Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии

Шашурин, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии"

На правах рукописи

ШАШУРИН МИХАИЛ МИХАИЛОВИЧ

Влияние хронического действия экотокснкантов на физнолого-бнохнмнчсскне свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв

Центральной и Южной Якутии

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск-2006

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны

Сибирского Отделения РАН

Защита диссертации состоится 01. ноября 2006 г. в И) час на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет» по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

Научный руководитель:

доктор биологических наук Журавская Алла Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шадрина Елена Георгиевна

доктор биологических наук Нюкканов Аян Николаевич

Ведущая организация:

Сибирский Институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Факс: 8(4112) 335-812 E-mail: inwertaza@mail.ru

Автореферат разослан 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Данилова Н.С.

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Загрязнение окружающей среды в результате техногенной деятельности человека (повышенный естественный радиационный фон -ПЕРФ, выбросы цементной пыли, нефтяное загрязнение) ухудшает экологическую обстановку на достаточно обилгрных территориях. Одной из актуальных проблем, стоящих перед регионами Арктического бассейна, включая Республику Саха (Якутия), является проблема сохранения устойчивости экосистем в условиях интенсификации внешних и внутренних, природных и антропогенных воздействий на них. Северные экосистемы обладают пониженной устойчивостью, «причем, при достижении ими некоего критического состояния пренебрежимо малое дополнительное возмущающее воздействие способно вывести экосистемы из состояния равновесия, и никакие глобальные усилия уже не смогут повернуть их эволюцию в контролируемую область» [Ларионов и др., 1998].

Известно, что комплекс экотоксикантов оказывает токсическое действие на биоту. Вместе с тем в определенном интервале концентраций (доз) в организмах формируются приспособительные физиологические и цитолого-биохимические реакции [Захаров и др., 2000; Филиппов, 2000]. Во многих работах рассматриваются вопросы, связанные с общим действием загрязнителей на биогеоценозы, даются прогнозы их дальнейшего существования [Безель и др., 1994; Зубарева и др., 2003]. В меньшей степени изучены механизмы формирования адаптационного потенциала растительных организмов к экстремальным условиям среды, особенно в условиях Якутии [Ковда, 1985; Журавская, 2001].

Достаточно хорошо изучено влияние хронических загрязнений на физиологические и биохимические параметры растений [Позолотина и др., 2000; Филиппов, 2000], также доказано воздействие их на почвенную биоту и ее ферментативную активность [Щелчкова и др., 2004]. Работ же по комплексному изучению действия техногенных экотоксикантов на почвенно-растительную биоту мало.

Цель исследования: В комплексном эксперименте выявить влияние различных концентраций (доз) экотоксикантов физической и химической природы (природной уран-ториевой радиации, цементного запыления, нефтяного загрязнения) на физиолого-биохимические характеристики и адаптивные возможности растении, а также ферментативную активность почв.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить степень биологического поглощения ряда элементов из почвы в фи-томассу растений при ПЕРФ и цементном запылении на примере ольхи кустарниковой н одуванчика рогоносного.

2. Выявить влияние на физиологические (всхожесть семян, выживаемость проростков, фотосинтетическая деятельность) и цитолого-биохимические характеристики проростков (уровень антиоксид а нтной защиты, устойчивость и активность генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию) на примере одуванчика рогоносного и ольхи кустарниковой, произрастающих при ПЕРФ, цементном запылении и нефтяном загрязнении.

3. Определить устойчивость семян к острому дополнительному у-облучепию в зависимости от сформированного адаптивного потенциала к ПЕРФ произрастания и цементному запылению на примере ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного.

4. Изучить влияние ПЕРФ, цементного запыления и различных концентраций нефтяного загрязнения на ферментативную активность почв на примере двух гидролитических ферментов (инвертаза, уреаза) и двух оксидоредуктаз (каталаза, полифенолоксидаза) в местах произрастания исследуемых растений.

Рабочая | гипотеза. Теоретической основой проведенного исследования является концепция, согласно которой, в организмах, обитающих на протяжении многих поколений в условиях действия стресс-фактора среды в определенном интервале интенсивности или их совокупности, формируются неспецифические (не зависящие от природы раздра-

жителя) и специфические физиологические и цитолого-биохимические адаптации, обеспечивающие повышение их устойчивости к действию данного стресс-фактора. При этом изменяется устойчивость организмов к действию стресс-фактора и другой природы (например - к радиации), адаптация к которому включает неспецнфические фнзиолого-биохимическне перестройки.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологические условия произрастания растений (ПЕРФ, техногенные химиоток-сиканты) формируют их неспсцифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал, включающий уровни антиоксидаитной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты и активности генома в процессах репарации ДНК, репликации и направленных на трансляцию.

2. Неспсцифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал растений, сформированный при произрастании в условиях загрязнений различной природы, определяет их чувствительность к дополнительному острому радиационному у-облучению.

3. Ферментативная активность почв может быть информативным интегральным показателем степени нарушенности и эволюционной зрелости техногенных почв.

Научная новизна работы, Впервые получена информация о совместной реакции на физиолого-биохпмичсском уровне элементов почвенной и растительной биот криолитозоны на действие различных доз (концентрации) экотоксикантов физической и химической природы в условиях криолитозоны (Центральная и Южная Якутия). Установлено, что причиной модификации адаптивного ответа по отношению к последующему действию стресс-фактора являются сформированные физиолого-биохимические адаптации к соответствующим экологическим условиям обитания (ПЕРФ, цементное запыление и нефтяное загрязнение), которые выражаются в изменении активности ферментативных и содержании низкомолекулярных антноксидантов, в объеме коиформации и активности хроматина, в процессах репарации ДНК, что приводит к повышению общей устойчивости генома клеток. Показано, что длительное произрастание растений в условиях хронического стресса в определенном интервале интенсивности, увеличивает радиоустойчивость их семенного потомства к дополнительному острому облучению у-квантами. Сформулированные в работе научные положения развивают направление в исследовании механизмов стрессоустойчивое™ растеши! в зависимости от их э кол ого- биохи ми ческнх адаптации к условиям среды обитания.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по действию хронического радиационного, цементного и нефтяного загрязнений на физиолого-биохимические свойства почвенно-растительной б ноты позволяют дать оценку сё состояния, прогноз изменений устойчивости в условиях техногенных нарушений ландшафтов и рекомендации по биологически обоснованным предельно допустимым концентрациям экотоксикантов (радионуклидов, тяжелых металлов, нефти и продуктам её трансформации) в условиях криолитозоны.

Апробация работы. Основные положения работы были доложеЕ1ы и обсуждены на международных конференциях: «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной 105 годовщине со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Ереван, 8-11 сентября 2005 г), V съезд по радиационным исследованиям (Москва, 2006) и на научных конференциях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и БГФ ЯГУ.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 статьи в ВАКовскнх журналах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов, использованных методик, трёх параграфов главы №3 с анализом и обсуждением результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 22 иностранных н 188 отечественных источников. Диссертация изложена на 116 страницах, включая 12 таблиц, 15 рисунков.

Содержание работы

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, основные положения, выносимые на защиту, научная и практическая значимость работы.

Глава 1. Литературный обзор

Проведен анализ литературы по проблеме воздействия различных типов загрязнения на физиологические и биохимические показатели растительных организмов, а также на ферментативную активность почв.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Материалом для исследований служили семена, проростки, вегетативные части дикорастущих растений: ольха кустарниковая (Duschekia fruticosa (Rupr), одуванчик рого-носный [Taraxacum ceratophorum (Ledeb.)DC.] и иван-чай узколистный [Chamaenerion latifolium (L.) Th.. Fries et Lange).

Для определения уровня естественного радиационного фона в местах сбора семян ольхи кустарниковой (от 20 до 1000 мкР/ч) провели у-доз иметр и чес кое обследование соответствующих участков территории Алданского уран-тор и ев ого месторождения радиометром-дозиметром МКС-14ЭЦ. Были взяты также пробы почвы и фитомассы ольхи кустарниковой для определения в них содержания урана и тория масс-спетрометрическим методом на установке «ICP-Element» в отделе физико-химических методов анализа АН РС(Я).

Для определения запыления по снежному покрову, которое производилось в зоне воздействия цементного завода, использовали широко применяемую методику, описанную в работе [Макаров, и др., 1990].

Нефтяное загрязнение модельной супесчаной почвы создавали в вегетационных сосудах, внося в неё водно-нефтяную эмульсию для достижения концентрации нефти в почве в интервале от 0,06 до 1,95 об.%.

Радиоустойчивость растений разных видов оценивали по выживаемости на стадии образования первого листа (%). В Институте экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург) проводили острое облучение семян у-к вантами в разовой дозе от 0,5 до 500 Гр с мощностью дозы 0,5 Гр/с на установке типа «Исследователь». Для определения радиоустойчивости растений применяли нормированную оценку натурально-логарифмических анаморфоз дозовых кривых выживаемости месячных проростков, которая дала возможность установить значения Dq (квазипороговой дозы) и тангенса угла наклона кривой «доза-эффект» (tga) [Журавская и др., 1997].

Воздушно-сухие семена проращивали в чашках Петри на фильтрах в 4-х повтор-ностях по 100 штук в каждой, в камеральных условиях при комнатной температуре, с длиной дня 16 ч и ночи 8 ч. Всхожесть семян (%) ольхи кустарниковой и одуванчика ро-гоносного определяли на 10-й и 12-й дни наблюдения, выживаемость проростков (%) — на 30-й и 60-й дни наблюдения, соответственно.

Биохимические исследования проводили по методикам Constantine et al. (активность супероксиддисмутззы - СОД) [1977], Ермакова (пероксидазы) [1987] и Асатиани (суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов - НМАО) [1969].

Интенсивность фотосинтеза в нативных листьях ольхи кустарниковой определяли с применением метода, суть которого заключалась в учете количества углекислого газа (содержащего UC, получаемого при разложении Ba14COj) в токе воздуха, прошедшего через определенную площадку листа [Максимов, 1989]. Активность рибулозо-1,5-дифосфаткар-боксилазы (РБФК) определяли путем анализа вытяжки из свежих листьев растений, инкубированных в среде, содержащей |4С-бикарбонат натрия. Полученный раствор, содержащий продукты РБФК-зависимой резкции - углеводы с включенным радиоактивным углеродом, просчитывали в толуольном сцинтилляторе на жидкостном сцннтилляционном счетчике «Rackbeta II» фирмы «LKB-Wallac» [Остерман, 1983].

Адаптивный потенциал растений определяли с применением комплексного цитоло-го-биохимического метода оценки дифференциальной активности генома в процессах ре-

пликации, репарации ДНК н направленных па трансляцию и его устойчивости [Журавская и др., 2001; Шаропко н др., 2002]. Метод включает определение содержания НМАО, активности пероксидазы и СОД, скорости включения 3Н-тимидина в ДНК, |4С-лейцина в белки, митотнческого индекса мернстематической тканн корешков проростков. В рамках разработанного метода все характеристики выражали в нормированных по отношению к контролю единицах. В качестве контроля были взяты соответствующие параметры клеток растений произрастающих в незагрязненных условиях среды. Активность генома оценивали по следующим параметрам: в процессах репарации ДНК (кри,яр.) - нормированной, величиной [(включение 11-тимидина)м — (митотическнй индекс)^]; крепл ~ нормированной величиной митотического индекса; в процессах трансляции белков (ктрансл) - нормированной величиной (включение 14С-лейцина)м; общая активность генома (koar): koar = kpUni + kpawji + ^трпнел- Уровень аптиокендантной защиты определяли как среднее арифметическое нормированных к контролю значений НМАО, активности СОД и пероксидазы.

С учетом вклада в устойчивость генома активности систем антиокислительной защиты (kam) и репарации ДНК вычисляли в относительных единицах коэффициент устойчивости генома (kyr) клеток. При этом использовали представление о том, что величина слагаемого устойчивости генома, связанного со значением kpenap, обратно пропорциональна - объему его конформации [Гродзинский, 1983], который в свою очередь пропорционален его общей активности [Алексеев, 1994]:

kyr = 0,5(кяга + kpt>n;ip / коаг)

Для определения активности почвенных ферментов проводили отбор проб почво-грунтов до глубины 20 см. Почвенные образцы высушивали до воздушно-сухого состояния и просеивали через сито с диаметром отверстий 1 мм. В образцах определяли активность гидролитических ферментов — уреазы и инвертазы, и оксидоредуктаз — каталазы и полифеиолоксидазы. Уреазная активность почвы определялась колориметрическим методом Галстяна [1965] в модификации Хазиева [1990], инвертазная и полифенолоксидазная - колориметрическим методом Хазиева и др. [1988], каталазная — газометрнческим методом Галстяна[1965].

При определении биохимических параметров статистическую ошибку метода оценивали в 1-7-5 при анализе кривых «доза-эффект» - в 10 %. Достоверность арифметических результатов оценивали по среднеквадратической ошибке [Лакин,1980].

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Влияние природной ураи-ториевой радиации па физиолого-био.химичес-кие свойства растений и ферментативную активность почв

В данном параграфе исследовалось влияние различных экспозиционных доз повышенного радиационного фона на фнзиолого-биохимнческие свойства семенного потомства, фотосннтетичсскне процессы в листьях материнских растений ольхи кустарниковой и ферментативную активность почв места произрастания материнских растений, а также влияние адаптивно сформированного потенциала семейного потомства растений на их устойчивость к дополнительному острому у-облучению. Физиолого-биохимнческие эксперименты проводились в январе-мае 2004 года.

3.1.1. Содержание урана и тория в почвах » их переход в вегетативные части ольхи кустарниковой

Установлено, что по мере увеличения у-фона в районе урано-ториевого месторождения содержание урана в почве, тория в почве и листьях ольхи кустарниковой, а также коэффициенты их биологического перехода из почвы в биомассу (КБП) увеличиваются нелинейно (табл.1). Торий в листовую ткань переходит в меньшем количестве чем уран, хотя его КБП при у-фоне до 60 мкР/ч больше. КБП урана достигает максимума (0,088) при содержании в почве 19,1 мг/кг, а КБП тория - 0,040, при его содержании в почве 0,8 мг/кг (табл.1).

Таблица 1

Содержание урана и тория в почве и листьях ольхи кустарниковой, произрастающей в __условиях ПЕРФ, коэффициенты их перехода__

у-фон мкР/ч и, мг/кг КБЛ ТН, мг/кг КБП

в почве в листьях в почве в листьях

20±2,0 б,30±0.01 0,01 ±0.01 0,002 4,80±0,04 0,02±0.01 0,004

60±3,0 32,80±0,3 0,89±0,01 0,027 0,80±0.01 0.03±0,01 0,0+0

100±1,0 19,10±0,2 1,69±0,01 0,088 0.60±0,01 0,01 ±0,01 0,010

750±1,0 121,90±1,2 2,27 ±0,01 0,019 2,20*0,02 0 0

100011,0 564,20±5,3 15,59±0,01 0.028 4.50±0,04 0,01±0,01 0,002

По-видимому, это связано с наличием ряда мало специфических по отношению к природе катионов тяжелых металлов барьерных биохимических механизмов лимитирующих их переход в клетки корней растений, тем самым ограничивающих их поступление в клетки при повышении концентрации катионов металлов в почве выше некоторой пороговой величины. Для урана это 19 мг/кг{100 мкР/ч), для тория-0,8 мг/кг (60 мкР/ч). 3.1.2. Влияние ПЕРФ на фотосинтез в листьях ольхи кустарниковой 11а рис.1 показано, что с увеличением у-фона произрастания в листьях исследуемого растения содержание хлорофилла (♦) значительно уменьшается (на 40 %) только при 1000 мкР/ч. Тогда как интенсивность фотосинтеза (■) при росте экспозиционной дозы увеличивается на 40-80 %. Следует отменить, что наибольшая интенсификация фотосинтеза была зафиксирована в листьях ольхи, произрастающей при у-фоне 100 мкР/ч (в 1,8 раза выше контроля). Наряду с увеличением интенсивности фотосинтеза наблюдалась также активация РБФК (А) до 1,9-2,0 раз при у-фоне 100 и 1000 мкР/ч.

Рис. 1. Содержание хлорофилла [мг/г], интенсивность фотосинтеза

[мкмоль С02/мин*мгхлорофилла] и активность РБФК [мкмоль/мин*гхкани] в листьях ольхи кустарниковой в зависимости от ПЕРФ произрастания (нормировано относительно показателей при 20 мкР/ч);

♦-содержание хлорофилла; ■—интенсивность фотосинтеза; Ж-активность РБФК.

По оси абсцисс - у-фон мкР/ч; по оси ординат — нормированные значения показателей;

3.1.Х Физиологические и иитолого-биохшшческне характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях ПЕРФ

Результаты исследований свидетельствуют о том, что выживаемость дочерних проростков снижается в 2,3 раза при увеличении у-фона произрастания материнских растений от 20 до 100 мкР/ч, при у-фоне 1000 мкР/ч составляет лишь 3,3 % (табл.2).

Активности ферментативных антиоксидантов (пероксидазы и СОД) в проростках ольхи кустарниковой, выросших из семян созревших при повышенных у-фонах достигают максимума при у-фоне 100 мкР/ч, которые составляют 200 и 130% от контрольных значений активности соответствующих энзимов. При у-фоне 1000 мкР/ч наблюдалось резкое

снижение активности СОД. Содержание 11МАО при всех значениях у-фона достоверно шгже, чем в контроле. Следует подчеркнуть, что, несмотря на нелинейный характер изменений всех изученных параметров антпокепдантной системы от величины ПЕРФ, выживаемость проростков прямо коррелирует (г = 0,95) именно с содержанием ПМАО во всем шггервале величин ПЕРФ, кроме 1000 мкР/ч.

Длительное произрастание материнских растений ольхи кустарниковой в условиях ПЕРФ приводит к увеличению скорости деления клеток (МИ) проростков ее семенного потомства во всем изученном интервале ПЕРФ (от 20 до 1000 мкР/ч). Включение 3Н-тимидина, связанное как с рспликативным, так и с репаративным синтезом ДНК, увеличилось в 1,3-1,6 раза (в интервале ПЕРФ 60-750 мкР/ч); включение |4С-лейцина - в 2,0-2,8 раз (в интервале ПЕРФ 60-100 мкР/ч).

Таблица 2

Физиологические и циголого-биохимнческие характеристики проростков семенного по-

у-фон, мкР/ч 20+2,0 60+3,0 100+1.0 750±1,0 1000±1,0

Выживаемость. % 19,5 ±0.9 14,5+0,7 8,3±0,9 5,0+0,2 3,3±0,1

Митотичсский индекс (МИ), % 6,0±0,3 8,2±0,4 7,0+0,3 10,2±0.5 14,8±0,7

Включение 1-тимидина, фмопь/(г.сут) 13,6±0,7 21,9± 1,0 19,7±1,0 17,3±0,9 8,8±0,4

Включение ыС-лсйцина, пмоль/(г*сут) 2,1 ±0.1 6,0±0,3 4,4±0,2 2,0±0,1 1,4+0,1

Содержание НМАО, мкг-экв/г 125,8 ±6,3 111,6±5,6 80,8±4,0 71,5±3,6 85,2±4,2

Активность СОД мкмоль/ (мни г) 10,9+0,5 14,7±0,7 21,9+1,1 13,9±0,7 7,3+0,4

Активность пероксидазы, мкмоль/(мтш г) 0,7 ±0,1 0,7±0,1 0,9±0,1 0,7±0,1 0.8+0,1

Характеристики проростков семенного потомства ольхи кустарниковой, приведенные в табл.2, позволили рассчитать коэффициенты: антиоксидантной защиты (кшз), дифференциальной активности генома в процессах репликации {кр^пл), репарации (крспар) и направленных на трансляцию (кТ(,цнсл), его общей активности и устойчивости (куг) в зависимости от ПЕРФ формирования семян (табл.З).

Таблица 3

Расчетные значения биохимических характеристик проростков семенного потом-

у-фоп, мкР/ч ^оог ^реш! ^трлнел куг

20+2 1,00+0.01 1.00+0,01 1,00+0.01 1.00+0,01 1,00+0,01 ) ,00+0,01 15.0+1,5 0,90+0,01

60+3 1,00+0,01 2,0010.02 1,40±0,01 2,80+0.03 1,80+0.02 1.00+0,01 18.0±1,8 1,70+0.02

100+1 1.30+0,01 1.10+0.01 1,20+0.01 2.10+0,02 1,60±0,02 1,40±0,01 20.0+2,0 2.00±0.02

750+1 0.90+0,01 1.40±0.01 1,70±0,02 1,00+0.01 1,20+0,01 0,90±0,01 15.0±1,5 ) ,80+0.02

1000±1 0,80+0,01 1,00+0.01 2.50±0.02 0,70+0,01 0 0,40±0,01 10,0+1,0 0,70±0,01

Длительное произрастание растений в условиях ПЕРФ привело к радиационной стимуляции процессов репликации и трансляции (кроме трансляции при 1000 мкР/ч), т.е. к повышению общей активности генома. Вследствие этого произошло такое увеличение уязвимости генома, особенно при высоких значениях ПЕРФ, что некоторая активация ан-тноксидаптных систем (100 мкР/ч) и систем репарации ДНК (60-750 мкР/ч) не смогла обеспечить высокий уровень его устойчивости (кроме 100 мкР/ч). По-видимому, это явилось основной причиной снижения выживаемости семенного потомства при увеличении у-

фона произрастания материнских растений, особенно выше 100 мкР/ч.

Отмеченный выше рост активности систем репарации ДНК (6СИ-750 мкР/ч) и к^ (100 мкР/ч), т.е. систем защищающих клеточный геном от вторичных радиотоксинов, привел к повышению в 1,2-1,3 раза радиоустойчивости семенного потомства ольхи кустарниковой в интервале низких и средних доз (по Dq). В интервале высоких доз острого дополнительного облучения радиоустойчивость (1/12«) определяется уже не актив-

ностью антиоксидантных защитных и репарационных систем, а уязвимостью генома т.е. объемом его конформацни, пропорциональным к«,г. Таким образом радиоадаптация к условиям ПЕРФ материнских растений ольхи кустарниковой привела к снижению устойчивости семенного потомства к дополнительному облучению высокими дозами у-квантов юСо.

3.1.4. Влияние ПЕРФ на ферментативную активность почво-грунта в районе

уран-ториевого мест орождет ш

Установлено, что увеличение ПЕРФ снижает уровень ферментативной активности исследованного почво-грунта. Это касается как гидролитических (инвертаза, уреаза), так и окислительно-восстановительных ферментов (каталаза, полифенолоксидаза). Из данных приведенных на рис.2 видно, что из изученных ферментов самым чувствительным к ПЕРФ является инвертаза. Каталаза и уреаза активируются при 60 мкР/ч, а активность полифенолоксидазы статистически достоверно не отличалась от контрольного значения. Только при 1000 мкР/ч наблюдался достоверный спад ее активности.

Рис. 2. Ферментативная активность почв в зависимости от уровня у-фона. А - активность инвертазы [мг глюк/г»ч]; Б - активность уреазы [мг ГЩ4+/г »24 ч]; В - активность каталазы [мл Од/ г*мин]; Г - активность полифенолоксидазы [мг бензох. /10г*ч];

По оси абсцисс - величина у-фона (мкР/ч); по оси ординат - активность фермента

3.2. Влияние загрязнения цементной пылью места произрастания растений на их физиологические, цитолого-биохимические характеристики и радиочувствительность семенного потомства

Основной целью исследования в рамках данного параграфа было изучение влияния хронического загрязнения цементной пылью места произрастания одуванчика рогоносного на его физиологические и. цитолого-биохимическнс характеристики, ферментативную активность почв, а также на ответную реакцию его семенного потомства при остром дополнительном облучении у-квантами ^Со. Физиолого-биохимическне эксперименты проводились в октябре 2004 - феврале 2005 года.

3.2. {. Биологическое поглощение ряда элементов из почвы в фитомассу иван-чая узколистного и одуванчика рогоносного в зависимости от степени запыления места произрастания

Элементны» анализ цементной пыли был проведен по 15 элементам: Сг, Мп, Ие, Со, N1, Си, 2п, Аз, РЬ, V, Сс1, Т|, 5г, Мо, В. Вместе с тем, сравнение количественного содержания этих элементов в цементной пыли и контрольной дерново-карбонатной почве Центральной Якутии (Мохсоголлохский цементный завод) показал, что только по 5 элементам наблюдается достоверное превышение их содержания в пыли по сравнению с почвой: Зг-700 мг/кг в цементной пыли (в контрольной почве 200 мг/кг); Т1-2000 против 1250 мг/кг; РЬ-30 против 20 мг/кг; гп-400 против 100 мг/кг; Си-50 против 8,5 мг/кг в контрольной почве.

Диализ табл. 4 показывает, что стронций и титан в вегетативных органах иван-чая узколистного практически не аккумулируются, а в фитомассу одуванчика переходят в значительном количестве, особенно стронций. Такие элементы как свинец, цинк и медь переходят из почвы в фитомассу одуванчика в существенно большем количестве, чем у иван-чая (коэффициент биологического перехода - КБП=1,0^-8,9).

Причем тенденция к увеличению значения КБП по мере роста запыления места произрастания ярко не выражена. Таким образом, переход элементов из почвы в фитомассу исследованных растений носит видоспсцифнческнй характер. Не была выявлена какая-либо статистически достоверная закономерность, связывающая степень поверхностного запыления цементной пылью с содержанием химического элемента в почве точки отбора (кроме титана).

3.2.2. Физиологические и ннто.лого-био.химические характеристики семян и проростков одуванчика рогопосиого в зависимости от степени цементного запыления места произрастания

Анализ данных, приведенных в табл.5, показывает, что с увеличением степени цементного запыления, на 50-60% уменьшалась скорость деления клеток мсристематической ткани корешков проростков (МП) одуванчика рогопосиого н в 2,8-4,0 раза снизилось содержание 11МАО. Одновременно более чем в 2 раза увеличилась активность СОД, при почти неизменной активности пероксидазы. Следовательно, антиоксидантная зашита клеток одуванчика при за пылен и и формируется в основном за счет высокой активности СОД и такой интегральный параметр как као1 проростков одуванчика, выросших из семян сформированных в условиях запыления. увеличивается по мере роста степени запыления на 10-40% (табл.6).

При высоких степенях запыления (3,4-6,7 г/м~-сут) общая активность генома клеток (к™) увеличилась в 2,5-4,7 раза, в первую очередь за счет активации в 6,4-7,5 раз процессов репарации ДНК и в 2,2-2,3 раза - направленных на трансляцию. При этом скорость репликации снизилась на 40-50%, что, вероятно, явилось причиной уменьшения средней массы ссмян на 40% (табл.5 и 6). Такие изменения соотношений функциональной активности генома в трех процессах, в совокупности с небольшой активацией антноксидантных систем, привели к росту на 30-40% его устойчивости (Ь^), на фоне снижения его уязвимости, т.к. это свойство в определяющей степени зависит от изменения объема конформации хроматина в процессах репликации. По-видимому, это явилось основной причиной двукратного роста выживаемости семенного потомства одуванчика при высоких степенях цементного запыления (табл.5).

Содержание пят» исследуемых элементов (мг/кг) в образцах почвы и фитомассе одуванчика рогоиосного и иван-чая узколистного а их КПБ из почвы в фнтомассу и из

фитомассы в семена, в зависимости от степени цементного запылепня _места произрастания (г <0.01)_

Исследуемые пробы и КПБ Уровень запылепня, г/(м2 сут)

0,5±0.05 2,1 ±0,21 3,4 ±0,34 6,7±0,67

Стронций

Почва 200.0 200,0 200,0 200.0

Фитомасса иван-чая 0 0 0 0

КБП(иван-чай) 0 0 0 0

Фитомасса одуванчика 1000,0 1000,0 700,0 1000,0

Семена одуванчика 0 200,0 300.0 0

КБП(оду вап ч и к-фитомасса) 5.0 5,0 3,5 5.0

КБП(одуванчнк-семена) 0 1,0 1,5 0

Turnan

Почва 1250,0 1750.0 2000,0 2250.0

Фитомасса иван-чая 3,1 4,2 0,4 4,2

КБП(иваи-чай) 0.002 0,002 0.0002 0.002

Фитомасса одуванчика 2000.0 1000,0 2000,0 1000.0

Семена одуванчика 0 0 0 0

КБП(одуванчик-фитомасса) 1,6 0,6 1,0 0,4

КБП (одуванчик-семена) 0 0 0 0

Свинец

Почва 20,0 12,5 25,0 17,5

Фитомасса иван-чая 0,004 0,02 0,01 0,005

КБП(иван-чан) 0,0002 0,0016 0,0004 0,0003

Фитомасса одуванчика 30,0 30,0 100,0 30,0

Семена одуванчика 20.0 10,0 10,0 20,0

КБП(одуванчик-фитомасса) 1,5 2,4 4.0 1,7

КБП(оду ванчи к-семен а) 0,6 0,3 0,1 0.6

Цинк

Почва 100,0 100,0 100,0 100.0

Фитомасса иван-чая 6,2 7,7 6,2 9,2

КБП(н ван-чай) 0,06 0,08 0,06 0,09

Фитомасса одуванчика 100.0 300,0 300.0 300.0

Семена одуванчика 1000,0 1000,0 1000,0 2000.0

КБП(одуванчик-фитомасса) 1,0 3,0 3.0 3.0

КБП (одуванчик-семена) 10,0 3,3 3,3 6.6

Медь

Почва 8,5 11,0 17.5 7.8

Фитомасса иван-чая 0.8 0,8 0,7 0,8

КБП(иван-чай) 0,09 0,07 0,04 0,1

Фитомасса одуванчика 70,0 70,0 70.0 70,0

Семена одуванчика 100,0 100,0 100.0 100.0

КБП(одуванчик-фитомасса) 8,2 6,4 4,0 8,9

КБП(одуванчнк-семена) 1,4 1,4 1,4 1,4

Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семян и дочерних проростков одуванчика рогоносного в зависимости от степени запыления места произрастания __ материнских растений * г<0.1, ** г<0.05 _

Запылс- нис * г/(м2 -суг) Средняя масса 1000 семян*, г Выживаемость* % Мито-тичс-скнй индекс (МИ)* % Содержание НМАО ** мкг-экв Активности ферментов**, м кмол ь/(гвмин) Скорости включения **> фмоль/(гт- сут.)

СОД псрокси-дазы 3Н-тимн-дина ыС-лсйцнна

0,5+0,05 0,5±0,50 11,8±1,2 2,9±0,3 3,6±0,18 2,0±0,10 2,1 ±0,10 1,1±0,06 641,7 ±32,0

2,1 ±0,21 0,4±0,20 14,0±1,4 1,5±0,1 1,0±0,05 4,8±0,24 3,2±0,16 3,8±0,19 919,1 ±45,9

3,4 ±0,3 4 0,3±0,01 16,5±1,6 1,8+0,2 0,9±0,05 3,7±0,18 2,0±0,10 7,8±0,39 1415,6±70,8

6,7 ±0,67 0,3±0,01 23,0±2,3 1,6 ±0,2 1,3±0,07 4,9±0,24 2,3±0,11 6,6±0,33 1503,2±75,2

Для выявления сформированного адаптационного потенциала материнских растений одуванчика рогоносного к условиям цементного запыления на радиоустойчивость его семенного потомства было проведено облучение семян у-к ванта ми мСо в диапазоне доз 104-500 Гр.

Таблица 6

Расчетные значения антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости мернстематических клеток проростков одуванчика рогоносного, его радиоустойчивость в зависимости от степени запыления места

Запыление, г/(м2 * сут) ^оаг ктрансл ^рспл ^рСП^Р ^Суг Бя,Гр

0,5±0,05 1,0±0,1 1,0±0,[ 1,0+0,1 1,00±0,01 1,0±0,1 1,0±0,1 245.0±24,5 1,5±0,1

2,1±0,21 1,4±0,1 2,5±0,1 1,4±0,1 0,5±0,05 4,0±0,1 1,5±0,1 198,0±19,8 1,6±0,1

3,4±0,34 1,1±0,1 4,7 ±0,1 2,2±0,2 0,6±0,0б 7,5±0,1 1,3+0,1 164,0±16,4 1,6±0,1

6,7±0,67 1,3±0,1 4,2±0,1 2,3 ±0,2 0,5±0,05 6,4±0,1 1,4+0,1 122,0±12,2 1,5+0,1

Сравнение результатов, приведенных в табл. 3 и 6 показывает, что исходная (в отсутствие действия экотоксикантов) радиоустойчивость семян одуванчика в интервале ви-доспецифичных низких и средних доз дополнительного острого облучения выше в 16,3 раза, чем у семян ольхи кустарниковой. При том, что у одуванчика по сравнению с ольхой ниже в 8,3 раза межвидовое отношение каоз по основным антиоксидантным системам — НМАО и СОД (их абсолютная активность ниже в 5-35 раз). На 40% ниже межвидовое отношение активности ДНК-репарационных систем, в 2,1 раза снижена скорость репликации, хотя скорость трансляции повышена более чем в 300 раз (табл. 2 и 5). Межвидовое отношение общей активности генома у одуванчика по сравнению с ольхой выше в 100 раз, а устойчивость генома ниже в 15,9 раза. То есть радиоустойчивость семян одуванчика в интервале даже видоспецифичных низких доз дополнительного острого облучения (в области Ря одуванчика) определяется уже не активностью антиоксидантных и ДНК-репарационных систем, а объемом конформации функционирующего хроматина, т.е. общей активностью генома. Что позволяет понять, почему устойчивость семян одуванчика, созревших при высоких уровнях запыления (3,4-6,7 г/м2*сут) к острому дополнительному облучению у-квантами Со в интервале видоспецифичных низких и средних доз дополнительного облучения (в области Оц одуванчика) уменьшается на 33-50%, несмотря на рост активности антиоксидантных и, особенно, ДНК-репарационных систем (табл.6).

3.2.3. Влияние иементиого запылення на ферментативную активность почв В табл.7 приведены значения активности ферментов в почвах зоны влияния цементного завода расположенного в условиях криолитозоны.

Таблица 7

Ферментативная активность почв (10 см слои) в зоне влияния _цементного завода пос. Мохсоголлох_

Запыление, г/м2-сут Гумус, % Активность ферментов

Инвертаза, мг глюк/г*ч Уреаза, мг МН4+/г -сут. Каталаза, N1102/ г«мнн 11олифенолоксида-за, мг бензох. /10г«ч

0,50±0.03 5.3±0.5 5.1 ±0,05 5,1+0.05 9,6±0,10 1,4±0,01

2,10±0.10 1,6±0,2 0,7 ±0.01 2,9+0,03 4,7 ±0,05 1,4±0.01

3,40+0.20 2.1 ±0.2 0,7±0.01 2,4±0.02 9,5±0,10 1,6+0,02

6,70±0,30 0,9±0,1 0,5±0,01 3.5 ±0,04 1,7±0.01 1,7 ±0.02

При повышении степени запылення активность почвенной инвертазы снижалась в 7,3-10,2 раза относительно контроля, уреазы — в меньшей степени — в 1,4-2,1 раза. Пан-меньшая активность уреазы отмечена при залыленни 3,4 г/м~*сут. (2,4 МН/Уг *сут.), а при запылении 6,7 г/м2.сут. наблюдалось небольшое ее увеличение (3,5 ЬШ/Уг «сут.). Каталаз-ная активность почв при различной степени запыления изменялась немонотонно: при запылении 3,4 г/м2*сут. её активность статистически достоверно неотличима от контрольного значения, а в точках 2,1 и 6,7 г/м2*сут. наблюдалось снижение активности в 2,0 и 5,6 раза, соответственно (табл.7). Активность полнфснолоксидазы с увеличением запылення статистически достоверно повышалась: при 3,4 г/м2-сут. на 10%, при 6,7 г/м2»сут. на 20 %.

3.3. Влияние нефтяного загрязнении на фкзмолого-биохкшпескнс свойства растений и ферментативную активность почв

С целью выявления влияния нефтяного загрязнения (на примере талакапской нефти) на физиологические и цитолого-биохнмичсскне свойства одуванчика рогоносного и на ферментативную активность почв нами был проведён длительный камеральный многофакторный эксперимент. Для этого в вегетационные сосуды, содержащие модельную супесчаную почву вносили образцы талаканскон нефти в диапазоне от 0,06 до 1,95 оС.%, Физиолого-бнохимические эксперименты проводились в августе-ноябре 2005 года.

З.Х1. Физиологические и иитолого-биохттчсские характеристики семян и проростков одуванчика рогоносного в зависимости от количества внесенной нефти в вегетационные сосуды

Установлено, что в зависимости от уровня нефтяного загрязнения наблюдается кзк стимуляция физиологических процессов, так и их ннгибирование, т.е. параметры их характеризующие изменяются нелинейно с увеличением содержания нефти в почве (в пределах добавленных количеств) с трендом к снижению при концентрации нефти в почве выше 0,13 об.%. Причём, по мере роста растений (в ряду энергия прорастания —* всхожесть —► выживаемость) эта нелинейность усиливается. Видно также, что добавление даже минимальных (в условиях эксперимента) количеств нефти существенно увеличивает в 1,3-1,4 раза все три исследованных физиологических параметра и этот эффект сохраняется вплоть до 0,46+0,58 об.% нефти в почве (табл.8).

Содержание НМАО в проростках одуванчика рогоносного, выросшего при различных уровнях нефтяного загрязнения в 1,8-г4,3 раза ниже контроля (табл.9). Активность СОД в проростках одуванчика рогоносного, выросшего при различных нефтяных загрязнениях, изменялась нелинейно с максимумом в 1,3-2,5 раза выше контроля при концентрации нефти в почве 0,13-0,26 об.%. Дальнейшее увеличение содержания нефти в почве вызывало снижение ее активности на 30-50 % по отношению к контролю. Пероксидазная активность в проростках одуванчика во всех изученных образцах была выше в 2,9-5,3 раза, относительно контроля. Поэтому к™, также изменялся нелинейно с ростом концен-

трации нефти в почве с максимумами в 2 раза превосходящими контроль при уровнях нефтяных загрязнений 0,20 и 0,65 об. %

. Таблица 8

Физиологические свойства одуванчика рогоносного (энергия прорастания, всхожесть семян, выживаемость проростков) в зависимости от количества _ внесенной нефти в почву вегетационных сосудов_

Барианты внесения нефти, об.% Энергия прорастания, % Всхожесть, % Выживаемость, %

0 39,0±3,9 29,0±2,9 5.0±0,5

0.06 52.0+5,2 39,0±3,9 7,0±0,7

0,13 47,0±4,7 49,0±4,9 20,0+2,0

0.20 42.0±4,2 39,0±3,9 13,0±1,3

0,26 33.0±3,3 31,0±3,1 14,0±1,4

0,32 55,0±5,5 53,0+5,3 18.0±1,8

0,39 49,0±4,9 41,0±4,1 17,0+1,7

0,46 41,0±4,1 41,0±4,1 16,0±1,6

0,52 50,0±5,0 19,0±1,9 7,0±0,7

0.58 39,0±3,9 38,0±3,8 14,0±1,4

0,65 35,0±3,5 33.0+3,3 8,0±0,8

1,30 36.0±3,6 29,5±2,9 6,0±0,6

1,95 35,0±3,5 16,0±1,6 0

Было выявлено два пика увеличения скорости включения Н-тимидина в ДНК в 4,1 и 2,2 раза при концентрациях нефти в почве 0,26 и 0,65 об.%, соответственно (табл.9). При этих же концентрациях нефти произошла активация белоксинтезирующих СИСТеМ (ктрцнсл.! табл.10) в клетках проростков в 4,2 и 1,5 раза, соответственно. Митотический индекс клеток корешков одуванчика рогоносного, выросшего при разных уровнях нефтяного загрязнения (крвг,,1, табл.10) был в 1,3-2,2 раза выше контроля (кроме точки 0,46 об.%).

Экспериментальные данные цитолого-биохимических характеристик одуванчика рогоносного, произрастающего в условиях нефтяных загрязнений (табл.9) позволили рассчитать коэффициенты, представленные в табл.10.

Таблица 9

Цитолого-биохимические характеристики клеток проростков одуванчика рогоносного

№ об.% Содержание НМАО мкг-экв кверц.'/гПр Активность сод, мкмоль/ (г«мин) Активность пероксида-зы, мкмоль/ (г» мин) Скорость включения 3Н-тимцдина, фмоль/(гпр. сут) Скорость включения ,4С-лейци-на, пмоль/ (Гщ,- сут) Митотический индекс, %

1 0 3,4 ±0,03 1,9±0,02 1,2±0,01 375,6±3,8 272,4±2,7 1,9±0,2

2 0,06 1,9±0,02 1,7 ±0,02 3,5±0,04 292,3±2,9 155,8±1,6 2,5±0,3

3 0,13 0,3 ±0,01 2,9±0,03 4,9±0,05 268,5±2,7 158,1±1,6 3,1 ±0,3

4 0,20 2,0±0,02 4,8±0.05 3,6±0,04 185,4±1,9 151.6±1,5 4,2+0,4

5 0,26 1,4±0,01 2,5±0,03 4,2±0,04 1545,1±15,5 1131,6±11,3 2,6±0,3

6 0,32 0,8±0.01 1,3±0,01 5,2±0,05 422,6±4,2 247,2±2,5 2.9 ±0,3

7 0,39 1,0+0.01 1,1±0,01 5,9±0,06 586,3±5,9 295,6±2,9 3,2±0,3

8 0,46 1,0±0,01 1,3±0,01 5,2±0,05 225,9±2,3 147,9±1,5 1,7+0,2

9 0.52 1,3±0.01 0,9±0,01 4,9±0,05 249,8±2,5 133,1±1,3 3,9±0,4

10 0,58 1,9±0,02 1,3±0,01 4,2 ±0.04 247,8±2,5 126,1 ±1,3 4,6±0,5

11 0.65 1,0±0,01 1,0±0,01 6,4±0.06 810,8±8,1 467,0±4,7 3,1 ±0,3

12 1,30 0,8±0,01 1.1 ±0.01 5,3±0,05 604,9±6,0 401,3±4,0 3,0±0.3

Значения крепл> ктрано креп И куг клеток меристемы корешков проростков одуванчика рогоносного в зависимости от количества внесенной в почву нефти_

Варианты внесения нефти в почву, об.% ^ТрЛН(Л1 крепл крцпар коог коаз куг Выживаемость, %

0 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 5.0±0.5

0.06 0.57 1,32 0,46 0.78 1,46 1,03 7,0+0.7

0.13 0.58 1.63 0.08 0,76 1,90 1,00 20,0±2.0

0,20 0.56 2.21 0,04 0,68 2,03 1,05 13.0±1,3

0.26 4,15 1.37 3.74 3.09 1,73 1,47 14,0± 1,4

0.32 0,91 1.53 0,59 1.01 1,73 1,16 18,0±1,8

0.39 1.08 1,68 0,88 1,21 1,93 1,33 17,0± 1,7

0.46 0,54 0,89 0,71 0.71 1,77 1.39 16,0+1.6

0,52 0.49 2.05 0.37 0.72 1,70 1,11 7,0±0.7

0,58 0.46 2,42 0 0.71 1.60 0,80 14.0±1,4

0.65 1,71 1,63 1,53 1,62 2,03 1,49 8,0±0,8

1,30 1.47 1,58 0.89 1,31 1,73 1,20 6,0±0.6

1,95 - - - - - - 0

Установлено, что изменения всех изученных физиолого-бнохнмнческих параметров в интервале концентраций нефти внесенной в почву от 0,06 до 1,30 об.% носят нелинейный полимодальнын характер. Скорость процессов репарации ДНК (кр1Л,:ф) достигает максимумов при концентрации внесенной нефти 0,26 об.% (3,74 раза по отношению к контролю) и 0,65 об.% (1,53 раза по отношению к контролю). Поэтому устойчивость генома (куг) к действию нефти сохранялась выше контрольной на 11-49% вплоть до концентраций нефти в почве 1,30 об.%. Вероятно, по этим причинам выживаемость проростков одуванчика рогоносного увеличилась в 2,6-4,0 раза в диапазоне концентраций нефтяного загрязнения от 0,13 до 0,58 об.% относительно контроля.

.?, 3.3. Влияние нефтяного загрязнения на фер ментативную актнаность почн На рис. 3 и 4 в логарифмических координатах приведены зависимости активности четырёх почвенных ферментов (инвертазы, уреазы, полифенолоксидазы, каталазы), имеющих смешанное микробиологическое и растительное происхождение, в зависимости от концентрации внесенной нефти. Внесение нефти в систему «почва-растения» в количествах от 0,06 до 0,52 об.% приводит к активации в 1,1-1,3 раза трёх из четырех изученных почвенных ферментов. Оксидоредуктаза каталаза активируется при содержании нефти в почве в диапазоне 0,06-0,46 об.%, гидролаза инвертаза — в диапазоне 0,13-0,32 об.%, гидролаза уреаза — при содержании нефти в почве 0,32-0,46 об.%.

Снижение ниже контрольного активности всех четырёх изученных почвенных энзимов начинается в диапазоне концентрации вносимой нефти 0,46+0,58 об.% (1 г/кг почвы). По-видимому, такое уменьшение активности почвенных ферментов вызвано угнетением почвенной микрофлоры относительно высокими концентрациями нефти.

■i.aoo-

2. О.

-3,000

-1,000 0,(00 -ЭДЗСМ-

Кол-во внесенной нефти, Ln(o6,%)

» инвертаза,1л(ед.акт.)

—х— Инвертаэа, без нефти и

растений ■ ' * ■ полифенолоксидаза, ип(едакт)

—о— полифенолоксидаза без

нефти и раст. —+—инеертаза без нефти с раст.

—А— лолифенолоксидаза без нефти с раст.

1,000

Рис.3. Активности почвенных ферментов инвертазы и полифенолоксидазы в зависимости от количества внесенной в почву нефти

# Ката лаза, 1л(ед.акт.) —Ш— Каталаэа, без нефти и раст. —Ж— Каталаза. без нефти, с раст.

А Уреаза, 1_п(ед.акг.) —О—Уреаза, без нефти и раст. —йг— Уреаза, без нефти, с раст.

•г -1 о

Кол-во внесенной нефти, Ln{o6.%)

Рис.4. Активности почвенных ферментов каталазы и уреазы в зависимости от количества внесенной в почву нефти

Выводы

1, Установлено, что биологический переход урана и тория из почвы в фитомассу ольхи кустарниковой в районе уран-ториевого месторождения; стронция, титана, свипца, цинка и меди при цементном запылении из почвы в фитомассу одуванчика рогоносного в зависимости от содержания этих металлов в почве, от уровня у-фона места произрастания и степени цементного запылекия, изменяется нелинейно и носит видоспецифический характер.

2. Показано, что независимо от природы трёх изученных экотоктоксикантов (повышенный естественный радиационный фон, цементное запыление и нефтяное загрязнение), оказывающих воздействие на растения (ольха кустарниковая, одуванчик рогонос-ный), по мере роста их интенсивности (у-фона ПЕРФ - от 20 до 1000 мкР/ч; цементной пыли - от 2,1 до 6,7 г/м2*сутки; нефтяное загрязнение - от 0,06 до 1,95 об.% в почве) сни-

жается уровень содержания низкомолекулярных антноксндантов в клетках. В качестве компенсаторной реакции антиоксидантных систем активируются ферментативные аити-оксиданты: при определенных фонах природной радиации (60-750 мк!7ч; СОД), цементного запыления (2,1-6,7 г/м2*сут; СОД) и нефтяного загрязнения (0,13-0,26 об.%; СОД и пероксидаза).

3. Активация систем репарации ДНК и аитноксидатной защиты (ПЕРФ - до 750 мкР/ч, при всех уровнях цементного запыления и нефтяного загрязнения - 0,26 и 0,65 об.%) на фоне увеличения общей активности генома приводит к повышению общей его устойчивости. Выживаемость семенного потомства растений при цементном запыленни и нефтяном загрязнении не снизилась, а возросла. Действие природной радиации уменьшило устойчивость генома, монотонно снижая выживаемость проростков.

4. Предшествующие эколого-биохимические адаптивные изменения ольхн кустарниковой и одуванчика рогоносного к экотоксикантзм физической (ПЕРФ) и химической (цементное запыленне) природы носят в своей основе неспецнфический характер и приводят к модификации скрытого адаптационного потенциала по отношению к острому облучению. Установлено, что созревание семян ольхи кустарниковой в условиях ПЕРФ привело к повышению на 20-30% радиоустойчи воетн её семенного потомства в шггервале доз острого облучения до 15-20 Гр и к ее снижению в 1,8-2,2 раза в шггервале доз 20-500 Гр. Формирование семян одуванчика рогоносного в условиях цементного запыления привело к снижению в 1,22,0 раза радиоустойчивости его семенного потомства в интервале доз до 120-240 Гр.

5. Установлено, что из четырёх исследованных почвенных ферментов (иивертаза, уреаза, каталаза, полнфенолоксидаза) наиболее уязвимыми к действию всех трёх изученных экотоксикантов являлись гидролазы. Наиболее устойчивыми - оксидоредуктазы. Активность ннвертазы снизилась в 4-10 раз в условиях ПЕРФ н цементной пыли. Наименьшее влияние на почвенные энзимы оказало нефтяное загрязнение.

Условные обозначения

СОД— супероксиддисмутаза

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

РБФК - рибулозо-1,5-дифосфаткарбокснлаза

НМАО - низкомолекулярные антиоксиданты

каоэ — коэффициент общей антиокендантной защиты

коаг — коэффициент общей активности генома

креп - коэффициент репарации

куг — коэффициент относительной устойчивости генома креаг - коэффициент репликации ктрцнсъ - коэффициент трансляции

(мнтотичсский индекс— нормированное значение митотического индекса (включение ,4С-лейцина)м - нормированное значение включения 14С-лейцина (включение 3Н-тимидина)ц - нормированное значение вкгаочапи'И-'ппииднш Ря - значение квазипороговой дозы, Гр

- тангенс угла наклона кривой «доза-эффект» ПЕРФ - повышенный естественный радиационный фон, мкР/ч КБП — коэффициент биологического поглощения АО-системы - антиоксидантные системы

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шашурнн М.М. Ферментативная активность нарушенных земель в зоне влияния Мирнннского горнообогатительного комбината // Наука н образование. №2 (34). 2004. С.73-77. (соавт. Щелчкова М.В.)

2. Шашурнн М.М. Влияние повышенного естественного фона произрастания на ферментативную активность почв и фотосинтез ольхи кустарниковой (ОиьсЬек(а/пШсоха)

// Наука и образование. №2 (38). 2005. С. 23-27. (соавт. Щелчкова М.В., Журавская А Н., Попов В.И.)

3. Shashurin М.М. Influence of increased natural radiation background of growth on photosynthesis of an Duschecia fruticosa and on fermentation activity of soils// Modern Problems of Genetics, Radiobiology, Radioecology and Evolution: Second Intern. Conf. dedicated to the 105th anniversary of birth N.W. Timofeeff-Ressovsky and the 70th annivtrsary of the paper «On the Nature of Gene Mutation and Gene Structure» by N.W. Timofeeff-Ressovsky, K.G. Zimmer> and M. Delbrück (Yerevan, September 8-11, 2005): Abstr., Papers by Young Scientists. DubnaJINR, 2005. РЛ84. (Соавт. Журавская A.H.)

4. Шашурин М.М. Радиочувствительность одуванчика рогоносного (Taraxacum ceratophorum), произрастающего в условиях загрязнения цементной пылью // V съезд по радиационным исследованиям. М. 2006. Т. 2. С. 22. (соавт. Журавская А.Н.)

5. Шашурин М.М. Влияние нефтяного загрязнения на физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства одуванчика рогоносного (Taraxacum ceratophorum (Ledeb.)ll Наука и образование. №2,2006. С.29-33 (соавт. Журавская А.Н.)

Формат 60x84 V^. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уел .пл. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 173.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

Ше- у/с

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шашурин, Михаил Михайлович

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Понятия стресс и адаптация

1.2. Особенности адаптации растений в условиях криолитозоны

1.2.1. Особенности климатических условий в Якутии

1.2.2. Особенности физиологических адаптаций растений Якутии

1.2.3. Особенности биохимических адаптаций растений Якутии

1.3. Роль антиоксидантных систем при действии стресса

1.4. Действие хронических загрязнений на растения

1.5. Влияние различных типов загрязнения на ферментативную активность почв

2. Материал и методы исследования

2.1. Описание растений, использованных в работе

2.2. Лабораторный посев семян

2.3. Облучение семян

2.4. Анализ кривых «доза-эффект»

2.5. Определение запыления по снежному покрову

2.6. Определение активности пероксидазы

2.7. Определение активности супероксиддисмутазы

2.8. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов

2.9. Определение интенсивности фотосинтеза

2.10. Методика определения активности рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы

2.11. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его общей устойчивости

2.12. Цитологический анализ

2.13. Методики определения активности почвенных ферментов

2.14. Дозиметрирование

2.15. Статистическая обработка результатов 56 3. Результаты и обсуждения

3.1. Влияние природной уран-ториевой радиации на физиолого-биохимические свойства растений и ферментативную активность 58 почв

3.1.1.Содержание урана и тория в почвах и их переход в вегетативные части ольхи кустарниковой

3.1.2.Влияние ПЕРФ на фотосинтез ольхи кустарниковой

3.1.4. Значения расчетных коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность ольхи 65 кустарниковой

3.1.5.Влияние ПНРФ на ферментативную активность почв

3.2.1. Биологическое поглощение ряда элементов из почвы 71 в фитомассу иван-чая узколистного и одуванчика рогоносного в зависимости от степени запыления места произрастания

3.2.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семян и проростков одуванчика рогоносного в 75 зависимости от степени запыления места произрастания

3.2.3. Антиоксидантная защита, общая активность генома, репарация, общая относительная устойчивость меристематических клеток проростков одуванчика рогоносного, его радиоустойчивость к острому у-облучению

3.2.4. Влияние цементного запыления на ферментативную активность почв

3.3. Влияние нефтяного загрязнения на физиолого-биохимические свойства растений и на ферментативную активность почв

3.3.1. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семян и проростков одуванчика рогоносного в зависимости от количества внесенной нефти в вегетационные сосуды

3.3.2. Антиоксидантная защита, общая активность генома, репарация, общая относительная устойчивость меристематических клеток проростков одуванчика рогоносного при разном количестве внесенной нефти в почву

3.3.3. Влияние нефтяного загрязнения на ферментативную активность почв 90 Заключение 94 Выводы 96 Список использованной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии"

Актуальность темы исследования. Загрязнение окружающей среды в результате техногенной деятельности человека (повышенный естественный радиационный фон - ПЕРФ, выбросы цементной пыли, нефтяное загрязнение) ухудшает экологическую обстановку на достаточно обширных территориях. Одной из актуальных проблем, стоящих перед регионами Арктического бассейна, включая Республику Саха (Якутия), является проблема сохранения устойчивости экосистем в условиях интенсификации внешних и внутренних, природных и антропогенных воздействий на них. Северные экосистемы обладают пониженной устойчивостью, «причем, при достижении ими некоего критического состояния пренебрежимо малое дополнительное возмущающее воздействие способно вывести экосистемы из состояния равновесия, и никакие глобальные усилия уже не смогут повернуть их эволюцию в контролируемую область» [Ларионов и др., 1998].

Цель исследования: В комплексном эксперименте выявить влияние различных концентраций (доз) экотоксикантов физической и химической природы (природной уран-ториевой радиации, цементного запыления, нефтяного загрязнения) на физиолого-биохимические характеристики и адаптивные возможности растений, а также ферментативную активность почв.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить степень биологического поглощения ряда элементов из почвы в фитомассу растений при ПЕРФ и цементном запылении на примере ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного.

2. Выявить влияние на физиологические (всхожесть семян, выживаемость проростков, фотосинтетическая деятельность) и цитолого-биохимические характеристики проростков (уровень антиоксидантной защиты, устойчивость и активность генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию) на примере одуванчика рогоносного и ольхи кустарниковой, произрастающих при ПЕРФ, цементном запылении и нефтяном загрязнении.

3. Определить устойчивость семян к острому дополнительному у-облучению в зависимости от сформированного адаптивного потенциала к ПЕРФ произрастания и цементному запылению на примере ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного.

Рабочая гипотеза. Теоретической основой проведенного исследования является концепция, согласно которой, в организмах, обитающих на протяжении многих поколений в условиях действия стресс-фактора среды в определенном интервале интенсивности или их совокупности, формируются неспецифические (не зависящие от природы раздражителя) и специфические физиологические и цитолого-биохимические адаптации, обеспечивающие повышение их устойчивости к действию данного стресс-фактора. При этом изменяется устойчивость организмов к действию стресс-фактора и другой природы (например - к радиации), адаптация к которому включает неспецифические физиолого-биохимические перестройки.

Основные положения, выноси,"лые на защит*/.

1. Экологические условия произрастания растений (ПЕРФ, техногенные химиотоксиканты) формируют их неспецифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал, включающий уровни антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты и активности генома в процессах репарации ДНК, репликации и направленных на трансляцию.

2. Неспецифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал растений, сформированный при произрастании в условиях загрязнений различной природы, определяет их чувствительность к дополнительному острому радиационному у-облучению.

3. Ферментативная активность почв может быть информативным интегральным показателем степени нарушенное™ и эволюционной зрелости техногенных почв.

Научная новизна работы, Впервые получена информация о совместной реакции на физиолого-биохимическом уровне элементов почвенной и растительной биот криолитозоны на действие различных доз (концентраций) экоток-сикантов физической и химической природы в условиях криолитозоны (Центральная и Южная Якутия). Установлено, что причиной модификации адаптивного ответа по отношению к последующему действию стресс-фактора являются сформированные физиолого-биохимические адаптации к соответствующим экологическим условиям обитания (ПЕРФ, цементное запыление и нефтяное загрязнение), которые выражаются в изменении активности ферментативных и содержании низкомолекулярных антиоксидантов, в объеме конформации и активности хроматина, в процессах репарации ДНК, что приводит к повышению общей устойчивости генома клеток. Показано, что длительное произрастание растений в условиях хронического стресса в определенном интервале интенсивности, увеличивает радиоустойчивость их семенного потомства к дополнительному острому облучению у-квантами. Сформулированные в работе научные положения развивают направление в исследовании механизмов стрессоустойчивости растений в зависимости от их эколого-биохимических адаптации к условиям среды обитания.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по действию хронического радиационного, цементного и нефтяного загрязнений на фи-зиолого-биохимические свойства почвенно-растительной биоты позволяют дать оценку её состояния, прогноз изменений устойчивости в условиях техногенных нарушений ландшафтов и рекомендации по биологически обоснованным предельно допустимым концентрациям экотоксикантов (радионуклидов, тяжелых металлов, нефти и продуктам её трансформации) в условиях криолитозоны.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на международных конференциях: «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной 105 годовщине со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Ереван, 8-11 сентября 2005 г), V съезд по радиационным исследованиям (Москва, 2006) и на научных конференциях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и БГФ ЯГУ.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 статьи в ВАКовских журналах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов, использованных методик, трёх параграфов главы №3 с анализом и обсуждением результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 22 иностранных и 188 отечественных источников. Диссертация изложена на 117 страницах, включая 12 таблиц, 15 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шашурин, Михаил Михайлович

Выводы

1. Установлено, что биологический переход урана и тория из почвы в фитомассу ольхи кустарниковой в районе уран-ториевого месторождения; стронция, титана, свинца, цинка и меди при цементном запылении из почвы в фитомассу одуванчика рогоносного в зависимости от содержания этих металлов в почве, от уровня у-фона места произрастания и степени цементного запыления, изменяется нелинейно и носит видоспецифический характер.

2. Показано, что независимо от природы трёх изученных экотоктокси-кантов (повышенный естественный радиационный фон, цементное запыле-ние и нефтяное загрязнение), оказывающих воздействие на растения (ольха кустарниковая, одуванчик рогоносный), по мере роста их интенсивности (у-фона ПЕРФ - от 20 до 1000 мкР/ч; цементной пыли - от 2,1 до 6,7 г/м *сутки; нефтяное загрязнение - от 0,06 до 1,95 об.% в почве) снижается уровень содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках. В качестве компенсаторной реакции антиоксидантных систем активируются ферментативные антиоксиданты: при определенных фонах природной радиации (60-750 мкР/ч; СОД), цементного запыления (2,1-6,7 г/м *сут; СОД) и нефтяного загрязнения (0,13-0,26 об.%; СОД и пероксидаза).

3. Активация систем репарации ДНК и антиоксидатной защиты (ПЕРФ - до 750 мкР/ч, при всех уровнях цементного запыления и нефтяного загрязнения - 0,26 и 0,65 об.%) на фоне увеличения общей активности генома приводит к повышению общей его устойчивости. Выживаемость семенного потомства растений при цементном запылении и нефтяном загрязнении не снизилась, а возросла. Действие природной радиации уменьшило устойчивость генома, монотонно снижая выживаемость проростков.

4. Предшествующие эколого-биохимические адаптивные изменения ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного к экотоксикантам физической (ПЕРФ) и химической (цементное запыление) природы носят в своей основе неспецифический характер и приводят к модификации скрытого адаптационного потенциала по отношению к острому облучению. Установлено, что созревание семян ольхи кустарниковой в условиях ПЕРФ привело к повышению на 20-30% радиоустойчивости её семенного потомства в интервале доз острого облучения до 15-20 Гр и к ее снижению в 1,8-2,2 раза в интервале доз 20-500 Гр. Формирование семян одуванчика рогоносного в условиях цементного запыления привело к снижению в 1,2-2,0 раза радиоустойчивости его семенного потомства в интервале доз до 120-240 Гр.

5. Установлено, что из четырёх исследованных почвенных ферментов (инвертаза, уреаза, каталаза, полифенолоксидаза) наиболее уязвимыми к действию всех трёх изученных экотоксикантов являлись гидролазы. Наиболее устойчивыми - оксидоредуктазы. Активность инвертазы снизилась в 4-10 раз в условиях ПЕРФ и цементной пыли. Наименьшее влияние на почвенные энзимы оказало нефтяное загрязнение.

Заключение

Сравнение основных расчетных значений биохимических и цитологических процессов (коаз, коаг, креп, куг) растений произраставших под действием раздражителей различной природы позволяет выявить типы биохимических приспособлений растений к действию различных этих раздражителей.

Общая антиоксидантная зашита растений (ольха кустарниковая) под действием ПЕРФ уменьшается, а при цементном и нефтяном загрязнении увеличивается (одуванчик рогоносный). Общая активность генома при ПЕРФ и цементном запылении увеличивается, а нефтяное загрязнение вызывает немонотонное изменение с тенденцией к снижению. Репаративная способность клеток растений, произраставших под действием ПЕРФ и цементного запыления увеличивалась, а при нефтяном - сильно уменьшалась. Устойчивость генома под действием ПЕРФ немонотонно снижается при повышении у-фона, увеличение степени цементного запыления приводит к ее увеличению, нефтяное загрязнение вызывает немонотонное увеличение.

Активность почвенных иммобилизованных ферментов изменяются неодинаково при различных типах загрязнения. ПЕРФ статистически достоверно ингибирует активность почвенной инвертазы, активность уреазы при небольшом у-фоне увеличивается, а с его повышением - плавно снижается. Активность каталазы как и уреазы стимулируется относительно низкими у-фонами, а с его повышением - резко падает. Полифенолоксидаза - это единственный почвенный фермент, который постоянно стимулировался увеличением ПЕРФ (от 20 до 1000 мкР/ч).

Цементное запыление сильно ингибирует активность почвенной инвертазы, активность уреазы немонотонно снижается относительно контроля. Ка-талаза увеличивает свою активность при всех изученных степенях запыления, а активность полифенолоксидазы очень медленно снижается (на грани ошибки) при повышении запыления.

Нефтяное загрязнение, так же снижает активность инвертазы и увеличивает. Уреазная активность увеличивается, каталаза немонотонно изменяется (как в сторону повышения так и уменьшения относительно контроля), а полифенолоксидаза держится на уровне контроля при всех концентрациях нефти в почве.

Таким образом, разные типы загрязнений вызывают различные типы адаптации у растений и по-разному изменяют биологическую активность почв. К ПЕРФ растения адаптируются путем ускорения геномных процессов и снижения антиоксидантной защиты. Цементное запыление стимулирует геномные процессы и антиоксидантную защиту. А нефтяное загрязнение вызывает у растений увеличение антиоксидантной защиты при снижении геномных процессов. Ферментативная активность почв также изменяется по-разному в зависимости от природы загрязнения. Все 3 типа загрязнений сильно снижали активность инвертазы, уреаза так же снижалась при ПЕРФ и цементном загрязнении, но повышалась при нефтяном. Реакция окислительно-востановительных ферментов не подчинялась никаким общим тенденциям, так ПЕРФ снижал катал азпутс активность, по повышал полифснолоксидаз-ную, цементное запыление увеличивало активность каталазы и не изменяло полифенолоксидазу, а нефтяное загрязнение вообще вызвало немонотонное изменение активности этих ферментов при различной степени загрязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шашурин, Михаил Михайлович, Якутск

1. КАболнн Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. В кн.: Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Л., 1929.Т. 10.378 с.

2. Агроклиматический справочник по Якутской АССР.Л.: Гидрометео-издат, 1963.144 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л., Наука, 1975.330 с.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985.318 с.

5. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974, вып. 7. С.3-9.

6. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

7. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера.// Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.6. С.1094-1101.

8. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып. 1. С.73-79.

9. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с.

10. Ю.Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв // Изв. АН АзССр. Сер. Биол. Наук. 1977. №2. С.46-59.

11. Андреева В А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998, - 127 с.

12. И.Арнаутов Н.В., Глухова Н.М., Яковлева H.A. Приближенный количественный спектральный анализ природных объектов. Новосибирск: Наука, 1987. 102 с.

13. М.Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969.-740с.

14. Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С.21-86.

15. Барабой В.А. Лучевые поражения и механизмы противолучевой защиты. Киев: Здоровье, 1971. 142 с

16. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова Думка. 1976. 283 с.

17. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекис-ное окисление и стресс. СПб, 1992. 148 с.

18. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

19. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик ЕЛ. Популяционная эко-токсикология. М.:Наука, 1994. 80 с.

20. Библь Р.И. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.464 с.

21. Биогеохимия растений // Тр. Бурятского ин-та естеств. наук, 1969. Вып.2. 224 с.

22. Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969. 246 с.

23. Болин Б. Глобальный климат. JL: Гидрометеоиздат, 1987. С. 14-34.

24. Большой практикум по физиологии растений. М.-.Высшая школа,1978

25. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. JL: Наука, 1987. 231 с.

26. Булавина А. В., Быдтаева Н. Г. Гаврилей В. А //Эколого-геохимическая оценка отходов угледобывающей промышленности // Разведка и охрана недр. 1995. -.V<3.-c. 37-38.

27. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Пальмина Н.П., Молочкина Е.М. Надежность системы регуляции клеточного метаболизма мембранами // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев.: Наукова думка. 1980. С. 34-41,

28. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии, 1985. Т. LIV. Вып. 9. С. 1540-1558.

29. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64, №5. С. 425-431.

30. ЗЬВеселова Т.В., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1993. 144 с.

31. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

32. Виленчик М.М. Эволюционный анализ молекулярно-генетических механизмов, определяющих продолжительность жизни биологических систем // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев.:Наукова думка, 1980. С. 141148.

33. Винтер А.К. Содержание стеринов, жирных кислот и токоферолов в зерне яровой пшеницы в зависимости от действия заморозков в ранние фазы онтогенеза // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. С. 142-147.

34. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JI.: Наука, 1981.155 с.

35. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 335 с.

36. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность биологического ингибирования перекисного окисления липидов и биополимеров. // В сб.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.-М.:1981.-С. 6-9.

37. Гаврилова M.K. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973. 120 с.

38. Гаркави JI.X, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Изд. Рост.Ун-та, 1979. 120 с.

39. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.:"ИМЕДИС", 1998. 656 с.

40. Генкель П.А.Физиология жаро- и засухоустойчивости. М, 1982.278 с.

41. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы. М.- Смоленск: Ойкумена, 2003. 268 с.

42. Гераськин С.А., Фесенко C.B., Алексахин P.M. Воздействие аварийного выброса Чернобыльской АЭС на биоту // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т.46, №2. С. 178-188.

43. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С.63-159.

44. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности. М.: МГУ, 1980. 176 с.

45. Гончаренко E.H., Кудряшов Ю.Б. Химическая защита от лучевого поражения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 249 с.

46. Горбунова Г.С. К вопросу о фотосинтезе растений в условиях Центральной Якутии // Известия Восточных филиалов АН СССР, 1961. № 1. С. 121-129.

47. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н., Попов С.Р., Лазарев И.К. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии. Якутск, 1983.148 с.

48. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Апикальное доминирование и регенерация у вегетирующих растений после облучения у-радиацией // Радиобиология. 1969. Т.9. Вып.2. С.249-256.

49. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: На-ук.думка, 1983. 367 с.

50. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н. и др. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наук.думка, 1984. 216 с.

51. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений Киев: Наук.думка, 1989.380 с.

52. Гудков И.Н. Резервирование в меристемах растений // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев: Наукова думка, 1980. С. 19-26.

53. Гуща Н.И.; Пепкопская Г.Ю. Дмитриев А.П. Гродзинский Д.М. Влияние хронического облучения на адаптивный потенциал растений// Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №2. С. 155-158.

54. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 278 с

55. Дадыкин В.П. Как живет растение на Крайнем Севере. М.: Сельхоз-гиз, 1953.158 с.

56. Дадыкин В.П., Григорьева В.Г. О фотосинтезе у растений Заполярья при круглосуточном освещении//Докл. АН СССР. 1954, вып.80. Т.2. С. 114118.

57. Демин В.В. Роль гуминовых кислот в необратимой сорбции и биогеохимии тяжелых металлов в почве // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1994. -№2.-С. 19-86.

58. Денисова Т.В., Казеев К.Ш. Восстановление ферментативной активности чернозема после воздействия у-излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т.46, №1. С.89-93.

59. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 136 с.

60. Т 1ТЛ г» ЛОМЛТ'ПТТ'ГТТЛЛТ» О Т-"ГТ»Г»ТТЛ

61. V/ 1 Оа Л■У^■J р^Ц * тии л 1« • * V ^111110^1 и С11\ 1 г!ш1ивегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 167 с.

62. Евдокимова Г. А. Восстановление свойств загрязненных металлами почв // Биодинамика почв. 3-ий Всесоюзный симпозиум. Харьков. 1988. С. 74-76.

63. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугови пастбищ), м.: Изд-во АН СССР, i960. 334 с.

64. Егорова П.С. Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Иркутск, 1994. 21 с.

65. Еловская Л.Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения их плодородия. Якутск, 1964. 76 с.

66. Еловская Л.Г. Засоленные почвы Якутии // Почвоведение, 1965, №4. С. 28-33.

67. Еловская Л.Г. Состояние и проблемы почвоведения и агрохимии в Якутии. В кн.: Мерзлота и пс.иа. Якутск, 1974, сып.З. С.10-78.

68. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.178 с.

69. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1987. 456 с.

70. Ефимов А.И. Мерзлотные условия Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С.222-233.

71. Журавлев А. И., Тарусова Б. Н. Развитие идей о роли цепных процессов в биологии // Сиоаншокисли 1сли ь регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982.

72. Живоедов П.М., Жиров В.К., Руденко С.М. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты, 1987. 113 с.

73. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Свердловск. 1993. 30 с.

74. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология. Т.35, вып.З. 1995. С.349-355.

75. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного радиационного фона на жизнеспособность растений. Тез.докл.Межвузов.конф. "Наука невостребованный потенциал". Якутск. изд.ЯГУ. 1996 а. Т.2. С.28-30.

76. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Кершенгольц Б.М. Радиочувствительность семян растений Якутии // Экология. 1997, №1. С.111-117.

77. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. №5. С.531-539

78. Журавская А.Н., Щелчкова М.В., Шашурин М.М., Попов В.И., Влияние повышенного естественного фона произрастания на ферментативную активность почв и фотосинтез ольхи кустарниковой (ОизсИеаа й-и^соБа)// Наука и образование, №2 (38), 2005. С. 23-27.

79. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различпп гп n Q fFi * т ж Д туч i г* Т Т О ЛЛ^^^Т»i IUI U 1 LUI иаШИ ivWi\i>i и itputiv/vvm^viifi/i u yiivjr инь i îui vpwij;* Дп^« lid cürivíx.учен, степени канд. с.-х. наук. J1., 1972. 23 с

80. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 177 с.

81. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов A.C. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

82. Иванова Э.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов Р.Р. // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. С.301-305.

83. Ивлева С.Н., Шимко H.A. Протеолитическая и фосфатазная активность дерново-подзолистой суглинистой почвы в зоне действия Солигорско-го калийного комбината// Почвоведение. 1999. № 7. С. 860-865.

84. Инге-Вечтомов С.Г. Неоднозначность матричных процессов как фактор адаптации // В кн. Системы надежности клетки. Киев: Наукова думка. 1986. N 1. С.28-38.

85. Исмаилов Н.М. Влияние нефтяного загрязнения на круговорот азота в почве // Микробиология. 1983. Т.52. №6. С.1003-1007.

86. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность неф-тезагрязненных почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1998. С.42-48.

87. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность ферментов зерна пшеницы // В сб. тез., докл. «Наука невостребованный потенциал». Т.2. Якутск:Изд-во Якутского ун-та., 1996а. С.73-74.

88. ЮО.Касьянова Е.В., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б.

89. Эколого-микробиологический мониторинг почв в окрестностях химического комбината// Почвоведение. 1995. №5. с.626-633.

90. ЮККершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды /У Наука и образование. 1996. Т.З. С.130-138.

91. Ю2.Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. 1996. Т.З. С. 130-138.

92. ЮЗ.Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). Ч.Н, 1997. С.322.

93. Ю4.Кершенгольц Б.М. Системы защиты клеточного генома, их роль в сохранении жизнедеятельности организма человека // Наука и техника в Якутии. 2002, №2. - С.11 -16.

94. Юб.Киреева H.A., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения // Вестник Башкирского университета. 2001. № 1. С. 32-34.

95. Ю7.Киреева H.A., Новоселова Е.И., Онегова Т.С. Активность каталаза и дегидрогеназы в почвах, загрязненных нефтью и нефтепродуктами // Агрохимия. 2002. №8. С. 64-72.

96. Ю8.Кислякова Т.Е. Фотосинтез и дыхание картофеля в условиях Крайнего Севера.: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1962. 22 с.

97. Климат Якутска. JL: Гидрометеоиздат, 1982. 200 с.

98. Ю.Ковалевский A.JI. О биогеохимических параметрах растений и некоторых особенностях изучения их // Тр. Бурятского ин-та естеств. наук, 1969 Вып.2. С. 195-214.

99. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 264с.

100. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Татосян М.Л., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическое состояние чернозема обыкновенного // Почвоведение. 2006. №5. С.616-620.

101. П.Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: Кн.изд-во, 1982 216с.

102. Коноровский А.К. Режимы мерзлотных пойменных почв долины Лены. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

103. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Владивосток, 1994. 23 с.

104. Кузин A.M., Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

105. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.:Наука, 1991. 116 с.

106. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. 293 с

107. Ларина Г. Е., Обухов А. И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей / // Вести. МГУ. Сер. 17. 1995. -№3.-с. 41-48.

108. Ларионов В.П., Михайлов В.Е., Иванов A.M. Главный приоритет -новые технологии // Наука и образование. 1998. №4. С. 10-13.

109. Лахтер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.123Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области. Тр.бюро по прикладной ботанике. Томск, 1912. С.275-290.

110. Лебедева И. И., Тонконогов В. Д. Структура почвенного покрова в условиях антропопедогенеаа // Структура почв, покрова: Сб. докл. к Между-нар. симп., Москва, 6-И сент., 1993. М.,- с. 21-24.

111. Легостаева Я. Б., Саввинов Г. Н., Макаров B.C. Влияние разработок россыпных месторождений алмазов на почвенный покров северной тайги // Материалы научно-практической конференции г. Якутск. 2002. С. 62-65.

112. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.:Мир. 1974. 957 с.

113. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986. 140 с.

114. Лузиков В.Н. О связи между стабильностью клеточных органелл и их функциональным состоянием // Биохимия. 1988. Т.53, вып. 10. С. 15871599.

115. Львова П.М. Формирование урожая и накопление питательных элементов картофелем в условиях Центральной Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л., 1968. 23 с.

116. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20, № 6. С.897-901.

117. Мазурик В.К. Роль регуляторных сетей ответа клеток на повреждения в формировании радиационных эффектов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. Т.45. № 1. С.26 45.

118. Максимов Т.Х., Лазарев И.К. Фотосинтез зерновых растений в Центральной Якутии/ЛГез.докладов IV респ. конф. мол. уч. и спец. посвященной XIX съезду ВЛКСМ, Ч.З. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1982. С.61.

119. ИЗ.Максимов Т.Х. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза ячменя в условиях Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд.биол. наук. М, 1989.26 с.

120. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.278 с.

121. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишеми-ческих повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 270 с.

122. Меерсон Ф.З. Концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993. 138 с.

123. Меженов Р.Д., Степанов Г.Н. Влагообеспеченность яровой пшеницы на мерзлотных почвах. Якутск, 1986. 92 с.

124. Методические указания по оценке степени опасности загрязнения почвы химическими веществами //13 марта 1987 г. № 4266-87.

125. Мярикянов М.И., Егорова М.С., Романова А.Л. О биохимических основах адаптации ячменя к засухе. В кн.: Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера. Якутск, 1976. С.4-10.

126. Мярикянов М.И. Белково-нуклеиновый обмен у ячменя в условиях Якутии. Новосибирск, 1981. 109 с.

127. Напрасникова Е. В. Биохимическая активность молодых техногенных почв // Динамика вещества в геосистемах. Иркутск. 1983. С.55-61.

128. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.

129. Петрова O.B. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

130. Пожилов В.И., Островская E.H., Диканев Г.П. Динамика биологической активности светло-каштановой солонцеватой почвы Поволжья в зер-нопропашном севообороте // Почвоведение, 2000, № 2. С. 224-230.

131. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 С.

132. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк., 1989. 464 с.

133. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 97 с.Попов, Яри-на, 1986

134. Попов С.Р., Ярина O.A. Заморозкоустойчивость пряных и зеленных культур в Якутии // В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.89-93.

135. Популярная библиотека химических элементов.- М.: Наука. 1974.237 с.

136. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат, 1971. 232 с.

137. Рахимова Э.Р., Гарусов A.B., Зарипова С.К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении // Почвоведение. 2005. №4. С.481-485.

138. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996. Т.61.№8. С. 1432-1439

139. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997. С.228-229.

140. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений. Автореф. дис. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Иркутск, 2000. 60 с.

141. Родченко О.Н., Моричева Э. А., Акилова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск, Наука СО . 1988. 150 с.

142. Ромоновский А. В. Трансформация почвенного покрова под воздействием кислотных аэротехногенных загрязнений // Структура почв, покрова: Сб. докл. к Междунар. симп. Москва. 6-1 1 сент., 1993. М., 1993. - С, 287-290.

143. Саввинов Д.Д. Особенности водного режима лугово-черноземных почв Централь пои Якутии: Авторсф.дкс. .канд. гсор.наук.Яку iCK, 1966.17 с.

144. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. 254 с.

145. Саввинов Д.Д. Кононов К.Е. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв. Новосибирск: Наука, 1981. 176 с.

146. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активность хроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук.1984. Т.13.Вып.2. С. 40-42.

147. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. T.i. М.: Мир, 1998. 373 с.

148. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С.4-13.

149. Тарбаева В. М., Ладанова Н. В. Влияние аэротехногенного загрязнения на вегетативную и репродуктивную сферу хвойных // Науч. докл. / РАН. УрО. Коми вауч. центр. 1994. - № 342. - С. 1-30.

150. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.215с.

151. Фахрутдинов А.И. Влияние вариантов рекультивации нефтезагряз-ненной почвы на рост и развитие растений /У Материалы межвузовской конференции молодых ученых. 15-19 апреля 2002 г. С-Пб.: Российский гос. пед. ун-т им. А.И. Герцена, 2002. - С. 32 - 33.

152. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический методоценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 33-36.

153. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теп-логого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

154. Филиппов Э.В. Физиолого-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2000. 45 с.

155. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 18 с.

156. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.420 с.

157. Фотосинтез и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1965.385 с.

158. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв М.: Наука. 1976. С.20.56.

159. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. С. 195-203.

160. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. С. 171-197.

161. Хазиев Ф.Х., Агафонова Я.М., Гулько А.Е. Ускоренный колориметрический метод определения инвертазной активности почвы // Почвове-дение.1988 №11. С.186.

162. Ш.Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.568 с.

163. Цыпленкин Е.И. Труды Ин-та мерзлотоведения АН СССР. М., 1944. Т.4. С.230-255

164. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм кислорода. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 20 с.

165. Шашко Д.И., Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР,1961. 264 с.

166. Щелчкова М.В., Шашурин М.М. Ферментативная активность нарушенных земель в зоне влияния Мирнинского горнообогатительного комбината //Наука и образование, №2 (34), 2004. С.73-77.

167. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

168. Chance В., Sies Н., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-V. 59, N 3.-P. 527-605.

169. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.V.59.P.565-569.Eun et.al., 2000

170. Eun S.O., Youn H.S., Lee Y. Lead disturbs microtubule organization in the root meristem of Zea mays. // Physiol. Plant. 2000. № 1. P. 54-83.

171. Fridovich I. // Annu. Rev. Pharm. Tox. 1989. Vol. 23. P. 239-257.

172. Kochian L.V. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants. // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1995.№ 46. P. 237-260.

173. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses.// N.V.; L.; Acad. Press. 1972. 665 p.

174. Luchnik N.V. Genetic mechanisms of radiosensitivity // Med Radiol (Mosk).1982, № 9. C.7-13.

175. Maximov T. C. and Maximov A. P. On water relation of forests in Central Yakutia// Proceedings of Second International Workshop on Energy and Water Cycle in GAME-Siberia, 1997. Nagoya, Japan, 1998. N 4. P.50-56.

176. Maximov T. C. and Maximov A. P. On water relation of forests in Central Yakutia// Proceedings of Second International Workshop on Energy and Water Cycle in GAME-Siberia, 1997. Nagoya, Japan, 1998. N 4. P.50-56.

177. Maximov T., Maximov A., Kononov A. Balance of Carbon Dioxide andin P^rmofmrvf1^ of Vo1/i»f Jn // TUr% TKif^ oti/>Mo1 Cinrli r r*y>

178. VV tHCI ill rvIIIIUiiuiiik/k X X uivuiiuv I inv 1 1111U iinviuuiiunui utwu^ vuiiivivut'C un

179. GEWEX in Asia and GAME. Korea, 26-28 March, 1997. P. 104-111.

180. Maximov T., Maximov A., Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafromst of Yakutia// The Third International Study Conference on GEWEX in Asia and GAME. Korea, 26-28 March, 1997. P. 104-111.

181. Maximov T.C. Entergy and water cycle in Siberia and GAME// International Workshop. Yakutsk, August 17-19, 1995. P. 16.

182. Maximov T.C. Entergy and water cycle in Siberia and GAME// International Workshop. Yakutsk, August 17-19, 1995. P. 16.

183. Maximov T.C., Konoriov A. V, and Koike T. Pnotosynihetic activity of woody plants in Yakutia// Proceedings of the Symposium on Joint Permafromst Study between Japan and Rossia in 1992-1994. Yakutsk, 22-23 March, 1995. P.24-35

184. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of '0{ DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by #02".//Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. V. 63. P. 1013-1018.

185. Ruggeri B., Gray R., Watkins T., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App. And Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 1404-1408.

186. Selye H. The physiology and pathology of exposure to stress. Montreal, 1950. XX, 822,203 p. Taylor, 1991

187. Shashurin M.M. Influence of increased natural radiation background of growth on photosynthesis of an Duschecia Fruticosa and on fermentation activityof soils// Modern problems of genetics, radiobiology, radioecology and evolution, 2005. P. 147.

188. Taylor G J. Current views of the aluminum stress response: the physiological basis of tolerance. // Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 1991.№ 10. P. 5793.

189. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

190. Underbrink AG, Pond V Cytological factors and their predictive role in comparative radiosensitivity: a general summary // Curr Top Radiat Res 1976 Dec; 1 1(3):251-306.

191. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin K cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol.-1997. V. 54, №15. P. 871-876.

Информация о работе

Шашурин, Михаил Михайлович
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы