Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние гена rin на проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 томата в условиях защищенного грунта

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние гена rin на проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 томата в условиях защищенного грунта"

Ь6

На правах рукописи УДК 631.524:635.64

НЕСТЕРОВИЧ Аркадий Николаевич

Влияние гена г\п на проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов р1 томата в условиях защищенного

грунта

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.06 - овощеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2007

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН совместно с НП НИИ овощеводства защищенного грунта в 2002-2005 гг.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН,

B.Ф. Пивоваров

доктор сельскохозяйственных наук

C.Ф. Гавриш

Официальные оппоненты: Мамедов М.И. - доктор с.-х. наук,

старший научный сотрудник

Косарева Г.А. - канд. с.-х. наук, старший научный сотрудник

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет — Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева

Защита состоится " *ИГп 2007 г. в_час. на

заседании диссертационного совета Д 220.019.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК.

Факс (495) 599-22-77 E-mail: vniissok@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " ij " февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор /Ж/ Е.Г. Добруцкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы наряду с традиционными направлениями селекции томата (скороспелость, крупноплодность, устойчивость к заболеваниям и др.) особое внимание уделяется созданию гибридов с генами, контролирующими созревание и прочность плодов. Это имеет большое практическое значение, особенно в условиях защищенного грунта, так как продлевает поступление свежей продукции в осенние месяцы. Создание гибридов томата с геном пп, обладающих высокими товарными качествами, предназначенных для транспортировки, особенно актуально для условий юга России, Средней Азии и ближнего Востока.

Исследования по изучению влияния гена пп в реципрокных скрещиваниях на хозяйственно ценные признаки представляется актуальным, так как позволяет выбрать направления скрещиваний в селекционной работе по созданию гибридов томата с замедленным созреванием и хорошими качественными (прочность, яркость, лежкость) показателями плодов. Необходимо отметить и тот факт, что у гетерозиготных гибридов по гену пп часто плоды имеют слабую интенсивность окраски и не отличаются высокими вкусовыми свойствами. Несмотря на успехи в исследованиях многих ученых, сведений о влиянии гена пп в качестве материнского или отцовского компонента скрещивания на проявление хозяйственно ценных признаков: прочности, лежкости, яркости окраски плодов и других известно мало.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение влияния гена пп в прямых и обратных скрещиваниях у гибридов томата на проявление хозяйственно ценных признаков в условиях защищенного грунта и различных культурооборотах.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: 1. Изучить влияние гена пп, находящегося в материнской или отцовской форме при получении гибридов Б] томата на скороспелость, урожайность, прочность и длительность хранения плодов.

2. Оценить влияние сроков посева и условий выращивания у реципрокных гибридов с геном пп на основные хозяйственно ценные признаки.

3. Выявить влияние сроков хранения гибридных плодов с геном пп на их биохимический состав.

4. Создать гетерозисные гибриды Б] томата с геном пп для выращивания в условиях защищенного грунта.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ результатов прямых и обратных скрещиваний томата с геном пп по проявлению ряда количественных и качественных показателей. Получено подтверждение неполного доминирования гена пп у гетерозисных гибридов Р| томата. Выявлено, что при неполном доминировании рецессивный ген пп сильнее или слабее проявляет свое действие в зависимости от того, в какой из родительских линий он находился при скрещивании томата. Обнаружено преимущество комбинаций, полученных на базе отцовской линии с геном пп по признакам: продуктивность, скороспелость, качество плодов (прочность, лежкость). Разработана селекционная схема получения гибридов, гетерозиготных по гену пп.

Практическая значимость работы. Получены результаты по изучению влияния гена пп в прямых и обратных скрещиваниях на проявление ряда признаков (прочности, яркости окраски, длительности хранения и др.) у плодов в условиях защищенного грунта. Это дает возможность повысить эффективность селекционного процесса, направленного на создание урожайных гибридов томата, с плодами, обладающими высокой прочностью и лежкостью. Разработанная схема получения гетерозисных гибридов томата с геном пп позволит создавать их для выращивания как в условиях низкой освещенности продленного оборота зимних теплиц Нечерноземной зоны, так и в летне-осенний период. Полученные гибриды томата ?! Акдениз, Г, Добрунь, ?! Краснобай, Р1 Челбас, гетерозиготные по гену пп, отвечающие высоким требованиям защищенного грунта внесены в 2006 году в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Положения, выносимые на защиту:

- научное обоснование использования родительских линий с геном rin как компонента в прямых и обратных скрещиваниях томата с целью создания гибридов Fi, плоды которых обладают высокой прочностью и способностью транспортироваться на дальние расстояния;

- различия реципрокных гибридов Fj томата в зависимости от культурооборота (температурных и световых условий);

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в докладах: III Международной конференции, посвященной памяти Б.В. Квасникова (ВНИИО, М., 2003); Международной научной конференции "Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта" (НП НИИОЗГ, М., 2003); Международного симпозиума, посвященного 85-летию ВНИИССОК "Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур" (ВНИИССОК, М., 2005); II Международной конференции "Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта" (НП НИИОЗГ, М., 2005); "Влияние гена rin на хозяйственно ценные признаки у гибридов Fi томата" (Картофель и овощи. -2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе одна статья в журнале «Картофель и овощи», который входит в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий. Получено 3 авторских свидетельства на гибриды томата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов и практических рекомендаций производству. Список использованной литературы включает в себя 192 источника, в том числе 111 на иностранных языках. Работа содержит 18 таблиц, 9 фотографий. В приложении приведено 18 таблиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Научные исследования проводили в 2002-2005 годах на базе ВНИИССОК Одинцовского района Московской области, и на базе селекционного центра "Гавриш" (НП НИИОЗГ) в Красногорском районе Московской области. Объектом исследования служила культура томат. В качестве исходного материала использовали: родительские линии томата НП НИИ овощеводства защищенного грунта с нормальным генотипом и генотипами с геном пп. На базе этих родительских линий были созданы реципрокные гибриды, гетерозиготные по гену пп.

Опыты проводили в тепличном комбинате ЗАО "Заречье" и ЗАО "Матвеевское" Московской области. В качестве контроля использовали гибриды Б] томата Фараон с геном пп в гетерозиготном состоянии и Б) Евпатор с нормальным генотипом.

Полученные нами 40 реципрокных гибридов р! с геном пп изучали в 20022005 годах при выращивании в продленном и летне-осеннем оборотах зимних теплиц. Работу вели по методике постановки опытов, разработанной с учетом особенностей полевого опыта в селекции, сортоиспытании и первичного семеноводства овощных культур ГОСТ 46-71-78 (Ващенко, 1984; Доспехов, 1985).

В опытах проводили фенологические наблюдения, биометрические измерения, учет урожайности, определяли биохимический состав плодов томата до и после хранения в нерегулируемых условиях, прочность кожицы и дегустационную оценку вкусовых свойств томата с замедленным созреванием плодов.

При учете площади листовой поверхности был использован математический метод определения площади листьев растений Коняева Н.Ф., (1970) и Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта (1976).

Определение прочности кожицы проводили на динамометрическом приборе ИДП-500 по методике сопротивления проколу (Беков Р.Х., 1968).

Биохимические анализы плодов томата проводили в лаборатории биохимии ВНИИССОК и на кафедре хранения и переработки РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Общий сахар определяли по Бертрану, общую кислотность -титрованием щелочью водного экстракта из плодов; витамин С - по Тильмансу. Статистическую обработку данных учета урожайности проводили методом дисперсионного анализа (Б.А. Доспехов, 1985; Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта, 1976; Методические указания по математической обработке результатов учетов и наблюдений в селекционных и генетических исследованиях, 1979). Математическая обработка данных по определению адаптивной способности и стабильности гибридных комбинаций Fi томата проведена по методике A.B. Кильчевского, JI.B. Хотылевой (1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Оценка биометрических показателей у реципрокных гибридов томата с геном rin при различных световых и температурных режимах

Практический интерес представляет сравнительный анализ реципрокных гибридов по изучению влияния гена rin на лежкость, прочность, яркость окраски плодов. В связи с огромным интересом, вызванным высоким спросом на раннюю высококачественную продукцию и со способностью к длительной транспортировке, возник вопрос о теневыносливости и скороспелости гибридов с rin, nor и другими мутантными генами. В связи с этим были проведены исследования прямых и обратных скрещиваний томата с геном rin.

Гибриды продленного оборота, полученные при использовании материнской формы с геном rin, характеризовались медленным ростом на начальных этапах развития. Длина листьев была меньше и на 39 сутки учета отставала от обратных комбинаций на 1-1,5 см (табл.1).

Таблица 1

Оценка биометрических показателей гибридов томата с геном пп при реципрокных скрещиваниях в продленном и летне-осеннем оборотах (2003-2005 гг).

Гибриды Р, Присутствие гена пп в генотипе. * Число листьев, шт Средняя длина листа, см

Продленный оборот, сут Летне-осенний оборот, сут Продленный оборот, сут Летне-осенний оборот, сут

39 57 81 36 51 77 39 57 81 36 51 77

Фараон (вО +/пп 5 9 15 И 17 23 11,0 16,9 26,4 26,0 35,5 39,6

Евпатор (в!) +/+ 6 10 12 И 15 23 13,7 17,7 24,0 37,2 38,6 46,0

Л-7454 х Л-Р-5 +/пп 4 8 13 10 15 23 113 17,5 26,9 20,1 37,0 42,9

Л-Р-5 х Л-7454 гш/+ 4 8 13 7 10 21 11,2 17,6 27,9 19,1 28,9 42,1

Л-7454 х Л-Гондола +/пп 5 8 14 10 14 23 11,5 17,6 27,6 24,1 35,9 39,1

Л-Гондола х Л-7454 пп/+ 5 8 13 10 15 23 11,4 17,6 27,5 26,7 36,1 40,9

Л-7454 х Л-Райс +/пп 5 8 13 7 13 23 11,8 17,2 27,0 24,5 36,2 38,6

Л-Райсх Л-7454 пп/+ 4 7 13 9 14 23 10,0 16,2 26,6 22,5 35,7 39,0

Л-Шестерка х Л-Р-5 +/пп 5 10 15 9 14 23 10,6 16,0 24,8 19,6 31,1 39,9

Л-Р-5 х Л-Шестерка ПП/+ 5 9 15 10 15 23 93 15,4 25,3 22,1 32,5 39,5

Л-7420 х Л-Двойка +/пп 6 10 16 11 15 23 10,9 16,9 25,5 23,8 32,6 37,5

Л-Двойка х Л-7420 гшМ- 5 9 16 12 15 23 9,6 16,0 24 а 23,7 33,2 36,8

Л-Шестерка х Л-Гондола +/ПП 6 10 16 11 16 23 11,2 16,7 26,2 26,0 34,6 38,8

Л-Гондола х Л-Шестерка пп/+ 5 9 15 9 13 24 9,8 15,0 23,3 21,2 31,1 36,6

НСР05 0,7 0,3 0,6 0,5

Средние по Р] с $ компонентом пп 4,7 8,3 14,2 9,4 13,8 22,6 10,2 16,0 25,8 22,8 33,3 39,7

Средние по р1 с с? компонентом пп 5,2 9,0 14,5 9,2 14,2 23,0 11,3 17,0 26,4 22,4 34,6 39,6

*пп/+ — гибрид с геном пп в материнской линии; +/пп - гибрид Р1 с геном пп в отцовской линии, +/+ - родительская линия или гибрид с нормальным

генотипом; пп/пп - родительская линия, гомозиготная по гену пп

Максимальное число листьев (6 штук) на 39 сутки учета было отмечено в гибридных комбинациях Fi (Л-7420 х Jl-Двойка), F] (Л-Шестерка х Л-Гондола). Данные гибриды были созданы при участии отцовской формы с геном rin. К периоду массового цветения, роста и налива плодов (103 сутки учета) в продленном обороте прямые и обратные комбинации выравнивались по показателям длины листьев и их числу.

Как видно из результатов исследований, проведенных в летне-осеннем обороте, прямые и обратные комбинации имеют отличные от продленного оборота биометрические показатели (табл. 1). В этих условиях комбинации намного быстрее проходили основные фазы роста. В продленном обороте на 39 сутки измерения растения имели в среднем от 4 до 5 листьев, в летне-осеннем обороте на 36 сутки учета от 7 до 10 листьев. В этих условиях выделились гибридные комбинации, полученные от использования материнской формы с геном rin F, (Л-Гондола х Л-Шестерка), Fi (Л-Гондола х Л-7454), F] (Л-7420 х Л-Двойка). На 36 сутки учета наравне с контролями (11 листьев), положительно показали себя гибриды Fj (Л-Шестерка х Л-Гондола) и Fj (Л-7420 х Л-Двойка), ген rin у них находился в отцовской форме. Данные комбинации проявили отличную динамику роста растений в двух оборотах как при недостаточной, так и при интенсивной освещенности, высокой температуре воздуха и субстрата.

Необходимо отметить, что в отличие от продленного оборота, в летне-осеннем обороте гибриды, созданные при использовании гена rin в материнской форме, не отставали на начальных этапах роста. В среднем, они не отличались от обратных комбинаций по таким показателям, как число и длина листьев, высота растений, площадь листьев. Обратные комбинации томата, полученные при использовании гена rin в отцовской линии, показали лучшие результаты в продленном обороте, так как они отличались быстрым и мощным ростом растений при недостаточной освещенности.

2. Реакция реципрокных гибридов томата с геном пп на проявление "скороспелости" в различные сроки выращивания

При фенологических наблюдениях отмечали периоды от всходов до начала цветения; от начала цветения до начала созревания первых плодов; от начала созревания плодов до их технической зрелости. Среди реципрокных гибридов томата с геном пп по этому показателю можно выделить перспективные образцы по скороспелости. В комбинации, где материнская линия имела ген пп, а отцовская линия имела обычный генотип, получились позднеспелые растения, созревание плодов у которых начиналось на 2-6 суток позже, чем обратные гибриды (табл. 2). При этом наблюдалась частичная или полная редукция соцветий, что указывает на более сильное проявление гена пп. От начала созревания до полного созревания плодов у гибридов, созданных на базе материнской линии с геном пп, период на 1-2 суток более длительный, чем обратных комбинаций. Если в скрещиваниях томата использовались детерминантные линии (Р-5£ Р-5, Гондола, Двойка), то полученные гибриды от прямых и обратных скрещиваний были наиболее скороспелыми По скороспелости в продленном обороте среди реципрокных гибридов томата с геном пп выделились комбинации Б] (Л-7454 х Л-Райс) и р1 (Л-Шестерка х Л-Р-5), полученные от использования отцовской линии с геном пп. В среднем у группы гибридов, полученных от использования гена пп в отцовской форме, период от всходов до начала созревания первых плодов в продленном обороте был более коротким.

Фенологические наблюдения, проведенные в летне-осеннем обороте, показали, что сроки от всходов до начала цветения и от всходов до начала созревания сократились по сравнению с продленным оборотом (в среднем по прямым и обратным комбинациям) на 20 суток (табл. 2). В летне-осеннем обороте уже не были заметны сильные различия по срокам начала цветения и созревания первых плодов у гибридов, полученных от прямых и обратных скрещиваний с геном пп в гетерозиготном состоянии.

Фенологические наблюдения гибридов томата с геном пп в прямых и обратных скрещиваниях продленного и летне-осеннего оборотов (2003-2005 гг.)

Гибриды Присутствш гена пп в генотипе. * Число суток от

Продленный оборот / Летне-осенний

всходов до начала цветения цветения до начала созревания первых плодов всходов до начала созревания первых плодов начала созревания плодов до их полной зрелости

Фараон (^О +/пп 71/49 46/49 117/98 16/11

Евпатор (вО +/+ 67/50 40/50 107 /100 10/15

Л-7454 х Л-Р-5 +/пп 73/52 47/49 120 /101 11/18

Л-Р-5 х Л-7454 пп/+ 72/50 48/57 120/107 11/18

Л-7454 х Л-Гондола +/пп 72/52 48/49 120/101 16/12

Л-Гондола х Л-7454 Г1П/+ 72/51 51 /45 123/96 17/12

Л-7454 хЛ-Райс +/пп 71/52 45/49 116/101 14/14

Л-Райсх Л-7454 ПП/+ 73/52 47/49 120/101 15/13

Л-Шестерка х Л-Р-5 +/пп 74/52 45/49 119/101 15/17

Л-Р-5 х Л-Шестерка пп/+ 74/52 48/49 122/101 16/13

Л-7420 х Л-Двойка +/пп 73/50 47/49 120/99 20/14

Л-Двойка х Л-7420 пп/+ 72/50 47/49 120/99 18/13

Л-Шестерка х Л-Гондола +/пп 73/51 48/45 121/96 15/11

Л-Гондола х Л-Шестерка гш/+ 73/51 48/45 121 /96 16/15

Средние по с $ компонентом пп 72,7 / 51,0 48,2/49,0 121,0/100,0 15,5/14,0

Средние по Р[ с с? компонентом пп 72,7/51,5 46,7 / 48,3 119,4/99,8 15,2/143

*пп/+ — гибрид Р| с геном гш в материнской линии, +/пп - гибрид Р) с геном пп в отцовской линии; +/+ — родительская линия или гибрид с нормальным генотипом; пп/пп - родительская линия, гомозиготная по гену пп.

Комбинации, материнская форма которых выступала в роли донора гена пп, в летне-осеннем обороте уже не уступали по скороспелости гибридам, полученным от обратных скрещиваний. Первыми зацвели растения контроля Евпатор (на 49 сутки от всходов). Остальные варианты опыта зацвели на 1-2 суток позже. На основании полученных результатов можно предположить, что скороспелость и теневыносливость несколько выше у гибридов, созданных на базе отцовской формы с геном пп. Это хорошо видно на примере продленного оборота (зимнего срока посева).

Первые плоды в летне-осеннем обороте начали созревать у гибридов Р, (Л-Гондола х Л-7454), Р, (Л-Гондола х Л-Шестерка), полученных при использовании материнской формы с геном пп и комбинации Р; (Л-Шестерка х Л-Гондола), отцовская форма которой имела ген пп. В летне-осеннем обороте реципрокные гибриды томата с геном пп в гетерозиготном состоянии по скороспелости приблизились к гибриду с нормальным генотипом Р| Евпатор.

3. Влияние условий продленного и летне-осеннего оборотов на проявление признаков "продуктивности" и "качества плодов" у реципрокных гибридов томата с геном пп

Получение раннего урожая зависит от отдельных линий, участвующих в Скрещиваниях и от их сочетаемости с другими линиями. Так, все родительские линии с детерминантным типом роста при получении гибридов Рь увеличивают скороспелость и отдачу раннего урожая (Р-5£ Р-5, Гондола, Двойка). При этом ранняя урожайность плодов в продленном обороте была больше у группы гибридов, созданных при использовании как детерминантной, так и индетерминантной отцовской линии с геном пп (в среднем 3,1 кг/м2). В обратных комбинациях было получено в среднем 2,8 кг/м2. Максимальная ранняя урожайность (4 кг/м2) была отмечена у гибрида (Л-7454 х Л-Гондола), у которого донором гена пп выступала отцовская линия (табл. 3).

Динамика урожайности реципрокных гибридов с геном пп в продленном и летне-осеннем оборотах (2003-2005 гг.)

Гибриды Присутствие гена гш в генотипе * Продлениый оборот Летне-осенний оборот

Урожайность по месяцам, кг/м2. Товарность плодов, % Средняя масса плода, г. Урожайность по месяцам, кг/мг Товарность плодов, % Средняя масса плода, г.

Апрель Май £за оборот Август Сентябрь £ за оборот

Фараон (б1) +/Г1П 2,8 5,0 19,4 90,6 110,1 6,7 6,1 15,6 97,1 172,5

Евпатор (бО +/+ 1,9 3,5 18,3 92,3 120,7 5,9 3,4 12,8 88,0 159,3

Л-7454 х Л-Р-5 +/пп 2,3 3,6 18,9 87,8 128,1 5,5 2,6 10,6 97,5 152,7

Л-Р-5 х Л-7454 пп/+ 3,1 4,2 20,0 92,1 126,7 4,4 4,3 11,6 90,9 187,7

Л-7454 х Л-Гондола +/Г1П 4,0 5,2 20,9 89,8 118,9 6,2 2,6 11,5 96,6 133,7

Л-Гондола х Л-7454 Г1П/+ 3,4 3,9 18,5 89,6 112,0 5,6 2,1 9,9 88,8 111,6

Л-7454 хЛ-Райс +/па зд 4,3 19,3 92,5 119,9 5,1 1,7 9,0 95,7 145,7

Л-Райсх Л-7454 гш/+ 2,1 3,4 17,7 79,5 107,8 5,2 1,9 9,5 96,3 141,3

Л-Шестерках Л-Р-5 +/пп 2,8 4а 18,2 88,8 90,4 4,8 2,4 9,8 79,1 122,9

Л-Р-5 X Л-Шестерка пп/+ 2,7 4,2 17,4 89,9 92,9 6,7 2,0 11,1 82,9 108,0

Л-7420 х Л-Двойка +/пп 3,1 4,2 18,0 86,1 95,8 6,5 2,3 11,4 90,2 120,0

Л-Двойка х Л-7420 пп/+ 3,0 4,6 15,9 83,5 86,1 6,0 2,6 11,0 90,3 112,7

Л-Шестерка х Л-Гондола +/ПП 3,0 4,8 16,9 83,8 85,2 7,3 3,3 13,2 94,4 108,9

Л-Гондола х Л-Шестерка Г1П/+ 2,7 4,5 15,1 81,1 78,4 6,4 2,4 ИД 80,7 100,8

НСР05 0,2 0,3 0,9 1,7 5,2 0,2 0,3 0,7 1,8 6,6

Средние по с 9 компонентом пп 2,8 4,1 18,4 86,0 100,6 5,8 2,5 10,7 88,3 127,0

Средние по Р | с о компонентом пп 3,1 4,4 19,3 88,1 106,4 5,9 2,5 10,9 92,7 130,7

*пп/+ - гибрид Р| с геном пп в материнской линии, +/пп - гибрид Р| с геном пп в отцовской линии; +/+ - родительская линия или гибрид

с нормальным генотипом; пп/лп - родительская линия, гомозиготная по гену пп

В продленном обороте у гибридов, созданных на базе материнских линий с геном пп, урожайность плодов была меньше, чем в обратных комбинациях и изменялась в пределах от 17,4 до 20,0 кг/ м2. Гибриды, полученные при использовании отцовской формы с геном пп, имели урожайность плодов от 18,2 до 20,9 кг/м2.

Максимальную общую урожайность плодов в продленном обороте (20,9 кг/м2) имел гибрид Б, (Л-7454 х Л-Гондола), полученный с использованием гена пп в отцовской линии. Показатель товарности плодов в продленном обороте был примерно на уровне ошибки опыта как в комбинациях, где ген пп имела отцовская форма (88,1%), так и в обратных комбинациях - 86,0%. Максимальный процент товарности 92,5% был отмечен у гибрида Б) (Л-7454 х Л-Райс). Средняя масса плода по всем гибридным комбинациям в продленном обороте сильно изменялась под влиянием факторов окружающей среды, как в сторону ее увеличения, так и в сторону уменьшения. При этом гибриды, донором гена пп в которых выступала отцовская форма, имели большую среднюю массу плода.

В таблице 3 представлены данные продуктивности прямых и обратных гибридов томата с геном пп в условиях летне-осеннего оборота. В условиях высоких температур и интенсивной освещенности прямые и обратные комбинации по ранней урожайности не имели существенных различий. Только по отдельным гибридам, где донором гена пп выступала отцовская форма, наблюдалось превышение урожайности над обратными комбинациями на 1,52,0 кг/м2. Самая большая ранняя урожайность (7,3 кг/м2) в летне-осеннем обороте была получена у гибрида р! (Л-Шестерка х Л-Гондола), созданного при использовании гена пп в отцовской форме. Суммарная урожайность летне-осеннего оборота у реципрокных гибридов томата в среднем не имела существенной разницы и находилась на уровне средней статистической ошибки опыта. Максимальный урожай плодов (13,2 кг/м2) среди реципрокных гибридов имела комбинация И] (Л-Шестерка х Л-Гондола), где ген пп находился в отцовской форме.

Но этот же гибрид уступил по урожайности плодов контрольному образцу Евпатор -15,6 кг/м2 (табл. 3).

В летне-осеннем обороте преимуществом гибридов, созданных при использовании отцовской формы с геном пп перед обратными комбинациями был высокий процент товарных плодов. Средний показатель товарности у данной группы гибридов варьировал на уровне 92,7%, в то время как обратные комбинации имели товарность плодов 88,3%.

Максимальное значение показателя товарности плодов (97,5%) отмечали в комбинации Б! (Л-7454 х Л-Р-5), где ген пп имела отцовская форма. Условия летне-осеннего оборота позволили увеличить среднюю массу плода на 20-30 г, как в прямых, так и обратных комбинациях. В среднем, по группе комбинаций, где ген пп находился отцовской форме, масса плода отмечалась на уровне 130,7 г, у гибридов, созданных на основе материнской линии с геном пп - 127,0 г. Максимальное значение показателя средней массы плода было отмечено у гибрида Б] (Л-Р-5 х Л-7454) -187,7 г, что превысило значение контрольного гибрида Р] Евпатор, равное (172,5 г). По некоторым вариантам опыта различия в средней массе плода у гибридов, полученных от прямых и обратных скрещиваний, были несущественны.

Гибриды, полученные при использовании линий с геном пп в материнской форме (по данным продленных оборотов за 2002-2004 года), меньше размягчались, отличались лучшим блеском, имели бело-розовую сердцевину плодов (табл. 4). Эти комбинации имели более прочную кожицу в начале хранения (максимальное значение - 202,6 г/0,5мм2; в среднем по группе 163,5 г/0,5мм2). По показателям прочности кожицы плодов томата на начало хранения собранных в продленном обороте, были выделены гибридные комбинации Б] (Л-Двойка х Л-7420) и Б) (Л-Р-5 х Л-Шестерка) - с геном пп в материнской форме. Результаты опыта показали, что прочность кожицы плодов, выращенных в продленном обороте, после хранения в нерегулируемых условиях снизилась по всем вариантам, в некоторых случаях снижение прочности кожицы достигало 75% (табл. 4).

Таблица 4

Физико-механическая .характеристика гибридов томата с геном пп при реципрокных скрещиваниях в продленном и летне-осеннем оборотах (2003-2005 гт.)

Гибриды Р) Присутствие гена ГШ в генотипе * Продленный оборот Летне-осенний оборот

Усилие на прокол кожицы плодов томата, грУО^мм2, через Естественная убыль массы плодов томата после 35 суток хранения, % Усилие на прокол кожицы плодов томата, грУ0,5мм2, через Естественная убыль массы плодов томата после 24 суток хранения, %

начало хранения 35 сут. начало хранения 24 сут.

Фараон ф) +/пп 194,9 86,6 20,7 199,1 99,7 5,7

Евпатор (в!) +/+ 161,7 57,8 153 142,6 59,0 5,4

Л-7454 х Л-Р-5 +/пп 139,7 66,1 20,9 233,1 90,7 5,1

Л-Р-5 х Л-7454 пп/+ 135,6 80,9 16,7 172,3 66,7 6,3

Л-7454 х Л-Гондола +/пп 155,3 75,9 22,3 129,1 92,6 4,8

Л-Гондола х Л-7454 ПП/+ 140,8 83,8 20,7 184,8 83,6 4,7

Л-7454 х Л-Райс +/пп 148,5 67,6 19,2 143,3 78,0 6,2

Л-Райс х Л-7454 ПП/+ 174,8 70,0 16,9 119,4 61,2 6,9

Л-Шестерка х Л-Р-5 +/пп 189,2 96,6 19,9 226,9 92,7 5,3

Л-Р-5 х Л-Шестерка ПП/+ 202,6 108,8 18,9 183,2 92,7 6,2

Л-7420 х Л-Двойка +/пп 195,1 86,7 18,6 195,1 86,7 5,8

Л-Двойка х Л-7420 пп/+ 208,3 94,7 20,6 208,3 94,7 4,4

Л-Шестерка х Л-Гондола +/пп 150,6 78,2 223 232,0 129,1 4,4

Л-Гондола х Л-Шестерка Г1П/+ 146,9 - 20,7 251,1 113,3 5,3

НСР05 113 03 14,1 0,1

Средние по с § компонентом пп 168,2 87,7 19,1 186,5 85,4 5,6

Средние по с $ компонентом гш 163,1 78,6 20,6 1933 95,0 53

*пп/+ — гибрвд Р, с геном пп в материнской линии; +/пп - гибрид Р| с геном гт в отцовской линии, +/+ - родительская линия или гибрид с нормальным генотипом, пп/пп - родительская линия, гомозиготная по гену пп

В итоге снижение прочности кожицы плодов реципрокных гибридов, выращенных в продленном обороте, после закладки на хранение находилось в пределах ошибки опыта. Лучший результат прочности кожицы после длительного хранения был отмечен у гибрида Fi (Л-Р-5 х Л-Шестерка) -108,8 г/0,5мм2.

Если в скрещиваниях томата использовали материнскую линию с геном rin, то естественная убыль массы за весь период хранения была меньше (по некоторым вариантам опыта разница составляла от 0,6 до 3,0%), а прочность плодов оставалась на одном уровне. Максимальное значение естественной убыли массы (22,3%) было отмечено у гибридной комбинации Fi (Л-Шестерка х Л-Гондола) с геном rin в отцовской форме. В среднем по этой группе убыль массы при хранении находилась на уровне 20,6%. За период хранения плодов томата меньше всего убыли массы было отмечено в гибриде Fi (Л-Р-5 х Л-7454) - 16,7%, где материнская форма имела ген rin.

Напротив, у большинства гибридов, полученных с использованием линий с геном rin в качестве материнской формы, в летне-осеннем обороте имели меньше прочность и больше убыль массы плодов в процессе хранения, в отличие от гибридов, созданных при участии отцовской линии с геном rin (табл. 4). В условиях летне-осеннего оборота несколько возросла прочность плодов у гибридов, отцовская форма которых несла ген rin, в отличие от обратных комбинаций (на 20 г/0,5 мм2). В среднем, по этой группе значение показателя прочности кожицы на начало хранения составляло 193,3 г/0,5мм2. Максимальное значение показателя прочности кожицы плодов на данный период было отмечено у комбинации Fi (Л-Гондола х Л-Шестерка) - 251,1 г/0,5мм2, минимальное значение показателя прочности кожицы плодов было у гибрида F| (Л-Райс х Л-7454) - 119,4 г/0,5мм2, полученных от использования материнских линий с геном rin, а в среднем по группе он был на уровне 186,5 г/0,5мм2. После длительного хранения плодов, собранных в летне-осеннем обороте, существенных различий по средним значениям показателя прочности в прямых и обратных комбинациях не отмечено.

Минимальная естественная убыль массы плодов после хранения была отмечена у комбинаций Р] (Л-Двойка х Л-7420) и (Л-Шестерка х Л-Гондола) -4,4%. В среднем по группе гибридов, полученных с геном гт в отцовской форме, естественная потеря массы плодов после длительного хранения составляла 5,3%, что несколько меньше, чем у обратных комбинаций (5,6%).

4. Адаптивная способность и стабильность реципрокных гибридных комбинаций с геном пп по признаку продуктивности

Анализ результатов испытания реципрокных гибридов томата (за 20022005 гг.) показал, что фон в 2002-2004 годах был стабилизирующим (8ек= 17,32 и 13,28), в 2005 году проявилось анализирующее действие среды - 8ек=22,53. Тогда же был отмечен максимальный показатель продуктивности среды (Бк=1,81). Такое сочетание экологических фонов обеспечивает репрезентативную оценку генотипов по параметрам адаптивности.

Среда Хер Ок Бек Тк

2003 год 11,09 -0,70 17,32 0,73

2004 год 18,68 -1,11 13,28 0,39

2005 год 13,60 1,81 22,53 0,78

Анализ адаптивной способности гибридов с геном гт позволил выделить ряд наиболее перспективных комбинаций (табл. 5). Так, гибриды томата (Л-Р-5 х Л-7454), (Л-7454 х Л-Двойка-2), (Л-7454 х Л-Райс), (Л-Шестерка х Л-Р-5^ (Л-Р-5 х Л-Шестерка), (Л-Шестерка х Л-Гондола) обладали максимальной урожайностью (от 12,57 до 14,03 кг/м2).

Однако только три гибрида сочетают высокую потенциальную продуктивность с экологической устойчивостью: (Л-Р-5 х Л-7454), (Л-7454 х Л-Райс), (Л-7454 х Л-Двойка-2). При высокой урожайности они стабильны < 10%). Низкой экологической изменчивостью характеризуется также гибрид (Л-Двойка-2 х Л-7454), однако уровень урожайности его недостаточно высок. Стабильность урожайности остальных гибридов средняя (Бё, >10< 20%), (табл.

Параметры адаптивной способности и стабильности реципрокных гибридных комбинаций Б, по урожайности (2002-2005 гг.)

п\п Гибриды Р[ и родительские линии Хер, кг ОАСл ела % ы сцп

1 Евпатор 14,63 2,85 26,30 35,05 3,25 0,77

2 Л-7454 х Л-Р-5 11,03 -075 4,26 18,71 1,31 5,45

3 Л-Р-5 х Л-7454 13,03 1,25 0,92 7,37 0,52 10,44

4 Л-7420 х Л-Р-5 11,23 -0,50 1,34 18,32 0,10 8,10

5 Л-Р-5 хЛ-7420 8,6 -2,99 7,84 31,82 0,86 1,23

6 Л-7454 х Л-Гондола 12,27 0,48 5,08 18,38 1,19 6,17

7 Л-Гондола х Л-7454 10,00 -0,99 0,23 26,56 0,84 3,05

8 Л-7454 х Л-Двойка-2 12,27 0,36 0,69 6,79 0,49 10,02

9 Л-Двойка-2 х Л-7454 11,53 2,44 0,36 5,23 -0,36 9,90

10 Р[ Фараон 14,83 2,25 2,44 11,14 0,86 9,81

11 Л-7454 х Л-Райс 14,03 -1,22 1,04 9,67 0,33 7,81

12 Л-7420 х Л-Двойка 11,83 0,05 5,69 28,16 1,40 3,39

13 Л-Двойка х Л-7420 11,83 0,05 4,85 18,62 1,31 5,00

14 Л-7420 х Л-Райс-2 12,33 0,05 9,60 25,13 1,92 3,96

15 Л-Райс-2 х Л-7420 12,23 0,45 6,62 21,04 1,60 5,28

16 Л-7420 х Л-Райс 12,07 0,28 4,57 17,72 1,33 6,29

17 Л-Райс х Л-7420 11,3 -0,75 1,96 12,70 0,68 7,25

18 Л-Шестерка х Л-Р-5 11,87 0,08 2,14 12,34 0,24 7,91

19 Л-Р-5 х Л-Шестерка 13,0 1,21 2,37 11,84 0,79 8,84

20 Л-Шестерка х Л-Гондола 12,83 1,05 14,32 29,49 2,36 2,61

21 Л-Гондола х Л-Шестерка 11,07 -0,72 10,02 28,61 1,71 2,51

22 Л-Шестерка х Л-Р-51" 12,57 0,78 3,77 15,46 1,21 7,32

23 Л-Р-5Гх Л-Шестерка 12,17 0,38 11,32 27,66 -0,49 3,07

24 Л-Шестерка х Л-Райс 11,83 0,05 8,01 23,92 1,77 4,18

25 Л-Райс х Л-Шестерка 12,10 0,31 10,99 27,40 2,08 3,14

По продуктивности гибридов томата, отцовская форма которых несла ген пп, превосходили обратные комбинации (Хср=12,2). При этом коэффициент регрессии (Ы=1,1) У гибридов с геном пп в отцовской форме, говорит о том, что они обладают повышенной отзывчивостью генотипа на изменение условий выращивания (специфичны).

В обратных комбинациях наблюдался противоположный эффект (Ы < 0,9), что доказывает высокую устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды. Это подтверждает также показатель специфической адаптивности (в среднем составлял САСл=5,2), тогда как у гибридов, полученных при участии отцовской формы с геном пп, СЛСл чуть меньше. При

этом селекционная ценность генотипа выше в гибридах, ген пп в которых несла отцовская форма (в среднем по этой группе гибридов 6,3), несколько меньше (5,4) в обратных комбинациях. Максимальная ценность генотипа 10,44 была отмечена в гибридной комбинации Л-Р-5 х Л-7454, в которой донором гена пп выступала материнская линия.

ВЫВОДЫ

1. Использование отцовских линий в качестве донора гена пп при получении гибридов для продленного оборота, наиболее предпочтительно, так как в гибридах, созданных на базе материнских линий с геном пп, наблюдается более сильное доминирование данного гена. Это замедляет начальный рост растений томата и увеличивает позднеспелость в условиях низкой освещенности теплиц. В летне-осеннем обороте (при достаточной освещенности) существенных различий по скорости развития и началу созревания плодов в прямых и обратных комбинациях не выявлено.

2. В продленном и летне-осеннем оборотах неполное доминирование гена пп в реципрокных гибридах томата по-разному оказывает влияние на завязываемость плодов и продуктивность гибридных комбинаций. При недостаточной освещенности комбинации, полученные от использования материнской линии с геном пп, имеют меньший процент завязываемости и более низкую продуктивность.

3. В условиях недостаточной освещенности теплиц использование отцовских линий с геном пп при получении гибридов Б] томата увеличивает скороспелость и теневыносливость по сравнению с обратными комбинациями. Данная схема создания гибридов позволяет повысить эффективность выращивания томата с лежкими и транспортабельными плодами.

4. Гибриды томата, полученные при использовании отцовских линий с геном пп, в условиях продленного оборота отличаются высокой ранней и общей урожайностью плодов. Реализация высокого урожайного потенциала в ранние весенние месяцы сокращает межсезонный период.

5. Создание гибридов томата на базе материнских линий с геном гш, увеличивает прочность (толщину и упругость кожицы) и лежкость (замедление процессов дыхания) плодов, увеличивая при этом сроки их созревания. Все это является результатом более сильного доминирования гена пп в гибридах томата.

6. Комбинации, полученные на базе отцовской формы с геном пп, имеют более высокие органолептические показатели. При создании гибридов томата гетерозиготных по данному гену, подбор родительских линий оказывает заметное влияние на проявление вкусовых свойств даже у лежких и прочных плодов томата.

7. Гибриды, полученные с использованием отцовской формы с геном пп, обладают повышенной отзывчивостью генотипа на окружающую среду, сильнее реагируют на специфические условия выращивания, но при этом обладают высшей селекционной ценностью генотипа, по сравнению с гибридами, полученными из обратных комбинаций. Следовательно, выращивание гибридов, созданных на базе отцовских линий с геном пп в зимних теплицах продленного оборота, дает максимальный положительный эффект.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для выращивания скороспелых и теневыносливых гибридов томата с прочными и лежкими плодами в защищенном грунте продленного оборота рекомендуется использовать комбинации, полученные при использовании гена пп в отцовской линии.

2. Для более длительного хранения плодов томата и транспортировки их на дальние расстояния, при выращивании в летне-осенних оборотах предпочтительнее использовать гибриды, донором гена пп в которых выступает материнская линия.

3. С целью исключения появления гомозиготных материнских линий по гену пп, при производстве гибридных семян, гетерозиготных по данному гену, необходимо в качестве донора использовать отцовскую линию томата.

4. Для выращивания в продленном и летне-осеннем оборотах защищенного грунта, рекомендуем высокоурожайные гибриды томата - устойчивые к основным заболеваниям, с прочными, транспортабельными, высококачественными плодами: Р, Челбас, Акдениз, Р) Добрунь, Р, Краснобай.

Список публикаций по теме диссертации

1) Нестерович А.Н., Гавриш Ф.С. Особенности гибридов Р) томата с замедленным созреванием плодов в условиях защищенного грунта // III Межд. конф.: Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур. - Москва, 2003. - С.358-362.

2) Нестерович А.Н. Особенности наследования гена пп в гибридах томата при реципрокных скрещиваниях // Межд. науч. практ. конф.: Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта. - М.: НП НИИИОЗГ, 2003. - С.64-66.

3) Нестерович А.Н. Влияние гена пп на наследование хозяйственно - полезных признаков у гибридов томата при реципрокных скрещиваниях // "Гавриш" №6 -М., НП НИИОЗГ, 2004. - С.20-23.

4) Нестерович А.Н. Изучение влияния гена пп на хозяйственно - полезные признаки гибридов томата при реципрокных скрещиваниях в условиях защищенного грунта // Межд. Симпозиум: Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур. - М., 2005. -Т.2 - С.134-136.

5) Нестерович А.Н. Результаты сортоиспытания новых гибридов томата в Башкирии // II Межд. Конф.: Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта. - М.: НП НИИОЗГ, 2005. - С.101-103.

6) Влияние гена гт на хозяйственно ценные признаки у гибридов Р| томата // Картофель и овощи. - 2007. -№1. - С. 30-31.

7) Авторское свидетельство № 43108 на гибрид томата Р] Краснобай (2006 г.).

8) Авторское свидетельство № 41989 на гибрид томата Р( Акдениз (2006 г.).

9) Авторское свидетельство № 41826 на гибрид томата Р, Добрунь (2006 г.).

Подписано в печать 9.02.2007 г. Усл. печ. л. 1,16. Зак. 119. Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Нестерович, Аркадий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфологические и биологические особенности томата

1.2. Рост и созревание плодов

1.3. Биологические особенности "несозревающих" мутантов томата

1.4. Современные направления и методы селекции томата с rin, nor и другими мутантными генами

2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Место проведения и схемы опытов

2.2. Материал и методика проведения исследований

2.3. Агротехника в опытах

2.4. Погодные условия в период проведения исследований

3. ИЗУЧЕНИЕ РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ Fj ТОМАТА ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ЗАМЕДЛЕННЫМ СОЗРЕВАНИЕМ ПЛОДОВ

В ПРОДЛЕННОМ И ЛЕТНЕ-ОСЕНННЕМ ОБОРОТАХ

3.1. Оценка биометрических показателей у реципрокных гибридов томата с геном rin при различных световых и температурных режимах

3.2. Фенологические наблюдения за растениями в прямых и обратных гибридах томата с геном rin

3.3. Завязываемость плодов в соцветиях реципрокных гибридов томата с геном rin

3.4. Урожайность и качество плодов в реципрокных гибридах томата с геном rin

3.5. Физико-механические показатели плодов в прямых и обратных гибридах томата с геном rin при длительном хранении

3.6. Биохимический состав зрелых плодов, и плодов в технической спелости у гибридов томата с геном rin

3.7. Вкусовые качества плодов томата с геном rin

3.8. Краткое описание гибридов томата гетерозиготных по гену rin, полученных в результате исследований и внесенных в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию

4. АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ГЕНОТИПОВ РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЙ Fi С ГЕНОМ rin

5. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ДЛИТЕЛЬНОГО ХРАНЕНИЯ ГИБРИДОВ ТОМАТА С ГЕНОМ rin ДЛЯ ПОСЛЕДУЮЩЕЙ

РЕАЛИЗАЦИИ ВО ВНЕСЕЗОННОЕ ВРЕМЯ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние гена rin на проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 томата в условиях защищенного грунта"

По прогнозам специалистов к 2015 году население планеты возрастет до 7,1 млрд. человек. Между тем уже в настоящее время свыше 1 млрд. человек, или более 16% населения мира глодают, из них треть - дети (Жученко, 2004). Быстрый рост населения ведет к тому, что его потребности в продуктах питания существенно опережают производство сельскохозяйственной продукции. Особенно резко этот разрыв проявляется в развивающихся странах, где проживает две трети населения нашей планеты, а производится только 38% сельскохозяйственной продукции. Для решения этой проблемы с учетом столь бурного роста населения земного шара необходимы научные методы ведения сельского хозяйства, производства продуктов питания в условиях интенсивного земледелия. Ключевая роль в решении продовольственной проблемы принадлежит селекции растений и животных (Пивоваров В.Ф., 1999).

В настоящее время перед селекционерами стоит задача создания сортов и гибридов овощных культур с заданным комплексом хозяйственно ценных признаков (Пивоваров В.Ф., 1999).

Селекцию овощных культур можно вести: на высокую продуктивность, скороспелость, холодостойкость, зимостойкость, засухоустойчивость, высокое качество продукции, пригодность для механизированного возделывания, устойчивость к болезням, вредителям, адаптивность, отзывчивость растений на орошение и минеральное питание и др.

Высокая продуктивность, широкое распространение, хорошие вкусовые качества и многообразие использования сделали томат одной из самых распространенных культур в нашей стране. Как культурное растение он известен в Европе всего около 200 лет, а в нашей стране, тем более в средней полосе, его возделывают сравнительно недавно. Исключительно велика биологическая ценность плодов томата, которые обладают также фитонцидными свойствами.

Современный уровень развития тепличного овощеводства предъявляет высокие требования к сортам и гибридам выращиваемых культур. Быстрая сортосмена обусловливаевается рядом объективных факторов - недостаточно высокой урожайностью, отсутствием устойчивости к определенным болезням, невысоким качеством и плохой лежкостью плодов. Потеря популярности сорта у производственников побуждает селекционеров к поиску более достойной его замены.

В селекции культуры томата для защищенного грунта в последние годы наряду с традиционными направлениями такими как, скороспелость, крупноплодность, устойчивость к заболеваниям и другие, интенсивно развиваются необходимые для современного производства научные работы. Особое внимание уделяется созданию гибридов с замедленным созреванием плодов. Это имеет большое практическое значение, поскольку обеспечивает равномерное поступление свежей продукции в межсезонный период, а также позволяет длительное время хранить собранные плоды и успешно их транспортировать (Игнатова С.И., Ботяева И.Б., Гаранько И.Б., Воскресенская В.В., 1985; Игнатова С.И., Гаранько И.Б., Храпалова И.А., 1992 (1993); Гавриш С.Ф., 1992).

Плоды томата традиционно считают продуктом с плохой сохраняемостью и короткими сроками хранения (1-4 недели в зависимости от состояния зрелости). В связи с этим разработаны технологии с применением искусственного холода, регулируемой газовой среды, вакуума, излучения, химических препаратов и различных видов упаковки, позволяющей повысить сохраняемость и лежкость плодов томата (Бэртон У.Г., 1985; Бедин Ф.П., 2000). Но в селекционных программах теперь используют мутантные (с генами rin и nor) формы томата с не созревающими плодами. В результате скрещиваний их с культурными сортами получены новые гибриды, плоды которых в обычных хранилищах с нерегулируемой положительной температурой сохраняются 1-3 месяца при высоких товарных и органолептических показателях (Tigchelaar Е.С., 1978; Игнатова С.И., Ботяева

И.Б., Гаранько И.Б., Воскресенская В.В., 1985; С.И., Гаранько И.Б., Храпалова И.А., 1992 (1993); Игнатова Гавриш С.Ф., 1992; Акишин Д.В., 1996; Seroczynska А., 1998; Дворников В., 1999; Еременко В.В., 2001).

Способность плодов долго сохраняться в условиях нерегулируемой положительной температуры - одно из основных требований к сортам и гибридам томата. Это зависит от комплекса показателей химического состава плодовых тканей (Бедин Ф.П., 2000).

Высокая прочность и лежкость плодов томата обусловлена наличием в генотипе генов контролирующих созревание плодов (nor, rin, ale и др.). Известно, что ген rin в гибридах наследуется по принципу неполного доминирования. Это ведет к проявлению как положительных, так и отрицательных признаков. Основными отрицательными признаками являются снижение яркости окраски (цвета) плода, снижение вкусовых свойств, позднеспелость.

Поэтому перед нами были поставлены задачи: изучить влияние гена rin при скрещиваниях в качестве материнской и отцовской формы; определить влияние гена rin на хозяйственно-ценные признаки - скороспелость, урожайность, прочность и длительность хранения плодов, в реципрокных скрещиваниях томата; изучить влияние сроков посева и условий выращивания гибридов с геном rin на хозяйственно ценные признаки в прямых и обратных скрещиваниях; изучить влияние сроков хранения плодов с геном rin на биохимический состав в реципрокных скрещиваниях; создать гетерозисные гибриды Fi томата с геном rin для выращивания в защищенном грунте.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Морфологические особенности томата

Томат относится к семейству пасленовых (Solanum) и является родственником картофеля, баклажана, перца, физалиса, мандрагоры, дынной груши, табака и петунии. Томат в естественной флоре встречается на Тихоокеанском побережье Южной Америки и Галапагосских островах. Центр происхождения культурного томата, по мнению авторитетных ботаников, расположен между горной цепью Анд и Тихим океаном на территории современных государств Перу, Эквадора и Чили, где до сих пор произрастают его дикие и полукультурные формы (Брежнева Д.Д., 1964; Гавриш С.Ф., 2003).

По современной классификации род делится на 3 вида: перуанский томат, волосистый и обыкновенный. Последний вид объединяет почти все сорта, возделываемые в России, а также некоторые дикие и полудикие формы (Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И., 1998).

Ранее считалось, что этот небольшой род состоит из культурного томата -L. esculentum и семи близкородственных диких видов Lycopersicon (Rick, 1979). Более существенное подразделение на подроды делает Rick (1979), разделяя этот род на виды, которые легко скрещиваются с культурным томатом (комплекс esculentum). Виды, которые не скрещиваются с ним (комплекс peruvianum). «Комплекс esculentum» состоит из 6 видов Lycopersicon, три из которых имеют окрашенные плоды и три - зеленые. Виды: 1) Lycopersicon esculentum Mill (вид хорошо представлен в классификации Брежнева Д.Д., 1964); 2) Lycopersicon pimpinellifolium (Jusl.) Mill - все популяции вида являются самонесовместимыми и имеют окрашенные плоды; 3) Lycopersicon cheesmanii Riley. L. - является третьим из видов, имеющим окрашенные плоды; 4) Lycopersicon parviflorum и Lycopersicon chmielewskii ранее были известны как L. minutum (Rick, 1979); 5) Lycopersicon hirsutum Humb. et Bonpl.; 6) Lycopersicon peruvianum Mill, имеет расовые типы: L. glandulosum и L. peruvianum. Lycopersicon pennelli -зеленоплодный вид (Holle, Rick, Hunt, 1979).

В большинстве случаев томат — однолетнее растение, но при создании определенных условий - двух и многолетнее. Размножается семенами.

Семена плоские, почковидной формы, серовато-желтой окраски, сильно опушенные. В 1 г содержится от 220 до 300 семян. Их всхожесть хорошо сохраняется в течение 5-7 лет, а при соблюдении определенных условий (постоянная температура воздуха +14-16°С и влажность его не ниже 75 %) они прорастают на 10-й и даже 20-й год хранения.

Развитие корневой системы томата зависит от особенностей выращивания и сорта. При оптимальных условиях у сильнорослых сортов она достигает 1,52,5 м в диаметре и 1,0-1,5 м в глубину. В защищенном грунте основная масса корней располагается на глубине 0,2-0,4 м.

На стебле томата в любом месте при создании оптимальных условий (высокая влажность воздуха и почвы) появляются придаточные корни. Это позволяет укоренять отдельные части растений, например, пасынки, и быстро получать из них посадочный материал (Гаранько И.В., Штрейс Р.И., и др., 1989; Гавриш С.Ф., 2003).

Стебель томата округлый, сочный, прямостоячий, со временем полегающий, покрытый железистыми волосками. В период плодоношения он одревесневает. Из пазух листьев растут пасынки — боковые побеги. Наиболее сильные из них те, которые формируются под соцветием. В зависимости от характера роста и ветвления этих побегов сорта томата подразделяют на две группы:

- индетерминантные (с неограниченным ростом);

- детерминантные (с ограниченным ростом);

Ветвление побегов у томата симподиальное, т. е. после образования первого соцветия над 6-11-м листом рост продолжается за счет бокового побега, который появляется из пазухи самого верхнего листа. При росте этого побега наблюдается смещение соцветия в сторону, а лист, в пазухе которого он заложился, выносится выше соцветия (Брежнев Д.Д., 1964; Гавриш С.Ф.,2003). После образования у этого побега трех листьев формируется соцветие и его рост прекращается. Из пазухи листа, расположенного под этим соцветием, опять появляется побег продолжения с тремя листьями и т.д. Таким образом, рост растения продолжается непрерывно (индетерминантный тип роста). На практике принято эту совокупность побегов, образующихся в процессе симподиального ветвления, называть основным, главным стеблем.

Сорта томата с индетерминантным типом роста характеризуются сильным вегетативным ростом и высокой ремонтантностью (постоянным возобновлением роста и цветением), равномерностью в отдаче урожая и легкостью формирования растения в один стебель. Большинство сортов этой группы используется в защищенном грунте. Интенсивность роста томата определяется деятельностью первичной интеркалярной меристемы, однако в различных частях главного побега в этом нет определенной закономерности. Не установлено строгих закономерностей и в чередовании междоузлий различной длины. Между сортами с детерминантным и индетерминантным типами роста наибольшие различия наблюдаются по длине междоузлий в верхних ярусах растения (Тараканов Г.И., 1974; Сысина Е.А., 1984; Готовцева И.П., 1988; Гавриш С.Ф., Галкина С.Н., 1990; Гавриш С.Ф., 1996; Куземенский А.В., 1999; Сытников А.В., Игнатова С.И., 2000; Соломатин М.И., 2001).

У сортов томата с детерминантным типом роста главный стебель прекращает расти после образования трех - пяти соцветий. Происходит резкое снижение влияния на меристематическую деятельность, переход растения в генеративную фазу развития, что приводит к ослаблению ростовых процессов. Среднее число листьев у детерминантных томатов между соцветиями всегда меньше трех, - иногда даже соцветия следуют подряд, одно за другим (Тараканов Г.И., 1974; Сысина Е.А., 1984; Готовцева И.П., 1988; Гавриш С.Ф.,

Галкина С.Н., 1990; Гавриш С.Ф., 1996; Куземенский А.В., 1999; Сытников А.В., Игнатова С.И., 2000; Соломатин М.И., 2001).

Листья томата очередные, неравномерно перисто-рассеченные, состоящие из долей, долек и долечек, а могут быть только из простых крупных долей. Поверхность листьев бывает гладкой или различной степени гофрированности.

Соцветие томата — завиток, но часто называется овощеводами кистью. Различают соцветие простое, простое двухстороннее (когда ось соцветия не ветвится), промежуточное (однократно разветвленное), сложное (многократно разветвленное) и очень сложное. Первое соцветие уже начинает расти и развиваться, когда у растения появляются второй-третий лист, т. е. в зависимости от сорта и внешних условий примерно на 15-20-й день после всходов. В этот период необходимо строго соблюдать режим выращивания рассады. Тип соцветия в значительной степени зависит от внешних условий. Резкое изменение температуры, освещенности, минерального питания приводит к отклонению от нормального развития соцветия. При пониженной в этот период ночной температуре воздуха (+10-12°С) первое соцветие получается более разветвленное, с большим количеством цветков. Высокие ночные температуры (+22-24°С) способствуют формированию меньшего количества цветков на более длинной и тонкой, чем обычно, оси соцветия.

В зимних теплицах, в условиях низкой освещенности, соцветия томата или вообще не формируются, или бывают очень щуплыми, недоразвитыми. Напротив, летом при высокой солнечной инсоляции и высокой влажности почвы и воздуха соцветие может достигать в длину до 0,5 м. Очень часто в таких условиях и при наличии большого количества азота в почве они израстают, т. е. образуют листья или даже побеги (Морев В.В., 2003).

От всходов до начала цветения в обычных условиях проходит 50-60 дней. Цветение происходит постепенно, снизу вверх. При формировании растений в один стебель (при удалении всех боковых пасынков) у индетерминантных сортов одновременно цветет всего три соцветия, максимум — четыре. Супердетерминантные и детерминантные сорта из-за более частого расположения соцветий (через один-два листа) цветут дружней.

На соцветии вначале раскрываются цветки, расположенные ближе к стеблю, а затем постепенно, в зависимости от сорта и условий, в течение 5-15 дней расцветают и все остальные (Бексеев Ш.Г., 1975; Гаранько И.В., Штрейс Р.И., Голишевский Л.Ф., 1989).

Цветки томата самоопыляющиеся. Но при высокой влажности воздуха пыльцевые зерна набухают, слипаются, и опыления цветков почти не происходит. Часто у томата (у крупноплодных сортов) встречаются фасциированные (сросшиеся) цветки, из которых впоследствии образуются многокамерные, ребристые и часто деформированные плоды.

После оплодотворения семяпочек начинается рост завязи. Завязь у томата верхняя, с различным числом гнезд. От цветения до созревания плодов проходит 45-60 дней.

Одновременно цветут два - четыре цветка. Каждый из них бывает, раскрыт в среднем три-четыре дня. Затем окраска его бледнеет, и лепестки увядают. В сухую жаркую погоду этот срок сокращается до двух дней, а в пасмурную и холодную он увеличивается до пяти — семи дней и более (Король В.Г., 1989).

Плод - мясистая ягода различной массы, формы и окраски. По массе их разделяют на мелкие (менее 50 г), средние (50-120 г) и крупные (свыше 120 г). У отдельных сортов встречаются плоды массой 600-800 г и даже до 2000 г. По форме они бывают плоские, округлые, овальные, грушевидные и удлиненно-цилиндрические. Поверхность плодов гладкая или ребристая. В зависимости от количества камер они бывают малокамерные (две-три), среднекамерные (четыре-пять) и многокамерные (более шести), причем последние и более ребристые. Если камер в плоде меньше четырех-пяти, то они расположены правильно, симметрично. Неправильное расположение камер свойственно более крупным плодам; они практически не имеют пульпы (плацентной ткани), малосемянны, мясисты (Брежнев Д.Д., 1964; Алпатьев А.В., 1981).

В зависимости от равномерности окраски зеленых плодов все сорта томата делят на имеющие однородную окраску и с темно-зеленым пятном около места прикрепления плодоножки. Плоды сортов второй группы созревают полностью медленно, но зато имеют более яркую окраску (Жученко А.А., 1973).

Вкус плодов определяется содержанием Сахаров и кислот. Чем больше солнечных дней, тем выше это соотношение, тем лучше вкус плодов (Брежнев Д.Д., 1964; Гавриш С.Ф., 2003).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Нестерович, Аркадий Николаевич

выводы

1. Использование отцовских линий в качестве донора гена rin при получении гибридов для продленного оборота, наиболее предпочтительно, так как в гибридах, созданных на базе материнских линий с геном rin, наблюдается более сильное доминирование данного гена. Это замедляет начальный рост растений томата и увеличивает позднеспелость в условиях низкой освещенности теплиц. В летне-осеннем обороте (при достаточной освещенности) существенных различий по скорости развития и началу созревания плодов в прямых и обратных комбинациях не выявлено.

2. В продленном и летне-осеннем оборотах неполное доминирование гена rin в реципрокных гибридах томата по-разному оказывает влияние на завязываемость плодов и продуктивность гибридных комбинаций. При недостаточной освещенности комбинации, полученные от использования материнской линии с геном rin, имеют меньший процент завязываемости и более низкую продуктивность.

3. В условиях недостаточной освещенности теплиц использование отцовских линий с геном rin при получении гибридов Fi томата увеличивает скороспелость и теневыносливость по сравнению с обратными комбинациями. Данная схема создания гибридов Fi позволяет повысить эффективность выращивания томата с лежкими и транспортабельными плодами.

4. Гибриды томата, полученные при использовании отцовских линий с геном rin, в условиях продленного оборота отличаются высокой ранней и общей урожайностью плодов. Реализация высокого урожайного потенциала в ранние весенние месяцы сокращает межсезонный период.

5. Создание гибридов томата на базе материнских линий с геном rin, увеличивает прочность (толщину и упругость кожицы) и лежкость (замедление процессов дыхания) плодов, увеличивая при этом сроки их созревания. Все это является результатом более сильного доминирования гена rin в гибридах томата.

6. Комбинации, полученные на базе отцовской формы с геном rin, имеют более высокие органолептические показатели. При создании гибридов томата гетерозиготных по данному гену, подбор родительских линий оказывает заметное влияние на проявление вкусовых свойств даже у лежких и прочных плодов томата.

7. Гибриды, полученные с использованием отцовской формы с геном rin, обладают повышенной отзывчивостью генотипа на окружающую среду, сильнее реагируют на специфические условия выращивания, но при этом обладают высокой селекционной ценностью генотипа, по сравнению с гибридами, полученными из обратных комбинаций. Следовательно, выращивание гибридов, созданных на базе отцовских линий с геном rin в зимних теплицах продленного оборота, дает максимальный положительный эффект.

8. Длительное хранение плодов связано с высоким экономическим эффектом, который достигается при хранении в нерегулируемых условиях газовой среды и температурного режима, а также при хранении плодов с контролем над температурой и газовым составом окружающего воздуха. Максимальный показатель рентабельности хранения свежих плодов у гибридов, гетерозиготных по гену rin (129,9%), можно получить в условиях регулирования газового состава окружающего воздуха и температуры.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для выращивания скороспелых и теневыносливых гибридов томата с прочными и лежкими плодами в защищенном грунте продленного оборота рекомендуется использовать комбинации, полученные при использовании гена rin в отцовской линии.

2. Для более длительного хранения плодов томата и транспортировки их на дальние расстояния, при выращивании в летне-осенних оборотах предпочтительнее использовать гибриды, донором гена rin в которых выступает материнская линия.

3. Более высокий экономический эффект (рентабельность 52,6%) от длительного хранения плодов томата достигается за счет использования складов и помещений, оборудованных камерами с регулируемой газовой средой и температурой.

4. С целью исключения появления гомозиготных материнских линий по гену rin, при производстве гибридных семян, гетерозиготных по данному гену, необходимо в качестве донора использовать отцовскую линию томата.

5. Для выращивания в продленном и летне-осеннем оборотах защищенного грунта, рекомендуем высокоурожайные гибриды томата - устойчивые к основным заболеваниям, с прочными, транспортабельными, высококачественными плодами: Fi Челбас, Fj Акдениз, Fi Добрунь, F] Краснобай.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Нестерович, Аркадий Николаевич, Москва

1. Арасимович В.В., Тихвинская Т.М. Изменчивость пектиновых веществ у томатов // Растительные полисахариды и их изменчивость. Кишинев: Картя Молдовеняскэ., 1968. - с. 64-74.

2. Арасимович В.В., Пономарева Н.П. Обмен углеводов при созревании и хранении плодов яблони. Кишинев: Штиинца. 1976. - с. 118.

3. Алпатьев А.В. Помидоры. -М.: Колос, 1981. -с.304.

4. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца, 1982. - с. 284.

5. Акишин Д.В. Оценка гибридов томата с геном nor в летне-осеннем обороте зимних теплиц: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук Мичуринск, 1996. - с. 23.

6. Атаев А.Н. Исходный материал для селекции томата на длительную сохранность плодов. Автореф. Дис. . канд. с.-х. Наук. М. - 1989.- 22 с.

7. Брежнев Д.Д. Томаты.-2-е изд. перераб. и доп.-Л.: Колос, 1964.- с. 320.

8. Бэртон У.Г. Физиология созревания и хранения продовольственных культур: Пер. с англ. -М.: Агропромиздат, 1985.- с.154.

9. Бексеев Ш.Г. Выращивание ранних томатов. Л.: Колос, 1975. - с. 120

10. Брянцева З.Н., Альтергот В.Ф. Физиология тепличных томатов. / Отв. Ред. Л.Л. Еременко. А.Н. СССР, Сиб. отделение: Центральный сибирский ботанический сад. Новосибирск. Наука,1989 - с. 86.

11. И. Беков Р.Х., Атаев А.Н. Оценка роста и развития растений, лежкоспособности плодов томата, выращенных из семян высоколежких сортов и гибридов // Совершенствование технологий возделывания овощей.-М.: 1988.-е. 190-196.

12. Беков Р.Х. Оценка исходного материала и подбор сортов при селекции томатов для механизированной уборки // Дис. На соискание уч. степени канд. с/х. наук, Москва, 1968.- с. 225.

13. Беляев Д.К., Евсиков В.И., Шумный В.К. Генетико-селекционные аспекты проблемы моногибридного гетерозиса // Генетика. 1968. - Т. 4, № 12, - С. 47-54.

14. Ващенко С.Ф., Чекунова З.И. и др. Овощеводство защищенного грунта / Изд-е 2-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1984. - с. 272.

15. Вавилов Н.И. Основные задачи селекции растений и пути их осуществления // Семеноводство. 1934. - №2. - с. 5-20.

16. Вавилов Н.И. Селекция как наука. М.; Л.: Сельхозиздат, 1934. - 16 с.

17. Вершинин А.В. О природе генов, формирующих гетерозисный эффект на основе хлорофильной мутации этого эффекта // Структурно-функциональная организация генома эукариот. Новосибирск, 1979. - с. 146-160.

18. Гавриш С.Ф. Томаты. М.: НИИОЗГ, ООО "Издательский Скрипторий 2000", 2003.-с. 38.

19. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Milll.) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта: Автореф. дис. .доктора с.-х. Наук СПб., 1992.- с. 23.

20. Гавриш С.Ф. Морфологические и хозяйственные особенности гибридов томата, различающихся по степени проявления детерминантности // Гавриш. 1996. - №2. - С. 3-8.

21. Гавриш С.Ф., Галкина С.Н. Томат: возделывание и переработка. М.: Росагропромиздат, 1990.-е. 190.

22. Гавриш С.Ф., Король В.Г. Некоторые биологические особенности несущих ген nor гибридов Fj томата // Изв. ТСХА. 1991. №1. - с. 118-132.

23. Гавриш С.Ф., Авилова С.В. Особенности дозаривания и хранения плодов гибридов F1 томата, гетерозиготных по гену nor // М.: Доклады ТСХА. 1985. Вып. 267. с.80-86.

24. Гавриш С.Ф., Авилова С.В. Особенности дозаривания и хранения плодов гибридов томата, гетерозиготных по гену nor // Сб. науч. тр.: Прогрессивные приемы в технологии, селекции и семеноводстве овощных культур. М., 1987.- с.89-97.

25. Гаранько И.В., Штрейс Р.И., Голишевский Л.Ф. и др. Выращивание томатов в защищенном грунте в Нечерноземной зоне РСФСР -Агропромиздат. Ленинград, отдел. 1989. - с. 114.

26. Гордиенко И.А., Велиев Р.В. Селекция томатов на длительное хранение плодов. 1992.-е. 139-142.

27. Горьковец С.А. Результаты селекции гибридов томата с повышенной лежкоспособностью и транспортабельностью плодов Научно-информационный журнал для специалистов защищенного грунта, «Гавриш», № 6, 1997. - с. 6-11.

28. Готовцева И.П. Особенности вегетативного роста и развития селекционных линий тепличного томата с различным типом роста и их гибридов // Мат. Международ. Конф. "Селекция, семеноводство и сортовая технология производства овощей". М., 1988.-е. 13-17.

29. Даскалов X., Михов А., Минков И. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1987. - с. 64.

30. Дворников В., Гусева Л., Мязина Л., Никулаеш М. Лежкие формы томата для длительного хранения в нерегулируемых условиях Кишинев: НИИТЭИ, 1999.-с. 114.

31. Дворников В.П., Бурлака И.В., Цуркан Н.В., Мязина Л.А. Состояние и пути повышения сохранности томатов, перца и баклажанов в ССР Молдова. Кишинев. - 1990. - с. 40.

32. Дворников В.П. О некоторых зависимостях физико-механических свойств плодов томатов. Изв. А.Н. МССР. Сер.- биол. и хим. наук, 1985, № 1, с.60-65.

33. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973. - с.663.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. - с. 423.

35. Дворников В.П. Показатели качества плодов томата различной лежкости // Хранение и переработка с./х. сырья, № 2,2003, с. 49-52.

36. Загорнян Е.М. Структурная основа развития плодов рода Lycopersicon Tourn Кишинев: Штиинца, 1990. - 264 с.

37. Захарченко Е.П., Чепрас Л.А. Особенности формирования урожая томата в летне-осеннем обороте зимних блочных теплиц // Овощеводство и плодоводство Урала. Перм. с.-х. ин-т. Пермь, 1991 (1992) - с. 39-46.

38. Игнатова С.И., Гаранько И.Б., Храпалова И.А. Продление сроков поступления свежих плодов томата из зимних теплиц. Науч. технич. бюл. ВИР, 1992 (1993), вып. 228, с. 87-90.

39. Еременко В.В., Кравченко В.А., Куземинский А.В. Пути удлинения периода потребления плодов томата / Овощеводство. Состояние. Проблемы. Перспективы / Науч. тр. т.2 (К 70-летию инст-та) М.: РАСХН -ВНИИО, 2001.

40. Ерьоменко В.В., Кравченко В.А., Кузьоменський О.В. Гени лежкое™ в селекцн томата // Овоч1вництво i баштанництво. 2001. - Вип. 45.-е. 4958.

41. Ерьоменко В.В., Кравченко В.А., Кузьоменський О.В. Створення пбрщцв Fj томату нового типу // Мат. Всеукр. конф. мол. вч. "Агроеколопя як основа стабшьносп сшьського господарства". Харюв: ХНАУ iM В.В. Докучаева, 2001.-е. 38-39.

42. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. Методы биохимических исследований растений. 3-е изд., пераб. и доп. Л.; Агропромиздат. Ленинград, отделение; 1987. - с. 42.

43. Кахана Б.М., Кривилева Н.И. О полисахаридах кожицы томатов и физико-механических свойствах плодов // Углеводсодержащие соединения сочных плодов и их обмен. Кишинев: Штиинца, 1978, - с. 34-39.

44. Король В.Г. Особенности формирования урожая и обоснование элементов сортовой технологии новых гибридов томата в зимних теплицах. Дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.06. М.: 1989.- с. 269.

45. Котова Л.В., Арасимович В.В. Оксипролинсодержащие соединения сочных плодов // Углеводсодержащие соединения сочных плодов и их обмен.-Кишинев: Штиинца, 1978.-е. 3-13.

46. Коняев Н.Ф. Математический метод определения площади листьев растений (овощных культур) // Доклад Всесоюзного Ор. Ленина академии с/х наук им. В.И. Ленина, Москва, № 9,1970, с. 5-6.

47. Кравченко В.А., Резниченко С.Н. Использование генов лежкости в селекции гетерозисных гибридов помидоров // Наука производству, Гродно, 1996.-е. 92.

48. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений Минск, "Наука и техника" - 1989, с. 65-74.

49. Куземенский А.В. Селекционно-генетические исследования мутантных форм томата. Харьков, 2004, - с.208-392.

50. Куземенский А.В. Влияние мутантов на формирование культурного томата // Мат. М1жнар. Наук. Конф. "Оптим1защя селекцшного процесу на основ1 и1геничних метод1в". Харюв: ЮБ УААН, 1999. - с. 79-81.

51. Лукьяненко А.Н. Селекция сортов томата для интенсивного овощеводства. Автореф. дис.докт. с.-х. наук. Л. 1984. - с. 34.

52. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - с. 494.

53. Мамедов М.И. Научное обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов Fi пасленовых культур на адаптивность / Диссертация на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. Москва, 2002.-c.380.

54. Мязина JI.A. Биологические особенности и комплексная оценка лежкоспособности форм томата. / Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Всерос. НИИ овощеводства М., 1997. с. 24.

55. Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта / Сост. С.Ф. Ващенко, Т.А. Набатова и др. М., 1976. - с. 108.

56. Методические указания по определению химических веществ для оценки качества урожая овощных и плодовых культур. Ленинград: ВИР, 1979. -с. 102.

57. Методические указания по математической обработке результатов учетов и наблюдений в селекционных и генетических исследованиях / Сост. П.П. Литуном. М.: Колос, 1979. - с. 32.

58. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Кораблева Н.П. и др. Биохимияиммунитета, покоя, старения растений. М.: Наука, 1984 - с. 264.

59. Морев В.В. Сортовые различия томата в реакции на недостаточную освещенность и использование их в селекции. Диссертация на соискание ученой степени канд. с.-х. наук. Москва, МСХА, 2003. - с. 221.

60. Пивоваров В.Ф., М.И. Мамедов, Бочарникова Н.И. Пасленовые культуры: томат, перец, баклажан, физалис. Москва, 1998. - с.5-28.

61. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур. Москва, 2000. - с.281

62. Полевой В.В. Физиология растений М.: Высш. шк., 1989. - с. 464.

63. Рубин Б.А. Лекции по физиологии растений. М.: Высшая школа. 1959. -с. 222.

64. Рудас Л.А. Створення гетерозисних пбрид1в томата, плоди яких здатш збер1гатися до 3-5 мюящв // Тези доп. наук. конф. «Проблеми i перспективи селекци i насшництва овочевих i баштанних культур». -Борова, 1995.-с. 39.

65. Сахарова Н.П. Хранение плодов и овощей. Кишинев: Картя Молдовеняскэ. - 1988. - с. 308.

66. Сысина Е.А. Особенности роста и плодоношения детерминантных томатов // Сб. науч. трудов ТСХА. 1984. - Вып. 112. - с. 20-28.

67. Сытников А.В., Игнатова С.И. Особенности фотосинтезирующей активности гибридов томата различного роста //Тез. докл. Междунар. научно-практ. конф. молодых ученых овощеводов. М.: 2000. - с. 245-249.

68. Соломатин М.И. Феномен детерминантности у культурного томата // Научные труды к 70-летию Всероссийского НИИ овощеводства «Овощеводство состояние, проблемы, перспективы». - М., 2001. - с. 201204.

69. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1990. - с.280.

70. Тараканов Г.И. О природе скороспелости овощных растений // Докладысоветских ученых на XIX Междунар. конгрессе по садоводству. М.: Колос, 1974.-с. 498-505.

71. Широков Е.П. Снижение потерь и стабилизация качества плодов и овощей при хранении // Изв. ТСХА 1989. - Вып.З. - с. 108-114.

72. Шумный В.К., Соколов В.А., Вершинин А.В. Гетерозис и механизмы сверхдоминирования // Гетерозис. Мн.: Наука и техника, 1982. - с. 109141.

73. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма М.: Наука, 1975.-с. 270.

74. Хотылева JI.B., Тарутина л.А. Взаимодействие генотипа и среды: Методы оценки. Мн., 1982.-с. 254.

75. Adato J., McGlasson W.B. Effects of ethylene and propylene on post-harvest development and ripening of young normal and mutant tomato fruit // Austral. J. Plant Physiol., 1979, 4, p. 459-465.

76. Afrigpen van tomaten met Ethrel // Groenten en Fruit. 1984. - vol.39. - № 49.-p. 35.

77. Arad (Malis) S., Mizrahi Y. Stress induced of the non - ripening tomato mutant nor. - Physiol, Plantarum, - 1983. - vol. 57. - №2. - p. 213-217.

78. Auerswald H. Befruchtungsfordernde Massnahmen beim Anbau von Tomaten in Gewachshausern // Gartenbau. 1978. - vol. 25. - № 10. - p. 299-300.

79. Buescher R.W., Tigchelaar E.C. Utilization of nor tomato hybrids for extending storage life and improving processed quality // Lebes. M. Wiss. Technol., 1977. 10. p. 111-113.

80. Buescher R.W., Tigchelaar E.C. Pectinesterase, polygalacturonase Cx-cellulase activities and softening of the rin tomato mutant // Hort. Sci., 1975, 10, 6, p. 624-625.

81. Buescher R.W., Sistrunk W.A., Tigchelaar E.E., Ng T.J. Softening pectolic activity and storage life of rin and nor tomato hybrids // Hort. Sci. 1976. 11.6. p. 603-605.

82. Buescher R.W., Hardy С., Tigchelaar E. Post harvest color development in nor Fj tomato hybrids as influenced by maturity state at harvest // Hort. Sci., 1981, 16,3, p. 329-330.

83. Buescher R.W. Factors affecting ethephon induced red color development in harvested fruit of the rin tomato mutant // Hort. Sci., 1977, 12, 4, p. 315-316.

84. Biggs M.S., Handa A.K. Temporal regulation of polygalacturonase gene expression in fruits of normal, mutant and heterozygos tomato genotypes // Plant Physiol., 1989,89, l,p. 117-125.

85. Biggs M.S., Harriman R.W., Handa A.K. Changes in expression during tomato fruit ripening // Plant Physiol. 1986. 81.2. - P. 395-404.

86. Barkai-Golan R., Kopeliovitch E., Brady C.J. Detection of polygalacturonase enzymes in fruits of bath a normal tomato and it's non-ripening nor mutant with Rhizopus stolonifer // Phytopathology, 1986,76, 1, p. 42-45.

87. Barkai-Golan R., Kopeliovitch E. Induced ethylene evolution and climacteric -like respiration in Rhizopus infected rin and nor tomato mutants // Physiol. Plant Pathol., 1983,22, 3, p. 357-362.

88. Barcai-Golan R., Kopeliovitch E. Resistance of rin and nor tomato post harvest Rhizopus infection// Ann. Appe. Biol.-1981. -vol.3, -p.289-293.

89. Burg S.P., Burg E.A. Role of ethylene in fruit ripening // Plant Physiol., 1962, 37, p. 179-189.

90. Burg S.P., Burg E.A. Ethylene action and the ripening of fruits // Science, 1965, 148, 36, p. 1190-1196.

91. Bird, C.R., C.J.S. Smith, J.A. Ray, P. Moureau, M.W. Bevan, A.S. Bird, S. Hughes, P.C. Morris, D. Grierson & W. Schuch. The tomato polygacturonase gene and ripening specific expression in transgenic plants. Plant Mol. Biol., 1988, 11, p. 651-662.

92. Delia Репа D. & A.B. Bennett. In vitro syntesis and processing of tomato fruit polygalacturonase. Plant Physiol., 1988, 86, p. 1057-1063.

93. Delia Репа D., Lincoln J.E., Fischer R.Z., Bennett B. Transcriptional analysis of polygalacturonase and other ripening associated genes in Rutgers, rin and Nr tomato fruit //Plant Physiol., 1989, 90,4, p. 1372-1377.

94. Davey J.E., Van Staden J. Endogenous citokinins in the fruits of ripening and non-ripening tomatoes // Plant Sci. Lett., 1978, 11, 3, p. 359-364.

95. Dodds G.T., Brown J.W., Ludford P.M. Surface color changes of tomato and other solanaceous fruits during chilling // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1991, 116, 3, p. 482-490.

96. Elsadig A.E., Roddick J.G. Changes in the alkaloid content of developing fruits of tomato (Lycopersicon esculentum Milll.): Effects of artificial acceleration and retardation of ripening // J. Exp. Bot., 1984, 35, 151, p. 261267.

97. Frenkel C., Garrison S.A. Initiation of lycopine synthesis in the tomato mutant rin as influenced by oxygen and ethylene interactions // Hort. Sci., 1976, 11, 1, p. 20-21.

98. Grierson D., Schuch W. et al. Regulation of expression of tomato ripening genes. 29 th Harden Conf., 13-18 Sept.; Regul. Plant Gene Express: Program and Abstr //Biochem., Soc. colchester., 1987, p. 21.

99. Grierson D., Tucker G.A., Robertson N.G. The regulation of gene expression during tomato fruit ripening. In.: Quality in Stored and processed vegetables and fruit (Goodenough P.W., Atkin R.K. Eds.) Academic Press., London, 1981.

100. Gross K.C., Saltveit M.E. Galactose concentration and metabolism in pericarp tissue from normal and non-ripening tomato fruit // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1982, 107,2, p. 328-330.

101. Gross K.C., Solomos T. Characterization of the stimulation of ethylene production by galactose in tomato (Lycopersicon esculentum Milll.) fruit // Plant Physiol., 1987, 85, 3, p. 804-807.

102. Gross K.C. Fractionation and partial characterization of cell-walls from normal and non-ripening mutant tomato fruit // Physiol. Plant, 1984, 62, p. 2532.

103. Gonzales A.R., Brecht P.E. Firmness of harvested rin and normal tomatoes as affected by ethylene// Hort. Sci., 1978,13,1, p. 42-43.

104. Gonzales A.R., Brecht P.E., Renkugler C.C. Free methionine levels in rin and normal isogenic tomato fruits ripened in the field or in storage // Plant Physiol., 1976,58, 5, p. 648-650.

105. Herner R.C., Sink K.C. Ethylene production and respiratory behavior of the rin tomato mutant // Plant. Physiol., 1973, 52, p. 38-42.

106. Hobson G.E. Effects of alleles of the "never-ripe" locus on ripening of tomato fruit//Photochemistry, 1967, 6, p. 1337-1341.

107. Hobson G.E. Effects of the introduction of non-ripening mutant genes on the composition and enzyme content of tomato fruit // J. Sci. Food Agric., 1980, 31, p. 578-584.

108. Hobson G.E. The firmness of tomato fruit in relation to polygalacturonase activity // J. Hort. Sci., 1965,40, p. 60-72.

109. Hobson G.E. Pectinesterase in normal tomato fruit // Biochem. J. 1963, 86, p. 358-365.

110. Hobson G.E. Low temperature injury and the storage of ripening tomatoes // J. Hort. Sci., 1987, 62, 1, p. 55-62.

111. Hobson G.E., Grierson D. Tomato. In: Seymour, Taylor G.J. and Tucker G., Biochemistry of Fruit Ripening, Chapman and Hall, London, UK, 1993, pp 405442.

112. Holl M., Rick СМ., Hunt D.G. Catalog of collections of green-fruited Lycopersicon species and Solanum pennelli found in the watersheds of Peru. Part 11. TGC. Report, 1979,29, p. 63-91.

113. Hunter W.J., Elkan G.H. Endopygalacturonase from tomato fruit // Phytochemistry, 1974,13, 12, p. 2725-2727.

114. Hayslip N. Fruit size increase as tomatoes approach maturity // Ft.Pierce ARC Research Rep. RL. 1979. - 1. -p.1-8.

115. Jarret R.L., Tigchelaar E.C., Hand A.K. Ripening behaviour of the Green Ripe tomato mutant//J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1984, 109, 5, p. 712-717.

116. Jones E.D. Heterosis resulting from degenerative changes // Genetics 1945. -V.30.-P. 527-533.

117. Ng T.J., Tigchelaar E.C. Action of the non-ripening (nor) mutant on fruit ripening of tomato //J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1977. 102. 6. p. 504-509.

118. Nguijen X.V., Mazliak P. Chilling injury induction is accompanied by galactolipid degradation in tomato pericarp // Plant Physiol, and Biochem., 1990,28,2, p. 283-291.

119. Rick C.M. Biosystematic studies in Lycopersicon and closely related species of Solanum. In: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae, Academic Press, NY, 1979, p. 667-678.

120. Robinson R.W., Tomes M.L. Ripening inhibitor: a gene with multiple effects on ripening // Rpt. Tom. Genet. Coop., 1988, 18, p. 36-37.

121. Rushing J.W., Huber D.J. Initiation of tomato fruit ripening with copper // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1985, 110, 3, p. 316-318.

122. Rushing W., Huber D.J. In vitro characterization of tomato fruit softening // Plant Physiol., 1984, 75,4, p. 891-894.

123. Rash C., Karlsen P. Tomatkvalitet // Ugeskr, for Jordbr. 1980. - T.125. -14.-p. 375-380.

124. Richardson C., Hobson G.E. Compositional changes in normal and mutant tomato fruit during ripening and storage // J. Sc. Food Agr., 1987, 40, 3, p. 245252.

125. Rivka Barcai-Golan, Kopeliovitch E.Y. Pectolytic and cellulolytic activity in Rhizopus infected rin and nor tomato mutans // Mycopathologia. - 1983. -T.82. - p. 89-93.

126. Uffelen J. Lagere nachttemperatuur bij komkommers // Groenten on Fruit. -1978. T.33. - 28. - P.43-45.

127. Kopeliovitch E.Y., Rabinowitch H.D., Mizrahi J., Kedar N.K. The potential of ripening mutants for extending the storage life of the tomato fruit // Euphytica, 1979, 28,1, p. 99-104.

128. Kopeliovitch E.Y., Rabinowitch H.D., Mizrahi J., Kedar N.K. Mode of suheritance of alcobaca, a tomato fruit ripening mutant // Euphytica, 1981, 30, p. 223-225.

129. Kopeliovitch E.Y., Rabinowitch H.D., Mizrahi J., Kedar N.K. Effect of the fruit ripening mutant genes rin and nor of the flavor of tomato fruit // Amer. Soc. Hort. Sci., 1982, 107, 3, p. 361-364.

130. Kopeliovitch E.Y., Mizrahi J.; Rabinowitch H.D., Kedar N.K. Physiology of the tomato mutant alcobaca // Physiol. Plant., 1980, 48, p. 307-311.

131. Khudairi A.K. The ripening of tomatoes // Amer. Sci., 1972, 60, p. 696-707.

132. Kerr E.A. Linkage relations of never-ripe (Nr) // Rpt. Tom. Genet. Coop., 1969, 19, p. 120.

133. Kedar N.K. Long shelf life heterozygous tomato plant: Пат. 4843186. США, МКИ, A 01 H 1/02; L.SL, Inc., № 889915; Заявл. 27.07.86. Опубл. 27.07.89. НКИ 800/1.

134. Kopec К. Effect of storage condition on harvested vegetables and their mathematical simulation // Acta Hortic. The Hague, 1983, 138, p. 343-354.

135. Lobo M., Bassett M.J., Hannah L.C. Inheritance and characterization of the fruit ripening mutation in "Alcobaca" tomato // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1984., 109, 5, p. 741-745.

136. Lincoln J.E., Fischner R.L. Regulation of gene expression by ethylene in wild type and rin tomato (Lycopersicon esculentum Milll.) fruit // Plant Physiol., 1988, 88,2, p. 370-374.;

137. Mizrahi Y., Dostal H.C., Cherry J.H. Descriptive physiology and biochemistry of the abnormally ripening tomato fruit (Lycopersicon esculentum Milll.) cv. Snowball //Physiol. Plant., 1976,38,p. 309-312.

138. Mizrahi Y., Dostal H.C., McGlasson W.B., Cherry J.H. Transplantation studies with immature fruit of normal and rin mutant tomatoes // Plant Physiol., 1975, 55, 6, p. 1120-1122.

139. Mizrahi Y., Dostal H.C., Cherry J.H. Ethylene induced ripening in attached rin fruit; a non-ripening mutant of tomato // Hort. Sci., 1975, 10,4, p. 414-415.

140. Mizrahi Y., Dostal H.C., Cherry J.H. Effects of abscisic acid and benzyladenenine on fruits of normal and rin mutant tomatoes // Plant Physiol., 1975,56,4, p. 544-546.

141. Mizrahi Y., Dostal H.C., Cherry J.H. Protein differences between fruits of rin, a non-ripening tomato mutant and a normal variety // Planta, 1976, 130, 2, p. 223-224.

142. Mutschler M.A. Ripening and storage characteristics of the "Alcobaca" ripening mutant in tomato //J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1984, 109, 4, p. 504-507.

143. Mutschler M.A. Use of molecular and classical methods to study tomato ripening //Acta. Hortic., 1987, 200, p. 97-99.

144. Mutschler M.A. Inheritance and linkage of the "Ale" ripening mutant in tomato //J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1984, 109, 4, p. 500-503.

145. Mattoo F.K., Vickery R.S. Subcellular distributions of isoenzymes in fruits of a normal cultivars of tomato and of the rin mutant at two stages of development // Plant Physiol., 1977, 60, p. 496-498.

146. McGlasson W.B., Dostal H.C., Tigchelaar E.C. Comparison of propylene induced responses of im-mature fruit of normal and rin mutant's tomatoes // Plant Physiol., 1975, 55, p. 218-222.

147. McGlasson W.B., Adato J. Relationship between capacity to ripe and ontogeny in tomato fruits // Austral. J. Plant Physiol., 1977,4, 3, p. 451-458.

148. McGlasson W.B., Adato J. Changes in the concentration of abscisic acid in fruit of normal and Nr, rin and nor tomatoes during growth, maturation and senescence //J. Plant Physiol., 1976, 3, 6, p. 809-812.

149. McGlasson W.B., Sumeghy J.B., Morris L.L., McBride R.L. et. all.: Yield and evaluation of Fj tomato hybrids in comporting the non-ripening nor gene // Austral. J. Exp. Agric. Anim. Husb., 1983,23, 120, p. 106-112.

150. Martin B.A., Ganger J.A., Tolbert N.E. Changes in activity of ribulose-1.5 -bisphosphate carboxylase / oxygenase and three peroxisomal enzymes during tomato fruit development and ripening // Plant Physiol., 1979, 63,3, p. 486-499.

151. Marcellin P. La respirstion des fruits apres recolte: la orise climacterique // -Bull. Soc.bot.France. Actual.bot. 1982. - vol.129. -2 -p.107-121.

152. Mochizuki T. Studies lines with high-pigment genes as high vitamin С and carotenoid sources in tomato breeding // Bull. Veg. Orgaam. Grops Res. Stn. Ser. A. 1995. - № 10. - P. 55-139.

153. Ottoson L., Wiberg L. Post-harvest in greenhouse tomatoes Lycopersicon esculentum L. // Acta Hortic. 1997. - 62. - p. 267-274.

154. Osteryoung, R.W., Toenjes K„ Hall В., Winkler V. & Bennett A.B., 1990. Analysis of tomato polygalacturonase expression in transgenic tobacco. Plant Cell 2, p. 1239-1248.

155. Poovaiah B.W., Mizrahi Y., Dostal H.C., Cherry J.H., Leopold A.C. Water permeability during tomato fruit development in normal and rin non-ripening mutant//Plant Physiol; 1975, 56, p. 813-815.

156. Poovaiah B.W., Nukaya A. Cell wall enzymes in normal and non-ripening tomato and their relationship to the respiratory climacteric // Plant Physiol., 1977, 59, 6 (suppl), p. 120.

157. Pressey R., Avants J.K. Multiple forms of pectinmenthylesterase in tomatoes //Phytochem. 1972,11, p. 3139-3142.

158. Philouzt J. Fermete des fruits de tomate // Pepinieristes Hortic. Marchers, -1975.- 162.-p. 27-33.

159. Peet M., Willits D. Source sink factors affecting response of greenhouse tomatoes to C02 enrichment // Acta horticulture. 1984. - 162. - p. 121-128.

160. Speirs J., Lee E., Brady C.J., Robertson J., Mc Glasson W.B. Endopolygalacturonase: messenger RNA, enzyme and softening in the ripening fruit of a range of tomato genotypes // Plant. Physiol., 1990, 135, 5, p. 576-582.

161. Siddigni D.J., Banerjee M.K., Kalloo G. Storage studies on Fi crosses of mutant rin and normal varieties of tomato (Lycopersicon esculentum Milll.) // Haryana Agr. Univ. J. Res. 1989,19,4, p. 281-285.

162. Simpson D.J., Bagar M.R., Mc Glasson W.B., Lee Т.Н. Changes in ultrastructure and pigment content during development and senescence of normal and rin and nor mutant tomatoes // Austral. J. Plant Physiol., 1976, 3, 5, p. 575-587.

163. Sink K.C., Jr., Herner R.C., Knowlton L.L. Chlorophyle and carotenoids of the rin tomato mutant // Can. J. Bot., 1974,52, 7, p. 1657-1660.

164. Seroczynska A., Niemirovich-Szcytt R. Genetic analysis of selected tomato (Lycopersicon esculentum Milll.) traits in crosses between cultivated lines and the nor mutant // J. Appl. Genet. 1998. v.39.№ 3.

165. Suwwan M.A., Poovaiah B.W. Association between elemental content and fruit ripening in rin and normal tomatoes // Plant Physiol., 1978, 61, 6, p. 883885.

166. Strand L.L., Rechtoris C., Mussell H. Polygacturonases release cell-wall bound proteins // Plant Physiol., 1976, 58, p. 722-725.

167. Streif J., Bangerth F. The effect of different partial pressures of oxygen and ethylene on the ripening of tomato fruits. // Soc. Hortic. 1976. - vol. 5 — 13. — p. 227-237.

168. Schuch W., Kanczler J., Robertson D., Hobson G., Tucker G., Grierson D., Bright S.W.J, and Bird C. Fruit quality characteristics of transgenic tomato fruit with altered polygalacturonase activity. Hort. Sci. 1991. 26. p. 1517-1520.

169. Tigchelaar E.C., McGlasson W.B., Buescher R.W. Genetic regulation of tomato fruit ripening // Hort. Science, 1978. v. 15. №5.

170. Tigch E.E, McGlasson W.B. Tomato ripening mutants: a key role for polygalacturonase in fruit ripening//Plant Physiol., 1977. 59. 6. (suppl.), p. 121.

171. Tigchelaar E.C., Timothy J.N. Action of the non-ripening (nor) mutant of fruit ripening of tomato // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1977. - V. 102. - № 4.

172. Tigchelaar E.C., Tomes E.A., Kerr E.A., Barman R.J. A new fruit ripening mutant, non-ripening (nor) // Rpt. Tom. Genet. Coop., 1973, 23, p. 33.

173. Tomes M.L., Quackenbush F.W., Nelson D.E., North B. Inheritance of carotenoid pigment systems in the tomato // Genetics, 1953, 38, p. 117-137.

174. Tigchelaar E.C., Barman R.J. Linkage of the non-ripening (nor) and uniform ripening (u) genes //Rpt. Tom. Genet. Coop., 1978,28, p. 20.

175. Tucker G.A., Schindle C.B., Roberts J.A. Flower abscission in mutant tomato plant //Plant, 1984, 160,2, p. 164-167.

176. Tucker G.A., Robertson N.G., Grierson D. The conversion of tomato fruit polygalacturonase isoenzymes 2 into isoenzymes in vitro // Eur. J. Biochem., 1980, 115, p. 97-99.

177. Tucker G.A., Robertson N.G., Grierson D. Purification and changes in activities of tomato Pectinesterase isoenzymes // J. Sci. Food Agric., 1982, 33, 4, p. 396-400.

178. Ticker G.A., Robertson N.G. & Grierson D. The conversion of tomato fruit polygacturonase isoenzyme 2 into isoenzyme 1 in vitro. Eur. J. Biochem., 1981, 115, p. 87-90.

179. Tabachnik-Ma'ayan L., Fuchs Y. Free sulfhydryl groups in ripening fruits // Plant and Cell Physiology, 1982,23, 8, p. 1309-1314.

180. Характеристика несозревающих плодов мутантных растений1. Показатель rin nor Nr

181. Климактерический подъем дыхания нет нет 50% от нормы

182. Климактерический подъем дыхания, связанный с продуцированием этилена нет 5-12% от нормы 50% от нормы

183. Активность ПГ следы следы низкая

184. Лежкость плодов продолжительная продолжительная

185. Характеристика медленно созревающих плодов гибридных растений

186. Показатель rin nor Nr Gr ale

187. Время от цветения до климактерического подъема дыхания снижено в 2-3 раза снижено в 4-5 раз

188. Климактерический подъем дыхания низкий низкий, 50-60% от нормы

189. Климактерический подъем низкий, 35-50% низкий, 25-50% - низкий, 18%дыхания, связанный с от нормы от нормы от нормыпродуцированием этилена

190. Активность ПГ 25-60% от нормы 25-40% от нормы 15% от нормы 5% от нормы низкая

191. Активность ПЭ нормальная нормальная -

192. Лежкость плодов нормальная в 2-3 раза больше нормы пониженная пониженная на 78% больше нормы

193. Гибридные комбинации Fi томата в опыте по изучению особенностей наследования гена rin и проявлению хозяйственно-полезных признаков при реципрокных скрещиваниях гибридов томата в условиях защищенного грунта

194. Прямые комбинации Fi томата

195. Л-7454 х Л-Р-5 (rin) Л-7454 х Л-Гондола (rin) Л-7454 х Л-Двойка (rin) Л-7454 х Л-P-Sf (rin) Л-7454 х Л-Райс (rin)

196. Л-7420 х Л-Гондола (rin) Л-7420 х Л-Двойка (rin) Л-7420 х Л-Р-5 (rin) Л-7420 х Л-P-Sf (rin) Л-7420 х Л-Райс-2 (rin) Л-7420 х Л-Райс (rin)

197. Л-Шестерка х Л-Гондола (rin) Л-Шестерка х Л-Двойка (rin) Л-Шестерка х Л-Р-5 f (rin) Л-Шестерка х Л-Райс (rin) Л-Шестерка х Л-Райс-2 (rin)

198. Продолжение Приложения 3.) Обратные комбинации Fi томата

199. Л-Гондола (rin) х Л-7454 Л-Гондола (rin) х Л-7420 Л-Гондола (rin) х Л-Шестерка

200. Л-Р-5 (rin) х Л-7454 Л-Р-5 (rin) х Л-7420

201. Л-Двойка (rin) х Л-7454 Л-Двойка (rin) х Л-7420 Л-Двойка (rin) х Л-Шестерка

202. Л-Р-5f (rin)х Л-7454 Л-Р-5 f (rin) х Л-7420 Л-Р-5 f (rin) х Л-Шестерка

203. Л-Райс (rin) х Л-7454 Л-Райс (rin) х Л-7420 Л-Райс (rin) х Л-Шестерка

204. Л-Райс-2 (rin) х Л-7420 Л-Райс-2 (rin) х Л-Шестерка1. Л-7454 х Л-Райс-2 (rin)

205. Средняя температура воздуха по месяцам в теплое время года (с апреля по октябрь) в 2002,2003,2004 г. и средняя многолетняя температура за 18801980 г. по данным метеостанции ТСХА (г. Москва) в °С

206. Месяц 2002 год 2003 год 2004 год Средняя за 1880-1980 гг

207. Апрель I декада 1,0 1,4 1,7 0,91. декада 9,1 6,9 6,4 4,31.I декада 12,4 6,4 6,2 7,9средняя 7,5 4,9 4,8 4,4

208. Май I декада 15,2 12,6 14,2 10,31. декада 11,0 16,7 8,7 12,2

209. I декада 12,8 17,8 12,3 14,0средняя 13,0 15,7 11,7 12,2

210. Июнь I декада 16,2 12,2 14,0 15,21. декада 17,7 12,7 13,6 16,5

211. I декада 18,2 14,0 18,4 17,5средняя 17,4 13,0 15,3 16,4

212. Июль I декада 22,6 20,5 17,6 18,41. декада 22,2 20,0 19,2 18,7

213. I декада 24,2 21,7 20,8 18,4среднее 23,0 20,7 19,2 18,5

214. Август I декада 17,9 19,5 18,3 17,51. декада 18,4 16,7 16,4 16,5

215. I декада 16,3 15,0 19,0 15,2средняя 17,5 17,1 17,9 16,4

216. Сентябрь I декада 18,5 10,9 13,3 13,11. декада 10,4 12,7 12,9 10,81.I декада 8,1 ПД 11,1 8,3средняя 12,3 11,6 12,4 10,7

217. Октябрь I декада 3,5 12,1 8,2 6,21. декада 2,7 6,1 4,2 4,01.I декада 2,2 -0,2 5,9 5,1средняя 2,8 6,0 6,1 5,1

218. Сумма осадков по месяцам в теплое время года (с апреля по октябрь) в 2002,2003, 2004 г. и средняя многолетняя сумма осадков за 1880-1980 г. по данным метеостанции ТСХА (г. Москва) в мм

219. Месяц 2002 год 2003 год 2004 год Средняя за 1880-1980 гг

220. Апрель I декада 6,3 32,4 16,4 121. декада 4,8 3,7 3,7 131.I декада 4,4 8,7 16,2 15сумма 15,5 44,8 36,3 40

221. Май I декада 2,0 29,9 6,5 171. декада 14,1 1,9 18,0 181.I декада 3,5 10,1 29,2 20сумма 19,6 41,9 53,7 55

222. Июнь I декада 2,1 35,5 25,6 221. декада 25,9 7,2 35,8 23

223. I декада 23,6 23,9 54,8 25сумма 51,6 66,6 116,2 70

224. Июль I декада 10,3 42,5 21,7 271. декада 15,1 34,8 75,7 281.I декада 5,4 13,8 40,4 28сумма 30,8 91,1 137,8 83

225. Август I декада 16,3 12,9 7,6 261. декада 1,7 86,6 56,1 261.I декада 5,7 59,3 8,2 25сумма 23,7 158,8 71,9 77

226. Сентябрь I декада 0 81,8 59,5 201. декада 41,4 4,3 7,3 201.I декада 30,9 7,7 20,8 20сумма 72,3 93,8 87,6 60

227. Октябрь I декада 27,5 26,0 11,6 241. декада 45,1 11,2 25,6 28

228. I декада 60,4 13,8 38,8 26сумма 133,0 51,0 76,0 78,0

229. Средняя продолжительность солнечного сияния по месяцам за вегетационный период (с января по октябрь) в 2002,2003, 2004 году и средняя многолетняя продолжительность солнечного сияния за 1880-1980 годы по данным метеостанции ТСХА (г. Москва) в часах

230. Месяц 2002 год 2003 год 2004 год Средняя за 18801980 гг. Теоретически возможная

231. Январь I декада 13,8 17,7 5,5 731. декада 1,1 11,7 0,6 771.I декада 14,9 2,9 5,8 90сумма 27,7 32,3 11,9 30 240

232. Февраль I декада 13,1 26,2 7,9 891. декада 2,4 25,0 45,6 96

233. I декада 9,9 26,2 4,1 83-93сумма 25,4 77,4 57,6 58 268-278

234. Март I декада 29,0 72,6 30,1 1101. декада 61,8 33,9 33,5 118

235. I декада 65,8 55,5 54,1 138сумма 156,6 162,0 117,8 113 366

236. Апрель I декада 74,9 18,1 75,6 1341. декада 86,4 67,6 72,4 141

237. I декада 60,8 67,4 57,6 149сумма 222,1 153,1 205,6 161 424

238. Май I декада 115,5 90,1 101,0 1561. декада 84,6 92,2 49,4 162

239. I декада 140,9 124,2 85,8 185сумма 341,0 306,5 236,2 242 503

240. Июнь I декада 95,6 46,6 86,4 1731. декада 92,8 75,6 99,9 175

241. I декада 106,0 46,0 75,3 175сумма 294,4 168,2 261,6 256 523

242. Июль I декада 109,9 94,3 86,0 1731. декада 128,6 84,1 76,0 170

243. I декада 101,1 137,5 79,4 181сумма 339,6 315,9 241,4 258 524

244. Август I декада 51,5 86,5 95,8 1581. декада 101,9 49,8 74,6 151

245. I декада 83,1 37,7 101,2 148сумма 236,5 174,0 271,6 218 467

246. Сентябрь I декада 67,5 34,8 57,8 1361. декада 27,9 76,0 69,5 128

247. I декада 44,2 70,2 32,0 120сумма 139,6 181,0 159,3 136 384

248. Октябрь I декада 18,1 25,2 23,7 1711. декада 25,5 6,6 31,1 168

249. I декада 1,5 25,0 4,6 165сумма 45,1 56,8 59,4 52 504