Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно- и бидоминантных сообществах в природе и в культуре

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно- и бидоминантных сообществах в природе и в культуре"

На правах рукописи

НАБИВАЙЛО Юлия Валерьевна

КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МОРСКИХ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ В MOHO- И БИДОМИНАНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ

03 00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03 162054

Владивосток — 2007

003162054

Работа выполнена в Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Научный руководитель

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Титлянов Эдуард Антонинович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Звягинцев Александр Юрьевич

кандидат биологических наук Коженкова Светлана Ивановна

Ведущая организация

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр

Защита состоится 13 ноября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 66 01 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17, факс (4232) 310900 Электронный адрес 1птагЬю@та11 рпгаогуе ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан "_10 " октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Е Е Костина

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Моно- и бидоминантные сообщества морских водорослей широко распространены в природе При культивировании водорослей монодоминантные сообщества создаются искусственным путем Статус водорослевого сообщества (монодоминантное, бидоминантное, полидоминантное) определяют, как правило, конкурентные взаимоотношения между видами на разных стадиях сукцессии При культивировании водорослей количество и качество продукции также во многом определяется конкурентными взаимоотношениями культивируемых видов с водорослями-сорняками, и зависят от конкурентных способностей, как культивируемой водоросли, так и сопутствующих видов

В сообществе водоросли конкурируют за субстрат, пространство и питательные вещества различными способами Знания о видоспецифичности механизмов конкуренции, о динамике конкурентных взаимоотношений при сукцессии позволят регулировать состав и скорости формирования водорослевых сообществ, что особенно важно при культивировании водорослей, как в природе, так и в контролируемых лабораторных условиях Кроме того, изучение состава и функционирования естественных водорослевых сообществ, а также исследование конкурентных взаимодействий культивируемых видов с водорослями-сорняками является неотъемлемой частью исследований при разработке биотехнологических основ промышленного культивирования макроводорослей

Объекты исследования. Для исследования конкурентных взаимодействий водорослей в природе нами были выбраны два сообщества красных водорослей Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoñ и Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Makijenko Интерес в изучении именно этих сообществ обусловлен тем, что они существенно различаются по условиям обитания сообщество G gracilis произрастает в условиях лагун с постоянно изменяющимися факторами среды (температуры, солености, концентрации биогенных элементов), сообщество A tobuchiensis, напротив, существует в достаточно стабильных условиях верхней сублиторали закрытых морских бухт Кроме того, оба доминирующих вида являются источниками высококачественного агара и имеют большое хозяйственное значение

Конкурентные взаимоотношения водорослей в культуре изучали на опытных плантациях грацилярии, поставленных в лагунах Хасанского района (в районе мыса Островок Фальшивый) Часть работы по исследованию конкуренции водорослей в

марикультуре была проведена в культивационных прудах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на севере Вьетнама и на промысловых плантациях по культивированию морских красных каррагинансодержащих водорослей Kappaphycus alvarezu (Doty) Doty ex P С Silva, К striatum (F Schmitz) Doty ex P С Silva и Eucheuma denticulatum (N L Burman) F S Collins & Hervey на юге Вьетнама.

Цель и задачи работы: изучить конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в монодоминантных природных и культивируемых сообществах Для выполнения поставленной цели решались следующие конкретные задачи 1) определить состав и соотношение видов в естественных и культивируемых монодоминантных сообществах красных водорослей, 2) выделить основные механизмы конкуренции, 3) установить факторы, определяющие статус и структуру водорослевых сообществ, 4) определить конкурентоспособность массовых видов водорослей в сообществах, 5) оценить роль конкурентных взаимодействий водорослей в формировании и поддержании этих монодоминантных сообществ

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение взаимоотношений массовых видов макрофитов в двух естественных монодоминантных сообществах красных водорослей Ahnfeltia tobuchiensis и Gracilaria gracilis, а также в искусственных сообществах, создающихся при культивировании водорослей рода Gracilaria и красных водорослей К alvarezn, К. striatum и Е denticulatum Впервые определены механизмы конкуренции и физиологические особенности доминирующих водорослей в этих сообществах, определяющие их высокие конкурентные способности Выявлены условия и механизмы формирования этих монодоминантных водорослевых сообществ

Теоретическое и практическое значение работы. Комплексные исследования конкурентных взаимоотношений видов в сообществах морских макроводорослей вносят существенный вклад в понимание формирования и функционирования монодоминантных водорослевых сообществ Полученные данные о механизмах конкуренции водорослей могут быть использованы при чтении курса лекций по экологии как примеры межвидовых отношений в морских биоценозах

Практическое применение результатов работы может быть найдено при создании искусственных сообществ водорослей в контролируемых лабораторных условиях или океанариумах и при разработке биотехнологических основ экстенсивного и интенсивного культивирования экономически важных видов водорослей

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН (2005, 2007 гг ), на Второй Международной научно-практической конференции "Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки" (Архангельск, 2005 г ), на совместном семинаре с лабораторией ботаники в Институте морской среды и ресурсов Вьетнамской Академии наук (Хайфон, 2006 г ), на объединенном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН (2007 г ) и научных семинарах лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН

Публикации По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы, из них 2 - в рецензируемых изданиях

Структура и объем диссертации Диссертация включает в себя введение, обзор литературы, описание объектов и методов работы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы (202 источника, из них 155 на иностранном языке) Объем диссертации составляет 149 страниц Работа иллюстрирована 41 рисунком и 8 таблицами

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю проф , д б н , Э А Титлянову за помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы Особую признательность выражаю к б н, ст н с Лаборатории физиологии водных растений А В Скрипцовой за действенную помощь в проведении экспериментов, кбн, стнс ИИ Чербаджи и к б н , Л H Пропп за практическую помощь в освоении методик, а так же к б н, ст н с И M Яковлевой за ценные методологические консультации и моральную поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе рассматривается роль конкуренции в природных сообществах, подчеркивается ее значение в формировании морских фитоценозов Подчеркиваются различия между внутривидовой и межвидовой конкуренцией Отмечается, что вопрос о том, испытывают ли все виды ущерб при межвидовых конкурентных взаимодействиях, остается до конца не выясненным

Обращается внимание на то, что случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны и наоборот часто встречаются в искусственных

ассоциациях Тип взаимодействия данной пары видов может изменяться в зависимости от условий обитания или на последовательных стадиях их жизненных циклов Приводятся данные об известных на сегодня механизмах конкурентных взаимодействий водорослей Акцентируется внимание, на недостатке экспериментальных данных, подтверждающих наличие этих механизмов в природных водорослевых сообществах описываются морфологические и физиологические характеристики необходимые водорослям для победы в конкурентной борьбе при использовании различных механизмов конкуренции и выделяются факторы, влияющие на результат конкуренции Рассматриваются конкурентные взаимоотношения видов в искусственных сообществах создаваемых при культивировании макроводорослей и отмечается недостаточная изученность этого вопроса

В заключение приводятся характеристики моно- би- и полидоминантных сообществ Описываются условия необходимые для формирования монодоминантного сообщества Дается представление о процессе сукцессии сообществ, а также возможные механизмы сукцессии и роль конкурентных взаимоотношений в этом процессе Подчеркивается, что механизмы сукцессионного процесса остаются до конца невыясненными

Экспериментальная часть Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектами исследования были два естественных сообщества красных водорослей Gracilaria gracilis и Ahnfeltia tobuchiensis и искусственные сообщества, формирующиеся при плантационном культивировании красных водорослей Kappaphycus alvarezu, К striatum и Eucheuma denticulatum и при культивировании в прудах водорослей рода Gracilaria Исследования проводили в четырех районах 1) Амурский залив (район напротив г Столовая) (Японское море), 2) лагуны и протоки на юге Приморья (в районе мыса о Фальшивый) (Залив Петра Великого, Японское море), 3) культивационные пруды на севере Вьетнама (на о-ве Кат Хай и в районе г Хайфон), 4) заливы и лагуны южного Вьетнама (залив Нячанг и зал Фанранг провинции Ниньтуан , Южно-Китайское море)

Определение скорости кислородного обмена водорослей на свету и в темноте проводили с использованием метода Винклера (Методы, 1979) Определение световых кривых и потенциальных возможностей фотосинтеза проводили с использованием метода полярографии Скорость роста водорослей в экспериментах

рассчитывали по изменению биомассы талломов (Brinkhuis, 1985) Скорость поглощения нитратов водорослями определяли по изменению концентрации нитратов в воде Содержание нитратов в воде определяли стандартными химическими методами (Методы , 1979) Концентрацию растворенного неорганического азота (РНА) рассчитывали как сумму нитратов, нитритов и аммония

Фотосинтетически активную радиацию, падающую на поверхность воды (ФАРП) и ее проникновение в толщу воды регистрировали с помощью специально изготовленного фотометра Пифар-2 (Interspektr, Россия), откалиброванного по эталонному термостолбику РТН-30 и фотометру Li-191S (Li-Cor, США) и выражали в единицах плотности светового потока мкЕ/ (м2 с) Температуру воды измеряли обычным ртутным термометром Соленость воды измеряли солемер-рефрактометром «Атаго» (Япония) Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Statistica 6 0 (StatSoft) Силу влияния факторов рассчитывали по методам Плохинского и Сне декора (Лакин, 1990) Построение карт выполняли в среде Surfer 6 0 (Surfer Mapping , 1996) Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ и Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Характер и механизмы взаимоотношений макроводорослей в монодоминантных сообществах

1. Отрицательные взаимоотношения (конкуренция)

Межвидовые конкурентные взаимодействия морских бентосных водорослей имеют фундаментальное значение для понимания формирования и динамики морских растительных сообществ Кроме того, знания о механизмах конкуренции в водорослевых сообществах и развитии конкурентных взаимоотношений в процессе сукцессии позволят объяснить видовое разнообразие и пространственное распределение водорослей в сообществах, а также регулировать состав и структуру сообществ при искусственном выращивании макрофитов Как показали полевые исследования статус изучаемых сообществ анфельции и грацилярии может быть как moho-, так и бидоминантным Так, в пласте анфельции, произрастающем в Амурском заливе, на южном участке формируется монодоминантное сообщество Ahnfeltia tobuchiensis (биомасса сопутствующих видов в котором не превышает 5% от биомассы пласта), а на северном участке - смешанное сообщество с двумя доминирующими видами A tobuchiensis и Ahnfeltiopsis flabelliformis, наряду с которыми значительную биомассу (~ 12% от биомассы пласта) составляют Chondrus armatus и Рtilo ta fllicina (рис 1)

Рис, I. Распределение водорослей и пласте анфельцни, расположенном в Амурском эалще Японского моря (район напротив г. Столовой! в 2005 г: доля всех водорослей, сопутствующих анфельции (% от биомассы пласта) (Л), доля сопутствующих видов в сообществе (ЛИп/е1На 1оЬис!иены$+Л Ип/е II 1орз¿л- /1аЪе11 ¡/пгт (Ь) К ) - южное ноле, С - северное ноле.

Для сообщества О. graeiiis характерна сезонная сукцессии, которая представляет собой последовательную смену временных moi ю- и бидоминантных сообществ в течение вегетационного периода (рис. 2). На основании полученных нами экспериментальных, а так же немногочисленных литературных данных о взаимоотношениях морских макроводорослей в этих водорослевых сообществах мы попытались объяснить состав и соотношение Видов в ф иго ценозах, а также выявить закономерности процесса их формирования.

Известно, конкурентные взаимодействия между морскими водорослями наряду с природными воздействиям)! являются важнейшим фактором, определяющим

биомассу н распределение но дорос лен и сообществах (Ратс, 1990). Межвидовая конкуренция Осуществляется с использованием различных механизмов взаимодействия, основными из ко торых в исследованных нами сообществах являются потребление ресурса (света или питательных веществ), оккупация свободного пространства и негативное влияние метаболитов конкурирующих видов, выделяемых и водную среду (аллелопатия). 11ри этом доминирование одного или нескольких видов в сообществе обеспечивалось, как правило, за счет комплексного использования различных механизмов конкуренции.

ES Ulva pralifera ЕЭ Сracilaria gracilis ■ Polysiphonia sp

Рис. 2. Изменение процентного соотношения мзесовш видов водорослей в сообществе G. gracilis в летний период 2001 года.

Потребление ресурса и оккупации пространства, кик механизмы меж в и до вой

конкуренции.

Потребление ресурса является основным механизмом взаимодействия водорослей, обеспечивающим Ahnfeltia lobuchiensis победу в конкуренции за сисг и преобладание в сообществе и южном поле анфельции. Известно, что победителем в конкурентной борьбе при недостатке ресурсов оказывается вид, который в меньшей степени нуждается в ограниченном ресурсе для поддержания стабильной продукции, i.e. который способен быстро и полно адаптироваться к недостатку этого фактора и наиболее эффективно использовать ограниченные ресурсы в процессах роста и репродукции. 11 конкуренции за свет побеждают более теневыносливые растения. Сравнение световой зависимости фотосинтеза массовых видов водорослей сообщества анфельции показало, что доминирующий вид A. lobuchiensis имеет большие возможности в адаптации к низким интенсивностим света, по сравнению с сопутствующими видами (табл. 1).

100% 90% . | 80% | § 70%

8. § 60%

3 u

g 3 50% ü и

E a 40%

ä S

4 Я 30% 1С

Ё 20%

0%

25

июня

9 июня 25 июня 2B августа 10 сентября

Таблица 1.

Физиологические характеристики фотосинтеза массовых видов водорослей из пласта анфельции

Вид водорослей Компенсационный пункт, Ik, мкЕ/(м2с) Насыщающая интенсивность света, 1Я; мкЕ/(м2 с) Максимальная скорость фотосинтеза, Ртаи мг 02/г сыр. массы ч

A. tobuchiensis 4 160 0 98

A Jlabelhformis 10 200 0 83

С. armatus 12 300 0,56

Р filicma 15 300 0,55

Как известно к недостатку света морские водоросли адаптируются с помощью трех основных механизмов увеличение поглощения света, рациональное использование поглощенного света и экономное расходование фотосинтетического продукта (Титлянов, 1976, Титлянов, 1983, Титлянов и др, 1987) Проведенные ранее исследования показали, что Ahnfeltia tobuchiensis имеет высокое содержание фотосинтетических пигментов, сравнимое только с таковым у водорослей, обитающих на больших глубинах или в сильно затененных гротах (Ли, Титлянов, 1978) Повышенное относительное (к хлорофиллу а) содержание фикоэритрина и пониженное каратиноидов, отмеченное у A tobuchiensis, также характеризует теневые растения (Ли, Титлянов, 1978, Титлянов и др, 1987) Изучение флюоресценции фотосинтетических пигментов у A tobuchiensis, показало, что растения из затенения обладают высокой способностью эффективному переносу энергии с фикоэритрина на хлорофилл а (Титлянов и др , 1993)

Вышеперечисленные физиологические особенности A tobuchiensis, по нашему мнению, определяют ее высокие конкурентные возможности в местообитаниях с низкой освещенностью и позволяют ей побеждать и формировать практически чистый пласт в южном поле, где интенсивность света, достигающая поверхности пласта экстремально низкая (не превышает 2% от ФАРП)

Результаты наших наблюдений и литературные данные свидетельствуют о том, что при формировании как естественных, так и искусственных сообществ грацилярии интенсивность света не является тем ресурсом, который определяет конкурентные взаимоотношения видов Концентрация в воде основных биогенных элементов (азот, фосфор) и сезонность их поступления в воду более существенно отражается на конкурентных взаимоотношениях водорослей этого сообщества Так, нами было

показано, что при ограниченном содержании азотистых веществ в среде скорость нетто-фотосинтеза Gracilaria gracilis была в 1 6 раза выше, чем у зеленой водоросли Chaetomorpha linum Однако при добавлении в среду элементов минерального питания, продукционные показатели Ch linum существенно увеличивались, превышая скорость фотосинтеза (в 1,9 раз) и роста (3 раза) G gracilis Концентрация веществ, содержащих биогенные элементы в окружающей среде, значительно варьирует как в пространстве, так и во времени В условиях низкого содержания азотистых веществ конкурентоспособными окажутся виды с низкой константой полунасыщения соединениями азота (DeBoer et al, 1978, Jones, 1994) Вероятно, именно эта физиологическая особенность позволяет G gracilis преобладать в лагунах в период низкого содержания РНА в среде и формировать временное монодоминантное сообщество К сожалению, эта константа для G gracilis не была определена, однако известно, что, например, G tikvahiae может поглощать азотистые вещества при достаточно низких их концентрациях, опережая в скорости поглощения нитчатые и пластинчатые зеленые водоросли (Svirski, 1993) В тоже время такие эфемерные зеленые макроводоросли как IJlva proliféra, Ch linum в этих условиях обладают низкими конкурентными возможностями, поскольку имеют более высокие константы полунасыщения и неспособны поглощать питательные вещества при их низком содержании в среде (Svirski, 1993) При постоянно высокой концентрации соединений азота и фосфора в воде, когда эти элементы непрерывно доступны, U proliféra и Ch linum благодаря высокой скорости поглощения и быстрому росту способны формировать монодоминантное сообщество (рис 27) Интенсивно поглощая питательные вещества, эфемерные зеленые водоросли существенно снижают их концентрацию (содержание) в среде, тем самым, ограничивая поступление биогенных элементов к конкурентам Так нами было отмечено, что при культивировании грацилярии увеличение количества сорняков (главным образом зеленых водорослей рода Chaetomorpha и Ulva) в пруду приводило к снижению концентрации растворенного неорганического азота в 1 4-2 6 раз по сравнению с чистой культурой грацилярии G gracilis получает конкурентное преимущество за счет способности запасать питательные вещества впрок и поддерживать стабильный рост практически при полном отсутствии азота в среде (Pedersen, Borum, 1996)

Оккупация является важным механизмом конкуренции, позволяющим быстрорастущим зеленым водорослям занять преобладающее положение в пространстве Было обнаружено, что эфемерные зеленые водоросли (U proliféra и Ch linum) за счет большей скорости роста (13% в сут) по сравнению с G gracilis

(4 5% в cyr) быстро оккупируют свободное пространство лагун, образуя на поверхности воды толстые маты (до 10 см толщиной) Это сопровождалось затенением лежащих на дне талломов грацилярии и негативным аллелопатическим воздействием на нее "цветущих" водорослей (рис 4)

Таким образом, можно заключить, что конкуренция морских водорослей за биогенные элементы (чрезвычайно сложный многофакторный процесс) непосредственно не вызывает вытеснение вида из сообщества Так, истощение этого ресурса зелеными водорослями лагун не приводило к ингибированию роста и вытеснению грацилярии из сообщества (рис 2), а доминирование эфемерных водорослей обеспечивал механизм оккупации, т е быстрый захват пространства, Аллелопатия — как механизм межвидовой конкуренции Механизм аллеяопатического воздействия, вероятно, может использоваться водорослями в конкурентной борьбе за любой ограниченный ресурс, те является универсальным В наших экспериментах аллелопатическое подавление фотосинтеза и роста конкурирующих водорослей наблюдалось как в естественных сообществах агароносных водорослей (Ahnfeltia tobuchiensis и Gracilaria gracilis), так и в искусственных сообществах, создающихся при культивировании морских красных водорослей Kappaphycus alvarezu и Eucheuma denticulatum Например, было обнаружено значительное инпибирование продукционных показателей Ahnfeltiopsis flabelliformis (на 2954%) под влиянием экскретов A tobuchiensis, а также негативное воздействие эфемерных зеленых водорослей на G gracilis (снижение скорости фотосинтеза на 30-40%) в период их массового развития Кроме того, под влиянием метаболитов, выделяемых К denticulatum, происходило снижение не только скорости роста (в 1,3 раза) сопутствующего вида (Chaetomorpha linum), но и подавление поглощения им аммония из среды (в 7 раз)

В настоящее время экспериментально доказано, что морские растения выделяют в воду метаболиты, подавляющие продукционные процессы конкурирующих видов, а действие этих веществ является видоспецифичным (Fletcher, 1975, Ferrer et al, 1997, Nelson et al, 2003) Характерно, что реакция разных видов на одни и те же концентрации метаболитов (ингибиторов) может быть различной (Хайлов, 1971) Так было обнаружено, что под влиянием метаболитов A tobuchiensis скорость нетто-фотосинтеза A flabelliformis и Ptilota fllicina ингибировалась в различной степени (29-54% соответственно), а продукционные показатели Chondrus armatus увеличивались в 1 6 раз Это говорит об определенной экологической селекции видов, способных, благодаря большей устойчивости клеток к ингибиторам роста лучше пользоваться потоком трофически ценных соединений, выделяемых макрофитами

Известно, что выделение макроводорослями значительного количества метаболитов в окружающую среду происходит при спороношении, при механическом раздражении, как обволакивающие слизи, защищающие талломы от повреждений, а так же как индукторы, стимуляторы и трофические элементы в общем круговороте органических веществ в сообществе Наибольшая скорость прижизненного выделения метаболитов, отмеченная у Ahnfeltia tobuchiensis, достигает 7 5% от скорости фотосинтеза Уровень экскреции зависит от возраста талломов и условий обитания растения Так, молодые талломы в среднем выделяли в воду в 1 5 раза меньше ассимилятов, чем старые, хотя фотосинтезировали на 20% интенсивнее (Пешеходько, Титлянов, 1980)

Вещества, выделяемые в воду макроводорослями в процессе жизнедеятельности, еще недостаточно изучены Однако как показало молекулярное фракционирование набора внешних метаболитов двух черноморских макроводорослей Cladophora glomeraía и Dasya elegans, их состав очень разнообразен Большая часть метаболитов представлена низкомолекулярными соединениями (молекулярный вес меньше 600), являющимися продуктами физиологической экскреции и может быть непосредственно связана с фотосинтезом В то же время экскретируются и высокомолекулярные вещества с молекулярным весом 3000-5000 (Хайлов, 1971)

Химическая природа водорослевых токсинов в большинстве случаев не изучена, хотя некоторые из них известны Сузуки с коллегами (Suzuki et al, 1996) выделили из красных водорослей, и определи вещество (полиненасыщенная жирная кислота), которое ингибирует рост и прорастание спор других видов макрофитов Однако, в ряде случаев исследователи только предполагают, что действующими веществами, экстрактов, ингибирующих физиологические процессы водорослей, могут быть выделенные и определенные ранее токсины Так Нельсон с сотрудниками (Nelson et al, 2003) считают, что аллелопатическими веществами, выделенными из Ulva fenestrata и Ulvaria obscura, могли быть дофамин и его производные Феррер с коллегами (Ferrer et al, 1997) также предполагают, что действующим веществом, ингибирующим первичную продукцию Cystoseira barbota является ранее экстрагированный из Caulerpa taxifoha токсический терпеноид — каулерпинин Вероятно, водоросли изученных нами сообществ выделяют вещества подобной природы и тем самым ингибируют продукционные процессы конкурентов (рис 3) даже в отсутствие эксплуатационной конкуренции и непосредственного физического влияния друг на друга Однако для подтверждения этого предположения требуются дальнейшие исследования

г 0.0 1

А

РЗ

О-

5 0,3 и

О °'2

и

Я 0,1

0

1

о.о

Л. АлЬсЫ/отЫ ('. игнги/н)

гЬ

Ти 1

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

Р/ШсЬш

Л. АаЬск/пгти С. нггпа/их

Р. /.'.'.

Рве. 3. Аллелопатичеекое влияние Л. ¡оЬисШепщ на скорость нетто-фотосинтеза (Р,,™) сопутствующих водорослей в различных условиях питания: Л в воде с низкой концентрацией биогенных элементов, б - п поле обогащенной элементами минерального питания. 1 в чистой морской воде, [Т] — в коде из-под анфелыщи.

Кроме тощ, несмотря на большое количество исследований, проведенных в этой области, вопрос о механизмах воздействия ингибиторов и основном остается не выясненным. Рядом авторов было показано, что растворенные* в воде амелодачические иш ибиторы фотосинтеза действуют н основном на различные участки фотосистемы II (см. обзор (;го$$ с! а!, 2003).

Несмотря на широкий спектр действия аллелопатических веществ, выделяемых водорослями на физиологические процессы конкурентов, роль данного механизма взаимодействия морских макрофитов в изученных сообществах можно считать второ стене «ной* Этот механизм конкуренции используется водорослям^ как дополнительный способ поддержания доминирующего положения в сообщест ве. 2. Положительные взаимоотношения

Как было показано ранее, взаимоотношения по до росл ей |> сообществах не ограничиваются конкуренцией, а могут носить и положительный характер. Конкурирующие водоросли и онределенных условиях могут стимулировать физиологические процессы друг друга. Подобное взаимное положительное влияние через воду было зафиксировано в наших экспериментах при изучении конкуренции Л1ш/е1Иа ¡епзм и СкопФыя агта!их, В присутствии С. йгтаШя

скорость фотосинтеза А. ¡оЬис/иепхгг увеличивалась в 1,4-1,9 раз по сравнению с монокультурой этого! вида, в присутствии А. (оЬисЫеп:г/л скорость продукционных процессов С. щтаШх возрастала, на. ~ 30-45%, Иногда поддержание фотосинтеза и роста конкурирующего вида осущеетиляетея в одностороннем порядке. Такие взаимоотношений были зарегистрированы нами при конкуренции О'. ¡ЦгасШз е сопутствующими водорослями (рис. 4), а также между А. ¡оЬисЫепяф и А кп/е1И<зрз IX )]аЬеШ/агтЫ.

Рис. 4. Скорость нетто-фотосинтеза талломов водорослей и монокультуре и и присутствии сопутствующего вида. I - G. graciiis В монокультуре, 2 - G. graciiis п присутствии СИ. ¡¡пит, 3 - G. graciiis I! присутствии l'olysiphtmia sp., 4 - Ch. limm в монокультуре, 5 - CA. linum в присутствии (• graciiis, 6 — Polysiphonia sp. В монокультуре, 7 - Polysiphonia sp, н присутствии G, graciiis.

Ранее подобное стимулирование роста наблюдали при изучении конкуренции Ulva (=Enteromorpha) intestinalis и Ulva expansa (Фонг и др., 1996). Авторы предположили, что U. expemsa способна поддерживать доминирование U. intestinalis, выделяя п воду растворимые органические вещества, содержащие азот, который U. intestinalis использует для поддержания стабильного роста.

Как известно морские водоросли могут не только выделять, но также интенсивно поглощать и использовать растворенные в Воде органические вещества (l'Oß). Поглощение РОИ может играть крайне важную роль в снабжении некоторых водорослей углеродом, тга особенность может быть решающей и обеспечения Конкурентной способности видов, населяющих загрязненные органическими веществами поды (Хай л он, 1974), Известно, что Ahnfeltia tobuchiensis актив®» (до 10% от выделенного) поглощает сиои собственные экссудаты, а так же выделения соседних растений (1 leine ход мот, Титлянов, 1980). С энергетической точки зрения, утилизация органических веществ, несомненно, выгодна, поскольку дает возможность гетеротрофному организму сэкономить энергию, которую автогроф потратил бы па синтез этих веществ из углекислоты, воды и дополнительных элементов (Хайлов, l'J71). Механизмом действия подобных веществ может быть как прямое включение их в биосинтез (А. tobuchiensis может использовать эти органические вещества для обеспечения ростовых процессов как дополнительный источник азота (Пешеходько, Титлянов, 1980)), так и регулягорпое действие на фотосинтетический аппарат (Коротко«, Астапов, 1974)

В заключение, необходимо отметить, что характер взаимодействия водорослей может изменяться в зависимости от условий их обитания Например, при конкуренции Gracilaria gracilis с сопутствующими водорослями тип взаимодействия данных видов изменялся с взаимного подавления (при недостатке биогенных элементов) на стимулирование продукционных процессов конкурирующих водорослей под влиянием грацилярии (при добавлении в среду биогенных элементов)

Формирование монодоминантных сообществ водорослей: основные факторы, определяющие их структуру и роль конкурентных взаимоотношений в процессе

сукцессии

На основании собственных и литературных данных о физиологии и экологии, а также о механизмах и силе взаимодействия массовых видов водорослей в сообществах анфельции и грацилярии мы рассмотрели возможные процессы формирования этих фитоценозов

1. Сообщество Ahnfeltia tobuchiensis

Формирование пласта анфельции начинается с заноса какого-то количества талломов из соседнего или более удаленного поля неприкрепленных к дну водорослей в зону антициклонического круговорота воды (Титлянов и др, 1993) В центре антициклона происходит оседание и прорастание спор различных видов водорослей и развитие ассоциированных с данным пластом видов макрофитов Как следствие водоросли вступают в конкурентные взаимоотношения за ограниченные ресурсы Дальнейшее развитие A tobuchiensis и сопутствующих видов будет зависеть от световых условий обитания водорослей в данном районе

В связи с различной освещенностью пласта анфельции процесс формирования водорослевого сообщества на этих двух участках имеет определенные различия

В условия южного поля A tobuchiensis благодаря своей способности наиболее быстро и полно адаптироваться к затенению (таблица, Титлянов и др, 1993, Титлянов и др, 1999), имеет больший конкурентный потенциал по сравнению с остальными сопутствующими видами Основную конкуренцию на этом этапе ей составляет Ahnfeltiopsis flabelliformis, имеющий близкие продукционные показатели (таблица 1) Однако занять субдоминирующее положение в сообществе ему мешает следующее он уступает анфельции в адаптационных возможностях и подвергается негативному аллелопатическому воздействию со стороны A tobuchiensis (рис 3), которая в присутствии A flabelliformis растет даже более интенсивно (в 1,5 раза), чем без него

Развитие СИопс1гш агтаШй и РиШа /Игста в южном поле существенно ограничивается слабой освещенностью пласта, что подтверждают низкие продукционные показатели этих водорослей при экстремально низких интенсивностях света

В северном поле, с меньшей глубиной залегания пласта и большей прозрачностью воды, интенсивность света, попадающая на поверхность водорослей, достигает больших величин (до 11% ФАРп (170 мкЕ/(м2с)) в середине летнего солнечного дня) по сравнению с южным полем В связи с этим конкурентные способности сопутствующих водорослей значительно возрастают, что позволяет им увеличивать свою биомассу (рис 1) и занимать верхние горизонты пласта на этом участке При интенсивности света, достигающей пласта, выше 100 мкЕ/(м2с) конкурентные возможности АИп/еШа ¡оЬискгет1я и сопутствующих водорослей практически равны, а негативное влияние А НзЪисЫетю на АНп/еШорям АаЬеШ/огтю и Р АИста снижается Предполагается, что эти два фактора объясняют содоминирование А ХоЬисЫетгв и А АаЬеШ/огтю в сообществе северного поля

Постепенное накопление общей биомассы водорослей и увеличение толщины пласта за счет сноса макрофитов с краев поля в центр круговорота приводит к экстремальному снижению интенсивности света (вплоть до полной темноты) (Звалинский, 1980, Чербаджи и др, 1991) При таком уровне освещенности происходит потеря фотосинтетической активности и гибель в течение 5-10 дней С агтаШ и Р Акета (Варфоломеева и др, 1994), оказавшихся в толще пласта А АаЬеШ/огтм более устойчив к полному затенению и способен сохранять свою жизнеспособность в течение 30 дней, несмотря на снижение в этих условиях его фотосинтетических возможностей на 60-70 % А юЬисЫепБм способна выживать при экстремально низкой освещенности благодаря высокой эффективности использования слабого света и способности существовать в полной темноте в течение 1-2 месяцев без потери фотосинтетической функции (Титлянов и др , 1980) за счет значительного снижения скорости дыхания, экономного использования в метаболизме запасных веществ (Титлянов и др, 1993) и гетеротрофной утилизации органических веществ, содержащихся в морской воде (Пешеходько и др, 1980) Оказавшись на поверхности пласта (благодаря его частому переворачиванию под воздействием сильных волновых нагрузок) А ХоЪисЫетю и А АаЪеШ/огтгй способны восстанавливать свои фотосинтетические возможности и активно расти (Титлянов, 1987, Воскобойников, 2006)

Таким образом, полученные данные позволяют объяснить преобладание Ahnfeltia tobuchiensis на участках поля с низкой освещенностью (за счет более высоких продукционных показателей на слабом свету, устойчивости к полной темноте) и способности ингибировать продукционные процессы своих основных конкурентов) и формирование смешанных скоплений A tobuchiensis и Ahnfeltiopsis flabelliformis формировать смешанные скопления при интенсивности света выше 100 мкЕ/(м2с) благодаря их равным конкурентным возможностям в этих условиях

2 Сообщество Gracilana gracilis

Начало естественным сообществам грацилярии дают отдельные фрагменты талломов G gracilis успешно перезимовавшие во льду лагун (Титлянова и др , 1990) На начальных этапах развития G gracilis в апреле — мае в лагунах наблюдается повышенное содержание аммония, нитратов и фосфатов (Козьменко, 1994), которые G gracilis интенсивно поглощает и запасает Одновременно с G gracilis по лагунам разносятся и неприкрепленные талломы Polysiphonia sp Формирующееся сообщество пласта G gracilis заселяется животными и водорослями Дальнейшее развитие сообщества грацилярии зависит от температуры, освещенности и концентрации биогенных элементов в лагунах и может пойти в двух направлениях Первое - это развитие временного монодоминантного сообщества грацилярии (Скрипцова, 1999), основанное на интенсивном росте и высокой продукции G gracilis в весеннее-летний период года (Титлянов и др, 1995) Второе - массовое развитие быстрорастущих эфемерных зеленых водорослей и формирование временных монодоминантных сообществ Ulva proliféra и Chaetomorpha linum (рис 2) Высокая температура воды наряду с повышенным содержанием азота и фосфора в лагуне в июне (Козьменко и др, 1994) вызывают усиление роста зеленых водорослей или их «цветение» Массовое развитие нитчатых или пластинчатых быстрорастущих макроводорослей (родов Cladophora, Chaetomorpha, Ulva), связанное с эвтрофикацией вод, способствует образованию неприкрепленных к грунту водорослевых матов, отмеченных ранее многими авторами, для других районов Мирового океана (Raffaelli et al, 1998, Lotze et al, 1999, McGlathery, 2001) Зеленые водоросли в этот короткий период «цветения» могут составлять до 98% биомассы сообщества (рис 2)

Основными последствиями массового развития эфемерных водорослей является истощение питательных веществ в воде и затенение находящихся под водорослевыми матами организмов (снижение освещенность с 1500 до 307 мкЕ/(м2 с)) Кроме того, U proliféra и Ch linum могут ингибировать фотосинтез грацилярии в середине дня

(Набивайло и др , 2005) Однако, как показали наши исследования, G gracilis остается устойчивой к «цветению», продолжая расти с постоянной скоростью, вероятно, используя запасенные ею ранее питательные вещества, накопленные в весенний период, а затенение талломами зеленых водорослей вызывает у нее адаптацию к низкому свету с повышением потенциальных возможностей фотосинтеза (Яковлева и др, 1997)

После массового спороношения и частичной гибели зеленых водорослей «цветение» заканчивается, а сообщество грацилярии восстанавливается как монодоминантное (рис 2) Одновременно с Gracilaria gracilis в водорослевом сообществе продолжается рост Polysiphonia sp В августе-сентябре при максимальном прогреве воды после очередного импульсного поступления азот- и фосфорсодержащих веществ в воду заметно усиливается рост Polysiphonia sp, но ингибируются продукционные процессы у G gracilis (Романюк и др, 1994) Polysiphonia sp получает конкурентное преимущество и ее роль в сообществе возрастает, она становиться субдоминантным видом (рис 2)

В сентябре сильные ветра способствуют развитию разнонаправленных течений в лагуне, которые охватывают всю водную толщу (Скрипцова, 1999) и частично вымывают Polysiphonia sp из сообщества G gracilis за счет большей биомассы, сцепленности талломов друг с другом, а также заилению нижних частей таллома, менее подвержена вымыванию В результате наблюдается восстановление монодоминантного сообщества грацилярии (сопутствующие виды представлены, главным образом, Polysiphonia sp) В этот же период начинается фрагментация талломов G gracilis, вероятно за счет естественного процесса старения культуры (Скрипцова, 1999) Фрагменты талломов разносятся течением по лагуне и скапливаются в местах со слабым движением воды При снижении температуры в зимний период (ниже 0°С) происходит промерзание лагуны и вмораживание в лед фрагментов талломов грацилярии

3. Искусственные монодоминантные сообщества

При выращивании G gracilis на искусственном субстрате формируются временные водорослевые сообщества, которые существуют от момента посадки до сбора урожая При развитии этих фитоценозов отмечены закономерности, характерные для формирования естественных сообществ грацилярии (Скрипцова, 1999), те основным фактором, определяющим структуру и соотношение видов в сообществе, является концентрация азота и фосфора в воде

Нами установлено, что величина засорения грацилярии сопутствующими водорослями варьирует от 2 до 60% от биомассы сообщества на опытных плантациях в лагунах Хасанского района (Россия) и от 30 до 65% от биомассы всех водорослей в пркдовых хозяйствах на севере Вьетнама В Чили величина засорения культивируемой грацилярии зелеными эпифитными водорослями также может достигать 60% (Buschmann and Gomez, 1993) В Израиле при культивировании Gracilaria conferta в контролируемых условиях эпифиты Cladophora pellucida, Ulva lactuca, Enteromorpha compressa росли в 2-9 раз быстрее, чем грацилярия, и составляли значительную конкуренцию культивируемому виду (Friedlander, 1992)

Обнаружено, что сорняки ингибируют скорость роста культивируемого вида в 17-2 5 раза и снижают урожай грацилярии, затеняя ее, и истощая ресурс растворенного неорганического азота в воде

Влияние сорняков на сообщества грацилярии, формирующиеся при культивировании, сравнимо с негативным действием больших скоплений дрейфующих неприкрепленных водорослей на рост морских трав (Holmquist, 1997) Плотные маты неприкрепленных водорослей на поверхности воды значительно снижают концентрацию С02 и питательных веществ в воде (Harlin and Thorne-Miller, 1981), вызывают затенение (Fitzpatrick and Kirkman, 1995, Short et al, 1995), a также оказывают негативное аллелопатическое воздействие на морские макрофиты

Таким образом, в определенных условиях некоторые виды сорняков, благодаря быстрому росту и способности более интенсивно поглощать питательные вещества имеют преимущества в конкурентной борьбе с культивируемым видом Они не только затеняют плантацию, но и снижают поступление биогенных элементов к грацилярии, что приводит к подавлению роста культивируемого вида.

Образование водорослевого сообщества при плантационном культивировании Eucheuma denticulatum во Вьетнаме определяется высокой конкурентной способностью выращиваемого вида более интенсивным ростом Е denticulatum по сравнению с сопутствующими ей видами и способностью Е denticulatum подавлять рост конкурентов и ингибировать поглощение ими азотистых веществ Эти физиологические особенности Е denticulatum позволяют ей формировать монодоминантные сообщества при практически полном отсутствие сорняков

ВЫВОДЫ

1 Показано, что южное поле Ahnfeltia tobuchiensis в районе г Столовой, Амурский залив, Японского моря, представляет собой монодоминантное сообщество Наиболее массовыми сопутствующими видами являются Ahnfeltiopsis flabelliformis, Ptilota filicina, Coccotylus onentalis и Sargassum pallidum, биомасса которых не превышает 5% от биомассы пласта. В северном поле формируется бидоминантное сообщество A tobuchiensis и A flabelliformis, биомасса которых составляет 30-70% и 20-60%, соответственно Наиболее массовыми сопутствующими видами данного сообщества являются Chondrus armatus и Р filicina

2 Обнаружено, что в течение вегетационного периода происходит сезонная сукцессия сообщества Gracilaria gracilis, которая представляет собой последовательную смену временных моно и бидоминантных сообществ G gracilis —> Chaetomorpha linum или Uha (=Enteromorpha) proliféra —> G gracilis —» G gracilis + Polysiphoma sp —> G gracilis При культивировании G gracilis в прудовых хозяйствах на севере Вьетнама наблюдается значительное засорение водорослевых плантаций сопутствующими видами (водоросли родов Ulva и Chaetomorpha ), которое составляет в среднем 30-65% от биомассы грацилярии На опытных плантациях в Хасанском районе массовое развитие сорняков составляет до 70% от биомассы сообщества Промысловые плантации Eucheuma denticulatum представляют собой практически чистые монодоминантные сообщества

3 Установлено, что основными механизмами межвидовых конкурентных взаимоотношений, обеспечивающими доминирование видов в изученных сообществах в природе и при культивировании являются для A tobuchiensis и G gracilis -потребление ресурса (света, элементов минерального питания) и химическое воздействие на конкурентов, для Ch linum или Ulva (=Enteromorpha) proliféra — оккупация пространства, сопровождающаяся истощением питательных веществ в среде и затенением конкурентов, для Е denticulatum - негативное химическое воздействие на конкурентов

4 Показано, что основными факторами внешней среды, определяющими структуру и статус изученных монодоминантных водорослевых сообществ являются низкая освещенность пласта и его постоянное перемешивание для A tobuchiensis, высокие амплитуды колебаний концентрации питательных веществ и солености в местах обитания водорослей для G gracilis, весенний скачок содержания азотистых веществ в лагуне и повышение температуры воды (до 26-29°С) в ранне-летний период для эфемерных зеленых водорослей

5 Основными внутренними факторами, определяющими высокую конкурентоспособность и преобладание вида водоросли в сообществе являются для Ahnfeltia tobuchiensis - возможность адаптироваться к экстремально низким интенсивностям света и переживать полную темноту и негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов, для Gracilaria gracilis — широкий диапазон толерантности растений к свету, температуре и солености наряду с продолжительным вегетационным периодом и способность потреблять соединения азота при их низких концентрациях в среде и запасать эти вещества впрок, для эфемерных зеленых водорослей — высокие скорости роста и поглощения питательных веществ растениями, для Eucheuma denticulatum — негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов

6 Установлено, что конкуренция является основным действующим механизмом при формировании естественного сообщества анфельции, временного монодоминантного сообщества грацилярии и искусственных сообществ культивируемых каррагинансодержащих красных водорослей Е denticulatum и Kappaphycus alvarezu, но не является определяющей в процессе формирования временного монодоминантного сообщества эфемерных зеленых водорослей

7 На основании собственных и литературных данных предлагаются следующие рекомендации для экстенсивного культивирования A tobuchiensis с наименьшим количеством водорослей-сорняков получение посадочного материала из нижних частей пласта и внесения их в зону действия антициклонических круговоротов воды на глубины от 6 до 15 метров, в следующих условиях освещенность ниже 100 мкЕ/(м2 с), содержание растворенного неорганического азота - не менее 5цМ, соленость 32%о, движение воды менее 10 м/с

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Набивайло Ю В , Скрипцова А В , Титлянов Э А Взаимное влияние водорослей сообщества Gracilaria gracilis // Биология моря —2005 — Т 31(5) — С 338-343

2 Набивайло Ю В , Титлянов Э А Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и культуре//Биология моря -2006 -Т 32(5) -С 315-325

3 Набивайло Ю В , Скрипцова А В Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе промысловой красной водоросли Gracilaria gracilis // Сб «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» Москва ВНИРО, 2005 -С 159-163

4 Набивайло Ю В, Скрипцова А В Физиологические основы межвидовых взаимодействий водорослей в сообществе Ahnfeltia tobuchiensis // Материалы докладов международной конференции "Современная физиология растений от молекул до экосистем", Сыктывкар, 2007 - С 68-69

НАБИВАЙЛО Юлия Валерьевна

КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МОРСКИХ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ В MOHO- И БИДОМИНАНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 12 10 2007г Формат 60х84/16

Уч-издл1,0 Услпечл1,5 Тираж! 10 экз Заказ №529

Отпечатано в типографии ИПК МГУ им адм Г И Невельского 690059 г Владивосток, ул Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Набивайло, Юлия Валерьевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1 Конкуренция как тип межвидовых взаимодействий.

1.2 Роль конкуренции в природных сообществах морских водорослей.

1.3 Сущность и виды конкуренции.

1.4 Механизмы конкуренции.

1.5 Факторы, влияющие на результат конкуренции.

1.6 Конкуренция при культивировании макроводорослей.

1.7 Сукцессии водорослевых сообществ.

Экспериментальная часть

Гл ава 2. Материал и методика.

2.1 Объекты исследования.

2.1.1 Сообщество Ahnfeltia tobuchiensis.

2.1.2 Сообщество Gracilaria gracilis.

2.1.3 Сообщества культивируемых водорослей.

2.2 Районы исследования (физико-географические, климатические, гидрохимические и гидрологические условия).

2.2.1 Амурский залив Японского моря (район г. Столовая).

2.2.2 Лагуны и протоки южного Приморья.

2.2.3 Культивационные пруды на севере Вьетнама.

2.2.4 Заливы и лагуны южного Вьетнама.

2.3 Сбор материала.

2.4 Постановка экспериментов.

2.5 Методы анализа.

Глава 3. Результаты.

3.1 Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе

Ahnfeltia tobuchiensis.

3.1.1 Состав и структура сообщества.

3.1.2 Взаимоотношения массовых видов водорослей в сообществе.

3.2 Конкурентные взаимоотношения водорослей в сообществе Gracilaria gracilis.

3.2.1 Состав и соотношения водорослей в сообществе.

3.2.2 Взаимное влияние водорослей в сообществе.

3.3 Конкурентные взаимоотношения макрофитов в искусственных водорослевых сообществах.

3.3.1 Влияние водорослей-сорняков на рост G. gracilis при плантационном культивировании.

3.3.2 Видовой состав и соотношение водорослей при культивировании Gracilaria в прудах.

3.3.3 Конкурентные взаимоотношения водорослей при плантационном культивировании Eucheuma denticulatum Kappaphycus alvarezii.

Глава 4. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в моно- и бидоминантных сообществах в природе и в культуре"

Актуальность исследования. Моно- и бидоминантные сообщества морских водорослей широко распространены в природе. При культивировании водорослей монодоминантные сообщества создаются искусственным путем. Статус водорослевого сообщества (монодоминантное, бидоминантное, полидоминантное) определяют, как правило, конкурентные взаимоотношения между видами на разных стадиях сукцессии. При культивировании водорослей количество и качество продукции также во многом определяется конкурентными взаимоотношениями культивируемых видов с водорослями-сорняками, и зависят от конкурентных способностей, как культивируемой водоросли, так и сопутствующих видов.

В сообществе водоросли конкурируют за субстрат, пространство и питательные вещества различными способами. Знания о видоспецифичности механизмов конкуренции, о динамике конкурентных взаимоотношений при сукцессии позволят регулировать состав и скорости формирования водорослевых сообществ, что особенно важно при культивировании водорослей, как в природе, так и в контролируемых лабораторных условиях. Кроме того, изучение состава и функционирования естественных водорослевых сообществ, а также исследование конкурентных взаимодействий культивируемых видов с водорослями-сорняками является неотъемлемой частью исследований при разработке биотехнологических основ промышленного культивирования макроводорослей.

Объекты исследования. Для исследования конкурентных взаимодействий водорослей в природе нами были выбраны два сообщества красных водорослей Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentofl и Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Makijenko. Интерес в изучении именно этих сообществ обусловлен тем, что они существенно различаются по условиям обитания: сообщество G. gracilis произрастает в условиях лагун с постоянно изменяющимися факторами среды (температуры, солености, концентрации биогенных элементов); сообщество A. tobuchiensis, напротив, существует в достаточно стабильных условиях верхней сублиторали закрытых морских бухт. Кроме того, оба доминирующих вида являются источниками высококачественного агара и имеют большое хозяйственное значение.

Конкурентные взаимоотношения водорослей в культуре изучали на опытных плантациях грацилярии, поставленных в лагунах Хасанского района (в районе мыса Островок Фальшивый). Часть работы по исследованию конкуренции водорослей в марикультуре была проведена в культивационных прудах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на севере Вьетнама и на промысловых плантациях по культивированию морских красных каррагинансодержащих водорослей Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P.C. Silva, K. striatum (F. Schmitz) Doty ex P.C. Silva и Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) F.S. Collins & Hervey на юге Вьетнама.

Цель и задачи работы: изучить конкурентные взаимоотношения морских макроводорослей в монодоминантных природных и культивируемых сообществах. Для выполнения поставленной цели решались следующие конкретные задачи: 1) определить состав и соотношение видов в естественных и культивируемых монодоминантных сообществах красных водорослей; 2) выделить основные механизмы конкуренции; 3) установить факторы, определяющие статус и структуру водорослевых сообществ; 4) определить конкурентоспособность массовых видов водорослей в сообществах; 5) оценить роль конкурентных взаимодействий водорослей в формировании и поддержании этих монодоминантных сообществ.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение взаимоотношений массовых видов макрофитов в двух естественных монодоминантных сообществах красных водорослей Ahnfeltia tobuchiensis и Gracilaria gracilis, а также в искусственных сообществах, создающихся при культивировании водорослей рода Gracilaria и красных водорослей К. alvarezii, К. striatum и Е. denticulatum. Впервые определены механизмы конкуренции и физиологические особенности доминирующих водорослей в этих сообществах, определяющие их высокие конкурентные способности. Выявлены условия и механизмы формирования этих монодоминантных водорослевых сообществ.

Теоретическое и практическое значение работы. Комплексные исследования конкурентных взаимоотношений видов в сообществах морских макроводорослей вносят существенный вклад в понимание формирования и функционирования монодоминантных водорослевых сообществ. Полученные данные о механизмах конкуренции водорослей могут быть использованы при чтении курса лекций по экологии как примеры межвидовых отношений в морских биоценозах.

Практическое применение результатов работы может быть найдено при создании искусственных сообществ водорослей в контролируемых лабораторных условиях или океанариумах и при разработке биотехнологических основ экстенсивного и интенсивного культивирования экономически важных видов водорослей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН (2005, 2007 гг.); на Второй Международной научно-практической конференции "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки" (Архангельск, 2005 г.), на совместном семинаре с лабораторией ботаники в Институте морской среды и ресурсов Вьетнамской Академии наук (Хайфон, 2006 г.); на объединенном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров ИБМ ДВО РАН (2007 г.) и научных семинарах лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы, из них 2 - в рецензируемых изданиях.

Экспериментальная база исследования Работа была выполнена в лаборатории физиологии водных растений Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН и в филиале Института материаловедения Вьетнамской академии наук, г. Нячанг. В ее основу положены результаты экспериментальных исследований, проведенных автором на биологической станции мыс о. Фальшивый и в Амурском заливе (Залив Петра Великого,

Японского моря) в течение летне-осенних сезонов 2001-2006 г., а также на плантациях по выращиванию красных водорослей в заливе Нячанг (Вьетнам) и в прудовых хозяйствах по выращиванию водорослей рода Gracilaria на Севере Вьетнама (г. Хайфон).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает в себя введение, обзор литературы, описание объектов и методов работы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы (211 источников, из них 153 на иностранном языке). Объем диссертации составляет 152 страницы. Работа иллюстрирована 41 рисунком и 6 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Набивайло, Юлия Валерьевна

128 ВЫВОДЫ

1. Показано, что южное поле Ahnfeltia tobuchiensis в районе г. Столовой, Амурский залив, Японского моря, представляет собой монодоминантное сообщество. Наиболее массовыми сопутствующими видами являются: Ahnfeltiopsis flabelliformis, Ptilota filicina, Coccotylus orientalis и Sargassum pallidum, биомасса которых не превышает 5% от биомассы пласта. В северном поле формируется бидоминантное сообщество A. tobuchiensis и А. flabelliformis, биомасса которых составляет 30-70% и 20-60%, соответственно. Наиболее массовыми сопутствующими видами данного сообщества являются: Chondrus armatus и P. filicina.

2. Обнаружено, что в течение вегетационного периода происходит сезонная сукцессия сообщества Gracilaria gracilis, которая представляет собой последовательную смену временных моно и бидоминантных сообществ: G. gracilis —> Chaetomorpha linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera —> G. gracilis —> G. gracilis + Polysiphonia sp. —> G. gracilis. При культивировании G. gracilis в прудовых хозяйствах на севере Вьетнама наблюдается значительное засорение водорослевых плантаций сопутствующими видами (водоросли родов Ulva и Chaetomorpha ), которое составляет в среднем 30-65% от биомассы грацилярии. На опытных плантациях в Хасанском районе массовое развитие сорняков составляет до 70% от биомассы сообщества. Промысловые плантации Eucheuma denticulatum представляют собой практически чистые монодоминантные сообщества.

3. Установлено, что основными механизмами межвидовых конкурентных взаимоотношений, обеспечивающими доминирование видов в изученных сообществах в природе и при культивировании являются: для А. tobuchiensis и G. gracilis - потребление ресурса (света, элементов минерального питания) и химическое воздействие на конкурентов; для Ch. linum или Ulva (=Enteromorpha) prolifera - оккупация пространства, сопровождающаяся истощением питательных веществ в среде и затенением конкурентов; для Е. denticulatum - негативное химическое воздействие на конкурентов.

4. Показано, что основными факторами внешней среды, определяющими структуру и статус изученных монодоминантных водорослевых сообществ являются низкая освещенность пласта и его постоянное перемешивание для A. tobuchiensis, высокие амплитуды колебаний концентрации питательных веществ и солености в местах обитания водорослей для G. gracilis, весенний скачок содержания азотистых веществ в лагуне и повышение температуры воды (до 26-29°С) в ранне-летний период для эфемерных зеленых водорослей.

5. Основными внутренними факторами, определяющими высокую конкурентоспособность и преобладание вида водоросли в сообществе являются: для Ahnfeltia tobuchiensis - возможность адаптироваться к экстремально низким интенсивностям света и переживать полную темноту и негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов; для Gracilaria gracilis - широкий диапазон толерантности растений к свету, температуре и солености наряду с продолжительным вегетационным периодом и способность потреблять соединения азота при их низких концентрациях в среде и запасать эти вещества впрок; для эфемерных зеленых водорослей -высокие скорости роста и поглощения питательных веществ растениями; для Eucheuma denticulatum - негативное аллелопатическое воздействие на конкурентов.

6. Установлено, что конкуренция является основным действующим механизмом при формировании естественного сообщества анфельции, временного монодоминантного сообщества грацилярии и искусственных сообществ культивируемых каррагинансодержащих красных водорослей Е. denticulatum и Kappaphycus alvarezii', но не является определяющей в процессе формирования временного монодоминантного сообщества эфемерных зеленых водорослей.

7. На основании собственных и литературных данных предлагаются следующие рекомендации для экстенсивного культивирования A. tobuchiensis с наименьшим количеством водорослей-сорняков: получение посадочного материала из нижних частей пласта и внесения их в зону действия антициклонических круговоротов воды на глубины от 6 до 15 метров, в следующих условиях: освещенность ниже 100 мкЕ/(м с), содержание растворенного неорганического азота - не менее 5цМ, соленость 32%о, движение воды менее 10 м/с.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Набивайло, Юлия Валерьевна, Владивосток

1. Биологический энциклопедический словарь под ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. Энциклопедия. 1986. 183 с.

2. Бурлакова З.П. Кинетика выделения и молекулярное разнообразие внешних метаболитов у макрофитов Черного моря // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наук, думка, 1970. С. 284-293.

3. Варфоломеева С.В., Титлянов Э.А., Чербаджи И.И. Физиологические особенности конкурирующих водорослей сообщества анфельции тобучинской // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 1. - С. 34-41.

4. Воскобойников Г. М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Мурманск. 2006. 52 с.

5. Гиляров A.M. Виды сосуществуют в одной экологической нише // Природа. -2002. -№11. С. 71-74.

6. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

7. Еременко Т.Н., Миничева Г.Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. конф., Москва., 1987. -С. 81-83.

8. Звалинский В.И. Световые и температурные условия обитания анфельции в проливе Старка Японского моря // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 28-34.

9. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. В.: Дальнаука, 2005. 432 с.

10. Козьменко В.Б., Титлянов Э.А., Макарычева A.M. Рост неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 1. - С. 42-48.

11. Колесников А.Б., Козьменко В.Б., Колесникова Н.А., Романюк В.А.

12. Экспериментальное культивирование фрагментов Gracilaria verrucosa в Амурском заливе // Марикультура на Дальнем Востоке. Сб. трудов. Владивосток, 1986. С. 114-121.

13. Кулепанов В.Н., Дзизюров В.Д., Жильцова JT.B. Современное состояние полей Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Мак. в заливе Петра Великого (Японское моря) // Растительные ресурсы. 1999. Вып. 1.-С. 116-122.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа. 1990. 293 с.

15. Лапшина А.А., Белокопытов С.В., Иванова Е.Г., Титлянов Э.А. Содержание и свойства агара у неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa в зависимости от интенсивности роста талломов и условий обитания. ИБиол. моря. 1993. - № 5-6. - С. 107-117.

16. Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1981.-С. 18-33.

17. Латыпов Ю.Я. Кораллы и рифы Вьтнама: условия обитания, особенности формирования и роль в рифовой экосистеме Индопацифики // Вестник ДВО РАН. 2000. -№3. - С. 10-18.

18. Лелеткин В.А. Выделение фотосинтетического кислорода морскими водорослями при адаптации к свету // Дис. . кандидата биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1981.

19. Лемме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309с.

20. Ли Б.Д., Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету.

21. Содержание фотосинтетических пигментов в талломах морских макрофитов из различных по освещенности мест обитания // Биол. моря- 1978. №2. - С. 48-57.

22. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море // Доклады АН СССР. 1986. -Т. 287 (5).-С. 1274-1277.

23. Макиенко В.Ф., Золотухина JI.C. Жизненный цикл Gracilaria verucosa (Hudson) Papenfuss у берегов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. -1979.-Т. 103.-С. 55-60.

24. Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 92-104.

25. Михайлова Т.А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в белом море // Бот. журн. 2000. - Т. 85(4). -С. 88-103

26. Набивайло Ю.В., Скрипцова А.В., Титлянов Э.А. Взаимное влияние водорослей сообщества Gracilaria gracilis II Биология моря. 2005. -Т. 31 (5).-С. 338-343.

27. Набивайло Ю.В., Титлянов Э.А. Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и культуре // Биология моря. 2006. - Т. 32 (5). -С. 315-325.

28. Некрасов Д. А. Сравнительная характеристика продукционных показателей поселений Ahnfeltia tobuchiensis залива Петра Великого Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВО РАН. 2001. -176 с.

29. Новожилов А.В. Некоторые черты горизонтального водного обмена над полем анфельции в проливе Старка в летне-осенний период // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. -С. 35-40.

30. Одум Ю. Экология. В 2-ух томах. М.: Мир, 1986. Т.1 328 е., Т.2 - 376 с.

31. Ошурков В.В., Иванюшина Е.А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид // Биол. моря. 1991. - Т. 17 (4). - С. 36-45.

32. Ошурков В.В. Сукцессии сообществ эпибентоса при возникновении новых субстратов // Биол. моря. 1994. - Т. 20(4). - С. 247-251.

33. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А., Беликов И.Ф. Фотосинтез и продукционное выделение органических веществ талломами некоторых прикрепленных водорослей // Физиол. раст. 1976. -№23.-С. 1047-1051.

34. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А. Экскреция, поглощение и транспорт по таллому органических веществ у анфельции // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 75-83.

35. Погребов В.Б. Анализ распространения гидробионтов в верхнем отделе шельфов морей СССР на основе статистического подхода. Автореф. дисдокт. биол. наук. JL: ЗИН РАН, 1991. 31с.

36. Разработка биотехнологии товарного выращивания неприкрепленной формы грацилярии бородавчатой. // Отчет по Договору № 5 с ВНТО Примрыбпрома. Владивосток, 1991. 58 с.

37. Романюк В.А., Рыгалов В.Е., Шапошникова Т.В. и др. Физиологический аспект технологии и плантационное устройство для культивирования грацилярии в Приморье // Изв. ТИНРО. 1994. -Т. 113-С. 42-57.

38. Романюк В.А., Звалинский В.И. Флуоресценция и организация пигментов анфельции из разных мест обитания // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 65-74.

39. Силкин В.А., Дзизюров В.Д., Рыгалов В.Е., Жильцова J1.B. Материалы по культивированию анфельции в контролируемых условиях: Разработка заводских методов культивирования анфельции и студнеобразующих водорослей: Отчет о НИР ТИНРО. Владивосток, 1983. 43 с.

40. Скрипцова А.В. Биологическое обоснование введения в культуру неприкрепленной формы Gracilaria verrucosa. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 22 с.

41. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Епур И.В. Ихтиофауна бухты Сивучья залива Петра Великого // Сб.: Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток. Дальнаука, 2000. С. 112-120.

42. Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. 1. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей // Биол. моря. -1976.-Т. 1.-С. 3-12.

43. Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету. Дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1983.- 608 с.

44. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адаптации водных растений к свету // Биол. моря. 1987. -№2.-С. 48-57.

45. Титлянов Э.А., Ли Б.Д., Лавин П.И., Нечай Е.Г., Ядыкин А.А. Фотосинтез и дыхание анфельции в природных условиях // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 41-64.

46. Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербаджи И.И. Анфельция тобучинская. Биология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1993. 224 с.

47. Титлянов Э.А., Титлянова Т.В., Скрипцова А.В. Первый опыт плантационного культивирования неприкрепленной формы грацилярии в лагунах южного Приморья // Биол. моря. 1995. -Т. 21(2).-С. 146-156.

48. Титлянова Т.В. Видовой состав и распределение водорослей в пласте промыслового поля анфельции в проливе Старка // Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 15-20.

49. Титлянова Т.В., Титлянов Э.А., Козьменко В.Б. Неприкрепленная форма Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биол. моря. -1990.-№4.-С. 45-50.

50. Тихонов А.И. Экология. Курс лекций.- 2002-http://elib.ispu.ru/library/lessons/Tihonov3/lecturel2.htm.

51. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наук. дум. 1971.-68 с.

52. Хайлов К.М. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев: Наукова думка. 1974. 174 с.

53. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биологических и экологических факультетов университетов. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

54. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М. Наука. 1978. 212 с.

55. Чербаджи И.И., Варфоломеева С.В., Некрасов Д.А. и др. Распределение, биомасса и первичная продукция промысловых полей анфельции в дальневосточных морях СССР: Рук. деп. В ВИНИТИ 17.12.91. № 4673-В91. -127 с.

56. Яковлева И.М., Папашвили Е.В., Титлянов Э.А. Фотосинтез и дыхание неприкрепленной формы красной водоросли Gracilaria verrucosa при выращивании в различных условиях освещения и движения воды // Биол. моря. 1997. - Т. 23, № 1. - С. 36-43.

57. Airoldi L. Roles of disturbance, sediment stress and substratum retention on spatial dominance in algal turf// Ecology. 1998. - Vol. 79. - P. 2759-2770.

58. Airoldi L. Effects of disturbance, life-histories and overgrowth on coexistence of algal crusts and turf// Ecology. 2000. - Vol. 81. - P. 798-814.

59. Airoldi L., Rindi F., Cinelli F. Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore // Bot. Mar. 1995. - Vol. 38. - P. 227-237.

60. Asare S.O. Animal waste as a nitrogen source for Gracilaria tikvahiae and Neoagardhiella baileyi in culture // Aquaculture. 1980. - Vol. 21. -P. 87-91.

61. Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Effects of canopy cover, herbivores and substratum type on patterns of Cystoseira spp. settlement and recruitment in littoral rockpools // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. - Vol. 90. - P. 183-191.

62. Brawley S.H., Johnson L.E. Survival of fucoid embryos in the intertidal zone depends on developmental stage and microhabitat // J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-179-186. Brinkhuis B.H. Growth patterns and rate. In: Handbook of Phycological Methods.

63. Ecological Field Methods: Macroalgae. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1985.-P. 461-477.

64. Chapman A.R.O., Goudey C.L. Demographic study of the macrothallus of Leathesia dijformis (Phaeophyta) in Nova Scotia // Can. J. Bot. 1983. -Vol. 61.-P. 319-323.

65. Ceccherelli G., Piazzi L., Balata D. Spread of introduced Caulerpa species in macroalgal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. - Vol. 280. -P. 1-11.

66. Chiang Y.M. Seaweed aquaculture and its associated problems in the Republic of China. // TML Conference Proceedings 1,1984. P. 99-109.

67. Choi H.G., Norton T.A. Competitive interactions between two fucoid algae with different growth forms, Fucus serratus and Himanthalia elongate 11 Mar. Biol. 2005. - Vol. 146. - P. 283-291.

68. Coleman M.A. Effects of ephemeral algae on coralline recruits in intertidal and subtidal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. - Vol. 282. - P. 6784.

69. Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. 1978. -Vol. 199.-P. 1302-1310.

70. Connell J.H. On the prevalence and the relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Am. Nat. 1983. -Vol. 122.-P. 661-696.

71. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. -Vol. 111.-P. 1119-1144.

72. Cousens R., Hutchings M.J. The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands // Nature. 1983. - Vol. 301. -P. 240-241.

73. Critchley A.T. Gracilaria (Rhodophyta, Gracilariales): an economically important agarophyte // Seaweed cultivation and marine ranching. Japan International Cooperation Agency, 1993. P. 89-112.

74. Dayton P.K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr. 1975. - Vol. 45. - P. 137-159.

75. Dayton P.K., Currie V., Gerrodette T. et al. Patch dynamics and stability of some California kelp communities // Ecol. Monogr. 1984. - Vol. 54. -P. 253-289.

76. Dean T.A., Thies K., Lagos S.L. Survival of juvenile giant kelp: the effect of demographic factors, competitors and grazers // Ecology. 1989. -Vol. 70.-P. 483-485.

77. DeBoer J.A., Guigli H.J., Israel T.L., D'Elia C.F. Nutritional studies of two red algae. I. Growth rate as a function of nitrogen source and concentration // J. Phycol. 1978. - Vol. 14. - P. 261-266.

78. D'Elia C., DeBoer J. Nutritional studies of two red algae. II. Kinetics of ammonia and nitrate uptake // J. Phycol. 1978. - Vol. 14. - P. 266-272.

79. Denboh Т., Suzuki M., Mizuno Y., Ichimura T. Suppression of Laminaria sporelings by allelochemicals from coralline red algae // Bot. Mar. -1997. Vol. 40 (3). - P. 249-256.

80. Denley E.J., Dayton P.K. Competition among macroalgae // Ecological field methods : macroalgae. Handbook of phycological methods. N.Y.: Cambridge Univ. Predss. 1985. P. 511-530.

81. Diaz-Pulido G. and McCook L. The fate of bleached corals: patterns and dynamics of algal recruitment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. -Vol. 232.- 115-128.

82. Ser. 1995. - Vol. 582. - P. 96-116. Einhellig F.A. The physiology of allelochemical action: clues and views // Physiological aspects of allelopathy. Reigosa M.J., Bonjoch N.P. Eds., First European OECD Allelopathy symposium, Vigo. Spain, 2001. P. 3-25.

83. Fletcher R.L. Heteroantagonism observed in mixed algal cultures // Nature. 1975. -Vol. 253.-P. 534-535.

84. Fletcher R.L. Epiphytism and fouling in Gracilaria cultivation. An overview // J. Appl. Phycol. 1995. - Vol. 7 (3). - P. 325-333.

85. Fong P., Boyer K.E., Desmond J.S., Zedler J.B. Salinity stress, nitrogen competition, and facilitation: what controls seasonal succession of two opportunistic green macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. -Vol. 206 (1-2).-P. 203-221.

86. Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: the effect of culture conditions on growth // Bot. Mar. 1992. - Vol. 35. - P. 423-428.

87. Friedlander M., Ben-Amotz A. The effect of outdoor culture conditions on growth and epiphytes of Gracilaria conferta II Aquat. Bot. 1991. - Vol. 39. -P. 315-333.

88. Friedlander M., Gonen Y., Kashman Y., Beer S. Gracilaria conferta and its epiphytes. 3. Allelopathic inhibition of the red seaweed by Ulva cf. lactuca II J. Appl. Phycol. 1996. - Vol. 8. - P. 21-25.

89. Fries L. On the cultivation of axenic red algae // Physiol. Plant. 1963. - Vol. 16. -P. 695-708.

90. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Rev. 1985. Aberdeen. - V. 23. - P. 253-278.

91. Fujita R.M. The role of nitrogen supply variability in regulating nitrogen uptake by macroalgae and in structuring a macroalgae community: Ph.D. thesis. Boston Univ. Massachusetts. 1985a. 143 p.

92. Fujita R.M. The role of nitrogen status in regulating transient ammonium uptake and nitrogen storage by macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985b. -Vol. 92.-P. 283-301.

93. Gleason F.K. The natural herbicide, cyanobacterine, specifically disrupts thyllacoid membrane structure in Euglena gracilis, Strain Z // FEMS Microbiol. Lett. 1990. - Vol. 68. - P. 77-81.

94. Grosholz E. Ecological and evolutionary consequences of coastal invasions // Trends Ecol. Evol. 2002. - Vol. 17. - P. 22-27.

95. Gross E.M. Allelopathy in aqatic autotroph // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. -Vol. 22.-P. 313-339.

96. Gross E.M., Wolk C.P., Juttner F. Fischerelline, a new allelochemical from the freshwater cyanobacterium Fischerella muscicola II J. Phycol. 1991. -Vol. 27.-P. 686-692.

97. Hanelt D., Huppertz K., Nultsch W. Daily course of photosynthesis and photoinhibition in marine macroalgae investigated in laboratory and field // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. - Vol. 97. - P. 31-37.

98. Hanisak M.D. Growth patterns of Codium fragile ssp. tomentosoides in response to temperature, irradiance, salinity and nitrogen source // Mar. Biol. -1979.-Vol. 50.-P. 319-332.

99. Hanisak M.D. Recycling the residues from anaerobic digesters as a nutrient source for seaweed growth // Bot. Mar. 1981. - Vol. 24. -P. 57-61.

100. Hanisak M.D. The nitrogen relationships of marine macroalgae // Nitrogen in the marine environment. New York: Academic Press. 1983. P.699-730.

101. Hanisak M.D. Cultivation of Gracilaria and other macroalgae in Florida for energy production // Seaweed cultivation for renewable resources. Amsterdam: Elsevier. 1987.-P. 191-218.

102. Harlin M.M. Allelochemistry in marine macroalgae // CRC Critical Reviews in Plant Sciences. 1987. - Vol. 5. - P. 237-249.

103. Harlin M.M., Thorne-Miller B. Nutrient enrichment of seagrass beds in a Rhode Island coastal lagoon // Mar Biol. 1981. -V. 65. - P. 221-229.

104. Hay M.F. The functional morphology of turf-forming seaweeds: persistence in stressful marine habitats // Ecology. 1981. - Vol. 62. - P. 739-750.

105. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as observed in Monterey Bay // Calif. Ecol. 1935. - Vol. 16. - P. 244251.

106. Holmgren M.,Scheffer M., Huston M.A. The interplay of facilitation and competition in plant communities // Ecology. 1997. - Vol. 78(7). -P. 1966-1975.

107. Holmquist J.G. Disturbance and gap formation in a marine benthic mosaic: influence of shifting macroalgal patches on seagrass structure and mobile invertebrates // Mar Ecol Prog Ser. 1997. - V. 158. -P. 121-130.

108. Hruby Т., Norton T.A. Algal colonization on rocky shores in the Firth of Clyde // J. Ecol. 1979. - Vol. 67. - P. 65-77.

109. Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton.// Limnol. Oceanog. 1976. - Vol.212. - P. 215-222.

110. Jin Q., Dong S. Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and Alexandrium tamarense 11 J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. - Vol. 293. - P. 41-55.

111. Jones A.B. Macroalgal nutrient relationships // Honours literature review. Univ. of Queensland. Brisbane. 1993. http://www.marine.uq.edu.au/marbot/people/pdf/joneshonourslitrev1994.

112. Kang R.S., Park H.S., Won K.S., Kim J.M., Levings C. Competition as a determinant of the upper limit of subtidal kelp Esclonia stolonifera Okamura in the southern coast of Korea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -2005.-Vol. 314.-P. 41-52.

113. Kastendiek J. Competitor-mediated coexistence: interactions among three species of benthic macroalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. - Vol. 62. -P. 201-210.

114. Kenkel N.C. Pattern of self-thinning in Jack Pine: testing the random mortality hypothesis//Ecology.- 1988.-Vol. 69.-P. 1017-1024.

115. Kennely S.J. Effects of kelp canopies on understory species due to shade and cour // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. - Vol. 50. - P. 215-224.

116. Kim B.J., Lee H.J., Yum S. et al. A short-term response of macroalgae to potential competitor removal in a mid-intertidal habitat in Korea // Hydrobiologia. 2004. - Vol. 512. - P. 57-62.

117. Kim H.J. Patterns of interactions among neighbor species in a high intertidal algal community // Algae. 2002a. - Vol. 17. - P. 41 -51.

118. Kim H.J. Mechanisms of competition between canopy-forming and turf-forming intertidal algae // Algae. 2002b. - Vol. 17. - P. 33-39.

119. Korner S., Nicklisch A. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton speacies by submerged macrophytes // J. Phycol. 2002. - Vol.38. -P. 862-871.

120. McCook L.G., Jompa J., Diaz-Pulido G. Competition between corals and algae on coral reefs: a review of evidence and mechanisms // Coral Reefs. -2001.-Vol. 19.-P. 400-417.

121. McGlathery K.J. Macroalgal blooms contribute to the decline of seagrass in nutrient-enriched coastal waters // J. Phycol. 2001. - Vol. 37. -P. 453-456.

122. McQuaid C.D., Froneman P.W. Mutualism between the territorial intertidal limpet Patella longicosta and the crustose alga Ralfsia verrucosa II Oecologia. 1993.-Vol. 96.-P. 128-133.

123. Miller R.S. Patterns and process in competition I I Adv. Ecol. Res. 1967. - Vol. 4. -P. 1-74.

124. Morcom N.F., Ward S.A., Woelkerling W.J. Competition of epiphytic nongeniculate corallines (Corallinales, Rhodophyta): overgrowth is not a victory // Phycologia. 1997. - Vol. 36. - P. 468-471.

125. Nan C., Zhang H., Zhao G. Allelopathic interactions between the macroalgae Viva pertusa and eight microalgal species // J. Sea Res. 2004. - Vol. 52(4). -P. 259-268.

126. Nelson T.A., Lee D.J., Smith B.C. Are "green tides" harmful algal blooms? Toxic properties of water-soluble extracts from two bloom-forming macroalgae, Ulva fenestrata and Vivaria obscura (Ulvophyceae) // J. Phycol. 2003. - Vol. 39. - P. 874-879.

127. Nys R. de, Steinberg P.D., Willemsen P., Dworjanyn S.A., et al. Broad spectrum effects of secondary metabolites from the red alga Delisea pulchra in antifouling assays // Biofouling 1995. - Vol. 8. - P. 259-271.

128. Ohno M., Nang H. Q., Hirase S. Cultivation and carrageenan yield and quality of Kappaphycus alvarezii in the waters of Vietnam // J. Appl. Phycol. -1997.-Vol. 8.-P. 431-437.

129. Olson A.M., Lubchenco J. Competition in seaweeds: linking plant traits to competitive outcomes // J. Phycol. 1990. - Vol. 26. - P. 1-6.

130. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. 1966. -Vol. 100.-P. 65-75.

131. Paine R.T. Benthic macroalgal competition: complication and consequences // J. Phycol. 1990. - Vol. 26. - P. 12-17.

132. Peckol P., Rivers J.S. Competitive interaction between the opportunistic macroalgae Cladophora vagabunda (Chlorophyta) and Gracilaria tikvahiae (Rhodophyta) under eutrophic conditions // J. Phycol. 1995. -Vol. 31.-P. 229-232.

133. Pedersen M.F., Borum J. Nutrient control of algal growth in estuarine waters.

134. Nutrient limitation and the importance of nitrogen requirements and nitrogen storage among phytoplankton and species of macroalgae // Mar. Ecol., Progr. Ser. 1996. - Vol. 142. no. 1-3. - P. 261-272.

135. Piazzi L., Balestri E., Magri M., Cinelli F. Expansion de l'algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh (Bryopsidophyceae, Chlorophyta) le long de la cote toscane (Italie) // Cryptogam Algol. 1997. - Vol. 18.-P. 343-350.

136. Piazzi L., Ceccherelli G. Effects of competition between two introduced Caulerpa И Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. - Vol. 225. - P. 189-195.

137. Piazzi L., Cinelli F. D6veloppement et dynamique saisonniere d'un peuplement mediterraneen de l'algue tropicale Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh. // Cryptogam. Algol. 1999. - Vol. 20. - P. 295-300.

138. Pizarro A., Santelices B. Environmetal variation and large scale Gracilaria production. // Hydrobiologia. 1993. - V. 260/261. - P. 357-363.

139. Propp M.V., Garber M.R., Ryabushko V.J. Unstable processes in the metabolic rate measurement in flow-through system // Mar. Biol. 1982. -Vol. 67(1). - P. 47-51.

140. Provasoli Z. Media and prospects for the cultivation of marine algae // In: Cultures and Collections of Algae. The Jap. Soc. Plant Physiol. 1966. P. 63-75.

141. Provasoli L Organic regulation of phytoplankton fertillity // The Sea. Wiley N.Y. -1963 .-C. 165.

142. Raberg S., Berger-Jonsson R., Bjorn A., Graneli E., Kautsky L. Effects of Pilayella littoralis on Fucus vesiculosus recruitment: implications to community composition // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005. -Vol. 289.-P. 131-139.

143. Raffaelli D.G., Raven J.A., Poole L.J. Ecological impact of green macroalgal blooms // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1998. - Vol. 36. -P. 97-125.

144. Ramus J., Venable M. Temporal ammonium patchiness and growth rate in Codium and Ulva (Ulvophyceae) // J. Phycol. 1987. - Vol. 23. - P. 518-523.

145. Reed D.C. An experimental evaluation of density dependence in a subtidal algal population // Ecology. 1990b. - Vol. 71. - P. 2286-2296.

146. Reed D.C. Factor affecting the production of sporophylls in the giant kelp Macrocystis pyrifera (L.) C.Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. -Vol. 113.-P. 61-69.

147. Reed D.C. The effects of variable settlement and early competition on patterns of kelp recruitment // Ecology. 1990a. - Vol. 71. - P. 776-787.

148. Reed D.S., Foster M.S. The effects of kelp canopies shading on algal recruitment and growth in a giant kelp forest // Ecology. 1984. - Vol. 65. -P. 937-948.

149. Renshaw E. Modeling biological populations in space and time // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1991. P. 137-139.

150. Ryther J.H., Corwin N., De Busk T.A., Williams L.D. Nitrogen uptake and storage by the red alga Gracilaria tikvahiae //Aquaculture. 1981. - Vol. 26. -P. 107-116.

151. Sanchez I., Fernandez C., Arrontes J. Long-term changes in the structure of intertidal assemblages after invasion by Sargassum muticum (Phaeophyta) // J. Phycol. 2005. - Vol. 41. - P. 942-949.

152. Santelices B. Algas marinas de Chile. Distribucion, ecologia, utilizacion у diversidad// Ediciones Universidad Catolica de Chile. Santiago. 1989.-399 p.

153. Santelices В. and Doty M.S. A review of Gracilaria farming.//Aquaculture. -1989. V.78. - P.95-133

154. Santelices В., Hormazabal M., Correa J., Flores V. The fate of overgrown germlings in coalescing Rhodophyta // Phycology. 2004. - Vol. 43. -P. 346-352.

155. Schiel D.R. Growth, survival and reproduction of two species of marine algae at different densities in natural stands // J. Ecol. 1985. - Vol. 73. -P. 199-217.

156. Schoener A. Colonization curves for planar marine islands // Ecology. 1974-Vol.55(4).-P. 818-827.

157. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Natur. -1983.-Vol. 122.-P. 240-285.

158. Schonbeck M., Norton T.A. Factors controlling the upper limits of fucoid algae on the shore // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. - Vol. 31. - P. 303-313.

159. Sebens K.P. Spatial relationships among encrusting marine organisms in the New England subtidal zone // Ecol. Monogr. 1986. - Vol. 56. - P. 73-96.

160. Shacklock P.F., Doyle R.W. Control of epiphytes in seaweed cultures using grazers // Aquaculture. 1983. - Vol. 31. - P. 141 -151.

161. Short F.T., Burdick D.M., Kaldy J.E. Mesocosm experiments quantity the effect of eutro-phication on eelgrass Zostera marina II Limnol. Oceanogr.1995.-V. 40.-P. 740-749.

162. Srivastava A., Jtittner F., Strasser R.J. Action of the allelochemical, fischerellin A on photosystem II // Biochim Diophys. Acta. 1998. - Vol. 1364. -P. 326-336.

163. Stachowicz J.J., Hay M.E. Facultative mutualism between herbivorous crab and coralline alga: advantage of eating noxious seaweeds // Oecologia.1996.-Vol. 105.-P. 377-387.

164. Steen H. Interspecific competition between Enteromorpha (Ulvales: Chlorophyceae) and Fucus (Fucales: Phaeophyceae) germlings: effects of nutrient concentration, temperature, and settlement density // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. - Vol. 278. - P. 89-101.

165. Staehr P.A., Pedersen M.F., Thomsen M.S., Wernberg Т., Krause-Jensen D.1.vasion of Sargassum muticum in Limljorden (Denmark) and its possible impact on the indigenous macroalgal community // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. - Vol. 207. - P. 79-88.

166. Sutherland J.P. Multiple stable points in natural community // Amer. Natur. -1974.-Vol. 108.-P. 859-873.

167. Svirski E., Beer S. and Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: (2) Interrelationship between the red seaweed and Ulva lactuca II Hydrobiologia. 1993. - Vol. 260/261. - P. 391-396.

168. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Amat A., Yamazato K. Morphophysiological variations of symbiotic dinoflagellates in hermatypic corals from a fringing reef at Sesoko Island // Galaxea. 2001. - Vol. 3. - P. 51-63.

169. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Nakano Y. Dynamics and patterns of algal colonization of mechanically damaged and dead colonies of the coral Pontes lutea II Bot. Mar. in press.

170. Underwood A.J. Why overgrowth of intertidal encrusting algae does not always cause competitive exclusion // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. -Vol. 330.-P. 448-454.

171. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum: wave action as a source of mortality // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. -Vol. 61.-P. 263-272.

172. Valiela I., McClelland J., Hauxwell J. et al. Macroalgal blooms in shallow estuaries: controls and ecophysiological and ecosystem consequences // Limnol. Oceanogr. 1997. - Vol. 42. - P. 1105-1118.

173. Verlaque M., Fritayre P. Modifications des communautes algales mediterraneennes en presence de l'algue envahissante Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh. // Oceanol. Acta. 1994. - Vol. 17. - P. 659-672.

174. Vitousek P.M. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration of population biology and ecosystem studies // Oikos. -1990.-Vol. 57.-P. 7-13.

175. Volterra V. Fluctuation in the abundance of a species considered mathematically // Nature. 1926. - Vol. 118. - P. 558-560.

176. Wang Y., Yu Z., Song X., Tang X., Zhang S. Effect of macroalgae Ulva pertusa (Chlorophyta) and Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta) on growth of four species of bloom-forming dinoflagellates // Aquat. Bot. 2007. -Vol. 86(2).-P. 139-147.

177. Williams S.L., Herbert S.K. Transient photosynthetic responses of nitrogen-deprived Petalonia fascia and Laminaria saccharina (Phaeophyta) to ammonium resupply // J. Phycol. 1989. - Vol. 25. - P. 515-522.

178. Worm В., Chapman A.R.O. Interference competition among two intertidal seaweeds: Chondrus crispus strongly affects survival of Fucus evanescens recruits // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. - Vol. 145. -P. 297-301.

179. Worm В., Chapman A.R.O. Relative effect of elevated grazing pressure and competition from red algal turf on two post-settlement stages of Fucus evanescens C. Ag. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. - Vol. 220. -P. 247-268.

180. Worm В., Sommer U. Rapid direct and indirect effects of a single nutrient pulse in a seaweed-epiphyte-grazer system // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. -Vol. 202.-P. 283-288.

181. Zhang Z. Mutualism or cooperation among competitors promotes coexistence and competitive ability // Ecol. Model. 2003. - Vol. 164. - P. 271-282.