Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние факторов среды на продукционные показатели популяции Ahnfeltia tobuchiensis в заливе Измены

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние факторов среды на продукционные показатели популяции Ahnfeltia tobuchiensis в заливе Измены"

На правах рукописи

Р Г Б ОД

ПОПОВА

Людмила Ивановна | 2 0 ^ДР 2000

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ АНПТЕША ТОВиСН1ЕШ8 В ЗАЛИВЕ ИЗМЕНЫ

03.00.18 -Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2000

Работа выполнена в Институте биологии моря ДВО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник И.И. Чербаджи доктор биологических наук, старший научный сотрудник В.Г. Тарасов

кандидат биологических наук старший научный сотрудник И.С. Гусарова

Институт физиологии растений им К. А. Тимирязева

СО

часов на заседании

Защита состоится « Ю » 2000 г. в

Диссертационного совета при Институте биологии моря ДВО

РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан » ¿/¿С {¡^-¿У^'Х- 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Кандидат биологических наук --- Л Л- Будникова

_ т м л Еоп. я/^/у, о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. На Дальнем Востоке произрастает ценная агароносная водоросль - Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Мак. семейства Ahnfeltiaceae (Адрианов, Кусакин, 1998), образуя обширные неприкрепленные к грунту заросли. Большинство запасов анфелыдии сосредоточены в зал.Измены (о. Кунашир), лаг.Буссе (о. Сахалин) и зал. Петра Великого (Японское море). Биомасса крупнейшего поля анфельции в заливе Измены по нашим данным составляет 125 тыс. т. сырой массы.

Если сообщество анфельции в проливе Старка относительно хорошо исследовано, то в заливе Измены проводились единичные измерения продукционных показателей, большинство из которых были выполнены на отдельных талломах или их частях, в замкнутых системах, что не позволяло судить о продукционных процессах в природных условиях.

Проблема влияния факторов среды на продукционные процессы у морских организмов занимает одно из центральных мест в гидробиологии. Многие исследователи продукционных процессов в прибрежной зоне моря полагают, что продуктивность макрофитов лимитируется чаще доступностью света, чем поступлением биогенных элементов (Dring, 1981; Coutinho, Zigmark, 1987; Кучерук и др., 1993; Titlyanov et al., 1995). Другие исследователи отмечают, что в морской среде в большинстве случаев первичная продукция лимитируется биогеохимическими циклами биогенных < элементов, в особенности азотом и фосфором (Webber, 1975; Nixon, Pilson, 1983; Пропп, 1986; Pedersen, 1996; Chopin, 1999).

Цель и задачи работы. Цель работы - изучить процесс первичного продуцирования популяции А. tobuchiensis в зал. Измены и выявить основные факторы среды, определяющие этот процесс. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) исследовать световые, температурные и гидрохимические условия обитания популяции А. tobuchiensis в зал.Измены; 2) изучить продукционные показатели популяции А. tobuchiensis: распределение биомассы, продукцию фотосинтеза, интенсивность темпового дыхания, скорость роста, концентрацию

хлорофилла и основных биогенных элементов в тканях водорослей; 3) провести анализ влияния основных факторов среды - интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) и концентрации биогенных элементов на скорость продукционных процессов, а также изучить зависимость этих процессов от температуры, динамики водных масс, концентрации в воде растворенного кислорода и органического вещества, химических компонентов тканей анфельции (хлорофилла а, органического углерода, азота, фосфора). Проанализировать комплексное влияние факторов среды на продукционные показатели популяции А. 1оЬисЫет15 в заливе Измены.

Научная новизна. Впервые для вод залива Измены рассмотрены суточная и сезонная динамики концентраций основных биогенных элементов, а также их пространственное распределение, в результате чего выявлены основные факторы, определяющие гидрохимический режим вод данной акватории. Впервые проведен сравнительный анализ атомного соотношения N : Р в водах залива и в тканях анфельции, результаты которого свидетельствуют о достаточном обеспечении продукционных процессов популяции запасом основных биогенных элементов - азота и фосфора. Впервые для популяции А. 1оЬисМет13 исследовано комплексное влияние факторов среды на продукционные показатели, получены регрессионные уравнения зависимости интенсивности кислородного обмена популяции от комплекса факторов среды, в которых интенсивность ФАР является основной переменной и объясняет 86-95 % изменчивости метаболизма кислорода.

Теоретическое и практическое значение работы. Влияние факторов среды на продукционные показатели водорослей, а также изменение этого влияния при различных сочетаниях факторов, имеет экологическую и физиологическую значимость в понимании механизмов формирования и функционирования сообществ водорослей, в частности сообщества А. 1оЬисЫею15 в заливе Измены. Рекомендации по рациональной эксплуатации поля А. !оЬис1иеии$ в заливе Измены могут быть использованы для

оптимизации технологий добычи и экстенсивного культивирования этой ценной агароносной водоросли.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы представлены и обсуждены на: Международном совещании по физической океанографии и биологическим ресурсам Охотского моря и прилегающих акваторий под эгидой Северотихоокеанской организации по морским наукам (Р1СЕ8)(Владивосток, 1995 г); Международном симпозиуме по проблеме «Марикультура» (Москва, 1995 г); конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997); VII Международной конференции на Аляске в 1998 г; VIII Международном совещании (PICES) (Владивосток, 1999 г); ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН в 1994-1999 гг.; научных семинарах Лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 233 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (344 источников, из которых 176 на иностранном языке) и приложения. Текст иллюстрирован 33 рисунками и 25 таблицами. Приложение содержит таблицу данных измерений факторов среды и продукционных показателей популяции/). tobuchiensis в заливе Измены.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

ГЛАВА 1. Распространение и биология водорослей рода Ahnfeltia.

В главе рассматривается распространение водорослей рода Ahnfeltia в морях Дальнего Востока России. Приведено краткое описание морфологии и анатомии слоевища водорослей. Рассматриваются физиологические процессы: выделение, поглощение, транспорт органических веществ по таллому и потребление биогенных элементов. Обращается внимание на то, что основными источниками азота и фосфора в «спектре» минеральною питания водорослей являются ионы аммония и ортофосфата, потребление которых зависит от многих факторов среды, главными из которых являются:

концентрации элемента в среде и в тканях водорослей, освещенность, температура. При анализе литературных источников по химическому составу тканей водорослей рода АИп/еШа, отмечается отсутствие данных о концентрации фосфора для А. юЬиЫиепяич, а также соотношении основных биогенных элементов - углерода, азота и фосфора (С: И: Р), определение которого необходимо при выявлении факторов, ограничивающих продукционный процесс (ЬароЫ, 1989).

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика залива Измены.

В главе даны краткие климатическая, геоморфологическая и гидрологическая характеристики исследуемой акватории. Рассматривается разнообразие естественных условий существования популяции А. юЬисЫет^я в зал. Измены, проводится анализ сходства и различий с другими местообитаниями анфельции - в зал. Петра Великого Японского моря и лаг. Буссе на о-ве Сахалин, а также с литературными данными для прилегающих вод. При сравнительном анализе гидрологических условий подчеркивается особое значение в процессе формирования и существования полей анфельции и других неприкрепленных пластобразующих водорослей разнонаправленных водоворотов, характерных для всех районов обитания анфельции. Отмечены противоречия в объяснении гидрологических причин формирования придонных скоплений массовых неприкрепленных водорослей (антициклоническое или циклоническое движение водных масс), которые вызывают интерес при изучении поля анфельции в зал. Измены.

Рассмотрены световой и температурный режимы, отмечено отсутствие литературных данных по гидрохимическому составу вод залива (за исключением единичных измерений концентраций растворенного кислорода и ортофосфата в летний период года (Новожилов, 1989)). ГЛАВА 3. Фотосинтез, дыхание н рост анфельции в природе и эксперименте.

В главе приводятся результаты исследований основных продукционных процессов (фотосинтез, дыхание и рост) анфельции; анализируется влияние таких факторов среды, как свет, температура, скорость движения воды, концентрация основных биогенных элементов. Не

смотря на достаточно большой объем исследований в этой области, проблема качественной и количественной оценки зависимости интенсивности продукционных процессов от комплекса факторов среды остается нерешенной, так как в большинстве работ изучено влияние только отдельного фактора среды, и многие из рассмотренных исследований проведены на талломах анфельции или на частях талломов, что не позволяет судить о продукционных процессах в природных условиях на уровне популяции.

Экспериментальная часть. Глава 4. Материал и методика.

Объектом исследования служила популяция Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Мак. в заливе Измены. Исследования проводили в летние и осенние периоды с 1990 по 1993 и с 1996 по 1998 гг. Закономерности распределения анфельции изучали водолазным гидробиологическим методом (Пропп, 1971). На основании данных распределения фитобентоса и анализа факторов среды определяли наиболее характерные станции, на которых проводили эксперименты по изучению продукционных показателей популяции A tobuchiensis. Исследовали влияние интенсивности ФАР, температуры и концентрации основных биогенных элементов (кислорода, азота, фосфора) и растворенного органического вещества (РОВ) на скорость кислородного обмена, скорость роста, концентрацию хлорофилла а, органического вещества, азота и фосфора в тканях водорослей. Общее количество измерений составило 575 (табл. 1). Измеретое факторов среды. Измерение интенсивности ФАР проводили с помощью специально изготовленного фотометра, имеющего линейную световую характеристику в области спектра 400-700 нм. Фотометр был откалиброван в ваттах с помощью эталонного термостолбика РТН-30 и квантах - прибора модели LC - 191 SA (Чербаджи и др., 1991). Концентрации основных биогенных элементов в пробах воды определяли стандартными методами (Методы..., 1979). Содержание растворенного

органического вещества (РОВ) измеряли спектрофотометрически (Хайлов, 1971).

Измерение продукционных показателен. Эксперименты по изучению фотосинтеза, дыхания, обмена биогенных элементов анфельции проводили на установке, позволяющей многократно измерять эти показатели на одних и тех же объектах в условиях, близких к природным (рис. 1). Отбирали 5-10 г сырой массы водорослей, помещали в сосуды и экспонировали на палубе судна в ванне, термостатированной проточной водой. Вода для постоянного протока отбиралась из придонного слоя в месте обитания водорослей. В течение суток пробы воды для определения концентрации кислорода отбирали в трех повторностях через каждые 3 часа, для определения биогенных элементов - через каждые 6 часов.

Рис.1. Экспериментальная установка для измерения фотосинтеза, дыхания, обмена биогенных элементов водорослями:

1,2 - ваши и бак, термостатированные проточной морской водой; 3 -фильтрованная морская вода; 4 - пятнадцатиканальный перистальтический насос; 5, 6 - экспериментальные и контрольный сосуды (на рисунке показаны только 3 из 12 сосудов); 7, 8 - склянки для отбора проб воды; 9 - нейтральный светофильтр.

Для расчета скорости кислородного обмена использовали формулу для неустановившегося режима в проточной системе (Ргорр е1 а1., 1982):

М = —

,_е-удт/\у

У(СХ-С0)

где M - скорость процесса, мг 02 г'сухой массы ч"1; ш - масса объекта, г; V -плотность потока, л ч"1; w - объем сосуда, л; Т - время экспозиции (в десятичном выражении), ч; Со - концентрация изучаемого вещества на входе сосуда, мг л'1 или мкМ; Сх,| - концентрация изучаемого вещества на выходе из сосуда, мг л"1 или мкМ; х = 1, 2, 3,... - число измерений.

На основании полученных данных рассчитывали средние значения чистого фотосинтеза и темпового дыхания. При расчете чистой первичной продукции (NPP24, мг О2 г"*Сухой массы сут'') пласта анфельции учитывали NPP24 каждого слоя и площадь, занимаемую пластом конкретной высоты. Морфометрические измерения проводили по методике, разработашшй в Лаборатории фотосинтеза ИБМ ДВО РАН (Буторин и др., 1980). Скорость роста рассчитывали по формуле (Friedlander, Dawes, 1984): ц = ((In in, - In m0)/1) 100 % , где ц - скорость роста, % сут"1; ш, - масса водорослей в конце эксперимента, г; то - масса водорослей в начале эксперимента, г; t - время эксперимента, сут. Концентрацию хчорофилла а определяли по стандартной методике спектрофотометрического определения хлорофилла а (ГОСТ 17.1.04.02 - 90). Концентрации основных биогенных элементов в тканях водорослей определяли стандартными методами (Методы..., 1979). Все расчеты и статистическая обработка выполнены с помощью пакета программ STATISTICA 5.0. Для оценки комплексного влияния факторов среды на продукционные показатели популяции применялся метод шаговой множественной регрессии (Драйпер, Смит, 1973; Maxwell, 1977). Уровень значимости принят равным 0.95.

Результаты и обсуждение.

ГЛАВА 5. Общая характеристика популяции АНп/еШа ¡оЬисИ^емк и условий ее обитания в заливе Измены.

Популяция АИп/еШа 1оЬисИ1еп5и в заливе Измены занимает площадь более 23 км2. На основании изучения пространственного распределения биомассы (рис. 2), видового состава наиболее часто встречающихся сопутствующих водорослей и животных, а также глубины залегания пласта и

Рис. 2. Карта-схема постоянных станций, распределения биомассы (кг(СЬф. массы) м~2) популяции АИп/е1Па 1оЬисИ1ет1$ (направления преобладающих течений по Новожилову, 1989).

направлений преобладающих течении, выделено 4 области: центральная, северо-восточная, мористая и прибрежная.

На формирование скоплений в центральной и северо-восточной областях большое влияние оказывает антициклоническое циркуляционное течение, занимающее центральную и восточную части залива (рис. 2). В центральной области находится "ядро" поля с высотой сплошного покрова 30 см и биомассой 10.3 кг м"2. В северо -восточной области высота пласта достигает 1 м (биомасса 36.1 кг м"2), в составе сообщества анфсльции число сопутствующих видов уменьшается до минимума, что, вероятно, объясняется интенсивными процессами заиления и «замора» из-за слабого водообмена внутри пласта. В мористой области поля толщина пласта уменьшается до 5-

внутри пласта. В мористой области поля толщина пласта уменьшается до 510 см, появляются разрывы, обнажающие поверхность дна. Прибрежная область с активным прилдано-отливным водообменом, а также находящаяся под влиянием речного стока, характеризуется наибольшим видовым разнообразием сопутствующих видов водорослей и животных. Массовым сопутствующим видом для всего поля анфельции является С!юпс1ги$ агташх, биомасса которого достигает в заливе 16 тыс.т (СЬегЬас^, Ророуа, 1998).

На большинстве участков поля в заливе Измены преобладает пласт высотой 15-20 см, что является характерным для всех полей анфельции залива Петра Великого и для лагуны Буссе (Чербаджи и др., 1991).

Приводятся значения факторов среды и продукционных показателей популяции А. в заливе Измены за летний и осенний периоды

года (табл. 1). Прослежена суточная и сезонная динамика интенсивности ФАР, особое внимание уделено изучению суточной динамики и пространственному распределению концентраций основных биогенных элементов.

Таблица 1. Значения факторов среды и продукционных показателен популяции А. !оЬисЫет1$ в заливе Измены за летний и осенний периоды

года.

Факторы среды и Кол-во Среднее Мнним. Максим. Среднее Ошибка

продукционные измере значение значение Значени квадрат. средн.

показатели ний е отклон.

ФАР, мкЕ м'2 с"1 575 34.34 0 420.00 70.26 2.93

Т, °С 575 11.93 6.00 17.00 2.16 0.09

[Ог], мг л"1 575 7.17 5.94 8.54 0.54 0.02

М Ог, мг СЬ г'1 ч"1 575 0.32 -1.97 3.21 0.63 0.03

[Ш/], мкМ 148 1.46 0.01 2.80 1.78 0.06

[Р043"],мкМ РОВ, мг л"1 132 0.60 0.40 0.81 0.12 0.01

54 7.36 5.40 8.80 1.00 0.14

С тк, мг г"1 559 300.11 236.00 333.10 22.69 0.96

Ытк, мг г 1 559 1.22 0.82 1.62 0.16 0.01

Р тк, мг г"1 559 20.05 12.75 26.00 3.08 0.13

Хл а, мг г'1 315 1.12 0.15 1.94 0.42 0.02

Фотосинтетически активная радиация в летний полдень при безоблачном небе на поверхности моря достигала 1500 мкЕ м"2 с"1. По мере проникновения в толщу воды интенсивность светового потока уменьшалась, и поверхности пласта анфелыдаи в зависимости от расположения станции достигало 15-33 % летом и 4-10 % осенью от ФАР, падающей на поверхность воды. Отмеченные различия связаны с глубиной залегания пласта и динамикой водных масс залива. Поверхности пласта в летний период достигает в среднем 20 % от ФАР, падающей на поверхность воды. В толщу пласта на глубину 5, 10, 15 и 20 см проникает 3.0; 0.6; 0.1 и 0.03 % соответственно от ФАР на поверхности воды (рис. 3).

Высота пласта, см

Рис. 3. Проникновение ФАР в толщу пласта анфельции на различных станциях (1, 2, 3, 4, 5, 11) зал. Измены (средние значения ± 50).

Результаты исследований суточной динамики концентраций основных биогенных элементов в придонном слое воды показали, что концентрация кислорода в течение дня увеличивалась за счет интенсивных процессов фотосинтеза, при этом наблюдалось снижение уровня концентраций аммония, ортофосфата и РОВ в процессе их дневной ассимиляции водорослями (табл. 2).

Анализ закономерностей пространственного распределения биогенных элементов по акватории залива показал, что наибольшие концентрации

наблюдались в центральной и северо-восточной областях, где сосредоточены основные запасы анфелыдаи. Одной из причин повышенных концентраций

Таблица 2. Средние величины концентраций биогенных элементов в придонном слое воды зал.Измены в вечерние и утренние часы (п = 10).

Время о2, РОВ, РОЛ №Р

мг/л мг/л МкМ мкМ

19.00-21.00 8.70± 0.08 7.53+0.65 3 53+0.17 0.35± 0.02 10.6± 3 .3

8.00-10.00 8.22+ 0.09 10.78+0.65 5.10± 0.76 0.45± 0.04 11.5+3.3

аммония и ортофосфата в указанных областях, подверженных антициклоническому круговороту течений, вероятно, является поступление с течениями взвешенного органического вещества, которое адсорбируется сообществом анфельции и подвергается бактериальной деструкции. Высокие величины концентраций [КН4 '] и [Р04 3"] у мористой границы поля могут быть вызваны их прижизненной экскрецией сопутствующими видами животных, которые отмечены здесь в массовом количестве. Интенсивность экскреции указанных элементов у различных видов беспозвоночных, по данным многих авторов (Цгпег е1 а1., 1965; Муравская, 1968; Хайлов, 1971), может достигать значительных величин. Сравнительный анализ отношения №Р в морской воде изучаемого района (табл. 2) с теоретически ожидаемым отношением Редфилда М:Р=16 (ЯесШеМ, 1934; ЯЫшчк, 1965) показал более низкие средние величины для вод залива Измены как в утренние, так и в вечерние часы. Это связано с тем, что в прибрежных водах обычно наблюдается относительный избыток фосфора по отношешпо к азоту, и соотношение №Р часто составляет скорее 6-10, чем 16 (Пропп, 1986). Одним нз возможных объяснений относительного избытка фосфора по отношению к азоту может быть его более быстрая регенерация. Установлено, что при деструкции планктона выделение фосфата в воду происходит значительно быстрее, чем минерализация органических соединений азота до аммиака (Пропп, 1986).

ГЛАВА 6. Продукционные показатели популяции А. 1оЬис111епя1з.

6.1. Содержание хлорофилла а. органического углерода, азота и фосфора в тканях анфельции.

Изучение химического состава водорослей из различных областей поля показало: 1) более высокие концентрации хлорофилла а в нижней части пласта (табл. 3), что вызвано адаптационным процессом накопления фотосинтетических пигментов у водорослей с увеличением глубины

Таблица 3. Средние величины концентраций хлорофилла а (мг г" 'сух.массы), органического углерода (С), азота (N1), фосфора (Р) в тканях АИп/е1Иа 1оЬисЫет1$ (в % от сухой массы) и их атомное соотношение (п=10).

Хлорофилл а,

верх пласта низ пласта %С % N %Р С : N С : N : Р

Сред- 0.38 0.49 29.6 1.9 0.116 19.0 668 : 36 : 1

нее +0.02 ±0.05 ±0.8 ±0.1 ±0.003

обитания в результате понижения интенсивности ФАР (Титлянов и др, 1980); 2) повышенные концентрации органического углерода (С), азота (N) и фосфора (Р) в тканях анфельции в центральной и северо-восточной областях акватории залива вызваны максимальными концентрациями соответствующих элементов в водах залива, так как концентрация элементов в тканях водорослей нелинейно связана с их концентрацией в среде обитания (Komfeldt, 1982; Ковардаков, 1985); 3) соответствие полученного для тканей анфельции отношения С : N : Р= 668 : 36 : 1 (табл. 3) теоретически ожидаемому среднему отношению С : N : Р= 700 : 35 : 1 для бентических морских водорослей (Atkinson, Smith, 1983), что косвенно свидетельствует о достаточном обеспечении продукционных процессов биогенными элементами.

6.2. Скорость роста. Измерения скорости роста анфельции на различных станциях зал. Измены в различные годы вегетации в верхней,

промежуточной и нижней частях пласта показали, что в основном она была более высокой в центральной области залива, в зоне антициклонического круговорота течений. В летний период среднее значение скорости роста было 1.0 ± 0.2 %, осенью - 0.51 ± 0.04 % от биомассы в сутки.

6.3. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза и темнового дыхания. В данном разделе описывается качественная и количественная зависимость скорости фотосинтеза и дыхания от интенсивности ФАР. Исследование суточной динамики фотосинтеза анфельции из наиболее характерных участков поля, а также из различных частей плас'га (рис. 4), показало, что во всех случаях ход кривой интенсивности фотосинтеза в течение дня повторяет кривую интенсивности ФАР. При ФАР на поверхности пласта в полдень около 300

2

О

1.5

-05

ее

-0.5

Время суток, ч.

Рис. 4. Суточные изменения интенсивности чистого фотосшпеза (Р) и дыхания (Я) различных частей пласта анфельции: (А) 0-5 см; (В) 5-10 см; (С) 10-15 см; (Б) 15-20 см на ст. 3 и ФАР в зал. Измены (п=3).

мкЕ-м~2-сек*', интенсивность чистого фотосинтеза (Р) анфельции достигает 1.7мг Ог-г'-ч"1 (рис. 4А). С уменьшением ФАР в промежуточной и нижних частях пласта уменьшается и интенсивность фотосинтеза анфельции. Насыщение и полуденная депрессия фотосинтеза в период наблюдений не отмечены. Темновое дыхание (Я) в среднем составляло 10-15 % от интенсивности чистого фотосинтеза.

6.4. Первичная продукция популяции А. IоЬисЫеп.т. Результаты анализа расчетных величин чистой первичной продукции за день (ЫРРс1), за сутки (ЫРРг4) и темпового дыхаиия (Я) отдельных слоев пласта анфельции на различных станциях (табл. 4) показали, что наиболее высокие величины

Таблица 4. Средние значения темпового дыхания (Я), чистой первичной продукции за день (ЫРРс1) и за сутки (ЫРР24) популяции А1т/еШа юЬисЫет15 в верхней (в), промежуточной (с) и нижней (н) частях пласта в летний период и фотосинтетически активная радиация на поверхности воды в полдень. ___

№ Дата Глуби т, ФАР, Часть я ОТРс! №Р24

станц -на, м °С мкЕ м ~2 с"1 пласта, см мгОг (сух. массы)

1 13.06 4.5 9.1 690 в 1.0 3.1 2.1

с 0.3 3.6 3.3

2 04.06 6.0 15.0 300 в 1.7 18 7 17.0

3 15.06 7.0 11.0 1500 в 1.6 15.7 14.1

с 0.7 12.0 11.3

н 0.5 5.4 4.9

5 17.06 6.0 11.0 1400 в 3.5 11.5 8.0

с 1.5 15.3 13.8

н 0.6 7.6 7.0

6 09.06 7.0 11.5 1260 в 3.9 15.3 11.4

с 2.1 12.7 10.6

н 5.4 9.6 4.2

9 11.06 6.0 10.5 510 в 2.4 9.3 6.9

с 1.1 8.2 7.1

11 05.06 6.0 16.2 1200 в 3.0 19.9 16.9

с 2.5 -2.10 -4.6

II 2.5 -0.69 -3.2

12 25.06 0.5 11.0 210 в 1.3 -1.20 -2.5

с 1.6 3.60 2.0

II 1.5 -0.15 -1.7

12а 27.06 1.5 10.0 600 в 3.3 11.1 7.8

с 0.7 11.8 11.1

13 21.06 5.0 11.5 1300 в 1.7 6.6 4.9

с 1.0 3.3 2.3

н 1.7 3.1 1.4

14 23.06 7.0 8.0 1500 в 1.6 13.8 12.2

NPP24 характерны для верхней и промежуточной частей пласта. Максимальные значения этих показателей отмечены на ст. 3 (табл. 4) в центре антициклонического круговорота течений. На основании измерений интенсивности фотосинтеза и дыхания пласта анфельции бала рассчитана NPP популяции анфельции. С увеличением высоты пласта до 15-20 см повышается также его NPP. При дальнейшем увеличении высоты пласта дыхание начинает преобладать над фотосинтезом и NPP пласта уменьшается, при высоте пласта 30-45 см NPP приобретает отрицательные значения. Это вызвано тем, что компенсационная точка фотосинтеза у анфельции наблюдается при освещенности 0.1 % ФАР от падающей на поверхность воды, что соответствует высоте пласта 15-20 см. Пласт такой высоты преобладает по площади в зал. Измены, а также в зал. Петра Великого и лаг. Буссе (Чербаджи и др., 1991). Это означает, что он энергетически наиболее оптимален для популяции.

В среднем, за летний и осенний периоды года чистая первичная продукция популяции А. tobachiensis составляет 44.2 и 26.4 % от его биомассы соответственно (табл. 5). Так как чистая продукция, измеренная в летний и осенний периоды в зал. Измены и прол.Старка (Титлянов и др., 1993) имели близкие значения, можно ожидать, что чистая продукция популяции А. tobuchiensis зал. Измены за год составляет величину, близкую к 100 % от биомассы.

Таблица 5. Площадь, биомасса и чистая первичная продукция (NPP) популяции A.tobuchiensis в зал. Измены.

Район S поля, км2 Биомасса тыс.т Месяц NPP, т сут"1 NPP, % от сухой массы

о2 Г Сух. масса Сутки Сезон

Залив Измены 23.3 125 YI-YI1I 1Х-Х1 148.7 89.7 55.8 33.6 203.7 122.9 0.48 0.29 44.2 26.4

ГЛАВА 7. Влияние физических и химических факторов среды на продукционные показатели популяции А1ш/еШа 1оЬисМеп$1$.

7.1. Влияние водообмена. Результаты исследований показали, что дневная динамика фотосинтеза анфельции, измеренная одновременно в замкнутых и проточных сосудах, существенно различалась (рис. 5 ).

Время суток, ч.

Рис. 5. Дневная динамика чистого фотосинтеза анфельции Р (мг 02 г"1 ч'1) без протока (1), с протоком 0.6 л ч"1 (2), 1.0 л ч'1 (3) и ФАР (4). Стрелкой показано время смены воды в экспериментальных сосудах без протока (п = 4).

Более высокая, чем в замкнутой системе, скорость фотосинтеза и отсутствие лимитирующих факторов при непрерывном обеспечении свежей водой существенно уменьшается (1-^1ипс1 е1 а1., 1987). Благодаря движению воды не только увеличивается контакт водорослей с новыми порциями биогенных элементов, но и удаляются метаболиты, образованные в процессе жизнедеятельности.

кругового движения водных масс (циклоническое или антициклоническое) является существование Филлофорного поля Зернова в центре циклонического круговорота (Максимова, Кучерук, 1993), а также поля анфельции в проливе Старка, где в летне-осенний период преобладает антициклоническая циркуляция вод, а в зимне-весенний - циклоническая (Титлянов и др., 1993). Максимальные величины всех изученных продукционных показателей отмечены в зоне круговорота течений. 7.2. Влияние света и минерального питания. Результаты анализа совокупного влияния интенсивности ФАР, концентраций аммония (ЫН4+) и ортофосфата (РО43') на интенсивность кислородного обмена "популяции анфельции показали, что при низкой интенсивности ФАР концентрация аммония практически не оказывает влияния на скорость обмена 02. При высоких интенсивностях ФАР и концентрации ЫН4+ до 3.0 мкМ (в редких случаях на малых глубинах), скорость фотосинтеза увеличивается примерно в 3 раза (рис. 6А). Увеличение концентрации РО4"3 в среде более эффективно сказывается на скорости метаболизма анфельции при низкой интенсивности ФАР (рис. 6Б), при высоких интенсивностях ФАР влияние концентрации ортофосфата на кислородный обмен не выявлено.

Рис. 6. Влияние интенсивности ФАР (мкЕ м"2 сек"1), концентраций аммония (ИН4+, мкМ; А) и ортофосфата (Р04+3), мкМ; Б) на интенсивность кислородного обмена (М О2, мг г"1 ч"1) популяции АИгфгШа юЬисЫепз1з.

7.3. Совокупное влияние факторов среды на интенсивность кислородного обмена. Известно, что при изучении многопараметрических биологических объектов некоторые параметры (отклики) их оказываются результатом совместного воздействия нескольких внутренних и внешних факторов» (Хайлов, Парчевский, 1983). В данной работе многопараметрическим объектом является система «популяция водорослей -среда», изучаемый отклик -интенсивность кислородного обмена популяции, внутренними факторами выступают концентрации химических компонентов тканей водорослей (хлорофилл а, органический углерод, азот, фосфор), внешними факторами являются факторы среды (интенсивность и доступность ФАР, температура, концентрации основных биогенных в придонном слое воды).

Средние значения факторов среды и продукционных показателей популяции А. ¡оЬисЫет/з в заливе Измены представлены в таблице 1. Используя метод шаговой множественной регрессии пакета программ 5ТАТ15Т1СА 5.0, нами получено регрессионное уравнение зависимости интенсивности кислородного обмена анфельции от комплекса факторов среды, основные статистические характеристики которого приведены в таблице 6:

М 02 = 0.117 + 0.303 Ш ФАР + 0.35 Хл а -0.061 Т ,

где М С>2 - метаболизм кислорода, мг 02 г"1 ч"1; ФАР - фотосинтетически активная радиация в толще пласта водорослей, мкЕ м"2 с"1; Т - температура придонного слоя воды, °С; Хл а - концентрация хлорофилла а в тканях водорослей, мг гсухмакь1"'.

Для получешюго уравнения ФАР является основной переменной и описывает 78 % изменчивости интенсивности кислородного обмена, концентрация хлорофилла а описывает около 2 % и величина температуры придонного слоя воды описывает около 3 % общей объясненной изменчивости (табл. 6). Влияние остальных факторов незначимо. Обратная корреляционная связь с температурой обусловлена увеличением интенсивности процесса дыхания водорослей при возрастании температуры, вследствие этого величина метаболизма кислорода популяции уменьшается.

Таблица 6. Коэффициенты регрессии (В), корреляции (Я), детерминации (Я2) и дисперсионные отношения (И) в шаговой множественной регрессии для данных летнего и осеннего периодов года.

Шаги множественной регрессии и вводимые переменные В и И* Приращение К2 Расчетные величины критерия Фишера Р Р

1 ФАР 2 Хл а 3 Т 0.117 0.303 0.350 -0.061 0.883 0.892 0.907 0.780 0.796 0.822 0.780 0.016 0.026 266.03 5.78 10.54 0.000 0.019 0.002

ГЛАВА 8. Рекомендации по рациональной эксплуатации поля анфельцни тобучннской в зал. Измены.

В главе рассмотрены основные этапы ежегодной съемки поля, которая должна предшествовать изъятию анфельции. В первую очередь необходимо отбирать притопленные выбросы в северо-восточной и прибрежной областях поля анфельции. Добычу анфельции следует проводить только на тех участках, где высота пласта превышает 20 см и по возможности наиболее щадящими методами. Общий годовой вылов анфельции не должен превышать 20 % от биомассы.

ВЫВОДЫ

1. Проведен комплексный анализ световых, температурных и гидрохимических условий обитания популяции А.1оЬисЬ1епх1.'> зал. Измены. Впервые для вод данной акватории рассмотрены суточная и сезонная динамики концентраций основных биогенных элементов (растворенного кислорода, ионов аммония и ортофосфата, растворенного органического вещества), а также их пространственное распределение. Анализ атомного соотношения N : Р (среднее значение - 11.05) в придонном слое воды залива и в тканях водорослей (С:1Ч:Р = 668:36:1) косвенно свидетельствует о

достаточном обеспечении продукционных процессов биогенными элементами.

2. Установлено, что на поверхность пласта в зависимости от района в осенний период года поступает 4 -10 % ФАР от поверхностного значения. В летний период поверхности пласта достигает в среднем 20 % от ФАР, падающей на поверхность воды. В толщу пласта на глубину 5, 10, 15 и 20 см проникает 3.0; 0.6; 0.1 и 0.03 % соответственно от ФАР на поверхности воды.

3. На основе изучения закономерностей пространственного распределения биомассы популяции А. 1оЬис1иеп.ч1.ч, выделены 4 области: центральная, северо-восточная, мористая и прибрежная. В центральной и северо-восточной областях, в зоне антициклонического круговорота течений, находится «ядро» поля с высотой сплошного покрова в центральной области до 30 см и биомассой 10 кг м ~2, в северо-восточной высота пласта достигает 1 м, биомасса 36 кг м ~2. В мористой области высота пласта уменьшается до 5-10 см, появляются разрывы, обнажающие поверхность дна. В прибрежной области приливно-отливные течения формируют отдельные фитогенные «бугры», в среднем биомасса составляет 3.0-4.8 кг м 2. Общая площадь поля составляет 23.3 км2, и его биомасса -125000 т. Наиболее массовым сопутствующим видом водорослей является СИотЗгих агта1ш. Установлено, что на большинстве участков поля преобладает пласт высотой 15-20 см, который имеет наиболее высокие значения чистой первичной продукции -8.0 г 02 м"2 сут1 или 3.0 г С м"2 сут"1 летом и 4.9 г 02 м'2 сут*1 или 1.8 г С м"2 сут"1 осенью.

4. Чистый первичная продукция 0-5, 5-10, 10-15 и 15-20 сантиметровых слоев пласта АЛоЬисЫет^Б в среднем составляет в летний период 9.0, 6.3, 2.1 и 0 мг 02 г"'сухмассь| сут"1 соответственно. Под двадцатисантиметровым слоем пласта она имеет отрицательные значения. Если темновое дыхание анфельции верхней, промежуточной и нижней частей 15-20-сантиметрового пласта несколько различается и зависит, главным образом, от интенсивности фотосинтеза в этой части пласта, то под 15-20-сантиметровым слоем, куда не проникает ФАР, оно остается практически постоянным и составляет в летний и осенний периоды 4.1 и 2.3

мг С>2 г'1 сут1 соответственно. Чистая первичная продукция верхней наиболее продуктивной части пласта анфельции высотой 15-20 см, измеренная различными методами (по концентрации 02 и прямым методом взвешивания при изучении скорости роста водорослей), в летний период года варьирует в пределах 0.40 - 1.00 %, в осенний - 0.24 - 0.51 % от биомассы в сутки.

5. Чистая первичная продукция популяции А. юЬисЫети в зал. Измены в летний и осенний периоды составляет 0.48 и 0.29 % от биомассы в сутки. Так как чистая продукция, измеренная в летний и осенний лериоды в зал. Измены и прол. Старка имели близкие значения, предполагается, что чистая продукция популяции А. ¡оЬисЫетгз зал. Измены за год составляет величину, близкую к 100 %.

6. Исследовано влияние фотосннтетически активной радиации (ФАР) на продукционные показатели популяции А. 1оЬисЫеп515. Ход кривой интенсивности фотосинтеза анфельции в течение светового дня повторяет ход кривой интенсивности ФАР. Самые высокие значения фотосинтеза отмечены в полдень, когда ФАР достигает максимальных значений. Насыщение и полуденная депрессия фотосинтеза в этот период не наблюдаются.

7. Выявлено влияние движения водных масс на продукционные показатели популяции А. ¡оЬисЫетк. Максимальные величины чистой первичной продукции в зоне антициклонического круговорота течений обусловлены повышенными концентрациями основных биогенных элементов. Именно на этих участках (центральная и северо-восточная области) отмечены максимальные величины биомассы анфельции (36.1 кг м"2) и продукционных показателей: органического углерода, азота и фосфора в тканях водорослей.

8. Показано влияние концентрации основных биогенных элементов -ионов аммония РЩ/) и ортофосфата (РО/3) на продукционные показатели популяции А. 1оЬисЫет13. Области повышенных концентраций биогенных элементов в придонном слое воды определяют повышенные концентрации соответствующих биогенных элементов в тканях водорослей. Увеличение

концентрации NH/ вызьшает повышение интенсивности кислородного обмена при высоких значениях ФАР. При низкой интенсивности ФАР концентрация NH/ практически не оказывает влияния на скорость обмена О2. Увеличение концентрации РО4"3 повышает скорость метаболизма О2 при низких интенсивностях ФАР, при высоких интенсивностях ФАР влияние концентрации РО4"3 на кислородный обмен не выявлено.

9. Получены регрессионные уравнения зависимости интенсивности кислородного обмена популяции A. tobuchiensis от комплекса факторов среды в летний и осенний периоды года, в которых интенсивность ФАР является основной переменной и объясняет 86-95 % изменчивости метаболизма кислорода. В меньшей степени кислородный обмен зависит от концентрации хлорофилла в тканях водорослей и температуры в придонном слое воды. На основании данных фактов, а также косвенных подтверждений, вытекающих из анализа атомных отношений N : Р в водах залива Измены и тканях водорослей, можно заключить, что интенсивность ФАР является основным фактором, определяющим продукционный процесс популяции А. tobuchiensis в заливе Измены.

ПРИЛОЖЕНИЕ. Приложение содержит таблицу первичных экспериментальных данных величин факторов среды и продукционных показателей популяции Л. tobuchiensis в заливе Измены.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Чербаджи И.И., Попова Л.И., Некрасов Д.А. Экологические основы рационального использования полей анфельции в заливе Измены (о. Кунашир) и лаг. Буссе (о. Сахалин).// Экологические основы рационального природопользования на Сахалине и Курильских островах. Ю-Сахалинск, 1990. С. 157-159.

Чербаджи И.И., Варфоломеева С.В., Некрасов Д.А., Попова Л.И., Цурпало А.П. Распределение, биомасса и первичная продукция промысловых полей анфельции в дальневосточных морях СССР. М., 1991. 127 с. Деп. в ВИНИТИ. .

Чербаджи И.И., Попова Л.И. К изучению продукционных характеристик популяции Ahnfeltia tobuchiensis в зал. Измены.// Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Владивосток: ТИНРО. 1995. С. 69-70.

Cherbadgy I.I., Popova L.I. Distribution and primary production of Ahnfeltia tobuchiensis population in the Bay of Izmena (Kunachir Island) and Busse Lagoon (Sea of Okhotsk).// PICES Workhop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. Vladivostok, 1995. P. 47.

Чербаджи И.И., Попова Л.И. Распределение, запасы и первичная продукция популяций Ahnfeltia tobuchiensis в Дальневосточных морях.// Тез. докл. Междунар. симп. по марикультуре. М.: ВНИРО, 1995. С.96-97.

Попова Л.И. Содержание биогенных элементов в водах зал. Измены (о. Кунашир) и тканях Ahnfeltia tobuchiensis.// Биомоннторинг и рациональное использование гидробионтов: Тез. докл. Владивосток. 1997. С. 14-15.

Cherbadgy I.I., Popova L.I. Distribution, biomass and primary production of Ahnfeltia tobuchiensis population in the Bay of Izmena, Kunachir Island.// Phycological Researh. 1998. Vol. 46. P. 1-10.

Popova L.I. The influence of hidrochemical environmental factors on the productive indices of Ahnfeltia tobuchiensis (Ahnfeltiales, Rhodophyta) population in the Bay of Izmena (Kunachir Island).// Abstracts of North Pacific Science Organization (PICES) Sevent Annual Meeting. Fairbanks, Alaska, U.S.A. 1998. P. 24-25.

Cherbadgy I.I., Popova L.I. Effect of environmental factors on the production indices of Ahnfeltia tobuchiensis population in the Bay of Izmena (Kunachir Island).// Abstracts of North Pacific Science Organization (PICES) VIII Annual Meeting. Vladivostok, Russia. 1999. P. 24.

Попова Л.И., Чербаджи И.И., Некрасов Д.А. Гидрохимические условия обитания популяции Ahnfeltia tobuchiensis в зал. Измены (о. Кунашир).// Биология моря. 2000, № 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Людмила Ивановна

Введение.

Обзор литературы.

Глава 1. Распространение и биология водорослей рода АЫ/еШа.

1.1. Распространение водорослей рода Акп/еШа в морях Дальнего Востока Росии.

1.2. Морфология и анатомия слоевища.

1.3. Выделение, поглощение и транспорт органических веществ по таллому. Потребление биогенных элементов.

1.4. Химический состав тканей.

1.4.1. Органические вещества.

1.4.2. Содержание общего азота и фосфора.

Глава 2. Физико-географическая характеристика залива Измены.

2.1. Климат.

2.2. Динамика водных масс.

2.3. Рельеф и осадки дна.

2.4. Температурный и световой режимы.

2.5. Гидрохимические показатели вод.

Глава 3. Фотосинтез, дыхание и рост анфельции в природе и эксперименте.

3.1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от факторов среды.

3.2. Рост. Влияние факторов среды.

Экспериментальная часть.

Глава 4. Материал и методы.

4.1. Материал.

4.3. Измерение факторов среды.

4.4. Измерение продукционных показателей.

4.5. Статистическая обработка материала.

Результаты и обсуждение.

Глава 5. Общая характеристика популяции Акп/еШа 1оЬисЫет1$ и условий ее обитания в заливе Измены.

5.1. Общая характеристика популяции Акп/еШа юЬпсИ1еж1х.

5.2. Флоро-фаунистический состав сопутствующих видов.

5.3. Световые, температурные и гидрохимические условия обитания.

Глава 6. Продукционные показатели популяции Ahnfeltia tobuchiensis.

6.1. Содержание хлорофилла, органического углерода, азота и фосфора в тканях.

6.2. Скорость роста.

6.3. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза и темнового дыхания.

6.4. Первичная продукция популяции Ahnfeltia tobuchiensis.

Глава 7. Влияние физических и химических факторов среды на продукционные показатели популяции Ahnfeltia tobuchiensis

7.1. Влияние водообмена.

7.2. Влияние света и минерального питания.

7.3. Совокупное влияние факторов среды на интенсивность кислородного обмена.

Глава 8. Рекомендации по рациональной эксплуатации поля анфельции тобучинской в заливе Измены.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние факторов среды на продукционные показатели популяции Ahnfeltia tobuchiensis в заливе Измены"

На Дальнем Востоке произрастает ценная агароносная водоросль-анфельция тобучинская АкгфШа 1оЬисЫепы$ (Каппо с1 М^иЬага) Мак. Эта красная водоросль из семейства Акп/еШасеае образует обширные неприкрепленные к грунту заросли (пласты). Большинство запасов анфельции сосредоточены в зал. Измены (о. Кунашир), лаг. Буссе (о. Сахалин) и зал. Петра Великого (Японское море). Биомасса крупнейшего в мире поля анфельции в заливе Измены составляет 125 тыс. т (СЪегЬас^у, Ророуа, 1998).

В последние годы возрос интерес к исследованию красных водорослей-агарофитов прежде всего с практической стороны - получаемые при переработке агарофитов фикоколлоиды обладают наиболее выраженной желирующей способностью среди всех применяемых гелеобразователей. Агар-агар и агароза используются в микробиологических, аналитических, фармацевтических процессах. Кроме того, из агарофитов получают белковые препараты, витамины, биологически активные вещества противомикробного действия, удобрения, кормовые добавки (Максимова, 1993).

В то же время, популяции водорослей являются основными продуцентами органического вещества, служат естественным и высокоэффективным биофильтром в эвтрофированных прибрежных водах, накапливая в своих тканях большие количества химических веществ, как биогенных (азот, фосфор), так и токсических (тяжелые металлы).

Основными причинами уменьшения запасов агароносов являются: ухудшение экологических условий обитания и интенсивная эксплуатация промысловых полей (Блинова, 1984; Возжинская, 1986; Титлянов и др., 1993).

Начало промысла анфельции в зал. Измены и уменьшение ее запасов в лагуне Буссе в 1937 г вызвало необходимость изучения биологии, экологии и воспроизводства А. ^ЬисШепягя на Курильских островах и о-ве Сахалин (Каппо, Ма1зиЬага, 1937; Кип^а1, 1943; Уапо, 1942).

Первые попытки комплексного изучения систематики, экологии и физиологии анфельции тобучинской были предприняты коллективом сотрудников Института биологии моря и ТИНРО (Биология анфельции, 1980). 5

Эти работы посвящены, главным образом, изучению световых, температурных и гидродинамических условий обитания анфельции (Звалинский, 1980; Новожилов, 1980). Большое внимание уделено изучению таких функциональных характеристик, как фотосинтез и дыхание (Титлянов и др., 1980 а,б), выделение, поглощение и перемещение ассимилятов (Пешеходько, Титлянов, 1980), рост в природных и аквариальных условиях (Буторин и др., 1980). Определена сезонная динамика фотосинтеза, темнового дыхания и содержания агара (Лавин и др., 1978). Изучался состав водорослевого сообщества (Богданова, 1969; Титлянова, 1980) и механизмы, способствующие становлению и развитию сообщества (Новожилов и др., 1981; Новожилов, 1989). В последние годы были начаты исследования анфельции на уровне водорослевого сообщества (Чербаджи и др., 1991, 1995; Cherbadgy, Popova, 1998).

Экстенсивная марикультура анфельции и других массовых видов водорослей, имеющих хозяйственное значение, - один из наиболее перспективных путей восстановления экосистем, деградировавших в результате антропогенного прессинга. Так как интенсивная марикультура анфельции требует больших затрат и нерентабельна (Силкин и др., 1985), то наиболее реальным в настоящее время является экстенсивный способ культивирования. Он состоит, прежде всего, в рациональной эксплуатации естественных полей анфельции, увеличении их продуктивности, восстановлении этих полей и в поиске новых акваторий для заселения анфельцией (Титлянов и др., 1986; Чербаджи и др., 1991). В этой связи становится понятным изучение влияния факторов среды на продукционные показатели популяции анфельции.

Если сообщество A. tobuchiensis в проливе Старка (зал. Петра Великого) относительно хорошо исследовано (Биология анфельции, 1980), то в заливе Измены проводились единичные измерения, на основании которых делаются противоречивые выводы о влиянии факторов среды на продукционные показатели водорослей (Лютова и др., 1965; Гриних, Сарочан, 1968). Большинство измерений продукционных показателей A. tobuchiensis проведены на отдельных талломах или их частях. Скорости фотосинтеза и 6 темнового дыхания определялись в замкнутых системах, что не позволяло судить о продукционных процессах в природных условиях. Изучение продукционных показателей A. tobuchiensis в зал. Измены на популяционном уровне и в условиях, соответствующих природным, не проводилось.

Важно подчеркнуть, что скорость продуцирования органического вещества популяциями зависит от комплекса факторов окружающей среды, из большого числа которых необходимо выделить главные, определяющие основную часть изменчивости изучаемых продукционных показателей.

Многие исследователи продукционных процессов в прибрежной зоне моря предполагают, что продуктивность макрофитов в умеренных водах лимитируется чаще доступностью света, чем поступлением биогенных элементов (Mann, 1972b; Dring, 1981; Coutinho, Zigmark, 1987; Кучерук и др., 1993). Даже в тропических водах с высокой прозрачностью и низкой концентрацией биогенных элементов отмечено лимитирование продукции группы макрофитов уровнем освещенности (Titlyanov et al., 1995).

Ранее полученные нами и представленные данные по исследованию процесса первичного продуцирования популяции анфельции зал. Измены подтверждают это положение (Cherbadgy, Popova, 1998).

Другие исследователи отмечают, что в морской среде в большинстве случаев первичная продукция лимитируется биогеохимическими циклами биогенных элементов, в особенности азотом и фосфором (Webber, 1975; Dugdal, 1976; Granelli, 1978; Пропп, 1986; Pedersen, Borum, 1996; Chopin, Wagey, 1999), поэтому их изучению было уделено большое внимание при исследовании влияния факторов среды на продукционные показатели популяции анфельции.

В связи с вышеизложенным, цель проведенного исследования заключалась в изучении процесса первичного продуцирования популяции A. tobuchiensis в зал. Измены и выявлении основных факторов среды, определяющих этот процесс.

С этой целью в работе решались следующие задачи:

1. Исследование световых, температурных и гидрохимических условий обитания популяции A. tobuchiensis в зал. Измены. 7

2. Изучение продукционных показателей популяции А. ^ЬисШетгз: распределение биомассы, продукция фотосинтеза и темновое дыхание, скорость роста, концентрация хлорофилла и основных биогенных элементов в тканях водорослей.

3. Анализ влияния основных факторов среды - интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) и концентрации биогенных элементов на скорость продукционных процессов, а также изучение зависимости этих процессов от температуры, динамики водных масс, концентрации в воде растворенного кислорода и органического вещества, химических компонентов тканей анфельции (хлорофилла а, органического углерода, азота, фосфора). Оценка комплексного влияния факторов среды на продукционные показатели популяции А. кЖисЫет'и.

В соответствии с поставленными задачами предлагаемая работа делится на три органически связанные части: внешние условия формирования и жизнедеятельности популяции А. 1оЬисЫет1х зал.Измены, продукционные показатели популяции А. 1оЬисЫет1з и влияние факторов среды на продукционные показатели.

В работе приведена общая характеристика популяции А. гоЬисЫет'^ зал. Измены, показано пространственное распределение высоты пласта и биомассы водорослей, выполнен анализ флоро-фаунистического состава сопутствующих видов. Впервые для вод данной акватории рассмотрены суточная и сезонная динамики концентраций основных биогенных элементов, а также их пространственное распределение.

Продукционные исследования представлены описанием основных процессов - фотосинтеза и роста популяции А. юЬисШетгз. Прослежена сезонная динамика этих процессов. Показано, что в природных условиях залива Измены отсутствует световое насыщение пласта анфельции.

В части, посвященной влиянию внешних факторов, изучены зависимости продукционных показателей от динамики водных масс, интенсивности и доступности ФАР и концентрации биогенных элементов. Впервые рассматривается совокупное влияние факторов среды на 8 продукционные показатели популяции А. ¿оЬисШет15. Получены уравнения множественной регрессии, которые подтверждают определяющую роль ФАР в продукционном процессе популяции А. юЬисШетгя. Приводятся рекомендации по рациональной эксплуатации поля анфельции. В приложении помещены первичные данные измерений факторов среды и продукционных показателей популяции А. юЬиск/'ешчх.

Работа выполнена в лаборатории физиологии водных растений Института биологии моря ДВО РАН. В ее основу положены результаты экспериментальных исследований, проведенных автором на о. Кунашир в зал. Измены в течение летнего и осеннего сезонов 1990- 1993 и 1996-1998 гг. 9