Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние генетических и паратипических факторов на оценку передающей способности быков-производителей по молочной продуктивности
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Влияние генетических и паратипических факторов на оценку передающей способности быков-производителей по молочной продуктивности"
ЛОСКУТОВ СВЯТОСЛАВ ИГОРЕВИЧ
ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПАРАТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОЦЕНКУ ПЕРЕДАЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Специальность: 06.02.07. - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук
2 5 (;': \?
Санкт - Петербург 2012
Работа выполнена в отделе генетики и селекции крупного рогатого скота Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Российской академии сельскохозяйственных наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Дмитриев Владислав Борисович
Официальные оппоненты: Логинов Жан Германович
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, (ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии)
Грачёв Вадим Сергеевич
кандидат биологических наук, доцент, (ФГБОУ ВПО СПбГАУ)
Ведущее учреждение: ФГБОУ ВПО Петрозаводский Государственный
Университет
Защита диссертации состоится 2012 года в часов
на заседании диссертационного совета Д 006Ю 12.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии по адресу: 196601, Санкт - Петербург - Пушкин, Московское шоссе 55-а. Тел./факс: (812) 465-99-89; e-mail: spbvniigen@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии
Автореферат разослан «т^» I12 года.
Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор
Г.Н.Сердюк
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В современных условиях интенсификации молочного производства, когда созданы высокопродуктивные стада, обладающие значительным генетическим потенциалом, повышаются требования к оценке быков производителей. В прошлом выдающиеся отечественные селекционеры - М.Ф. Иванов, ЕЛ. Богданов, М.М. Щепкин, неоднократно обращали внимание на способность отдельных животных стойко передавать свои ценные качества потомству в ряду поколений. Начиная с середины XX века группой ученых (Кулешов П.Н., 1947; Кравченко H.A., 1957; Щепкин М.М., I960; Рузский CA., 1962,1963,1972; Эйснер Ф.Ф.,1963,1986; Кравченко H.A., Винничук Д.Т., 1965; Солдатов А.П., Эрнст JI.K., 1965; Богданов Е.А., 1977) были предприняты попытки теоретически обосновать данный феномен и найти математические модели,' позволяющие проводить оценку по передающей способности производителей, в стаде и популяции в целом. Однако же по мнению Н.З. Басовского (1970), для селекционной практики oipoMHoe значение имеют методы, позволяющие выявить препотентных быков, способных стойко передавать наследственные качества потомству. Биологическая сущность препотенции производителя заключается в доминировании его наследственности при передаче признака потомству в сравнении с коровами матерями. В то же время с позиции генетики было высказано немало критических замечаний по поводу такой постановки вопроса (Близнюченко А.Г., 2005, 2009) и особенно, относительно термина «препотентность», что в переводе на английский язык означает "prepotency", "forecasting".
Несмотря на это, интерес к данной проблеме в различных отраслях животноводства сохраняется. Об этом свидетельствуют исследования, выполненные в последнее десятилетие: на крупном рогатом скоте (Астахова Н.И. и соав., 2009; Высодский B.C. и соав., 2004; Клименок И.И. и соав., 2010; Шишкина М.А., 2007; Полупан Ю.П., 2005, 2010; Бирюкова О.Д., 2004; Лось Н.Ф., 2005; Шендаков А.И., 2009), в коневодстве (Козлова HJO., 2004) в свиноводстве (Манько O.A., 2009; Суслина E.H. и соав., 2010).
Очевидно, что большинство этих исследований направлено на совершенствование методов оценки передающей способности, её объективности и точности, а также поиску путей реализации данного свойства у племенных животных в селекционной практике.
В этой связи дальнейшее изучение влияния различных факторов на оценку "препотентности" быков-производителей, особенно при выведении и использовании производителей — является актуальным.
Цель исследования заключается в том, чтобы на основании сравнительного анализа ряда методов, используемых для оценки передающей способности и «препотентности» производителей, выявить факторы, влияющие на эту оценку, и предложить метод повышающий эффект селекции в молочном животноводстве. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- Определить разными методами оценки "препотентности" производителей, их передающую способность по молочной продуктивности в
ведущих племенных заводах и в регионе Ленинградской области;
- Изучить влияние факторов: год - стадо на племенную ценность быков и их передающую способность в зависимости от используемого метода;
- Установить связь между линейной принадлежностью быков, методом их выведения и частотным распределением дочерей в классах вариационного ряда по молочной продуктивности;
- Исследовать роль маточных семейств в оценке быков по передающей способности;
- Обосновать селекционную значимость и практическую целесообразность использования свойства "препотентности" в селекции молочного скота.
Научная новизна. Впервые предложен новый подход в оценке быков по передающей способности, базирующийся на частотах встречаемости потомков в классах вариационного ряда по признаку молочной продуктивности. В генеалогических линиях в ряду поколений выявлены особенности по характеру распределения быков с различной передающей способностью. Установлен эффект сочетаемости линий при подборе на передающую способность пробанда. Впервые показана роль маточных семейств в реализации быками их передающей способности. Предложены варианты отбора и подбора животных, повышающие эффект селекции в молочном скотоводстве.
Теоретическая и практическая значимость. Для оценки быков по передающей способности обоснована целесообразность использования частот распределения потомства в вариационном ряду по продуктивному признаку (метод СРВ - Степень Родительского Влияния на качество потомства). Мониторинг производителей в стаде и регионе, исходя из передающей способности, уточняет оценку генотипа животных и их племенной ценности по молочной продуктивности. Направленный отбор и подбор родителей по передающей способности создает условия для ускорения селекционного процесса в стадах и в регионе, благодаря выявлению быков-лидеров и высокоценных семейств.
Основные положения, выносимые за защиту:
- результаты сравнительного анализа оценки «препотентности» быков по признаку молочной продуктивности, выполненной разными методами;
- связь племенной ценности быков по молочной продуктивности с оценкой по передающей способности и влияние на неё факторов год— стадо;
- характеристика генеалогических линий быков в ряду поколений по передающей способности;
- влияние качества семейств на оценку передающей способности быков по признаку молочной продуктивности;
- эффективность отбора и подбора с учетом принадлежности родителей к категории по передающей способности в стаде и регионе.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и получили положительную оценку на ежегодных заседаниях Учёного совета ГНУ ВНИИГРЖ, на конференциях аспирантов и соискателей ГНУ ВНИИГРЖ (20082010 гг.), на годовом отчёте СЗРНЦ Россельхозакадемии (2012 г.), на международной конференции, посвященной 60-и летаю института Животноводства, Болгария (3-5 ноября 2010 г., София, Костинброд). Научные исследования выполнены в соответствии с планом ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, № Гос. регистрации 15070.7822000013.06.8.002.2
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ..
Струюура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, обсуждения, выводов и предложений производству, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 135 страницах компьютерной вёрстки, включает 28 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 167 источников, в том числе 3 7 на иностранных языках.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследований служили данные о молочной продуктивности первотёлок чёрно-пёстрой породы, в трёх хозяйствах Ленинградской области — ПЗ «Гражданский», ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитицы», и в целом по региону. Была использована база данных за 1990-2008 гг., созданная на основе программ ООО РЦ «Плинор». В подконтрольных стадах (рис. 1) за указанный период по показателям молочной продуктивности за 305 дней лактации было учтено 9969 первотелок дочерей 205 быков-производителей. В целом по региону методом СРВ за 1976-2011 гт. было оценено 775 быков. При анализе исключены данные по быкам, у которых численность дочерей не соответствовала требованиям действующей инструкции при оценке племенной ценности производителей (не
менее 15 голов). Формирование групп быков проводили в подконтрольных стадах после их ранжирования в соответствии с критерием оценки по каждому методу (Ф.Ф. Эйснеру, H.A. Кравченко - Д.Т. Винничуку и СРВ). В каждом стаде для анализа "препотентности" по каждому методу, по удою, было отобрано по 25% «улучшателей» и «ухудшателей», в том числе по году использования. В сравнительном анализе и при оценке влияния факторов: год, стадо, семейства использовались одни и те же быки. Оценку семейств по передающей способности проводили в соответствии с методом СРВ (2010).
Использование голштинских быков в селекционном процессе при одновременном улучшении кормовой базы за последние 10-15 лет привело к существенному росту молочной продуктивности коров в хозяйствах. В 20002005 гг. у первотелок ПЗ «Гражданский», ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитицы» показатели по удою составляли соответственно, 8972, 7746 и 8505 кг, по массовой доле жира (МДЖ) - 329, 275 и 319 кг, по массовой доле белка (МДБ) - 274, 236 и 260 кг. Кровность по улучшающей голпггинской породе была на уровне 90-91%.
Оценку передающей способности ("препотентности") быков по молочной продуктивности проводили тремя методами - по Ф.Ф. Эйснеру (1963,1970, 1986) ИП =1 -г, /г0, где rt - коэффициент корреляции «мать-дочь» (М-Д), среди потомков быка, г0 - корреляция «М-Д» наблюдаемая в стаде, чем меньше величина ri по отношению го, тем более препотентен производитель; по H.A. Кравченко - Д.Т. Винничуку (1965,1987) m = n1!N:i хЮО, где л,-число дочерей быка, превышающих по удою своих матерей, N0 -общее число дочерей данного быка. Чем большее число и, отклоняется в сторону повышения показателей их
которые превышают показатели своих матерей (Л/,), Дс— удой дочерей производителя, уступающие по удою матерям (Мс); по СРВ (2010) Log(p3+l)/(pi+l), отношение частот распределения потомков в крайних классах вариационного ряда характеризует передающую способность быка или семейства, где р3 и pi частоты распределения коров в крайних классах вариационного ряда по селекционируемому признаку при 8с1=±0,5аф. Классификацию производителей на категории проводили с учетом величины Log по удою. Лучшими по передающей способности являются быки и семейства 3-й категории, а худшими — 1-й категории.
По удою рассчитывали парные коэффициенты корреляции в группах «мать-дочь» (г), коэффициенты ранговой корреляции (rs) по Спирмену, коэффициенты регрессии R2 признака (удой). В работе использовали данные официальной
матерей, тем более препотентен производитель, уп = где УП -улучшающая препотентность, Дк- удой
дочерей,
оценки племенной ценности быков по удою в регионе (ОПЦ), и её величину, рассчитанную по эффективным дочерям в стаде, в сравнении со сверстницами (РПЦ). Из биометрических параметров определяли: X, ±гп, оф, Хи - отклонение удоя у индивидуума относительно средней по первотёлкам в стаде в долях оф, Cv%, г, R2, ц1 ,td, Р, Log. Достоверность оценивали программой STATISTIC А 6.
В зависимости от генерации предков пробанда применяли следующие сокращения: женские предки ММ (бабушки), М (матери), Д (дочери); мужские предки ОМ (отцы матерей), ОД (отцы дочерей).
Рис. 1.Схема исследований
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1.1. Динамика продуктивности первотелок в подконтрольных стадах На рисунке 2 представлена динамика роста молочной продуктивности первотелок в подконтрольных стадах за период наблюдения.
Из рисунка видно, что в результате поглотительного скрещивания чёрно-пёстрого скота с быками голштинской породы и создания необходимых условий для реализации генетического потенциала усовершенствованного скота прирост молочной продуктивности за 15 лет составил по удою соответственно в ПЗ «Гражданский», ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитицы» 3433 кг (57,4%) - 1528 кг (24,3%) - 4206 кг (118,8%).
ЮООО -1 ^ __—■ _
_ —->—
8000 -«—*Z
* 7ООО • Í -
л. '
, *
А - *
é ✓ # £ f / ✓ ¿ ✓ ✓ / / 4 9 S. / /
| —. ■ гражданский- »11 Приневское - -А" - Рабитицы 1
Рис. 2. Динамика удоя первотелок за 305 дней лактации в ПЗ «Гражданский», ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитицы» по годам
3.1.2. Характеристика быков, использованных для получения потомства за период 1990 - 2005 гг. в подконтрольных стадах
Из числа учтённых 205 быков, значительная часть (70,7%) относится к зарубежной селекции и лишь 29,3% быков отечественного происхождения. Анализ линейной принадлежности быков, представлен в таблице 1.
Таблица 1. Линейная принадлежность быков-производителей, оставивших протомство
в ПЗ «Граждапский», ПЗ «Приневское» ГО «Рабитицы»
Код Линии "Гражданский" "Приневское" "Рабитицы"
линии количество быков
1 Вис Бэк Айдиал 1013415 41 31 33
5 Монтвик Чифтейн 95679 12 11 11
6 Рефлекшн Соверинг 198998 28 29 28
9 Силинг Трайджун Роют 252803 6 3 3
191 Пабст Говернор 6 7 1
Из данных таблицы следует, что большая часть быков принадлежит к ведущим генеалогическим линиям голштинской породы. Широкое распространение получили быки линий Вис Бэк Айдиал 1013415 (42,0%) и Рефлекшн Соверинг 198998 (34,0%). Следует отметить, что они рождены в разных странах и поэтому могут различаться по племенным качествам, так как в каждой стране приняты свои программы селекции молочного скота. Наибольший удельный вес занимают быки, родившиеся в Канаде и США.
В совершенствовании генетической структуры стада ПЗ «Гражданский» доля их участия - 52,7%, в ПЗ «Приневское» - 32,7 % и в ПЗ «Рабитицы» -32,1%. Доля быков отечественной селекции 22,6-39,6%. Улучшающим эффектом по молочной продуктивности в этих стадах обладало более 60% быков.
3.2. Оценка "препотентности" быков-производителей разными методами Общим условием, в используемых методах Ф.Ф. Эйснера, Н.А. Кравченко -Д.Т. Винничука, при оценке "препотентности" быков-производителей по продуктивным признакам является сопоставление удоя в группах мать-дочь (М-Д). При этом рассчитывают отношение г|/г0, которое вычитают из 1, либо отношение числа дочерей (Д), превышающих по удою матерей (М), от общего числа дочерей (Д) быка, в процентах (табл. 2,3).
Анализ данных этих таблиц свидетельствует, что если распределить быков на «улучшателей» и «ухудшателей» по одному из принятых критериев оценки "препотентности", их качество (± к сверст.) не всегда совпадает с присвоенной категорией. Так, в среднем РПЦ в группах улучшателей в ПЗ "Приневское" и ПЗ "Рабитицы" составляет -71 и -248 кг молока (табл. 2). Аналогичную картину в группе быков улучшателей наблюдаем в ПЗ "Рабитицы" (табл. 3), где РПЦ и ОПЦ минус 5 и +12 кг соответственно.
Таблица 2. Характеристика препотентности быков, оценённых за 15 лет в _ подконтрольных стадах по удою ( метод Ф.Ф. Эйснера) _
Хозяй ство Категория быков Число быков Дочерей Г1 Го ИП=1 -ri/ro Удой, га- РПЦ ОПЦ
всего эффе к-тив-ных дочерей матерей разни -ца Д-М
"Граж -далекий" Улуч-шатели. 12 368 350 -0,125 0,170 1,747 7386 6417 969 84 87
Ухуд-шатели. 15 446 427 0,399 0,168 -1,428 7476 6428 1048 -71 121
"Приневское" Улуч-шатели. 14 526 491 -0,109 0,167 1,695 7287 6656 631 -71 106
Ухуд-шатели. 23 639 603 0,321 0,137 -1,472 6942 6352 590 -46 58
"Рабитицы" * Улуч-шатели 14 354 330 -0,125 0,147 1,845 7954 5766 2188 -248 -57
Ухуд-шатели 18 657 600 0,280 0,109 -2,220 8248 6318 1930 -44 -16
Примечание: rt- коэффициент корреляции «мать-дочь»; г0- корреляция «мать-дочь» наблюдаемая в стаде; РПЦ - расчетная племенная ценность в данном стаде; ОПЦ - официальная племенная ценность по региону, здесь и далее
Считаем, что одной из причин несовпадения результатов оценки является существенный рост продуктивности дочерей в сравнении с матерями, связанный как с улучшением условий кормления и содержания животных в стаде, так с использованием быков-улучшателей, особенно при поглотительном скрещивании. Например, в ПЗ "Рабитицы" при расчете "препотентности" быков Адониса 472, Верстака 4016, Додона 2050 (1995-1999 гг.), Принца 7863, Popo 558969 (2000-2005 гг.) средневзвешенный удой матерей по первой лакта-
Таблица 3. Характеристика препотентности быков, оценённых за 15 лет в подконтрольных стадах до удою (метод Кравченко - Винничука)
Хозяйство Категория быков Чи-саш быков Дочерей Ш-П!Д?» 100 УП ■Удой за 305 дней, хг РЩ ОЩ
всего. •и, эффек- ттта-НЫХ Д. м,
"Гражданский" Улуч-шагаш 13 488 458 429 87,94 11,96 8194 6658 170 149
Ухуд-шатели 15 668 625 .413 ' 60,18 1,92 8842 7369 -89 22
"ГГри-нсв-стое1' Улуч-шатели 14 385 363 339 88,70 17,60 7519 5962 21 99
Ухуд-шателн 24 75 6 706 405 51,40 1.52 7176 5929 -50 " 38
"Рабя- ТИТТИ-" * Удуч- ЩЯ! »тт^ 27 872 796 820 94,10 48,03 8010 5044 • -5 ' 12
Ухуд-шатвли 14 632 566' • 374 56^0 1,53 8866 7053 -185 61
Примечание: пр число дочерей; превышающих матерей по удою; УП—уцучпшощая ггрепотенгность; Д*-удой дочерей, хоторые превышают показатели своих ыатерей (МО
ции составлял 4149-4810 кг молока, ау дочерей- 7461-8475 кг. В таком случае по методу НА. Кравченко - Д.Т. Винничука 100% дочерей этих быков превышают матерей по удою, следовательно, их отцы являются "препотентными". Однако у Верстака 4016 РПЦ по удою составляет -102 кг при ОЩ -161 кг молока. У Додона 2050 РЩ -209 кг и ОЩ -94 кг. Тем не менее, эти быки по методу Кравченко - Винничука попали в группу улучшателей.
При оценке передающей способности быков методом СРВ (табл. 4) достигается максимальное совпадение в распределении производителей на категории и результатом их оценки по РПЦ и ОПЦ. Для сравнения эффективности методов оценки "препотентносги" проведено ранжирование быков в зависимости от значения критерия оценки, принятого, в каждом методе и рассчитаны коэффициент ранговой корреляции (табл. 5). -
Из данных таблицы 5 видно, что во всех стадах наименьшую связь с оценкой племенной ценности быков по удою (РПЦ, ОПЦ) имеет метод Ф.Ф. Эйснера, так как г, = 0,030 - 0,148; 0,084 - 0,009 и 0,170 - 0,046 в ПЗ "Гражданский", ПЗ "Приневсхое" и ПЗ 'Табитцы" соответственно."
Значения коэффициента ранговой корреляции выше при использовании метода Кравченко - Винничука! При расчете по формуле П1М0 * 100 в той же последовательности 0,273 - 0,163; 0,155 - 0,085 и 0,182 - минус 0,147. Это значение повышается, когда 'критерием оценки служит улучшающая
"препотентность" (УП). Тогда rs в той же последовательности равен 0,350 -0,166; 0,297 - 0,140 и 0,154 - минус 0,144.
Таблица 4. Характеристика передающей способности быков, оценённых за 15 лет в подконтрольных стадах по удою (метод СРВ)
Хозяйство Категория быков Число быков Дочерей Log быков в стаде Удой за 305 дней, кг РПЦ ОПЦ
всего, No эффективных дочери матери
"Гражданский" Улуч-шатели 16 718 666 0,075 8473 7475 324 250
Ухуд-шатели 20 608 581 -0,075 7658 6884 -343 -97
"Приневское" Улуч-шатели 17 579 542 0,082 7672 6679 261 263
Ухуд-шатели 17 514 481 -0,071 6596 6120 -308 -86
"Рабитицы" * Улуч-шатели 15 539 492 0,063 8544 6695 321 234
Ухуд-шатели 14 399 373 -0,081 8017 6750 -442 -125
Самая высокая связь между РПЦ, ОПЦ в каждом стаде установлена с критерием оценки быков по методу СРВ. Для РПЦ она колеблется в пределах rs =0,855-0,916 (р<0,01), а для ОПЦ от rs= 0,465 (р<0,01) в ПЗ "Гражданский" до rs=0,567 (р<0,01) в ПЗ "Приневское".
Данные, полученные с использованием коэффициента (Спирмена), подтверждены результатами регрессионного анализа. Коэффициенты регрессии в стаде ПЗ "Гражданский", ПЗ "Приневское" и ПЗ "Рабитицы" составляют соответственно: для РПЦ на Log удоя - R2 = 0,868, 0,772 и 0,867 (при р<0,01); для ОПЦ на Log удоя - R2 = 0,188, 0,381 и 0,290 (р<0,01). При этом коэффициенты регрессии для методов Ф.Ф. Эйснера и H.A. Кравченко - Д.Т. Винничука низкие и недостоверные.
Высокие значения г и R2 между РПЦ и Log по удою (СРВ) в стаде вполне ожидаемы, так как рассчитанная по эффективным дочерям племенная ценность быка определяется частотами распределения его потомков в вариационном ряду, что характеризует передающую способность производителя. Более низкие, но достоверные значения г и R2 для ОПЦ и Log по удою отражают существующие различия в оценке племенных качеств быков, которые связанны с количеством и качеством стад где ведется оценка.
Таблица 5. Корреляция рангов быков по передающей способности, оцепенньи в трёх хозяйствах Ленинградской области по удою
Хозяйство Число бы- • ков Метод оценки г/Го n,/N0*100 УП Log в хозяйстве ОПЦ
"Гражданский" 62 Hi/No* 100 0,397*0,00**
УП 0,474±0,00** 0,823*0,00*»
Logxo3 0,043*0,07 0,270*0,03 0,294*0,02
ОПЦ 0,148*0,25 0,163*0,20 0,166*0,19 0,465*0,00**
РПЦ 0,030*0,82 0,273*0,03 0,350*0,00** 0,916*0,00 0,455*0,00**
"Приневское" 54 üi/No*100 0,003*0,98
УП 0,142*0,29 0,717*0,00
Logxo3 -0,066*0,63 0,275*0,04 0,330*0,01
ОПЦ 0,009*0,94 0,085*0,53 0,140*0,30 0,567*0,00**
РПЦ 0,084*0,54 0,155*0,25 0,297*0,03 0,855*0,00** 0,532*0,00**
"Рабитицы" 51 n,/N0»100 0,043*0,77
УП 0,083*0,57 0,927*0,00**
Log хоз 0,220*0,13 0,156*0,28 0,137*0,35
ОПЦ 0,046*0,75 -0,147*0,31 -0,144*0,32 0,533*0,00**
РПЦ 0,170*0,24 0,182*0,21 0,154*0,29 0,892*0,00** 0,560*0,00**
** р< 0,01
3.3. Влияние стада иа оценку передающей способности быков разными методами
По каждому стаду и периоду наблюдения, в зависимость от используемого метода оценки "препотентности" были определены группы быков «улучшателей» и «ухудшателей» удоя.
Для того, чтобы объективно определить силу влияния стада и быков, в зависимости от их категории, на удой дочерей анализ проводили только по тем быкам, которые работали в трёх стадах.
Из данных таблицы 6 следует, что средний удой дочерей, отобранных быков, и их матерей в этих стадах существенно различается. Так, удой дочерей и матерей в ПЗ «Гражданский» составил 9000 - 8163 кг молока, в ПЗ «Приневское» - 7806 - 6869 кг и в ЗАО ПЗ «Рабитицы» - 8486 - 7589 кг молока. Разница удоя в группах М-Д между стадами колеблется в пределах 837 - 937 кг молока.
Рассчитанные по каждому быку коэффициенты изменчивости удоя (Су,%) дочерей и матерей, а также коэффициенты регрессии (Я2) указывают на большее влияние производителей на уровень развития данного признака в потомстве и на его зависимость от условий кормления и эксплуатации животных в конкретном стаде.
На основе двухфакторного дисперсионного комплекса по данной выборке с учетом результатов оценки "препотентности" быков, оценённых тем или иным методом, был проведен анализ силы влияния двух факторов: стада (А) - бык (В) и их взаимодействия (АВ) на удой дочерей.
Таблица 6. Изменчивость и регрессия удоя дочерей и матерей у быков, оцененных по передающей способности в подконтрольных стада! (2000-2005 гт.)
Хоз-во № быка Кличка Число пар М-Д., гол. Дочь Мать Регр. удоя
уой, КГ С\1,% уой, КГ Су,% К1
94590 Визе 56 9058,9±177 14,6 7193,8±145 15,6 0,014
« 5170 Гранд 213 9386,9±84 13,1 8790,7± 88 14,7 0,015
§ 5403 Лаэрт 75 9232,3±99 9,3 7958,1±121 13,2 0,089**
0 1 5644 Каштан 16 8759,2±337 15,4 8126,3±384 18,9 0,012
(0 г со 741450 Блэкмон 37 8366,2±152 11,1 7356,9±248 20,5 0,022
2199428 Факел 31 8437,0±203 13,4 7217,1±284 21,9 0,000
£• 5144 Приор 38 8387,8±149 10,9 7976,6±165 12,8 0,001
со 129 Лидер 95 8744,7±119 13,3 8236,3±137 16,2 0,042*
п 1061 Причал 15 8277,0±293 13,7 7892,9±382 18,7 0,002
Итого 576 9000 12,8 8163 16,9
94590 Бизе 94 7854,5±126 15,5 6684,5±116 16,8 0,002
5170 Гранд 80 8110,8±153 16,8 7533,5±145 17,3 0,007
ф о 5403 Лаэрт 28 8290,7±229 14,6 6456,3±214 17,5 0,147*
о ш 0) 5644 Каштан 46 8192,5±177 14,6 6717,7±182 18,4 0,000
741450 Блэкмон 18 7321,2±206 11,9 5849,9±197 14,3 0,001
о. 2199428 Факел 41 7186,5±129 11,5 6241,6±163 16,7 0,094*
С 5144 Приор 42 7271,5±138 12,3 6841,9±155 14,7 0,068
СО с 129 Лидер 38 7792,0±156 12,3 7012,8+146 12,8 0,006
1061 Причал 33 7710,91178 13,3 7553,1±175 13,3 0,006
Итого 420 7806 13,6 6869 15,8
94590 Бизе 51 8438,8±153 12,9 7489,2±254 24,2 0,001
5170 Гранд 120 8783,8±134 16,8 8125,9±131 17,7 0,012
3 5403 Лаэрт 39 8550,8±226 16,5 7133,0±280 24,5 0,035
З' £ 5644 Каштан 52 8678,3±154 12,8 8051,7±181 16,2 0,064
ю СО 741450 Блэкмон 59 8175,7±144 ' 13,8 6046,8±209 19,9 0,002
2199428 Факел 20 8073,5±320 17,7 7551,2±358 21,2 0,005
со с 5144 Приор 28 7708,1±212 14,5 8057,9±271 17,8 0,149*
129 Лидер 112 8498,9±139 17,3 7486,4±178 25,2 0,044*
1061 Причал 39 8519,5±200 14,7 8218,4±190 14,4 0,048
Итого 520 8486 15,2 7589 20,1
Из таблицы 7 видно, что на продуктивность первотелок большее влияние оказывает фактор стада (18,6...15,3%), чем фактор быка (6,8...1,2%). Безусловно, это определяется разницей в продуктивности первотелок, которая имеет место в подконтрольных стадах. В то же время очевидно, что при разных методах оценки "препотентности", у одних и тех же быков, степень влияния стада меняется мало, чего нельзя сказать относительно степени влияния быков.
Таблица 7. Дисперсионный анализ силы влияния стада и быков на удой дочерей _ (2000-2005 гг.)_
Метод оценки Степень влияния факторов
X А В АВ ъ
СРВ (г)2) 0,262 0,186 0,068 0,008 0,738
Кравченко-Виничука (д2) 0,158 0,153 0,041 -0,036 0,842
Эйснер (г)2) 0,167 0,156 0,012 -0,001 0,833
Так, при оценке методом СРВ степень влияния быков на удой дочерей составляет 6,8%, а по методу Ф.Ф. Эйснера - 1,2%. Промежуточное положение занимает оценка по методу Кравченко — Винничука (4,1%). Это объясняется тем, что при расчете препотентности быка по формуле П1/Мо*100, определяющим фактором является отношение числа дочерей превосходящих по удою матерей, к общему числу дочерей быка, что, по сути, ближе к оценке методом СРВ. Это свидетельствует о том, что метод СРВ в сравнении с другими, более адекватен для оценки передающей способности производителей. Из других факторов, влияющих на удой дочерей, был проанализирован фактор года.
Вне зависимости от категорий быков, удой дочерей увеличивается из года в год, как и удой их матерей. Это естественно, так как улучшаются условия кормления, содержания и повышается кровность по улучшающей породе. Очевидно, что с увеличением разности продуктивности в группах «дочь—мать» меняется оценка «препотентности» быков, проводимая методами Ф.Ф. Эйснера и Н.А. Кравченко - Д.Т. Винничука. В этой связи анализ методов по препотентности проводили по каждому году лактации дочерей.
3.4. Линейная принадлежность быков и их передающая способность В настоящее время в целях качественного улучшения маточного поголовья по продуктивным признакам стремятся широко использовать лидеров породы. Лидерами становятся те быки или их сыновья, которые способны передать большей части своего потомства ценные свойства, унаследованные ими от предков. Отсюда вытекает важность задачи - разработать метод, способствующий надежному выявлению производителей с высокой передающей способностью.
3.4.1. Характеристика быков по передающей способности в регионе Для решения обозначенной выше задачи больше подходит метод СРВ, который позволяет отслеживать распределение потомства каждого производителя по селекционируемому признаку в вариационном ряду в популяции. О том, как распределяются быки в зависимости от категории по удою в пределах линий можно судить из рисунка 3.
Самой многочисленной по числу использованных быков является линия Вис Бэк Айдиала 1013415 — 303 быка. Вторая по численности линия Рефлекшн Соверинга 249633 - 236 быков, третья линия Монтвик Чифтейна 95679 - 145 быков, четвёртая линия Силинг Трайджун Рокита 252803 - 59 и пятая линия Пабст Говернора - 32 быка.
линия линия линия линия
В.Б.Айдиала м Чифтэйна Р.Соверинга С.Тр.Рокита
о 1 категория сз 2 категория □ 3 категория
Рис. 3. Соотношение быков в категориях по основным генеалогическим линиям
В целом соотношение числа быков 1-й и 3-й категории примерно равно. Вместе с тем, отмечено, что в 1-й линии выделяются группы быков потомков Элевейшна 1491007, О.Б.П. Моуса 1196645 и П.Бутмекера 1450228, далеко отстоящие от родоначальника, которые обладают разной передающей способностью. Например, у потомков Элевейшна соотношение числа ухудшателей и улучшателей составляет 38/53, у Моуса - 22/24, а у П. Бутмекера - 23/12, соответственно. Можно предположить, что это связано с методами их выведения (внутрилинейный подбор или кросс линий).
Анализ показал, что встречаются группы быков, где в ряду поколений сохраняется направленность передающей способности (рис. 4). В линии Р.Соверинга можно выделить две группы. Так, среди потомков Блэкстара в двух поколениях число улучшателей увеличивается в 2,8 раза (с 6 до 17 голов), преимущественно за счет сыновей быков К.Джурора 2124357 и Б.С.Патрона 2160458. Среди потомков быка Валианта, наоборот, число ухудшателей возросло с 4 до 20. В линии В.Б. Айдиала, в группе Элевейшна наблюдается увеличение числа быков 1-й категории (с 4 до 20), в группах потомков Г.Старбука (I поколение) и Н.К.Лкжа (Ш поколение) характерна другая тенденция.
Среди сыновей Г.Старбука выделяются Р.Прелюд 392457 и М.Аэростар 383622. Рост числа улучшателей в группе Н.К.Лкжа связан с его сыновьями Лаэртом 5403, Д-Л. Аароном 2265005, Хершелом 2294436 и их потомками. Так, например, 9 из 15 внуков Н.К.Люка - улучшатели по передающей способности. Их по удою составляет в среднем - 0,047.
На основании этих данных можно сделать вывод, что в указанных генеалогических группах, в поколениях отбора, проявляется повышенная передающая способность.
Лин.М.ЧиАтейна Линия Р.Советзинга
А__А ,
■л
Линия В.Б.Айяиала
I // I и
Э.Б.Элтон Блэкстар Валиант 1912270 192&4Ю 1650414 И 1 категория
/ // / // Н. К. Люк Элааейшн Г.Сгларбук 2071864 1491007 3S2790
□ 3 категория
Рис. 4. Передающая способность быков в двух поколениях в зависимости от их линейной принадлежности
Но это наблюдается только в отдельных генеалогических линиях и группах быков. Считаем, что при подобном анализе быков на уровне региона, не учитываются два важных фактора: I — это генетическая структура отдельно взятого стада; 2 — передающая способность маток в составе семейство — стадо. 3.4.2.Семейства и их влияние на оценку быков по передающей способности
В подконтрольных стадах изучено влияние семейств на оценку быков. Например, в ПЗ "Гражданский" оценка быков улучшателей удоя (1-я группа) или ухудшателей (2-я группа) проводилась в семействах с близкими значениями Log по удою в пределах категорий (табл. 8). В семействах 1-й категории его значение колебалось в пределах -0,099...-0,109, во 2-й -0,008...0,007 и в 3-й - 0,109...ОД 11. Матери и дочери в семействах 1-й категории имели Хи (отклонение удоя в долях сигмы) -0,629...-0,535 и -0,501...-0,621 для быков 1-й и 2-й групп, соответственно. Разница в удое дочерей между группами составляла 483 кг. В семействах 2-й категории эти показатели находились в пределах -0,116...0,288 и 0,159...-0,370 при разнице в удое 894 кг, а в семействах 3-й категории 0,511...0,417 и 0,645...0,143, соответственно при разнице в удое 560 кг.
Независимо от племенной ценности производителей, дочери из семейств 1-й категории практически не отличались от матерей по величине Хи, то есть, имели удой существенно ниже среднего по первотелкам в стаде на 0,5 - 0,6 Оф. В семействах 2-й категории дочери быков улучшателей превосходили (Хи 0,288) по племенной ценности матерей (Хи -0,116), а быки ухудшатели, наоборот, снижали племенную ценность своих дочерей (Хи -0,370) по сравнению с матерями (Хи 0,159), что в значительной степени определяет разницу в удое между группами.
В семействах 3-й категории быки 1-й группы сохраняли племенные качества
Таблица 8. Продуктивность дочерей быков улучшателей и ухудшателей удоя в трёх категориях семейств
в ГО «Гражданский» (2000 - 2005 гг.)
Кличка и № быка Семейства 1-й категории Семейства 2-й категории Семейства 3-й категории
число дочерей отклонение в долях о от X удоя первотелок (Xu) средний удой дочерей,кг число дочерей отклонение в долях о от X удоя первотелок (Xu) сред, ний удой доче-рей, кг число дочерей отклонение в долях а от X удоя первотелок (Xи) средний удой дочерей,кг
Log семейства М д Log семейства М д Log семей ства м д
Визе 94590 21 -0,081 -0,821 -0,519 8373 53 0,008 -0,132 0,276 9324 28 0,103 0,296 0,704 9817
Гранд 5170 42 -0,100 -0,320 -0,341 8694 88 0,010 0,005 0,075 9250 68 0,120 0,764 0,578 9776
Лаэрт 5403 23 -0,111 -0,453 -0,023 8940 59 0,003 0,114 0,503 9646 37 0,101 0,535 0,507 9663
Каштан 5644 3 -0,104 -0,922 -1,258 7651 5 0,009 -0,451 0,299 9440 8 0,111 0,447 -0,121 8892
1-я группа 89 -0,099 -0,629 -0,535 8647 205 0,008 -0,116 0,288 9388 141 0,109 0,511 0,417 9704
Блэкмон 741750 14 -0,121 -0,257 -0,764 7882 18 -0,001 0,054 -0,173 8559 8 0,117 1,255 0,444 9287
Факел 2199428 10 -0,112 -0,745 -0,434 8282 13 0,002 0,367 -0,325 8384 11 0,131 0,176 0,065 8878
Приор 5144 8 -0,098 -0,223 -0,543 8194 24 0,005 0,173 -0,583 8204 9 0,121 0,348 0,163 8995
Лидер 129 30 -0,090 -0,347 -0,629 8237 47 0,000 -0,014 -0,291 8653 27 0,109 0,395 0,247 9281
Причал 1061 7 -0,125 -0,932 -0,735 8211 8 0,028 0,215 -0,478 8468 2 0,075 1,050 -0,205 8860
2-я группа 69 -0,109 -0,501 -0,621 8164 110 0,007 0,159 -0,370 8494 57 0,111 0,645 0,143 9144
Примечание: 1-я группа быки улучшатели; 2-я группа быки ухудшатели
потомства на уровне матерей (Хи 0,417. ..0,511), тогда как быки ухудшателей снижали их в 4,5 раза (Хи 0,143...0,645). Аналогичную картину можно, наблюдать в ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитицы» при использовании одних и тех же быков на коровах из семейств разной категории. В ПЗ «Приневское» явно проявляется улучшающий эффект быков 1-й группы на качество потомства в семействах 3-й категории. В ПЗ «Рабитицы» наблюдается отрицательное воздействие быков 2-й группы на качество потомства в семействах всех категорий.
Таким образом, что при расчёте племенной ценности быков или анализе их предающей способности по селекционируемому признаку нельзя игнорировать качественную характеристику семейств, что подтверждается результатами подбора быков и коров в трёх поколениях, в зависимости от их принадлежности к категории по удою (табл. 9).
Таблица 9. Продуктивность первотелок в зависимости от подбора _ родителей в ряду поколений__
Варианты подбора (ОМ, семейства) ММ (а) М(Ь) Д(с)
быки Парамет-ры « В и « 0> v и п удой, кг (Х±ш) Хи, (Х±т) п удой, кг (Х±т) Хи, (Х±т) п удой, кг (Х±т) Хи, (Х±т)
п удоя
БЗ 9 0,058 ±0,018 сз 43 6293 ±135 0,593 ±0,13 45 7696 ±176 0,908 ±0,12 69 8647 ±145 0,455 ±0,11
С1 22 5635 ±229 -0,455 ±0Д1 22 6625 ±259 -0,029 ±0,18 35 7597 ±225 -0,395 ±0,17
Б1 13 -0,083 ±0,014 сз 40 7156 ±241 0,449 ±0,15 43 8291 ±213 0,189 ±0,13 69 9398 ±136 0,444 ±0,11
С1 49 6420 ±202 -0,240 ±0,14 54 7317 ±152 -0,678 ±0,10 81 8536 ±153 -0,304 ±0,10
Примечание: Б1.БЗ - быки 1-й и 3-й категории; С1,СЗ-семейства 1-й и 3-й категории
Были учтены производители 1-й (Б1 - 13 гол.) и 3-й (БЗ - 9 гол.) категорий, которые с ММ дали потомство (М), в каждой из категории семейств. Потомство III поколения получено от этих М с другими быками. Величина удоя коров в семействах 3-й категории, в каждой генерации, достоверно выше (р<0,05.. .<0,001), чем у коров 1 -й категории, независимо от категории производителей. Разница в Хи между коровами 1-й и 3-й категории семейств составляет в группе быков БЗ для ММ - 1,048, М - 0,937 и их дочерей 0,850, а в группе быков Б1 - 0,689 - 0,867 и 0,748, соответственно при р<0,001.
Из таблицы 9 следует, что качество потомства каждой последующей генерации обусловлено передающей способностью быков и коров, участвующих в подборе. Сила их влияния на качество потомства может быть разной. Так, быки БЗ в одном поколении повышают племенную ценность
дочерей в сравнении с матерями в семействах СЗ (Хи =0,593...0,908) ж С1 (Хи —0,455...-0,029), а быки Б1, в тех же категориях семейств, снижают её (Хи =0,449...0,189)-и (Хи =-0,240...-0,678), соответственно.
Наблюдаемые в Ш поколении изменения значения Хи у дочерей определяются количеством и передающей способностью используемых производителей, оставивших потомство в стаде (табл. 10). При получении потомков Ш поколения принадлежность к категории была учтена только у женских предков, отцами же являлись быки всех категорий.
Из таблицы 10 видно, что большая часть отцов первотелок Ш поколения принадлежала к 1-й и 2-й категории (65,8 — 78,3%), а количество быков 3-й категории составляло всего 21,7 — 34,2%. По передающей-способносш (Log по удою) в соответствующих ipynnax подбора отцы мало чем отличались от ОМ. Если у ОМ. БЗ и Б} значения Log удоя равны в среднем 0,058...-0,083 (табл. 9), то в тех же категориях О. (табл. 10) этот показатель варьировал в пределах (0,048...0,066) я (-0,061...-0,087), соответственно.
Таблица 10. Качественный состав отцов третей генерация и продуктивность дочерей •_ в зависимости от подбора__
Вгфианш о Д
(С сенс д icrna всего быка в, а xaisTD ри» бшгов ЧИСЛО, %' быков в штещрни Logno УДОЮ, (лимиты) по удою год •ов, т удой, кг Хи
£3 СЗ 38 1-2 25 (65,8%) -0,061... -0,003 1 11 7176±250 -1,038±0,105
2 23 854Ш39 •0,013±0,06
3 13 (34,2%) 0,059 3 35 9179±200 1Д15±0,09
iii его: 69 8547*143 0,455±0,И
CI 23 1-2 18 . (78,3%) -0,077... -0,003 1 15 6644±283 -13И±0Д59
2 14 8102±292 -0,023±0,0б
3 5 (21,7%) 0,048 3 6 8803±267 1,026±0Д75
итого: 35 75974225 -0j95±0,17
El сз 30 1-2 20 (66,6%) -0,087... •0,008 1 8 8154*149 -0,923±0Д13
2 31 88941119 -0.019±0,047
3 10 (33,3%) 0,066 3 30 10253±185 1Д86£0Д06
итого: 69 9398±136 0,444±0,11
С1 40 1-2 29 (72,5%) -0,081... -0,008 1 32 7400±136 -1Д95±0,094
2 32 8731*138 -0,126±0,045
3 11 (27,5%) 0,066 3 17 10307±263 1,037±0,089
итого: 81 8536±153 -0j04±0,10
Примечание: Б1, ЕЗ — быка 1-й в 3-й категории; С1,СЗ — семейства 1-й и 3-2 категории
Данные, представленные на рисунках 5, б, свидетельствуют, что быки птпт,т 1-й й 3-й категории дают больше потомков 3-го класса с М из семейств 3-й категории (50,7 - 43,5%). В то же время, при использовании их на коровах 1-й категории семейств число дочерей 3-го класса значительно меньше (17Д .- 21,0%). Этим объясняется выявленное изменение в племенной ценности потомства у первотелок Ш поколения. Здесь •необходимо обратить внимание на значение Хи у дочерей 1,2 и 3 классов,
17
независимо от вариантов подбора. Так, дочери 1-го класса имеют Хи -0,923...-1,311, а дочери 3-го класса -1,026...1,286, что согласуется с величиной удоя в этих группах 6644...8154 кг и 8803...10307 кг молока, соответственно.
Таким образом, совершенствование стада по продуктивным признакам связано как со способностью производителей передавать свои ценные качества большему числу потомков, так и с передающей способностью семейств. Поддерживать это свойство в поколениях можно путем направленного отбора и подбора. Об этом свидетельствуют данные таблиц 9 и 10, где при подборе быков и коров 3-й категории значение Хи в 3-х поколениях увеличивается.
Рис. 6. Соотношение дочерей 1,2 и 3-го классов по удою у быков 1-й категории от коров из семейств 1-й и 3-й категории 3.4.3. Оценка передающей способности быков в регионе Ранее нами была выявлена зависимость передающей способности быков от линейной принадлежности и определена эффективность её оценки от качества семейств. Как показал анализ быков в регионе (табл. 11), производители, отнесенные к той или иной категории, могут сохранять это свойство в стадах, имеющих разную генетическую структуру.
На большом материале подтверждён факт влияния семейств на племенную ценность первотёлок. На популяционном уровне показано, что не все быки преодолевают консерватизм маток по продуктивным признакам. Например, быки 3-й категории в семействах 1-й категории дают дочерей со
18
средним значнеием Хи= -0,243, а у дочерей быков 1-й в семействах 3-й категории Хи= 0,237. Однако видно, что повторяемость оценки, полученной быками по передающей способности, достаточно высока.
Таблица 11. Характеристика передающей способности быков при подборе
к семействам разной категории в хозяйствах региона_
Кате горня быков
Число быков
17
94
J 39 41IV? - - ±0,019 ±U,018
Примечание: td для разницы Xu в категории быков и семейств - 1а:1Ь =td 7,2; la:lc=td 13,8; lb:lc =td 9,1; 2a:2b =td 34; 2a:2c = td 52; 2b:2c = td 26,3; 3a:3b = td 16,1; 3a:3c = td 25,7; 3b:3c = td 11,6.
Так, в 13 стадах быки 1-й категории (п=17) оказались улучшателями в одном (7,7%), а быки 3-й категории (п=39) стали ухудшателями в двух из 19 стад (10,5%). В этом проявляется передающая способность быков в пределах одной генерации. Установлено, что 5-6% быков в регионе могут преодолеть наследственный консерватизм маток в семействах противоположной категории.
К числу таких производителей следует отнести сыновей быка С.Морти 17349617 - Момента 5747 (Log = 0,084) и Милорда 5844 (Log = 0,052) . Первый по 1815 дочерям в 44 стадах оказался улучшателем в 31-ом стаде при значении Xu дочерей - 0,024...0,408 и 0,728 в семействах 1,2 и 3-й категории, соответственно. Второй - по 231-й дочери в 4-х стадах был улучшателем в 2-х стадах при значении Xu дочерей 0,043.. .0,294 и 0,296.
Таким образом, высокой передающей способностью обладают те производители, которые при равных условиях в стаде или в популяции способны преодолевать консерватизм маток в семействах противоположной категории. Одновременно они должны показывать высокую передающую способность в большем числе хозяйств, где их используют для получения потомства.
Критерием оценки быков по передающей способности должно служить соотношение числа дочерей в крайних классах вариационного ряда. Здесь следует исходить из того, что передающая способность - свойство, которое присуще каждой особи в популяции, унаследованное и реализованное в виде фиксированного уровня развития признака, являющееся предметом отбора, для получения потомства в одном поколении. К препотентным надо относить животных: обладающих высокой передающей способностью, предки
19
Кол-во дочерей
79910
41769
Log быка в регионе, по удою
-0,054
-0,008
0,044
Среднее число стад на быка, где они использовались:
всего
18
19
улучша-теяи
ухудша-тели
Среднее Xu дочерей в разных семействах
1-я категор.
-0,566 ±0,043
-0,417 ±0,010
■0,243 ±0,019
2-я категор..
М
-0,201 ±0,029
-0,028 ±0,009
0,176 ±0,018
3-я категор.
0,237 ±0,039
0,367 ±0,012
0,502 ±0,022
которых в 2-3 поколениях, имели аналогичное свойство; при использовании которых численность потомков желаемого типа нарастает в последующих генерациях.
3.5. Моделирование селекционного процесса на основе метода СРВ
Для выявления эффективности использования в селекции молочного скота, предложенного метода оценки передающей способности животных (СРВ), осуществлено моделирование селекционного процесса в подконтрольных стадах. В сравнении с общепринятой практикой селекции (контроль) отбор и подбор разной интенсивности проводили среди быков и коров соответствующей категории, оценённых по методу СРВ (опыт). В первом и втором вариантах интенсивность отбора составляла 67 и 33% , соответственно (рис. 7).
ЗАО ПЗЯ Гражданский"
(а)
поколения
♦ с интенсивностью 33%
• с интенсивностью 67%
у = 0.0676х -+- 0.1579
К2 «= 0.59СХ5 у — 0,0284х -+- 0,0918
К2 - 0,7497 у => 0,0039х + 0.0123 К2 — 0,0144
ж без отбора
ЗАО ПЗ-Приневское"
съ>
♦ с интенсивностью ЗЗ^о
поколения
■ с интенсивностью €ЛЧ4>
у — 0,0732х -+■ 0.1198 К2 — 0,6088
у « О.0185х -+■ 0,0873
К? «= О.Х 574 у — -0,0029х ■+• 0,0073 К2 «■ 0,0269
к. без отбора
ЗАО ПЗ"Рабктицы"
Сс)
♦ с интенсивностью 33%
2 3
поколения
• с интенсивностью 67%
у - 0,1347х 0.0345
К1 - 0.926 у — 0,0789* 0,0019
К3 - 0.8849 у — 0,0262х- 0,0559 К? - 0,822
А без отбора
Рис. 7. (а,Ь,с). Регрессия Хи на поколение в зависимости от интенсивности отбора в подконтрольных стадах На рисунке видно, что племенная ценность первотелок (Хи) в поколениях выше в опыте, чем в контроле, когда принадлежность животных к категории не учитывается. Максимального уровня она достигает, если интенсивность отбора составляет 33%.
При такой интенсивности отбора в ПЗ «Рабитицы» (рис. 7 «с») превосход-
ство в удое первотелок от исходного уровня (0) по стаду составило: для 1,Ц,Ш и IV поколений - 251 - 484 - 604 и 733 кг молока соответственно. В данном стаде, годовой тренд по удою у первотелок в зависимости от поколения будет варьировать в пределах 56 — 41 кг. Аналогичным образом характеризуется превосходство первотелок в ЗАО ПЗ «Гражданский» и «Приневское» (рис. 7 «а», «Ь»). При этом значение регрессия Хи по поколениям находится на уровне R2 = 0,59 - 0,61 и 0,93 соответственно для ПЗ «Гражданский», ПЗ «Приневское» и ПЗ «Рабитацы».
Таким образом, можно утверждать, что специфическая комбинационная способность у отдельных производителей проявляется достаточно чётко, но таких животных в популяции мало, их необходимо создавать, применяя для этого отбор и подбор животных по передающей способности, исходя из метода СРВ.
ВЫВОДЫ
1. Разработан эффективный метод оценки степени родительского влияния на качество потомства (СРВ), который на основе распределения дочерей и сыновей каждого производителя по селекционируемому признаку в вариационном ряду поколений выявляет их передающую способность и препотентентность.
2. Методы Ф.Ф. Эйснера и Н.А. Кравченко - Д.Т. Винничука не отражают суть препотентности, так как один из них основан на корреляционной связи, а другой — на сопоставлении удоя в группах «дочь-мать», который значительно варьирует в зависимости от уровня продуктивности в стаде, года лактации и кровности по улучшающей породе.
3. Корреляционный анализ связи между племенной ценностью быков по удою, рассчитанной в стаде (РПЦ) и официальной племенной ценностью в регионе (ОПЦ), с рангом «препотентности», установленным каждым методом, показал: '
- наименьшее значение rs между рангами по РПЦ, ОПЦ и «препотентности» характерно для метода Ф.Ф. Эйснера — 0,030...0,130 и 0,009...0,148;
- наибольшее значение rs между рангами РПЦ, ОПЦ и «препотентности» выявлено для метода СРВ - 0,855...0,916 и 0,465.. .0,567 (р<0,01).
- коэффициент регрессии (R2) Log быков по удою и РПЦ - 0,868, 0,772 и 0,860, а для ОПЦ-0,188, 0,381 и 0,290 (р<0,001).
4. В дисперсионном анализе установлено, что степень влияния фактора стада на удой дочерей быков составляет 18,6... 15,3%, фактора быка по СРВ -6,8%, по Ф.Ф.Эйснеру - 1,2% (р<0,001), что обусловлено методом оценки передающей способности производителей.
5. Показано, что на передающую способность пробанда оказывают
21
влияние принадлежность к генеалогической линии и племенные качества ближайших мужских предков. Так, в линии Р.Соверинга среди потомков быка Блекстара в двух поколениях увеличивается число «улучшателей» в 2,8 раза, а у быка Валианта в 5 раз увеличивается число «ухудшателей».
6. Установлено, что на передающую способность быков существенное влияние оказывают племенные качества семейств. Быки независимо от категории дают больше потомков 3-го класса с коровами из семейств 3-й категории (50,7...43,5%) и меньше из семейств 1-й категории (17,1...21,0%). Удой дочерей одних и тех же быков «улучшателей» в семействах 3-й категории выше на 1057 кг, чем в 1-й категории, при значении Хи 0,417 и -0,535 соответственно (р<0,001). Аналогичная зависимость сохраняется в группе быков «ухудшателей» удоя.
7. Отсутствие направленного отбора и подбора быков и коров по передающей способности приводит к изменению соотношения первотелок в классах вариационного ряда в каждом поколении, что определяет их среднюю племенную ценность и уровень продуктивности.
8. Моделирование отбора и подбора быков и коров на основе метода СРВ в подконтрольных стадах указывает на его эффективность. Так, например, в ПЗ «Рабитшщ» при интенсивности отбора 33% племенная ценность первотёлок повышается в 1,П,Ш и IV поколениях, составляя соответственно -251 - 484 - 604 и 733 кг молока. Коэффициент регрессии Хи на поколение (R2) в трех стадах варьирует в пределах 0,59 - 0,61 - 0,93.
9. Препотентными являются: животные, обладающие высокой передающей способностью; предки этих животных в 2-3 поколениях должны иметь аналогичное свойство; те и другие преодолевают наследственно обусловленный консерватизм партнёра; при использовании которых численность потомков желаемого типа увеличивается в последующих генерациях. К числу таких быков можно отнести: Лаэрта 5403, Гранда 5170, Момента 5747 и Милорда 5844.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Рекомендуется использовать метод СРВ для повышения достоверности оценки генотипа животных по селекционируемому количественному признаку в племенных стадах.
2. С целью повышения эффективности селекционного процесса в стадах целесообразно вести направленный отбор быков, исходя из их передающей способности, и коров соответствующей категории семейств.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Смарагдов М.Г. Апробация метода оценки передающей способности быков с использованиям гена DGAT1/ М.Г Смарагдов., В.Б. Дмитриев, ГО.Г. Турлова С.И. Лоскутов // Доклады Россельхозакадемии. - 2010. - №5. -С.31-32.
2. Смарагдов М.Г. Разработка метода частотнозавнсимой оценки племенных качеств молочного скота / М.Г. Смарагдов, В.Б. Дмитриев, Ю.Г. Турлова, СЛ. Лоскутов // Проблемы биологии продуктивных животных. -2011. -№1.-С.59-61.
Публикации в других научных изданиях
3. Турлова Ю.Г. Оценка быков производителей по частотозависимой передающей способности 1 Ю.Г. Турлова, С.И. Лоскутов И Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. ВНИИГТЖ. - СПб., 2009. - 4.1. - С. 72-76.
4. Лоскутов С.И. Сравнительный анализ методов определения препотентности быков производителей/ С.И. Лоскутов// Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра: Сб. науч. тр. ВНИИГРЖ. - СПб., 2010.-С.51-55.
5. Loskutov S. Estimation of bulls prepotence by different methods/ S. Loskuiov // Животновъдни науки, XLVII: Институт по животновъдни науки. -Костннброд, България, 2010. - С.114-118.
Подписано в печать 14.03.2012 Формат 60x84 1/16 Печ. л. 1;о. Тираж 100 экз.
Отпечатано на ризографе ГНУ СЗНИИМЭСХ 196625, Санкт-Петербург, п.о. Тярлево, Филыровское ш., 3
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Лоскутов, Святослав Игоревич, Санкт-Петербург
61 12-6/427
ГНУ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И РАЗВЕДЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
На правах рукописи
-
ЛОСКУТОВ
Святослав Игоревич
ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПАРАТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОЦЕНКУ ПЕРЕДАЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Специальность 06.02.07. - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.Б. Дмитриев
Санкт - Петербург 2012
СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ.....................................................................................4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................7
1.1. Влияние генетических и паратипических факторов на продуктивные и племенные качества животных..........................................................7
1.2. Современные методы оценки племенных качеств производителей.......10
1.2.1. Метод СС............................................................................10
1.2.2. Метод ММСС.......................................................................12
1.2.3. Метод BLUP.........................................................................15
1.2.4. Метод AM............................................................................17
1.2.5. Молекулярные методы............................................................18
1.2.6. Метод СРВ..........................................................................19
1.3. Препотентность производителей..................................................20
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...................................37
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................................40
3.1. Динамика продуктивности первотёлок в подконтрольных стадах........40
3.1.1. Характеристика быков, использованных для получения потомства
в период 1990-2005 ....................................................................44
3.2. Оценка препотентности быков-производителей разными методами.....47
3.2.1. Метод Ф.Ф. Эйснера..............................................................47
3.2.2. Метод H.A. Кравченко - Д.Т. Винничука.....................................59
3.2.3. Метод СРВ..........................................................................72
3.3. Сравнительный анализ эффективности оценки передающей способности быков по удою разными методами............................................86
3.4. Линейная принадлежность быков и их передающая способность.........94
3.4.1. Характеристика быков по передающей способности в регионе.........94
3.4.2. Характеристика семейств и их влияние на оценку быков по передающей способности..............................................................ЮЗ
ВЫВОДЫ................................................................................115
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ..............................................117
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ.....................118
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В современных условиях интенсификации молочного производства, когда созданы высокопродуктивные стада, обладающие значительным генетическим потенциалом, повышаются требования к оценке быков производителей. В прошлом выдающиеся отечественные селекционеры - М.Ф. Иванов, Е.А. Богданов, М.М. Щепкин, неоднократно обращали внимание на способность отдельных животных стойко передавать свои ценные качества потомству в ряду поколений. Начиная с середины XX века группой ученых (Кулешов П.Н., 1947; Кравченко H.A., 1957; Щепкин М.М., 1960; Рузский С.А., 1962,1963,1972; Эйснер Ф.Ф.,1963,1986; Кравченко H.A., Винничук Д.Т., 1965; Солдатов А.П., Эрнст JI.K., 1965; Богданов Е.А., 1977) были предприняты попытки теоретически обосновать данный феномен и найти математические модели, позволяющие проводить оценку по передающей способности производителей, в стаде и популяции в целом. Однако же по мнению Н.З. Басовского (1970), для селекционной практики огромное значение имеют методы, позволяющие выявить препотентных быков, способных стойко передавать наследственные качества потомству. Биологическая сущность препотенции производителя заключается в доминировании его наследственности при передаче признака потомству в сравнении с коровами матерями. В то же время с позиции генетики было высказано немало критических замечаний по поводу такой постановки вопроса (Близнюченко А.Г., 2005, 2009) и особенно, относительно термина «препотентность», что в переводе на английский язык означает "prepotency", "forecasting".
Несмотря на это, интерес к данной проблеме в различных отраслях животноводства сохраняется. Об этом свидетельствуют исследования, выполненные в последнее десятилетие: на крупном рогатом скоте (Астахова Н.И. и соав., 2009; Высодский B.C. и соав., 2004; Клименок И.И. и соав., 2010; Шишкина М.А., 2007; Полупан Ю.П., 2005, 2010; Бирюкова О.Д., 2004;
Лось Н.Ф., 2005; Шендаков А.И., 2009), в коневодстве (Козлова Н.Ю., 2004) в свиноводстве (Манько O.A., 2009; Суслина E.H. и соав., 2010).
Очевидно, что большинство этих исследований направлено на совершенствование методов оценки передающей способности, её объективности и точности, а также поиску путей реализации данного свойства у племенных животных в селекционной практике.
В этой связи дальнейшее изучение влияния различных факторов на оценку "препотентности" быков-производителей, особенно при выведении и использовании производителей - является актуальным.
Цель исследования заключается в том, чтобы на основании сравнительного анализа ряда методов, используемых для оценки передающей способности и «препотентности» производителей, выявить факторы, влияющие на эту оценку, и предложить метод повышающий эффект селекции в молочном животноводстве. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- Определить разными методами оценки "препотентности" производителей, их передающую способность по молочной продуктивности в ведущих племенных заводах и в регионе Ленинградской области;
- Изучить влияние факторов: год - стадо на племенную ценность быков и их передающую способность в зависимости от используемого метода;
- Установить связь между линейной принадлежностью быков, методом их выведения и частотным распределением дочерей в классах вариационного ряда по молочной продуктивности;
- Исследовать роль маточных семейств в оценке быков по передающей способности;
- Обосновать селекционную значимость и практическую целесообразность использования свойства "препотентности" в селекции молочного скота.
Научная новизна. Впервые предложен новый подход в оценке быков по передающей способности, базирующийся на частотах встречаемости
потомков в классах вариационного ряда по признаку молочной продуктивности. В генеалогических линиях в ряду поколений выявлены особенности по характеру распределения быков с различной передающей способностью. Установлен эффект сочетаемости линий при подборе на передающую способность пробанда. Впервые показана роль маточных семейств в реализации быками их передающей способности. Предложены варианты отбора и подбора животных, повышающие эффект селекции в молочном скотоводстве.
Теоретическая и практическая значимость. Для оценки быков по передающей способности обоснована целесообразность использования частот распределения потомства в вариационном ряду по продуктивному признаку (метод СРВ - Степень Родительского Влияния на качество потомства). Мониторинг производителей в стаде и регионе, исходя из передающей способности, уточняет оценку генотипа животных и их племенной ценности по молочной продуктивности. Направленный отбор и подбор родителей по передающей способности создает условия для ускорения селекционного процесса в стадах и в регионе, благодаря выявлению быков-лидеров и высокоценных семейств.
Основные положения, выносимые за защиту:
- результаты сравнительного анализа оценки «препотентности» быков по признаку молочной продуктивности, выполненной разными методами;
- связь племенной ценности быков по молочной продуктивности с оценкой по передающей способности и влияние на неё факторов год - стадо;
- характеристика генеалогических линий быков в ряду поколений по
передающей способности;
- влияние качества семейств на оценку передающей способности быков по признаку молочной продуктивности;
- эффективность отбора и подбора с учетом принадлежности родителей к категории по передающей способности в стаде и регионе.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и получили положительную оценку на ежегодных заседаниях Учёного совета ГНУ ВНИИГРЖ, на конференциях аспирантов и соискателей ГНУ ВНИИГРЖ (2008-2010 гг.), на годовом отчёте СЗРНЦ Россельхозакадемии (2012 г.), на международной конференции, посвященной 60-и летию института Животноводства, Болгария (3-5 ноября 2010 г., София, Костинброд). Научные исследования выполнены в соответствии с планом ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, № Гос. регистрации 15070.7822000013.06.8.002.2
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, обсуждения, выводов и предложений производству, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 135 страницах компьютерной вёрстки, включает 28 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 167 источников, в том числе 37 на иностранных языках.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Влияние генетических и паратипических факторов на продуктивные и племенные качества животных
Изучение проблемы взаимоотношения генотипа и среды, как отмечают Х.Ф. Кушнер (1964) и др., имеет очень важное практическое значение в решении вопросов достоверной оценки и прогнозирования результатов селекции сельскохозяйственных животных. Поскольку развитие организма и отдельных признаков определяется взаимодействием генотипа и условий среды, то влияние среды может резко изменить проявление признаков у особей на основе наследственно обусловленного проявления нормы реакции.
Взаимодействие между наследственностью и окружающей средой отчётливо проявляется при перемещении животных из обычных условий в такие, которые сильно отличаются от обычных (Иогансон И. 1963). Поэтому, при создании новых типов скота, как подчёркивал Ф.Ф. Эйснер (1986), необходимо ориентироваться на перспективу развития кормовой базы. В плохих условиях, не соответствующих наследственности животных, отбор по продуктивности будет направлен не на её повышение, а на приспособление животных к данным условиям.
Стабилизирующее влияние фактора кормления на молочную продуктивность дочерей быков с контрастным генетическим потенциалом наблюдается в исследованиях И.М. Дунина (1993, 1995) когда быки производители, происходящие от матерей с разным удоем, дали потомство с практически одинаковой продуктивностью.
В практике линейного разведения, как констатирует Д.Т. Винничук (1984), известны случаи, когда животные ведущих линий из племенных хозяйств оказывались весьма посредственными в условиях товарных ферм. Это объясняется тем, что одни линии формируются на довольно высоком фоне кормления, другие - на низком. Поэтому такие линии противопоставить друг другу нельзя, так как каждая из них способствует прогрессу породы в конкретных условиях среды.
Высокопродуктивные животные в большей степени страдают от неблагоприятных условий кормления, чем животные с меньшей продуктивностью (Всяких A.C., 1964), в силу чего использование высокоценных быков - производителей в товарных стадах с низким уровнем кормления не даёт ожидаемого эффекта. Исходя из того, H.A. Попов (1993, 1996), рекомендует подбор к стаду быков - производителей соизмерять с возможностями хозяйства обеспечить достаточный для реализации наследственного потенциала уровень кормления.
С.К. Охапкин, Ю.И. Рожков (1993) считали, что потенциал продуктивности быка - производителя (наивысшей удой матери) не должен превышать достигнутый уровень продуктивности стада, в котором его планируют использовать.
Академик М.Ф. Иванов в статье «Порода и скот» (1916) подчёркивал: «Корм и кормление оказывают гораздо большее влияние на организм животного, чем порода и происхождение». В.Ф. Красота, В.Г. Лобанов и Т.Г. Джапаридзе (1983) считают, что роль кормов и кормления в развитии организма домашних животных может иметь двойной характер.
Недокорм вызывает замедление скорости роста, недоразвитие - снижение продуктивности. Обильное кормление, наоборот, ускоряет рост и развитие животных.
Многочисленными исследованиями установлено, что генетическое влияние на изменчивость признаков наиболее полно проявляется при создании оптимальных условий для развития признака. Поэтому является закономерностью, когда величина коэффициента наследуемости колеблется и является более высокой в оптимальных условиях кормления.
На основании многолетних исследований по изучению эффективности скрещивания чёрно-пёстрого скота с производителями голштинской породы П.Н. Прохоренко (1985, 1999) установил, что проявление высокого генетического потенциала голштинских быков находится в прямой зависимости от уровня полноценности кормления.
Генетический потенциал молочной продуктивности коров не может проявиться без создания им соответствующих условий кормления и содержания. По данным Голштинской Ассоциации США (Sire Summaries, 1988), удой молочных коров на 35% обусловлен уровнем кормления, на 25% - генотипом, на 25% - состоянием здоровья и на 15% - годом лактации, сезоном отёла.
В заключении, нельзя не согласиться с И.М. Дуниным, С.К. Охапкиным (1998), что «при несоответствии условий внешней среды планируемому типу животных создать его будет практически невозможно. Несмотря на все усилия селекционера, естественный отбор будет формировать такой генофонд, который соответствует имеющемуся уровню кормления и условиям содержания животных, устраняя всё, что отклоняется от этого соответствия». Следовательно, селекционно - племенная работа с сельскохозяйственными животными должна быть тесно сопряжена с реальной оценкой условий среды и, несомненно, планироваться применительно к этим конкретным условиям.
1.2. Современные методы оценки племенных качеств производителей
1.2.1. Метод СС
Теоретической основой оценки племенной ценности по количественным признакам служат линейные статистические модели, которые должны быть приспособлены к условиям конкретной популяции. Классический метод оценки племенной ценности - сравнение продуктивности дочерей и сверстниц (Завертяев Б.П., Прохоренко П.Н., 2000).
В России в 1935 году В.А. Альтшулером, Н.П. Сухановым был опубликован метод «сравнение со сверстницами». При использовании этого метода сравнивается продуктивность дочерей быка с продуктивностью сверстниц, которые лактируют в аналогичных условиях. Племенная ценность (ВУ) выражается как:
ВГс„=2Ьх Ь = к =
п
м?
4-к2
Ь1
Dm С- средняя продуктивность дочерей быка и сверстниц; п и w - число фактических и эффективных дочерей соответственно; h2 - коэффициент наследуемости.
Метод оценки быков сравнением продуктивности дочерей со сверстницами, разработанный для условий искусственного осеменения коров в сочетании с концентрацией скота в крупных хозяйствах имеет то преимущество, что позволяет в значительной мере элиминировать негенетические различия между стадами. Метод предполагает, что дочери быка и их сверстницы, отелившиеся в том же году, сезоне и стаде теоретически имеют одинаковые возможности для проявления своей продуктивности. Поэтому по величине и знаку отклонения продуктивности дочерей от сверстниц можно судить о племенной ценности производителей и их пригодности для широкого использования.
Наряду с достоинствами многие авторы отмечали и недостатки этого метода. В частности, в этом методе средние значения по сверстницам используются в качестве меры средовых влияний. Это означает, что генетические различия между годами рождения животных и стадами не принимаются во внимание. С другой стороны, группы сверстниц часто происходят от небольшого числа производителей. В результате генетический уровень сверстниц не является случайным, а зависит от уровня группы полусибсов или от групп, которые формируют их основную часть. Это может оказать влияние на оценку быков.
Возможность применение метода наименьших квадратов (LS - Least Sguaers) для решения проблем млеменной оценки быков и доказательства гипотез в многофакторных моделях с неравным числом наблюдений отмечали Робертсон, Рендель. Более детально процедура оценки производителей этим методом была дана в работе Каннингема (Cunningam Е.Р., 1969).
Корректировку данных по результатам исследований Ю.П. Шкирандо и др. (1986), В.М. Кузнецова (2003) можно проводить с помощью метода наименьших квадратов. Формула аддитивной корректировки имеет вид:
= у + кх + к2 +... + кп,
где: у - продуктивность первотёлки; у - скорректированная продуктивность первотёлки; кп - корректировочный коэффициент для n-ого фактора.
Корректор-факторами (к) могут быть как сами константы наименьших квадратов (k=-bj), так и их трансформированные значения к некоторой базовой градации фактора, например, к «благоприятному» месяцу отёла.
Оценки племенной ценности по методу наименьших квадратов являл�
- Лоскутов, Святослав Игоревич
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Санкт-Петербург, 2012
- ВАК 06.02.07
- Селекция молочного скота по комплексу хозяйственно-биологических признаков
- Влияние генетических и паратипических факторов на молочную продуктивность коров-первотелок ярославской породы
- Критерии отбора быков-улучшателей и их использование для повышения молочной продуктивности стада
- Биологические аспекты совершенствования крупного рогатого скота в условиях Таджикистана
- Влияние генетических и паратипических факторов на продуктивное долголетие коров ярославской породы