Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние характеристик света на развитие, рост и физиолого-биохимические показатели рыб и амфибий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние характеристик света на развитие, рост и физиолого-биохимические показатели рыб и амфибий"

003468993

На правах рукописи

РУЧИН Александр Борисович

ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК СВЕТА НА РАЗВИТИЕ, РОСТ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ И АМФИБИЙ

Специальность: 03.00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 4

САРАНСК-2009

003468993

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева»

Научный консультант:

доктор биологических наук,

профессор Вячеслав Александрович Кузнецов

(Мордовский госуниверситет)

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН

Заслуженный деятель науки РФ Эрнест Викторович Ивантер

(Петрозаводский госуниверситет)

доктор биологических наук,

профессор Валерий Михайлович Каменек

(Ульяновский госуниверситет)

доктор биологических наук,

профессор Виктория Вадимовна Кузьмина

(Институт биологии внутренних вод РАН)

Ведущая организация: ФГОУВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

Защита состоится «29» мая 2009 г. в 12-30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.12 при ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» по адресу: 430023, г. Саранск, ул. Ульянова, 26, корп. «б», конференц-зал

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева»

Автореферат разослан « »_2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук С.А. Ибрагимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение влияния внешних факторов на функционирующий организм является одной из первостепенных задач экологии (Мон-чадский, 1962). По классификации этого автора световой фактор относится к первичным периодическим факторам, изменения которых имеют строгий закономерно-периодический характер. Именно к таким факторам у большинства организмов вырабатываются многочисленные адаптации, отличающиеся значительной глубиной, и в ответ на эти факторы появляются первичные реакции у особей в процессе онтогенеза. Свет как абиотический фактор играет важную роль в жизни молодых и взрослых особей большинства видов живых организмов, обитающих как в наземных, так и в водных экосистемах. Исключение составляют только виды, обитающие в пещерах, в очень мутных водах и на больших глубинах. Из основных экологических характеристик света наиболее значимыми являются продолжительность воздействия (фотопериод), интенсивность воздействия (освещенность) и качество света (длина волны, или цвет) (Никольский, 1974; Дажо, 1975; Константинов, 1979; Одум, 1986).

Несмотря на значительный интерес со стороны экологов на изучение закономерностей воздействия света на организмы, многие аспекты этого влияния до сих пор изучены недостаточно. К примеру, относительно действия света на различные параметры жизнедеятельности рыб в литературе имеются определенные сведения (Попов, Зотин, 1961; Kwain, 1975; Menu, Girin, 1979; Крючков, Гиреев, 1983; Черняев, 1984, 1997, 2004; Жукинский, 1986; Yang Zhou, Yang Jiaxin, 2004; и др.). К сожалению, количество публикаций, в которых рассматривается вопрос о влиянии света на раннее развитие и рост земноводных, крайне недостаточно. Исследований, рассматривающих влияние света на рыб, довольно много, но основная их часть касается поведения, двигательной активности, ритмов размножения (Cadwallader, 1975; Matlak J., Matlak О., 1976; Мангейфель, 1980; Гирса, 1981; Beacham, Murray, 1990; и др.). Особый интерес как с теоретической, так и практической стороны, представляют данные о влиянии света на ростовые процессы и связанные с ними физиолого-биохимические и энергетические показатели рыб разных видов и возрастных групп отдельных видов.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение влияния света на развитие, рост, физиологические и биохимические показатели рыб и земноводных.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. определение влияния света на темп эмбрионального развития рыб и земноводных;

2. определение влияния света на развитие и рост личинок земноводных;

3. определение влияния света на рост молоди рыб;

4. определение влияния переменных значений светового фактора на некоторые аспекты развития и роста рыб и земноводных;

5. определение влияния света на интенсивность дыхания, питания, эффективность питания рыб;

6. определение влияния света на ритм дыхания и питания рыб;

7. определение влияния света на некоторые показатели физиологического и биохимического состояния молоди рыб и земноводных.

Научная новизна. Влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспецифично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития. В отличие от объектов с небольшим периодом раннего развития эмбриональное развитие тритонов достоверно ускоряется при определенной для каждого вида освещенности. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов и предличинок. Зелено-голубое освещение оказывает положительное воздействие на выживаемость и размеры личинок амфибий и рыб. Остальная часть спектра практически не оказывает влияния на раннее развитие. Спектр света не влияет на темп развития.

Рост каждого из исследованных видов рыб и амфибий ускоряется при определенных оптимальных характеристиках света. В этих режимах энергобюджет молоди смещается в сторону массонакопления, а общее физиологическое состояние улучшается. Колебания освещенности и спектра излучения ускоряют темп роста молоди рыб и личинок земноводных, что сопровождается улучшением конвертирования пищи и общего физиологического состояния особей. Наиболее благоприятна для роста рыб та астатичность освещения, которая реализуется в результате их самопроизвольного перемещения в градиентных условиях. При этом в градиенте возрастает двигательная активность рыб.

В темноте количество потребленного кислорода достоверно уменьшается, а ритм дыхания и питания нивелируются. Любое изменени е освещенности отражается на физиологической реакции рыб. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются некоторые морфофизиологические индексы.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные в своей совокупности могут быть рекомендованы для разработки производственных технологий с целью ускорения роста, улучшения состояния и качества молоди рыб в условиях индустриальных хозяйств. Результаты исследований используются в курсе лекций «Экологическая физиология животных». «Общая экология», «Организм и среда», «Экология популяций и сообществ», на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском государственном университете, а также частично включены в учебно-методическое пособие «Прикладная экология» и учебник «Экология популяций и сообществ».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В эксперименте свет не оказывает влияния на темп раннего развития рыб и земноводных, но достоверно воздействует на выживаемость эмбрионов и предличинок.

2. Действие светового фактора видоспецифично. Каждому виду присущ определенный режим фотопериода, освещенности и спектра, при котором увеличивается скорость роста и улучшается функционирование организма.

3. Переменные режимы светового фактора оказывают положительное воздействие на рост, конвертирование пищи и физиологический статус молоди рыб и личинок земноводных.

Связь работы с научными программами. Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского государственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192); гранта Президента РФ (MK~1066.2003.04); ФЦП «Интеграция» (проект Э-0121); ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники» (проект 2006-РИ-19.0/001/078); гранта Правительства Республики Мордовия «Производство рыбопосадочного материала и товарной продукции в прудовых хозяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных технологий».

Апробация работы. Материалы, представленные в диссертации, докладывались и обсуждались на ежегодных Огаревских чтениях (1995-2003 гг.), IV конференции молодых ученых Мордовского госуниверситета (Саранск, 1999), на Всероссийских конференциях I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» (Саранск, 1999), IX конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль, 2000), «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000), «Проблемы и перспективы развития аквакулиуры в России» (Краснодар, 2001), «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2001), III Съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001), конференции молодых ученых (Мурманск, 2002), на международных конференциях «Ресурсосберегающие технологии в аквакулыуре» (Адлер, 1999), Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прпкаспия» (Астрахань, 1999), «Проблемы гидроэкотгии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2001, 2004), 12 Конгрессе Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), «Водные экосистемы и организмы - 6» (Москва, 2004), XI European Congress of Ichthyology (Tallinn, 2004), «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004, 2007), «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» (Москва, 2005), «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (St. Petersburg, 2005), «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 2006), «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата» (Астрахань, 2007), «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008), «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008), «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 печатных работы, в числе которых 18 статей в российских научных журналах, рекомендованных ВАК, а также 8 статей в зарубежных научных журналах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения (5 глав), заключения, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 339 страница»: машинописного текста, иллюстрирована 64 таблицами и 47 рисунками. Список использованной литературы содержит 637 источников (в том числе 302 иностранный).

Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в постановке и проведении экспериментов, обработке полученных данных, их интерпретации и оформлении. В публикациях вклад автора составил 25-100%.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему первому учителю - Владимиру Серафимовичу Вечканову, научному консультанту - Вячеславу Александровичу Кузнецову и коллегам, принимавшим участие в обсуждении результатов, своим студентам, принимавшим участие в постановке экспериментов. Автор глубоко признателен декану биологического факультета МГУ им. Н.П. Огарева, заслуженному деятелю науки РФ профессору В.В. Ре-вину за поддержку научных исследований по теме диссертации. Отдельно хочется поблагодарить Ж.А. Черняева (Москва) за консультации по теме работы.

Содержание работы ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследований, научная новизна и практическая ценность полученных результатов, указан личный вклад соискателя.

Глава 1. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА РЫБ И ЗЕМНОВОДНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Анализ литературных сведений показывает, что наиболее полно определено воздействие фотопериода на разные виды рыб и амфибий, в частности его влияние на процессы гаметогенеза, размножение, смолтификацию, двигательную активность и поведение. В гораздо меньшем количестве публикаций показано наличие некоторых зависимостей развития и роста рыб и земноводных от характера освещенности. При этом такие сведения зачастую неоднозначны, а в ряде случаев взаимно противоположны. Еще более ограничены данные по воздействию спектрального состава света. Сведения о влиянии колебаний светового фактора в целом и его отдельных составляющих на рост, энергетические характеристики и состояние рыб в известной нам литературе практически отсутствуют.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований. Экспериментальные исследования проведены в 1995-2008 гг. на базах биологической станции и ихтиологической лаборатории биологического факультета Мордовского госуниверситета имени Н.П. Огарева. Из земноводных объектом исследований служили икра и личинки шести видов - обыкновенного и гребенчатого тритонов, остромордой, травяной, озерной и шпорцевой лягушек. Из представителей класса Костистых рыб объектом исследований служили икринки, сеголетки и годовики 11 видов - сибирского осетра, карпа, обыкновенного (золотого) карася, серебряного карася, золотой рыбки, гуппи, красной радужницы, золотистого сомика, уклейки, вер-ховки и ротана. Объем материала представлен в табл. 1.

2.2. Обеспечение световых условий. Освещение создавали люминесцентными лампами типа ЛБ и ртутной лампой ДРЛ на поверхность воды. Освещенность регулировалась варьированием количества ламп и их расстоянием от поверхности воды. Относительная «темнота» (0 лк) создавалась светонепроницаемым колпаком. Интенсивность освещения определяли на поверхности воды люксметром Ю-116 с точностью +5%.

Разложение света по спектрам обеспечивалось стандартными светофильтрами (Каталог цветного стекла, 1961), окрашенными в соответствующие цвета. Спектральное пропускание светофильтров определяли на приборе ДМР-23 с фотоумножителем ФЭУ-100 (ШдсЫп, 2004). Контролем служил «белый» свет от люминесцентной лампы ЛБ, являющийся максимально приближенным по спектральному составу к солнечному излучению (Волоцкой, 1981). Изменение спектров осуществлялось переменой светофильтров. Освещенность была одинаковой во всех вариантах (100 лк) и измерялась на поверхности воды после прохождения света через светофильтр.

2.3. Методы изучения раннего развития земноводных и рыб. Для экспериментов икру получали от одной пары производителей из естественного водоема. В каждый вариант одной серии (на одну чашку Петри) помещали по 10-15 икринок из одной кладки. Температуру поддерживали на уровне 20+1°С, содержание кислорода в воде 7.0-7.5 мг/л. Стадии развития регистрировали через 2-4 ч, определяя их по следующим методикам: гребенчатый и обыкновенный тритоны (Лиознер, 1975), травяная и остромордая лягушки (Дабагян, Слепцова, 1975), сибирский осетр (Гинзбург, Детлаф, 1975). Ежедневно проводили отбор погибших икринок (учитывали смертность). В «темноте» все манипуляции проводили ежедневно при очень слабом рассеянном свете. Опыт прекращали после перехода личинок на активное питание. Длина тела выклюнувшихся личинок измерялась с помощью окуляр-микрометра с точностью 0.01 мм. Опыты проведены в 4-7-кратной повторности. Данные в таблицах усреднялись по всем сериям опытов.

2.4. Методы исследования роста и развития земноводных. Икру озерной и травяной лягушек отбирали из естественного водоема из одной кладки, икру шпорцевой лягушки получали от одной пары производителей.

Виды Направление исследований

Эмбриональное развитие* Личиночное развитие Рост Дыхание Питание Поведение Физиолого-биохимические показатели

Амфибии

Lissotriton vulgaris >400 (6) — - - - —

Triturus cristatus >350 (6) — - - - _

Rana arvalis >700 (12) — - —' - -

Rana ridibunda — 2270(12) — — - —

Rana temporaria >700 (17) 1380(10) - - - —

Xenopus laevis _ 2600(12) - - - 45(3)

Рыбы

Acipenser baerii >700 (8) _ 726(12) 90(6) 315(12) — 130 (6)

Albumus alburnus _ — 260 (3) — - — —

Carassius auratus auratus — — 110(4) - 90(3) - 80(3)

Carassius auratus gibelio — — 570(28) 90(4) 230 (12) 38(4) 150(7)

Carassius carassius _ — 350(20) 20(6) - - -

Cyprinus carpió _ 120(1) 2514(53) 130 (7) 714 (26) 43(3) 524(23)

Glossolepis incisus — — - - - - 75(3)

Corvdoras aeneits _ — 120 <Т> - - -

Leucaspius delineatus _ — 260 (3) - - - -

Poecilia reticulata — — 1880(38) - — 47(4) 100 (2)

Perccottus glenii — - 1684 (42) - 620(14) - 240 (5)

* - количество икринок, в остальных опытах - количество особей.

Исследования проводили параллельно в аквариумах с объемом воды 30 л. Плотность посадки в каждый вариант составляла 2-4 особи на 1 л и соответствовала оптимальной, обозначенной в методике (Детлаф, Руднева, 1975; Север-цов, 1990). Стадии развития определяли по существующим таблицам (Терентъ-ев, 1950; Дабагян, Слепцова, 1975; Детлаф, Руднева, 1975). Личинок кормили измельченными и ошпаренными листьями крапивы или гомогенизированной свежей крапивой с добавкой измельченного сваренного вкрутую яйца.

2.5. Методы исследования роста молоди рыб. Рыб, отловленных из естественных водоемов или прудов, до начала опытов выдерживали в лабораторных условиях не менее 20 дней при искусственном освещении с целью акк-лимации. В экспериментах рыб (я - число рыб в одном варианте опыта) содержали в аквариумах объемом 20-40 л с одинаковой регулируемой температурой в каждой серии опытов и принудительной аэрацией воды (содержание кислорода 6-7 мг/л). Ежесуточно обновляли не менее 50% объема воды. Длительность опытов (обозначали как т) равнялась 7-20 суткам, в хронических экспериментах - до трех месяцев. В каждый аквариум, в зависимости от размеров рыб, помещали 5-25 экз. Кормление молоди велось до насыщения живым зоопланктоном (коловратки, ветвистоусые), мотылем, трубочником и декапсули-рованными яйцами артемии. Подопытных особей в начале и конце опыта взвешивали с точностью до 1 мг на весах Acculab. Среднесуточная удельная скорость роста молоди рыб определялась по И.И. Шмальгаузену (1935).

2.6. Методы исследования поведения рыб. Для экспериментов по произвольному выбору рыбами (светопреферентному поведению) света применяли градиентные лотки из органического стекла размером 150.15.15 см, разделенные прозрачными полуперегородками на 10 сообщающихся отсеков. В опытных вариантах создавали градиент освещенности, контрольная освещенность во всех отсеках была одинаковой на уровне среднего значения в опыте. Для экспериментов по произвольному выбору рыбами спектра света использовались аналогичные градиентные лотки, но разделенные на 7 отсеков. Монохроматическое освещение обеспечивалось светофильтрами, устанавливающимися в той последовательности, которая возникает при разложении солнечного света (красный - оранжевый - желтый - зеленый - голубой - синий - фиолетовый). В контроле освещение было равномерным белым по всей длине лотка. В установки помещали по 3-4 особи изучавшихся видов рыб. Наблюдения проводили за одной рыбой в течение 10-20 минут в сутаи.

2.7. Методы исследования физиологических показателей. Интенсивность дыхания рыб определяли по количеству потребленного кислороду только методом проточных респирометров объемом от 1 л при скорости течения 7-8 л/час. В зависимости от размеров подопытных рыб в сосуд помещали 2-5 особей. До проведения опытов рыб в течение 10 суток содержали при различных режимах постоянного и переменного освещения. После этого подопытных особей, выдержанных 3 суток без пищи, помещали в респирометры на 4-6 суток. Респирометры тщательно изолировались от всех внешних воздействий. Концентрацию кислорода в воде определяли по методу Винклера. В некоторых

случаях содержание кислорода в воде определяли с помощью прецизионного термооксиметра «Эксперт-001-2(0.1)» с точностью до 0.01 мг/л. Для оценки интенсивности питания определяли суточный рацион методом прямого учета поедаемой пищи по разнице между количеством задаваемого и изымаемого корма (Методическое пособие по..., 1974). Вносимые пищевые объекты взвешивали с точностью до 2 мг на весах WTW. Так как все условия питания, прежде всего качество пищи, были идентичны, эффективность использования пищи на рост выражали кормовым коэффициентом (КК).

Длительность выживания рыб при критических уровнях кислорода в воде изучали на особях, взятых после проведения ростовых экспериментов. Для этого по 2-6 экз. рыб и помещали их раздельно в воду с абсолютно летальными значениями рН (Лукьяненко, 1987). Нижний кислородный порог устанавливали в замкнутых респирометрах и после гибели особей определяли концентрацию кислорода в воде по методу Винклера. Нижним кислородным порогом считали концентрацию кислорода в воде, которая определяется в момент гибели рыбы. Гибель особей регистрировали по прекращению жаберного дыхания.

Гематологические показатели определяли по методике Ивановой (1983). Для определения лейкоцитарной формулы на каждом мазке подсчитывали не менее 600 клеток. При дифференцировании лейкоцитов опирагшсь на пособия (Иванова, 1983; Иванов, 2003) и работу Паликовой с соавторами (Palikova et al., 1999). Властные формы при анализе в расчет не брали.

2.8. Методы исследования биохимических и морфофнзиологических характеристик. Количество общих липидов и белка определяли в навеске мышечной ткани массой 500 мг (Bligh, Dyer, 1959; Справочник биохимика, 1991). Определение содержания воды в мышцах проводилось высушиванием навески в шкафу при температуре 50°С. Все опыты выполнены не менее чем в двукратной повторности (основная часть в 3-5 кратной). Статистическая обработка проводилась с использованием /-критерия Стьюдента, однофакторным дисперсионным анализом и корреляционным анализом (Лакин, 1980).

Глава 3. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РАННЕЕ РАЗВИТИЕ РЫБ И ЗЕМНОВОДНЫХ

3.1. Влияние освещенности на раннее развитие рыб и земноводных. Как показали результаты исследований, освещенность оказывает неоднозначное влияние на раннее развитие изученных видов. Так, темп эмбрионального развития обыкновенного тритона ускорялся при освещенностях 10 и 700 лк (табл. 2). В этих вариантах вылупление из оболочек происходило раньше контроля на 3.0 и 4.3%. Смертность эмбрионов и предличинок обыкновенного тритона достоверно снижалась при небольших значениях освещенности (1 и 10 лк). Однако при освещенности 1 лк личинки, перешедшие на астивное питание, имели несколько меньшие размеры (табл. 2).

Таблица 2. Показатели раннего развития рыб и земноводных при различной освещенности

Освещен- Эмбриональная Продолжительность эм- Длина личинок,

ность, лк смертность, % брионального развития, мм

сутки от оплодотворения

Обыкновенный тритон (п-5)

0, контроль 26.5±1.6 16.20±0.11 9.01±0.07

1 20.0±2.3* 16.15±0.13 8.95±0.12

10 19.3±2.0* 15.72±0.11* 10.34±0.08**

700 18.9±3.4 15.50±0.12* 10.83±0.08**

1500 20.6±3.6 16.34±0.31 9.42±0.04*

Гребенчатый тритон (и=4)

0 45.6±2.8 16.14±0.10 8.95±0.09

1 42.3±2.4 16.33±0.12 9.75±0.07*

10 34.0±2.б* 16.17±0.11 10.56±0.09**

700 42.5±3.7 15.52±0.09* 9.83±0.07*

1500 43.1±4.5 16.37±0.12 9.12±0.07

Травяная лягушка (и=7)

0 30.3±5.0 3.54±0.17 10.42±2.31

5 16.6±3.6 3.50±0.14 11.76±1.62

150 12.2±2.4** 3.65±0.13 11.55±2.35

550 8.6±2.3** 3.33±0.09 10.37±1.83

600 18.5±4.3 3.29±0.12 10.53±1.44

800 22.8±5.2 3.36±0.10 10.35±1.38

1400 16.3±3.0* 3.68±0.12 9.56±2.90

Остромордая лягушка (и=7)

0 50.3±5.6 4.78±0.09 10.17±5.51

5 40.6±2.3 4.69±0.12 8.65±1.54

150 17.4±5.6** 4.79±0.15 8.5 8± 1.42

550 50.8±2.3 4.98±0.11 7.37±2.58

600 12.0±2.5*** 4.75±0.09 9.41±2.39

800 7.4±3.6*** 4.89±0.11 8.88±1.82

1400 45.4±4.5 4.95±0.14 7.20±3.38

Сиби эский осетр (п=2)

0 18.2 5.96±0.17 16.62±0.31

1 18.2 5.65±0.17 18.26±0.16*

10 20.0 5.96±0.Ю 17.62±0.15*

700 56:7 6.47±0.15 16.80±0.50

1500 36.7 6.39±0.14 -

п - число серий; * - достоверно при /КО.05; ** - достоверно при /><0.01; *** достоверно при /?<0.001. Сравнение проводили с вариантом 0 лк.

При высоких значениях освещенности смертность снижалась недостоверно, но линейные размеры личинок достоверно превышали контроль. Эмбрионы гребенчатого тритона развивались быстрее только при освещенности 700 лк. В отличие от обыкновенного тритона смертность эмбрионов гребенчатого тритона достоверно снижалась только при освещенности 10 лк. Длина личинок этого вида достоверно увеличивалась при низких и средних значениях освещенности. Таким образом, более крупные личинки обыкновенного тритона появлялись при средних и высоких значениях освещенности, а гребенчатого тритона - при небольшой и средней освещенности.

На темп развития икры травяной лягушки освещенность не оказывала достоверного влияния. Во всех вариантах время момента появления предличи-нок оказался сходным. В данном случае можно отметить лишь, что наблюдалась определенная тенденция к сокращению эмбрионального периода развития при освещенности 600 и 800 лк. В то же время выживаемость эмбрионов отличалась. Укажем, что во всех случаях гибель происходила на ранних стадиях развития (стадии 25-27). Из таблицы 2 видно, что максимальная смертность зарегистрирована в варианте с отсутствием света. Практически идентичные результаты были получены и в экспериментах на близком виде - остромордой лягушке. Раннее развитие сибирского осетра, как в опытах на икре амфибий, мало зависело от освещенности. Однако в отличие от земноводных эмбриональное и предличиночное развитие осетра ускорялось при интенсивности света 110 лк и в полной темноте. В указанных режимах снижалась и смертность особей. Кроме того, в режиме с максимальной освещенностью (1500 лк) на стадиях предличиночного развития наблюдалась полная гибель развивавшихся особей. Длина тела перешедших на активное питание личинок осетра при 1 и 10 лк была достоверно выше (р<0.05), чем в полной темноте.

3.2. Влияние спектра освещения на раннее развитие рыб и земноводных. Первые опыты были проведены на гребенчатом тритоне - виде с растянутым периодом раннего развития. Эмбриональное развитие этого вида при освещении зеленой и голубой зоной спектра достоверно сокращалось. В остальных вариантах скорость развития мало отличалась от контроля (табл. 3). Основная гибель гребенчатого тритона приходилась на период эмбрионального развития. При этом при желтом освещении она достоверно возрастала на 25.1%, а при голубом - снижалась на 15.7%. В отличие от гребенчатого тритона на продолжительность раннего развития травяной лягушки отдельные монохроматические зоны спектра не оказали достоверного влияния (табл. 3). При этом в первом из указанных режимов длина личинок снижалась на 16.5%. Зеленое освещение наиболее благоприятно повлияло на раннее развитие травяной лягушки.

В данном режиме снижалась смертность, и увеличивались линейные размеры личинок. Продолжительность раннего развития остромордой лягушки мало отличалась в различных вариантах. Смертность на эмбриональных стадиях в этих опытах достоверно снижалась при зеленом и синем освещении. Достоверное увеличение длины личинок остромордой лягушки зарегистрировано при зеленом И голубом освещении. На продолжительность раннего развития сибирского осетра отдельные спектральные зоны также не оказали достоверного влияния.

Таблица 3. Показатели раннего развития рыб и земноводных при различном цвете освещения

Цвет осве- Эмбриональная Продолжительность эм- Длина личинок,

щения смертность, % брионального развития, мм

сутки от оплодотворения

Гребенчатый тритон (п~4)

контроль 36.2±2.1 15.83±0.10 10.23±0.10

красный 38.6±3.8 15.85±0.11 9.67±0.07*

желтый 45.3±2.8* 15.14±0.09 10.75±0.09*

зеленый 33.6±2.6 15.01±0.09* 10.45±0.05

голубой 30.5±1.8* 14.90±0.11* 10.84±0.11*

синий 34.3±6.5 15.87±0.12 10.30±0.04

Травяная лягушка (п=5)

контроль 27.2±2.4 3.84±0.18 8.34±0.09

красный 47.1±6.7* 3.86±0.14 6.96±0.12***

желтый 40.5±2.4** 3.80±0.14 8.27±0.08

зеленый 40.1±2.8* 3.44±0.21 7.39±0.08**

голубой 33.0±4.6 3.46±0.11 8.30±0.07

синий 20.б±3.4 3.55±0.15 8.56±0.06*

Остромордая лягушка (и=7)

контроль 20.4±2.3 4.55±0.12 8.10±0.09

красный 30.3±5.8 4.51±0.22 6.90±0.13**

желтый 10.7±4.2 4.60±0.18 8.08±0.11

зеленый 9.1±3.6* 4.07±0.14 7.69±0.09*

голубой 20.6±2.5 4.06±0.11 8.5Ы0.08*

синий 9.8±1.3* 4.37±0.17 8.41±0.10

Сиби )ский осетр (п=2)

контроль 20.0 6.54±0.17 19.14±0.22

красный 18.4 6.56±0.16 18.82±0.24

желтый 25.7 6.36±0.10 18.55±0.18

зеленый 20.0 6.04±0.14 20.04±0.14*

голубой 23.4 6.81±0.24 17.99±0.19*

синий 6.7 6.22±0.17 19.18±0.28

п - число серий; * - достоверно при /?<0.05; ** - достоверно при р<0.01; *** -достоверно при /г<0.001. Контроль - свет от лампы Л Б («белый свет»).

Смертность осетра на эмбриональных стадиях была практически одинаковой в разных вариантах за исключением синего света. В последнем случае выживаемость эмбрионов резко возрастала (в 2.99 раза). Однако, несмотря на лучшую выживаемость, личинки в последнем варианте имели практически одинаковые линейные размеры с контрольными особями.

Таким образом, влияние монохроматического освещения в видимой части спектра для разных видов специфично. Различные зоны спектра по-разному

влияют на такие важные показатели развития, как смертность и размеры перешедших на активное питание личинок. Общим для трех видов земноводных и одного вида рыб является более благоприятное влияние зелено-голубого освещения на данные показатели.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ

ЗЕМНОВОДНЫХ

4.1. Фотопериод. На рис. 1 видно, что изменения длины и массы тела головастиков травяной лягушки были практически одинаковы в трех вариантах опыта при фотопериоде 24С/0Т, 16С/8Т, 12С/12Т. Снижение размерных показателей наблюдалось при отсутствии света. Стадии развития личинок во всех вариантах опыта не различались до 10-го дня опыта, при фотопериоде 16С/8Т и 24С/0Т - весь период развития. И только при отсутствии света они были на 2-4 стадии ниже по сравнению с другими вариантами. Особенно четко это проявилось к 30-му дню эксперимента, когда в темноте личинки находились на 44-й стадии, а в остальных вариантах - на 47-48-й стадиях. Наиболее высокий процент отхода головастиков наблюдался при нулевой освещенности, низкий процент - в режиме 16С/8Т. Продолжительность личиночного развития в темноте увеличилась на 9.7% по сравнению с таковой при непрерывной освещенности.

А , к

А Ь 1

'-l.tr

. л

' 25

с

С

10

20

30

10 20 30

Дни от начала опыта

Рис. 1. Динамика массы тела личинок травяной лягушки (А) и сеголеток шпор цевой лягушки (£) при различных соотношениях света и темноты (С/Т): 1 -0/24,2 - 8/16, 3 - 12/12,4 - 16/8, 5 - 24/0.

Рост сеголеток шпорцевой лягушки не зависит от фотопериода (рис. 1). На протяжении 30 дней эксперимента размеры особей из разных режимов освещения практически не отличались. По окончании опытов наибольшие весовые показатели имели сеголетки из варианта с отсутствием света. Однако раз-

ница средних значений показателей не была достоверна. Таким образом, на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не влияет.

Таким образом, постоянное отсутствие света по сравнению с круглосуточным освещением приводит к тому, что рост и темпы развития головастиков травяной лягушки значительно и достоверно снижаются, а смертность возрастает. В то же время на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не оказывает достоверного влияния.

4.2. Освещенность.

4.2.1. Постоянная освещенность. В опытах на травяной лягушке ограничились 3-мя вариантами освещенности: 0 лк, 100 и 2500 лк. Приведенные в табл. 4 результаты показывают, что действие освещенности на скорость развития ее личинок было незначительно, хотя и зарегистрирована некоторая тенденция к его ускорению при повышении интенсивности освещения. Более значительное воздействие оказала освещенность на рост головастиков. На 25-й день развития при освещенности 100 и 2500 лк их масса превышала контроль на 29.8 и 32.5%, соответственно. Смертность личинок до начала метаморфоза увеличивалась при нулевой освещенности (табл. 4). Гибель головастиков происходила в основном на 49-51-й стадиях развития, т.е. на самых ранних этапах метаморфоза. Морфологически большинство погибших личинок имели по две передние конечности и хвост на начальных этапах редукции. Продолжительность развития до начала метаморфоза была выше в темноте, тогда как при освещенности на любом уровне она снижалась на 6.6-7.4%. Наибольшие размеры прошедших метаморфоз сеголеток зарегистрированы при освещенности 100 и 2500 лк. Смертность метаморфизирующих особей увеличивалась в темноте.

В следующих сериях опытов изучали влияние освещенности на рост и развитие головастиков озерной лягушки, которая отличается от травяной лягушки более продолжительным личиночным развитием и обитанием на несколько большей глубине. На протяжении 30 суток опыта размеры личинок при разной освещенности достоверно не отличалась. Возможно, в данном случае проявляется видоспецифическая реакция организма на действие освещенности. Это предположение подтверждается и последующим характером роста головастиков. На 40-е сутки опыта масса личинок, содержавшихся в условиях темноты, снижались в среднем на 28.4% по сравнению с другими вариантами (р<0.05) (табл. 4). Стадии развития личинок при любой освещенности не отличались, т.е. освещенность не влияла на скорость развития головастиков. Из таблицы 4 ведно, что наибольшая смертность личинок озерной лягушки была при низкой освещенности и в темноте, а наименьшая - при высокой освещенности. Продолжительность личиночного развития при отсутствии света увеличивалась по сравнению с другими вариантами в среднем на 5%. В остальных аквариумах продолжительность развития была практически одинаковой. Изменение размеров головастиков шпорцевой лягушки было практически одинаково в трех вариантах опыта при освещенности 100, 600 и 2400 лк. Снижение данных показателей наблюдалось при отсутствии света и сильной освещенности на уровне 4200 лк (табл. 4). Так, в первом случае масса на 40-й день опыта была ниже на 23.5% по сравнению с аналогичными показателями головастиков из аквариума с освещенностью 2400 лк.

Освещен- Дни от вы- Масса тела Отход личи- Продолжитель- Смертность ме- Масса тела се-

ность, лк лупления личинок, мг нок до мета- ность личиночно- таморфизирую- голеток, мг

морфоза, % го развития, сут щих особей, %

Травяная ля гушка

0 25 467±15 12.7 36.3±0.2 22.5 302±7

100 25 606±12** 4.1 33.9±0.1** 10.4 464±5**

2500 25 619±15** 2.0 33.6±0.2** 12.2 459±7**

Озерная ля1 ушка

0 40 301±25 15.0 73.4±0.8 11.8 437±23

3 40 410±20* 13.8 70.5±1.0 0 604±33**

7 40 442±18** 10.0 70.2±1.1 0 674±31***

600 40 420±21* 6.3 70.7±0.8 0 607±22**

2400 40 405±20* 6.3 69.7±0.6* 0 619±19**

Шпорцевая л игушка

0 40 260±26 45.0 78.8±0.9 36.4 300±10

100 40 410±26** 16.3 72.8±0.7** 25.4 342±11*

600 40 430±28** 21.3 72.Ш.9** 25.4 347±9*

2400 40 425±35* 18.8 72.1 ±0.8** 26.2 363±12*

4200 40 325±34 22.5 75.4±0.7* 29.0 308±11**

* - достоверно при р<0.05; ** - достоверно при/т<0.01; *** - достоверно при р<0.001. Сравнение проводили с вариантом 0 лк.

При интенсивности света 4200 лк масса снижались на 23.5%. Стадии развития при отсутствии света были на 2-3 ниже по сравнению с другими вариантами. Особенно четко это проявилось к 40-му дню эксперимента, когда в темноте личинки находились на 51-56-й стадиях, а в остальных вариантах - на 5458-й. Наиболее высокий процент отхода головастиков шпорцевой лягушки наблюдался при нулевой освещенности. В остальных режимах смертность личинок практически не различалась и была в среднем в 2.3 раза ниже относительно контроля. Продолжительность личиночного развития шпорцевой лягушки в темноте увеличивалась на 7.6% по сравнению с таковой при освещенности 2400 лк. Максимальные размеры сеголеток и меньшая их вариабельность наблюдались при освещенностях 100, 600 и 2400 лк. В темноте их масса была на 17.4% ниже по сравнению с аналогичными показателями сеголеток из оптимальных вариантов.

4.2.2. Переменная освещенность. В опытах на личинках травяной лягушки к концу эксперимента группы, содержавшиеся при переменной освещенности, обогнали контрольных особей по всем исследуемым характеристикам. Выживаемость в контроле и опыте была практически одинаковой. Наряду с увеличением скорости роста колебания освещенности заметно увеличивали темп личиночного развития. При всех измерениях личинки в опыте на 1-2 стадии опережали контроль. Продолжительность развития головастиков была гораздо ниже наблюдаемой в природе (табл. 5), но соответствовала результатам, полученным в эксперименте (Пястолова, Иванова, 1978; Ляпков, 1986).

Аналогичные результаты получены и при действии переменной освещенности на головастиков озерной лягушки. Наиболее благоприятным для роста и развития личинок этого вида оказался режим колебаний в диапазоне 600-4200 лк. При этом ускорение весового роста по сравнению с контролем составило 1.49 раза. Сужение диапазона колебаний до 2800 лк вокруг стационарного контроля оказывало ростостимулирующее воздействие. И только при незначительных колебаниях освещенности в пределах 1900-2900 лк отмеченный эффект практически не проявлялся к 47-м суткам опыта. Еще более значительно возросли размерные показатели сеголеток озерной лягушки при переменной освещенности (табл. 5). Постепенное расширение диапазона колебаний освещенности приводило к их увеличению. Одновременно в лучших переменных режимах освещенности снижалась смертность метаморфизирующих головастиков.

Из таблицы 5 видно, что рост личинок шпорцевой лягушки также постепенно возрастал с увеличением амплитуды колебаний освещенности. Так, в варианте 1800-3000 лк к 40-му дню эксперимента ускорение роста относительно контроля составляло 12.3% (различия недостоверны), в варианте 1000-3800 лк - 27.8% (р<0.05), в варианте 600-4200 лк - 34.8% (р<0.01). Темпы развития как контрольных, так и опытных особей в течение всего опыта были практически идентичными. И только при переменной освещенности 600-4200 лк к 40-му дню эксперимента наблюдали опережение опытными особями на 1-2 стадии контрольных личинок. Смертность головастиков до наступления метаморфического климакса снижалась по мере увеличения амплитуды колебаний и при наиболее благоприятных значениях переменной освещенности 1800-3000 и 600-4200 лк была ниже в 2.8 раза.

Освещенность,

Дни от вы-лупления

Масса тела личинок, мг

Отход личинок до метаморфоза, %

Продолжительность личиночного развития, сут

Смертность ме-таморфизирую-щих особей, %

Масса тела сеголеток, мг

2400, контроль 1800-3000 1000-3800 600-4200

2400, контроль 1900-2900 1500-3300 600-4200

2400, контроль 1800-3000 1000-3800 600-4200

26 26 26 26

47 47 47 47

40 40 40 40

Травяная лягушка

291±10 303±9 319±9 325±9*

693±35 701±22 813±32* 902±33**

450±20 457±26 490±32 541±32*

6.7 6.7 5.0 2.7

Озерная лягушка

39.6±0.2 39.4±0.2 36.9±0.1** 34.1±0.1**

17.1 14.0 13.0

14.2

59.Ш.8 55.9±0.5 55.0±0.6* 53.8±0.4**

Шпорцевая лягушка

14.7 8.0* 5.3* 5.3*

72.7+1.1 70.6±1.2 70.4±0.б 68.0±0.9*

4.2 4.2 2.6 5.4

24.1 16.3 18.3 14.0

8.6 9.1 5.7 2.9

220±13 253±10* 272±11** 288±9**

557±12 584±10 616±7** 723±6***

348±14 404±13* 410±11** 477±14***

* - достоверно прирК0.05; ** - достоверно прир<0.01; *** - достоверно при р<0.001.

Продолжительность личиночного развития в том же ряду снижалась, но достоверные различия определены только для последнего варианта (р<0.05). Продолжительность метаморфоза имела сходную тенденцию к уменьшению. После метаморфоза сеголетки, выращенные в условиях переменной освещенности, имели лучшие размерные показатели.

4.3. Цвет освещения. В опытах оказалось, что различные участки видимой части спектра неоднозначно влияют на рост и развитие головастиков травяной лягушки. Так, на протяжении первых 20 суток эксперимента наиболее благоприятное воздействие на рост личинок оказывал синий свет. При голубом освещении значительная разница (35% по массе относительно контроля) была зарегистрирована на 10 и 15-е сутки от выпупления, когда личинки находились на стадиях 40-44, что, по всей видимости, можно связать с особенностями действия этой зоны спектра на развивающихся головастиков именно в это время. В желтом и зеленом свете весовой рост превосходил таковой контрольной группы в среднем на 9.9%. Особи, развивающиеся при красном свете, практически не отличались по своим размерам от контроля. Выживаемость головастиков во всех вариантах равнялась 100%. Наступление определенных стадий в ряде монохроматических режимов совпадало, что указывает на одинаковое развитие личинок в опытных и контрольном аквариумах. Исключение составляли синий и голубой свет, в котором головастики на 10,15 и 20-е сутки от вылупления отличались от особей из белого освещения на 1-2 стадии. Из таблицы 6 видно, что длительность личиночного развития снижалась по мере уменьшения длины волны падающего света. По-иному влияли монохроматические зоны спектра на размерные показатели прошедших метаморфоз молодых особей. Если оптимальным режимом для роста и развития головастиков являлся синий свет, то наиболее крупные особи отмечены при желтом освещении.

Рост головастиков озерной лягушки при красном освещении практически не отличался от контроля. При желтом и зеленом освещении масса тела особей превышала контроль соответственно на 18.0 и 13.1% (р<0.05). Более заметный эффект наблюдался при синем свете: масса тела была выше на 34.0% (р<0.01). По нашим данным благоприятным для роста головастиков озерной лягушки являлся голубой свет, при котором длина особей увеличилась на 18.3, а масса -на 64.7% по сравнению с контролем (р<0.01). Как и ранее в опытах с травяной лягушкой, стадии развития головастиков мало отличались от контрольного варианта. Выживаемость личинок была одинаковой и составила 100%. Длительность личиночного периода снижалась при любом монохроматическом освещении.

Но если при красном свете этот показатель уменьшался относительно контроля недостоверно, то при голубом и синем освещении был достоверно ниже, соответственно на 7.9 и 7.0% (р<0.01). Менее значимая разница по длительности развития зафиксирована в условиях желтого и зеленого освещения (р<0.05). Во время метаморфоза в варианте с красным освещением наблюдалась гибель особей, в других аквариумах подобного не зафиксировано (табл. 6). Размеры сеголеток, выращенных в условиях голубого и зеленого освещения, были достоверно выше таковых контрольных особей.

Цвет освеще- Дни от вы- Масса тела Отход личи- Продолжитель- Смертность ме- Масса тела се-

ния лупления личинок, мг нок до мета- ность личиночно- таморфизирую- голеток, мг

морфоза, % го развития, сут щих особей, %

Травяная лягушка

Контроль 20 349±17 • 0 43.0±0.2 15.3 368±15

Красный 20 346±18 0 42.4±0.3 14.2 354±12

Желтый 20 380±17 0 42.4±0.2 14.7 421±15*

Зеленый 20 370±23 0 41.9±0.1 11.2 387±13

Голубой 20 387±16* 0 41.5±0.1 12.1 378±15

Синий 20 445±21** 0 38.Ш.1** 11.3 346±16

Озерная лягушка

Контроль 40 262±28 0 69.7±0.7 0 598±27

Красный 40 258±34 0 67.5±0.9 2.5 586±36

Желтый 40 308±36 0 65.3±0.6* 0 726±26*

Зеленый 40 295±30 0 65.5±0.6* 0 762±28*

Голубой 40 430±38** 0 64.2±0.7** 0 832±20**

Синий 40 350±32* 0 б4.8±0.5** 0 731±30*

Шпорцевая лягушка

Контроль 45 401±20 24 63.9±0.4 2.6 280±16

Красный 45 376±28 34 67.7±1.0* 27.6** 265±22

Желтый 45 427±31 15 64.0±0.2 9.4** 287±13

Зеленый 45 468±18* 14 62.3±0.3* 2.3 318±18*

Голубой 45 520±22*» 10 60.0±0.4* 1.1* 331±11*

Синий 45 390±32 11 65.7±0.2* 2.2 281±14

* - достоверно прир<0.05; ** - достоверно прир<0.01; *** - достоверно при/К0.001. Контроль - свет от лампы ЛБ («белый свет»).

Различные монохроматические зоны неоднозначно влияют на развитие и рост личинок шпорцевой лягушки. Зеленый и голубой свет наиболее благоприятно воздействовали на рост головастиков (табл. 6). Масса тела особей в этих вариантах достоверно превосходила контроль соответственно на 16.4 и 29.7%. Развитие головастиков из указанных вариантов также опережало соответствующий показатель личинок контроля. Развитие и рост личинок при красном свете мало отличались от контроля на протяжении 35 дней опыта. Однако затем (на 45-е сутки) произошло их снижение. Изучаемые показатели личинок при синем свете были практически идентичны таковым у контрольных особей, а при желтом - лишь незначительно и статистически не значимо увеличивались по сравнению с показателями контроля. Смертность головастиков при разном монохроматическом освещении также была неодинаковой (табл. 6). Размеры сеголеток, выращенных в условиях зеленого и голубого освещения, были достоверно (р<0.05) выше таковых контрольных особей. В остальных вариантах значимой разницы в размерах сеголеток отмечено не было, однако при красном освещении показатели были несколько снижены. Также необходимо отметить довольно существенный отход особей во время метаморфоза (в 10.5 раза больше, чем в контроле) именно в красном свете. Наоборот, в голубом свете смертность метаморфизирующих головастиков снизилась в 2.4 раза. В остальных монохроматических зонах изученные показатели имели промежуточные значения.

Как и большинство личинок амфибий, головастики исследованных видов обладают хорошо развитыми органами зрения, которые представлены латеральными глазами и теменным органом, причем первый из них достоверно, а второй с определенной долей вероятности, способны к цветовосприятию (Ман-тейфель, 1977; УиШпр е! а1., 1983). В отношении механизмов полученных эффектов можно высказать только гипотезы, поскольку литературных данных явно недостаточно. Предположительно зелено-голубое освещение является более комфортным для личинок, у которых максимум чувствительности пигментов латеральных и теменного глаз находится в пределах 502-560 нм (Мантейфель, 1977). При этом выделяются гормоны, усиливающие рост и развитие головастиков. К ним, в частности, относятся соматотропин и пролактин (Спт, 1975; Розен, 1994). Наши результаты показали, что зелено-голубой свет не только увеличивает рост личинок, но и ускоряет развитие. Таким образом, освещение зеленой и голубой зонами спектра, возможно, активизирует синтез гормонов и, в первую очередь, гормона роста.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ

5.1. Фотопериод. Нами исследовано влияние фотопериода на рост молоди семи видов рыб с различными экологическими особенностями. Как показали результаты экспериментов, максимальный темп роста всех видов наблюдался при круглосуточном освещении, причем наиболее чутко на характер фотопериода реагировала молодь уклейки, верховки и гуппи (рис. 2). Так, скорость

их роста в данном режиме была выше, чем в варианте 12Т/12С, соответственно на 25,29 и 27%, тогда как осетра, карпа, карася и ротана - соответственно на 4, 6,16 и 16% (р< 0.05).

Наиболее чутко на характер, фотопериода реагирует молодь планктоно-ядных видов рыб, что свидетельствует о значительной роли зрительного анализатора в реакции на изменение фотопериода. И.И. Гирса (1931) установила,

21 г

Серебряный Роган Сибирский Карп Уклейка Верховка Гуппи карась осетр

В/ Е2 03

Рис. 2. Скорость роста молоди рыб при различном соотношении светлого (С) и темного (Т) времени суток. 1 - 0С/24Т; 2 - 12С/12Т; 3 - 24С/0Т.

что верховка не различает объекты зоопланктона и перестает питаться при снижении освещенности до 5 лк. По всей видимости, эти данные справедливы в отношении уклейки и гуппи, экологические ниши которых в определенной степени сходны. Таким образом, при круглосуточном отсутствии света планк-тоноядные рыбы перестают питаться и, соответственно, их рост будет снижаться. Наши результаты подтверждают это предположение: скорость роста уклейки, верховки и гуппи в темноте была соответственно в 2.9, 2.4 и 1.8 раза ниже, чем у рыб, содержавшихся при круглосуточном освещении (при р < 0.01). Небольшие приросты этих видов в темноте можно объяснить случайными захватами пищи во время необходимой ежедневной чистки аквариумов.

В то же время у придонных видов при отыскании пищи главную роль играет обоняние, и можно было бы предположить, что их рост во всех вариантах окажется одинаковым. Однако в темноте скорость роста карпа, сибирского осетра, серебряного карася и ротана была соответственно в 1.7, 1.6, 2.2 и 1.4

раза ниже, чем при постоянном освещении (><0.01). Наиболее вероятной причиной полученной зависимости является воздействие света на эффективность конвертирования пищи (у карпа, серебряного карася, сибирского осетра и ро-тана) (см. главу б).

5.2. Освещенность.

5.2.1. Постоянная освещенность. Имеются указания на то, что освещенность может быть мощным стимулятором роста рыб, например радужной форели и белого толстолобика (Есавкин, 1982; Власов, 1985; Раденко, Алимов, 1991; Stefansson et al., 1991; Duncan et al., 1998, 2002; и др.). Как показали результаты наших экспериментов (рис. 3), рост молоди карпа зависит от освещенности, причем с возрастом по мере увеличения массы происходит изменение оптимального режима освещенности для роста.

30 г

25

:.....И..............i...........................

-i2

0 3000 6000 9000 12000 15000

Освещенность, ж

Рис. 3. Скорость роста карпа различной массы при постоянной освещенности: 1 - личинки массой 8-12 мг, 2 - сеголетки массой 0.5-2.58 г,3- сеголетки массой 3.8-4.1 г.

В опытах на молоди со средней начальной массой 0.5-2.58 г оптимальная освещенность составляла 4200 лк, однако в вариантах с уровнем освещения 1300 и 2200 лк темп роста статистически достоверно не различался. При освещенности 8400 лк скорость роста снижалась более значительно, чем при низкой освещенности. Сеголетки со средней массой 3.8-4.1 г быстрее росли в другом режиме освещенности - 1300 лк (рис. 3). По нашему мнению, снижение с возрастом оптимальной для роста освещенности связано с постепенным переходом сеголеток на питание бентосными организмами и, соответственно, к придонному образу жизни. В полной темноте, как личинки, так и молодь росла гораздо хуже, чем в других вариантах.

Наибольший рост молоди серебряного карася наблюдался при невысокой интенсивности освещения на уровне 200-930 лк (рис. 4). Низкая скорость роста зарегистрирована при полном отсутствии освещения. Сходные результаты были получены и в экспериментах на годовиках серебряного карася.

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000

Освещенность, лк

Рис. 4. Скорость роста сеголеток и годовиков серебряного карася (7), сеголеток золотого карася (2), сеголеток ротана (3), сеголеток сибирского осетра (4) и молоди гуппи (5) при различной освещенности.

Скорость роста сеголеток золотого карася была выше при освещенности 470-500 лк и снижалась по мере уменьшения или увеличения интенсивности света. Несколько иные результаты получены в экспериментах с ротаном. В пяти опытах с практическими одноразмерными особями максимальные приросты отмечались в режимах с освещенностью 330 и 800 лк. При крайних значениях освещенности (0 и 5000-6000 лк) приросты достоверно (р<0.05) снижались. Высокий темп роста молоди сибирского осетра наблюдался в широком диапазоне уровней интенсивности света (рис. 4). В каждой серии экспериментов выявлены определенные оптимальные режимы освещенности, но какой-либо четкой закономерности не прослеживалось. Поэтому, исходя из результатов исследований, следует признать, что для молоди сибирского осетра оптимальным является диапазон освещенности от 30 до 800 лк.

Иная зависимость установлена в опытах с гуппи. Из рисунка 4 видно, что скорость роста молоди этого вида постепенно повышается с увеличением освещенности. Необходимо указать, что ранее сходные результаты были зафик-

сированы нами в опытах на личинках карпа. При этом заметно, что наиболее резкое увеличение скорости роста мальков гуппи происходило при изменении освещенности от 0 до 200 лк. Дальнейший подъем интенсивности освещения практически не сказался на росте.

Таким образом, нами установлены определенные оптимальные режимы освещенности для молоди шести видов рыб. Оказалось, что для исследованных видов характерен диапазон освещенности при максимуме роста в отдельном режиме. Было показано, что для придонных обитателей (серебряный и золотой караси, сибирский осетр, сеголетки карпа), а также для пелагического обитателя (ротана) оптимальная зона смещена в сторону более низких значений интенсивности света. Рыбы поверхностных слоев водной толщи (гуппи, личинки карпа) предпочитают более значительные уровни освещенности, что связано с первостепенной ролью зрения при питании планктоном.

5.2.2. Переменная освещенность. Результаты экспериментов показали, что рост молоди рыб значительно ускоряется при колебаниях освещенности в оптимальных пределах (рис. 5). Приросты молоди постепенно возрастали по мере увеличения амплитуды изменений интенсивности освещения. Увеличение скорости роста в определенных астатичных режимах было зарегистрировано не только в опытах на сеголетках рыб, но и в экспериментах с годовиками карпа и серебряного карася. При их 50-суточном выращивании в переменном режиме скорость роста увеличивалась, соответственно в 1.28 раза и в 1.65 раза (р<0.01).

16 г

0

1700

3400

5100

6800

8500

Амплитуда колебаний освещенности, лк Рис. 5. Зависимость удельной скорости весового роста молоди карпа с исходной массой 1.2-2.2 г (/) и 4.0-4.1 г (2), молоди серебряного карася (3), ротана (4), сибирского осетра (5) и гуппи (б) от амплитуды колебаний освещенности вокруг константного оптимума.

.Скорость роста серебряного карася и ротана постепенно возрастала с увеличением амплитуды, а максимальная наблюдалась при амплитуде 1200 лк (диапазон 200-1400 лк). Последующее расширение диапазона колебаний, как и в случае с карпом, приводило к снижению показателя. В экспериментах с молодью сибирского осетра за контроль принимали вариант с постоянной освещенностью на уровне 600 лк. Наибольший прирост получен в режиме с суточными колебаниями освещенности от 200 до 1000 лк. В целом сходные зависимости получены при воздействии переменной освещенности на рост мальков гуппи. Скорость роста мальков гуппи возрастала от 12.0 до 15.9% при увеличении амплитуды колебаний от 600 до 4600 лк, а затем снижалась до 10.8% при максимальной амплитуде 5400 лк.

Поскольку освещенность является довольно быстро изменчивым фактором, мы попытались выяснить, каким образом действуют на рост колебания освещенности с частой периодичностью. Оказалось, что в вариантах с короткими периодами уровня света 0.5,4 и 12 ч молодь рыб росла достоверно лучше, чем при значительной периодичности (24 и 48 ч). При максимальных амплитудах колебаний освещенности (от «темноты» до яркого света) темп роста рыб уменьшался. Вероятно, это связано с очень негативным влиянием постоянного отсутствия света, которое мы наблюдали в предварительных экспериментах.

Обнаруженный в наших опытах эффект увеличения скорости роста в переменных режимах освещенности напоминает таковой, описанных в литературе. Как было показано (Константинов, 1993; Константинов, Зданович, 1996; Константинов и др., 1987, 1991, 1995а; Константинов, Мартынова, 1990; Константинов, Шолохов, 1990; Константинов и др., 1995а, 2005а; Пушкарь и др., 1999), скорость роста при колебаниях некоторых абиотических факторов статистически достоверно выше, чем при константных оптимальных параметрах среды. Схожесть ответа скорости роста на колебания освещенности, выявленного в собственных исследованиях, с другими факторами позволяет сделать вывод, что ростостимулирующий эффект обусловлен именно изменчивостью фактора и эволюционно выработанной адаптацией рыб к этим изменениям.

5.3. Цвет освещения.

5.3.1. Постоянные условия. Нами проведены исследования по изучению роста нескольких видов рыб при влиянии различного цвета освещения. Было установлено, что оптимальным режимом для выращивания личинок и молоди карпа является зеленое освещение (рис. 6). Несколько меньшая скорость роста зарегистрирована при освещении синими и голубыми лучами: спектра. Не отмечено существенной разницы между контролем и желтым освещением, тогда как в красном свете скорость роста карпа снижалась в среднем на 6% (р<0.05).

В целом аналогичные результаты получены в экспериментах с молодью золотого карася: максимальной скоростью роста характеризовались особи, выращиваемые при зеленом, желтом и синем освещении, минимальной - при красном. При изучении роста молоди сибирского осетра оказгшось, что наиболее высокими значениями скорости роста характеризовались рыбы, выращиваемые при зеленом и голубом освещении.

О _i_i-1-—i--1-1-1-1—--'

Белый Красный Желтый Зеленый Голубой Синий

Цвет освещения

Рис. 6. Зависимость удельной скорости весового роста личинок (/) и сеголеток (2) карпа, молоди золотого карася (3), ротона (4), сибирского осетра (5), мальков золотой рыбки (б), гуппи (7) и золотистого сомика (8) от амплитуды колебаний освещенности вокруг константного оптимума.

В отличие от предыдущих видов максимальная скорость роста молоди ротана отмечалась как при зеленом, так и при синем освещении. В среднем данный показатель превышал контрольный вариант соответственно в 1.18 и 1.21 раза (р<0.05). Красный и желтый свет снижали скорость роста. Синие лучи спектра являлись оптимальными для выращивания мальков гуппи. Красное освещение угнетало рост на 11% относительно контроля (р<0.05). Не было замечено достоверной разницы по скорости роста гуппи в зеленом и желтом свете. Одна серия экспериментов была проведена на золотистом сомике. Оказалось, что его рост улучшается при освещении зелеными и голубыми лучами спектра. Обращает на себя внимание улучшение ростовых показателей при красном и желтом освещении, что не было зафиксировано в опытах на других рыбах. Вполне вероятно, что этот сом, обитая в очень мутных водах, которые, как известно (Константинов, 1979; Walmsly et al., 1980; Chung et al., 1998) в значительной степени рассеивают красно-желтые лучи, наилучшим образом приспособлен к подобному освещению.

Таким образом, нами был установлен факт ускорения роста молоди восьми видов рыб при освещении коротковолновой частью спектра (в основном зеленым и синим цветом). Ростовая реакция видов на цвет освещения ви-доспецифична: наибольшие размеры и удельные величины роста карп, сереб-

ряный карась, сибирский осетр, золотая рыбка и золотой карась имели при зеленом, ротан — при зеленом и синем, сомик — при зеленом и голубом, а гуппи — при синем освещении. В экспериментах скорость роста личинок белого толстолобика значительно увеличивалась при зеленом освещении (Рзденко, Алимов, 1991). С другой стороны, рост личинок пеляди ускорялся при синем освещении (Раденко, Терентьев, 1988). При освещении лучами красной зоны спектра скорость роста всех указанных видов, в том числе и использованных в наших исследованиях, уменьшалась. При этом в отличие от других видов рыб на подращивание мальков золотистого сомика красное освещение влияет положительно.

5.3.2. Переменные условия. Как показали опыты, колебания цвета излучения по схеме «желтый-голубой» с периодом 24 ч увеличивали скорость роста сеголеток. В переменных режимах «синий-желтый» и «зеленый-синий» скорость роста относительно константных вариантов практически не изменялась. Интересно отметить, что даже включение зеленого (оптимального) цвета в красный режим не увеличивало скорость роста. В опытах на мальках гуппи получены аналогичные результаты. При «сине-зеленом» освещении скорость роста достоверно (р<0.05, /><0.01) увеличилась в среднем на 11.5% по сравнению с синим светом. Обращает на себя внимание увеличение: скорости роста при «красно-синем» освещении относительно постоянного красного света, что может объясняться положительным действием синего спектра освещения. Единственная публикация, в которой описывается влияние комбинированных режимов освещения - монохроматического и дневного - является работа З.А. Гутиевой (2005). Вызывает сожаление отсутствие в ней описания методики экспериментов, что снижает ее значимость. Несмотря на это можно констатировать, что при такой комбинации личинки карпа, белого амура и белого толстолобика росли гораздо быстрее, нежели личинки из других (постоянных) режимов освещения.

5.4. Рост и поведение рыб в светоградимггных лотка». Опыты проводили параллельно в двух градиентных лотках при равномерном освещении (контроль) и в светоградиентном поле (опыт). В первой серии экспериментов изучали рост молоди карпа. Освещенность в градиенте составляла 200-2900 лк, в контроле 1550 лк. Регистрацию роста проводили через 10 дней. Соотношение скоростей роста между опытом и контролем колебалось за время опыта от 1.56 до 2.08, т.е. в некоторых случаях наблюдалось двукратное превышение удельной скорости весового роста над таковой в контроле (рис. 7). Аналогичные результаты зарегистрированы в экспериментах с молодью серебряного карася и гуппи.

Параллельно с ростовыми экспериментами изучали поведение молоди карпа, серебряного карася и гуппи в светоградиентном поле: для первого вида устанавливали градиент освещенности по отсекам 200-2900 пк, для карася -300-1200 лк, для гуппи - 3200-5900 лк, в контроле освещенность во всех отсеках была одинаковой и равнялась среднему значению в светоградиенте (соответственно 1550, 750 и 4550 лк). В градиенте молодь всех изучавшихся видов

преимущественно держалась в зонах с определенным уровнем освещения, но часто на короткое время заплывала в отсеки с другими значениями освещенности. Было замечено, что преферендтные зоны изменялись в зависимости от продолжительности голодания рыб. Так, у карпа и серебряного карася при отсутствии пищи избираемые зоны смещались в сторону увеличения освещенности. По мере увеличения периода отсутствия корма избираемая освещенность возрастала от 1700 лк через 0.5 ч до 2000 лк через сутки. Сходная закономерность наблюдалась в опытах с карасем, который явно избирал более светлые участки градиента в зависимости от состояния накормленности. Несколько иная зависимость наблюдалась в опытах с гуппи. По мере увеличения периода голодания особи гуппи начинали практически одинаково часто заплывать и задерживаться в различных по освещенности зонах.

Рис. 7. Скорость роста рыб в равномерно освещенном (контроль) и светогради-ентном (опыт) лотках.

Выше отмечалось, что выращивание рыб в условиях колебаний светового фактора приводит к ускорению их роста по сравнению с константными оптимальными условиями. Это могло бы быть связано с уменьшением внешней работы организма, в частности снижением двигательной активности и перераспределением энергии в пользу роста. Однако, наши эксперименты показали, что двигательная активность молоди рыб в светоградиентных условиях была выше таковой в контроле. Если число векторных перемещений не различалось, то средняя дальность перемещений и суммарный путь, проплываемый рыбами, превышали в светоградиенте соответствующие значения в контроле.

Кроме градиентного изменения освещенности по вертикали, в природных водоемах изменяется и спектральный состав падающей на поверхность воды солнечной радиации. Поэтому в водоемах рыбы, перемещаясь по вертикали и горизонтали, испытывают воздействие со стороны различного монохроматического света (Волкова, 1967; Левин, 1989). В соответствии с этим нами были проведены эксперименты по изучению роста молоди рыб в цветоградиснтном

14 г □ контроль

§

£ 12 - В опыт

_-1___■ __

Карп Серебряный карась Гуппи

*

поле. В цветоградиентном поле скорость роста молоди рыб статистически достоверно (р<0.05) повышалась относительно контроля (рис. 8).

Таким образом, результаты, полученные в наших экспериментах, вновь подтверждают сделанный ранее вывод о стимуляции роста молоди изученных видов рыб в переменных режимах светового фактора.

12

1 10

В)

N° 8

1 6

Рч

е 4

0 1 2

и 0

г □ контроль

¡¡¡¡¡я

Золотой карась

Ротан

Гуппи

Рис. 8. Скорость роста молоди рыб в равномерно освещенном белом (контроль) и цветоградиентном (опыт) лотках.

Наши данные в целом хорошо согласуются с имеющимися литературными, в которьк показано положительное влияние градиентов температуры и рН на рост рыб (Константинов и др., 1991,1995а; Зданович, 1997). В условиях градиента освещенности увеличивается число векторных перемещений и длительность пути, проплываемого рыбой за 1 ч. В целом, плавательная активность молоди не только не снижается, но и значительно возрастает. Увеличение двигательной активности происходит за счет частой перемены направлений перемещений под воздействием градиентной освещенности. Это указывает на то, что ускорение роста рыб в градиентных полях связано не с уменьшением внешней работы, а с оптимизацией метаболизма и перераспределением энергии в пользу роста.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

МОЛОДИ РЫБ

6.1. Влияние света на дыхание рыб.

6.1.1. Влияние света на потребление кислорода. В условиях чередования света и темноты интенсивность дыхания сибирского осетра несколько увеличивалась (в среднем на 7-8%, р < 0.05) по сравнению с контролем (рис. 9). В условиях круглосуточного освещения наблюдалось некоторое повышение интенсивности дыхания, которое оказалось недостоверно относительно контроля. Таким образом, потребление кислорода увеличивается в режимах с периодическим чередованием света и темноты, а при круглосуточном освещении или при

отсутствии света снижается. В опытах с молодью серебряного карася были получены аналогичные результаты: наименьшая интенсивность потребления кислорода зарегистрирована у рыб, находящихся при постоянном отсутствии света. В определенной степени результаты наших экспериментов согласуются с опубликованными данными (Chakraborty et al., 1992; Finn, Ronnestad, 2003).

? ЛЛЛ

8 100 -

a °--■-■-■

1 2 3 4 5

—•— Сибирский осетр - -A- ■ Серебряный карась

Рис 9. Интенсивность потребления кислорода молодью рыб при различном соотношении светлого (С) и темного (Т) времени суток. 1 - 0С/24Т; 2 - 8С/16Т; 3 - 12С/12Т; 4 - 16С/8Т; 5 - 24С/0Т.

Существуют некоторые публикации, в которых рассматривается вопрос о влиянии постоянной освещенности на интенсивность дыхания рыб (Шкорбатов и др., 1959; Hamor, Garside, 1975; Finn et al., 2002). В наших исследованиях оказалось (рис. 10), что при повышении освещенности интенсивность дыхания молоди карпа увеличивалась. Коэффициент корреляции, полученный из результатов всех опытов, составлял 0.615, т.е. наблюдалась прямая зависимость (средней силы) интенсивности дыхания от освещенности. Было также замечено резкое снижение данного показателя в темноте.

Несколько иные данные были получены в экспериментах на молоди сибирского осетра. По результатам трех серий опытов можно только констатировать, что при высоких скоростях роста наблюдалось и большее потребление кислорода, т.е. обменные процессы в организме рыб в данных режимах идут гораздо интенсивнее. Не выявлено корреляции между интенсивностью потребления кислорода и освещенностью (г=0.028). В темноте интенсивность потребления кислорода снижалась на 7.5% по сравнению с максимальным его значением по всем сериям опытов. В некоторой степени похожие результаты были получены Крючковым с соавторами (2006) на молоди стерляди, когда при круглосуточном затемнении у этого вида снижалась частота дыхания. В опыте на молоди серебряного карася выявлено, что интенсивность дыхания не зависит от интенсивности светового воздействия (л=0.259). Исключение составлял вариант полного отсутствия света, в котором потребление кислорода значительно (на 18%) снижалось.

В большинстве исследований было показано, что оптимальные колебания факторов среды вызывают снижение интенсивности дыхания молоди рыб (Константинов, Шолохов, 1993; Константинов и др., 2005). Нами также проведены подобные исследования на молоди трех видов рыб. Оказалось, что одновременно с ускорением роста рыб (глава 5.2.2) в оптимальных переменных режимах освещенности потребление кислорода молодью карпа уменьшается. Как видно из рис. 11, интенсивность дыхания в переменных вариантах снижалась в среднем по всем опытам на 11.9% по сравнению с контролем (р<0.05). Не выявлено значимого изменения интенсивности дыхания в вариантах с максимальной амплитудой колебаний освещенности (0-8400 лк). Суммарное потребление кислорода за время опыта в переменных режимах незначительно увеличивалось по сравнению с контролем.

Рис. 10. Интенсивность потребления кислорода молодью рыб при различной постоянной освещенности. 1 - карп; 2 - сибирский осетр; 3 - серебряный карась.

Полученные нами результаты на молоди сибирского осетра не позволяют сделать однозначный вывод о снижении интенсивности дыхания в переменных режимах. В условиях периодического изменения освещенности (200-1400 лк) интенсивность дыхания карася снижалась на 10.5-23.1% по сравнению с контролем. Таким образом, нами зарегистрирован эффект снижеиия потребления кислорода в переменных режимах освещенности. Сходные результаты были получены ранее в экспериментах Константинова с соавторами (1989, 1998, 2002) при воздействии на молодь рыб колебаний различных факторов. Отмеченный эффект получен нами на фоне ускорения роста именно в переменных

0

0 1500 ЗООО 4500 6000 7500 9000 Освещенность, лк

режимах (глава 5.2.2), что указывает на изменение метаболизма рыб, сопровождающееся перераспределением энергии в пользу роста.

В литературе полностью отсутствуют данные о влиянии монохроматического освещения на интенсивность потребления кислорода рыбами. В связи с этим нами проведены эксперименты по изучению этого показателя молоди сибирского осетра в зависимости от спектра света. Оказалось, что интенсивность дыхания во всех опытных и контрольном вариантах различалась недостоверно. В данном случае можно только отметить, что при красном освещении она была несколько ниже, а при зеленом - выше контрольной группы.

В силу этого суммарное потребление кислорода за время опыта было ниже при красном и выше - при зеленом освещении. Однако расчет расхода кислорода на прирост массы тела имел обратную зависимость.

6.1.2. Суточная ритмика дыхания. Нами подробно был изучен суточный ритм потребления кислорода молодью карпа и серебряного карася при различных световых воздействиях. Для изучения величины потребления кислорода молодью карпа и серебряного карася использовали метод проточных сосудов (скорость течения 7-8 л/ч). В опытах на молоди карпа было выявлено, что в условиях полной темноты ритмика интенсивности дыхания практически отсутствовала (рис. 12). Только небольшое повышение показателя зарегистрировано в 4 и 16 ч. С другой стороны, при значительных величинах освещенности (1300, 4200 и 8400 лк) наблюдался четкий ритм интенсивности потребления кислорода, характеризующийся максимумом в дневные часы.

Более значительно ритмика дыхания серебряного карася была выражена при освещенности 100 и 800 лк. При этом отмечались два максимума: первый большой приходился на дневное время (с 9 до 13 ч) и меньший - на вечернее (18-19 ч). Минимальное потребление кислорода зарегистрировано ночью и ранним утром (с 0 до 5 ч). Дневной максимум и ночной минимум интенсивности дыхания характерен для многих рыб, активных именно днем (Олифан, 1940; Белковский, 1982; Шекк, 1986; Рис. 11. Интенсивность потребления кисло- ОеБПуа е( а!., 1986; 1шз1апё & рода молодью рыб в контроле (постоянная а]., 1995). в условиях постоян-освещенность) и опыте (оптимальная пере- ной темноты и при высокой ос-менная освещенность). вещенности ритмичность была

выражена слабее и разница между максимумом и минимумом достигала всего 18-21 мкЮ2/г.ч.

Как мы указывали выше, интенсивность потребления кислорода в переменных режимах освещенности уменьшается. Возникает вопрос о том, как бы-

1000

о контроль • опыт

750

о С

500

250

Карп

Сибирский Серебряный осетр карась

стро рыбы реагируют на изменение фактора, и как быстро приспосабливаются к новым условиям освещения. Нами проведены специальные исследования на молоди карпа и серебряного карася. Изучалась реакция рыб на включение и отключение света. Для этого за 10 минут до и после включения или отключения освещенности брали пробы воды с целью определения реагирования дыхания на смену режимов. В константном режиме выявлена суточная ритмика потребления кислорода: в 2-8 ч данный показатель снижался в среднем до 340, затем постепенно повышался и достигал максимума (802) в 12 ч, и вновь падал до 640 мкг/г.4 в 14 ч. При быстром изменении условий среды или ее отдельных компонентов наблюдается резкое усиление энергетических процессов в организме рыб (до двух раз и более), выражающееся в увеличении потребления кислорода и общих показателях функционального обмена. Через 2-6 ч скорость энергетических процессов замедляется и относительно стабилизируется на определенном уровне (Рыжков, Полина, 1988).

Время суток, ч

Рис. 12. Суточный ритм потребления кислорода молодью карпа в различной освещенности (средние значения из 4-х серий опытов). 1 - 0 лк; 2 -1300 лк; 3 -4200 лк; 4 - 8400 лк.

Таким образом, молодь изученных видов рыб мгновенно реагирует на любое изменение освещенности. Особенно резко эта реакция проявляется при включении освещенности, в меньшей степени - при отключении. В следующие 3-5 ч интенсивность дыхания молоди возрастает, а затем стабилизируется на другом уровне. У ряда рыб в константных условиях освещенности при увеличении значения фактора интенсивность дыхания возрастает (Смирнов, Кляш-торин, 1982; Власов, 1985; Igram, Wares, 1979; Chakraborty et al,, 1992).

6.2. Влияние света на ритм питания рыб. В потреблении корма молодью серебряного карася проявлялась определенная ритмичность. При периодическом освещении максимум интенсивности питания приходился на дневное время (10-16 ч), т.е. практически после включения света (в 8 ч). При постоянном освещении независимо от интенсивности светового воздействия такой пик зарегистрирован в утренние часы (6-10 ч), а в темноте ритмичность была подавлена (рис. 13).

0,17 г

0,16 -

S3 °'15 ■

Л t

Í

о.

§0,14 ■

|о,.з -

К

0,12 -0,11 -

0 4 8 12 16 20 24

Время суток, часы

Рис. 13. Суточный ритм потребления корма молодью серебряного карася при различных световых режимах (свет / темнота, ч). / - 0 лк (CT 0/24); 2 - 800 лк (CT 12/12); 3 - 800 лк (CT 24/0); 4 - 8000 лк (CT 24/0). Стрелками показано время включения и отключения света во втором режиме.

Соответственно, включение света при периодическом освещении стимулирует интенсивность потребления корма, т.е. свет является пусковым механизмом (фактор-сигналом). С другой стороны, появление утреннего пика при постоянном освещении можно объяснить работой внутреннего механизма биологических часов, реагирующих на природное изменение освещенности, которая в естественных условиях изменяется постепенно, а не одномоментно, как в наших опытах.

Как известно (Wunder, 1936, цит. по Ивлеву, 1977; Reddy, Kote, 1975), рыбы, обладая цветовосприятием, способны избирательно потреблять корм при том или ином монохроматическом освещении. В.Н. Раденко и П.В. Терен-тьев (1988) обнаружили, что при высокой скорости роста личинок пеляди в синем свете увеличивается потребление комбикорма. На свету сом Ciarias garie-pínus предпочитал гранулы комбикорма определенного цвета (Фатголахи, Ка-

сумян, 2005). В наших опытах на молоди карпа оказалось, что при изменении цвета освещения по схеме «красный—зеленый» и «зеленый-синий» наблюдается четкая закономерность, выражающаяся в увеличении количества съеденного корма в зеленом свете.

6.3. Влияние света на питание и использование энергии на рост рыб.

6.3.1. Фотопериод. Наши исследования проведены параллельно с ростовыми экспериментами на молоди нескольких видов рыб. Суточные рационы молоди карпа, карася и ротана во всех режимах различались недостоверно, что свидетельствует о потреблении одинакового количества пищи. Однако, как мы указывали выше (см. главу 5.1), приросты по вариантам имели отличия и, следовательно, эффективность конвертирования пищи была разной. Наименьшие значения кормовых коэффициентов зарегистрированы при круглосуточном освещении; при периодическом фотопериоде (12/12) показатель увеличивался незначительно (в среднем на 2-3%, различия недостоверны). Наибольшие значения кормовых коэффициентов получены при постоянном отсутствии света: в среднем они были выше в 1.6-2.0 раза, чем в режиме с круглосуточным освещением (р<0.01).

Молодь сибирского осетра съедала больше корма при чередовании света и темноты, а также при круглосуточном освещении. В то же время отсутствие света подавляло суммарное потребление корма (в среднем на 10-12% относительно других режимов фотопериода). Расчет расхода кислорода на единицу прироста выявил его закономерное увеличение от 0.152 до 0.165 г при повышении длительности освещения от 0 до 12 ч, а затем последующее снижение при круглосуточном освещении до 0.158 г. Таким образом, увеличение приростов сопровождается некоторым увеличением расхода кислорода на единицу прироста. Одновременно с ускорением роста и усилением потребления пищи в режимах 12-, 16- и 24-часового освещения повышается эффективность ее конвертирования (т.е. снижается кормовой коэффициент на 11.7-12.5% по сравнению с контролем). Кормовой коэффициент был выше в темноте, т.е. конвертирование пищи в этом режиме снижалось. В опыте на молоди серебряного карася при круглосуточном освещении суточный рацион был ниже относительно других вариантов. Как и в опытах на осетре, в оптимальных для роста режимах расход кислорода на 1 г прироста снижался, а эффективность к онвертирования пищи возрастала.

6.3.2. Освещенность. Исследование интенсивности потребления пищи показало (табл. 7), что при 0 лк этот показатель увеличивается. При низких темпах роста и большом количестве потребляемого корма отношение прироста к рациону за время опыта невелико, а, следовательно, конвертируемость пищи в темноте хуже.

Суточное потребление корма молодью сибирского осегра различалось при разной освещенности недостоверно. Лишь при отсутствии света наблюдалось некоторое его увеличение. Суммарное потребление корма и кислорода всегда было выше при оптимальных для роста значениях освещенности (табл. 7). Интенсивность питания серебряного карася уменьшалась по мере увеличения освещенности от 16.5 и 29.6% при 0 лк до 15.4 и 26.9% при 100-1200 лк, а затем возрастала до 16.2 и 28.2% при высокой интенсивности света.

Таблица 7. Показатели питания и энергетики молоди рыб при различной постоянной освещенности____

Осве- Масса рыб, г Суточный Сум- Расход ки- Кормо-

щен- начальная конечная рацион, % марный слорода на вой ко-

ность, рацион, 1 г при- эффици-

лк г/экз. роста, г ент

Карп (п = 10, т= 10 сут)

0 4.06 5.00 28.4±0.5 12.88 3.08 13.70

160 4.06 5.91 26.8±0.4 13.50 2.43 7.30

1300 4.06 5.97 26.6±0.3 13.55 2.41 7.09

2200 4.06 5.53 27.0+0.4* 13.12 3.06 8.33

4200 4.06 5.44 27.3+0.3 13.14 3.41 9.52

8400 4.06 5.16 27.8+0.2 12.94 5.27 11.76

Осетр сибирский (п = 11, т = 23 сут)

0 1.58 5.95 18.0±0.2 15.61 0.135 3.57

100 1.58 7.02 17.5±0.2 17.31 0.129 3.18

600 1.58 7.16 17.5+0.1 17.59 0.133 3.15

2000 1.58 6.12 17.4+0.3 15.41 0.139 3.39

5000 1.58 6.25 17.3±0.2 15.60 0.139 3.34

Серебряный карась (п = 20, х = 10 сут)

0 5.0 6.80 18.2+0.3 10.75 0.121 5.97

100 5.0 7.40 17.2+0.2* 10.66 0.110 4.44

800 5.0 7.40 17.0+0.1* 10.55 0.112 4.40

2500 5.0 7.10 17.8+0.3 10.77 0.120 5.13

8000 5.0 7.20 18.1+0.2 11.05 0.117 5.02

* - достоверно при /?<0.05

Таким образом, те режимы освещенности, в которых рост молоди рыб увеличивается, также являются наиболее выгодными с точки зрения энергобаланса. В этих условиях у рыб снижаются или мало изменяются суточные рационы, повышается суммарное потребление пищи. Однако на этом фоне снижается расход кислорода на прирост массы тела, и повышается эффективность использования пищи на рост.

Также нами проведены исследования по изучению особенностей энергетики молоди рыб при переменной освещенности. Наряду с увеличением темпа роста карпа, карася и ротана колебания освещенности в благоприятных режимах оптимизировали энергетику. Суммарное потребление корма и кислорода за время опыта в переменных режимах незначительно увеличивалось по сравнению с контролем. При этом подопытные рыбы росли быстрее, а интенсивность их дыхания снизилась, что свидетельствует об уменьшении относительных энерготрат под влиянием колебаний освещенности. И только при значительной амплитуде колебаний (8400 лк) расход кислорода на прирост увеличился в среднем на 13.7%, а эффективность использования пищи снизилась на 8.9% относительно контроля. Одновременно с ускорением роста в оптимальных переменных режимах увеличивалось суммарное потребление корма и кислорода.

Однако расход кислорода на единицу прироста массы и кормовой коэффициент были всегда ниже именно в переменных условиях.

Таблица 8. Показатели питания и энергетики молоди рыб при различном цвете

освещения

Цвет освеще- Масса эыб, г Суточный Суммар- Расход ки- Кормовой

ния началь- конеч- рацион, % ный ра- слорода на коэффи-

ная ная цион, г/экз. 1 г прироста, г циент

Карп (и = 17, г= 10 сут)

контроль 1.12 1.91 21.1+0.6 3.20 - 4.05

красный 1.12 1.86 21.2+0.4 3.17 - 4.30

желтый 1.12 1.98 21.8+0.5 3.36 - 3.89

зеленый 1.12 2.27 22.8+0.3* 3.84 - 3.35

голубой 1.12 1.99 22.0+0.5* 3.45 - 3.94

синий 1.12 2.08 21.2+0.2 3.39 - 3.55

Осетр сибирский (и = 6 г= 20 сут]

контроль 3.02 10.50 18.5+0.4 24.58 0.111 3.29

красный 3.02 9.62 19.4+0.2 24.09 0.109 3.65

желтый 3.02 10.11 18.7±0.4 24.53 0.115 3.46

зеленый 3.02 12.68 19.2±0.3 28.78 0.104 2.98

голубой 3.02 12.55 19.6±0.4 29.49 0.106 3.09

синий 3.02 11.03 18.0±0.4 25.27 0.112 3.15

Се >ебряный карась (п = 10, г= 20 сут)

контроль 10.02 12.67 10.4+0.5 23.62 - 8.91

красный 10.02 11.85 10.6+0.3 23.24 - 12.70

зеленый 10.02 12.80 10.1+0.3 22.94 - 8.25

голубой 10.02 12.81 10.5+0.4 24.01 - 8.61

синий 10.02 13.87 10.5+0.4 24.97 - 6.49

фиолетовый 10.02 12.07 11.3+0.7 25.03 - 12.21

Золотая рыбка (л = 15, г= 30 сут)

контроль 0.25 3.30 24.1+0.1 13.21 - 4.32

красный 0.25 3.15 26.1+0.2* 13.42 - 4.61

желтый 0.25 3.44 24.2+0.1 13.44 - 4.21

зеленый 0.25 3.78 24.2+0.1 14.39 - 4.08

голубой 0.25 3.55 24.0+0.2 13.74 - 4.15

синий 0.25 3.50 24.5+0.2 13.81 - 4.25

Ротан (п = 15, т= 20 сут)

контроль 1.92 2.63 10.9+0.4 5.02 - 7.07

красный 1.92 2.60 11.3+0.5 5.08 - 7.47

зеленый 1.92 3.22 12.1+0.6 6.14 - 4.72

голубой 1.92 2.85 11.5+0.5 5.50 - 5.91

синий 1.92 3.10 11.8+0.4 6.04 - 5.12

фиолетовый 1.92 2.52 10.9+0.5 4.98 - 8.30

* - достоверно при /><0.05.

6.3.3. Цвет освещения. В наиболее благоприятных для роста молоди рыб режимах суточные рационы несколько увеличивались (табл. £). Это проявлялось в разных по длительности опытах. Несмотря на общее увеличение потреб-

ления корма, эффективность его конвертирования при этом в значительной степени повышалась. В опытах с карпом наибольшее количество корма молодь потребляла при зеленом и голубом освещении. Несмотря на увеличение количества потребляемой пищи, эффективность ее конвертирования возрастала. В остальных режимах суточные рационы также были несколько выше (недостоверно), а конвертируемость пищи на рост не изменялась.

В опытах на молоди сибирского осетра суточные рационы в отдельных сериях варьировали на уровне 16.0-19.1%, но в каждой серии различия между вариантами были недостоверны. Из этого следует, что рыбы потребляли примерно сходное количество корма в пересчете на единицу массы. Укажем, что в каждой серии наблюдалось чуть большее потребление пищи рыбами при освещении зелеными и голубыми лучами спектра. При зелено-голубом освещении происходило уменьшение расхода кислорода на прирост массы, что свидетельствует об улучшении конвертирования пищи на рост. На это же указывает снижение величины кормовых коэффициентов при зеленом и голубом освещении.

Противоположные результаты получены в вариантах с красным и желтым освещением. Оказалось, чгго в подобных условиях осетры съедали за время опыта такое же или меньшее количество корма, но расход кислорода на прирост был значительно выше. При этом кормовые коэффициенты увеличивались на 13.1-17.0% (р<0.05).

Исследование характера потребления пищи золотой рыбки показало, что суточные рационы в большинстве вариантов остаются практически на одном уровне. И только при освещении аквариумов красным светом выявлено увеличение данного показателя. Эффективность конвертирования пищи повышалась при зеленом освещении. Сходные результаты получены в экспериментах на молоди ротана.

Таким образом, наблюдавшиеся высокие скорости роста молоди рыб в отдельных режимах монохроматического освещения связаны именно с ббльшим потреблением корма. Однако на фоне увеличения потребления корма происходит и уменьшение расхода кислорода на прирост массы тела, что свидетельствует о перераспределении энерготрат в пользу роста и об улучшении конвертирования пищи на рост.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ

7.1. Гематологические показатели. Кровь, непосредственно участвующая в обменных процессах, отражает изменения, происходящие в организме животного. Известные нам литературные данные о влиянии света на показатели крови рыб крайне скудны. По нашим данным в крови карпа определенная зависимость от фотопериода наблюдается в отношении лимфоцитов, моноцитов и базофилов. При этом количество лимфоцитов закономерно повышалось

от 77.5% в условиях непрерывной темноты до 89.0% при периодическом чередовании 12С/12Т, а затем уменьшалось до 82.3% при фотопериоде 24С/0Т.

Обратная картина наблюдалась в отношении моноцитов и базофилов. В экспериментах на молоди сибирского осетра также выявлены определенные зависимости изменения лейкоцитарной формулы (рис. 14). Наибольшее число нейтрофилов (7.3%) зафиксировано в режиме с полным отсутствием света, тогда как наименьшее - при 6-часовом световом дне (3.4%). Количество эозино-филов во всех вариантах не превышало 0.5-1%. Число моноцитов варьировало в широких пределах, но четкой зависимости выявить не удалось. Количество лимфоцитов было выше во всех режимах освещения, но снижаюсь в контроле. Одна серия экспериментов была проведена на сеголетках шпорцевой лягушки. Число нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов в отдельных вариантах фотопериода различалось недостоверно и не превышало 2-3% от общего количества лейкоцитов. Уровень базофилов в крови сеголеток лягушки был практически одинаков в условиях круглосуточной темноты или освещения (6.4-6.6%). В то же время при чередовании света и темноты зафиксировано увеличение их числа на 60% по сравнению с другими режимами (р<0.05). Таким образом, учитывая, что в стрессовых ситуациях при неблагоприятном значении факторов наблюдается четко выраженная лимфопения, моноцито-, нейтро- и базофилия (Головина, 1996; Иванов, 2003), можно говорить об ухудшении общего физиологического состояния сеголеток карпа и сибирского осетра в темноте и их более лучшем состояния в других вариантах.

А Б

Рис. 14. Зависимость лейкоцитарной формулы крови сибирского осетра (А) и шпорцевой лягушки (Б) от соотношения светлого и темного времени суток (С/Т, часы) (в %). 1 - 0/24; 2 - 8/16; 3 - 12/12; 4 - 16/8; 5 - 24/0.

В другой серии экспериментов изучали влияние постоянной и переменной освещенности на показатели крови. В опытах на молоди карпа количество лимфоцитов не показывало четкой зависимости от величины интенсивности света: их число сначала увеличивалось от 78.0% при 0 лк до 83.0% при 3 лк, а затем понижалось и снова повышалось до 89.6% (рис. 15). Аналогичная ситуация складывалась с количеством базофилов, нейтрофилов и эозинофилов - их

содержание изменялось без определенной зависимости и четкой закономерности выявить не удалось.

Несколько иные результаты получены в опытах на мальках золотой рыбки. Количество нейтрофилов и базофилов в крови этого вида мало зависело от освещенности и не превышало 1.0%. Число эозинофилов и моноцитов было достоверно выше на 5-15% (р < 0.05) в условиях постоянной темноты. В свою очередь, количество лимфоцитов в темноте уменьшалось. У красной радужницы при выращивании ее в течение месяца в темноте и при значительной интенсивности света в крови значительно возросло число нейтрофилов и базофилов. Это произошло на фоне снижения в данных режимах количества лимфоцитов и моноцитов.

Имеются сведения, что переменные режимы температуры и рН положительно влияют на гематологические показатели рыб (Зданович, 1990; Кузнецов, 2005). После окончания экспериментов нами изучались основные характеристики крови молоди сибирского осетра. Достоверное увеличение содержания гемоглобина выявлено только при 12-часовой смене режимов (табл. 9). В остальных вариантах изменения этого показателя носили недостоверный характер. Количество эритроцитов также недостоверно изменялось под действием переменной освещенности.

Таблица 9. Некоторые показатели крови сибирского осетра при переменной освещенности

Освещен- Период, ч Гемоглобин, Кол-во эрит- Кол-во лейко-

ность, лк г% роцитов, млн./мкл цитов, тысУмкл

600, кон- - 4.47+0.03 0.57+0.09 54.6+0.12

троль 200-1000 0.5 4.30+0.05 0.53+0.10 53.9+0.08

200-1000 4 4.83+0.10 0.61+0.12 57.6+0.11**

200-1000 12 5.20+0.10* 0.57+0.11 57.2+0.11**

200-1000 48 4.50+0.09 0.56+0.11 50.2+0.13**

* - достоверно при /?<0.05; ** - достоверно при р<0.01.

С другой стороны, количество лейкоцитов в переменных режимах с 4-х и 12-часовым периодом достоверно увеличивалось, а в режиме с 48-часовым периодом снижалось. По всей видимости, переменная освещенность — не такой активный модулятор физиологических показателей, как температура или рН.

Помимо этого нами изучались концентрация гемоглобина и количество эритроцитов в крови карпа и серебряного карася при длительном выращивании в условиях светоградиентного поля (опыт) и при равномерном освещении (контроль). При выращивании этих видов в опытных условиях концентрация гемоглобина и число эритроцитов были выше, чем при равномерном освеще-

нии. У карпа количество гемоглобина было на 9.6%, а число эритроцитов на 19.2% выше контроля.

В литературе совершенно отсутствуют сведения о влиянии цвета освещения на показатели крови рыб. В опытах у осетров, содержавшихся при зеленом и голубом освещении, повышалось число лимфоцитов. Число эритроцитов у молоди сибирского осетра увеличивалось недостоверно, однако это наблюдалось на фоне повышения количества гемоглобина в вариантах с зеленым, синим и голубым освещением. Соответственно, последнее происходило за счет увеличения содержания гемоглобина в одном эритроците. Как и в опытах с молодью сибирского осетра, в некоторых режимах монохроматического освещения количество гемоглобина у серебряного карася достоверно увеличивалось. Причем это увеличение наблюдалось в тех режимах, где наблюдались высокие скорости роста (зеленый и синий свет). В то же время число эритроцитов при любом цвете освещения изменялось недостоверно, а содержание гемоглобина в одном эритроците было достоверно выше (р<0.01) при синем освещении.

Таким образом, при благоприятных для роста рыб световых условиях все гематологические показатели имеют оптимальные параметры, т.е. общее состояние рыб можно оценить как вполне удовлетворительное. В случае ухудшения роста рыб при тех или иных условиях фотопериода, освещенности и монохроматического освещения эти показатели изменяются. При этом наблюдается лимфопения, моноцитофшшя, нейтрофилия и базофилия, содержание гемоглобина падает, снижается количество эритроцитов и лейкоцитов. В экспериментах на сеголетках шпорцевой лягушки какой-либо зависимости выявить не удалось, что объясняется индифферентностью отношения ее молоди (но не личинок) к свету.

7.2. Состав сывороточных белков. Кроме смещения гематологических показателей, наблюдали определенное изменение электрофсретической подвижности белков, входящих в состав плазмы крови. В контрольном варианте при белом освещении отмечено преобладание во фракции белков с молекулярной массой около 50-60 кДа. В этой же фракции отмечено высокое количество высокомолекулярных белков свыше 100 кДа. При освещении красными лучами также отмечено высокое содержание высокомолекулярных белков с массой от 50 до 100 кДа, причем количество как высокомолекулярных, гак и низкомолекулярных белков превышает суммарно фракции белков в контроле. Плазма крови осетров, содержавшихся при желтом свете, характеризуется высоким содержанием белков с массой свыше 50 кДа, однако отмечено некоторое снижение количества белков по сравнению с красным светом в области 97 кДа. В плазме крови у осетров из зеленого варианта обнаружен белок массой 41 кДа, не характерный для других вариантов.

73. Морфофизиологические и биохимические показатели. Экологические особенности роста и развития животных формируют популяционную специфику, проявляющуюся в ряде особенностей к которым относится и такой показатель, как относительный вес некоторых органов. Этот покшатель позволяет (хотя и приблизительно) получить представление о физиологическом состоянии особи на конкретный момент с помощью традиционных зоологических методов (Шварц, 1956; Шварц и др., 1968).

И 1 В2 П.?

4

X

28

£

3

О

2

20

26

22

24

I

Л

Б

Рис. 15. Индекс печени молоди серебряного карася (А) и шпорцевой лягушки (Б), выращенных в разных режимах фотопериода (С/Т, часы) (в % от сырой массы тела). / - 0/24; 2 - 12/12; 3 - 24/0.

В первой серии опытов изучали влияние фотопериода на индексы основных органов (сердца и печени) молоди серебряного карася и сеголеток шпорцевой лягушки. Оказалось, что у обоих видов индекс сердца практически не зависит от фактора, тогда как индекс печени изменяется при разных условиях освещения (рис. 15). Так, первый показатель варьировал у карася от 0.15 до 0.17%, у лягушки - от 0.42 до 0.45%.

Индекс печени у молоди карася, выращенного в темноте, был на 28.0% ниже (р<0.01), чем у особей, подращенных в условиях постоянного освещения. Сходная зависимость зарегистрирована в опытах на сеголетках шпорцевой лягушки: в условиях темноты этот показатель снижался на 32.2% относительно постоянного освещения (р<0.01). В последнем случае это происходило на фоне практически одинакового роста особей во всех режимах фотопериода. Таким образом, индекс сердца мало зависит от фотопериода, тогда как индекс печени показывает явное улучшение анаболических процессов у особей рыб и лягушек, содержавшихся в условиях постоянного освещения.

Количество общих липидов в мышцах осетра достоверно повышалось в переменных режимах. Наиболее значительное увеличение зафиксировано при 12-часовых сменах освещенности (на 42.9% выше контроля, /7<0.01). При анализе коэффициента корреляции оказалось, что он имеет слабую положительную связь с периодом изменений режимов (г = 0.493). Количество общего белка также повышалось при 12-часовых колебаниях интенсивности света. Одновременное увеличение липидов и белков происходило на фоне снижения обводненности мышц (при г = -0.290). Таким образом, увеличение органических веществ косвенно может свидетельствовать об усилении анаболических про-

цессов в организме рыб, что подтверждает концепцию А.С. Константинова (1997).

7.4. Устойчивость к экстремальным воздействиям. Повышение скорости роста и оптимизация энергетических характеристик не являются единственными показателями благоприятных условий. Не менее важно учитывать и физиологическое состояние рыб. Результаты наших экспериментов показали, что молодь рыб, выращенная при оптимальных колебаниях освещенности, обладала большей устойчивостью к пороговым значениям рН. В среднем время выживания при абсолютно летальных значениях рН в оптимгльных переменных режимах увеличивалось на 20-24% по сравнению с константными условиями. Наряду с этим было найдено, что молодь рыб, выращиваемая при колебаниях освещенности в оптимальных пределах, отличалась высокой устойчивостью к асфикции. Пороговое содержание кислорода, при котором происходила гибель особей статистически достоверно {р<0.05) снижалось у всех видов рыб в среднем на 20-22% относительно константных оптимумов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По классификации A.C. Мончадского (1962), свет - это первичный периодический фактор, с изменением которого связаны все или большая часть периодических явлений в природе. Общеизвестно, что этот фактор является одним из мощных природных сигналов, которые через различные рецепторы (у низших позвоночных животных это глаза и пинеальный орган) оказывают значительное влияние на биологические реакции организма.

Жукинский (1986) по отношению раннего развития к свету разделил всех рыб на 3 группы: положительно реагирующие, отрицательно реагирующие и индифферентные к свету. На наш взгляд с учетом полученных данных и анализа литературных источников такое деление не в полной мере отражает имеющиеся зависимости и на разных стадиях развития рыбы проявляют различное отношение к свету. В частности по нашим данным, сибирский осетр на эмбриональных стадиях развития проявляет более отрицательную реакцию к свету, нежели на стадиях сеголетка.

Определенное сходство биологии раннего развития позволяет применить указанную систему не только для рыб, но и для земноводных. К примеру, в наших экспериментах было показано, что темп развития амфибий с коротким периодом эмбриогенеза (травная и остромордая лягушки) при различной освещенности и спектре света достоверно не изменяется. В то же время, в отличие от бесхвостых амфибий и сибирского осетра темп эмбрионального развития тритонов, которое протекает значительно дольше, достоверно ускоряется при определенном для каждого вида световом режиме. С другой стороны, такие показатели эмбрионального развития как выживаемость и линейные размеры, претерпевали определенные изменения под действием света. Соответственно, световой фактор по-разному влияет на отдельные стадии развития, что свиде-

тельствует о необходимости более дифференцированного подхода к отнесению рыб и земноводных к той или иной группе по отношению к свету. Понятно, что в этах систематических группах можно выделить как диаметрально противоположно относящиеся к свету виды, так и нейтральные (индифферентные). На основании полученных результатов, по нашему мнению, эту схему Жукинского (1986) можно оставить, но при этом каждый вид на определенном этапе развития отнести в ту или иную группу. Для эмбрионов сибирского осетра оптимальными условиями освещения являются величины 1-10 лк, а при переходе на экзогенное питание оптимальный уровень смещается в сторону более высоких значений (30-800 лк). Для личинок бесхвостых амфибий оптимальными параметрами в период развития эмбриона является освещенность 100-800 лк, тогда как для личинок - более высокая (2000-2500 лк).

Таким образом, влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспецифично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития, что, вероятно, связано с повышением количества полученной эмбрионом световой радиации. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов. Соответственно, основное влияние этот фактор оказывает на выживаемость эмбрионов и предличинок, которая увеличивается при небольших величинах интенсивности светового воздействия, и уменьшается в темноте.

Относительно действия фотопериода на рост личинок и сеголеток рыб и земноводных выявляется следующая зависимость. Наиболее чутко на режимы фотопериода реагирует молодь планктоноядных видов рыб, что свидетельствует о значительной роли зрительного анализатора в реакции на изменение длительности освещения. В меньшей степени влиянию подвержена молодь придонных видов (осетра, карпа, карася). Наиболее вероятной причиной полученной зависимости является воздействие света на интенсивность питания (у вер-ховки, уклейки и гуппи) и эффективность конвертирования пищи (у карпа, серебряного карася, сибирского осетра и ротана).

У амфибий постоянное отсутствие света приводит к тому, что рост и темпы развития головастиков травяной лягушки значительно и достоверно снижаются, а смертность возрастает. В то же время на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не оказывает достоверного влияния.

Нами установлены определенные оптимальные режимы освещенности для молоди шести видов рыб. Оказалось, что во всех случаях для исследованных видов характерен небольшой диапазон освещенности при максимуме роста в отдельном режиме. Результаты наших исследований (Ручин, 2001в, 2002в, 2005г, 2006а; Ручин и др., 2001, и др.) и имеющиеся литературные сведения (Tiemeier et al., 1969; Page, Andrews, 1975; Wallace et al., 1988; Никоноров, Вит-вицкая, 1993, и др.) показывают, что для придонных обитателей (серебряный и золотой караси, сибирский осетр, сеголетки карпа, угорь, сомы и др.), а также для пелагических обитателей (ротана, окуни) оптимальная зона смещена в сторону более низких значений интенсивности света. Рыбы поверхностных слоев водной толщи (гуппи, личинки карпа, дорада и др.) предпочитают более значи-

тельные уровни освещенности, что связано с первостепенной ролью зрения при питании планктоном. Помимо этого, нами установлена связь возраста карпа и оптимальной освещенности (Ручин, 2001в). Оказалось, что с возрастом происходит ее изменение в сторону уменьшения.

Результаты наших исследований в целом свидетельствуют о том, что монохроматическое Освещение в коротковолновой области спектра стимулирует рост молоди подопытных видов рыб. Ростовая реакция видов на цвет освещения видоспецифична: наибольшие размеры и удельные величины роста карп, серебряный карась, сибирский осетр, золотая рыбка и золотой карась имели при зеленом, ротан - при зеленом и синем, а гуппи - при синем освещении. При освещении лучами красной зоны спектра скорость роста всех указанных видов, в том числе и использованных в наших исследованиях, уменьшалась.

Интенсивность дыхания и питания рыб в основном мало зависят от света. В большинстве случаев нами не выявлено достоверных различий в изменении потребления кислорода в зависимости от светового фактора. В то же время у рыб в темноте количество потребленного кислорода, а также ритм дыхания и питания подавляются. При этом расчеты показали, что рыбы в разных режимах потребляли примерно сходное количество корма в пересчете на единицу массы, но в силу лучшего роста молоди в оптимальных вариантах суммарное количество потребленного корма значительно отличалось. Несмотря на увеличение абсолютного потребления корма, в этих вариантах происходит увеличение эффективности утилизации пищи на фоне снижение расхода кислорода на единицу прироста. Из этого следует, что в оптимальных режимах увеличение скорости роста происходит на фоне небольших изменений суточных рационов и значительного улучшения конвертирования пищи, что также было показано и на других видах рыб (Meske, 1982; Meske, Munster, 1984; Britz, Pienaar, 1992).

При любом изменении освещенности реакция рыб происходит очень быстро. Особенно резко эта реакция проявляется при включении освещенности, в меньшей степени — при отключении. У ряда рыб в константных условиях освещенности при увеличении значения фактора интенсивность дыхания возрастает (Igram, Wares, 1979; Власов, 1985; Есавкин, 1985). Включение освещения вызывало у карпа и серебряного карася в опыте увеличение дыхания (Смирнов, Кляшторин, 1982; Chakraborty et al., 1992). Однако при отключении освещения пиков потребления кислорода не отмечено у карася, в то время как у карпа таковые зарегистрированы.

В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются морфофизиологические индексы. Считается, что в стрессовых ситуациях проявляется четко выраженная лимфопения, моно-, нейтро- и базофилия (Головина, 1996; Иванов, 2003), а при чрезмерном воздействии стрессового фактора избыток кортизола способен вызвать разрушение лимфоцитов и увеличение нейтрофилов (Иванов, 2003; Бойко, 2004). Возможно, этим и объясняется сни-

жение числа лимфоцитов в крови рыб при их содержании в неблагоприятных световых условиях.

В отношении влияния переменных световых условий результаты наших исследований согласуются с точкой зрения школы А.С. Константинова. (Константинов, 1988; Константинов, Зданович, 1986; Константинов и др., 1987; Константинов, Мартынова, 1990; Watanabe, 1992; Константинов и др., 1995а, 20056; Кузнецов, 2005 и др.). Наши результаты подтверждают выдвинутую концепцию экологического оптимума (Константинов, 1997), согласно которой периодическое изменение параметров среды в определенных диапазонах является нормой для существования организмов, в то время как статичность среды в любом ее выражении неблагоприятна для них. Предполагается (Константинов, 1997), что колебания факторов (физиологический стресс) требуют от организма дополнительной работы, которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону анаболизма, что ведет к увеличению массонакопления и ускорению развития.

В отношении механизмов действия света на организм низших водных позвоночных животных можно остановиться на нескольких моментах. Свет в основном оказывает непрямое (опосредованное) воздействие на взрослые организмы. Прямое действие света связано с инактивацией некоторых белков и нуклеиновых кислот, фотоповреждением клеточных структур (Рощупкин, Потапенко, 1977). Известно (Хочачка, Сомеро, 1988; Немова, Высоцкая, 2007), что на стадии эмбрионов у изученных групп животных основными «работающими» механизмами являются биохимические, т.е. свет на ранних этапах развития эмбриона может оказывать влияние на какие-либо биохимические процессы. Например, известно влияние света на модуляцию Na-K-АТФазы (Ewing et al., 1979; Hustveit et al., 1992; Gaingon et al., 1993), процессы глюконеогенеза (Shapiro, Hoffman, 1975) и другие биохимические показатели.

Помимо того, в последние годы получены данные (Roberts et al., 2003) о том, что секреция мелатонина у рыб происходит уже на 5-й день развития эмбриона. Однако подобных данных пока недостаточно. Хорошо известно (Чазов, Исаченков, 1974; Iigo et al., 1997а; Atsuhiko et al., 2005; Vera et al., 2005), что именно этот гормон отвечает за реакции рыб и земноводных на световые стимулы. Например, уровень мелатонина в эпифизе разных видов низших позвоночных в темноте выше, чем на свету (Zachmann et al., 1992; Porter et al., 2000; James et al., 2004; Atsuhiko et al., 2005). Он начинает функционировать и оказывать влияние в основном на постэмбриональных этапах развития. Таким образом, мы приходим к мысли о том, что наряду с возможным прямым воздействием один из механизмов - опосредованный путь через гормональное воздействие. По результатам ряда исследований (Саутин, Романенко, 1982; Bjornsson, 1997; Handeland et al., 2003) можно утверждать, что этот гормон оказывает на рыб и земноводных ростоингибирующее влияние.

Однако световой фактор оказывает действие не только на секрецию мелатонина. Определенные параметры света стимулируют выделение и других гормонов, которые оказывают положительное влияние на соматический рост

низших позвоночных. К ним относятся соматотропин (гормон роста) и пролак-тин. Например, по данным Саутина и Романенко (1982), соматотропная функция гипофиза реагирует на изменение фотопериода уже через 12 дней. При этом длинный день вызывает у большинства видов рыб и амфибий увеличение выделения гормона роста (Crim, 1975; Sakoe et al., 1980; Okumoto et al., 1989; Stefansson et al., 1991; Perez-Sanchez et al., 1994; Handeland et al., 2003). Помимо соматотропина увеличение периода освещения стимулирует повышение концентрации пролактина в крови золотой рыбки, но снижает его количество в гипофизе, т.е. стимулирует выход этого гормона из мозговых структур в кровь. Минимум концентрации этого гормона в сыворотке крови приходился на конец световой фазы, а максимум - на темновую фазу (McKeown, Peter, 1976). Таким образом, оба указанных гормона имеют огромное влияние на низших позвоночных животных, и их выделение напрямую зависит от световых режимов. Помимо прочего имеются сведения (Frawley, Walker, 1974; Wright et al., 1986) об усилении секреции тироксина у личинок амфибий на свету. Увеличение синтеза этого гормона влияет на ускорение темпов личиночного развития и появление сеголеток, что мы и наблюдали в своих экспериментах.

Полученные нами результаты в своей совокупности могут быть использованы при выращивании рыбопосадочного материала в контролируемых условиях, например, в установках замкнутого водообеспечения. Именно эти установки в последние годы находят широкое применение в биотехнике рыбо-производсгва.

ВЫВОДЫ

1. Влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспеци-фично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития. В отличие от объектов с небольшим периодом раннего развития эмбриональное развитие тритонов достоверно ускоряется при определенной для каждого вида освещенности. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов и предличинок.

2. Зелено-голубое освещение оказывает положительное воздействие на выживаемость и размеры личинок амфибий и рыб. Остальная часть спектра практически не оказывает влияния на раннее развитие. Спектр света не влияет на темп развития.

3. Увеличение периода освещения в течение суток повышает скорость роста большинства видов рыб и земноводных, за исключением сеголеток шпорцевой лягушки. Постоянная темнота отрицательно воздействует на личиночное развитие земноводных и рост молоди рыб.

4. Для каждого из видов характерен определенный оптимальный диапазон освещенности, при котором улучшается функционирование организма. В этих режимах энергобюджет молоди смещается в сторону массонакопления, а общее физиологическое состояние улучшается.

5. При зелено-синем освещении все виды рыб и земноводных растут лучше. Красная часть спектра действует в основном негативно на физиологический статус изученных видов.

6. При колебаниях светового фактора скорость роста личинок земноводных и молоди рыб неизменно выше, чем при оптимальных константных значениях освещенности. В свето- и цветоградиентных полях рост молоди рыб ускоряется на 20-40% по сравнению с таковым в равномерно освещенной среде. В градиенте освещенности возрастает плавательная активность, увеличивается число векторных перемещений и длительность пути, проплываемого рыбой.

7. Периодические колебания освещенности в оптимальных пределах не вызывают увеличения величины потребления кислорода особями по сравнению с таковым в условиях константной среды. При периодическом изменении фактора снижаются суточные рационы (на 3-5%) и улучшается конвертирование потребленной пищи на рост (на 25-30%) по сравнению с контролем. При этом в оптимальных режимах наблюдается улучшение физиологического состояния рыб: возрастает устойчивость к недостатку кислорода и гидроионоре-зистентность молоди.

8. Интенсивность дыхания и питания в основном мало зависит от световых условий. Однако в темноте количество потребленного кислорода, а также ритм дыхания и питания подавляются. При любом изменении освещенности реакция рыб происходит очень быстро.

9. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются морфофизиологические индексы.

10. Значительное увеличение скорости роста, улучшение общего физиологического состояния рыб и амфибий в определенных режимах светового фактора может быть использовано в биотехнике выращивания.

Практические рекомендации

1. Для выращивания карпа, сибирского осетра и серебряного карася рекомендуется фотопериод с 16-часовым освещением.

2. При выращивании карпа в искусственных условиях до массы 3 г освещенность должна составлять 3000-4000 лк, затем освещенность должна снижаться до 1000 лк. Для сибирского осетра освещенность должна составлять не более 800 лк.

3. Для выращивания карпа, сибирского осетра и серебряного карася в цехах УЗВ рекомендуется зелено-синее освещение.

Список работ, опубликованных по теме диссертации (звездочкой указаны статьи в журналах из списка ВАК):

1. Вечканов В.С., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Скорость роста рыб при астатичности внешней среды // Материалы науч. конф.: Тез. докл. XXIV Огаревских чтений. Ч. 2. Саранск, 1995. С. 12.

2. Ручин А.Б. Влияние монохроматических излучений на рост молоди некоторых видов рыб / Саранск: Морд, ун-т, 1997. 16 с. Деп в ВИНИТИ от 4.04.97. № 1071-В97.

3. Вечканов В.С., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 107.

4. Вечканов В.С., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Некоторые зависимости скорости роста трех видов рыб от светового фактора // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. С. 19 -23.

5. Ручин А.Б. Суточная ритмика интенсивности дыхания молоди карпа при разной константной и переменной освещенности воды // Мат. IV науч. конф. молодых ученых МГУ им. Н.П. Огарева. Ч. 3. Саранск, 1999. С. 25-27.

6. Вечканов В.С., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Светопреферендтное поведение молоди некоторых видов рыб / Морд ун-т. Саранск, 1999. 14 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.99 г. № 1569-В99.

7. Вечканов В.С., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Влияние колебаний освещенности на рост, питание и физиологическое состояние молоди рыб // Мат. II межд. симп. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 24.

8. Вечканов В.С., Ручин А.Б., Кузнецов В.А., Казакова Н.А. Рост молоди рыб и личинок амфибий при переменной освещенности // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 1999. С. 106-107.

9. Ручин А.Б. Рост молоди рыб в градиентных полях светового фактора // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Мат. Всерос. конф. Саранск, 1999. С. 89-91.

Ю.Вечканов В.С., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Зависимость эффективности использования пищи на рост рыб от освещенности // Экологическая физиология и биохимии рыб: Тез. докл. IX Веер. конф. Т. 1. Ярославль, 2000. С. 45-47.

11.* Константинов А.С., Вечканов В.С., Кузнецов В.А., Ручнн А.Б. Асгатичность абиотической среды как условие оптимизации роста и развития личинок травяной лягушки Лапа temporaria L. //Докл. Академии Наук. 2000. Т. 371. № 4. С. 559-562.

12. * Ручин А.Б. Влияние колебаний освещенности на рост молоди некоторых видов рыб и личинок травяной лягушки (Rana temporaria) II Зоолог, журнал. 2000. Т. 79. №11. С. 1331-1336.

13. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние астатичности некоторых экологических факторов на функционирование гидробионтов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб.: ЗИН, 2000. С. 90-91.

14. Ручин А.Б. Влияние светового фактора на рост и энергетику позвоночных гидро-бионтов: введение в проблему // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях. Липецк, 2000. С. 29-30.

15. * Ручин А.Б. Особенности роста и энергетики карпа (Cyprinus carpió) при различной освещенности // Зоолог, журнал. 2001. Т. 80. № 4. С. 433-437.

16. Ручин А.Б. Эколого-зтологическая характеристика молоди некоторых видов рыб по отношению к свету // Биология - наука 21 века. Тез. 5 межд. Пущинской конф. мол. ученых. Пущино, 2001. С. 280-281.

17. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Возможность использования астатич-ности экологических факторов в битехнологии выращивания рыб // Биотехнология на рубеже двухтысячелетий. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2001. С. 134-136.

18. * Ручин А.Б. Некоторые особенности роста молоди в светоградиентных условиях //Журн. эволюц. биохимии и физиол. 2001. Т. 73. № 3. С. 233-234.

19. * Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние колебаний pH и освещенности на рост и развитие озерной лягушки Rana ridibunda Н Зоолог, журнал. 2001. Т. 80. Вып. 10. С. 1246-1251.

20. Ручин А.Б. Перспективы использования переменной и градиентной освещенности для выращивания карпа И Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001. С. 101-102.

21. Кузнецов В.А., Ручин А.Б., Вечканов B.C. Личиночное развитие бесхвостых земноводных при изменении pH и освещенности // Онтогенез и популяция. Мат. 3 Всерос. семинара. Йошкар-Ола, 2001. С. 114-116.

22. Ручин А.Б. Зависимость роста шести видов рыб от фотопериода // Мат. 3 Съезда фотобиологов России, Воронеж, 2001. С. 180-181.

23. * Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В. А. Рост и интенсивность питания молоди карпа при различном постоянном и переменном монохроматическом освещении //Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 236-241.

24. * Ручин А.Б. Рост, энергетика и биологическое состояние молоди карпа при переменной освещенности // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 3. С. 390-394.

25. * Ручин А.Б. Влияние монохроматического освещения на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки // Зоолог, журнал. 2002. Т. 81. Вып. 6. С. 752-756.

26. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В. А. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб // Гидробиолог, журнал. 2002. Т. 38. №2. С. 29-34.

27. Ручин А.Б. Влияние отдельных монохроматических зон спектра на рост карася Carassius carassius II Тез. докл. Веер. конф. молодых ученых. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. С.169-170.

28. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб // Гидробиологический журнал. 2002. Т. 42. № 3. С. 72-80.

29. * Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Влияние колебаний pH и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulata // Биология внутренних вод. 2003. № 3. С. 88-92.

30. * Ручин А.Б. Действие монохроматического освещения на рост и развитие личинок травяной лягушки Rana temporaria L. // Известия АН, серия биол. 2003. № 5. С. 582-585.

31. Kuznetsov V.A., Ruchin A.B., Ryzhov M.K., Lobachev E.A. Effect of abiotic oscillations on growth rate development of anura larvae // 12th Ordinary General Meeting SEH. Programme & Abstracts. St. Petersburg, 2003. P. 94.

32. * Ручнн А.Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на личиночное развитие шпорцевой лягушки // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 7. С. 834838.

33.Лобачев Е.А., Ручин А.Б. Влияние постоянства и непостоянства экологических факторов на личиночное развитие озерной лягушки // Биология - наука 21 века. Тез. 8 межд. Пущинской конф. мол. ученых. Пущино, 2004. С. 213.

34. Ручин А.Б. Влияние светового режима на эффективность использования пищи и скорость роста рыб// Гидробиологический журнал. 2004. Т. 40. № 3. С. 48-52.

35. Ruchin А.В., Kuznetsov V.A., Vechkanov V.S. Variations of pH and light as the ecological optimum for fishes // XI European Congress of Ichthyology. Tallinn, 2004. P. 6566.

36. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Артаев O.H. Влияние света на гематологические показатели молоди рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Мат. конф. Петрозаводск, 2004. С.120-121.

37.* Ручин А.Б., Лобачев Е.А., Рыжов М.К. Влияние абиотических факторов среды на скорость роста ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 // Биология внутренних вод. 2004. №4. С. 79-83.

38. * Ручин А.Б. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки (Rana temporaria) II Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 12. С. 1463-1467.

39. Ruchin А.В. Influence of colored light on growth rate of juveniles of fish // Fish Physiology and Biochemistry. 2004. V. 30. № 2. P. 175-178.

40. Ruchin A.B. Influence of light regime on the efficiency of food utilisation and growth rate in fishes // Hydrobiol. J. 2004. V. 40. №. 5. P. 38-43.

41. Ручин А.Б. Влияние света на рост и развитие личинок бесхвостых амфибий // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2005. С. 191-192.

42. Ручин А.Б. Влияние фотопериода на рост карповых рыб: мини-обзор // Аквакуль-тура и интегрированные технологии: проблемы и возможности: Мат. конф. М., 2005. Т. 2. С. 100-105.

43.Kuznetsov V.A., Ruchin А.В., Lobachev E.A. Optimization of embrional development fresh-water hydrobionts at astaticism of factors of environment // Aquatic ecology at the dawn of XXI century. St. Petersburg, 2005. P. 54.

44. * Ручнн А.Б. Интенсивность дыхания молоди серебряного карася Carassius aura-tus gibelio и ее суточная ритмика при разном световом режиме //. Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45. № 6. С. 837-843.

45. Ruchin А.В., Vechkanov V.S., Kuznetsov V.A. Influence of photoperiod on growth and intensity of feeding of fry of some fish species // Hydrobiol. J. 2005. V. 41. №. 2. P. 2635.

46. Ручин А.Б., Лобачев E.A. Влияние монохроматического света на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda // Современные наукоемкие технологии. 2005. №8. С. 13-17.

47. Ручин А.Б. Роль света в онтогенезе пресноводных рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Мат. конф. Т. 2. Вологда, 2005. С. 98-101.

48. Ruchin A.B., Lobachev Е A. Influence of light intensity on the development and growth rates in marsh frog Rana ridibunda // J. Natural History. 2Ó05. V. 1. № 2. P. 2-7.

49.Ручин А.Б. Влияние света на осетровых рыб II Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. М.: Изд-во ВНИРО, 2006.47-50.

50. * Ручин А.Б. Влияние света на лейкоцитарную формулу крови карпа Cyprinus carpió L. // Известия РАН, сер. биол. 2006. Т. 45. № 6. С. 634-637.

51. Ручин А.Б. Влияние света на рост, питание и интенсивность дыхания молоди серебряного карася (Carassius auratus gibelio) // Изв. высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2006. № 5. С. 284-288.

52. Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ. М.: Издательский центр «Академия», 2006. 352 с.

53. Ручин А.Б., Надежина О.С. Влияние света на рост молоди сибирского осетра // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата: Мат. межд. симп. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. С. 360-361.

54. * Ручин А.Б. Зависимость интенсивности и суточного ритма питания молоди серебряного карася (Carassius auratus (L.)) при различном освещении в эксперименте И Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 84-87.

55. Ручин А.Б. Влияние монохроматического света на рост и питание мальков золотой рыбки, Carassius auratus auratus Н Биологические науки Казахстана. 2007. № 12. С. 96-101.

56. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние периодических колебаний факторов среды на биохимический состав тела молоди рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. С. 78-79.

57. * Ручин А.Б. Влияние фотопериода на рост, физиологические и гематологические показатели молоди сибирского осетра Acipenser baerii И Изв. РАН, серия биол. 2007. № 6. С. 698-704.

58. Ручин А.Б. Изменение гематологических показателей молоди рыб под влиянием цвета освещения // Биология: теория, практика, эксперимент: Мат. межд. конф. Саранск, 2008. Кн. 1. С. 189-190.

59. Ручин А.Б. Роль света для роста молоди сибирского осетра // Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. С. 274-275.

60. Кузнецов В.А., Ручин А.Б., Лобачев Е.А., Лукиянов C.B. Влияние колебаний факторов среды на жизнедеятельность пойкилотермных гидробиоптов // Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья. Павлодар, 2008. С. 170-174.

61. Ручин A.B., Дудко A.A. Влияние цвета освещения на состав белков крови молоди сибирского осетра Acipenser baerii II Вестн. Мордов. ун-та. 2008. № 2. С. 45-50.

62. * Ручин А.Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на рост, физиологические и гематологические показатели мальков сибирского осетра (Acipenser baerii) Н Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 8. С. 964-972.

Бумага офсетная. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Печать способом ризографии. Усл. печ. л. 3,76. Уч.-изд. л. 4,37. Тираж 100 экз. Заказ № 74.

Отпечатано с оригинала-макета заказчика в ООО «Референт». 430000, г. Саранск, пр. Ленина, 21. Тел.(8342)48-25-33.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ручин, Александр Борисович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕГО 8 ВЛИЯНИЕ НА РЫБ И ЗЕМНОВОДНЫХ (обзор литературы)

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Обеспечение световых условий

2.3. Методы изучения раннего развития земноводных и рыб

2.4. Методы исследования роста и развития земноводных

2.5. Методы исследования роста молоди рыб

2.6. Методы исследования поведения рыб

2.7. Методы исследования физиологических показателей

2.8. Методы исследования биохимических и морфофизиологических 66 характеристик

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РАННЕЕ РАЗВИТИЕ РЫБ И 68 ЗЕМНОВОДНЫХ

3.1. Влияние освещенности на раннее развитие рыб и земноводных

3.2. Влияние спектра освещения на раннее развитие рыб и земновод- 81 ных

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ И ЛИЧИНОЧНОЕ 88 РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

4.1. Фотопериод

4.2. Освещенность

4.2.1. Постоянная освещенность

4.2.2. Переменная освещенность

4.3. Цвет освещения

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ

5.1. Фотопериод

5.2. Освещенность

5.2.1. Постоянная освещенность

5.2.2. Переменная освещенность

5.3. Цвет освещения

5.3.1. Постоянные условия

5.3.2. Переменные условия

5.4. Рост и поведение рыб в светоградиентных лотках

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ 183 ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РЫБ

6.1. Влияние света на дыхание рыб

6.1.1. Влияние света на потребление кислорода

6.1.2. Суточная ритмика дыхания

6.2. Влияние света на ритм питания рыб

6.3. Влияние света на питание и использование энергии на рост рыб

6.3.1. Фотопериод

6.3.2. Освещенность

6.3.3. Цвет освещения

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ФИЗИОЛОГО- 238 БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ

7.1. Гематологические показатели

7.2. Состав сывороточных белков

7.3. Морфофизиологические и биохимические показатели

7.4. Устойчивость к экстремальным воздействиям 260 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 267 ВЫВОДЫ 274 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние характеристик света на развитие, рост и физиолого-биохимические показатели рыб и амфибий"

Актуальность темы. Выяснение влияния внешних факторов на функционирующий организм является одной из первостепенных задач экологии (Мончадский, 1962). По классификации этого автора световой фактор относится к первичным периодическим факторам, изменения которых имеют строгий закономерно-периодический характер. Именно к таким факторам у большинства организмов вырабатываются многочисленные адаптации, отличающиеся значительной глубиной, и в ответ на эти факторы появляются первичные реакции у особей в процессе онтогенеза. Свет как абиотический фактор играет важную роль в жизни молодых и взрослых особей большинства видов живых организмов, обитающих как в наземных, так и в водных экосистемах. Исключение составляют только виды, обитающие в пещерах, в очень мутных водах и на больших глубинах. Из основных экологических характеристик света наиболее значимыми являются продолжительность воздействия (фотопериод), интенсивность воздействия (освещенность) и качество света (длина волны, или цвет) (Никольский, 1974; Дажо, 1975; Константинов, 1979; Одум, 1986).

Несмотря на значительный интерес со стороны экологов на изучение закономерностей воздействия света на организмы, многие аспекты этого влияния до сих пор изучены недостаточно. К примеру, относительно действия света на различные параметры жизнедеятельности рыб в литературе имеются определенные сведения (Попов, Зотин, 1961; Kwain, 1975; Menu, Girin, 1979; Крючков, Гиреев, 1983; Черняев, 1984, 1997, 2004; Жукинский, 1986; Yang Zhou, Yang Jiaxin, 2004; и др.). К сожалению, количество публикаций, в которых рассматривается вопрос о влиянии света на раннее развитие и рост земноводных, крайне недостаточно. Исследований, рассматривающих влияние света на рыб, довольно много, но основная их часть касается поведения, двигательной активности, ритмов размножения (Cadwallader, 1975; Matlak J., Matlak О., 1976; Мантейфель, 1980; Гирса, 1981; Beacham, Murray,

1990; и др.). Особый интерес как с теоретической, так и практической стороны, представляют данные о влиянии света на ростовые процессы и связанные с ними физиолого-биохимические и энергетические показатели рыб разных видов и возрастных групп отдельных видов.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение влияния света на развитие, рост, физиологические и биохимические показатели рыб и земноводных.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. определение влияния света на темп эмбрионального развития рыб и земноводных;

2. определение влияния света на развитие и рост личинок земноводных;

3. определение влияния света на рост молоди рыб;

4. определение влияния переменных значений светового фактора на некоторые аспекты развития и роста рыб и земноводных;

5. определение влияния света на интенсивность дыхания, питания, эффективность питания рыб;

6. определение влияния света на ритм дыхания и питания рыб;

7. определение влияния света на некоторые показатели физиологического и биохимического состояния молоди рыб и земноводных.

Научная новизна. Влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспецифично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития. В отличие от объектов с небольшим периодом раннего развития эмбриональное развитие тритонов достоверно ускоряется при определенной для каждого вида освещенности. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов и предличинок. Зелено-голубое освещение оказывает положительное воздействие на выживаемость и размеры личинок амфибий и рыб.

Остальная часть спектра практически не оказывает влияния на раннее развитие. Спектр света не влияет на темп развития.

Рост каждого из исследованных видов рыб и амфибий ускоряется при определенных оптимальных характеристиках света. В этих режимах энергобюджет молоди смещается в сторону массонакопления, а общее физиологическое состояние улучшается. Колебания освещенности и спектра излучения ускоряют темп роста молоди рыб и личинок земноводных, что сопровождается улучшением конвертирования пищи и общего физиологического состояния особей. Наиболее благоприятна для роста рыб та астатичность освещения, которая реализуется в результате их самопроизвольного перемещения в градиентных условиях. При этом в градиенте возрастает двигательная активность рыб.

В темноте количество потребленного кислорода достоверно уменьшается, а ритм дыхания и питания нивелируются. Любое изменение освещенности отражается на физиологической реакции рыб. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются некоторые морфофи-зиологические индексы.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные в своей совокупности могут быть рекомендованы для разработки производственных технологий с целью ускорения роста, улучшения состояния и качества молоди рыб в условиях индустриальных хозяйств. Результаты исследований используются в курсе лекций «Экологическая физиология животных», «Общая экология», «Организм и среда», «Экология популяций и сообществ» на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском государственном университете, а также частично включены в учебно-методическое пособие «Прикладная экология» и учебник «Экология популяций и сообществ» для студентов биологических специальностей вузов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В эксперименте свет не оказывает влияния на темп раннего развития рыб и земноводных, но достоверно воздействует на выживаемость эмбрионов и предличинок.

2. Действие светового фактора видоспецифично. Каждому виду присущ определенный режим фотопериода, освещенности и спектра, при котором увеличивается скорость роста и улучшается функционирование организма.

3. Переменные режимы светового фактора оказывают положительное воздействие на рост, конвертирование пищи и физиологический статус молоди рыб и личинок земноводных.

Связь работы с научными программами. Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского государственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192); гранта Президента РФ (МК-1066.2003.04); Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект Э-0121); ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники» (проект 2006-РИ-19.0/001/078); гранта Правительства Республики Мордовия «Производство рыбопосадочно-го материала и товарной продукции в прудовых хозяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных технологий».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ручин, Александр Борисович

274 ВЫВОДЫ

1. Влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспе-цифично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития. В отличие от объектов с небольшим периодом раннего развития эмбриональное развитие тритонов достоверно ускоряется при определенной для каждого вида освещенности. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов и предличинок.

2. Зелено-голубое освещение оказывает положительное воздействие на выживаемость и размеры личинок амфибий и рыб. Остальная часть спектра практически не оказывает влияния на раннее развитие. Спектр света не влияет на темп развития.

3. Увеличение периода освещения в течение суток повышает скорость роста большинства видов рыб и земноводных, за исключением сеголеток шпорцевой лягушки. Постоянная темнота отрицательно воздействует на личиночное развитие земноводных и рост молоди рыб.

4. Для каждого из видов характерен определенный оптимальный диапазон освещенности, при котором улучшается функционирование организма. В этих режимах энергобюджет молоди смещается в сторону массонакопления, а общее физиологическое состояние улучшается.

5. При зелено-синем освещении все виды рыб и земноводных растут лучше. Красная часть спектра действует в основном негативно на физиологический статус изученных видов.

6. При колебаниях светового фактора скорость роста личинок земноводных и молоди рыб неизменно выше, чем при оптимальных константных значениях освещенности. В свето- и цветоградиентных полях рост молоди рыб ускоряется на 20-40% по сравнению с таковым в равномерно освещенной среде. В градиенте освещенности возрастает плавательная активность, увеличивается число векторных перемещений и длительность пути, проплываемого рыбой.

7. Периодические колебания освещенности в оптимальных пределах не вызывают увеличения величины потребления кислорода особями по сравнению с таковым в условиях константной среды. При периодическом изменении фактора снижаются суточные рационы (на 3-5%) и улучшается конвертирование потребленной пищи на рост (на 25-30%) по сравнению с контролем. При этом в оптимальных режимах наблюдается улучшение физиологического состояния рыб: возрастает устойчивость к недостатку кислорода и гидроионорезистентность молоди.

8. Интенсивность дыхания и питания в основном мало зависит от световых условий. Однако в темноте количество потребленного кислорода, а также ритм дыхания и питания подавляются. При любом изменении освещенности реакция рыб происходит очень быстро.

9. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются морфофизиологические индексы.

10. Значительное увеличение скорости роста, улучшение общего физиологического состояния рыб и амфибий в определенных режимах светового фактора может быть использовано в биотехнике выращивания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По классификации A.C. Мончадского (1962), свет - это первичный периодический фактор, с изменением которого связаны все или большая часть периодических явлений в природе. Общеизвестно, что этот фактор является одним из мощных природных сигналов, которые через различные рецепторы (у низших позвоночных животных это глаза и пинеальный орган) оказывают значительное влияние на биологические реакции организма.

Жукинский (1986) по отношению раннего развития к свету разделил всех рыб на 3 группы: положительно реагирующие, отрицательно реагирующие и индифферентные к свету. На наш взгляд с учетом полученных данных и анализа литературных источников такое деление не в полной мере отражает имеющиеся зависимости и на разных стадиях развития рыбы проявляют различное отношение к свету. В частности по нашим данным, сибирский осетр на эмбриональных стадиях развития проявляет более отрицательную реакцию к свету, нежели на стадиях сеголетка.

Определенное сходство биологии раннего развития позволяет применить указанную систему не только для рыб, но и для земноводных. К примеру, в наших экспериментах было показано, что темп развития амфибий с коротким периодом эмбриогенеза (травная и остромордая лягушки) при различной освещенности и спектре света достоверно не изменяется. В то же время, в отличие от бесхвостых амфибий и сибирского осетра темп эмбрионального развития тритонов, которое протекает значительно дольше, достоверно ускоряется при определенном для каждого вида световом режиме. С другой стороны, такие показатели эмбрионального развития как выживаемость и линейные размеры, претерпевали определенные изменения под действием света. Соответственно, световой фактор по-разному влияет на отдельные стадии развития, что свидетельствует о необходимости более дифференцированного подхода к отнесению рыб и земноводных к той или иной группе по отношению к свету. Понятно, что в этих систематических группах можно выделить как диаметрально противоположно относящиеся к свету виды, так и нейтральные (индифферентные). На основании полученных результатов, по нашему мнению, эту схему Жукинского (1986) можно оставить, но при этом каждый вид на определенном этапе развития отнести в ту или иную группу. Для эмбрионов сибирского осетра оптимальными условиями освещения являются величины 1-10 лк, а при переходе на экзогенное питание оптимальный уровень смещается в сторону более высоких значений (30-800 лк). Для личинок бесхвостых амфибий оптимальными параметрами в период развития эмбриона является освещенность 100-800 лк, тогда как для личинок - более высокая (2000-2500 лк).

Таким образом, влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспецифично. Сила воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития, что, вероятно, связано с повышением количества полученной эмбрионом световой радиации. Более чутко на изменение световых условий реагируют линейные размеры и выживаемость эмбрионов. Соответственно, основное влияние этот фактор оказывает на выживаемость эмбрионов и предличинок, которая увеличивается при небольших величинах интенсивности светового воздействия, и уменьшается в темноте.

Относительно действия фотопериода на рост личинок и сеголеток рыб и земноводных выявляется следующая зависимость. Наиболее чутко на режимы фотопериода реагирует молодь планктоноядных видов рыб, что свидетельствует о значительной роли зрительного анализатора в реакции на изменение длительности освещения. В меньшей степени влиянию подвержена молодь придонных видов (осетра, карпа, карася). Наиболее вероятной причиной полученной зависимости является воздействие света на интенсивность питания (у верховки, уклейки и гуппи) и эффективность конвертирования пищи (у карпа, серебряного карася, сибирского осетра и ротана).

У амфибий постоянное отсутствие света приводит к тому, что рост и темпы развития головастиков травяной лягушки значительно и достоверно снижаются, а смертность возрастает. В то же время на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не оказывает достоверного влияния.

Нами установлены определенные оптимальные режимы освещенности для молоди шести видов рыб. Оказалось, что во всех случаях для исследованных видов характерен небольшой диапазон освещенности при максимуме роста в отдельном режиме. Результаты наших исследований (Ручин, 2001 в, 2002в, 2005г, 2006а; Ручин и др., 2001, и др.) и имеющиеся литературные сведения (Tiemeier et al., 1969; Page, Andrews, 1975; Wallace et al., 1988; Никоно-ров, Витвицкая, 1993, и др.) показывают, что для придонных обитателей (серебряный и золотой караси, сибирский осетр, сеголетки карпа, угорь, сомы и др.), а также для пелагических обитателей (ротана, окуни) оптимальная зона смещена в сторону более низких значений интенсивности света. Рыбы поверхностных слоев водной толщи (гуппи, личинки карпа, дорада и др.) предпочитают более значительные уровни освещенности, что связано с первостепенной ролью зрения при питании планктоном. Помимо этого, нами установлена связь возраста карпа и оптимальной освещенности (Ручин, 2001 в). Оказалось, что с возрастом происходит ее изменение в сторону уменьшения.

Результаты наших исследований в целом свидетельствуют о том, что монохроматическое освещение в коротковолновой области спектра стимулирует рост молоди подопытных видов рыб. Ростовая реакция видов на цвет освещения видоспецифична: наибольшие размеры и удельные величины роста карп, серебряный карась, сибирский осетр, золотая рыбка и золотой карась имели при зеленом, ротан — при зеленом и синем, а гуппи — при синем освещении. При освещении лучами красной зоны спектра скорость роста всех указанных видов, в том числе и использованных в наших исследованиях, уменьшалась.

Интенсивность дыхания и питания рыб в основном мало зависят от света. В большинстве случаев нами не выявлено достоверных различий в изменении потребления кислорода в зависимости от светового фактора. В то же время у рыб в темноте количество потребленного кислорода, а также ритм дыхания и питания подавляются. При этом расчеты показали, что рыбы в разных режимах потребляли примерно сходное количество корма в пересчете на единицу массы, но в силу лучшего роста молоди в оптимальных вариантах суммарное количество потребленного корма значительно отличалось. Несмотря на увеличение абсолютного потребления корма, в этих вариантах происходит увеличение эффективности утилизации пищи на фоне снижение расхода кислорода на единицу прироста. Из этого следует, что в оптимальных режимах увеличение скорости роста происходит на фоне небольших изменений суточных рационов и значительного улучшения конвертирования пищи, что также было показано и на других видах рыб (Meske, 1982; Meske, Munster, 1984; Britz, Pienaar, 1992).

При любом изменении освещенности реакция рыб происходит очень быстро. Особенно резко эта реакция проявляется при включении освещенности, в меньшей степени — при отключении. У ряда рыб в константных условиях освещенности при увеличении значения фактора интенсивность дыхания возрастает (Igram, Wares, 1979; Власов, 1985; Есавкин, 1985). Включение освещения вызывало у карпа и серебряного карася в опыте увеличение дыхания (Смирнов, Кляшторин, 1982; Chakraborty et al., 1992). Однако при отключении освещения пиков потребления кислорода не отмечено у карася, в то время как у карпа таковые зарегистрированы.

В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются морфофизиологические индексы. Считается, что в стрессовых ситуациях проявляется четко выраженная лимфопения, моно-, нейтро- и ба-зофилия (Головина, 1996; Иванов, 2003), а при чрезмерном воздействии стрессового фактора избыток кортизола способен вызвать разрушение лимфоцитов и увеличение нейтрофилов (Иванов, 2003; Бойко, 2004). Возможно, этим и объясняется снижение числа лимфоцитов в крови рыб при их содержании в неблагоприятных световых условиях.

В отношении влияния переменных световых условий результаты наших исследований согласуются с точкой зрения школы А.С. Константинова. (Константинов, 1988; Константинов, Зданович, 1986; Константинов и др., 1987; Константинов, Мартынова, 1990; Watanabe, 1992; Константинов и др., 1995а, 20056; Кузнецов, 2005 и др.). Наши результаты подтверждают выдвинутую концепцию экологического оптимума (Константинов, 1997), согласно которой периодическое изменение параметров среды в определенных диапазонах является нормой для существования организмов, в то время как статичность среды в любом ее выражении неблагоприятна для них. Предполагается (Константинов, 1997), что колебания факторов (физиологический стресс) требуют от организма дополнительной работы, которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону анаболизма, что ведет к увеличению массонакопления и ускорению развития.

В отношении механизмов действия света на организм низших водных позвоночных животных можно остановиться на нескольких моментах. Свет в основном оказывает непрямое (опосредованное) воздействие на взрослые организмы. Прямое действие света связано с инактивацией некоторых белков и нуклеиновых кислот, фотоповреждением клеточных структур (Рощупкин, Потапенко, 1977). Известно (Хочачка, Сомеро, 1988; Немова, Высоцкая, 2007), что на стадии эмбрионов у изученных групп животных основными «работающими» механизмами являются биохимические, т.е. свет на ранних этапах развития эмбриона может оказывать влияние на какие-либо биохимические процессы. Например, известно влияние света на модуляцию Na-K-АТФазы (Ewing et al., 1979; Hustveit et al., 1992; Gaingon et al., 1993), процессы глюконеогенеза (Shapiro, Hoffman, 1975) и другие биохимические показатели.

Помимо того, в последние годы получены данные (Roberts et al., 2003) о том, что секреция мелатонина у рыб происходит уже на 5-й день развития эмбриона. Однако подобных данных пока недостаточно. Хорошо известно

Чазов, Исаченков, 1974; Iigo et al., 1997a; Atsuhiko et al., 2005; Vera et al., 2005), что именно этот гормон отвечает за реакции рыб и земноводных на световые стимулы. Например, уровень мелатонина в эпифизе разных видов низших позвоночных в темноте выше, чем на свету (Zachmann et al., 1992; Porter et al., 2000; James et al., 2004; Atsuhiko et al., 2005). Он начинает функционировать и оказывать влияние в основном на постэмбриональных этапах развития. Таким образом, мы приходим к мысли о том, что наряду с возможным прямым воздействием один из механизмов - опосредованный путь через гормональное воздействие. По результатам ряда исследований (Саутин, Ро-маненко, 1982; Bjornsson, 1997; Handeland et al., 2003) можно утверждать, что этот гормон оказывает на рыб и земноводных ростоингибирующее влияние.

Однако световой фактор оказывает действие не только на секрецию мелатонина. Определенные параметры света стимулируют выделение и других гормонов, которые оказывают положительное влияние на соматический рост низших позвоночных. К ним относятся соматотропин (гормон роста) и пролактин. Например, по данным Саутина и Романенко (1982), соматотроп-ная функция гипофиза реагирует на изменение фотопериода уже через 12 дней. При этом длинный день вызывает у большинства видов рыб и амфибий увеличение выделения гормона роста (Crim, 1975; Sakoe et al., 1980; Okumoto et al., 1989; Stefansson et al., 1991; Perez-Sanchez et al., 1994; Handeland et al., 2003). Помимо соматотропина увеличение периода освещения стимулирует повышение концентрации пролактина в крови золотой рыбки, но снижает его количество в гипофизе, т.е. стимулирует выход этого гормона из мозговых структур в кровь. Минимум концентрации этого гормона в сыворотке крови приходился на конец световой фазы, а максимум - на темновую фазу (МсКе-own, Peter, 1976). Таким образом, оба указанных гормона имеют огромное влияние на низших позвоночных животных, и их выделение напрямую зависит от световых режимов. Помимо прочего имеются сведения (Frawley, Walker, 1974; Wright et al., 1986) об усилении секреции тироксина у личинок амфибий на свету. Увеличение синтеза этого гормона влияет на ускорение темпов личиночного развития и появление сеголеток, что мы и наблюдали в своих экспериментах.

Полученные нами результаты в своей совокупности могут быть использованы при выращивании рыбопосадочного материала в контролируемых условиях, например, в установках замкнутого водообеспечения. Именно эти установки в последние годы находят широкое применение в биотехнике рыбопроизводства.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ручин, Александр Борисович, Саранск

1. Алимов И. А., Раденко В.Н. Термо- и фото избирательность личинок пёстрого толстолобика Aristichthys nobilis Rich. // Рыбохозяйственное освоение водоемов комплексного назначения. М.: ВНИНР, 1990. - С. 90-93.

2. Амелютин В. Карп питается ночью // Рыбоводство. 1985. - № 6. - С.7.8.

3. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: ABF, 1998. — 576 с.

4. Антипова П.С. Влияние света на развитие гонад и лейкоцитарный состав крови рыб. // Тр. Мосрыбвтуза. 1951. - Вып. 4. - С. 168-173.

5. Аронович Т.М. Биологические аспекты искусственного разведения кефали // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. -М.: Наука, 1985.-С. 109-119.

6. Аронович Т.М., Маслова О.Н. Эколого-физиологическая харакетри-стика ранних стадий развития кефали в связи с ее инкубированием // Морское рыбоводство. М., 1984. - С. 52-63.

7. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 276 с.

8. Бабурина Е.А. Особенности развития глаз и их функции у рыб // Тр. совещания по физиологии рыб. М., 1958. - С. 101-110.

9. Базаров М.И. Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 2007. -24 с.

10. Ю.Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Влияние освещенности на поведение пестряток и покатников атлантического лосося и щук // Тр. Коми НЦ РАН. 1990. - № 114. - С. 77-87.

11. П.Балахнин И.А., Неборачек И.С. Влияние интенсивности освещения на процесс отторжения аллотрансплантантов чешуи у годовиков карпа // 8

12. Науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. — Т. 1. — Петрозаводск, 1992.-С. 19-20.

13. Бахмет И.Н. Дыхательная ритмика молоди лосося как показатель некоторых аспектов поведения // Поведение рыб. — М.: Изд-во «Акварос», 2005. С. 44-52.13 .Белковский Н. Физиологическая активность форели // Рыбоводство и рыболовство. 1982. - № 2. - С. 8-9.

14. Белый Н.Д. Влияние света на развитие икры судака и тарани // Докл. АН СССР. 1961.-Т. 138, №4.-С. 935-937.

15. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза // Тр. ЦНИОРХ. 1972. - Т. 4. - С. 40-51.

16. Беркович Е.М. Влияние белого и монохроматического света на животный организм // Успехи современной биологии. 1954. - Т. 36. - Вып. 1 (4). - С. 43 - 63.

17. Бойко Н.Е. Изучение последействия тиреоидных гормонов и корти-зола на рост, тиреоидный статус и показатели крови молоди осетра // Вопр. рыболовства. 2004. - Т. 5, № 3. - С. 500-513.

18. Боркин Л.Я., Бергер Л., Гюнтер Р. О гигантских головастиках зеленых лягушек комплекса Rana esculenta // Тр. Зоол. ин-та. 1981. - Т. 101. — С. 29-47.

19. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост. Свет. // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1983. - С.275-345.

20. Бризинова А.Н., Стрельцова C.B. Изменение реакции на свет у молоди рыб разных возрастов // Тез. докл. 3 Всес. совещ. эмбриологов. — М.: МГУ, 1960.-С. 25-26.

21. Буренков В.И., Кельбалиханов Б.Ф., Стефанцев Л.А. Спектры рассеяния света морской водой // Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Таллинн, 1980. - С. 54-56.

22. Варгезова С.А. Состав сывороточных белков у годовиков радужной форели при разной длительности освещения // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1985. Вып. 229. - С. 63-72.

23. Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Скорость роста рыб при астатичности внешней среды // Материалы науч. конф.: Тез. докл. XXIV Ога-ревских чтений. Ч. 2. — Саранск, 1995. - С. 12.

24. Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Некоторые зависимости роста рыб от светового фактора // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 107.

25. Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Некоторые зависимости скорости роста трех видов рыб от светового фактора // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. - С. 19-23.

26. Вечканов B.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Светопреферендтное поведение молоди некоторых видов рыб / Морд ун-т. Саранск, 1999. 14 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.99 г. -№ 1569-В99.

27. Вечканов B.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Влияние колебаний освещенности на рост, питание и физиологическое состояние молоди рыб // Мат. II межд. симп. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999.-С. 24.

28. Вечканов B.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Зависимость эффективности использования пищи на рост рыб от освещенности // Экологическая физиология и биохимии рыб: Тез. докл. IX Веер. конф. Т. 1. - Ярославль, 2000.-С. 45-47.

29. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: Изд-во БГУ, 1956. 253 с.

30. Власов В.А. Влияние различной освещенности на подращивание молоди карпа в условиях инкубационно-малькового цеха // Совершенствование биотехники в рыбоводстве. М.: ТСХА, 1985. - С. 53-59.

31. Власов В.А. Оптимальные световые режимы при выращивании карпа в искусственных условиях // Изв. ТСХА. 1991. - Вып. 4. - С. 139-147.

32. Власов В.А. Влияние абиотических факторов среды и питательной ценности кормов на рост молоди карпа // Изв. ТСХА. — 1996. Вып. 3. - С. 189-202.

33. Власов В.А. Рост молоди карпа в зависимости от абиотических факторов среды и питательной ценности кормов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М.: Из-во ВНИРО, 1997. - С. 328.

34. Волкова Л.А. О реакциях на свет Соге§опш аиШтпаНз гг^гаШгшБ (Оеог§у) байкальского омуля и СоИосотерЬогиэ grewingy (Т)уЬ.) бычка-желтокрылки и способность к цветовому восприятию // Вопр. ихтиологии. -1967. Т. 7. - Вып. 2 (43). - С. 372-377.

35. Волкова Л.А. О поведении планктоноядных рыб озера Байкал в разных условиях освещенности в зависимости от состояния накормленности // Вопр. ихтиологии. 1970. - Т. 10. - Вып. 1 (60). - С. 143-156.

36. Волкова Л.А. Поведение некоторых рыб Байкала в условиях различной освещенности // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. — 1971а. — Т. 25.-С. 3-12.

37. Волкова Л.А. Суточные изменения в стайном поведении некоторых видов байкальских рыб // Вопр. ихтиологии. 19716. - Т. 11. — Вып. 4 (69). -С. 707-718.

38. Волкова Л.А. Влияние освещенности на доступность кормовых организмов некоторыми рыбами озера Байкал // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13. - Вып. 4 (81). - С. 709-722.

39. Волкова Л.А. Суточная ритмика поведения рыб Байкала // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф. М.М. Коржова. Вып. 1. - Иркутск, 1977. - С. 98-126.

40. Волкова JI.А. Особенности привлечения молоди рыб Байкала на искусственный свет в водоеме // Экологические исследования водоемов Сибири. Иркутск, 1978. - С. 63-75.

41. Волкова Л.А. Экологические аспекты поведения рыб оз. Байкал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. — М.: Наука, 1984. С. 217-235.

42. Вологдин М.П., Белобородова E.H. Влияние освещенности на результаты зимовки сеголетков карпа в зимовальных комплексах // Рыбоводство. 1985. -№ 2. - С. 31-33.

43. Волоцкой Н.В. Светотехника. М.: Стройиздат, 1979. - 142 с.

44. Гаджиев Р.В. Исследование эколого-физиологических особенностей развития куринского лосося // Результаты зоологических исследований на большом и малом Кавказе. Баку, 1985. - С. 66-74.

45. Гаджиев Р.В. Выявление оптимальных условий (температуры и освещенности) для ранних этапов развития куринского лосося // Фауна, экология и охрана животных в Азербайджане. Баку, 1987. — С. 45-49.

46. Гаджиев Р.В. Эколого-физиологические особенности развития куринского лососся в раннем онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Баку, 1989.- 18 с.

47. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск, 1978. - 144 с.

48. Гезалян М.Г., Мурадян В.М. Некоторые гидрооптические характеристики озера Севан по данным 1982-1983 гг. // Лимнология горных водоемов. -Ереван, 1984. — С. 61-62.

49. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

50. Гинзбург A.C., Детлаф Т.А. Осетр Acipenser guldenstadti // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 217-277.

51. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб // Тр. Ин-та морфол. жив. им. А.Н. Се-верцова.-1959.-Вып. 13.-С. 118-129.

52. Гирса И.И. Доступность пищевых организмов некоторым рыбам при разной освещенности // Тр. Всес. конф. по динамике численности рыб. М., 1961.-С. 355-359.

53. Гирса И.И. Поведение некоторые рыб с условиях фотоградиента // Вопр. ихтиологии. 1966. - Т. 6. - Вып. 1 (38). - С. 127-140.

54. Гирса И.И. Особенности привлечения рыб на свет // Изучение поведения рыб. М.: Наука, 1967. - С. 99-103.

55. Гирса И.И. Биологические основы привлечения рыб на свет // Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука, 1970. - С. 191225.

56. Гирса И.И. Изменчивость поведения и вертикального распределения молоди некоторых карповых рыб (Cyprinidae) в зависимости от освещенности и наличия хищников // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13. - Вып. 3 (80). — С. 535-542.

57. Гирса И.И. Суточный ритм питания сеголеток некоторых рыб Белого моря при разном фотопериоде // Вопр. ихтиологии. 1975. - Т. 15. - Вып. 1 (90).-С. 117-125.

58. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука, 1981. - 167с.

59. Гирса И.И., Лещева Т.С. Особенности подхода молоди пресноводных рыб к источнику искусственного света // Зоол. журнал. 1966. - Т. 45. — Вып. 11.-С. 1686-1691.61 .Говардовский В.И. Зрение рыб и свет под водой // Океанология. -1976.-Вып. 5.-С. 912-917.

60. Губанов Е.П., Коркош В.В. Макрелещука: реакция на свет // Проблемы рыбопромыслового прогнозирования: Тез. докл. Всес. науч. конф., 5-7 июня, 1991.-Калининград, 1990.-С. 86-87.

61. Гусар А.Г., Гетманцев В.А. Черноморский шпрот (распределение, поведение, биологические основы светолова). М.: ИЭМЭЖ, 1985. - 229 с.

62. Гусейнова Ф.М. Влияние различной освещенности на разные биологические группы куринского осетра в раннем онтогенезе // Современные проблемы промысловой океанологии. Д., 1990. - С. 63-64.

63. Гутиева З.А. Рост личинок карповых рыб в зависимости от освещенности // Вестник РАСХН. 2005. - № 2. - С. 66-68.

64. Дабагян В.Н., Слепцова Л.А. Травяная лягушка (Rana temporaria) // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 442-462.

65. Давыдов А.И., Щеглова E.JI. Влияние химических веществ феноль-ного ряда на реакцию цветового выбора у карася // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1988.-С. 121-127.

66. Дажо Р. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. 415 с.

67. Демьянова Н.И., Семик А.М. О некоторых биотехнических нормативах инкубации икры и выращивнию личинок кефали (лобана, сингиля) // Морское рыбоводство. — М., 1984. С. 63-72.

68. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981. - 224 с.

69. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 392^41.

70. Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. М.: Изд-во МГУ, 1999.304 с.

71. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, 1988.- 192 с.

72. Есавкин Ю.И. Влияние различных световых режимов на химический состав прироста массы молоди радужной форели // Докл. ТСХА. -1979а. Вып. 255. - С. 110-113.

73. Есавкин Ю.И. Гематологические показатели радужной форели, выращенной при различной освещенности // Экологическая биохимия и физиология рыб. Астрахань: ЦНИОРХ, 19796.-Т. 1.-С. 160-161.

74. Есавкин Ю.И. Стимуляция роста молоди радужной форели дополнительным искусственным освещением // Рыбн. хоз-во. 1979в. - № 5. - С. 21-23.

75. Есавкин Ю.И. Режимы освещения при выращивании форели // Рыбоводство и рыболовство. 1982. - № 2. - С. 10-11.

76. Есавкин Ю.И. Интенсивность обмена веществ у молоди радужной форели при различных условиях содержания // Совершенствование биотехники в рыбоводстве. М.: ТСХА, 1985. - С. 98-103.

77. Жигин A.B., Кореньков В.Н. Влияние режима освещения на биологические ритмы карпа // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. 1991. - Вып. 64. - С. 2937.

78. Жукинский В.Н. Влияние абиотических факторов на разнокачест-венность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. — М.: Агропромиз-дат, 1986.-243 с.

79. Иванова H.JI. Сравнительное изучение роста и развития личинок некоторых видов амфибий в контролируемых условиях: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 22 с.

80. Иванова H.JL Экспериментальное изучение роста и развития Xenopus laevis // Вопросы герпетологии. Д.: Наука, 1981. - С. 57-58.

81. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. — М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1983.- 184 с.

82. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пище-промиздат, 1955.-251 с.

83. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 206 с.

84. ЮО.Иконников В.Ф. Зависимость световых условий в водоемах от содержания в воде хлорофилла и сестона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 199-207.

85. Ионова В.А. Суточный ритм питания молоди плотвы в экспериментальных условиях. М., 1979. 11 с. Деп в ВИНИТИ от 9.08.1979. - № 2956-79.

86. Казаков Р.В., Мельникова E.JI. Влияние света на проходных лососевых рыб в природных и контролируемых условиях. 1. Основные особенности действия света на рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. - Вып. 190. - С. 11-22.

87. Казаков Р.В., Мельникова E.JI. Влияние света на проходных лососевых рыб в природных и контролируемых условиях. Сообщ. 2. Развитие зародышей при различных световых воздействиях // Динамика развития и массовый отбор рыб. Л., 1985а. - С. 34-51.

88. Юб.Казаков Р.В., Мельникова Е.Л. Влияние света на проходных лососевых рыб в природных и контролируемых условиях. Сообщ. 3. Развитие личинок при различных световых воздействиях .// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 19856.-Вып. 228.-С. 48-61.

89. Калмыков JI.B. О суточном ритме питания канального сома на первом году жизни // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. 1985. - Вып. 44. - С. 35-38.

90. Касимов Р.Ю. Суточный ритм двигательной активности видов осетровых рыб и их гибридов // Зоол. журнал. 1961. - Т. 40. - Вып. 1. - С. 63-72.

91. Касимов Р.Ю. Изменение отношения к свету и температуре у некоторых видов куринских осетровых в раннем онтогенезе // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 65-68.

92. Ю.Касимов Р.Ю. Изучение реакций зародышей, личинок и молоди осетровых на разную освещенность // Новое в рыбохозяйственных исследованиях Азербайджана. — Баку, 1973. — С. 118-131.

93. Каталог цветного стекла. М.: Машиностроение, 1961. — 63 с.

94. Кауфман Б.З. 1979. Суточная ритмика фотопреферендума травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журнал. Т. 58. - Вып. 7. - С. 1016-1019.

95. Кей Д., Лэби Т. Таблицы физических и химических постоянных. — М.: Физматгиз, 1962. 248 с.

96. Киселев А.Ю. Выращивание товарного осетра в условиях замкнутых рыбоводных установок // Итоги тридцатилетнего развития рыбоводства на теплых водах и перспективы на XXI век. — СПб.: ГосНИОРХ, 1998. С. 134-139.

97. Кожова О.М. Введение в гидробиологию. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1987. - 244 с.

98. Кондрашев С.Л. Цветное зрение у прибрежных рыб Японского моря // Поведение рыб. М., 2005. - С. 250-254.

99. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа, 1979.-480 с.

100. Константинов A.C. О сравнительной оценке интенсивности дыхания рыб // Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20. - Вып. 1 (120). - С. 121-127.

101. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб // Известия Академии наук. Серия биол.- 1993.-№ 1.-С. 55 63.

102. Константинов A.C. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, биол. 1988. — С. 3-7.

103. Константинов A.C. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 221-222.

104. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1995а. - Т. 35. - № 1. - С. 120-125.

105. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Некоторые особенности роста молоди рыб в рН-градиентном поле // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биол. 19956. - № 4. - С. 28-32.

106. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Влияние колебаний pH на энергетику и биологическое состояние рыб // Вопр. ихтиологии. -19986. Т. 38. - № 4. - С. 530-536.

107. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Ас-татичность абиотической среды как условие оптимизации роста и развития личинок травяной лягушки Rana temporaria L. // Докл. Академии Наук. -2000. Т. 371. - № 4. - С. 559-562.

108. Константинов A.C., Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб // Гидробиол. журнал. 2002. - Т. 42. - № 3. - С. 7280.

109. Константинов A.C., Зданович В.В. Некоторые аспекты роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26. - Вып. 3. С. 448-456.

110. Константинов A.C., Зданович B.B. Некоторые характеристики поведения молоди рыб в термоградиентном поле // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биол.- 1993.-№ 1.-С. 32 -38.

111. Константинов A.C., Зданович В.В. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования // Водн. ресурсы. 1996. - Т. 23. - № 6. -С. 760-766.

112. Константинов A.C., Зданович В.В., Калашников Ю.Н. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 6. - С. 971-977.

113. Константинов A.C., Зданович В.В., Костюк Ю.А., Соловьева Е.А. Скорость изменения метаболизма рыб при смене гомотермальной среды на гетеротермальную // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36. — Вып. 6. - С. 834837.

114. Константинов A.C., Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Энергобюджет карпа Cyprinus carpió и золотой рыбки Carassius auratus в оптимальных стационарных и переменных терморежимах // Вест. МГУ. Сер. 16, биол. 2005. - № 1. - С. 39-44.

115. Константинов A.C., Зданович В.В., Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1989.-Т. 29.-Вып. 6.-С. 1019-1027.

116. Константинов A.C., Зданович В.В., Шолохов A.M. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб // Вест. МГУ, сер. 16. 1991. - № 2. - С. 38-44.

117. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1990. - Т. 30. - Вып. 6. - С. 10041011.

118. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Соловьева Е.А. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей // Вест. МГУ. Сер. 16, биол. 19986. - № 1. - С. 47-50.

119. Константинов A.C., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Аверьянова О.В., Речинский В.В. Энергобюджет молоди некоторых осетровых рыб в оптимальном статичном и астатичном терморежиме // Гидробиол. журн. — 2005а. -Т. 41.-№2.-С. 37-47.

120. Константинов A.C., Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на энергетику и эффективность конвертирования пищи у молоди карпа // Биол. науки. 1989. - № 12. - С. 30 - 33.

121. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние осцилляции температуры на скорость роста, энергетику и физиологическое состояние молоди русского осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt) // Экология. 1990. - № 4. — С. 69-75.

122. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди севрюги Acipenser stellatus Pallas // Вест. МГУ, сер. 16, биол. 1993. - № 2. - С. 43-47.

123. Кор кош В.В. Поведение макрелещуки и особенности ее реакции на свет // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32. - Вып.4. - С. 132-137.

124. Коцарь Н.И. Действие колебаний температуры и газового режима водной среды на энергообмен у сеголетков карпа // Рыбн. хоз-во. — 1980. — Вып. 40.-С. 5-8.

125. Кошелев Б.В. Исследование эколого-морфологических особенностей развития рыб в связи с изменением среды // Эколого-морфологические иэколого-физиологические исследования развития рыб. — М.: Наука, 1978. — С. 3-9.

126. Крючков В.И., Гиреев Н.М. Эколого-физиологические основы подращивания молоди зеркального карпа в условиях Азербайджана // I Всес. симп. «Теоретические основы аквакультуры». — М., 1983. — С. 133.

127. Крючков В.И., Касимов Р.Ю., Цониф Б.Ф., Мамедова Т.А. Суточный ритм двигательной активности молоди зеркального карпа Cyprinus carpió при различных режимах освещения и температуры // Вопр. ихтиологии. — 1989.-Т. 29.-Вып. 4.-С. 667-671.

128. Крючков В.И., Обухов Д.К., Пономаренко В.В., Пономаренко В.А. Фактор освещенности и морфо-функциональное развитие молоди стерляди // Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря. — Астрахань, 2003.-С. 138-141.

129. Крючков В.И., Обухов Д.К. Развитие молоди стерляди Acipenser ruthenus L., выращиваемой при различных режимах освещенности // Аква-культура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. М.: Изд-во ВНИРО, 2006.-47-50.

130. Кузнецов А.И. Изучение поведения рыб в световых полях // Изв. ГосНИОРХ. 1975. - Т. 96. - С. 195-198.

131. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние астатичности некоторых экологических факторов на функционирование гидробионтов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. СПб.: ЗИН, 2000. - С. 90-91.

132. Кузнецов В. А., Ручин А.Б. Влияние колебаний pH и освещенности на рост и развитие озерной лягушки Rana ridibunda // Зоолог, журнал. 2001. -Т. 80.-Вып. 10.-С. 1246-1251.

133. Кузнецов В.А., Ручин А.Б. Влияние периодических колебаний факторов среды на биохимический состав тела молоди рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. — Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. С. 78-79.

134. Кузнецов В.А., Ручин А.Б., Вечканов B.C. Личиночное развитие бесхвостых земноводных при изменении pH и освещенности // Онтогенез и популяция. Мат. 3 Всерос. семинара. -Йошкар-Ола, 2001. С. 114-116.

135. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: КМК, 1999. - 298с.

136. Кузьмин С.Л. Трофология хвостатых земноводных: экологические и эволюционные аспекты. — М.: Наука, 1992. — 167 с.

137. Кулиев З.М., Багирова Ш.М. Развитие и скат молоди каспийского лосося // Биология Каспийского моря в новых экологических условиях. Баку, 1978.-С. 98-111.

138. Лав М. Химическая биология рыб. М.: Мир, 1976. - 349 с.

139. Лавровский В., Гринь А. Ритмы питания сеголетков карпа // Рыбоводство. 1982. - № 2. - С. 9-10.161 .Лавровский В.В., Есавкин Ю.И. Выращивание молоди радужной форели при различных световых режимах // Изв. ТСХА. — 1979. Вып. 2. — С. 157-163.

140. Левин A.B. Избирание грунтов, суточные ритмы вертикального распределения и скорости плавания молоди русского осетра Acipenser guldenstadti (Acipenseridae) в эксперименте // Вопр. ихтиологии. 1982. - Т. 22.-Вып. 4.-С. 665-670.

141. Левин A.B. Особенности фотореакции и экология личинок терпугов // Физиология морских животных: Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989.-Апатиты, 1989.-С. 21.

142. Легкий Б.П. Изменение фотореакции окуня (Perca fluviatilis L.) на ранних онтогенеза // Экспериментальные и полевые исследования поведения и распределения рыб. М., 1989. - С. 113-124.

143. Легкий Б.П., Павлов Д.С. Индивидуальная изменчивость фотореакции личинок плотвы в связи с их покатной миграцией // Экология. 1987. — № 6.-С. 53-58.

144. Легкий Б.П., Попова И.К. Развитие фотореакции плотвы Rutilis rutilis (L.) и гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cyprinidae) в связи с их покатной миграцией // Вопр. ихтиологии. — 1984. Т. 24. - Вып. 1. — С. 92-98.

145. Легкий Б.П., Попова И.К. Особенности фотореакции плотвы Rutilis rutilis (L.) с разных нерестилищ // Экспериментальные и полевые исследования поведения и распределения рыб. -М., 1989. С. 125-138.

146. Леонова А.Ю., Латанов A.B., Полянский В.Б., Соколов E.H. Перцептивное цветовое пространство карпа (Cyprinus carpió) // Журнал высшей нервной деятельности. 1994. - Т. 44. - Вып. 6. - С. 1059-1069.

147. Лещева Т.С. Влияние освещенности на двигательную активность рыб // Изучение поведения рыб. -М.: Наука, 1967. С. 89-95.

148. Лещинская Л.С. О роли света в жизни икры и личинок азовской хамсы (Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov) // Докл. АН СССР. 1954. -Т. 97. -№ 1.-С. 165-168.

149. Лиознер Л.Д. Тритоны Triturus vulgaris, Triturus cristatus // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 324-341.

150. Лобачев Е.А., Ручин А.Б. Влияние постоянства и непостоянства экологических факторов на личиночное развитие озерной лягушки // Биология наука 21 века. Тез. 8 межд. Пущинской конф. мол. ученых. - Пущино, 2004.-С. 213.

151. Ловецкая A.A. О реакции кильки на свет // Тр. совещ. по физиол. рыб, 1958.-Вып. 8.-С. 121-123.

152. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. — М.: Агропромиздат, 1987. — 240 с.

153. Львов Ю.Б. Влияние некоторых факторов на воспроизводство пеляди Coregonus peled в заводских условиях // Поведение рыб. — М.: Изд-во «Акварос», 2005. С. 302-306.

154. Малюкина Г.А., Александрюк С.П., Штефанеску М. О роли зрения в стайном поведении гольянов (Phoxinus phoxinus L.) и карасей (Carassius carassius L.) // Вопр. ихтиологии. 1962. - T. 2. - Вып. 3 (24). - С. 511-516.

155. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980.-220 с.

156. Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых земноводных. — М.: Наука, 1977. 266 с.

157. Маршин В.Г. О фотореакции сибирских осетровых как показателей их жизнеспособности в раннем онтогенезе // Тез. докл. Всес. совещ. по экол. физиологии рыб (январь, 1966). -М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 124-125.

158. Маршин В.Г. О зависимости различной выживаемости молоди сибирских осетровых с характером их фотореакции в раннем онтогенезе // Поведение и рецепция рыб. М.: Наука, 1967. - С. 103-104.

159. Мельникова E.JI. Реакция на свет постэмбрионов и мальков атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1980. Вып. 157.-С. 14-18.

160. Мельникова E.JI. Влияние освещенности на развитие зародышей и личинок атлантического лосося в условиях заводского разведения: Автореф. дисс . канд. биол. наук. JL, 1986. - 24 с.

161. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. — 256 с.

162. Микодина Е.В. Биологические основы и методы управления функциями в раннем онтогенезе рыб // Биологические основы марикультуры. — М.: ВНИРО, 1998.-С. 178-204.

163. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291с.

164. Моисеева Е.Б. поведение некоторых черноморских рыб в световых полях искусственных источников света // Поведение и рецепция рыб. М.: Наука, 1967.-С. 104-109.

165. Мончадский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации // Зоол. журнал. 1962. - Т. 23, № 5. - С. 370-380.

166. Мохов Г.М. Суточный ритм питания шуки Ладожского озера // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 159. - С. 20-31.

167. Набиев А.И. Рост молоди осетра в экспериментальных условиях и влияние на него факторов внешней среды // Тр. Ин-та зоологии АН АзССР. — 1953.-Т. 16.-С. 87-149.

168. Насирова Н.В., Касимов Р.Ю. Влияние некоторых факторов среды на выживаемость молоди осетровых в раннем онтогенезе // Тез. докл. 5 Всес. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб, ч. 3. — Киев, 1982. С. 92-94.

169. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука, 2004. - 215 с.

170. Никольская Н.Г. Некоторые температурные реакции в раннем онтогенезе севрюги // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М.: Наука, 1984. - С. 119-139.

171. Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высш. школа, 1974. 365 с.

172. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н. Изучение спектральной и пороговой чувствительности зрения рыб методом оптомоторной реакции // Поведение и рецепции рыб. М.: Наука, 1967. - С. 74-79.

173. Павлов Д.С., Легкий Б.П., Нечаев И.В., Попова И.К. Возрастная динамика поведения и состояния катехоламиновой системы у молоди европейского хариуса // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. - № 1. - С. 71-80.

174. Павлов Д.С., Садковский Р.В., Костин В.В., Лупандин А.И. Влияние фото-, термо- и бароградиентов на поведение и вертикальное распределение молоди карповых рыб // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37. - № 1. - С. 72-77.

175. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива // Биологические ритмы. М.: Мир, 1984. - С. 22-53.

176. Попов A.B., Зотин А.И. Зависимость вылупления зародышей лососевых и сиговых от некоторых факторов среды // Рыбн. хоз-во. 1961. — № 11.-С. 22-28.

177. Попова И.К., Легкий Б.П. Поведенческие механизмы расселения с нерестилищ личинок некоторых карповых рыб // Экология. 1993. - № 6. -С. 68-74.

178. Привезенцев Ю.А., Власов В.А. Рыбоводство. М.: Мир, 2004.456 с.

179. Привольнев Т.И. Влияние температуры и солнечного света на активность каталазы рыб // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 33. - С. 127-132.

180. Протасов В.Р. Электрофизиологическое изучение зрения у рыб // Тр. совещания по физиологии рыб. — М., 1958. —С. 111-114.

181. Протасов В.Р. Поведение рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1978. - 296 с.

182. Протасов В.Р., Сбикин Ю.Н. Морфологические и функциональные особенности зрения рыб // Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука, 1970. - С. 115-149.

183. Пуговкин Д.А. Морфометрические и этологические особенности красной тиляпии, выращиваемой при различной освещенности // Развитие аквакультуры на внутренних водоемах. М.: МСХА, 1995. - С. 33-34.

184. Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Аверьянова О.В. Оптимизация температурного режима аквакультуры пресноводных планктонных водорослей // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Краснодар, 1999. - С. 8485.

185. Пястолова O.A. Некоторые особенности биоэнергетики амфибий в период раннего онтогенеза // Экологическая энергетика животных. Пущи-но, 1988.-С. 147-148.

186. Раденко В.Н. Оптимизация условий среды и питания при заодском выращивании личинок карповых и сиговых рыб: Автореф. дис. . докт. биол. наук.-М., 1994.-40 с.

187. Раденко В.Н., Алимов И.А. Значение температуры и света для роста и выживаемости личинок белого толстолобика Hypophtalmichtis molitrix // Вопр. ихтиологии. 1991.-Т. 34.-Вып. 4.-С. 655-663.

188. Раденко В.Н., Терентьев П.В. Влияние различных световых режимов на эффективность заводского выращивания личинок пеляди Coregonus peled L. // Биология сиговых рыб. — М.: Наука, 1988. С. 216-225.

189. Резниченко П.Н. К характеристике температурных условий развития икры русского осетра (Acipenser guldenstadti Brandt) р. Волги // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. — М.: Наука, 1978.-С. 115-123.

190. Родионова JI.A. О суточном ритме питания и рационе ерша Камского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и нерпа. Иркутск, 1981. - Вып. 3. - С. 65-66.

191. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Изд-во МГУ, 1994. - 384с.

192. Рощупкин Д.И., Потапенко А .Я. Биологическое действие ультрафиолетового и видимого излучения // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. - С. 53-84.

193. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). М.: ГЕОС, 1999. - 236 с.

194. Рубенян А.Р., Мурадян В.М., Рубенян Е.Г. Влияние интенсивности освещения на икру сига озера Севан // Тез. докл. 4 Всес. совещ. по биол. и биотехн. развед. сигов, рыб. JL: НИОРХ, 1990. - С. 63-64.

195. Русанов В.В. Влияние ультрафиолетовых лучей на рост и обмен кальция у мальков карпа // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 92. - С. 141-144.

196. Ручин А.Б. Влияние монохроматических излучений на рост молоди некоторых видов рыб / Саранск: Морд, ун-т, 1997. 16 с. Деп в ВИНИТИ от 4.04.97. -№ 1071-В97.

197. Ручин А.Б. Рост молоди рыб в градиентных полях светового фактора // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Мат. Всерос. конф. Саранск, 1999а. - С. 89 - 91.

198. Ручин А.Б. Суточная ритмика интенсивности дыхания молоди карпа при разной константной и переменной освещенности воды // Мат. IV науч.конф. молодых ученых МГУ им. Н.П. Огарева. Ч. 3. - Саранск, 19996. - С. 25-27.

199. Ручин А.Б. Влияние колебаний освещенности на рост молоди некоторых видов рыб и личинок травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоолог, журнал. 2000а. - Т. 79.-№ 11.-С. 1331-1336.

200. Ручин А.Б. Влияние светового фактора на рост и энергетику позвоночных гидробионтов: введение в проблему // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях. Липецк, 20006.-С. 29-30.

201. Ручин А.Б. Зависимость роста шести видов рыб от фотопериода // Мат. 3 Съезда фотобиологов России. Воронеж, 2001а. - С. 180-181.

202. Ручин А.Б. Некоторые особенности роста молоди в светоградиент-ных условиях // Журн. эволюц. биохимии и физиол. — 20016. — Т. 73. — № 3. -С. 233-234.

203. Ручин А.Б. Особенности роста и энергетики карпа (Cyprinus carpió) при различной освещенности // Зоолог, журнал. 2001 в. - Т. 80. - № 4. — С. 433-437.

204. Ручин А.Б. Перспективы использования переменной и градиентной освещенности для выращивания карпа // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001г. - С. 101-102.

205. Ручин А.Б. Эколого-этологическая характеристика молоди некоторых видов рыб по отношению к свету // Биология — наука 21 века. Тез. 5 межд. Пущинской конф. мол. ученых. — Пущино, 2001 д. С. 280-281.

206. Ручин А.Б. Влияние монохроматического освещения на рост и развитие личинок шпорцевой лягушки // Зоолог, журнал. — 2002а. Т. 81. - Вып. 6.-С. 752-756.

207. Ручин А.Б. Влияние отдельных монохроматических зон спектра на рост карася Carassius carassius // Тез. докл. Веер. конф. молодых ученых. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 20026. С. 169-170.

208. Ручин А.Б. Рост, энергетика и биологическое состояние молоди карпа при переменной освещенности // Вопр. ихтиологии. 2002в. — Т. 42. — № 3. - С. 390-394.

209. Ручин А.Б. Влияние постоянной и переменной освещенности на личиночное развитие шпорцевой лягушки // Зоол. журнал. 2003а. - Т. 82. № 7.-С. 834-838.

210. Ручин А.Б. Действие монохроматического освещения на рост и развитие личинок травяной лягушки Rana temporaria L. // Известия АН, серия биол. 20036. - № 5. - С. 582-585.

211. Ручин А.Б. Влияние светового режима на эффективность использования пищи и скорость роста рыб // Гидробиол. журнал. 2004а. - Т. 40. — № З.-С. 48-52.

212. Ручин А.Б. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоолог, журнал. 20046. - Т. 83. - № 12. - С. 1463-1467.

213. Ручин А.Б. Влияние света на рост и развитие личинок бесхвостых амфибий // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2005а. - С. 191-192.

214. Ручин А.Б. Влияние фотопериода на рост карповых рыб: мини-обзор // Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности: Мат. конф. М., 20056. - Т. 2. - С. 100-105.

215. Ручин А.Б. Интенсивность дыхания молоди серебряного карася Carassius auratus gibelio и ее суточная ритмика при разном световом режиме // Вопросы ихтиологии. 2005в. Т. 45, № 6. - С. 837-843.

216. Ручин А.Б. Роль света в онтогенезе пресноводных рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Мат. конф.-Т. 2. Вологда, 2005г.-С. 98-101.

217. Ручин А.Б. Влияние света на осетровых рыб // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. М.: Изд-во ВНИРО, 2006а. - С. 47-50.

218. Ручин А.Б. Влияние света на лейкоцитарную формулу крови карпа Cyprinus carpió L. // Известия РАН, сер. биол. 20066. - Т. 45, № 6. - С. 634637.

219. Ручин А.Б. Влияние света на рост, питание и интенсивность дыхания молоди серебряного карася (Carassius auratus gibelio) // Изв. высших учебных заведений. Поволжский регион. — Естественные науки. 2006в. № 5. - С. 284-288.

220. Ручин А.Б. Влияние монохроматического света на рост и питание мальков золотой рыбки, Carassius auratus auratus II Биологические науки Казахстана. 2007а. - № 1-2. - С. 96-101.

221. Ручин А.Б. Влияние фотопериода на рост, физиологические и гематологические показатели молоди сибирского осетра Acipenser baerii // Изв. РАН, серия биол. 20076. - № 6. - С. 698-704.

222. Ручин А.Б. Зависимость интенсивности и суточного ритма питания молоди серебряного карася (Carassius auratus (L.)) при различном освещении в эксперименте // Биология внутренних вод. 2007в. - № 2. - С. 84-87.

223. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Артаев О.Н. Влияние света на гематологические показатели молоди рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Мат. конф. Петрозаводск, 2004. - С. 120121.

224. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Возможность использования астатичности экологических факторов в биотехнологии выращивания рыб // Биотехнология на рубеже двух тысячелетий. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2001.-С. 134-136.

225. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В. А. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб // Гидробиолог. журнал. 2002а. - Т. 42, № 2. - С. 236-241.

226. Ручин А.Б., Вечканов B.C., Кузнецов В. А. Рост и интенсивность питания молоди карпа при различном постоянном и переменном монохроматическом освещении // Вопр. ихтиологии. 20026. - Т. 38, № 2. С. 29-34.

227. Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Влияние колебаний рН и освещенности на рост молоди гуппи Poecilia reticulata // Биология внутренних вод. 2003. № 3. - С. 88-92.

228. Ручин А.Б., Лобачев Е.А. Влияние монохроматического света на рост и развитие личинок озерной лягушки, Rana ridibunda // Современные наукоемкие технологии. 2005. - № 8. — С. 13-17.

229. Ручин А.Б., Лобачев Е.А., Рыжов М.К. Влияние абиотических факторов среды на скорость роста ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 // Биология внутренних вод. — 2004. — № 4. — С. 79-83.

230. Ручин А.Б., Надежина О.С. Влияние света на рост молоди сибирского осетра // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. — С. 360-361.

231. Рыжков Л.П. Влияние условий среды на некоторые стороны обмена веществ у севанской форели // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 85-93.

232. Рыжков Л.П. Морфофизиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск, 1976. - 287 с.

233. Рыжков Л.П., Полина А.В. Особенности энергетических процессов при адаптации рыб // Экологическая энергетика животных. Пущино, 1988. -С. 155-156.

234. Савченко Н.В., Гусар А.Г., Гетманцев В.А. К вопросу о двигательной активности рыб в условиях низкой освещенности // Вопр. ихтиологии. — 1981.-Т. 21.-Вып. 1 (126).-С. 180-182.

235. Савушкина С.И. Гематологические показатели молоди сибирского осетра, выращенного на различных кормах // Итоги тридцатилетнего развития рыбоводства на теплых водах и перспективы на XXI век. СПб.: Гос-НИОРХ, 1998.-С. 128-134.

236. Саутин Ю.Ю., Романенко В.Д. Влияние фотопериода и температуры на соматотропную и лактотропную активность гипофиза карпа Cyprinus carpio // Журн. эволюц. биох. и физиол. 1982. - № 5. - С. 471-476.

237. Сафьянова Т.Е. О некоторых закономерностях изменения реакции на свет у хамсы и ставриды на протяжении года // Тр. совещ. по физиол. рыб. 1958. - Вып. 8. - С. 97-100.

238. Сбикин Ю.Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. — М.: Наука, 1980. — 85 с.

239. Свирский A.M. Адаптация рыб к температурным и световым циклам // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М.: Из-во ВНИРО, 1997. -С. 203-204.

240. Свирский A.M. Суточный ритм двигательной активности окуня // Поведение рыб. М.: Изд-во «Акварос», 2005. — С. 461-465.

241. Селье Г. Стресс без дистресса. -М.: Прогресс, 1982. 122 с.

242. Семенкова Т.Б. Влияние гормональных факторов на уровень липи-дов в печени у сибирского осетра Acipenser baeri Brandt (Acipenseridae) реки Лены // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24. - Вып. 1. - С. 158-164.

243. Семенов К.И. О влиянии различных условий освещения на развитие личинок осетра в период от вылупления до перехода на активное питание при искусственном разведении // Докл. АН СССР. 1957. - Т. 113. - № 4. -С. 937-940.

244. Семенченко Б.А. Проникновение в воду солнечной радиации // Комплексное исследование водохранилищ. Можайское водохранилище. М.: Изд-во МГУ, 1979. - Вып. 3. - С. 140-143.

245. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. - Л.: Наука, 1975.-300 с.

246. Сливка А.П. Реакция молоди гибрида БС на различную интенсивность света // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. — Астрахань, 1986. С. 113 - 115.

247. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Особенности количественного учета энергетических потребностей рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1981. С. 6-12.

248. Смит A.C. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986.- 166 с.

249. Справочник биохимика. -М.: Мир, 1991. 544 с.

250. Стрелковский В.И. О влиянии света на поведение и экологию молоди осетра // Сообщ. АН Груз. ССР. 1958. - Т. 15. - № 1. - С. 89-92.

251. Строганов Н.С. Опыт выращивания осетров в прудах Московской области, в цементных бассейнах и аквариумах // Зоол. журн. 1951. - Т. 30. -Вып. 5.-С. 445-456.

252. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. — М.: Изд-во МГУ, 1962.-443 с.

253. Сытина Л.А., Никольская Н.Г. Индивидуальная изменчивость скорости развития зародышей травяной лягушки Rana temporaria L. в природе и эксперименте // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М.: Наука, 1984. - С. 70-96.

254. Терентьев П.В. Лягушка. -М.: Сов. наука, 1950. 346 с.

255. Тирзитис Ю.Д. Поведение колюшки (Gasterosteus aculeatus) в зоне действия белого и монохроматического искусственного света // Рыбохозяй-ственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига, 1980. - № 15. -С. 160-170.

256. Толчинский Г.И. Влияние некоторых факторов среды на эмбриональное развитие пестрого и белого толстолобиков в связи с вопросами их искусственного разведения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1967. — 20 с.

257. Топоркова Л.Я., Клименко И.А. Влияние фотопериода на рост и развитие личинок рода Rana // Экология. — 1977. — № 3. — С. 101—103.

258. Тормосова И.Д. Опыты по инкубации икры пикши Melanogrammus aeglefinus (L.) Северного моря // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17. - Вып. 1. -С. 176-178.

259. Тхор Л.Ф. Влияние светового режима на рост и выживаемость ранней молоди карпа в заводских условиях подращивания // Освоение тёплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства. — Киев: Науко-ва думка, 1981.-С. 174-176.

260. Фаттолахи М., Касумян А.О. Роль зрения в пищевом поведении африканского сома Ciarias gariepinus // Поведение рыб. М.: Изд-во «Аква-рос», 2005.-С. 511-514.

261. Хакимуллин A.A. Морфофизиологическая оценка заводской молоди сибирского осетра Acipenser baeri Brandt // Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20. - Вып. 5 (124). - С. 877-885.

262. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981.- 136 с.

263. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.-567 с.

264. Ходоревская Р.П. Использование особенностей поведения личинок осетровых в практике промышленного осетроводства // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. - С. 113-127.

265. Царева Л.М. Особенности воспритятия света различной интенсивности сетчаткой глаза сайры, макрелещуки, калифорнийского анчоуса, угольной рыбы // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 94. - С. 22 - 30.

266. Царева Л.М. Особенности реакции на свет пигментного эпителия сетчатки глаза некоторых рыб Тихого океана // Фотобиология животной клетки. Л.: Наука, 1979. - С. 250-252.

267. Цуладзе В.JI. Бассейновый метод выращивания лососевых рыб. -М.: Агропромиздат, 1990. 156 с.

268. Чазов Е.И., Исаченков В.А. Эпифиз: место и роль в системе нейро-эндокринной регуляции. М.: Наука, 1974. - 238 с.

269. Ю.Чебанов М.С., Галич Е.В., Чмырь Ю.Н. Руководство по разведению и выращиванию осетровых рыб. — М.: ФГНУ «Роинформагротех», 2004. -136 с.

270. ЗП.Чепурнов A.B. Культивирование рыб Черного моря в замкнутых установках. — Киев: Наук, думка, 1989. 104 с.

271. Чепурнов A.B., Битюкова Ю.Е., Ткаченко Н.К. Выращивание личинок морских рыб в установках с замкнутой циркуляцией воды // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М.: Наука, 1985.-С. 97-109.

272. З.Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1982. - 128 с.

273. ЗН.Черняев Ж.А. Воздействие температурных и световых факторов на эмбриональное развитие сиговых рыб Байкала // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М.: Наука, 1984. - С. 97119.

274. Черняев Ж.А. Воздействие светового фактора на эмбриональное развитие сиговых рыб // Известия РАН. Серия биол. 1993. - № 1. — С. 64-73.

275. Черняев Ж.А. Эколого-физиологические особенности размножения и развития сиговых рыб // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М.: Из-во ВНИРО, 1997. - С. 179.

276. Черняев Ж.А. Эколого-физиологические особенности эмбриогенеза сиговых рыб (Coregonidae), как представителей «пагофильной» группы размножения // Тр. кафедры зоологии позвоночных ИГУ. — Т. 2. Иркутск: Иркутский ун-т, 2004. - С. 132-147.

277. Чиняков И.К. Экспериментальное изучение формирования рациона молоди ленского осетра (Acipenser baeri) при разной концентрации пищи // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 4. - С. 68-73.

278. Чуксин Ю.В. Влияние освещенности на поведение сельди // Тр. АтлантНИРО. 1971. - Вып. 33. - С. 153-164.

279. Шабанов А.Н. поведение рыб в зоне электросвета // Рыбн. хоз-во. -1972.-№4.-С. 46-47.

280. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. — 283 с.

281. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии животных//Зоол. журн. 1956. - Т. 35. — Вып. 6. - С. 560-568.

282. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных животных. — Свердловск, 1968.-388 с.

283. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. — М.: Высшая школа, 1985.-328 с.

284. Шкорбатов Г.Л. Избираемая температура и фототаксис личинок сигов // Зоол. журнал.- 1966.-Т. 14.-Вып. 10.-С. 1515-1525.

285. Шкорбатов Г.Л., Уманская М.А., Бескровный A.M. Интенсивность потребления кислорода и некоторые особенности поведения личинок сиговых рыб // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1959. - № 4. - С. 35-38.

286. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. — М.: Высш. школа, 1935. — С. 8-60.

287. Шнаревич И.Д. О влиянии различных участков видимой части спектра на рост и развитие ручьевой форели в эмбриональный период // Тез. докл. на Респ. совещании по форелеводствув г. Станиславе. — Станислав, 1960а.-С. 20-22.

288. Шнаревич И.Д. О влиянии различных участков видимой части спектра на рост и развитие ручьевой форели в эмбриональный период // Научи. ежегодник за 1959 год. — Черновцы, 19606. — С. 428-430.

289. Шнаревич И.Д., Вагнер Л.И. О влиянии света на рост и развитие ручьевой форели при искусственном выращивании // Научн. ежегодник за 1959 год.-Черновцы, 1960. С. 313-315.

290. Щащаев Ю.А., Федорова Г.В. Суточный ритм питания и рационы леща Abramis brama (L.) // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 216. - С. 105-111.

291. Яворский Г.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. М.: Наука, 1981.-510с.

292. Яржомбек А.А. Поведение рыб. -М.: ВНИРО, 1994. 126 с.

293. Abdel-Fattah М., Mamdouh К. Effects of photoperiod on the performance of farmed nile tilapia Oreochromis niloticus: I. Growth, feed utilization efficiency and survival of fry and fingerlings // Aquaculture. 2004. V. 231, № 1-4. -P. 393-402.

294. Akio S., Esao H. Changes in photoperiodism involved in the gonadal development of a spring-spawning bitterling Acheilognathus tabira // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991.-V. 57, № l.p. 177.

295. Alkahem F., Ahmad Z. Studies on the oxygen consumption of Oreochromis niloticus and Cyprinus carpio // Z. angew. Zool. 1987. - V. 74, № 4. -P. 471-477.

296. Atsuhiko C., Atsuhiko H., Masayuki L. Daily and circadian variations of the pineal and ocular melatonin contents and their contributions to the circulating melatonin in the japanese newt, Cynops pyrrhogaster // Zool. Sci. 2005. - V. 22, № l.-P. 65-70.

297. Atwood H.L., Tomasso J.R., Webb K., Gatlin D.M. Low-temperature tolerance of nile tilapia, Oreochromis niloticus // Aquacult. Res. 2003. - V. 34, № 3. - P. 241-251.

298. Barahona-Fernandes M.H. Some effects of light intensity and photope-riod on the sea bass larvae (Dicentrarchus labrax (L.) reared at the Centre oceanologique de Bretagne // Aquaculture. 1979. - V. 17, № 4. - P. 311-321.

299. Bardonnet A., Gaudin P. Influence of daily variations of light and temperature on the emergence rhythm of grayling fry (Thymallus thymallus) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991. - V. 48, № 7. - P. 1176-1180.

300. Barlow C.G., Pearce M.G., Rodgers L.J., Clayton P. Effects of photope-riod on growth, survival and feeding periodicity of larval and juvenile barramundi Lates calcarifer (Bloch) // Aquaculture. 1995. - V. 138, № 1-4. - P. 159-168.

301. Barry K.L., Hawryshyn C.W. Spectral sensitivity of the Hawaiian saddle wrasse, Thalassoma duperrey, and implications for visually mediated behaviour on coral reefs // Environ. Biol. Fish. 1999. - V. 56. - P. 429-442.

302. Bayarri M.J., Madrid J.A., Sanchez-Vazquez F.J. Influence of light intensity, spectrum and orientation on sea bass plasma and ocular melatonin // J. Pineal Res. 2002. - V. 32. - P. 34^10.

303. Beacham T.D., Murray C.B. Photoperiod and its effect on incidence of sexual maturity in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Can. J. Zool. 1990. -V. 68, №6.-P. 1209-1213.

304. Beers C.E., Culp J.M. Plasticity in foraging behaviour of a lotic minnow (Rhinichthys cataractae) // Can. J. Zool. 1990. -V. 68, № 1. - P. 101-105.

305. Beitinger T.L. Diel activity rhythms and thermoregulatory behavior of bluegill in response to unnatural photoperiods // Biol. Bull. 1975. - V. 159, № 1. -P. 96-108.

306. Bennett M.F., Reap L.E. Photoperiod, stress and the distribution of leukocytes in the peripheral blood of Notophthalmus viridescens // J. Comp. Physiol. 1978. V. A125, № 3. - P. 205-207.

307. Berrill I.K., Porter M., Smart A., Mitchell D., Bromage N.R. Photoperiodic effects on precocious maturation, growth and smoltification in atlantic salmon, Salmo salar // Aquaculture. 2003. V. 222, № 1-4. - P. 239-252.

308. Bieniarz K., Maslowska E. Influence of light and dark ness upon the bload picture of carp (Cyprinus carpio L.) // Acta biol. cracov. Ser. zool. 1971— V. 14, №2.-P. 267-278.

309. Billard R., Reinaud P., Le Brenn P. Effects of changes of photoperiod on gametogenesis in the rainbow trout (Salmo gairdneri) // Reprod., nutr., devolop. 1981.-V. A21, № 6.-P. 1009-1014.

310. Biswas A.K., Endo M., Takeuchi T. Effect of different photoperiod cycles on metabolic rate and energy loss of both fed and unfed young tilapia Oreo-chromis niloticus: Part I // Fisher. Sci. 2002. - V. 68, № 3. - P. 465^177.

311. Biswas A.K., Takeuchi T. Effect of different photoperiod cycles on metabolic rate and energy loss of fed and unfed adult tilapia Oreochromis niloticus: Part II // Fisher. Sci. 2002. - V. 68. - P. 543-553.

312. Biswas A.K., Takeuchi T. Effect of photoperiod and feeding intervale on food intake and growth rate of nile tilapia Oreochromis niloticus L. // Fisher. Sci. 2003. - V. 69. - P. 1010-1016.

313. Biswas J. Effects of different light intensities on phototactic responses of a hill-stream loach Lepidocephalus guntea (Ham.) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. B. 1994. - V. 60, №2.-P. 107-114.

314. Bilton H.T., Robins G.L. Effects of starvation, feeding, and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Board Canada. 1971. -V. 28, № 11. - P. 1749-1755.

315. Bjornsson B.Th. The biology of salmon growth hormone: from daylight to dominance // Fish Physiol. Biochem. 1997. - V. 17, № 1. - P. 9-24.

316. Blaxter J.H. Do fish have an absolute sense of light intensity? // Vision Fish. New Approaches Res. New York - London, 1975. - P. 719-729.

317. Blaxter J.H., Batty R.S. Comparison of herring behaviour in the light and dark // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1989. - V. 69, № 3. - P. 719.

318. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. -V. 37. - P. 911-917.

319. Boeuf G., Le Bail P. Does light have an influence on fish growth? // Aquaculture. 1999. - V. 177, № 2. - P. 129-152.

320. Boeuf G., Severe A., Le Roux A., Burel C., Pichavant K., Desbruyeres E., Person-Le R.J. Influence of temperature and photoperiod on turbor (Scophthalmus maximus) growth // 7th Int. Symp. Fish Physiol. Oslo, 1996. - P. 3.

321. Bolliet V., Falcon J., Ali M.A. Regulation of melatonin secretion by light in the isolated pineal organ of the white sucker (Catostomus commersoni) // J. Neuroendocrino. 1995. - V. 7, № 7. - P. 535-542.

322. Bori L., Michael W. Phototactic responses of unfed wallye pollock, Shevagra chalcogramma larvae: comparisons with other measures of condition // Environ. Biol. Fish. 1992. - V. 35, № 2. - P. 105-108.

323. Braid M.R. Effects of photoperiod on striped bass (Morone saxatilis) larvae and striped bass * white bass hibrid (Morone saxatilis * Morone chrysops) larvae in an intensive culture system // J. Ala. Acad. Sci. 1992. - V. 63, № 1. - P. 10-18.

324. Brauer E.P. The photoperiod control of coho salmon smoltification // Aquaculture. 1982. - V. 28, № 1-2. - P. 105-111.

325. Britz P.J., Pienaar A.G. Laboratory experiments on the effect of light and cover on the behaviour and growth of African catfish, Clarias gariepinus (Pisces; Clariidae) // J. Zool. 1992. - V. 227, № 1. - P. 43-62.

326. Bromage N.R., Whitehead C., Elliot J. Daylength requirements and the control of reproduction in the female rainbow trout Salmo gairdneri // Gen. and Comp. Endocrinol. 1982. - V. 46, № 3. - P. 371-377.

327. Buttle L.G., Uglow R.F., Cowx I.G. The effect of diet and photoperiod on ammonia efflux rates of the african catfish, Clarias gariepinus // Aquacult. Res. 1995. - V. 26, № 12. - P. 895-900.

328. Cadwallader P.L. Spontaneous locomotory activity of Galaxias vulgaris Stokel (Pisces; Salmoniformes) // N. Z. J. Mar. and Freshwater Res. 1975. - V. 9, № 1. - P. 27-34.

329. Campos-Mendoza A., Bromage N., McAndrew B.J. The effect of photoperiod on the reproductive performance of the nile tilapia, Oreochromis niloticus //Fish Physiol. Biochem. — 2003. V. 28, № l.-P. 503-504.

330. Carey W.E., Noalces D.L. Development of photobehavioural responses in young rainbow trour, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. 1981. — V. 19, №3.-P. 285-296.

331. Carleton K.L., Parry J.W., Bowmaker J.K., Hunt D.M., Seehausen O. Colour vision and speciation in Lake Victoria cichlids of the genus Pungamilia // Mol. Ecol. 2005. - V. 14, № 14.-P. 4341-4354.

332. Casterlin M.E., Reynolds W.W. Diel activity of the bluspotted sunfish Enneacanthus gloriosus // Copeia. 1980. - № 2. - P. 344-345.

333. Chakraborty S.C., Ross L.G., Ross B. The effect of photoperiod on the resting metabolism of carp (Cyprinus carpio) // Comp. and Physiol. 1992. - V. 101, № l.-P. 77-82.

334. Champalbert G., Macquart-Moulin C., Patriti G., Chiki D. Ontogenic variations in the phototaxis of larval and juvenile sole Solea solea L. // J. Exp. Mar. Biol, andEcol. 1991.-V. 149, №2.-P. 207-225.

335. Chung S.P., Gardner W.D., Landry M.R., Richardson M.J., Walsh I.D. Beam attenuation by microorganism and detrital particles in the equatorial Pacific //J. Geophys. Res.- 1998.-V. 103, №6.-P. 12669-12681.

336. Cook M.A., Rust M.B. The effect of light intensity on development and hatching success of lingcod, Ophiodon elongates (Girard), eggs // Aquacult. Res. -2002.-V. 33.-P. 217-222.

337. Crim J.W. Prolactin-thyroxine antagonism and the metamorphosis of visual pigments in Rana catesbeiana tadpoles // J. Exp. Biol. 1975. - V. 192, № 3.-P. 355-362.

338. Cuvier-Peres A., Jourdan S., Fontaine P., Kestemont P. Effects of light intensity on animal husbandry and digestive enzyme activities in sea bass Dicen-trarchus labrax post-larvae // Aquaculture. 2001. - V. 202, № 1-4. - P. 317-328.

339. Davies P.M. Food input and energy extraction efficiency in Carassius auratus//Nature.-1963.-V. 198, № 1881.-P. 707-710.

340. Davis C.R., Okihiro M.S., Hinton D.E. Effects of husbandary practices, gender, and normal physiological variation on growth and reproduction of japanese medaka, Oryzias latipes // Aquatic Toxicol. 2002. - V. 60. - P. 185-201.

341. Davies B., Swanson P., Bromage N. The effects of photoperiod andtemperature on serum GTH I and GTH II and the timing of maturation in the fetlimale rainbow trout // Proc. 5 Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. Austin, 1995. -P. 185.

342. Delahunty G., Olsece J., Vlaming V. Photoperiod effects on catbohy-drate metabolites in the goldfish, Carassius auratus: role of the pineal and retinal pathwayus // Rev. can. biol. 1980. -V. 39, № 9. - P. 173-180.

343. Delgado M.J., Alonso-Bedate M. Effect of photoperiod and temperature on the ovarian activity in the frog, Rana perezi // Gen. and Comp. Endocrinol. — 1989.-V. 74, №2.-P. 309.

344. Delgado M.J., Gutierrez P., Alonso-Bedate M. Melatonin and photoperiod alter growth and larval development in Xenopus laevis tadpoles // Comp. Bio-chem. and Physiol. 1987.-A 86, № 3.-P. 417-421.

345. DeSilva, C.D., Premawansa, S., Keembiyahetty C.N. Oxygen consumption in Oreochromis niloticus (L.) in relation to development, salinity, temperature and time of day // J. Fish Biol. 1986. - V. 29. - P. 267-277.

346. Dembinski W. Vertical distribution of vendace Coregonus albula L. and other pelagic fish species in some Polish lakes // J. Fish. Biol. — 1971. V. 3, № 3. -P. 341-357.

347. Diana J.S. Oxygen consumption by largemouth bass under constant and fluctuating thermal regimes // Can. J. Zool. 1983. - V. 61, № 8. - P. 1892-1895.

348. Dill P.A. Perception of polarized light by yearling sockeye salmon (On-corhynchus nerka) // J. Fish. Res. Board Can. 1971. - V. 28, № 9. - P. 13191322.

349. Dodt E., Heerd E. Mode of action of pineal nerve fibers in frogs // J. Neurophysiol. 1962. - V. 25, № 3. - P. 405-429.

350. Don Stevens E. The effect of photoperiod on changes in plasma glucose, cholesterol, and free fatty acids during cold acclimation in frog // Comp. Biochem. Physiol. 1983. - V. A74, № 2. - P. 391-393.

351. Dong Y., Dong S., Tian X., Wang F., Zhang M. Effects of diel temperature fluctuations on growth, oxygen consumption and proximate body composition in the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. — 2004. — V. 255, № 1-4.-P. 514-521.

352. Dou Sh., Masuda R., Tanaka M., Tsukamato K. Identification of factors affecting the growth and survival of the setting Japanese flounder larvae, Paralich-thys olivaceus // Aquaculture. 2003. - V. 218, № 1-4. - P. 309-327.

353. Dowd C.E., Houde E.D. Combined effects of prey concentration and photoperiod on survival and growth of larval sea bream, Archosargus rhomboidalis (Sparidae) // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 1980. - V. 3. - P. 181-185.

354. Downing G. Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival // Aquacult. Intern. 2002. -V. 33, №2.-P. 251-259.

355. Downing G., Litvak M.K. The effect of fpotoperiod, tank colour and light intensity on growth of larval haddock // Aquacult. Intern. 1999. V. 7, № 4. -P. 369-382.

356. Duncan N., Auchinachie N., Robertsson D., Murray R., Bromage N. Growth, maturation and survival of season 0+ and 1+ atlantic salmon (Salmo salar) // Aquaculture. 1998. - V. 168, № 1-4. - P. 325-339.

357. Duncan N., Bromage N. The effect of different periods of constant short days on smoltification in juvenile atlantic salmon (Salmo salar) // Aquaculture. -1998.-V. 168, № 1-4.-P. 369-386.

358. Duncan N., Thrush M., Elliott J., Bromage N. Seawater growth and maturation of Atlantic salmon (Salmo salar) transferred to sea at different times during the year // Aquaculture. 2002. - V. 213, № 1-4. - P. 293-309.

359. Duston J., Saunders R.L. The entrainment role of photoperiod on hy-poosmoregulatory and growh-related aspects of smolting in atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. 1990. - V. 68, № 4. - P. 707-715.

360. I.Edwards M.L., Pivorun E.B. The effects of photoperiod and different dosages of melatonin on metamorphic rate and weight gain in Xenopus laevis tadpoles // Gen. and Comp. Endocrinol. 1991. - V. 81, № 1. - P. 28-38.

361. Eisler R. The influence of light on the early growth of chinook salmon // Growth. 1957.-V. 21.-P. 197-203.

362. Eriksson L., Lundqvist H. Photoperiod entrains ripening by its differential effect in salmon // Naturwissenschaften. 1980. - V. 67, № 4. - P. 202-203.

363. Eriksson L., Lundqvist H. Circannual rhythms and photoperiod regulation of growth and smolting in baltic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. —1982.-V. 28, № 1-2.-P. 113-121.

364. Ewing R.D., Johnson S.L., Pribble H.J., Lichatowich J.A. Temperature and photoperiod effects on gill Na-K-ATPase activity in chinook salmon (On-corhynchus tshawytscha) // J. Fish. Res. Board Can. 1979. - V. 36, № 11. - P. 1347-1353.

365. Falcon J., Meissl H. The photosensory function of the pineal organ of the pikt (Esox lucius L.). Correlation between structure and function // J. Comp. Physiol.-1981.-A 144, № l.-P. 127-137.

366. Fielder S., Bardsley W., Allan G., Pankhurst P. Effect of photoperiod on growth and survival of snapper Pagrus auratus larvae // Aquaculture. 2002. - V. 211, № 1-2.-P. 135-150.

367. Finn R.N., Ronnestadt I. The effect of acute changes in temperature and light on the aerobic metabolism of embryos and yolk-sac larvae of turbot (Scophthalmus maximus) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2003. - V. 60, № 11.-P. 1324-1331.

368. Finn R.N., Ronnestadt I., Meeren T., Fyhn H.J. Fuel and metabolic scaling during the early life stages of atlantic cod Gadus morhua // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. - V. 243. - P. 217-234.

369. Firat K., Saka S., Coban D. The effect of light intensity on early life development of common dentex Dentex dentex (L., 1758) // Aquacult. Res. 2003. -V. 34, №9.-P. 727-732.

370. Francois-Krassowska A. Morphometry and histology of the thyroid gland in ontogeny of Xenopus laevis (Daudin) // Zool. pol. 1997. V. 42, № 1-4. -P. 15-26.

371. Frawley L.S., Walker R.F. Influence of light on thyroid function in bullfrog tadpoles // Gen. and Comp. Endocrinol. 1974. - V. 24, № 1. - P. 83-86.

372. Fuminari I., Takahashi H. Ultrastructural detection of secretory function of the pineal organ of the ice goby, Leucopsarion petersi // Bull. Fac. Fish Hokkaido Univ. 1983. - V. 34, №3.-P. 169-181.

373. Fuchs J. Influence de la photoperiode sur la croissance et la survie de la larve et du juvenile de sole (Solea solea) en elevage // Aquaculture. 1978. — V. 15, № 1. - P. 63-74.

374. Gaignon I.L., Quemener L Influence of early thermie and photoperiodic control on growth and smoltification in atlantic salmon (Salmo salar) // Aquat. Living. Resour. 1992. - V. 5, № 3. — P. 185-195.

375. Gibson R.J., Keenleyside M.H. Responses to light of young Atlantic salmon (Salmo salar L.) and brook trout (Salvelinus fontinalis) // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1966. -V. 23, № 7. - P. 1007-1021.

376. Gillet C. Egg production in a white fish (Coregonus shinzi Palea) brood stock: Effects of photoperiod on the timing of spawning and the quality of eggs // Aquat. Living Resour. 1991. - V. 4, № 1. - P. 33-39.

377. Giri S.S., Sahoo S.K., Sahu B.B. et al. Larval survival and growth Wal-lago attu (Bloch and Schneider): effect of light, photoperiod and feeding regimes // Aquaculture. 2002. - V. 213.-P. 151-161.

378. Godin J.J. Ontogenetic changes in the daily rhythms of swimming activity and vertical distribution in juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbusha Walbaum) // Can. J. Zool. 1980. - V. 58, № 5. - P. 745-753.

379. Godin J.J. Circadian rhythm of swimming activity in juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) // Mar. Biol. 1981. - V. 64, № 3. - P. 341-349.

380. Goudie C., Davis K., Simco B. Ingluence of the eyes and pineal gland on locomotor activity patterns of channel catfish Ictalurus punctatus // Physiol. Zool.- 1983.-V. 56, № l.-P. 10-17.

381. Govardovskii V.I., Byzov A.L., Zueva L.V., Polisczuk N.A., Baburina E.A. Spectral characteristics of photoreceptors and horizontal cells in the retina of the Siberian sturgeon Acipenser baeri Brandt // Vision Res. 1991. - V. 31, № 12. -P. 2047-2056.

382. Gulbrandsen J., Lein I., Holmefjord I. Effects of light administration and algae on first feeding on atlantic halibut larvae, Hippoglossus hippoglossus II Aquacult. Res. 1996. - V. 27, № 2. - P. 101-106.

383. Gross W.L., Roelofs E.W., Fromm P.O. Influence of photoperiod on growth of green sunfish Lepomis cyanellus // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. - V. 22, №6.-P. 1379-1386.

384. Hallaraker H., Folkword A., Pittman K., Stefansson S.O. Growth of (Hippoglossus hippoglossus L.) related to temperature, light period, and feeding regime // ICES Mar. Sci. Symp. 1995. -V. 201. - P. 196.

385. Hamai I., Kenichiro K., Tetsuichiro K. Influence of light on survival, growth and morphological changes in the early stage of Hexagrammos otakii // Res. Pop. Ecol.-1972.-V. 13, №2.-P. 170-186.

386. Hamor T., Garside E.T. Regulation of oxygen consumption by incident illumination in embryonated ova of Atlantic salmon Salmo salar L. // Comp. Bio-chem. and Physiol. 1975. -A52, № 2. - P. 277-280.

387. Handeland S.O., Porter M., Bjornsson B.T., Stefansson S.O. Osmoregulation and growth in a wild and a selected strain of atlantic salmon on two photoperiod regimes // Aquaculture. 2003. - V. 222, № 1-4. - P. 29-43.

388. Hansen T., Karlsen O., Taranger G., Hemre G., Holm J.C., Kjesbu O.S. Growth, gonadal development and spawning time of atlantic cod (Gadus morhua) reared under different photoperiods // Aquaculture. 2001. - V. 203, № 1-2. - P. 51-67.

389. Hansen T., Kjesbu O.S., Holm J.C., Karlsen O. Growth, gonadal development and spawning time of atlantic cod (Gadus morhua) // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. Austin, 1995. - P. 186.

390. Harmon P., Glebe B., Peterson R. The effect of photoperiod on maturation of cultured salmon in the Bay of Fundy // Bull. Aquacult. Assoc. Can. 2003. -V. 103, № l.-P. 19-22.

391. Hart P.R., Hutchinson W.G., Purser G.J. Effects of photoperiod, temperature and salinity on hatchery-reared larvae of the dreenback flounder (Rhombosolea tapirina Gunter, 1862) // Aquaculture. 1996. - V. 144, № 1-4. - P. 303311.

392. Hart N.S., Lisney T.J., Marshall N.J., Collin S.P. Multiple cone visual pigments and the potential for trichromatic colour vision in two species of elasmo-branch // J. Exp. Biol. 2004. - V. 207, № 26. - P. 4587-4594.

393. Harzevili A.S., Dooremont I., Vught I., Auwerx J., Quataert P., Char-leroy D. First feeding of burbot, Lota lota (Gadidae, Teleostei) larvae under different temperature and light conditions // Aquaculture Res. — 2004. V. 35, № 1. - P. 49-55.

394. Hasegawa E.-I. Comparison of the spectral sensitivity of juvenile red sea bream investigated by the physiological technique and by the behavioral technique//Fish. Sci. 2005. -V. 71, № l.-P. 79-85.

395. Hasler D., Willemonte J. Observation of the daily movement of fishes // Science. 1953.-V. 118, № 3064.-P. 321-323.451 .Hawrychyn C.W. Polarization Vision in Fish // Amer. Sci. 1992. - V. 80, №2.-P. 164-175.

396. Heinermann P.H., Ali M.A. Seasonal changes in the underwater light climate of two Canadian shield lakes // Hydrobiologia. 1988. - V. 169, № 1. - P. 107-121.

397. Helvik J.V., Walter B.T. Environmental parameters affecting induction of hatching in halibut (Hippoglossus hippoglossus) embryos // Mar. Biol. 1993. -V. 116, № l.-P. 39-45.

398. Hernandez M.D., Egea M.A., Rueda F.M., Martinez F.J., Garcia B. Seasonal condition and body composition changes in sharpsnout seabream (Diplodus puntazzo) raised in captivity // Aquaculture. 2003. - V. 220, № 1-4. - P. 569580.

399. Hesthagen I.H. Locomotor activity in the painted goby, Pomatoschistus pictus (Malm) (Pisces), in relation to light intensity // Sarsia. — 1980. V. 65, № 1. -P. 13-18.

400. Hettler W.F., Colby D.R. Alteration of heat resistance of Atlantic menhaden, Brevoortia tyrannus, by photoperiod // Comp. Biochem. and Physiol. — 1979. A63, № l.-P. 141-143.

401. Hirochi K., Sadalco O. Circadian rhythms of locomotor activity in the hagfish and the effect of reversal of the light-dark cycle // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991.-V. 57, № 10.-P. 1845-1849.

402. Hoar W.S., Robertson G.B. Temperature resistance of goldfish maintained under controlled photoperiods // Can. J. Zool. 1959. - V. 37. - P. 419-428.

403. Hoffman R.A. The epifiseal complex in fish and reptiles // Amer. Zoologist. 1968. - V. 10, № 2. - P. 191-199.

404. Hogman W.J. Annulus formation on scales of four species of coregonids reared under artificial conditions // J. Fish. Res. Board Can. V. 25, № 4. - P. 2111-2112.

405. Hohausova E., Copp G., Jankovsky P. Movement of fish between a river and its backwater: diel activity and relation to environmental gradients // Ecology Freshw. Fish.-2003.-V. 12.-P. 107-117.

406. Holanov S.H., Tash J.C. Particulate and filter feeding in threadhn shad, Dorosoma petenense, at different light intensities // J. Fish. Biol. 1978. - V. 13, № 5.-P. 619-625.

407. Hole G., Pittman K. Effects of light and temperature on growth in juvenile halibut (Hippoglossus hippoglossus) // ICES Mar. Sci. Symp. 1995. - V. 201.-P. 197.

408. Hossain M., Beveridge M., Haylor G. The effects of density, light and shelter on the growth and survival of african catfish (Clarias gariepinus) // Aquaculture. 1998. -V. 160, № 3-4. - P. 251-258.

409. Hossein R., Esao H., Katsumo A. Environmental influences on testicular activity and related hormones in yearling goldfish // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. -1988.-V. 54, №9.-P. 1513-1520.

410. Hossein R., Esao H., Katsumo A., Kiyoshi F. Rematuration of female goldfish under continued warm or cool temperature in combination with short or long photoperiod // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1989. - V. 55, № 9. - P. 1499-1504.

411. Houston A., Tun N. Environmentally related changes in red cell levels of ionic modulators of hemoglobin-02 affinity in rainbow trout, Salmo gairdneri // Comp. Biochem. and Physiol. - 1986. - A85, № 4. - P. 779-783.

412. Huse J., Bjordal A., Ferno A., Furevik D. The effect of shading in pen rearing of atlantic salmon (Salmo salar) // Aquacult. Eng. 1990. - V. 9, № 4. - P. 235-244.

413. Iigo M., Sanchez-Vaszquez F.J., Madrid J.A., Zamora S., Tabata M. Unisual responses to light and darkness of ocular melatonin in european sea bass // NeuroReport. 1997a. -V. 8.-P. 1631-1635.

414. Jaeger R.G., Hailman J.P. Phototaxis in anurans: relation between intensity and spectral preferences // Copea. 1976. - № 1. - P. 92-98.

415. Jacobsen L., Berg S., Broberg M., Jepsen N., Skov Ch. Activity and food choice of piscivorous perch (Perca fluviatilis) in a eutrophic shallow lake: a radio-telemetry study // Freshwater Biol. 2002. - V. 47, № 12. - P. 2370-2379.

416. Jain V.M., Sahai S. Phototaxis in some fishes // Geobios. 1980. -V. 7, №2.-P. 88-89.

417. James J.D., Ellis T., Scott A.P. Water-based measurement of rainbow trout melatonin // J. Fish Biol. 2004. - V. 65, № 5. - P. 1298-1304.

418. Karlsen O., Skiftesvik A.B., Helvik J.V. The effect of light on activity and growth of atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus L., yolk-sac larvae // Aquacult. Res. 1998. - V. 29. - P. 899-911.

419. Kavaliers M. The pineal organ and circadian rhythms of fishes // Environ. Physiol. Fishes Lect. NATO Adv. Study Inst., Lennoxville, 12-25 Aug., 1979. New York; London, 1980. - P. 497-506.

420. Keskinen T., Marjomaki T.J. Growth of pikerperch in relation to lake characteristics: total phosphorus, water colour, lake area and depth // J. Fish Biol. — 2003. V. 63. - P. 1274-1282.

421. Kikuyama S. Endocrine control of amphibian metamorphosis // Zool. sci.- 1991.-V. 8, №6.-P. 1025.

422. Kikuyama S., Yamamoto K., Mayumi M., Growth-promoting and anti-metamorphic hormone in pituitary glands of bullfrogs // Gen. and Comp. Endocrinol. 1980. - V. 41, № 2. - P. 212-216.

423. Kissil G.W., Lupatsch I., Elizur A., Zohar Y. Long photoperiod delayed spawning and increased somatic growth in gilthead (Sparus aurata) // Aquaculture. 2001. - V. 200, № 1-4.-P. 363-379.

424. Knutsson S., Grav T. Growth and seawater adaptation in Atlantic salmon, Salmo salar, raised at different experimental photoperiods // Count. Meet. ICES. 1976. - V. 39. - P. 1-10.

425. Kroneld R. Diel rhythmicity in the locomotory behaviour of eye-eliminated burbot, Lota lota L. (Pisces, Gadidae) // Rev. roum. biol. 1974. - V. 19,№4.-P. 257-260.

426. Kroneld R. A working model for the synchronization of light in phase shifting burbot, Lota lota L. (Pisces, Gadidae), at the polar circle // Rev. roum. biol. 1975.-V. 20, №2.-P. 147-153.

427. Kulczykowska E. A review of the multifunctional hormone melatonin and a new hypothesis involving osmoregulation // Rev. Fish Biol. Fisheries. — 2002.-V. 11.-P. 321-330.

428. Kumar S., Chauhan S., Chauhan R.R.S. Long-term effect of light on haematology of a fish Clarias batrachus (Linn.) // Uttar Pradesh J. Zool. 1997. — V. 17.-P. 50-52.

429. Kuznetsov V.A., Ruchin A.B., Lobachev E.A. Optimization of embrional development fresh-water hydrobionts at astaticism of factors of environment // Aquatic ecology at the dawn of XXI century. St. Petersburg, 2005. - P. 54.

430. Kuznetsov V.A., Ruchin A.B., Ryzhov M.K., Lobachev E.A. Effect of abiotic oscillations on growth rate development of anura larvae // 12th Ordinary General Meeting SEH. Programme & Abstracts. St. Petersburg, 2003. - P. 94.

431. Kwain W. Effects of age and overhead illumination on temperatures prefered by underyearling rainbow trout, Salmo gairdneri, in a vertical temperature gradient//J. Fish. Res. Board. Can. 1978. - V. 35, № 11. - P. 1430-1433.

432. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. - V. 227, № 5259. - P. 680-685.

433. Lam T.J., Soh C.L. Effect of photoperiod on gonadal maturation in the rabbitfich, Siganus canaliculars Park // Aquaculture. 1975. - V. 5, № 4. - P. 407-410.

434. Lang H.-J. Neue Befunde über lunaperiodische Schwankungen der Far-bemfindlichkeit beim Guppy (Lebistes reticulates) // Zool. Anz. 1969. Suppl. Bd. 32.-S. 291-298.

435. Leatherland J.H., McKeown B.A., John T.M. Circadian rhythm of plasma prolactin, growth hormone, glucose and free fatty acid in juvenile kokanee salmon, Oncorhynchus nerka // Comp. Biochem. Physiol. 1974. - V. 47A. - P. 821-828.

436. Leonard L., Poncin P. Influence de la temperature et de la duree d'e-clairement sur les rytmes nycthemeraux d'activité chez Barbus barbus et Barbus meridionalis // Cah. ethol. 1993. -V. 13, № 2. - P. 181-182.

437. Leonardi M.O., Klempau A.E. Artificial photoperiod influence on the immune system of juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in the Southern Hemisphere // Aquaculture. 2003. - V. 221, № 1-4. - P. 581-591.

438. Levin J.S., MacNichol E.F. Color vision in fishes // Sei. Amer. 1982. -V. 246, №2.-P. 108-117.

439. Lindsey C.C. Modification of meristic characters by light duration in kokanee, Oncorhynchus nerka // Copea. 1958. — V. 2. - P. 134-136.

440. Luchiari A.C., Pirhonen J. Effects of ambient colour on colour preference and growth of juvenile rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) // J. Fish Biol. -2008. -V. 72, № 6. P. 1504-1514.

441. Lundqvist H. Influence of photoperiod on growt in Baltic salmon parr (Salmo salar L.) with special reference to the effect of precocious sexual maturation // Can. J. Zool. 1980. - V. 58, № 5. - P. 940-944.

442. MacCrimmon H.R., Kwain W. Influence of light on early development and meristic characters in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richárdson // Can. J. Zool. 1969. - V. 47, № 4. - P. 631-637.

443. Macquarrie D.W., Vaston W.E., Markert J.R. Photoperiod induced offseason spawning of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Aquaculture. -1979. V. 18, № 4. - P. 289-302.

444. Masahiko A., Esao H. Seasonal changes in ovarian response to photoperiods in orange-red type medaka // Zool. Sci. 1989. - V. 6, № 5. - P. 943-950.

445. Masayuki I., Mitsuo I., Katsumi A. Ocular of melatonin rhythms in a cyprinis teleost, Zacco platypus, are driven by light-dark cycles // Zool. sci. — 1997. -V. 14, № 2. P. 243-248.

446. Matlak J., Matlak O. The natural food of carp fry (Cyprinus carpió L.) // Acta Hydrobiol. 1976. - V. 18, № 3. - P. 203-228.

447. McFarland W.N., Munz F.W. Part II. The photic environment of clear tropical seas during the day // Vision Res. 1975. - V. 15, № 10. - P. 1063-1070.

448. McHugh J.J., Heidinger R.S. Effects of light on feeding and egestion time of striped bass fry // Prosr. Fish.-Cult. 1977. - V. 39, № 1. - P. 33-34.

449. McKeown B.A., Peter R.E. The effects of photoperiod and temperature on the release of prolactin from the pituitary gland of the goldfish, Carassius auratus L.// Can. J. Zool. 1976.-V. 54, № 11.-P. 1960-1968.

450. McNulty J.A. The effects of constant light and constant, darkness on the pineal organ of the goldfish, Carassius auratus // J. Exp. Zool. 1982. - V. 219, № l.-P. 29-37.

451. Mecke E. Absence of changes in colour discrimination ability of goldfish when reared in monochromatic light // Ann. Zool. Fenn. — 1983. — V. 20, № 3.- P. 239-244.

452. Meissl H., Donley C.S., Wissler J.H. Free amino acids and amines in the pineal organ of the rainbow trout (Salmo gairdneri): influence of light and dark // Comp. Biochem. and Physiol. 1978. - V. 61, № 2. - P. 401-405.

453. Menu B., Girin M. Ponte, incubation et développement larvaire du rouget de roche (Mullus surmulentus) en laboratoire // Vie et milieu. 1978-1979.- AB 28-29, № 3. P. 517-530.

454. Meske C. Versuche über den Einflub des Lichtes auf Fich // Inform. Fishwirt.-1981.-V. 28, № i.p. 19-21.

455. Meske C. Futterung von Aalen in Dunkeln // Inform. Fishwirt. 1982. — V. 29, №3.-P. 136-138.

456. Meske C. Karpfen wachsen ohne Licht // Inform. Fishwirt. — 1983. — V. 30, №4.-P. 206-208.

457. Meske C. Zum Einflub von Temperatur und Licht auf die Entwicklung von Karpfenbrut // Inform. Fishwirt. 1985. - V. 32, №3.-P. 128-130.

458. Meske C., Munster R. Versuch zur optimierten Aufzucht von Welsbrut (Silurus glanis) //Inform. Fishwirt. 1984. -V. 31, № 4. p. 189-193.

459. Miranda L.A., Pisano A., Paz D. Influencia del fotoperiodo y temperature en el crecimiento corporal y metamorfosis de Rana catesbiana // Rev. Mus. Argent. Cienc. Nature. Ecol. 1993. - V. 4, № 5. p. 53-65.

460. Mitsuo T., Minh-Nyo M., Mikio O. The role of the eyes and the pineal organ in the circadian rhythmicity in the catfish Silurus asotus // Bui. Jap. Soc. Sei. Fish. 1991. -V. 57, № 4. - P. 607-612.

461. Moriyu T., Kito K., Miyashita Y. The preference for back-ground color of the tadpoles, Xenopus laevis//Zool. sei. 1991.-V. 8, №6.-P. 1056.

462. Muntz W.R. The development of phototaxis in the frog (Rana temporaria) // J. Exper. Biol. 1963. - V. 40. - P. 371-379.

463. Munz F.W., McFarland W.N. Part I. Presumptive cone pigments extracted from tropical marine fishes // Vision Res. 1975. - V. 15, № 10. - P. 10451062.

464. Mussi M., Haimberger T.J., Hawryshyn C.W. Behavioural discrimination of polarized light in the damselfish Chromis viridis (family Pomacentridae) // J. Exp. Biol.-2005.-V. 208, № 16.-P. 3037-3046.

465. Naas K.E., Mangor-Jensen A. Positive pnototaxis during late yolksac-stage of atlantic halibut larvae Hippoglossus hippoglossus (L.) // Sarsia. 1990. -V. 75, №3,-P. 243-246.

466. Nagarajan K., Gopal V. Effects of photoperiod on oxygen consumption and food utilization in Tilapia mossambic // Proc. Nat. Acad. Sci., India. 1983. -B53,№3.-P. 217-225.

467. Norberg B., Bjornsson B., Haux C. Photoperiod controls the timing ofaJ.reproduction in atlantic cod (Gadus morhua) // Proc. 5 Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. Austin, 1995. - P. 167-169.

468. Page J.W., Andrews J.W. Effects of light intensity and photoperiod on growth of normally pigmented and albino channel catfish // Progr. Fish-Cult. -1975. V. 37, № 3. - P. 121-122.

469. Palikova M., Mares J., Jirasek J. Characteristics of leukocytes and thrombocytes of selected sturgeon species from intensive breeding // Acta Vet. Brno. 1999. - V. 68. - P. 259-264.

470. Pantic V., Sijacki N., Milinkovic R., Ristovic L. The role of estrogen in the development of Salmo fish under various environmental conditions // Bull. Acad. Serbe sci. et arts. 1982. -V. 82, № 23. - P. 63-68.

471. Parker N.C., Simco B.A. Activity patterns, feeding and behavior of the pirateperch, Aphredoderus sayanus // Copeia. 1975. - № 3. — P. 572-574.

472. Pavlidis M., Paschos J., Theochari V., Dessypris A. Photoperiod and the control of rainbow trout spawning time: endocrinological aspects // Aquaculture. — 1992.-V. 100, № l.-P. 327.

473. Pavlidis M., Paspatis M., Koistinen M., Paavola T., Divanach P., Ken-touri M. Diel rhythms of serum metabolites and thyroid hormones in red porgy held in different photoperiod regimes // Aquacult. Intern. 1999. - V. 7, № 1. - P. 29-44.

474. Pereira D.L., Adelman I.R. Interactions of temperature, size and photoperiod on growth and smoltification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) II Aquaculture. 1985. - V. 46, № 3. - P. 185-192.

475. Petit G., Beauchaud M., Attia J., Buisson B. Food intake and growth of largemouth bass (Micropterus salmoides) held under alternated light/dark cycle (12 L : 12 D) or exposed to continuous light // Aquaculture. 2003. - V. 228, № 1-2. -P. 397-401.

476. Piaia R., Townsed C.R., Boldisserotto B. Growth and survival of fingerlings of silver catfish exposed to different photoperiods // Aquaculture International. 1999. - V. 7. - P. 201-205.

477. Poncin P. Biologie de la reproduction du barbeau (Barbus barbus) en captivité. Influence des facteurs environnementaux et hormonaux // Cah. ethol. — 1993.-V. 13, № 2. P. 171-173.

478. Porter M., Randall C.F., Bromage N.R., Thorpe J.E. The role of melatonin and the pineal gland on development and smoltification of atlantic salmon (Salmo salar) parr // Aquaculture. 1998. - V. 168, № 1-4. - P. 139-155.

479. Pradhan R.K., Biswas J. The influence of photoperios on the air-gulping behaviour of the cave fish Nemacheilus evezardi // Proc. Nat. Acad. Sci., India. -1994. V. 64, № 4. - P. 373-380.

480. Prokesh M., Barosh V., PeT6z M. Growth of larvae and juveniles 0+ of Siberian sturgeon (Acipenser baeri) in aquaculture and experimental conditions of the Czech Republic // Folia Zool. 1996. - V. 45, № 3. - P. 259-270.

481. Pyka J. Proba podchowu mlodocianych stadiow lina w oswietlanych sadzach jeziorowych//Gosp. rybna. 1981. - V. 33, № l.-P. 12-13.

482. Ramos J. Primeres experiencias de cria del lenguado (Solea solea L.) // Informes tech. Inst, invest, pesq. 1977. - № 48. — P. 16.

483. Randall C.F., Bromage N.R. Shon periods of continuos light provide a simple, cheap, and predictable method for the production of out-of-season rainbow trout eggs // Aquaculture. 1992. - V. 100, № 1-3. - P. 172-173.

484. Rastogi R., Iela L., Delrio G., Di Meglio M., Russo A., Chieffi G. Environmental influence on testicular activity in the green frog, Rana esculenta // J. Exp. Zool. 1978. - V. 206, № 1. - p. 49-64.

485. Reddy R., Kote G. Predatory behavior of Gambusia affinis in relation to different light colors // Phisiol. and Behav. 1975. - V. 14, № 3. - P. 255-257.

486. Reynolds W., Thomson D. Responses of young Gulf grunion, Leures-thes sardina, to gradients of temperature, light, turbulence and oxygen // Copeia. — 1974.-№3.-P. 747-758.

487. Reynolds W., Thomson D., Casterlin M. Responses of young California grunion, Leuresthes tenuis, to gradients of temperature and light // Copeia. 1977. -№ l.-P. 144-149.

488. Richards C.M., Lehman C.C. Photoperiodic stimulation of growth in postmetamorphic Rana pipiens // Copeia. 1980. -№ l.-P. 147-149.

489. Richmond H.E., Hrabik T.R., Mensinger A.F. Light intensity, prey detection and foraging mechanisms of age 0 year yellow perch // J. Fish Biol. — 2004. -V. 65.-P. 195-205.

490. Ridha, M.T., Cruz, E.M., Al-Ameeri, A.A., Al-Amed A.A. Effect of contrlling temperature and light doration on seed production in tilapia, Oreo-chromis spilurus (Gunter) // Aquacult. Res. 1998. - V. 29. - P. 403^110.

491. Rimmer D.M., Paim V. Effect of temperature, photoperiod, and season on the photobehaviour of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. — 1990.-V. 68, №6.-P. 1098-1103.

492. Roberts A. Pineal eye and behaviour in Xenopus laevis // Nature. — 1978. V. 273, № 5665. - P. 774-775.

493. Roberts D., Jkimoto D.K., Parsons C., Straume M., Stetson M.H. Development of rhythmic melatonin sedretion from the pineal gland of embryonic mummichog (Fundulus heteroclitus) // J. Exp. Zool. A. 2003. - V. 203, № 1. - P. 56-62.

494. Rodrigez L., Zanuy S., Carrillo M. Influence of daylength on the age at first maturity and somatic growth in male sea bass (Dicentrarchus labrax L.) // Aquaculture.-2001.-V. 196, № 1-2.-P. 159-175.

495. Ronzani C.V., Macedo B.A. Effect of light intensity on initial survival of fat snook (Centropommus parallelus, Pisces: Centropomidae) // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2001. - V. 44, № 4. - P. 343-349.

496. Rotllant J., Tort L., Montero D., Pavlidis M., Martinez M., Wendelaar B., Balm P.H. Background colour influence of the stress response in cultured red porgy Pagrus pagrus // Aquaculture. 2003. - V. 223, № 1-4. - P. 129-139.

497. Ruchin A.B. Influence of colored light on growth rate of juveniles of fish // Fish Physiology and Biochemistry. 2004. - V. 30, № 2. - P. 175-178.

498. Ruchin A.B., Kuznetsov V.A., Vechkanov V.S. Variations of pH and light as the ecological optimum for fishes // XI European Congress of Ichthyology. Tallinn, 2004. - P. 65-66.

499. Ruchin A.B., Lobachev E.A. Influence of light intensity on the development and growth rates in marsh frog Rana ridibunda // J. Natural History. -2005.-V. l.-№2.-P. 2-7.

500. Saether B., Johnsen H., Jobling M. Influence of photoperiod on feeding and growth of arctic charr // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. — Oslo, 1996.-P. 67.

501. Saka S., Firat K., Suser C. Effects of light intensity on early life development of gilthead sea bream larvae (Sparus aurata) // Israel J. Aquaculture. -2001.-V. 53, №3-4.-P. 139-146.

502. Saksena V.P. Effects of temperature and light on aerial breathing of the longnose gar, Lepisosteus osseus // Ohio J. Sci. 1975. - V. 75, № 1. - P. 58-62.

503. Saunders R.L., Henderson E.B. Effects of constant day length on sexuale maturation and growth of atlantic salmon (Salmo salar L.) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1988. - V. 45, № 1. - P. 60-64.

504. Saxena P.K. Role of eyes as photoperiodic receptors in the catfish Mys-tus tengara (Ham.) // Indian J. Exp. Biol. 1980. - V. 18, № 8. - P. 903-905.

505. Scherer E. Effects of oxygen depletion and of carbon dioxide buildup on the photic behavior of the walleye (Stizostedion vitreum vitreum) // J. Fish. Res. Board Can. 1971.-V. 28, №9.-P. 1303-1307.

506. Sillman A.J., Dahlin D.A. Photoreceptor topography in the duplex retina of the paddlefish (Polyodon spatula) // J. Exp. Zool. 2004. - V. 301, № 8. - P. 674-681.

507. Simensen L.M., Jonassen T.M., Imsland A.K., Stefansson S.O. Photoperiodic regulation of juvenile atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) // Aquaculture. 2000. - V. 190, № 1-4. - P. 119-128.

508. Schwassmann H.O. Biological rhythms: their adaptive significance // Environ. Physiol. Fishes Lect. NATO Adv. Study Inst., Lennoxville, 12-25 Aug., 1979.-New York; London, 1980.-P. 613-630.

509. Shapiro S.A., Hoffman D.L. Effects of photoperiodicity on serum glucose levels in goldfish (Carassius auratus) // Comp. Biochem. and Phisiol. — 1975. -A52, № l.-P. 253-254.

510. Shimizu A. Effect of photoperiod and temperature on reproductive acthtivity of the mummichog Fundulus heteroclitus during various seasons // Proc. 5 Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. Austin, 1995. - P. 197.

511. Singh K.P., Srivastava C. Diel pattern of locomotor activity of Anabas testudines under normal and constant photoperiod conditions // Nat. Acad. Sci. Lett. 1995.-V. 18, № 11-12.-P. 233-236.

512. Skiftesvik A.B. Impact of physical environment on the behaviour of cod larvae // ICES Mar. Sci. Symp. 1994. - V. 198. - P. 646-653.

513. Solbakken J.S., Pittman K. Photoperioic modulation of metamorphosis in atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) // Aquaculture. — 2004. — V. 232, № 1-4.-P. 613-625.

514. Stefansson S.O., Hansen T. The effect of spectral composition on growth and smolting in atlantic salmon (Salmo salar) and subsequent growth in sea cages // Aquaculture. 1989. - V. 82, № 2. - P. 155-162.

515. Stefansson S.O., Nortvedt R., Hansen T.J., Taranger G.L. First feeding of Atlantic salmon, Salmo salar L., under different photoperiods and light intensities // Aquacult. and Fish. Manag. 1990. - V. 21, № 4. - P. 435-441.

516. Stuart T.A. Spawning migration reproduction and young stage of loch trout (Salmo trutta L.) // Scottish Home Dept. Freshwater and Salmon Fish Res. -1963.-№3.-39 p.

517. Takabatake I., Iga T. Effects of light on melatonin synthesis in an isolated pineal organ of freshwater fish, Zacco temmincki // Zool. Sci. 1989. - V. 6, №6.-P. 1103.

518. Takahashi Y., Taniguchi Y., Hisatomi O., Tokunaga F., Tsukahara Y. A short-wavelength pigment expressed in the amphibian retinas // Zool. Sci. — 1998. -V. 15, Suppl.-P. 98.

519. Tandler A., Helps S. The effects of photoperiod and water exchange rate on growth and survival of gilthead sea bream (Sparus aurata) from hatching to metamorphosis in mass rearing systems // Aquaculture. 1985. - V. 48, № 1. - P. 71-82.

520. Tiemeier O.W., Deyoe C.W., Lipper R. Influence of photoperiod on growth of fed channel catfish (Ictalurus punctatus) in early spring and late fall // Trans. Kans. Acad. Sci. 1969. - V. 72, № 1-4. - P. 519-522.

521. Tosini G. The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles // Ethol. Ecol. and Evol. 1997. - V. 9, № 4. - P. 313-333.

522. Trippel E.A., Neil S.R. Effects of photoperiod and light intensity on growth and activity of juvenile haddock (Melanogrammus aeglifinus) // Aquaculture. 2003. - V. 217, № 1-4. - P. 633-645.

523. Vasal S., Sundraraj B. Responses of the regressed ovary of the catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch), to interrupted — night photoperiods // Chronobi-ologia. 1975. - V. 2, № 3. - P. 224-239.

524. Vera L.M., Lopez-Olmeda J.F., Bayarri M.J., Madrid J.A., Sanchez-Vazquez F.J. Influence of light intensity on plasma melatonin and locomotor activity rhythms in tench // Chronobiol. Int. 2005. - V. 22, № 1. - P. 67-78.

525. Villarreal C.A., Thorpe J.E., Miles M.S. Influence of photoperiod on growth changes in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish. Biol. 1988. -V. 33, № l.-p. 15-30.

526. Vlaming V. Effects of photoperiod and temperature on gonadal activity in the cyprinid teleost Notemigonus crysoleucas // Biol. Bull. 1975. - V. 148, № 3.-P. 402-415.

527. Vlaming V., Paquette G. Photoperiod and temperature effects on gonadal regression in the golden shiner, Notemigonus crysoleucas // Copeia. 1977. -№ 4. - P. 793-797.

528. Volpato G.L., Barreto R.E. Environmental blue light prevents stress in the nile tilapia // Brazil. J. Med. Biol. Res. 2001. - V. 34. - P. 1041-1045.

529. VoIpato G.L., Duarte C.R.A., Luchiari A.C. Environmental color affects Nile tilapia reproduction // Brazil. J. Med. Biol. Res. 2004. - V. 37. - P. 479483.

530. Vullings H.G., Dierderen J.H., Smeets A.J. Influence of light on the subcommissural organ in European green frogs // Comp. Biochem. and Physiol. — 1983. -V. A 74, № 2. P. 455-458.

531. Wagner H.H. Photoperiod and temperature regulation of smolting in steelhead trout (Salmo gairdneri) // Can. J. Zool. 1974. - V. 52, № 2. - P. 219234.

532. Wallace, J.C., Kolbeinshavn, A., Aasjord D. Observation on the effect of light intensity on the growth of arctic charr fingerlings (Salvelinus alpinus) and salmon fry (Salmo salar) // Aquaculture. 1988. - V. 72. - P. 81-84.

533. Watanabe W.O., Feeley M.W. Light intensity effects on embryos, prolarvae, and first-feeding stage larvae of the summer flounder, Paralichthys den-tatus // J. Appl. Aquacult. 2003. - V. 14, № 3-4. - P. 179-200.

534. Watanabe Y. Effect of diel temperature alternations on specific growth of red sea bream // Oceanis. — 1992. — V. 18, № l.-P. 133-140.

535. Weatherley A.H. Effects of constant illumination and hyperoxia on thermal tolerance of goldfish // Comp. Biochem. and Physiol. 1973. - A45, № 4. -P. 891-894.

536. Weiler R., Baldridge W., Mangel S., Dowling J.E. Modulation of endogenous dopamine release in the fish retina by light and prolonged darkness // Proc. 24th Gottingen Neurobiol. Conf. V. 2. - Stuttgart, N. Y., 1996. - P. 365.

537. Whitehead C., Bromage N.R., Breton B., Matty A.J. Effect of altered photoperiod on serum gonadotropin and testosteron levels in male raibow trout // J. Endocrinol. 1979. - V. 81, № 2. - P. 139-140.

538. Winslade P. Behavioural studies on the lesser sandeel Ammodytes marinus (Raitt). 2.The effect of light intensity on activity // J. Fish. Biol. 1974. -V. 6, №5.-P. 577-586.

539. Withey K.G., Saunders R.L. Effect of a reciprocal photoperiod regim on standart rate of oxygen consumption of postsmol atlantic salmon (Salmo salar) // J. Fisher. Sci. Board of Canada. 1973. -V. 30, № 12. - P. 1898-1900.

540. Witkovsky P. Photoreceptor classes and transmission at the photoreceptor synapse in the retina of the clawed frog, Xenopus laevis // Microsc. Res. and Techn. 2000. - V. 50, № 5. - P. 338-346.

541. Wong J.M., Benzie J.A.H. The effects of temperature, Artemia enrichment, stocking density and light on the growth of juvenile seahorses, Hippocampus whitei (Bleeker, 1855), from Australia // Aquaculture. 2003. - V. 22.8, № 1-4. -P. 107-121.

542. Wright M., Frim E.K., Bonak V.A. Metamorphic rate in Rana pipiens larvae treated with thyroxine or prolactine at different time in the light/dark // Gen. and Comp. Endocrinol. 1986. - V. 63, № 1. - P. 51 -61.

543. Yang Zhou, Yang Jiaxin. Effect of photoperiod on the embryonic development of obscure puffer (Takifugu obscurus) // J. Freshwater Ecol. 2004. - V. 19,№ l.-P. 53-58.

544. Yuri O. Influence of light and darkness on the ultrastructure of the pineal organ in the blind cave fish, Astyanax mexicanus // Cell and Tissue Res. — 1975.-V. 160, № l.-P. 99-112.

545. Zanuy S., Prat F., Bromage Carrillo M., Serrano R. Photoperiodic effects on vitellogenesis, steroid hormone levels, and spawning time in the female sea bass (Dicentrarchus labrax) // Gen. and Comp. Endocrinol. 1989. - V. 74, № 2.-P. 253.

546. Zanuy S., Prat F., Carrillo M., Bromage N.R. Effects of constant photoperiod on spawning and plasma 17-oestradiol levels of sea bass (Dicentrarchus labrax) // Aquat. Living Resour. 1995. - V. 8, № 2. - P. 147-152.