной способности и стабильности по годам испытания _ (1997 2000 гг) __

№ п/п Сорта ОАС О2 (вхЕ)» 1 О'САС <*САС

1 Смарагд -0,56 10,24 75,59 8,69

2 Зубр 0,49 1,51 28,74 5,36

3 Неручь -0,11 0,34 27,70 5,26

4 Орловчанин 2,92 4,04 115 09 10,72

5 Норд -2,58 4,99 28,02 5,29

6 Спрут-2 1,17 2,84 19,43 4,40

7 Демон -2,48 11,43 18,51 4 30

8 Батрак 2,59 0,75 25,74 5,07

9 Солара -1,18 4,41 73,41 8,56

10 Орпус -0,23 1,50 46,22 6,79

Высокую общую адаптивную способность имеют наиболее продуктивные сорта Орловчанин и Батрак Однако, следует обратить внимание на высокое значение О(сас) У сорта Орловчанин По-видимому, сочетание высокой ОАС и а(САС) говорит о том, что Орловчанин отзывчив на условия возделыва-

ния Сорт Батрак стабилен по урожайности семян в этих условиях, Смарагд, Солара, Орлус и Демон обладают высоким значением вариансы генотип х среда и низким значением ОАС

В течение 2000 2002 гг в экологическом испытании на удобренном фоне находилось 42 сорта гороха (6 морфотипов), в том числе Орловчанин, Неручь, Норд, Орлус, Баграк По результатам оценки общей адаптивной способности выделился сорт Орловчанин с средней урожайностью 36 ц/га

Оценка адаптивной способности сортов гороха в условиях различной

плотности посевов

Таблица 9

Параметры адаптивной способности и стабильности генотипов, 1997г _Нормы высева гороха 1,66, 1,25, 0,84 млн /га___

№ п/п Сорта ОАС „2 О (в+Е) 2 О САС ОСАС

1 Смарагд -5,92 0,77 1,20 1,09

2 Зубр -2,66 2,25 3,45 1,85

3 Неручь -1,99 2,90 1,62 1,29

4 Орловчанин 3,54* 1,95 091 1,95

5 Норд 3,31* 2,43 3,73 1,93

6 Спрут-2 2,14 0 56 2,80 1,67

7 Демон 1,74 0,45 1,90 1,37

8 Батрак 3,34* 7,22 8,03 2,83

9 Солара -5,30 0,53 1,50 1,22

10 Орлус 1,78 2,11 3,00 1,73

Испытание сортов в условиях различной плотности ценозов показывает, что наибольшими эффектами ОАС обладают сорта Орловчанин, Норд и Батрак Однако, эти сорта имеют высокое значение ссас и вариансы взаимодействия генотип х среда, что указывает на нестабильность по урожаю семян при различных плотностях посева Эта реакция сортов нашла подтверждение в предыдущих главах работы Действительно, Норд и Батрак положительно реагируют на условия загущенных посевов, Орловчанин — на разреженные Следовательно, для сортов, обладающих комплексом рецессивных мутантных генов, необходим поиск оптимальных норм высева Определение адаптивной способности при выращивании генотипов в условиях различной плотности стеблестоя вполне оправдано, так как дает результаты сравнимые с результатами экологического испытания

Оценка селекционной ценное! и генотипов гороха

Для одновременного отбора генотипов на общую адаптивную способность и стабильность в селекционной практике применяется показатель СЦГ - селекционная ценность генотипов Полученные данные селекционной ценности генотипов представлены на рисунке 2

□ плотность стеблестоя Ш год ы и сслед о в а н ия (199 7... 2000)

Рис. 2. - Селекционная ценность генотипов гороха с различным набором

рецессивных генов

Показатель СЦГ, вычисленный по плотности стеблестоя растений варьировал от 1,88 до 8,72. Этот же параметр, рассчитанный по годам испытания, колебался от 1,49 до 7,70. В условиях различной плотности посевов СЦГ значительно превышал этот же. параметр, рассчитанный но годам испытания, у большей части сортов (Норд, Демон, Батрак, Спрут, Орлус, Орловчанин). Лучшими генотипами, сочетающими высокую продуктивность со стабильным урожаем, оказались Спрут 2, Демон, Ьатрак, Орлус.

Использование посевов различной плотности в селекционных питомниках позволяет выделить как перспективные исходные формы для включения в селекционный процесс но селекционной ценности генотипов, так и рекомендовать нормы высева семян при их возделывании,

5. Характеристика сортов и линий гороха - источников повышенной симбиотической активности

8 результате совместной работы с ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург) был получен ряд изолиний высокопродуктивных сортов Норд, Демон и Битюг, которые сохранили весь комплекс хозяйственно ценных признаков исходных сортов. Эти линии, гемозигогные по аллели 5>яь. предотвращающей инокуляцию местной микрофлорой, положительно реагируют на инокуляцию штаммами Шт 1е§утто$ашш (пг. У1к!ас А-1. При предпосевной инокуляции штаммами КЬкоЫит ¡е^ттозогит ¿»V. УШае А-1 урожайность семян у отселектированкых линий на 15...57% выше, чем у исходные сортов, также существенно возрастало содержание фиксированного азо га в урожае и нитрогеназная активность (табл. 10), то есть наблюдается комплементарное взаимодействие двух геномов - макро- и микросимбионта (Шиткта Т.Б. И. а!., 2003).

Таблица 10

Отзывчивость исходных родительских сортов и линий-аналогов на

Сорт, линия Надземная масса растения, 1 /сосуд Активность нитрогеназы, молей/раст /час

контроль А-1 контроль А-1

Норд 12,7 ±2,17 19,7± 2,51 20,4 ±2 14 22,4± 1,63

Демон 11,2± 2,34 11,4± 2,19 17,6 ±3,01 24,7± 2,85

Битюг 10,7 ±1 26 12,9± 1,93 19,6 ±2,55 25,1± 3,18

Норд вутг эутз 8,8± 1,23 14,3± 1,77 0 25,7± 3,48

Демон Бутг 5ут2 7,2± 1,23 12,1± 2,31 0 20,8± 3,12

Битюг эутг вут2 7,9± 1,21 12,6± 1,95 0 21,3 ±2,87

Включение этих линий в селекционную программу позволило создать и передать на Государственное сортоиспытание новый сорт гороха Юниор

Сорт Юниор выделен из F2 гибридной комбинации Битюг sym2 sym2 х Орлов-чанин 2 Сочетает высокую урожайность (в среднем 4,5 4,8 т/га) с повышенной нит-рогеназной активностью (10,3 mktN растений/час) и большим числом клубеньков на растении (114 шт) по сравнению со стандартом Орловчаиин (4,0 4,2 т/га, 6 9 мкг N растений/час, 85 шт, соответственно) Сорт среднеспелый, среднерослый, устойчив к полеганию

Сорт Триумф получен из гибридной популяции F4 Л 99 х Classik в результате серии насыщающих скрещиваний и последующего индивидуального отбора генотипов на высокую продуктивность и отзывчивость к двойной инокуляции (штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы)

Сорт среднеспелый, длина вегетационного периода составляет 76 79 суток, среднерослый - высота 88 92 см, имеет усатый тип листа Средняя урожайность за годы конкурсного сортоиспытания составила 45,0 ц/га, что на 3,6 ц/ra больше, чем у стандарта Орловчанин и на 3,4 ц/га больше, чем у стандарта Норд Максимальная урожайность 6,2 т/га получена в 2003 году в КСИ

Линия ЛГ-13 получена в результате индивидуального отбора из гибридной популяции Норд х Л 99

Обладает высокой продуктивностью, неосыпаемостью семян, устойчивостью к полеганию, среднеспелостыо (78 84 суток), отзывчивостью на инокуляцию Rhyzo-bium legummosarum bv Viciât и эндомикоризными грибами Glomus ssp Отрицательное свойство - карликовый стебель

Рекомендуется для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к полеганию и осыпанию семян, отзывчивых на инокуляцию ризобиями и эндомикоризными грибами

Линия ЛГ-24 отобрана в результате индивидуального отбора из гибридной популяции Демон х Зубр

ЛГ-24 обладает высокой продуктивностью, среднеспелостью (78 82 cjtok), устойчивостью к полеганию, отзывчивостью на инокуляцию Rhyzobium legummosarum bv Viciât, отрицательное свойство - слабая устойчивость к мучнистой росе

Рекомендуется для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к полеганию и осыпанию семян, хорошо фиксирующих атмосферный азот

Выводы

1 Гены усатого типа листа и детерминации стебля контролируют разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза гороха и снижение массы и длины корней на ранних этапах, имеющее пролонгированный характер

2 Прослеживается как генетическая обусловленность различий морфотипов гороха по площади листьев и фотосинтетическому потенциалу (ФП), так и изменение этих показателей в зависимости от абиотических факторов Наибольшая листовая поверхность листочковых сортов 50,8 тыс м2/га установлена в загущенном ценозе, которая снижалась до 28,7 тыс м2/га в разреженном, у усатых и детерминантных в загущенном ценозе составляла42,8 44,3 тыс м2/га, в разреженном-18,9 21,7 тыс м2/га.

Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн всхожих семян/га способствовало увеличению ФП у листочковых сортов в 1,3 1,9 раза, у усатых и детерминантных сортов в 1,2 2,3 раза Ф11 у сортов позднего срока сева в 1,3 1,5 раза ниже, чем в оптимальный срок

3 Детерминантные сорта при раннем сроке сева проявляли наибольшую чистую продуктивность фотосинтеза, как в загущенных (4,37 г/м2 х сут), так и в разреженных посевах (4,70 5,19 г/м2 х сут) Отмечено снижение чистой продуктивности фотосинтеза у всех морфотипов с увеличением плотности ценозов В условиях позднего сева ЧПФ снижалась

4 Установлена различная степень депрессии от воздействия абиотических стрессов (метеорологические условия, плотность ценозов, сроки сева) в формировании вегетативных органов у морфотипов гороха. В фазу цветения биомасса растений в загущенных ценозах снижается по сравнению с разреженным посевом у листочковых сортов на 23,9%, у усатых на 17,9%, у детерминантных на 9% В условиях позднего сева темпы формирования вегетативных органов всех морфотипов выше, чем при оптимальном сроке

5 Урожайность зеленой массы зависела не только от биомассы растений морфотипов, но и от радиационных режимов посевов, который более благоприятным был в плотных ценозах, где урожайность составила 99,6 119,3 ц/га, зеленая масса всех морфотипов в разреженных ценозах не превышала - 63 п/га Сухая масса усатых и детерминантных сортов выше листочковых в загущенном посеве и уступает им в разреженных ценозах в условиях раннего и позднего сева

6 Шггрогрессия мутантных генов способствует формированию неспецифической реакции морфотипов на напряженность стрессовых факторов по семенной продуктивности Увеличение плотности стеблестоя приводит к снижению массы семян с растения, которая наибольшей оказывается у листочковых морфотшов 20,6 43,9 %, у усатых составляет 14,3 41,4%, у детерминшгшых - 0,4 2,9%

7 Наибочьшая урожайность семян получена у листочковых морфотипов в разреженном посеве - 25,8 ц/га, у усатых и детерминантных - в загущенном, соответственно 27,5 и 25,1 ц/га В условиях позднего сева снижение урожайности достигало 39%

8 В условиях экологического испытания и в различных ценозах наибольшая общая адаптивная способность (ОАС) установлена у листочкового сорта Орловчанин (1т, с1е0, у сортов Батрак (1т, с!е^ с1еГ, а() и Норд (1т, а£ (М) в сочетании с высоким значением стсас

9 Использование различной плотности стеблестоя растений в качестве сред для испытаний, позволяет отбирать генотипы в селекционных питомниках с высокой про-

ь

дуктивностью и средовой устойчивостью по одному показателю - селекционной ценности (СЦГ), что ускоряет по времени процедуру оценки

10 Созданы и испытаны четыре источника повышенной симбиотической актив носги Юниор и J1-24 - устойчивые к местным клубеньковым бактериям ризобий и отзывчивые к штамму А-1, Триумф и Л-13 отзывчивые к инокуляции штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы Сорта Юниор и Триумф переданы на Государственное сортоиспытание (доля авторства соискателя 10% и 20%)

Рекомендации для селекции и производства

1 Рекомендуется размещать короткостебельные бсзчисточковые и детерми-нантные сорта гороха в производственных и семеноводческих посевах в уплотненных ценозах с нормой высева до 1,6 млн всхожих семян/га

2 Рекомендуется проводить оценку перспективных линий гороха по общей и специфической адаптивной способности в селекционных питомниках, размещая испытуемые линии с различной плотностью стеблестоя

3 Предлагаются для производственного возделывания сорт гороха Юниор, отзывчивый на инокуляцию штаммом А-1 и сорт Триумф, отзывчивый на двойную инокуляцию семян (штаммами Rhizobium и грибов арбускулярной микоризы), при соблюдении указанного технологического приема

Список опубликованных работ

1 Беляева, Р В Генетические особенности роста растений гороха в онтогенеги ческом и экологическом градиентах / В Л Яко&тев, С Н Агаркова, Р В Беляева, Г С Наумкина//Генетика и селекция растений - Орел, 1999 —С 39-40

2 Беляева, Р В Создание и оценка исходного материала гороха на повышение симбиотической эффективности /ТС Наумкина, В Л Яковлев, В П Орлов, А Г Ва-силъчиков, Р В Беляева, А Ю Борисов, О А Куликова // Тезисы докладов III съезда ВОГиС - СПб, 2000 - Т 1 - С 293

3 Беляева, РВ Повышение эффективности симбиотических систем гороха / ТС Наумкина, ИИ Соловов, В В Наумкин, РВ Беляева // 110 лет Шагиловской сельскохозяйственной опытной станции Сборник научно-исследовательских работ -Орел, 2006 - С 71-80

4 Беляева, Р В Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями в моноценозе / Р В Беляева // Вторые чтения, посвященные памяш С И Ефремова сб сг - Орел, 2006 - С 195-199

5 Бетяева, Р В Создание и использование в селекции гороха источников высокой симбиотической эффективности /ТС Наумкина, Р В Беляева // Доклады МСХА -РГАУим К А Тимирязева-М, 2006 - С 124-127

6 Беляева, Р В Оценка адаптивной способности генотипов гороха применительно к задачам селекции и семеноводства / Р В Беляева, 3 Р Цуканова, С Н Агаркова // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений Материалы Всероссийской научно-практической конференции -4 2 -Орел, 2006 -С 125-135

7 Беляева, Р В Симбиотическая эффективность генотипов гороха с различным комплексом рецессивных генов / Т С Наумкина, Р В Беляева, С Н Агаркова, В В Наумкин // Аграрная наука - № 5 - М, 2007 - С 32-34

Издательство ОрелГАУ, 2007, Орел, Бульвар Победы, 19 Заказ 12/1 Тираж! 00 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Беляева, Раиса Васильевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Роль гороха и других зернобобовых культур в народном хозяйстве

1.2. Создание и морфофизиологические особенности различных генотипов гороха

1.3. Селекционная и хозяйственная ценность новых сортов гороха

1.4. Влияние генотип х средовых взаимодействий на урожайность сортов гороха

1.5. Оценка параметров адаптивности и стабильности элементов структуры урожая гороха

2. Условия, материалы и методика проведения исследований

2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований

2.2. Методика и объекты исследований

3. Изучение генетических особенностей роста и развития сортов гороха с различным комплексом мутантных генов в онтогенетическом и экологическом градиентах

3.1. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на продолжительность вегетационного и межфазных периодов сортов гороха

3.2. Динамика формирования стебля у морфотипов гороха в онтогенезе. Развитие корневой системы на ранних стадиях онтогенеза

3.3. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на формирование фотосинтетического аппарата растений различных генотипов гороха

4. Продукционный процесс генотипов гороха в зависимости от условий выращивания

4.1. Накопление сухой, зеленой биомассы у генотипов гороха

4.2. Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями генотипов гороха в моноценозе

4.3. Адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутантных генов

5. Характеристика сортов гороха - источников повышенной симбиотической активности 101 Выводы 106 Предложения производству и селекции 109 Список использованной литературы 110 Приложение

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние интрогрессии мутантных генов на особенности формирования продукционного процесса и адаптивную способность сортов гороха зернового использования"

Увеличение производства зерна, которое наблюдалось в конце XX столетия и которого можно ожидать в будущем, в значительной степени связано с ростом урожая с единицы площади. Эти изменения в продуктивности базируется, во-первых, на многочисленных агрономических мероприятиях, таких, как увеличение средств борьбы с вредителями и сорняками и др., и, во-вторых, на использовании в практике сельского хозяйства улучшенных путем селекции сортов, которая основывается на использовании достижений ряда фундаментальных наук. К числу дисциплин, составляющих основу селекционной технологии, относится кроме генетики, также физиология растений, морфология и морфогенетика, фитопатология и экология, биохимия и статистика. Однако, генетике принадлежит решающая роль, поскольку все другие науки дают теоретическое обоснование и разрабатывают технологию, которая позволяет получить урожай, близкий к генетическому потенциалу. Но увеличить сам потенциал сортов можно только за счет генетических модификаций (Бороевич, 1984).

В ходе селекции зерновых и зернобобовых культур достаточно четко прослеживается влияние на продукционный процесс интрогрессии мутантных генов спонтанного происхождения или индуцированных с помощью химических мутагенов и радиационного излучения. К сожалению, в селекционной практике отсутствуют детальное изучение влияния комплекса мутантных генов у вновь создаваемых сортов на ход онтогенетического развития растений и адаптивность к различным условиям выращивания (метеорологические условия, сроки и нормы высева). Закономерности агрофитоценозов до известной степени подчиняют себе индивидуальные особенности растений. В агрофитоценозах каждое растение испытывает конкуренцию с соседними растениями за свет, влагу и элементы питания, которая снижает урожайность до 20% и более по сравнению с растениями разреженного посева.

В этом плане перспективны исследования, направленные на изучение закономерностей фитоценотических взаимоотношений, связывающих продуктивные признаки и показатели фотосинтетической деятельности с плотностью ценозов. Между фотосинтетической деятельностью и урожайностью зерновых и зернобобовых культур с одной стороны и густотой агрофитоценозов - с другой нередко наблюдается параболический характер зависимости (Быков, Зеленский, 1982). Это означает, что максимальному значению продуктивности, которая зависит от географической широты, погодных условий (инсоляция, температура и др.) и сортовых особенностей культуры, в каждой конкретной зоне возделывания соответствует своя оптимальная густота посева.

Вместе с тем, следует отметить, что теоретическая разработка проблемы плотности ценоза для сельскохозяйственных культур значительно отстает от практических запросов производства.

Густота стояния растения, определяющая оптическую плотность агрофитоценоза непосредственно влияет на взаимосвязь фотосинтеза, ростовых процессов и формирования урожаев. Поэтому густота стояния растений рассматривается как важнейший фактор создания оптимальной оптико-биологической структуры агрофитоценоза (Беденко, Коломейченко, 2001).

В этой связи в нашу задачу входило сравнительное изучение морфофизиологических показателей продукционного процесса и урожайности в агрофитоценозах генотипов гороха, различающихся по аллелям мутантных генов, определяющим структуру листа и детерминацию стебля, с различной густотой стояния растений в целях выявления оптимальных критериев.

Актуальность темы. Использование в селекции гороха генов короткостебельности, детерминации стебля, усатого типа листа и др. позволило создать сорта с генетически детерминированными морфофизиологическими структурами и с широким диапазоном семенной продуктивности. Выведение всё более продуктивных генотипов с неизбежностью требует разработки методов оценки потенциальных возможностей новых сортов формировать урожай определенного уровня. Хотя совершенно очевидно, что результирующий урожай - это сумма влияния многих факторов на качественно-количественные характеристики морфологических свойств и физиологических процессов, всё же проявление таких признаков как потенциальная и реальная продуктивность, адаптивность к различным факторам среды, ценотические эффекты, характер саморегуляции своих функций отдельным растением или их сообществом прогнозируется успешнее с позиций действия эколого-генетических систем (Г.В. Удовенко, 1995; А.В. Драгавцев, 2006).

Рассматривая посев как целостную единицу, С.И. Малецкий (1982) обосновал утверждение, что продуктивность посева можно выделить в особую категорию признаков - групповых, которые могут быть предметом генетических экспериментов. Это, значит, что изменяя взаимодействие растений одного генотипа в посеве, можно регулировать степень проявления признаков продуктивности. В связи с этим в первую очередь необходимо рассмотреть закономерности варьирования выраженности групповых признаков, определить те параметры, от которых зависит их максимальная величина на уровне посева как целого.

Перспективность и возможность применения подобных подходов рассматривается в диссертационной работе на различных морфотипах гороха.

Цель исследования состояла в изучении влияния интрогрессии мутантных генов на особенности роста, развития растений и в выявлении взаимосвязи ростовых процессов с продуктивными и адаптивными свойствами морфотипов гороха на фоне различных метеорологических условий, сроков сева и плотности стеблестоя.

Задачи исследований:

- выявить влияние мутантных генов на особенности онтогенетического роста и развития морфотипов гороха;

- определить влияние плотности ценоза и сроков сева разных морфотипов гороха на показатели фотосинтетической деятельности, урожайность семян, зеленой и сухой массы;

- оценить адаптивность и стабильность сортов гороха в различных условиях выращивания;

- оптимизировать процесс отбора линий гороха на экологическую пластичность и стабильность продуктивности семян на ранних этапах селекции;

- выделить сорта-источники высокой симбиотической активности с геном syrri2.

Научная новизна исследований. Впервые установлено влияние отдельных мутантных генов и их комплекса на разграничение вегетативной и генеративной фаз в процессе онтогенеза растений сортов гороха. Дана оценка продуктивности генотипов гороха в зависимости от напряженности абиотических факторов. Проведена оценка экологической пластичности и стабильности сортов при их испытании на контрастных фонах. Выявлены источники повышенной симбиотической активности, несущие ген sym2.

Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов для листочковых, усатых и детерминантных морфотипов гороха, формирующие высокий урожай семян и зеленой массы. Обоснована целесообразность отбора генотипов гороха в процессе селекции на высокую семенную продуктивность и адаптивность в ценозах высокой плотности.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (1997.2005 гг.), на конференции ОГУ (2006 г.), МСХА (2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе одна в журнале, рецензируемым ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах в компьютерной верстке и состоит из пяти глав, выводов и рекомендаций, библиографического списка и приложений.

Работа содержит 37 таблиц и 4 рисунка. Список используемой литературы включает 213 наименований, из них 48 зарубежных авторов.

Положения выносимые на защиту:

- влияние мутантных генов на разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза генотипов гороха;

- фотосинтетическая деятельность морфотипов гороха в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов различной плотности;

- морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями морфотипов гороха в моноценозе;

- адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутантных генов;

- создание и характеристика сортов и линий - источников высокой симбиотической активности, несущих ген syrri2.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Беляева, Раиса Васильевна

106 Выводы

1. Гены усатого типа листа и детерминации стебля контролируют разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза гороха и снижение массы и длины корней на ранних этапах, имеющее пролонгированный характер.

2. Прослеживается как генетическая обусловленность различий морфотипов гороха по площади листьев и фотосинтетическому потенциалу (ФП), так и изменение этих показателей в зависимости от абиотических факторов. Наибольшая листовая поверхность листочковых сортов 50,8 тыс.

О 1 м /га установлена в загущенном ценозе, которая снижалась до 28,7 тыс. м /га в разреженном, у усатых и детерминантных в загущенном ценозе составляла л л

42,8.44,3 тыс. м /га, в разреженном - 18,9.21,7 тыс. м /га.

Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн. всхожих семян/га способствовало увеличению ФП у листочковых сортов в 1,3. 1,9 раза, у усатых и детерминантных сортов в 1,2.2,3 раза. ФП у сортов позднего срока сева в 1,3. .1,5 раза ниже, чем в оптимальный срок.

3. Детерминантные сорта при раннем сроке сева проявляли наибольшую чистую продуктивность фотосинтеза, как в загущенных (4,37 г/м х сут.), так и в разреженных посевах (4,70.5,19 г/м х сут.). Отмечено снижение чистой продуктивности фотосинтеза у всех морфотипов с увеличением плотности ценозов. В условиях позднего сева ЧПФ снижалась.

4. Установлена различная степень депрессии от воздействия абиотических стрессов (метеорологические условия, плотность ценозов, сроки сева) в формировании вегетативных органов у морфотипов гороха. В фазу цветения биомасса растений в загущенных ценозах снижается по сравнению с разреженным посевом у листочковых сортов на 23,9%, у усатых на 17,9%, у детерминантных на 9%. В условиях позднего сева темпы формирования вегетативных органов всех морфотипов выше, чем при оптимальном сроке.

5. Урожайность зеленой массы зависела не только от биомассы растений морфотипов, но и от радиационных режимов посевов, который более благоприятным был в плотных ценозах, где урожайность составила 99,6. 119,3 ц/га, зеленая масса всех морфотипов в разреженных ценозах не превышала - 63 ц/га. Сухая масса усатых и детерминантных сортов выше листочковых в загущенном посеве и уступает им в разреженных ценозах в условиях раннего и позднего сева.

6. Интрогрессия мутантных генов способствует формированию неспецифической реакции морфотипов на напряженность стрессовых факторов по семенной продуктивности. Увеличение плотности стеблестоя приводит к снижению массы семян с растения, которая наибольшей оказывается у листочковых морфотипов 20,6.43,9 %, у усатых составляет 14,3. .41,4%, у детерминантных - 0,4. .2,9%.

7. Наибольшая урожайность семян получена у листочковых морфотипов в разреженном посеве - 25,8 ц/га, у усатых и детерминантных - в загущенном, соответственно 27,5 и 25,1 ц/га. В условиях позднего сева снижение урожайности достигало 39%.

8. В условиях экологического испытания и в различных ценозах наибольшая общая адаптивная способность (ОАС) установлена у листочкового сорта Орловчанин (lm, def), у сортов Батрак (lm, det, def, af) и Норд (lm, af, def) в сочетании с высоким значением Gcac

9. Использование различной плотности стеблестоя растений в качестве сред для испытаний, позволяет отбирать генотипы в селекционных питомниках с высокой продуктивностью и средовой устойчивостью по одному показателю - селекционной ценности (СНГ), что ускоряет по времени процедуру оценки.

10. Созданы и испытаны четыре источника повышенной симбиотической активности: Юниор и JI-24 - устойчивые к местным клубеньковым бактериям ризобий и отзывчивые к штамму А-1; Триумф и JI-13 отзывчивые к инокуляции штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы. Сорта Юниор и Триумф переданы на Государственное сортоиспытание (доля авторства соискателя 10% и 20%).

Рекомендации для селекции и производства

1. Рекомендуется размещать короткостебельные безлисточковые и детерминантные сорта гороха в производственных посевах в уплотненных ценозах с нормой высева семян до 1,6 млн. всхожих семян/га.

2. Рекомендуется проводить оценку перспективных линий гороха по общей и специфической адаптивной способности в селекционных питомниках размещая испытуемые линии с различной плотностью стеблестоя.

3. Предлагаются для производственного возделывания сорт гороха Юниор, отзывчивый на инокуляцию штаммом А-1 и сорт Триумф, отзывчивый на двойную инокуляцию семян (штаммами Rhizobium и грибов арбускулярной микоризы), урожайность семян которых достигает 4.5 т/га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Беляева, Раиса Васильевна, Орел

1. Амелин, А.В. Морфобиологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатого типа / А.В Амелин //Селекция и семеноводство. 1997. - № 2. - С.9-14.

2. Амелин, А.В. О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию / А.В. Амелин, А.С. Образцов, А.П. Лаханов и др. //Селекция и семеноводство. 1991. -№ 2. - С.21-23.

3. Амелин, А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа / А.В Амелин //Вестник РАСХН. 1998г.-№ 1.-С.54-56.

4. Артюхов, А.И. Зернобобовые культуры в биологизации земледелия / А.И. Артюхов // Аграрная наука.— 1999 г.—№ 10. С.8-10.

5. Артюхов А.И., Кашеваров М.А. Зернобобовые культуры в условиях биологизации земледелия / А.И. Артюхов, М.А. Кашеваров-Брянск: Брянск. ГСХА, 2001. — 94 с.

6. Атлас Орловской области; Федеральная служба геодезии и картографии России. М., ОГУ 2000. - С.50.

7. Бабич, A.A. Пути увеличения растительного белка в кормах степной зоны Украины / А.А. Бабич //Растениеводство, селекция и семеноводство. М.: 1968. - С. 124-127.

8. Бакаева, Е.В. Минеральные удобрения и урожай сои при орошении / Е.В. Бакаева //Зернобобовые культуры. -1964 № 9 - С. 12-13.

9. И. Балюра, В.И. Нормам высева семян теоретическую основу / В.И. Балюра // Вестник с.-х. науки. - 1966. - №5. - С. 130-137.

10. Бутлин, Т.Г. Изучение приемов возделывания сои в США и Австралии / Т.Г. Бутлин //Сельское хозяйство за рубежом. 1972 - № 7. -132с.

11. Беденко, В.П. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы / В.П., Беденко, В.В. Коломейченко- Орел, ОрелГАУ, 2001.-С. 126.

12. Бейдеман, И.Н. Методика изучения физиологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. -1974.- 154с.

13. Беленкевич, О.А. Анализ генотипов ячменя по локусам 1-3 / О.А., Беленкевич, Т.П., Шашко, Г.П. Некрашевич и др. //Генетика-1990-Т.26, № 6.-С. 1064-1069.

14. Беленкевич, О. А. Физиолого-генетические аспекты взаимосвязей между растениями ярового ячменя в моноценозе / О.А. Беленкевич // С.-х. биология 2002. - № 3. - С. 57-61.

15. Беляева, Е.Г. Взаимосвязь ряда количественных признаков с продуктивностью у озимой пшеницы / Е.Г. Беляева //Четвертый съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова: тез. докл. (1-5 февраля 1982, Кишинев). -Кишинев: Штиинца, 1982. -4.2. С. 52.

16. Берг, P.JI. Стандартный отбор в эволюции цветка / P.JI. Берг // Бот. журн.- 1956. №41. - С. 381-384.

17. Берг, PJI. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор / P.JI. Берг // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1964- Т.З.-С. 23-60.

18. Боднар Г.В. Состояние и перспективы механизации и уборки зернобобовых культур / Г.В.Боднар, Д.Б.Дунаевский, В.С.Одолеев. Орел, 1971.-С. 30-41.

19. Быков, О.Д. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений / О.Д. Быков, М.И. Зеленский // Физиология фотосинтеза. -М.:, Наука, 1982.-С. 294-310.

20. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И.Вавилов М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 56с.

21. Вербицкий, Н.М. Результаты селекции гороха на повышение технологичности в НПО «Дон» / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, А.В. Лабынцев и др. //Селекция и семеноводство. 1995. - № 4. - С.2-5.

22. Вербиций, Н.М. Значимость признака «усатый лист / Н.М. Вербицкий, В.П. Митропольский // Зерновые культуры. 1994. - № 1. -С.13-14.

23. Вербиций, Н.М. Селекция на повышение технологичности -реальный путь увеличения производства гороха / Н.М.Вербицкий, В.П. Митропольский //Вестник РАСХН. 1992. - № 5. - С.14-15.

24. Вербиций, Н.М. Об элементах продуктивности гороха в связи с задачами селекции на повышение продуктивности и технологичности / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Б.В. Романов //Селекция и семеноводство-1997.-№2.-С.5-8.

25. Вербицкий, М.Н. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа: монография / М.Н. Вербицкий // РАСХН. НПО «Дон». Ростов-на-Дону, 1992.-258 с.

26. Вербицкий, Н.М. Наиболее перспективные направления селекции в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения /

27. Н.М.Вербицкий, В.В. Зенько // Селекция и семеноводство . 1984. - 312. - С. 14-16.

28. Врублевский, В.Б. Генетика детерминантного типа роста у гороха / В.Б. Врублевский, Н.М. Чекалин // 6-й съезд Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Полтава, 1992 г.): тез. докл. -Киев, 1992.-Т.2-С.41-42.

29. Ганжело, Н.Г. Влияние гена неосыпаемости семян на стабильность урожая гороха / Н.Г. Ганжело, В.В. Хангильдин //Научно-технический бюллетень ВСГИ. Одесса: ВСГИ, 1988. - Вып. 3 (69). - С.36-39.

30. Гинзбург, Э.Х. Анализ метода фоновых поправок. Сообщение 1. Феноменологическое построение поправочных функций / Э.Х. Гинзбург //Генетика. 1983. - Т. XIX, № 5. -С. 761-769.

31. Генералов, Г.Ф. Районированные сорта зернобобовых культур / Г.Ф. Генералов //Культура зернобобовых растений. М.: Колос, 1967. - С. 18-26.

32. Государственный научный центр Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур (проспект, каталог сортов); под общ. ред. А.Д. Задорина. Орёл: Орелиздат, 1997. - С. 76., с ил.

33. Григорян, Э.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя /Э.М. Григорян // Вест. с.-х. науки 1985 - № 8 - С. 67-76.

34. Дебелый, Г.А. Резервы белка / Г.А. Дебелый // Сельское хозяйство Нечерноземья. 1987. -№8. - С. 26-28.

35. Дишлер, В.Я. Определение коэффициента наследуемости количественных признаков гороха без сены поколений / В.Я. Дишлер, И.Д. Рашаль //Генетика. 1973. - Т. 9, №9.- С. 28.

36. Драгавцев, В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями / В.А. Драгавцев //Успехи современной генетики. М.: Наука, 1974.-Вып. 5.-С. 221-228.

37. Драгавцев, В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / В.А. Драгавцев //Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1978.-С. 5-9.

38. Драгавцев, В.А. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам /В.А. Драгавцев, Н.М. Шкель Н.Н. Нечипоренко // Вопросы селекции и генетики зерновых культур М.: Координационный центр СЭВ, 1983.-С. 291-298.

39. Дорогановская, Е.А. К вопросу о суммах температур / Е.А. Дорогановская // Ботанический журнал. -1953. -T.I, № 1.-С.65-68.

40. Доспехов, В.А. Методика полевого опыта / В.А. Доспехов.-М., 1985.-336 с.

41. Дрозд, A.M. Некоторые вопросы селекции овощного гороха / A.M. Дрозд // Генетика сельскому хозяйству. М.: Колос, 1963. - С. 551-557.

42. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения / А.Б.Дьяков, В.А. Драгавцев //Генетика- 1975.-Т. XI, №5.-С. 11-22.

43. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев, А.Г. Бехтер // Теория отбора в популяциях растений-Новосибирск, 1976-С. 237-251.

44. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко-Кишинев: Штиинца, 1980.-587 с.

45. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы / А.А. Жученко М., 2004.

46. Задорин, А.Д. Зернобобовые культуры один из основных источников растительного белка / А.Д. Задорин // Селекция и технология возделывания зерновых бобовых и крупяных культур: сб. науч. тр. ВНИИЗБК; под общ. ред. М.Д. Варлахова - Орел, 1994.-С. 11-20.

47. Задорин, А.Д. Пути увеличения производства зернобобовых культур в Центральных районах России / А.Д.Задорин, А.И.Терехов, П.И. Шумилин // Вестник РАСХН. 1997.-№3.-С. 32-34.

48. Задорин, А.Д. Научное обеспечение повышения биологического потенциала зернобобовых культур / А.Д. Задорин //Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. - С. 3-15.

49. Задорин, А.Д. Средообразующая роль зернобобовых культур / А.Д.Задорин, А.П.Исаев, А.П.Лапин.- Орел., 2003. 127 с.

50. Зеленое, А.Н. Оригинальный мутант гороха / А.Н. Зеленов //Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. - С.33-34.

51. Зеленов, А.Н. Горох ОРЛОВЧАНИН / А.Н. Зеленов, В.Н. Уваров // Селекция и семеноводство. 1994. - № 1. - С. 55-56.

52. Зеленов, А.Н. Культурная эволюция гороха посевного / А.Н. Зеленов // Генетика 1994 - Т.ЗО, приложение. - С. 55.

53. Зеленов, А.Н. Основные принципы селекции гороха на высокую урожайность семян в условиях Центральной России / А.Н. Зеленов //Доклады ТСХА. 1995. - Вып. 266. - С. 92-100.

54. Зеленов, А.Н. Перспективы использования морфотипа хамелеон в селекции гороха / А.Н. Зеленов, А.В. Амелин, Н.Е. Новикова // Доклады РАСХН. 2000. - №4. - С. 15-17.

55. Зеленов, А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян: 06.01.05. «Селекция и семеноводство»: дисс. в форме науч. докл. на соиск. уч. степ д-ра с.-х. наук / Анатолий Николаевич Зеленов ; Брянск. ГСХА. -Брянск, 2001. 60с-Библиогр.: с.59-60.

56. Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста / А.Е.Зубов, С.Р. Князькова //Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 12. - С.16-19.

57. Зубов, А.Е. Горох Флагман 5 / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова, Л.А. Косырева //Селекция и семеноводство. 1997. - № 1. - С.37-38.

58. Иванов, Н.Р. Применение фасоли в медицине / Н.Р. Иванов // Фасоль.-Л., 1961.-С. 31-33.

59. Кильчевский, А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение I. II / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Генетика. -1985 Т. XXI, №9.-С. 1481-1497.

60. Кияк, Г. Важные приемы выращивания гороха / Г. Кияк, Б. Воевода // Зернобобовые культуры. 1965. - № 4. - С. 18-20.

61. Корнилов, А.А. Метод определения площади листьев зернобобовых культур /А.А. Корнилов // Методы исследования с зернобобовыми культурами; ВНИИЗБК.-Орел, 1971.-Т.2.-С.40.

62. Кукреш, Л.В. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии / Л.В. Кукреш, Р.А.Кулаева, Н.Г.Лукашевич и др..- Мн.: Ураджай.- 1989.-168с.

63. Лавриненко, Г.Т. Содержание и качество белка в семенах некоторых сортов гороха в зависимости от применения удобрений и норм высева / Г.Т. Лавриненко, А.П. Исаев // Агрохимия. 1969. - № 10. - С. 4349.

64. Ларионов, Ю.С. Конкуренция и межгенетические взаимоотношения яровой пшеницы и их значение для селекции / Ю.С. Ларионов //С.-х. биология.- 1983.-№ 9.-С. 3-8.

65. Летуновский, В.И. О нормах высева безлисточковых сортов гороха / В.И. Летуновский //Научно-технический бюллетень ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1996. - Вып. 42 - С. 135-139.

66. Литун, П.П. Пластичность генотипов в экологических опытах простой структуры / П.П. Литун, М.В. Шевченко, Г.М. Субота //Селекция и семеноводство-Киев, 1982-Вып. 50.-С. 11-13.

67. Лихачев, Б.С. Проблемы научного сопровождения развития полевого кормопроизводства / Б.С. Лихачев // Наука и образование -возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. Брянск, 2000. - С. 23-25.

68. Лихачев, Б.С. Направления адаптивной селекции сельскохозяйственных культур / Б.С. Лихачев, А.И. Артюхов //Роль сорта и семян в стабилизации региональных агроэкосистем. Брянск: Брянск. ГСХА. -2002.-46с.

69. Макашева, Р.Х. Новые формы и разновидности у гороха посевного //Зернобобовые культуры: труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР Л.-М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1962.-Т.34, вып. 1.-С. 77-85.

70. Майсурян, Н.А. Люпин / Н.А. Майсурян, А.И. Атабекова // М.: Колос. 1974.-463с.

71. Малецкий, С.И. Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений / С.И. Малецкий Новосибирск: Наука, 1982.-210 с.

72. Мальцев, В.Ф. Производство экологически чистой продукции и пути предотвращения загрязнения окружающей среды в земледелии / В.Ф. Мальцев //Омнигенная экология. Брянск. - 1995. - Т. 1. - С. 256-292.

73. Мальцев, В.Ф. Биологизация земледелия юго-запада России / В.Ф. Мальцев.- Брянск.: Брянск. ГСХА, 2000. 345с.

74. Матвеев, Н.Д. Об одном из путей совершенствования начальных этапов селекционного процесса / Н.Д. Матвеев // Генетика- 1966 № З.-С. 158-165.

75. Мережко, А.Ф. Сотовый (гексагональный) способ размещения растений в селекционных посевах / А.Ф. Мережко, A.M. Капешинский // Селекция и семеноводство 1984-№ 1.-С. 12-14.

76. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах /В.В. Коломейченко-Орел, 1987.-9 с.

77. Методические указания по определению показателей фотосинтетической и корневой деятельности растений /Л.А. Синякова, А.И. Иванова.-Л.-Пушкин, 1981.-17 с.

78. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом /

79. B.П. Орлов, И.Ф. Орлова, Е.А. Щербина и др.. Орел, 1984.-15с.

80. Методика изучения физиологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. - 1974. - 154с.

81. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1 .Общая часть. М.: Колос, 1971. -248 е., с ил. (Гос. Комитет по сортоиспытанию с.-х. культур при Мин-ве сельского хозяйства СССР).

82. Методы биохимических исследований растений; под ред. Ермакова А.И. и др.- Л.: Колос, 1972. 243с.

83. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур; под ред. Н.И. Корсакова-Л.: 1975.-С. 3-59.

84. Михайличенко, В.П. Актуальные проблемы селекции кормовых культур / В.П. Михайличенко, З.Ш. Шамсутдинов // Проблема научного обеспечения кормопроизводства Российской Федерации. М., 1992 - С. 136142.

85. Нагорный, В.Д. Соя: особенности минерального питания и удобрения / В.Д. Нагорный М.: Изд-во Рос. Ун-та Дружбы народов, 1993. -143с.

86. Наумкина, Т.С. Повышение симбиотической азотфиксации гороха путем селекции / Т.С. Наумкина // Селекция, семеноводство и технология производства гречихи Черновцы: Буковина, 1997. — Вып. 9.1. C. 282-287.

87. Неттевич, Э.Д. Влияние условий года на направление отбора в селекционных питомниках ярового ячменя / Э.Д. Неттевич //Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов с/х культур.-Жодино, 1982.-С. 16-17.

88. Николаева, В.Т. Формирование симбиотического аппарата сои в зависимости от условий выращивания в Приамурье / В.Т.Николаева, В.В. Русаков, Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА.- №2. -1985 С. 23-25.

89. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А. Ничипорович // XV Тимирязевские чтения. М., 1956.-С.93.

90. Острикова, В.М. Анализ генетической структуры родительскойпопуляции методом фоновых признаков.: Автореф. дис. канд. биолог.наук. Алмаата: 1971, с. 18.

91. Островерхое, B.C. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / B.C. Островерхое // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1979.-С. 128-141.

92. Орлов, В.П. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии / В.П. Орлов, А.П. Исаев, С.И. Лосев М.: Агропромиздат. - 1986. - 206 е., с ил.

93. Пакудин, В.З. Оценка экологической пластичности сортов / В.З. Пакудин // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М.: ВНИИТЭИСХ, 1973. -С. 40.

94. Пакудин, В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов / В.З. Пакудин // Теория отбора в популяциях растений-Новосибирск: Наука, 1976. -178с.

95. Пакудин, В.З. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.З. Пакудин, J1.M. Лопатина // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы.- Краснодар, 1979.-С. 113121.

96. Пивоваров, В.Ф. Овощи России /В.Ф. Пивоваров.-М.: АО Российские семена, 1994. С 66-71.

97. Поплавская, Г.И. Экология растений / Г.И. Поплавская. М.: Сов. наука, 1948.-335с.

98. Попова, И.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И.А. Попова //Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. - С.261-264.

99. Попов, И.С. Кормовые нормы и кормовые таблицы / И.С. Попов. М.: ОГИЗ -Сельхозгиз, 1954.- 216с.

100. Поступление в семена сои азота из различных источников в зависимости от условий выращивания / Г.С.Посыпанов, У.А. Делаев, В.А. Рухадзе и др. //Известия ТСХА.- 1985. № 6. - С. 42-47.

101. Посыпанов, Г.С. Методические аспекты изучения семебиологического аппарата бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпалов //Известия ТСХА 1983. -№ 3 - С.5 - 17.

102. Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха / Г.С. Посыпанов М.: Агропромиздат, 1991 - 154 с.

103. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышэйшая шк., 1973. 320с.

104. Сакай, К.-И. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы / К.-И. Сакай //Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. - С. 309-331.

105. Синская, Е.Н. Современное достояние вопроса о популяции высших растений / Е.Н. Синская // Проблемы популяции у высших растений. Л, 1961.-Вып. 1.-С. 16-19.

106. Синская, Е.Н. Актуальные вопросы генетики популяций / Е.Н. Синская//Научн.-техн. бюл. ВИР,-СПб., 1991.- №216.-С. 9-10.

107. Смирнова-Иконникова, М.И. Содержание белка у зернобобовых культур / М.И. Смирнова-Иконникова // Вестник с.-х. наук. -1986.- 103 с.

108. Смирнова-Иконникова, М.И. Биохимическое изучение зернобобовых культур в связи с проблемой растительного белка / М.И. Смирнова-Иконникова Л., 1965. - С. 47-51.

109. Соловьева, В.К. Новые сорта лущильного овощного гороха / В.Н. Соколова //Агробиология. 1958. - № 5 (113). - С.124-126.

110. Соловьева, В.К. Овощной горох / В.К. Соловьева. М.: Сельхозиздат, 1955.-С.100-110.

111. Соловьева, В.К. Бобовые овощные культуры. / В.К. Соловьева З.В. Дворникова // М.: Сельхозиздат, 1963. 40с.

112. Соболев, Н.А. Стабильность варьирующего признака / Н.А.Соболев // Генетика зернобобовых культур Орел, 1972. - С. 96-1001.

113. Стельмах, А.Ф. О новом подходе к отбору высокоурожайных генотипов / А.Ф. Стельмах //Генетика и селекция количественных признаков-Киев: Наукова думка, 1976.-С. 14-20.

114. Строна, И.Г. Биологические основы семеноводства / И.Г. Строна //Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т.ХУ, № 4. - С. 483-489.

115. Строна, И.Г. Промышленное семеноводство / И.Г. Строна // М.: Колос.-1980.-286с.

116. Титенок, Т.С. Повышение продуктивности гороха с усатым типом листа с помощью беккроссов / Т.С. Титенок //Научно-технический бюллетень ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1986. - № 35. -С.28-31.

117. Титенок, Т.С. Методы отбора усатых растений гороха из гетерогенных по типу листа гибридных популяций / Т.С. Титенок, А.Н. Зеленов //Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений: тез. докл. Междунар. симпоз. Ялта, 1992. - С.95.

118. Томмэ, М.Ф. Корма СССР: Состав и питательная ценность / М.Ф. Томмэ-М.: Колос, 1975.-446с.

119. Тихонович, И.А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1991.-36 с.

120. Тужиков, В Л. Изучение индивидуальной изменчивости ромашки аптечной / B.JI. Тужиков // Бюлл. ГБС. 1962. - Вып. 1- С. 5-7.

121. Турбин, Н.П. Биология и сельское хозяйство / Н.П. Турбин // -М.: Знание.-1978.-С. 19.

122. Турбин, Н.В. Проблемы белка в сельском хозяйстве / Н.В. Турбин.- М.: Колос. 1975. - 176 с.

123. Физиологические основы селекции растений : под ред. Г.В. Удовенко Драгавцев, В.А., Удовенко, Г.В., Батыгин, Н.Ф. и др. СПб.: ВИР, 1995.-Т. 1.-154 с.

124. Физиологические основы селекции растений : под ред. Г.В. Удовенко Драгавцев, В.А., Удовенко, Г.В., Батыгин, Н.Ф. и др. СПб.: ВИР, 1995.-Т. 2.-168 с.

125. Хангильдин, В.В. Исследование новых мутантных генов у гороха посевного. Сообщение 2. Гены leaf, tl, 1е и их влияние на конкурентоспособность и семенную продуктивность растений / В.В. Хангильдин //Генетика. 1984. - Т.20, № 8. - С.1325-1330.

126. Хангильдин, В.В. Конкурентоспособность изолиний гороха с новыми типами листа в условиях фитотрона / В.В. Хангильдин //Научно-технический бюллетень ВСГИ. Одесса: ВСГИ, 1983. - Вып. 1 (47). - С.ЗЗ-36.

127. Хангильдин, В.В. Мутации гороха, вызванные рентгено-и гамма излучением / В.В. Хангильдин //Генетика. 1965. - № 6. - С.120-126.

128. Хангильдин, В.В. Оптимизация генетической среды как путь преодоления негативных эффектов ценных мутантных генов на компоненты урожая //Тезисы докладов Второй Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. Обнинск, 1984. - С.8-9.

129. Хангильдин, В.В. Плейотропные эффекты генов типа листа на компоненты семенной продуктивности растений у гороха /В.В. Хангильдин, А.Г. Мардамшин //Научно-технический бюллетень ВСГИ. Одесса: ВСГИ, 1981.-Вып. 3(41).-С.23-26.

130. Хангильдин, В.В. Влияние гена неосыпаемости def на семенную продуктивность гибридных потомств гороха /В.В. Хангильдин,

131. Д.Ф. Нуриахметов //Научно-технический бюллетень ВСГИ. Одесса, ВСГИ, 1985.-Вып. 4(58). -С.35-39.

132. Хангильдин, В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа /В.В. Хангильдин // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений М.: Наука, 1978.-С. 111-116.

133. Хангильдин, В.В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность / В.В. Хангильдин // С.-х. биология.-1980.-Т. 15, № З.-С. 350-357.

134. Хотылева, JI.B. Взаимодействие генотипа и среды / J1.B. Хотылева, JT.A. Тарутина Минск: Наука и техника, 1982.-109с.

135. Хангильдин, В.В. Ген leaf, вызывающий отсутствие листовых пластинок у гороха. Взаимодействие генов leaf—tlw /В.В. Хангильдин // Генетика.-1985. -№ 6. С. 88-96.

136. Хангильдин, В.В. генетические факторы / В.В. Хангильдин // Генетика и селекция гороха. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 57.

137. Хангильдин, В.В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типа листа /В.В. Хангильдин // Научно-технический бюллетень ВСГИ.- Одесса, ВСГИ, 1982. Вып. 4(46).- С.36-39.

138. Хангильдин, В.В. Проблемы гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях / В.В. Хангильдин, С.В. Бирюков //Генетико-цитологические аспекты селекции сельскохозяйственных растений. -Одесса, 1984. С.67-76.

139. Цыганок, Н.С. Первенец новая детерминантная форма овощного гороха / Н.С. Цыганок //Селекция и семеноводство. - 1990. - № 2. - С.29-31.

140. Чекалин, Н.М. Селекция зернобобовых культур / НМ. Чекалин, М.Д. Варлахов, Н.И. Корсаков, С.Н. Агаркова. М.: Колос, 1981 301 с.

141. Чекалин, Н.М. Эффективность отбора у чины посеянной при отсутствии экологической конкуренции между растениями /Н.М. Чекалин, Н.А.Назаров //Тезис, докл. III съезда ВОГиС-Л., 1977.-С. 500.

142. Чекалин, Н.М. Оценка экологической пластичности гороха. Н.М. Чекалин, М.Д. Варлахов, М.В. Семеренко и др. // Основы подбора высокопродуктивных растений зерновых культур: тез. науч. конф. Опубл. в Б.И., 1980.

143. Чекрыгин, П.М. Селекция сортов гороха с усатым типом листа / П.М. Чекрыгин, Н.П.Луценко, А.Д. Бекеревич //Селекция и семеноводство зернобобовых культур: сб. науч. тр.; ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1987. -С.39-40.

144. Шевченко, В.А. Детерминантный неосыпающийся мутант гороха /В. А Шевченко //Научно-технический бюллетень ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1993. - № 37 - С.8-9.

145. Шевченко, В.А. Новая форма гороха с ограниченным ростом / В.А Шевченко //Тезисы 5-го съезда ВОГИС (24-28 ноября 1987, Москва). -М., 1987. Т.4, ч.2. - С.246-247.

146. Шкель, Н.М. Модифицирующее действие конкуренции при отборе растительных популяций /Н.М. Шкель //Экол. генет. раст. и животн.: тез. докл. Всес. конф. Кишинев. - 1981-С. 159-160.

147. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников- М.: Советская наука, 1950.-430 с.

148. Шумный, В.К. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, М.Н. Гляненко, Т.М. Миценко, Е.Ю. Власова // Новосибирск: Наука, 1991.- 198 с.

149. Физиолого-генетические аспекты адаптации растений к абиотическим факторам среды. -Зерноград, 1988.-197 с.

150. Яблоков, А. О путях экологизации сельскохозяйственного / А. Яблоков. -М., 1972.-375 с.

151. Якушкин, И.В. Из задач семеноводства и селекции / И.В. Якушкин // Селекция и семеноводство. 1937. - № 8-9. - С. 19-20.

152. Adams, M.W. Plant development processes / M.W. Adams, P.S. Carlson, F.W. Irafius, D.H. Walles // Jn.:Crop Productivity. Research Imperatives, East Iansies, Mich 1975- P. 356-375.

153. Aspinall, D. An analysis of competition between barley and white persicariea. II. Factors determining the course of competition / D. Aspinall //Ann. Appl. Biol.- I960,-48.-P. 637-654.

154. Blixt, S. Mutation genetic in Pisum / S.Blixt //Agri Hortique Genetica.- 1972.-Bd. 30.-P. 1-293.

155. Brouwer, W. Urteile und Vorurteile in der Pflanzenzucht. In: Vortrage fur Pflanzenzucht / W. Brouwer // DLG Verlag, Frankfurt(Main).-1965.-Bd.9-P. 79-97.

156. Carrouee, B. Grain legumes in the European Union, current status and prospect / B. Carrouee //2nd European conference on Grain legumes 9-13 July 1995-P. 4.-Copenhagen - Denmark.

157. Clements, F.E. Plant competition / F.E. Clements, J.E. Weaver, H.C. Hanson // Carnegie Institution of Washington 1929.-P.67-72.

158. Dobzhansky, Тр. Genetics and origin of species / Dobzhansky Tp. // N.Y. Columbia Univer Press.- 1951.-P. 101-112

159. Dobzhansky, Tp. Genetics of evolutionary process / Tp. Dobzhansky // New York. London: Columbia Univer Press 1970 - 505 p.

160. Donald, C.M. The interaction of competition for light and for nutrients / C.M. Donald // Autal. J. Agric.Res 1958. - P. 810-820.

161. Donald, C.M. Competition among crop and pasture plant / C.M. Domald // Advances in Agron 1963 - 15. - P. 1-118.

162. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel // Crop Sci. 1966. - №6. - P. 36-40.

163. Fasculas, A.Ph.D. A new Approach to breeding superior yielding varieties / A.Ph.D. Fasculas // Dept. Gen. PI. Breeding Aristotelian Univ. of Thessaloniki, Greece, 1973.

164. Finly, K.W. The analysis of adaptation in a plant-breeding programme / K.W. Finly, G.N. Wilkinson // Aust. J. Agric. Res 1963- 14 - P. 742-754.

165. Fisher, R.A. Studies in crop variation. II. The manurial response of different potato varieties / R.A. Fisher, W.A. Mackenzie // J. Agric. Sci. Camb. -1923. 13.-P. 532-535.

166. Goldenberg, J. «Alfila», a new mutation in pea (P. sativum L.) / J. Goldenberg, // Boletin genetico. 1965. - №1. - P. 27-31.

167. Hanson, W.D. The design and analysis of competition studies with an application to field plot competition in the soybean / W.D. Hanson, C.A. Brim, K. Hinson // Crop Sci.- 1961. 1. -P. 255-259.

168. Haufe, W. Uber durchschnittliche Streuhngswerte in Feldersuchen / W. Haufe, K.H. Barocka, W. Oltmann, E.E. Weber // Z. Pflanzenuchtg. 1968.-Bd. 59.-P. 241-258.

169. Hartwig, E.E. Breeding Soybeans for High Protein Content and Quality / E.E. Hartwig // New Approaches for Breeding to improved Plant Protein-Vienna, 1969.-154 s.

170. Hawwell, R.W. The soybean / R.W. Hawwell.-New York, 1963.-109s.

171. Hinson, K. Competition studies in soydeans / K. Hinson, W.D. Hanson // Crop Sci.- 1962.- 2.- P. 117-120.

172. Hymowitzt, P. On the domestication of the Soybean / P. Hymowitzt-USA, 1970-211 s.

173. Jennings, P.R. Studies in competition in rice. III. Thr mechanism of competition among phenotypes/P.R. Jennings, R.C. Aquino // Evolution 1968-22.-P. 529-542.

174. Jennings, P.R. Studies in competition in rice. I. Competition in mixtures of varieties / P.R. Jennings, Jr.DeJesus // Evolution 1968 - 22 - P. 119— 124.

175. Jennings, P.R. Studies in competition in rice. II. Competition in segregating populations / P.R. Jennings, R.M. Herrera // Evolution 1968 - 22-P. 332-336.

176. Martin, F.B. Beehive designs for observing variety competition / F.B. Martin // Biometrics.- 1973 25.- P. 397-402.

177. McVetty, P.B.E. Breeding methodology in wheat. I. Determination of characters measured on F2 spaced plants for yield selection in spring wheat / P.B.E. McVetty, L.E. Evans // Crop Sci 1980.- 20.- P. 583-586.

178. Mead, R. Competition experiments / R. Mead // Biometrics 1979-35.-P. 41-54.

179. Nass, H.G. Determination of characters for yield selection in spring wheat / H.G. Nass // Can. J. Plant Sci.- 1973.- 53.- P. 755-762.

180. Naumkina T.S. Biology of Plant-Microbe Interfctions /Naumkina T.S., Borisov A.Y., Voroshilova V.A. St. Paul, Minnesota, USA - St. Peterburgs, Russia. - 2003. - V.4. - P. 502-505.

181. Plaisted, R.L. A Shorter method for evaluating the ability of selections to yield consistently over locations / R.L. Plaisted // Amer. Potato J-1960,- 37.- P. 166-172.

182. Plaisted, R.L. A technique for evaluating the ability of selections to yield consistently in different locations or seasons / R.L. Plaisted, L.C. Peterson // Amer. Potato J.- 1959.- 36 (10).- P. 381-385.

183. Pahl, Hoffmann H. Economic of grain legume cultivation in the F.R.G. with special regard to Hu cap reform / H. Pahl Hoffmann // 2nd European Conference on grain legumes-Copenhagen Denmark. - 1995 - P. 304 s.

184. Riedesser, K. Nicht stur am Soja hangen / K. Riedesser // Ackerbohnen oder Erbsen in die mischung.-dez-Agrarmagazin.-1977.-.№ 9.-P. 92-94.

185. Sakai, K.-L. Studies on competition / K.-L. Sakai // Report of the National Institute of genetics, Japan 1956 - 6 - P. 78-80.

186. Sakai, K.-L. Studies on competition in plant. VII. Effect on competition of a varying number of competing and non-competing individuals / K.-L. Sakai // Journal of Genet., Camb.- 1957.- 55(1).- P. 227-234.

187. Salmon, S.C. Analysis of variance and long-time variety tests of wheat / S.C. Salmon // Agron. J.- 1951.- 43.- P. 562-570.

188. Schreiber, M.M. A Technique for studying weed competition in forage legume establishments / M.M. Schreiber // Weds 1967- 15, 1-a - P. 1824.

189. Sharma, B. «Tendrilled acacia», a new mutation controlling tendril on Pisum sativum / B. Sharma, // PisumNewsletter/ 1972. - №4. - S. 50.

190. Snaydon, R.W. A new technique for studying plant interactions / R.W. Snaydon//J. App. Ecol- 1979.- 16.-P. 12-17.

191. Soldati, A. Soybean. In: Diepenbrock W., Becker C.H. (Hrsg.). Physiological potentials for yield improvement of annual oiled protein crops / A. Soldati//Adv. Breeding.-1995.-№.17.-P. 169-217.

192. Tai, G.C.C. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trails / G.C.C. Tai // Crop Sci 1971.- 11.- P. 184-190.

193. Veevers, A. On the existence of leveled beehivedesigns / A. Veevers, T.B. Boffey // Biometrics.- 1975.- 31 P. 963 - 967.

194. Vilmorin, P. Recherches sur heredite mendelienn / P. Vilmorin 11 Compt. Rend., Asad. Sci. 1991. - Bd. 151. - S. 548-551.

195. Yates, F. The analysis of experiments / F. Yates, W.C. Cochran // J. Agr. Sci., Camb.- 1938.-28.-P. 556-580.

196. Yakovlev, V. Improvement of pea varieties by introgression of genes af def deh and sym2 / V. Yakovlev, T. Naumkina //All-Russia Research institute of Legumes and Groot Crops, Orel, Russia. 1998.

197. Wricke, G. Uber eine Methode zur Erfassung der okologischen Streubreite in Feldversuchen / G. Wricke // Z.Pflanzenzucht. 1962 - 47 - P.92-96.

198. White, O.E. studies of inheritance in Pisum. 2. The present state of knowledge of heredity on variation in heas / O.E. White // Proc. Amer. Philos. Society.- 1997. -№ 56. P. 487-488.

199. Wax, L. M. Weed Control soybeans / L. M. Wax // Improvement, Production and uses USA, 1973.-105 s.

200. Wilcox, J.R. Soybeans. Improvement, production, and uses / J.R. Wilcox // American Soc. Of Agronomy-1987. P. 230.132