Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние хозяйственных и биологических факторов на показатели гомеостаза крупного рогатого скота

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние хозяйственных и биологических факторов на показатели гомеостаза крупного рогатого скота"



ДЕМЕНТЬЕВА Елена Семеновна

Влияние хозяйственных и биологических факторов на показатели гомеостаза крупного рогатого скота

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.03.01 - Физиология

' 8 СЕН 2011

й сен ¿т

Новосибирск 2011

4852782

Работа выполнена в Новосибирском государственном аграрном университете.

Научный руководитель: д-р. биол. наук., проф. Магер Сергей Николаевич

Официальные оппоненты:

- д-р. биол. наук, проф. Деева Валентина Семеновна

- канд. биол. наук, доцент Ефанова Нина Владимировна

Ведущая организация: Красноярский государственный аграрный университет.

Защита состоится 29 сентября 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.04 в Новосибирском государственном аграрном университете по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, тел./факс: 8-(383) 267-05-10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НГАУ.

Автореферат разослан 18 августа 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.П. Князев

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Влияние хозяйственных и биологических факторов на иммунологические, гематологические и биохимические показатели нуждается в дальнейшем изучении.

В литературе недостаточно информации об изменениях в иммунной системе, возникающих у коров в течение беременности или начиная с первой лактации и до последней. Недостаточно фактических материалов, свидетельствующих об иммуноморфологических показателях крови коров с разной продуктивностью, жирностью молока или находящхися в разных периодах лактации. Исследования в этом направлении дают возможность изучить процессы, протекающие в организме животных, что позволит направленно воздействовать на физиологический статус для увеличения продуктивности коров и уменьшения затрат на производство молока, мяса и других продуктов питания животного происхождения.

Таким образом, проблема изучения иммунологического и биохимического статуса крупного рогатого скота разного возраста, продуктивных и репродуктивных качеств является актуальной и результаты ее решения, в том числе с использованием экспресс-тестов и автоматических многофункциональных анализаторов, будут востребованы зоотехнической и ветеринарной наукой и практикой.

Принимая во внимание актуальность, теоретическую и практическую значимость указанной темы, была сформулирована цель работы: изучить иммуноморфологические и биохимические показатели крови коров в зависимости от продуктивности, возраста, срока стельности, количества и периода лактаций.

В соответствии с целью были определены задачи:

1. Изучить иммунологические, гематологические и биохимические показатели крови крупного рогатого скота разных возрастных групп.

2. Исследовать и сопоставить иммуноморфологические и биохимические показатели у коров с минимальными и максимальными показателями жирности молока.

3. Определить показатели общего гомеостаза у коров в зависимости от количества и периодов лактаций.

4. Выявить влияние срока стельности коров на показатели гомеостаза.

5. Изучить взаимосвязь показателей продуктивности и гомеостаза животных.

6. Установить влияние кровности животных на показатели гомеостаза.

Научная новизна

1. Впервые проведено комплексное исследование по изучению влияния таких хозяйственно-биологических факторов, как: возраст, количество лактаций, уровень молочной продуктивности, срок стельности и доля кровности на иммунобиохимические и морфологические показатели крови коров.

2. Достоверно возрастает уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК), связанный с развитием в организме генетически чужеродного пл

Установлена (в динамике) активация показателей специфического иммунного ответа в зависимости от сроков стельности коров.

3. У высокопродуктивных коров происходит достоверное снижение активности сывороточного лизоцима, снижение количества эозинофилов и повышение содержания кортикоидов, что предполагает предрасположенность таких животных к стрессам.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволили получить объективные данные относительно изменений функционирования иммунной системы в зависимости от возраста, количества лактаций, продуктивности, сроков стельности, от периода лактации и кровности. Имеющиеся данные могут быть использованы при корректировке организации технологических и хозяйственных мероприятий.

Разработанные научно обоснованные рекомендации используются в хозяйствах Томской области специалистами зоотехнической и ветеринарной службы, работниками лабораторий, сотрудниками научно-исследовательских и учебных институтов биологического профиля.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Влияние возраста животных на иммунобиохимические показатели крови.

2. Различия в иммунобиохимических показателях крови коров в связи с разным уровнем продуктивности и жирности молока, а также имеющих разные сроки стельности и количество лактаций.

3. Состояние иммунобиохимических показателей у животных с разной долей кровности.

Апробация работы. Основные результаты собственных исследований доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (Томск, 2010), на X Сибирской ветеринарной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в т.ч. 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах и включает разделы: введение, обзор литературы, заключение по обзору литературы, материалы и методы исследований, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, предложения производству, библиографию и приложения. Работа иллюстрирована 22 таблицами. Список использованной литературы содержит 231 источник, в том числе 55 -зарубежных авторов.

1. Собственные исследования

Схема опыта. Работа выполнена в 2004-2009 гг. на базе СХПК «Петрово», расположенного в пригороде Томска, а также в лаборатории иммунологии ЦНИЛ СГМУ, Томской областной ветеринарной лаборатории, на кафедре фармакологии

и физиологии Томского сельскохозяйственного института (филиала НГАУ) (табл. 1).

Таблица 1

Схема опыта

Этапа Наименование этапа Изучаемые показатели

1 Формирование модельных групп крупного рогатого скота разного возраста, продуктивных качеств и комплексная оценка их иммунобиохимического статуса Основные иммуноморфологиче-ские и биохимические показатели крови и сыворотки крупного рогатого скота, содержащегося в условиях производственного эксперимента

2 Изучение влияния жирности молока и возраста на биохимический и иммунологический статус коров, находящихся в условиях производственного эксперимента Содержание жира в молоке, возраст, иммунологические, морфологические и биохимические показатели

3 Определение показателей общего гомеостаза у коров в зависимости от срока стельности, количества и периодов лактаций Количество лактаций, срок стельности, период лактации, иммуноморфологические показатели

4 Установление влияния продуктивности и кровности животных на показатели гомеостаза Продуктивность животных, кровность, иммунологические, морфологические и биохимические показатели крови и сыворотки коров

Методы исследований. Объектом исследования служил клинически здоровый крупный рогатый скот голштинских помесей сибирского отродья черно-пестрой породы с разной долей кровности: коровы в возрасте 3-10 лет, 17-я лактации, с продуктивностью 3500-5500кг, разного физиологического состояния. Животные принадлежали сельхозпредприятию «Петрово».

Материалом для изучения служили также данные зоотехнического и ветеринарного отчетов, полученные в хозяйстве.

Гематологическому, иммунологическому и биохимическому исследованиям подвергли 87 животных.

Предметом исследования служили стабилизированная антикоагулянтом (гепарин) периферическая кровь и сыворотка крови животных.

Биохимические показатели крови включали: содержание общего белка в сыворотке крови, который определяли рефрактометрическим методом; резервную щелочность - по методу Неводова; содержание кальция в сыворотке крови устанавливали по методу Де-Ваарда; неорганического фосфора -фотоколориметрическим методом по Бригсу в модификации Усовича А.Т. (Лебедев П.Т., Усович А.Т., 1976); неорганический магний определяли в

безбелковом фильтрате крови с титановым желтым, каротин - в сыворотке крови фотометрическим методом; витамин Е определяли при окислении токоферолов хлоридным железом; определение сахара проводили в безбелковом фильтрате крови по цветной реакции с ортотолуидином (Антонов Б.И., 1991).

Морфологический состав крови определяли общепринятыми методами.

Состояние иммунной системы изучали по активности сывороточного лизоцима, который оценивали по светопропусканию в контрольных и опытных пробирках на фотоэлектроколориметре (Дорофейчук В.Г., 1968).

Фагоцитарную активность нейтрофилов определяли методом опсонофагоцитарной реакции, с использованием культуры золотистого стафилококка (штамм № 209) (Смирнов П.Н., 1989).

Определяли Циркулирующие иммунные комплексы (ЦИК) в сыворотке крови проводили на фотоэлектроколориметре, предварительно разводя сыворотку боратным буфером (Гриневич Ю.А., 1981).

Для оценки бластной трансформации лимфоцитов использовали стимулятор фитогемаглютинин (ФГА), результаты учитывали по методике Новикова Д.К. (1996).

Сопоставляли результаты исследований с результатами контрольной группы. В качестве контроля в иммунологических, гематологических и биохимических исследованиях служили крупный рогатый в возрасте 3-4 лет. При изучении иммунологических, гематологических и биохимических показателей у коров с минимальными и максимальными показателями жирности молока контролем служили коровы с процентом молочного жира 3,6-3,7. При исследовании показателей общего гомеостаза у коров с различным количеством лактаций и в разные ее периоды результаты сравнивали с показателями животных 1-ой лактации и с продолжительностью лактации 1-3 месяца. Животные со сроком стельности 1—3 месяца были выбраны в качестве контроля при определении влияния срока стельности на показатели гомеостаза коров. Влияние продуктивности на показатели гомеостаза черно-пестрой породы коров и голштинских помесей крупного рогатого скота черно-пестрой породы с разной долей кровности изучали с контрольными группами коров продуктивностью 3000-3500 кг молока и с долей кровности 0-30%.

Статистическую обработку результатов осуществляли с использованием пакета статистических программ «STATISTICA FOR WINDOWS 6.0» и рекомендаций Г.Ф. Лакина (1990).

2. Результаты исследований

2.1. Иммунологические, гематологические и биохимические показатели крови крупного рогатого скота разных возрастных групп

Состояние иммунной системы, как показали наши исследования, во многом зависит от возраста животного. Так, активность лизоцима у коров в возрасте 3-4 лет составила 34,5 % светопропускания, в возрасте 5-6 лет - 32,1 в 7-8 лет - 34,2, в 9-10 лет - 36,9 %, что указывает на сохранение относительно высокой естественной резистентности организма.

В контролируемой группе содержание циркулирующих иммунных комплексов составило 74,6 ЕД, у животных более старшего возраста - 83,8, в группе 7-8 летних животных уровень ЦИК составил 98,4 ЕД (р<0,05). Можно предположить, что с возрастом происходит увеличение образования иммунных комплексов и замедление элиминации их из организма в связи с торможением работы системы мононуклеарных фагоцитов. В возрасте 9-10 лет наблюдалось снижение уровня циркулирующих иммунных комплексов до 81,6 ЕД, что мы связываем с ослаблением иммунного ответа.

Процент всех активных лимфоцитов по группам животных был малоразличим. Соответственно, слабо различалось содержание малых, не подвергшихся активации клеток.

Исследуя гематологические показатели у коров 3^—летнего возраста, было выявлено 7,22 % эозинофилов, к 5-6 годам у животных достоверно увеличивался этот показатель до 11,07 (р<0,05), в группе 7-8 летнего возраста - 9,59, в 9-10 лет - 12,71 % (р<0,05). Достоверное увеличение относительного количества эозинофилов у коров старшего возраста, вероятно, является следствием накопления в крови антител, выработанных при предыдущих контактах с антигенами, при аутоиммунных и аллергических заболеваниях, при вакцинациях, при глистных инвазиях. По другим показателям разница была не достоверна.

Известно, что макроэлементы в сыворотке крови, их соединения и биологически активные вещества оказывают влияние на состояние иммунной системы организма. В контрольной группе коров мы обнаружили 1,34 ммоль/л магния, в 5-6 лет этот показатель снижался до 1,23 ммоль/л; в последующие годы содержание этого элемента продолжало снижаться до 1,06-1,07 ммоль/л, причем различие с контролем близко к достоверному. С уменьшением количества магния в сыворотке крови падает активность пропердиновой системы и выработки антител, следовательно, изменяется функциональная активность иммунокомпетентной системы.

Содержание кальция в сыворотке крови контрольных животных составило 2,92 ммоль/л, в 5-6 лет этот показатель достоверно снижался до 2,4 (р<0,05), у 7-8 летних животных был несколько выше - 2,67 ммоль/л, в 9-10 лет - снижался до 2,58 ммоль/л. Достоверное различие содержания кальция в сыворотке самых молодых коров и животных более старшего возраста, по нашему мнению, связано с тем, что первые еще не достигли максимальной продуктивности,

соответствующей их физиологическим возможностям. Понижение кальция в сыворотке 5-6-летних животных совпадает с максимальной продуктивностью в этом возрасте и активным выносом макроэлемента с молоком.

Щелочной резерв в крови коров контрольной группы составил 42,7 об. % С02, в следующей по возрасту группе этот показатель был меньше - 40,5, далее щелочной резерв достоверно снижался до 29,9 (р<0,05) и у самых старших животных - 46,3 об. % С02.

Содержание каротина в сыворотке коров контрольной группы составило 1,55><10'2мкмоль/л, в следующей по возрасту группе обнаружено снижение провитамина в сыворотке до 1,16x10"2 (р<0,05), далее - 1,02*10"2 (р<0,05), у самых старых животных - 1,22х10'2 мкмоль/л (р<0,05). Сыворотка крови молодых коров содержит достоверно больше каротина, соответственно в этой группе выше естественные барьеры слизистых оболочек, а также активнее гуморальный иммунитет и антителообразование.

В контрольной группе животных в сыворотке крови содержание витамина Е составляло 5,80 мкмоль/л, у коров 5-6-летнего возраста этот показатель был выше - 6,64, в 7-8 лет - 5,75 мкмоль/л. В 9-10 лет зафиксировано самое высокое содержание витамина - 8,0 мкмоль/л (р<0,05). Возможно, достоверное повышение витамина в сыворотке крови старых коров связано с его свойством поддерживать на необходимом уровне синтез гонадотропинов. Мы считаем, что система воспроизводства нуждается в дополнительной стимуляции гонадотропинами для нормального функционирования. По другим показателям разница недостоверна.

2.2. Результаты иммунологического, гематологического и биохимического исследований у коров с минимальными и максимальными показателями

жирности молока

Анализируя данные иммунологических исследований животных с различной жирностью молока, мы установили, что у коров с жирностью молока 3,6-3,7 % активность лизоцима крови составляла 33,9 %, в группе с жирностью 3,8-3,9 % - 34,7, при жирности 4,0-4,1% - 29,8, а при 4,2-4,3 % - 39,0 %. Достоверное снижение активности лизоцима регистрировали у животных с жирностью молока 4,0-4,1 %, что, по-видимому, сопряжено с уменьшением энергетических ресурсов организма у коров, продуцирующих молоко высокой жирности.

С ростом жирности молока снижается активность системы мононуклеарных фагоцитов, элиминирующей иммунные комплексы. Повышение активности фагоцитов в крови животных последней группы коррелирует со снижением содержания иммунных комплексов в крови.

Функциональную активность лимфоцитов исследовали при воздействии фитогемагглютинина. В группе животных с жирностью молока 3,6-3,7 % в бласты трансформировалось 53,0 % лимфоцитов, в группе с жирностью молока 3,8-3,9% - 56,3, в группе 4,0-4,1% - 55,3 %. Активность лимфоцитов в зависимости от жирности молока изменялась слабо. В последней группе получено

достоверное повышение активности в сравнении с контролем - 67,0 % (р<0,05), мы соотносим это с тем, что эту группу составляли все животные с низкой функцией молочной железы.

Не обнаружено зависимости количества средних лимфоцитов от жирности молока. В контрольной группе - 21,8%, во второй группе - 20,3, в третьей - 21,1, а в группе коров с максимальной жирностью молока зафиксировано достоверно меньшее значение - 16,5 % (р<0,05), как и в предыдущих случаях, что, вероятно, связано с низкой продукцией молока животными на момент исследования.

Количество малых, неактивных лимфоцитов в группе коров с жирностью молока 3,6-3,7 % составило 25,1 %. В группах с жирностью молока 3,8-3,9 % и 4,0-4,1 выявлено 23,5 и 23,6 % малых лимфоцитов соответственно. Достоверное уменьшение нетрансформированных лимфоцитов - 17,5% зафиксировано у коров с молочной жирностью 4,2-4,3 % (р<0,05).

Одним из показателей резистентности животных является фагоцитарная активность нейтрофилов. Так, в группе коров с жирностью молока 3,6-3,7% обнаружено 38,6 % активных нейтрофилов, при жирности 3,8-3,9 - 39,4 %, в группе 4,0-4,1 % - 39,2 %, а при жирномолочности 4,2-4,3 % показатель активных нейтрофилов снижался до 32,3 %.

Поглотительная способность одного активного нейтрофила также изменялась с увеличением жирности молока. В контрольной группе она составила 8,5 микробных тел, далее уменьшалась до 7,4-6,9. Таким образом, с увеличением жирности молока падает поглотительная способность активных нейтрофилов. В группе с самым высоким процентом жира в молоке поглотительная способность нейтрофила увеличивается до 9,0 микробных тел, что, вероятно, обусловлено физиологическим состоянием животных в момент исследования.

Не выявлено изменений гематологических показателей, кроме увеличения содержания палочкоядерных нейтрофилов у коров с жирностью молока 4,2-4,3%.

Результаты биохимических исследований свидетельствуют об изменении показателей у животных с разной жирномолочностью. В контрольной группе содержание магния составило 1,02 ммоль/л, в группе животных с жирностью молока 3,8-3,9 % - 1,22 ммоль/л (р<0,05); при жирномолочности 4,0-4,1 - 1,32 ммоль/л. Таким образом, имела место тенденция увеличения количества магния в крови с повышением жира в молоке (разница не достоверна).

2.3. Состояние общего гомеостаза у коров в зависимости от количества и

периодов лактации

Изучая иммунологические показатели коров с разным количеством лактации, мы установили, что в 1-ю лактацию содержание лизоцима составляло 36,0%, к 4-й лактации оно постепенно снижается до 31,2%, затем имело место повышение, а у коров 7-й лактации достигало 34,4%. Это связано с тем, что в 1-ю лактацию организм приспосабливается к новому физиологическому состоянию, последующее снижение показателя характеризует стабильные иммунные

процессы у молодых и здоровых животных. Дальнейшее увеличение лизоцима с каждой последующей лактацией свидетельствует о повышении напряженности гуморального неспецифического иммунитета, связанном, вероятно, со снижением функции естественных барьеров.

Циркулирующих иммунных комплексов в 1-ю лактацию было выявлено 66,5 ЕД, их количество достоверно увеличивалось к 3-й лактации - 94,2 ЕД (р<0,05), затем к 5-й - 100,6 ЕД (р<0,05) и к 6-й - 111,3 ЕД (р<0,05). Это указывает на повышение антигенной нагрузки на организм или возможное нарушение процессов их удаления. Снижение ЦИК в седьмую лактацию - 62,6 Ед, на наш взгляд, может свидетельствовать о снижении антителообразования, что является фактом нарушения функции защитных иммунных механизмов, в частности, специфической реактивности.

При исследовании функциональной активности лимфоцитов с помощью трансформации на воздействие митогена ФГА было установлено, что в 1-ю лактацию в бласты превращались 51,5 % лимфоцитов. К 3-й лактации - 58,6 %, а к 6-й-имело место снижение до 51,4, к седьмой - 55,6 %.

Показатель спонтанной активности лимфоцитов (без активации митогеном) у коров в первую лактацию составил 20,1 %, во вторую - 24,1 (р<0,05). В последующие периоды он находился на уровне 22,5-24,2%. У коров шестой лактации этот показатель снижался до 20,9 %, и у животных седьмой лактации спонтанная активность лимфоцитов была наиболее высокой - 25,7 % (р<0,05). Последнее указывает на высокую сенсибилизацию и напряженность специфического иммунитета у коров этой группы, связанную с большим количеством беременностей и возрастом, а также ослаблением естественных барьеров.

Активных нейтрофилов в 1-ю лактацию составлял 36,6 %, затем постепенно увеличивался к четвертой лактации до 43,6 % (р<0,05) - микрофаги оказываются в этот период наиболее активными.

Показатели крови животных также зависят от количества лактаций (табл. 2). Относительное количество палочкоядерных нейтрофилов в 1-ю лактацию составило 2 %, во 2-ю - 1,6, в 3-ю - достигало 2,6, к 6-й лактации - 0,4 и в 7-ю-1,9%.

Количество зрелых сегментоядерных нейтрофилов от лактации к лактации изменяется следующим образом: в первую - 34,4 %, затем шло снижение к четвертой - до 23,1 % (р<0,05). Постепенное снижение уровня неспецифической защиты компенсируется достоверным увеличением показателя активных нейтрофилов, фагоцитирующих микробные тела.

Относительное содержание эозинофилов в крови коров в 1-ю лактацию составляло 6,6 %, к 3-й лактации достоверно возрастало до 12,0 % (р<0,05). Относительно низкое содержание эозинофилов у коров в 1-ю лактацию, по-видимому, связано с адаптацией животных к процессу доения и, соответственно, со стрессовым состоянием.

Таблица 2

Показатели клеточного состава крови коров с разным количеством лактации_

Показатель Лактация

1-я (п = 8) контроль 2-я (п = 15) 3-я (п= 16) 4-я (п = 17) 5-я (п = 8) 6-я (п = 7) 7-я (п = 8)

Палочкоядерные нейтрофилы, % 2,0±1,2 1,6±0,4 2,6±0,7 1,4±0,3 1,3±0,7 0,4±0,4 1,9±0,6

Сегментоядерные нейтрофилы, % 34,4±3,1 34,4±4,0 28,9±3,6 23,1±2,9* 38,0±4,6 27,2±1,9 29,1±1,6

Эозинофилы, % 6,б±0,6 9,7±1,7 12,0±2,3* 9,5±2,4 9,7±2,4 9,8±2,5 12,9±2,3*

Моноциты, % 3,0±0,5 4,1±0,7 3,0±0,7 2,4±0,7 5,9±1,2 6,0±2,3 3,1±1,0

Лимфоциты, % 54,0±3,1 49,7±4,4 53,5±4,0 63,5±4,1 45,1±3,1 56,6±4,4 52,8±2,0

Эритроциты, х1012/л 5,11±0,31 5,23±0,23 5,46±0,35 5,61±0,35 5,36±0,32 4,86±0,30 5,53±0,30

Лейкоциты, х109/л 6,08±0,71 7,32±0,89 6,80±0,35 8,67±1,06* 6,0±0,46 6,22±0,68 5,58±0,38

* Статистические значимые различия относительно контроля, р<0,05.

Таблица 3

Показатели клеточного состава крови коров в разные периоды лактации_

Показатель

1-3 мес контроль (п=11) 4-7 мес (п = 6) 8-10 мес (п = 25) Длительная лактация >12мес. (п = 3) Сухостойный период (п = 26) Молозивный период (п = 7)

Палочкоядерные нейтрофилы, % 2,9±0,9 2,0±1,0 1,3±0,2 0,7±0,3* 1,9±0,4 2,3±1,1

Сегментоядерные нейтрофилы, % 39,4±4,1 24,8±4,6* 26,3±2,2* 31,0±9,6 29,9±2,6* 26,2±5,2

Эозинофилы, % 9,5±2,5 12,0±5,3 11,0±1,3 12,7±2,9 9,8±1,2 3,7±1,7

Моноциты,% 3,8±0,9 2,0±2,0 2,5±0,4 6,3±2,2 4,6±0,6 5,8±1,7

Лимфоциты, % 43,6±2,7 59,4±8,1* 58,9±2,6* 49,3±6,6 53,9±3,1* 62,0±6,8*

Эритроциты, х1012/л 5,2±0,2 4,9±0,5 5,2±0,2 5,1±0,3 5,6±0,2 6,1±0,3*

Лейкоциты, х109/л 6,7±0,8 7,7±1,7 7,2±0,5 4,6±0,1* 6,6±0,7 8,2±1,7

* Статистические значимые различия относительно контроля, р<0,05.

Из табл. 3 видно, что в начале лактации содержание палочкоядерных нейтрофилов составляло 2,9 %, в середине лактации - 2,0, а в конце - 1,3 %. При лактации, продолжающейся более 12 месяцев, 0,7 % (р<0,05). Таким образом, в течение лактации наблюдается постепенное снижение содержания палочкоядерных нейтрофилов, которое служит показателем стабилизации лейкопоэза.

Содержание сегментоядерных, функционально зрелых лейкоцитов в начале лактации составляло 39,4 %, в середине лактации этот показатель снижался до 24,8 (р<0,05) и в конце её составил 26,3 % (р<0,05). Установлено достоверное различие в относительном содержании сегменоядерных нейтрофилов в контроле и у нелактирующих коров в сухостойном периоде - 29,9 % (р<0,05).

Таким образом, лейкопоэз у коров после первых 3 месяцев лактации достоверно снижается, в это время еще развивается железистый эпителий в молочной железе коровы и увеличивается выработка молока.

Показатели содержания эозинофильных гранулоцитов в начале лактации составляли 9,5 %, в середине - 12,0, в конце лактации - 11,0, в молозивный период этот показатель составлял 3,7 %. Низкое содержание эозинофилов в молозивный период указывает на снижение уровня неспецифической защиты в пользу специфической и необходимость синтеза иммуноглобулинов для молозива.

Уровень содержания лимфоцитов в крови животных служит показателем активности специфической резистентности. В молозивный период у коров этот показатель составлял 62,0 % (р<0,05) и достоверно отличался от контроля - 43,6 %. В секрете молочной железы у коров в этот период появлялось большое количество иммуноглобулинов, обеспечивающих защиту новорожденного теленка. В середине и в конце лактации также прослеживалось достоверное отличие показателя от контроля до 58,9-59,4 % (р<0,05).

Достоверное повышение эритропоэза в молозивный период до 6Дх1012 /л (р<0,05), что свидетельствует о более высоком уровне обмена веществ в первые 7 дней после родов.

Выявлена динамика изменения показателя лейкопоэза у лактирующих коров: количество лейкоцитов в начале лактации установлено 6,7><109/л, в середине этот показатель увеличивался до 7,7><109, в конце - снижался до 7,2x109 /л. В молозивный период этот показатель составлял 8,2><109 /л. Во время лактации длительностью более 12 месяцев количество лейкоцитов ниже - 4,6x109 /л (р<0,05).

Количество общего белка в сыворотке в первые 1-3 месяца лактации составляло 80,7 г/л, в 4-7 месяцев лактации - 88,0, в 8-10 месяцев - 87,4, а в молозивный период - 78,4 г/л, что мы связываем с изменениями функции молочной железы. Следует отметить, что при высокой продуктивности содержание белков в сыворотке крови повышалось. В группе сухостойных

(глубокостельных) коров повышение количества общего белка до 91,0 г/л связано, на наш взгляд, с активным ростом плода.

В начале лактации содержание каротина в крови коров составляло 0,92x10"2 мкмоль/л, в середине показатель увеличивался до 1,17x10"2, к концу лактации он составлял 1,36хЮ"2 мкмоль/л (р<0,05). В дальнейшем при лактации, продолжающейся более 12 месяцев, содержание каротина в сыворотке крови было наиболее высоким - 1,88хЮ"2 мкмоль/л (р<0,05). В молозивный и сухостойный периоды показатель содержания каротина составлял 0,89><10~2-1,08x10"2 мкмоль/л. Таким образом, в течение лактационного периода наблюдалось постепенное увеличение этого показателя, что мы связываем с ростом, развитием плода и уровнем продукции молока.

2.4. Влияние срока стельности на показатели гомеостаза животных

Результаты иммунологического скрининга показали, что количество бластных клеток и средних лимфоцитов зависит от сроков стельности (табл. 4). По другим показателям имела место тенденция как их повышения, так и понижения, однако разница при сопоставлении недостоверна.

Установлено изменение гематологических показателей у коров в разные сроки стельности (табл. 5). При оценке лейкограмм выявлены следующие закономерности: относительное содержание палочкоядерных нейтрофилов в первые месяцы стельности составляло 0,7 %. Далее этот показатель постепенно нарастал и к 7-му месяцу достигал максимума - 2,3 %, снижаясь к концу беременности до 1,4 %. У нестельных коров количество палочкоядерных нейтрофилов достигало 2,3 %.

В первые 3 месяца стельности количество сегментоядерных нейтрофилов составляло 19,7 %, далее постепенно возрастало и к 6 месяцам достигало 33,1 %.

У коров на 7-9-м месясе стельности и у нестельных животных установлено достоверное увеличение количества сегментоядерных нейтрофилов и моноцитов. Снижение количества эозинофилов в крови наблюдали на 5-9-м месяце стельности, а также у нестельных животных.

При изучении изменений биохимических показателей в связи со сроками стельности установлено снижение синтеза общего белка в 8-9 месяцев стельности, кальция в 6-7 месяцев и увеличение количества витамина Е в 7 мес. стельности. Последний показатель участвует в стимуляции роста тканей эмбрионов.

Таблица 4

Иммунологические показатели крови коров различных сроков стельности_

Показатель Срок стельности

1-3 мес (п = 4), контроль 5 мес (п = 14) 6 мес (п= 15) 7 мес (п = Ю) 8-9 мес (п = 14) Нестельные (п = 30)

Лизоцим, % светопропускания 30,8±3,1 33,6±1,6 34,3±1,2 34,9±2,2 35,4±2,0 33,0±1,2

Циркулирующие иммунные комплексы, ЕД 92,5±19,2 102,0±9,1 98,7±10,2 90,5±11,4 78,5±8,6 79,5±8,2

Бласты, % 66,8±6,3 53,9±2,2* 53,2±3,1 52,6±3,9 61,1±3,2 55,1±1,5*

Средние лимфоциты, % 12,0±2,7 20,2±1,5* 20,5±1,3* 22,0±1,9* 20,6±1,8* 21,9±1,2*

Малые лимфоциты, % 21,3±4,2 25,9±1,3 27,0±3,1 25,4±3,3 18,7±2,0 22,9±1,0

Активные лимфоциты, % 78,8±4,2 74,1±1,3 73,7±3,1 74,6±3,3 81,7±2,1 77,1±1,0

Спонтанная активность, % 23,5±5,5 25,0±3,0 20,6±1,8 19,9±1,81 26,1±2,3 23,3±1,3

Активные нейтрофилы, % 43,0±4,8 37,7±2,3 40,9±1,7 37,1±1,5 35,6±2,8 38,7±1,5

Поглотительная способность нейтрофилов, микробных тел 9,0±0,9 7,4±0,7 7,9±0,5 7,5±0,7 8,4±0,7 7,3±0,5

Завершенный фагоцитоз, % 54,8±7,3 61,6±3,4 67,6±3,3 58,8±3,8 65,3±3,3 67,5±2,6

* Статистические значимые различия относительно контроля, р<0,05.

Таблица 5

Показатели клеточного состава крови коров разных сроков стельности_

Показатель Срок стельности

1-3 мес (п=4), Контроль 5 мес (п=9) 6 мес (п=14) 7 мес (п=9) 8-9 мес (п=11) нестельные (п=24)

Палочкоядерные нейтрофилы, % 0,7±0,7 1,0±0,5 1,4±0,4 2,3±0,9 1,4±0,5 2,3±0,5

Сегментоядерные нейтрофилы, % 19,7±4,8 23,4±3,8 33,1±2,7* 28,2±2,6 25,0±4,4 34,1±2,8

Эозинофилы, % 21,7±3,5 11,8±1,9* 10,1=Ь2,1 * 14,4±2,0 6,8±0,8* 8,6±1,8*

Моноциты, % 2,0±0,0 2,9±1,0 3,4±0,7 5,4±1,0* 4,1±0,9* 3,4±0,7*

Лимфоциты, % 56,0±1,5 61,0±5,3 51,9±3,0 49,6±3,9 62,7±5,0 51,3±3,2

Эритроциты, х1012/л 4,49±0,67 5,00±0,25 5,79±0,25* 5,55±0,48 5,42±0,32 5,35±0,23

Лейкоциты, *109/л 7,87±1,73 7,03±1,00 6,19±0,45 4,98±0,45* 8,71±1,23 7,14±0,67

* Статистические значимые различия относительно контроля, р<0,05.

2.5. Влияние продуктивности на показатели гомеостаза животных

В результате проведенных исследований установлено снижение содержания лизоцима в крови коров с продуктивностью 3500 - 4000 кг, показателя средних лимфоцитов и завершенного фагоцитоза у животных с продуктивностью 4500 -5000 кг. Таким образом, тенденция повышения количества малых неактивных лимфоцитов и падение активности нейтрофилов свидетельствуют о снижении резистентности у коров с высокой молочной продуктивностью.

Не выявлено достоверной разницы при сопоставлении гематологических и биохимических показателей, кроме пониженного содержания кальция и витамина Е у коров с продуктивностью от 3000 - 3500 до 4500 - 5000 кг.

2.6. Сопоставление показателей гомеостаза животных с разной долей

кровности

Объектом исследования служил клинически здоровый крупный рогатый скот голштинских помесей сибирского отродья черно-пестрой породы с разной долей кровности. Для определения влияния породной принадлежности на показатели гомеостаза животных были изучены иммунологические показатели коров. Изменения содержания лизоцима в сыворотке крови в зависимости от доли кровности были недостоверны. Также не выявлено достоверной разницы в количестве иммунных комплексов, функциональной активности лимфоцитов и фагоцитарной активности нейтрофилов.

При изучении гематологических показателей у животных этих групп выявлено достоверное увеличение содержания эозинофилов в периферической крови коров с высокой (до 71 %) долей кровности и снижение лейкопоэза у животных этой же группы. По другим показателям разница была недостоверной.

Выводы

1. У коров в возрасте от 3 до 8 лет происходит повышение уровня циркулирующих иммунных комплексов на 31,9% в результате ослабления барьеров неспецифической резистентности, а также активации В-клеток специфической защиты. Уровень ЦИК у животных более старшего возраста снижается до 81,6 ЕД в связи с понижением иммунологической активности.

У коров 9-10 лет увеличивается относительное количество эозинофилов с 7,22 до 12,71% (на 76%) вследствие накопления в крови антител, выработанных при предыдущих контактах с антигенами, в том числе как реакция на многократные вакцинации и на паразитозы.

2. Активность лизоцима у коров с жирностью молока от 3,6 до 4,1% снижается на 12,1%, что сопряжено с уменьшением ресурсов неспецифической защиты у коров, продуцирующих молоко высокой жирности.

С повышением жирномолочности от 3,6 до 3,9% увеличивается количество магния в сыворотке крови на 19,6%, что свидетельствует об активизации процессов биосинтеза протеинов, окислительного фосфорилирования.

3. Относительно низкое содержание эозинофилов в крови коров 1-й лактации указывает на высокое содержание в крови глюкокортикоидов, как результат адаптации животных к процессу доения.

У коров 7-й лактации относительное содержание эозинофилов в крови повышается с 6,6 до 12,9% (на 95,4%), а в 4-ю содержаниие зрелых сегментоядерных нейтрофилов достоверно снижается на 32,9%, компенсируется достоверным увеличением числа активных нейтрофилов, фагоцитирующих микробные тела, что позволяет сохранять высокий уровень неспецифической защиты животных.

4. В завершении сроков эксплуатации у продуктивных коров выявлено достоверное повышение спонтанной активности лимфоцитов на 27,9%, что указывает на высокую сенсибилизацию и напряженность специфического иммунитета, связанную с большим количеством беременностей, вакцинаций и возрастом, а также ослаблением естественных барьеров.

5. Повышение показателя активности сывороточного лизоцима с 31,6% в начале лактации до 35,9 в сухостойный период (на 13,6%), является следствием усиления неспецифического иммунитета перед отелом.

Спонтанная активность лимфоцитов снижается на 47,6 % между группой коров, находящихся в начале лактации, и животными, лактирующими более 12 месяцев.

У стельных коров в середине и конце лактации относительное количество лимфоцитов повышается на 35,1-36,2 %, по сравнению с нестельными. В молозивный период сразу после родов содержание лимфоцитов выше, чем в начале лактации, на 42,2 %. Одновременно в первые 7 дней после отела на 17 % активируется лимфопоэз. У коров, лактирующих более 12 месяцев, содержание кальция в сыворотке превышало контроль на 34 %.

6. В начале беременности, когда еще не сформирован плацентарный барьер против генетически чужеродного плода, при активации лимфоцитов в бласты

превращается больше на 19,3% в сравнении с периодом после формирования плаценты в 5 месяцев стельности и на 17,6%, чем у нестельных животных. В сыворотке коров 6 и 7 месяцев стельности, в период, когда происходит минерализация скелета плода, повышается содержание кальция по сравнению с началом беременности на 41-44%. В конце стельности, в сухостойный период, зарегистрировано снижение содержания белка в сыворотке крови на 5,6%.

7. У коров с продуктивностью 3000-3500 кг выявлена достоверно более высокая на (14,1%) активность сывороточного лизоцима в сравнении с животными продуктивностью 3500-4000 кг.

Одновременно выявлено относительно низкое количество средних лимфоцитов в присутствии митогена ФГА - ниже на 24,4 % у коров с надоями 4500-5000 кг в сравнении с животными, имеющими продуктивность 3000-3500 кг молока. При достижении животными максимальной продуктивности происходит ослабление фагоцитарной активности нейтрофилов - на 18,9 % снижается показатель завершенного фагоцитоза.

В сыворотке крови высокоудойных коров снижается содержание магния, как известно, участвующего в стимуляции пропердиновой системы и выработке антител (на 16,6 %) по сравнению с животными, имеющими продуктивность 3000-3500 кг. У коров с этой продуктивностью содержание кальция в сыворотке крови на 33,3 % выше, чем у животных с надоями 4500-5000 кг.

8. Влияние кровности коров на показатели гомеостаза нами не установлено.

Практические предложения

1. С целью поддержания функциональной активности иммунной системы у коров с высокой молочной продуктивностью и жирномолочностью рекомендуется тщательное составлять кормового рациона, обращая особое внимание на содержание в нем каротина, кальция, магния и фосфора в молозивный период лактации и в начале стельности.

2. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе при подготовке ветеринарных врачей, зооинженеров и биологов при изучении соответствующих разделов в курсах физиологии и иммунологии.

3. Разработано учебное пособие «Физиология иммунной системы» (рассмотрено и рекомендовано к изданию учебно-методическим советом Института ветеринарной медицины НГАУ (протокол № 4 от 16. 06. 2009 г.). Допущено МСХ РФ в качестве учебного пособия для студентов сельскохозяйственных вузов, обучающихся по специальностям 111201 -Ветеринария, направлениям подготовки 111900 - Ветеринарно-санитарная экспертиза, 111100 - Зоотехния, 020400 - Биология.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Дементьева Е.С. Иммунный статус коров с различной продуктивностью и физиологическим состоянием / А.Ф. Бакшеев, Е.Г. Алексеева, Т.В. Мальцева, Е.С. Дементьева // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: материалы сиб. междунар. вет. конгр. - Новосибирск, 2005. -С. 291-292.

2. Дементьева Е.С. Изменение показателей физиологического состояния молодняка крупного рогатого скота в возрастной динамике / В.В. Храмцов, Е.С. Дементьева, О.М. Горшкова // Сб. докл. Сиб. Межрегион, науч.-практ. конф. НГАУ. - Новосибирск, 2008. - С. 240-243.

3. Дементьева Е.С. Иммунобиохимический интерьер крупного рогатого скота, содержащегося в хозяйствах разных форм собственности / С.Н. Магер, Е.С. Дементьева, М.Н. Ткаченко, О.М. Горшкова // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы. 8-й Сиб. вет. конф. - Новосибирск, 2008.-С. 229-232.

4. Дементьева Е.С. Иммунологические и морфологические показатели у коров разных возрастных групп / Е.С. Дементьева, О.М. Горшкова, С.Н. Магер, В.В. Храмцов // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы 2-го Сиб. вет. конгр. - Новосибирск, 2010. - С. 323-325.

5. Дементьева Е.С. Оценка влияния количества лактаций на иммуноморфологические показатели крупного рогатого скота / С.Н. Магер, Е.С. Дементьева, В.В. Храмцов // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике: сб. тр. Регион, науч.-практ. конф. - Томск: Изд-во ТСХИ, 2010. - С. 104-110.

6. Магер С.Н. Физиология иммунной системы: учеб. пособие / С.Н. Магер, Е.С. Дементьева, О.М. Горшкова; Новосиб. гос. аграр. ун-т; Том. с.-х. ин-т /. - Новосибирск, 2010. - 201 с.

7. Дементьева Е.С. Показатели иммуноморфологического статуса у коров в разные сроки стельности / Е.С. Дементьева, О.М. Горшкова // Вестник НГАУ. - Новосибирск, 2010. - № 3 - С. 93-97.

8. Дементьева Е.С. Беременность как иммунологическое противостояние организма матери и плода / Е.С. Дементьева, С.Н. Магер, В.В. Храмцов // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: матерЬалы. X Сиб. вет. конф. - Новосибирск, 2011. - С. 19-23.

На правах рукописи

ДЕМЕНТЬЕВА Елена Семеновна

Влияние хозяйственных и биологических факторов на показатели гомеостаза крупного рогатого скота

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.03.01 - Физиология

Подписано в печать 10 августа 2011 г.

Формат 60x84 Объем 1,4 уч.-изд. л., 1,0 усл. печ. л. _Тираж 100 экз. Заказ № 295_

Отпечатано в издательстве НГАУ 630009, РФ, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, офис 106. Тел. факс (383) 267-09-10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дементьева, Елена Семеновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль иммунной системы в поддержании гомеостаза животных.

1.2. Значение биологически активных веществ в регуляции процессов метаболизма животных.

1.3. Влияние возрастых и хозяйственно-физиологических признаков на показатели гомеостаза крупного рогатого скота.

1.4. Влияние породной принадлежности на иммунобиохимические показатели крупного рогатого скота.

1.5. Роль и влияние фенотипических факторов на показатели иммунологической и биохимической реактивности организма животных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние хозяйственных и биологических факторов на показатели гомеостаза крупного рогатого скота"

Актуальность проблемы. Влияние хозяйственных и биологических факторов на иммунологические, гематологические и биохимические показатели нуждается в дальнейшем изучении.

В литературе недостаточно информации об изменениях в иммунной системе, возникающих у коров в течение беременности или начиная от первой лактации и до последней. Не хватает фактических материалов свидетельствующих об иммуноморфологических показателях крови коров с разными надоями, жирностью молока или находящимися в разных периодах лактации. Исследования в этом направлении дают возможность изучить процессы, протекающие в организме животных, что позволит направленно воздействовать на физиологический статус для увеличения продуктивности коров и уменьшения затрат на производство молока мяса и других продуктов питания животного происхождения.

Таким образом, проблема изучения иммунологического и биохимического статуса крупного рогатого скота разного возраста, продуктивных и репродуктивных качеств является актуальной, и результаты ее решения, в том числе с использованием экспресс-тестов и автоматических многофункциональных анализаторов, будут востребованы зоотехнической и ветеринарной наукой и практикой.

Принимая во внимание актуальность, теоретическую и практическую значимость указанной темы, была сформулирована цель работы: изучить иммуноморфологические и биохимические показатели крови коров в зависимости от продуктивности, возраста, срока стельности, количества и периода лактаций.

В соответствии с целью были определены задачи:

1. Изучить иммунологические, гематологические и биохимические показатели крови крупного рогатого скота разных возрастных групп.

2. Исследовать и сопоставить иммуноморфологические и биохимические показатели у коров с минимальными и максимальными показателями жирности молока.

3. Определить показатели общего гомеостаза у коров в зависимости от количества и периодов лактаций.

4. Выявить влияние срока стельности коров на показатели гомеостаза.

5. Изучить взаимосвязь показателей продуктивности и гомеостаза животных.

6. Установить влияние кровности животных на показатели гомеостаза.

Научная новизна.

1. Впервые проведено комплексное исследование по изучению влияния таких хозяйственно-биологических факторов как возраст, количество лактаций, уровень молочной продуктивности, срок стельности и доля кровности на иммунобиохимические и морфологические показатели крови коров.

2. Достоверно возрастает уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК), связанный с развитием в организме генетически чужеродного плода. Установлена (в динамике) активация показателей специфического иммунного ответа в зависимости от сроков стельности коров.

3. У высокопродуктивных коров происходит достоверное снижение активности сывороточного лизоцима, снижение количества эозинофилов и повышение содержания кортикоидов, что предполагает предрасположенность таких животных к стрессам.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволили получить объективные данные относительно изменений функционирования иммунной системы в зависимости от возраста, количества лактаций, продуктивности, сроков стельности, от периода лактации и кровности. Имеющиеся данные могут быть использованы при корректировке организации технологических и хозяйственных мероприятий.

Разработанные научно обоснованные рекомендации используются в хозяйствах Томской области специалистами зоотехнической и ветеринарной службы, работниками лабораторий, сотрудниками научно-исследовательских и учебных институтов биологического профиля.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Результаты иммунобиохимических и гематологических исследований коров разных возрастных групп.

2. Результаты иммунобиохимических исследований коров разного уровня продуктивности и жирности молока.

3. Иммунобиохимическая характеристика коров, имеющих разные сроки стельности и количество лактаций. '

4. Влияние доли кровности крупного рогатого скота голштинских помесей сибирского отродья черно-пестрой породы на иммунобиохимические показатели.

Апробация работы. Основные результаты собственных исследований доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции: «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (Томск, 2010), на X Сибирской ветеринарной конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в т.ч. 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах и включает основные разделы, такие, как введение, обзор литературы, заключение по обзору литературы, материалы и методы исследований, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы, предложения производству, библиографию и приложения. Работа иллюстрирована 22 таблицами. Список использованной литературы содержит 231 источник, в том числе 55 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дементьева, Елена Семеновна

выводы

1. У коров в возрасте от 3 до 8 лет происходит повышение уровня циркулирующих иммунных комплексов на 31,9* % в результате ослабления барьеров неспецифической резистентности, а также активации В-клеток специфической защиты. Уровень ЦИК у животных более старшего возраста снижается до 81,6 ЕД в связи с понижением иммунологической активности.

У коров 9-10 лет увеличивается относительное количество эозинофилов с 7,22 до 12,71% (на 76 %) вследствие накопления в крови антител, выработанных при предыдущих контактах с антигенами, в том числе как реакция на многократные вакцинации и на паразитозы.

2. Активность лизоцима у коров с жирностью молока от 3,6 до 4,1 % снижается на 12,1 %, что сопряжено с уменьшением ресурсов неспецифической защиты у коров, продуцирующих молоко высокой жирности.

С повышением жирномолочности от 3,6 до 3,9 % увеличивается количество магния в сыворотке крови на 19,6 %, что свидетельствует об активизации процессов биосинтеза протеинов, окислительного фосфорилирования.

3. Относительно низкое содержание эозинофилов; в крови коров 1-й лактации указывает на высокое содержание в крови глюкокортикоидов, как результат адаптации животных к процессу доения.

У коров 7-й лактации относительное содержание эозинофилов в крови повышается с 6,6 до 12,9 % (на 95,4 %), а в 4-ю содержание зрелых сегментоядерных нейтрофилов достоверно снижается на 32,9 %, компенсируется достоверным увеличением числа активных нейтрофилов, фагоцитирующих микробные тела,, что позволяет сохранять высокий уровень неспецифической защиты животных.

4. В завершении сроков эксплуатации у продуктивных коров выявлено достоверное повышение спонтанной активности лимфоцитов на 27,9 %, что указывает на высокую сенсибилизацию и напряженность специфического иммунитета, связанную с большим количеством беременностей, вакцинаций и возрастом; а также ослаблением естественных барьеров.

5. Повышение показателя активности сывороточного лизоцима с 31,6 % в начале лактации до 35,9 в» сухостойный период (на 13,6 %), является следствием усиления неспецифического иммунитета перед отелом.

Спонтанная! активность лимфоцитов снижается на 47,6 % между группой коров, находящихся в начале лактации-, и животными, лактирующими более 12 месяцев.

У стельных коров в середине и конце лактации относительное количество лимфоцитов, повышается на 35,1-36,2 %, по сравнению с нестельными. В; молозивный период сразу после родов содержание лимфоцитов выше, чем в начале лактации, на 42,2 %. Одновременно в первые 7 дней после отела на 17 % активируется: лимфопоэз/У коров, лактирующих более 12 месяцев, содержание кальция в сыворотке превышало контроль на 34;%.

6. В начале беременности, когда еще не сформирован плацентарный барьер-против генетически чужеродного плода; при активации? лимфоцитов в бласты превращается больше: на 19,3 % в сравнении с периодом после формирования; плаценты в 5 месяцев стельности и на 17,6 %, чем у нестельных животных. В сыворотке коров 6 и 7 месяцев стельности, в период, когда происходит минерализация* скелета плода,, повышается содержание кальция, по сравнению с началом беременности на-41-44'%. В конце стельности; в сухостойный период, зарегистрировано снижение содержания белка в сыворотке крови на 5,6 %.

7. У коров с продуктивностью 3000-3500 кг выявлена5 достоверно более высокая на (14,1 %) активность сывороточного лизоцима в сравнении с животными продуктивностью 3500-4000 кг.

Одновременно выявлено относительно низкое количество средних лимфоцитов в присутствии митогена ФГА - ниже на 24,4 % у коров с надоями 4500-5000 кг в сравнении с животными, имеющими продуктивность 3000-3500 кг молока. При достижении животными максимальной продуктивности происходит ослабление фагоцитарной активности нейтрофилов - на 18,9 % снижается показатель завершенного фагоцитоза.

В сыворотке крови высокоудойных коров снижается содержание магния, как известно, участвующего в стимуляции пропердиновой системы и выработке антител (на 16,6 %) по сравнению с животными, имеющими продуктивность 3000-3500 кг. У коров с этой продуктивностью содержание кальция в сыворотке крови на 33,3 % выше, чем у животных с надоями 4500-5000 кг.

8. Влияние кровности коров на показатели гомеостаза нами не установлено.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью поддержания функциональной активности иммунной системы у коров с высокой молочной продуктивностью и жирномолочностью рекомендуется тщательное составление кормового рациона, обращая особое внимание на содержание в нем каротина, кальция, магния и фосфора в молозивный период лактации и в начале стельности.

2. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе при подготовке ветеринарных врачей, зооинженеров и биологов при изучении соответствующих разделов в курсах физиологии и иммунологии.

3. Разработано учебное пособие «Физиология иммунной системы» (рассмотрено и рекомендовано к изданию учебно-методическим советом Института ветеринарной медицины НГАУ (протокол № 4 от 16. 06. 2009 г.). Допущено МСХ РФ в качестве учебного пособия для студентов сельскохозяйственных вузов, обучающихся по специальностям 111201 -Ветеринария, направлениям подготовки 111900 - Ветеринарно-санитарная экспертиза, 111100 - Зоотехния, 020400 - Биология.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ

При осуществлении своей: основной функции - сохранение биологической индивидуальности и защиты организма от биологических агентов, несущих в себе генетически чужеродную информацию, иммунная система организма участвует в контроле дифференцировки клеток, способствуя элиминации мутированных клеток (противоопухолевый иммунитет), трансплантированных клеток генетически чужеродных тканей (трансплантационный иммунитет), вирусов, и бактерий (антиинфекционный иммунитет), а также участвует в процессах оплодотворения и избирательного сохранения аллогенного плода в течение беременности (Р.В. Петров, 1987; М.Ю. Ледованов, 1998; Е.С. Воронин и др., 2002; A.A. Романюха, 2009; L. Gardner, 2003; U. Kammerer, 2003).

Изучение биохимического статуса животных является частью комплексного подхода к проблеме загрязнения окружающей среды и влияния техногенных факторов на живой организм. Несмотря на го, что большинство показателей крови колеблется в достаточно широких физиологических пределах, что обусловлено многими факторами, изменения по некоторым метаболитам на уровне популяционных значений дают возможность определить, как влияют на организм изучаемые факторы воздействия и в каком направлении идут метаболические нарушения. Поскольку организм, изменяя те или иные параметры, обеспечивает лучшее приспособление к изменяющимся условиям, то с этой точки зрения биохимический статус представляет собой механизм, наиболее адекватно отражающий степень, воздействия среды (B.JI. Петухов и др., 1988; Таслицкий С.Я., 2005; N.K. Hassaan, 1985).

Беременность приводит к угнетению клеточного и в меньшей степени гуморального звена иммунной системы. Об этом свидетельствуют процессы лейкопении, нейтропении и снижение аутосинтеза иммуноглобулинов у коров в различные периоды стельности и после отела. Животные с высоким показателем удоя имеют более напряженный иммунитет, чем коровы со средним уровнем продуктивности (А.Ф. Бакшеев, 2005; G. Abbas, 2009).

Опубликованные в научных трудах результаты исследований относительно иммунобиохимического статуса крупного рогатого скота разной породной принадлежности противоречивы и не позволяют дать исчерпывающий ответ относительно значимости отдельных из этих показателей в функционировании системы гомеостаза животных.

Образование ЦИК в сыворотке крови, подверженного экологическому прессингу организма, обусловлено как прямым воздействием негативных факторов, заключающимися в повышенной антигенной нагрузке, так и опосредованным, связанным с увеличением числа аутоиммунных, аллергических, а также хронических заболеваний.

Фенотипические факторы, такие как условия содержания, качество и количество кормления непосредственно влияют на показатели иммунологической и биохимической реактивности организма животных. При воздействии вирусной инфекции возможно развитие кратковременного (грипп, корь), периодически повторяющегося при реактивации латентных вирусов (герпес) и прогрессирующего с течением времени (ВИЧ-инфекция, заболевание, вызванное BJIKPC) иммунодефицита. Стрессорная реакция в большинстве случаев создает условия для развития вторичных иммунодефицитов, как правило, сопровождающихся инфекционной патологией и повышением риска возникновения злокачественных опухолей, аутоиммунных заболеваний. Влияние экологических факторов на иммунный ответ заслуживает особого внимания ученых и практиков с позиций оценки изменений состояния иммунитета под влиянием различных антропогенных факторов, что особенно актуально в последнее время в связи с общим ухудшением среды обитания и развитием вредных производств (С .И. Логинов и др., 1999; Е.С. Воронин, 2002; J. Levinson, 2008 ). Г I

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. СХЕМА ОПЫТА Работа выполнена в 2004 — 2009 гг. на базе СХПК «Петрово», расположенного в пригородной части Томского района Томской области, в I лабораториях иммунологии ЦНИЛ СГМУ, Томской областной ветеринарной лаборатории, кафедры фармакологии и физиологии Томского сельскохозяйственного института (табл. 1).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дементьева, Елена Семеновна, Новосибирск

1. Авцин А.П. Микроэлементозы человека: (этиология, классификация,! органопатология) / А.П. Авцин, A.A. Жаворонков, М.А. Риш. - М.: Медицина, 1991.-496 с.

2. Адельман Д. Введение в иммунологию. Клиническая иммунология и аллергология / Д. Адельман, X. Кесарвала, Т. Фишер. М.: Изд-во Практика, 2000. - 806 с.

3. Акимова Т.А. Человек Экономика - Биота — Среда: учебник для вузов / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 566 с.

4. Алексеева О.Г. Иммунология профессиональных бронхолегочных заболеваний / О.Г. Алексеева. М.: Медицина, 1987. - 221 с.

5. Алиев A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. / A.A. Алиев. М., Колос, 1980. - 32 с.

6. Андреева A.A. Коррекция клеточного иммунитета / А.А.Андреева // Животноводство России. 2007. - №4. - С. 15-16.

7. Антонов Б.И. Лабораторные исследования в ветеринарии: биохимические и микологические: справочник / Б.И. Антонов. М.: Агропромиздат, 1991. -287 с.

8. Апалькин В.А. Разработка и реализация научно обоснованной системы борьбы с хроническими инфекциями крупного рогатого скота в Алтайскомкрае: автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / В.А. Апалькин. -Новосибирск, 1993.-23 с.

9. Апышков А.П. Биохимические показатели крови коров бестужевской породы разных генотипов в зависимости от физиологического состояния и сезона года / А.П. Апышков // Физиол. аспекты ветеринарии и зоотехнии: сб. науч. тр. Казань, 1994. - С. 18 - 22.

10. И. Бабенко Г.А. Микроэлементы-металлы и канцерогенез / Г.А. Бабенко // Микроэлементы в медицине. Киев: «Здоровье», 1974. - № 5. - С.3-11.

11. Байгильдин Х.Я. Содержание калия в сыворотке крови разных пород и при различных- физиологических состояниях / Х.Я. Байгильдин // Вопр. вет. биологии. М., 1988. - С. 30-31.

12. Балаболкин М.И. Эндокринология / М.И. Балаболкин. М.: Универсум паблишинг, 1998. - 584 с.

13. Банников А.Г. Основы экологии и охрана окружающей среды. / А.Г. Банников, A.A. Вакулин, А.К. Рустамов. М.: Колос, 1999. - 304 с.

14. Барышников И.И. Экологическая токсикология: в 2 т. / И.И. Барышников, А.О. Лойт, М.Ф. Савченков. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1991. - Т. 1. -162 с.; Т.2.-281 с.

15. Безель B.C. Популяционная экотоксикология. / B.C. Безель, В.Н. Большаков, Е.Л. Воробейник М.: Наука, 1994. - 80 с.

16. Блюгер А.Ф. Биохимические исследования патологических процессов / А.Ф. Блюгер, А .Я. Майоре. Рига: Зинатне, 1983. - 140 с.

17. Бобкова М.Р. Иммунитет и ВИЧ-инфекция / М.Р. Бобкова. М.: Олимпия Пресс, 2006. - 240 с.

18. Борисов Л.Б. Медицинская микробиология, вирусология, иммунология / Л.Б. Борисов. М.: МИА, 2005. - 736 с.

19. Будникова A.B. Связь биохимических показателей крови телок с энергией их роста и живой массой / A.B. Будникова, А.П. Пасечник, Ф.В. Фотиадис // Бюллетень научных работ ВНИИ животноводства: сб. науч. тр. 1985. -Т. 78.-С. 29-31.

20. Бузлама B.C. Резистентность и стресс в этиологии диспепсии телят / B.C. Бузлама, В.Н. Долгополов, С.Н. Сулейманов // Ветеринария. 1978. - №8. -С. 83-86.

21. Бутенко Г.М. Иммунология старения / Г.М. Бутенко // 1мунол. та алергол. 1998.-№1.-С. 26-29.

22. Бутенко Г.М. Влияние пептидного фактора эпифиза на возрастные изменения функций иммунной и эндокринной систем (клинико-экспериментальное исследование) / Г.М. Бутенко, О.В. Коркушко, И.Ф. Лабунец и др. // Журн. АМН Украши. 2002. - Т.8, №3. - С. 457-471.

23. Бухарин О.В. Лизоцим и его роль в биологии и медицине / О.В. Бухарин. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984.-214 с.

24. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных / Е.А. Васильева. — М.: Россельхозиздат, 1982. — 253 с.

25. Виру A.A. Глюкокортикоидная регуляция белкового обмена в состоянии стресса / A.A. Виру, Р.В. Ялак, Э.В. Варрик // Метаболическая регуляция физиологического состояния: сб. науч. тр. Пущино, 1984. - С.45^6.

26. Власенко B.C. Оценка иммунного статуса крупного рогатого скота при лейкозе / B.C. Власенко, М.А. Бажин // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2009. - №9. — С.64 - 69.

27. Галактионов В.Г. Иммунология: учебник / В.Г. Галактионов. М.: Академия, 2004. - 528 с.

28. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: учебное пособие / В.Г. Галактионов. М.: Академкнига, 2003. - 408 с.

29. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / В.И. Георгиевский. — М.: Агропомиздат, 1990. — 511 с.

30. Гераськин С.А. Оценка- последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы. / С.А. Гераськин, Г.В. Козьмин // Экология. 1995. - №6. - С.419 - 423.

31. Глаголев П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: Колос, 1977.-480 с.

32. Говалло В.И. Иммунология репродукции / В.И. Говалло. М.: Медицина, 1987.-304 с.

33. Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии с атласом микрофотограмм / Е.Д. Гольдберг. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. - 468 с.

34. Гомеостаз и инфекционный процесс: материалы второй Всероссийской конференции (20 — 21 мая 1998 г.) / под ред. М.Ю. Ледованова, И.А. Зайцевой. Саратов, 1998. - 92 с.

35. Горышина E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чача; под ред. A.A. Заварзина. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. — 320 с.

36. ГОСТ 8.417-81. Государственная система обеспечения единства измерений. Единицы физических величин. М.: Издательство стандартов, 1982.-40 с.

37. Гриневич Ю.А. Определение иммунных комплексов в крови онкологических больных / Ю.А. Гриневич, А.Н. Алферов // Лабораторное дело. 1981. - №8. - С. 493 - 495.

38. Губачев Ю.А. Эмоциональный стресс в условиях нормы и патологии человека / Ю.А. Губачев, Б.В. Иовлев, В.Д. Карвасарский. М.: Медицина, 1976.-226 с.

39. Губин Г.Д. Биоритмы и возраст / Г.Д. Губин, Д. Вайнерт // Успехи физиол. наук.-1991.-Т. 22, № 1.-С. 77-96.

40. Дельвиг A.A. Клеточные и молекулярные основы презентации антигенов: монография / A.A. Дельвиг. М.: Медицина, 2004. - 183 с.

41. Долгушин И.И: Нейтрофилы и гомеостаз: монография / И.И. Долгушин. — Екатеринбург: Б.и., 2001. 283 с.

42. Донник И.М. Биологические особенности и устойчивость к лейкозу крупного рогатого скота в различных экологических условиях Урала: дис. . д-ра биол. наук / И.М. Донник. Новосибирск, 1997. - 371 с.

43. Дорофейчук В.Г. Определение активности сывороточного лизоцима/ В.Г. Дорофейчук // Лабораторное дело. 1968. - №1. - С. 77 - 79.

44. Единицы СИ в медицине. Пер. с англ. М.: Медицина, 1979. - 85 с.

45. Ершов Ф.И. Интерфероны и их индукторы (от молекул до лекарств) / Ф.И. Ершов. М.: ГЭОТАР Медицина, 2005. - 355 с.

46. Жуков Д.А. Рецепторное связывание кортикостерона в структурах мозга, принимающих участие в регуляции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы / Д.А. Жуков // Физиол. журн. СССР. -1983. -Т.69, №4. С.1463 - 1466.

47. Захаренко H.A. Динамика показателей углеводно-белкового обмена у новорожденных телят / H.A. Захаренко, Н.М. Шабельник, Д.А. Засекин и др. // Биохимия с.-х. животных и продовольственная программа: сб. науч. тр.-М., 1987.-С. 63-65.

48. Зимин Ю.И. Иммунитет и стресс / Ю.И. Зимин // Итоги науки и техники: Иммунология; под ред. Р.В. Петрова. М.: ВИНИТИ, 1979. - С. 173 - 188.

49. Иванов Д.Ю. Нарушение иммунного гомеостаза при сочетанном действии дихлорэтана и тяжелой механической травмы: автореф. дис. . канд. мед. наук / Д.Ю. Иванов. — Саратов, 2007. — 23 с.

50. Иммунодефицитные состояния / под ред. B.C. Смирнова, И.С. Фрейдлина. СПб.: Фолиант, 2000. - 568 с.

51. Иммунология / под ред. Е.С. Воронина. — М.: Колосс-Пресс, 2002. — 408 с.

52. Иммунология, микробиология, эпизоотология- бруцеллеза и туберкулеза животных / Н.М. Колычев и др. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2007. - 377 с.

53. Камышников B.C. Клинические лабораторные тесты от А до Я и их диагностические профили: справ, пособие / B.C. Камышников. Минск: Белорусская наука, 1999.-415 с.

54. Калинина Н.М. Методы оценки иммунного статуса и их интерпретация: справочник по иммунотерапии / Н.М. Калинина. СПб.: Диалог, 2002. -478 с.

55. Карпов С.П. Влияние антигенов на неспецифическую реактивность организма / С.П. Карпов, Н.В. Васильев, Т.С. Федеорова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. - 224" с.

56. Кашин A.C. Антропогенные экологические болезни животных. / A.C. Кашин // Продовольственная безопасность — XXI век: эколого-экономические аспекты. Екатеринбург: УрГСХА, 2000. - Т.1. - С. 257 -264.

57. Кашин A.C. Антропогенно-экологические органопатологии молодняка животных. Профилактика и терапия. / A.C. Кашин. — Барнаул, 2002. 250 с.

58. Кветной И.М. Нейроиммуноэндокринология тимуса: монография / И.М. Кветной, A.A. Ярилин, В.О. Полякова. — М.: Деан, 2005. 158 с.

59. Кисленко В.Н. Ветеринарная микробиология и иммунология: учебник в 2 ч. Ч. 2 / В.Н. Кисленко, Н.М. Колычев. М.: КолосС, 2007. - 224 с.

60. Клейменов Н.И. Кормление молодняка крупного рогатого скота / Н.И. Клейменов. -М.: Агропромиздат, 1987. 176 с.

61. Клейменов Н.И. Минеральное питание скота на* комплексах и фермах / Н.И. Клейменов, М.Ш. Магомедов, A.M. Венедиктов. М.: Россельхозиздат, 1987. - 278 с.

62. Климов А.Н. Иммунореактивность и атеросклероз / под ред. А.Н. Климова Л.: Медицина, 1986. - 214 с.

63. Клиническая иммунология и аллергология: в 3 т. Т. 1. / под ред. Л. Йегер. -М.: Мир, 1990: 526 с.

64. Клиническая- иммунология и аллергология: учеб. пособие / под ред. A.B. Караулова. М.: МИА, 2002. - 651 с.

65. Козинец Г.И. Исследование системы крови в.клинической практике / Г.И. Козинец, В.А. Макаров. -М.: Триада-Х, 1997. 480 с.

66. Козлов В.А. Стволовая кроветворная клетка и иммунный ответ / В.А. Козлов, И.Н. Журавкин, И.Г. Цырлова. Новосибирск, 1982. - 280 с.

67. Козловская Л.В. Учебное'пособие по клиническим лабораторным методам исследования / Л.В. Козловская, М.А. Мартынова. М.: Медицина, 1975. -332 с.

68. Комаров Ф.Н. Хронобиология и хрономедицина / Ф.Н. Комаров, С.И. Раппопорт. -М.: МИА, 2000. 196 с.

69. Кондрахин И.П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: справочное издание / И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов, А.Г. Малахов и др. -М.: Агропромиздат, 1985. 287 с.

70. Константинова H.A. Иммунные комплексы и повреждение тканей / H.A. Константинова. — М.: Медицина, 1996. 256 с.

71. Корнева Е.А. Гормоны и иммунная система / Е.А. Корнева, Э.А. Шхинек. -Л.: Медицина, 1988. 212 с.

72. Кудаева О.Т. Влияние длительной физической тренировки на иммунные реакции in vitro и in' vivo у экспериментальных животных / О.Т. Кудаева, О.П. Колесникова, И.Н. Оськина и др. // Иммунология. — 2007. №2. - С. 102-105.

73. Кудрицкий Ю.К. Адаптационная гипотеза биологической эффективности ионизирующего излучения / Ю.К. Кудрицкий, А.Б. Георгиевский // Атом, энергия. 1992. -№1. - С.27 - 32.

74. Лабунец И.Ф. Возрастные особенности изменений функции тимуса под влиянием глюкокортикоидов: роль факторов эпифиза // Тезисы VI Международного симпозиума "Биологические механизмы старения": сб. науч. тр. Харьков, 2004. - С.40.

75. Лабунец И.Ф. Пептидные факторы эпифиза и ритмы функций тимуса и костного мозга у животных при старении / И.Ф. Лабунец, Г.М. Бутенко, В.А. Драгунова и др. // Успехи геронтол. 2004. - № 13. - С. 81 - 89.

76. Лабунец И.Ф. Влияние пептидных факторов эпифиза на возрастные изменения цирканнуальных ритмов функционального состояния тимуса,иммунной системы и коры надпочечников у животных / И.Ф. Лабунец, Г.М. Бутенко // Иммунология. 2007. - №3. - С. 183 - 186.

77. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 350 с.

78. Лебедев К.А. Иммунная недостаточность (выявление и лечение) / К.А. Лебедев, И.Д. Понякина. М.; Ниж. Новгород: Изд-во НГМА, 2003. - 443 с.

79. Лебедев П.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных / П.Т. Лебедев, А.Т. Усович: М.: Россельхозиздат, 1976. - 390 с.

80. Лебенгарц Я.З. Взаимодействие нейроэндокринной, иммунной системы и кормления / Я.З. Лебенгарц // Сельскохозяйственная биология. 1981. -№2. - С.143 - 150.

81. Левашев А.Т. Хронобиологическая характеристика патологического процесса,при-лейкозе крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Т. Левашев. Новосибирск, 1994. - 22 с.

82. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки / А. Ленинджер. М.: Мир, 1974. - 956 с.

83. Логинов С.И. Иммунные, комплексы у животных и человека: норма и патология: монография / С.И. Логинов, П.Н. Смирнов, А.Н. Трунов. -Новосибирск: РАСХН. Сиб. Отд-ние. ИЭВСиДВ, 1999: 144 с.

84. Ломакин М.С. Иммунобиологический надзор: монография / М.С. Ломакин. М.: Медицина, 1990. - 255 с.

85. Лысов В.Ф. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. М.: КолосС, 2004. - 248 с.

86. Лютинский С.И. Патологическая физиология сельскохозяйственных животных / С.И. Лютинский. М.: КолосС, 2002. — 496 с.

87. Магер С.Н. Физиология иммунной системы: учебное пособие / С.Н. Магер, Е.С. Дементьева, О.М. Горшкова; Новосиб. гос. аграр. ун-т; Том. с.-х. ин-т. -Новосибирск, 2010,-201 с.

88. Мак Мюррей У. Обмен веществ у человека / У. Мак Мюррей. М.: Мир, 1980.-368 с.

89. Макаров В.В. Основы инфекционной иммунологии / В.В. Макаров, A.A. Гусев, Е.В. Гусева и др. Владимир; Москва: Фолиант, 2000. - 176 с.

90. Маршал Дж.В. Клиническая биохимия / Дж.В. Маршал. М.: БИНОМ, 2002.-384 с.

91. Меерсон Ф.З. Предупреждение депрессии активности естественных киллеров при длительном стрессе с помощью адаптации к коротким стрессорным воздействиям / Ф.З. Меерсон, Г.Г. Сухих, JI.C. Каткова и др. // Докл. АН СССР. 1984. - Т.247, №1. - С.241 - 243.

92. Межжерин В.А. Специфика экологического мониторинга / В.А. Межжерин //Экология.- 1996. № 2. - С.83 - 88.

93. Меньшиков В.В. Лабораторные методы исследования в клинике: справочник / В.В. Меньшиков. М.: Медицина, 1987. - 282 с.

94. Микробиология и иммунология / под ред. Воробьева A.A. М.: Медицина, 2005.-496 с.

95. Мицкевич М.С. Гормональная регуляция в онтогенезе / М.С. Мицкевич. -М: Наука, 1978.-224 с.

96. Морозова О.В. Влияние экологии окружающей среды на иммуноморфологические показатели крови коров / О.В. Морозова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2009. - №8. - С. 40 -46.

97. Москалев A.B. Инфекционная иммунология / A.B. Москалев. СПб.: Фолиант, 2006. - 316 с.

98. Наумов Д.Ф. Экология сельскохозяйственных животных Амгинского улуса. / Д.Ф. Наумов, А.И. Павлова. У.С. Григорьева. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1999. - 43 с.

99. Ю5.Незавитин А.Г. Наследственная обусловленность устойчивости к ВЛКРС, лейкозу и влияние некоторых экологических факторов на интерьерные показатели крупного рогатого скота: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.Г. Незавитин. Новосибирск, 1995. - 43 с.

100. Юб.Нигуляну В.И. Влияние гормонов коры надпочечников на белковый обмен в печени при тяжелой механической травме / В.И. Нигуляну // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. — 1981. — № 6. — С. 33-36.

101. Новиков Д.К. Клеточные методы иммунодиагностики / Д.К. Новиков, В.И. Новикова. Минск: Беларусь, 1979. — 222 с.

102. Новиков Д.К. Оценка иммунного статуса / Д.К. Новиков, В.И. Новикова. — Москва Витебск, 1996.- 281 с.

103. Орлов P.C. Нормальная физиология: учебник для вузов / P.C. Орлов. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 696 с.

104. Ш.Павлова А.И. Проблема адаптации крупного рогатого скота в Якутии (экологические, эпизоотические и иммунологические аспекты): автореф. дис. д-ра ветеринар, наук / А.И. Павлова. Якутск, 1997. — 39 с.

105. Пальцев М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев, A.A. Иванов. М.: Медицина, 1995. - 224 с.

106. Паршина О.Н. Результаты сравнительного изучения интерьерных показателей'крупного рогатого скота при лейкозе и экономическая оценка оздоровительных мероприятий: дис. . канд. ветеринар, наук / О.Н. Паршина. Новосибирск, 2002. - 97 с.

107. Пащенков: М.В. Физиология клеток врожденной иммунной системы: дендритные клетки / М.В. Пащенков, Б.В. Пинегин // Иммунология. 2006. -Т. 27, № 6.-С. 368-378.

108. Первиков Ю.В.Иммунные комплексы при вирусных инфекциях / Ю.В. Первиков, Л.Б; Эльберт. -М.: Медицина, 1984. 160 с.

109. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. -М.: Медицина, 1987. 264 с.

110. Петров Р.В. Контроль и регуляция иммунного ответа: монография / Р.В. Петров, Р.М; Хаитов, В.М. Манько и др. Л.: Медицина. Ленинградское отделение, 1981.-311 с. .

111. Петров Р.В. Оценка;-иммунной системы при: массовых обследованиях: методические рекомендации / Р.В. Петров, P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин и др. // Иммунология: 1992. - №6. - G. 51 - 62.

112. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников / H.A. Плохинский. М.: Колос, 1969. 255 с.

113. Плященко С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко^ В:Т. Сидоров. М: Агропромиздат, 1987. - 192 с.

114. Пол У. Иммунология: в 3 т. / У. Пол. М.: Мир, 1988. - 806 с.

115. Полетаев А.Б. Клиническая и лабораторная иммунология / А.Б. Полетаев. -М.: Изд-во МИА, 2007. 184 с.

116. Попов Ю.Г. Биометрическая обработка результатов научно-производственных опытов при оформлении курсовых и выпускных работ: учебно-методическое пособие / Ю.Г. Попов, С.Н. Магер, О.Ю. Леденева и др. Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2000. - 24 с.

117. Рабинович И.Е. Естественная резистентность быков-производителей разных пород / И.Е. Рабинович, И.А. Порфирьев // Диагностика, терапия и профилактика акушерско-гинекологической патологии у животных: сб. науч. тр. -М., 1994. С. 145 - 152.

118. Раушенбах М.О. Роль эндокринных факторов в развитии лейкозов. / М.О. Раушенбах. М.: Медицина, 1972. - 214 с.

119. Резникова Л.С. Комплемент и его значение в иммунологических реакциях / Л.С.Резникова. М.: Медицина, 1967.- 271с.

120. Репродуктивная эндокринология: в 2 т. / под ред. С.С. Йена, Р.Б. Джаффе. -М.: Медицина, 1998. 707 с.

121. Робсон А. Основы медицинской иммунологии / А. Робсон, А. Ройт, П. Делвз. М.: Мир, 2006. - 320 с.

122. Ройт А. Иммунология / А. Ройт, Дж. Бростофф, Д. Мейл.-М.: Мир, 2000. -592 с.

123. Романюха A.A. Иммунная система: норма и адаптация / A.A. Романюха // Иммунология. 2009. - №1. - С. 7 - 12.

124. Руководство по иммунофармакологии / под ред. М.М. Дейла, Дж. К. Формена. М.: Медицина, 1998. - 332 с.

125. Русинова Д.С. Биохимическая и иммунологическая оценка гомеостаза при различных клинических вариантах вирусных гепатитов у детей: автореф. дис. . канд. мед. наук / Д.С. Русинова. Екатеринбург, 2005. - 29 с.

126. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. М.: Медицина, 1996. - 304 с.1. F •■■■■' ' ■ ■150

127. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / F. Селье. М.: Медгиз, 1960.-254 с.

128. Серебров В.Ю. Роль тимуса в нейроэндокринной регуляции метаболического гомеостаза: дис. . д-ра мед. наук / В.Ю.Серебров. — Томск, 1995. -387 с.

129. Серых М.М. Общая и экологическая иммунология / М.М. Серых, О.Н. Макурина, A.M. Петров и-др. Самара: Самарский ун-т, 2000. - 175 с.

130. Сизякина Л.П. Справочник по клинической иммунологии: сер. «Больной вопрос» / Л.П. Сизякина, И.И. Андреева. Ростов н/Д.: Феникс, 2005. - 448 с.139: Сймонян Г.А-. Ветеринарная гематология / Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов. М;: Колос, 1995. - 254 с.

131. Сиротинин И.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма / И.Н. Сиротинин. М.: Медицина; 1981. - 235 с.

132. Скопичев B.F. Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев и др. -М.: КолосС, 2004. 720 с.

133. Скопичев В.Г. Физиолого-биохимические основы резистентности животных / В .Г. Скопичев. СПб.: Лань, 2009. — 353 с.

134. Смирнов A.M. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных / A.M. Смирнов, Г1.Я. Конопелько, B.C. Постников и др . Л.: Колос, 1981. - 447 с.

135. Смирнов П.Н. Оценка- естественной резистентности крупного рогатого скота и овец: метод, реком. / П.Н. Смирнов. Новосибирск, 1989. -20 с.

136. Соколов Д.И. Васкулогенез и ангиогенез в развитии плаценты / Д.И. Соколов // Журн. акуш. и жен. бол. 2007.- Т. 56, №3 - С. 129 - 133.

137. Стойчаков В.Б. Инфекционная иммунология / В .Б. Стойчаков, A.B. Москалев. СПб.: Фолиант, 2006. - 174 с.

138. Страйер Л. Биохимия / Л. Страйер. М.: Мир, 1984. - 232 с.

139. Сухих Г.Т. Иммунология беременности: монография / Г.Т. Сухих, JI.B. Ванько. М.: Изд-во РАМН, 2003. - 400 с.

140. Талаев В.Ю. Клетки трофобласта плаценты человека угнетают способность дендритных клеток индуцировать продукцию интерферона-у / В.Ю. Талаев, A.B. Матвеичев, М.А. Ломунова и др. // Иммунология. 2009. -№3. — С. 148- 152.

141. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков М.: Наука, 1969. -407 с.

142. Торбек В.Э. Морфогенез тимуса: монография / В.Э. Торбек. — М.: Изд-во РУДН, 1995.- 116 с.

143. Труфакин В.А. Хронобиология иммунной системы / В.А. Труфакин, A.B. Шурлыгина, Т.И. Дергачева и др. // Вести. РАМН. 1999. - №4. - С. 40 -43.

144. Тузова-Юсковец Р.В. Классическая и современная иммунология / Р.В. Тузова-Юсковец, H.A. Ковалев. Минск: Белорусская наука, 2006. - 692 с.

145. Уразаев H.A. Биогеоценоз и болезни животных. / H.A. Уразаев М.: Колос, 1978.-207 с.

146. Физиология сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

147. Физиология человека: в 3 т. / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996.-880 с.

148. Фрейдлин И.С. Цитокины и межклеточные контакты в противоинфекционной защите организма / И.С. Фрейдлин // Соросовский образовательный журнал. 1996. - №7. - С. 19 -25.

149. Хавинсон В.Х. Пептидные биорегуляторы и старение / В.Х. Хавинсон, В.Н. Анисимов. СПб.: Фолиант, 2001. - 242 с.

150. Хаитов P.M. Иммунология /P.M. Хаитов, Г.А. Игнатьева, И.Г. Сидорович. М.: Медицина, 2000. - 432 с.

151. Хаитов P.M. Экологическая иммунология / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин, Х.И. Истамов. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - 219 с.

152. Харди Р. Гомеостаз / Р. Харди. М.: Мир, 1986. - 77 с.

153. Храмцов В.В. Факторы, коррелирующие со степенью распространения лейкоза крупного рогатого скота и выявление животных группы риска: автореф. дис. канд. ветеринар, наук / В.В. Храмцов. Новосибирск, 1987. -16 с.

154. Храмцов В.В. Распространение, патогенетические характеристики лейкоза крупного рогатого скота и система противолейкозных мероприятий в Сибири: автореф. дис. . д-ра ветеринар, наук / В.В. Храмцов. -Новосибирск, 1995. — 32 с.

155. Чиркин В.В. Вторичные иммунодефициты: монография / В.В. Чиркин. -М.: Медицина, 1999. 248 с.

156. Чугунов A.B. Молочное скотоводство Республики Саха (Якутия) / А.В. Чугунов. Якутск, 1993. - 64 с.

157. Шварцман Я.С. Местный иммунитет / Я.С. Шварцман, Л.Б. Хазенсон. — Л.: Медицина. Ленинградское отделение, 1978.-223 с.

158. Шмидт Р. Физиология человека: в 3 т. / Р. Шмидт, Г. Тевс. М.: Мир, 1996. - 834 с.

159. Шубик В.М. Сочетанное действие малых доз ионизирующих излучений и экстремальных факторов Крайнего Севера на иммунную систему организма (Обзор) / В.М. Шубик // Гигиена и сан. 1992. - №2. - С.52 - 54.

160. Эккерт Р. Физиология животных / Р. Эккерт, Д. Рэндзлл, Д. Огастин. — М.: Мир, 1991.-386 с.

161. Юшков Б.Г. Роль моноцитарно-макрофагального звена иммунной системы -в регуляции регенерации крови / Б.Г. Юшков, Ю.С. Храмцова // Медицинская иммунология. 2003. - Т.5, №3. - С.224 - 225.

162. Ярилин А.А. Иммунитет и радиация / А.А. Ярилин. М.: Знание, 1991. - 62 с.

163. Ярилин А.А. Основы иммунологии / А.А. Ярилин. М.: Медицина, 1999. -608 с.

164. Ярилин А. А. Старение иммунной системы и тимус / А.А. Ярилин // Клин, геронтол. 2003. - Т. 9, № 3. - С. 8 - 17.

165. Abbas G. Cellular and Molecular Immunology. / G. Abbas, K. Abul. W.B. Saunders Company, 2009. - 566 p.

166. AraiK. Cytokines: coordinators of immune and inflammatory responses / K. Arai et al. Annu. Rev. Biochem. - 1990. - 783 p.

167. Bassler T. Marathon running and immunity to atherosclerosis / T. Bassler // Annu. N.-Y. Acad. Sci. 1977. - Vol.301. - P. 579 - 592.

168. Bentley G.A. The structure of T cell antigen receptor / G.A. Bentley, R.A. Mariuzza // Annu. Rev. Immunol. 1996. Vol. 15, № 3. - P. 563 - 590.

169. Birkeland S.A. Lymphocyte transformation with mitogens and antigens during normal human pregnancy: a longitudinal study / S.A. Birkeland and K. Kristoffersen // Scan. J. Immunol. 1980. - №11. - P. 321 - 325.

170. Buttgereit F. Bioenergetics of immune functions: fundamental and terapeutic aspects / F. Buttgereit, G.-R. Burmester, M.D. Brand // Immunol. Today. 2000.- Vol. 21, №4. P. 192 - 199.

171. Caradang G. The effect of hydrocortisone on the production of lymphokines by human peripheral blood mononuclear / G. Caradang // J. Interferon Res. 1986.- Vol.6, № 4. P.337 - 347.

172. Clark E.A. Haw B and T cells talk to each other / E.A. Clark, J.A. Ledbetter // Nature. 1994. - Vol. 367. - P. 425 - 426.

173. Charvat J. Steroidni hormony / J. Charvat. Praha: Zdravotnicke nakladatelstvy, 1952.- 133 p.

174. Chudoba-Drozdowska B. Sezonowe wahania poziomu fosforu nieorganicznego w surowicy krwi krow razy NCB / B. Chudoba-Drozdowska // Wroclaw -Zootechika. 1984. - Vol.26, - P. 119 - 124.

175. Coffin J. The molecular Biology of Tumor Viruses. Part IIL RNA Tumor Viruses / J. Coffin, N. Teich, H. Varmus. New-York: Cold Spring Harbor Laboratory, 1986. - 336 p.

176. Cohen M.C. Cytokine function. A study in biologic diversity / M.C. Cohen, S. Cohen //Am. J. Clin. Pathol. 1996. - Vol. 105. - P. 589 - 598.

177. Cohen P.P. Ammonia Metabolism and Urea Biosintnesis / P.P. Cohen, H.S. Mason, G.W. Brown // J. Comparative Biochemistry, Academic Press Inc.- 1961.-Vol. 11-P. 161-294.

178. Colten H.R. Complement deficiencies / H.R. Colten, F.S. Rosen // Annu Rev. Immunol. 1992. - Vol.10, № 5. - P.809 - 834.

179. DeFranco A.L. Structure and function of the B cell antigen receptor / A.L. DeFranco // Annu Rev. Cell. Biol. 1993. - Vol. 9. - P. 377 - 410.

180. Du Pasquier L. Phylogeny of B cell development / L. Du Pasquier // Curr. Opin. Immunol.-1993.-Vol. 5.-P. 185-193.

181. Fairies T.C. Evolution of the complement system / T.C. Farries, J.P. Atkinson // Immunol.Today. 1991. -Vol.12, №2. - P. 295 - 300.

182. Frank M.M. The role of complement in inflammation and phagocytosis / M.M. Frank, L.F. Fries // Immunol.Today. 1991. - Vol.12, №2. - P. 322 - 326.

183. Gabriel Ph. Overproduction of monokines by leukocytes after stimulation with lipopolysaccharide in the elderly / Ph. Gabriel, E. Cakman, L. Rink // Exp. Gerontol. 2002. - Vol.37, № 2-3. - P.235 - 247.

184. Gardner L. Dendritic cells in the human deciduas / L. Gardner, A. Moffett // Biol. Reprod. 2003. - Vol. 69. - P. 1438 - 1446.

185. Granick S. In Trase elements / S.Granick. Academic press, New York, 1958. — 264 p.

186. Hassaan N.K Effect of different physiological states on levels of Cortisol, total proteins, chloride and total, lipids of cattle blood serum in summer time / N.K. Hassaan, I. Salem // Assiut veter. med. J. 1985. - Vol. 14, № 27. - P. 187 -193.

187. Humphreys T. Invertebrate immune recognition, natural immunity and the evolution of positive selection / T. Humphreys, E.L. Reinherz // Immunol.Today. 1994.-Vol.15. - P. 316-320.

188. Janeway Ch.A. Immunobiology. / Ch.A. Janeway, P. Travers. L., 1994. - 204 P

189. Jones H.E. Immune response and host resistance of humans to dermatophyte infection / H.E. Jones // J. Am. Acad. Dermatol. 1993. - Vol.28. - P. 12 - 18.

190. Kammerer U. Unique appearance of proliferating antigen-presenting cells expressing DC-SIGN (CD 209) in the deciduas of early human pregnancy / U. Kammerer, A.O. Eggert, M. Kapp et al. // Am. J. Pathol. 2003. - Vol.162. - P. 887-896.

191. Kaufmann S.H. Immunity to intracellular bacteria / S.H. Kaufmann // Annu. Rev. Immunol. 1993. - Vol. 11. - P. 129 - 163.

192. Kerr M.A. The structure and function of Human IgA / M.A. Kerr // Biochem. J. 1990. - Vol.271. - P. 285 - 296.

193. Kishimoto T. Citokine signal trancduction / T. Kishimoto, T. Taga, S. Akira // Cell. 1994. - Vol.76. - P. 253 - 262.

194. Lane P. Development of B cell memory and effector function / P. Lane // Curr. Opin. Immunol. 1996. - Vol. 8. - P. 331 - 336.

195. Levinson J. Review of Medical Microbiology and Immunology / J. Levinson, E. Warren. McGraw-Hill Medical Publishing, 2008. - 672 p.

196. Madden D. The three dimensional structure of peptide-MHC complexes / D. Madden // Annu. Rev. Immunol. 1995. - Vol. 13, № 4. - P. 587 - 622.

197. Mason D. The role of the neuroendocrine system in determining genetic susceptibility to experimental allergic encephalomyelitis in the rat / D. Mason, I. MacPhee, F. Antoni // Immunology. 1990. - Vol. 70. - P. 1 - 5.

198. McCauleu I. Changes in the proportion and absolute number of T lymphocytes in piglets from birth until after weaning and in adults / I. McCauleu, P.E. Hartmann // Res. Vet. Sci. 1984. - Vol. 37, №l.p. 52 - 57.

199. Meister A. Biochemistry of the Amino Acids / A. Meister I and II, Academic Press Inc., New York, 1965. - 288 p.

200. Nyhan W.L. Amino Acid Metabolism and Genetic Variation / W.L. Nyhan. -McGraw-Hill Book Company, New York, 1967. 410 p.

201. Ravetch J.V. New tricks for old molecules / J.V. Ravetch, D.H. Margulies // Nature. 1994. - Vol. 372. - P. 323 - 324.

202. Reth M. The B-cell antigen receptor complex and coreceptors / M. Reth // Immunol. Today. 1995. - Vol.16, № 3 -P. 310-313.

203. Ridge J.P. Neonatal tolerance revisited: turning newborn T cells with dendritic cells / J.P. Ridge, E.J. Fuchs, P. Matzinger // Sciense. 1996. - Vol. 271. - P. 1723 -1726.

204. Robey E. Selectiv events in T cell development / E. Robey, B.J. Fowlkes // Annu. Rev. Immunol. 1996. - Vol. 12. - P. 675 - 705.

205. Rojo M: Effects of low stress during pregnancy on certain parameters of the offspring / M. Rojo, B. Marin, A. Menendez-Patterson // Physiol, and Behav. -1985.-Vol. 115.-P. 21-43.

206. Roussel J.D. Environmental and physiological factors affecting serum aldosterone levels in Holsteins / J.D. Roussel. St. Joseph (Mich.), 1988. - 70 p.

207. Rumsay A.J. A case for cytokines as effector molecules in the resolution on virus ifection / A.J. Rumsay // Immunol. Today. 1993. - Vol. 14. - P. 155.

208. Saintz R.M. Melatonin regulates glucocorticoids receptor an answer to its antiapoptotic action in thymus / R.M. Saintz, J.C. Mayo, R.J. Reiter et al. // FASEB J. 1999.-Vol. 13, № 12. -P.1547- 1556.

209. Savino W., Dardenne M. Neuroendocrine control of thymus physiology / W. Savino, M. Dardenne // Endocrine Rev. 2000. - Vol.21, N 4. - P.412 - 443.

210. Secombes C.J. Enhancement of fish phagocyte activity / C.J. Secombes // Fish Shellfish Immunol. 1994. - Vol. 4. - P. 421 - 436.

211. Selye H. The stress of life / H. Selye. New York, 1956. - 247 p.

212. Stewart J. Immunoglobulin's did not arise in evolution to fight infection / J. Stewart I I Immunol. Today. 1992. - Vol. 134. - P. 396 - 399.

213. Tanaka S. Assay of classical and alternative patuway activities of murine complement using antibody-sensitized rabbit erythrocytes / S. Tanaka, T. Suzuki and K. Nishioka // J. of Immunol. Meth. 1986. - Vol. 86. - P. 161 - 170.

214. Tsukahara Sh. Age-related changes and its differences in histoarchitecture of the hypothalamic suprachiasmatic nucleus of F344/N/ rats / Tsukahara Sh., Tanaka Sh., Kouzo I. et al. // Exp. Gerontol. 2005. - Vol. 40, № 3. - P. 147-155.

215. Wagner S.D. Somatic hypermutation of immunoglobulin genes / S.D. Wagner, M.S. Neuberger // Annu. Rev. Immunol. 1996. - Vol. 14. - P. 441 - 457.

216. York I.A. Antigen processing and presentation by the class I major histocompatibility complex / I.A. York, K.L. Rock // Annu. Rev. Immunol. -1996.-Vol. 14.-P. 369-396.

217. Zarrow M.X. Passage of 14C-4-corticosteron from the rat mother to the fetus and neonatale / M.X. Zarrow, J.E. Philpott, V.H. Denenberg // Nature. 1970. -V.226.-P. 1058-1059.

218. Zimmer V. Natural Killer Cells: At the Forefront of Modern Immunology / V. Zimmer, D. Jacques. Springer, 2009. - 428 p.