Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и функционирование прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и функционирование прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива"

На правах рукописи

ГУБЕЛИТ Юлия Ивановна

Структура Н функционирование прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива

Специальность: 03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 ОКТ 2011

Санкт-Петербург - 2011

4856864

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Трифонова Ирина Сергеевна кандидат биологических наук Никулина Вера Никифоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Комулайнен Сергей Федорович

кандидат биологических наук Станиславская Елена Владимировна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится « » октября 2011 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Зоологическом институте РАН.

2011 г.

В.Г. Сиделёва

Автореферат разослан « » С.Р }1>Тр ¿/А Л

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема изучения прибрежных сообществ стала актуальной в последние несколько десятилетий, в связи с эвтрофированием и массовым развитием нитчатых макроводорослей. Последствиями этих процессов являются аккумуляция гниющих водорослей на побережье и возникновение условий аноксии, массовые заморы бентосных животных и мальков рыб. Каждый год эти процессы наблюдаются и в Финском заливе. Тем не менее, в отличие от других районов Балтийского моря, прибрежные альгоценозы восточной части Финского залива до недавнего времени оставались практически не изученными. Известно всего несколько работ, посвященных видовому разнообразию и некоторым функциональным характеристикам водорослевых сообществ этой части Балтийского моря (Кукк, 1979, 1980; Ковальчук, 2005, 2007, 2008; Bäck et al, 2001, 2002; Golubkov et al., 2003). Побережье Финского залива активно используется как зона отдыха для жителей Санкт-Петербурга и Ленинградской области, но из-за эвтрофирования и массового развития водорослей использование этой территории в рекреационных целях становится проблематичным. Поэтому исследования функционирования прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива являются особенно актуальными.

Цель исследования. Изучение видового состава, сезонной и межгодовой динамики биомассы прибрежных альгоценозов и оценка их роли в образовании органического вещества в восточной части Финского залива.

Задачи исследования

1. Изучение межгодовой и сезонной динамики биомассы сообщества макроводорослей (в основном Cladophora glomerata (L.) Kütz.) восточной части Финского залива.

2. Оценка влияния некоторых природных и антропогенных факторов на динамику сообщества макроводорослей.

3. Изучение структуры сообществ прибрежного фитопланктона и фитоперифитона восточной части Финского залива.

4. Определение вклада макроводорослей (С. glomerata), фитопланктона и фитоперифитона в первичную продукцию водорослей восточной части Финского залива.

Научная новнзна. Впервые для восточной части Финского залива проведены многолетние сезонные наблюдения за альгоценозами прибрежной зоны. Исследования позволили выявить закономерности сезонной и межгодовой динамики развития нитчатых макроводорослей восточной части Финского залива. Кроме нитчатых водорослей изучены и другие альгоценозы (фитопланктон, перифитон) прибрежной зоны, прослежены взаимоотношения между автотрофными компонентами прибрежного сообщества. Рассчитано, что в восточной части Финского залива вклад прибрежных альгоценозов в суточную первичную продукцию может достигать 17-26% общей. Экспериментально показано, что массовые скопления разлагающихся водорослей на побережье могут служить благоприятным субстратом для аккумуляции, роста и размножения патогенных энтеробактерий.

Теоретическое значение. Результаты исследования внесли вклад в общие представления об экосистеме Балтийского моря. Впервые изучены и проанализированы видовой состав и функционирование прибрежных сообществ водорослей восточной части Финского залива. Проведено сравнение состава и продуктивности прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива с другими частями Балтийского моря. Оценена роль прибрежных альгоценозов в экосистеме залива, выявлены основные факторы, влияющие на их структуру и функционирование. Проведенное исследование внесло вклад в понимание особенностей процесса эвтрофирования прибрежной зоны, что способствует дальнейшему развитию исследований в этом направлении.

Практическая ценность работы. Проведенная работа может быть использована при разработке мер по охране и рациональному использованию акватории восточной части Финского залива и прилегающих территорий. В виду мировой тенденции развития биотехнологий с целью использования биомассы водорослей для получения биотоплива и композитных материалов, данная работа может быть использована для развития этого направления в Российской Федерации.

Исследование проходило в рамках программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России» и программы фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, Россия 2004), Международном конгрессе по Балтийскому морю (Росток, Германия, 2007; Таллинн, Эстония, 2009), Международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2004, 2008, 2009, 2010), Международном трехстороннем совещании по экологическим проблемам Финского залива (Таллинн, Эстония, 2006), Международном симпозиуме «Эстуарные экосистемы: структура, функции и управление» (Калининград, 2007), Международной конференции по экологии лагун (Клайпеда, Литва, 2007), 3-й международной студенческой конференции «Биоразнообразие и функционирование водных экосистем региона Балтийского моря» (Йодкранте, Литва, 2008), Международной конференции "Перифитон и обрастание: теория и практика" (Санкт-Петербург, 2008), Симпозиуме Европейского общества изучения водной растительности (Ювяскуля, Финляндия, 2009), Российско-китайском симпозиуме «Механизмы эвтрофирования озер и стратегии их восстановления» (Ухань, Китай, 2009), Международной научной конференции памяти Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), Всемирном конгрессе по морским биотехнологиям «Океан, жизнь и устойчивое развитие» (Далянь, Китай, 2011), на отчетной научной сессии ЗИН РАН (2010), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 200 страницах, включает 21 таблицу, 69 рисунков и 2 приложения. Библиографический список состоит из 189 источников, из которых 112 иностранных.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных статей, из них в изданиях рекомендованных ВАК - 9.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям за общее научное руководство, а также д.б.н. профессору В.В. Бульону за ценные указания и советы, д.б.н. профессору М.Б. Вайнштейну за содействие в экспериментах с бактериями, д.б.н. С.М. Голубкову за помощь в организации полевых работ, к.б.н. Н. А. Березиной за помощь при сборе материала, к.б.н. Т. И. Казанцевой за помощь в статистической обработке материалов, к.б.н. М.С. Голубкову за помощь в определении первичной продукции, JI.B. Жаковой за ценные советы и консультации, H.A. Ковальчуку за помощь при отборе проб макроводорослей, Л. П. Умновой за данные по общему фосфору.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения и современное состояние экосистемы Балтийского моря и восточной части Финского залива

В главе описана история изучения водорослевых сообществ восточной части Финского залива. В течение последнего десятилетия проблемой Балтийского моря и Финского залива является эвтрофирование прибрежной зоны и, как следствие, -массовое развитие быстрорастущих макроводорослей, в частности - Cladophora glomerata (L.) Kütz.

Глава 2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика района исследования

Часть Финского залива, располагающаяся восточнее о. Гогланд, принято называть

восточной частью Финского залива. Она включает в себя мелководный и

глубоководный районы, Невскую губу, Выборгский залив, Лужскую и Копорскую

губы, и представляет собой ряд сложных экосистем. Пресная вода от стока реки

Невы распространяется в западном направлении по поверхности залива, в то же

время солоноватые воды в виде клина продвигаются в восточном направлении.

Соленость воды в восточной части Финского залива повышается в западном

направлении. Если Невская губа представляет собой пресноводный водоем, то у

острова Гогланд соленость воды на поверхности может достигать 6%о.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили пробы макроводорослей, отобранные в период с 2002 по 2009 гг. в восточной части Финского залива на 8 станциях и пробы прибрежного фитопланктона и перифитона, отобранные с мая по октябрь 2003 года в районе города Зеленогорск (Табл. 1, 2). Во время исследования отбор проб нитчатых водорослей Cladophora glomerata (L.) Kütz. проводился ежегодно и состоял из двух блоков - объездов по побережью и наблюдений за сезонной динамикой. Объезды проводились в первые две недели июля от пос. Репино до Приморска на северном побережье и от г. Петродворец до Лужской губы на южном побережье. Сезонные наблюдения проводились в г. Зеленогорск (станция 1а) с 2003 по 2006, и в поселке Репино (станция 16) с 2007 по 2009 гг. Обе станции сходны по условиям, поэтому результаты наблюдений были объединены. В Невской губе сезонная динамика изучалась с 2004 по 2009 года в районе г. Петродворец (ст.5).

Кроме того, in situ были проведены эксперименты по определению первичной продукции (101 измерение на 3-х станциях), а также в лабораторных условиях были поставлены модельные опыты на выживаемость патогенных энтеробактерий Salmonella enteritidis (Gartneri) в разлагающихся водорослях. Степень насыщения кислородом определялась при помощи оксиметра WTW Oxi-ЗЗО. Общий фосфор определялся в нефильтрованной воде молибдатным методом с использованием аскорбиновой кислоты (Strickland, Parsons, 1972). Минерализацию воды измеряли при помощи кондуктометра DistWP4, при температуре 25°С.

Для оценки количества плавающих нитчатых водорослей, на глубине 0.5 м пробы брались металлической трубой площадью 0.032 м2. Для учета прикрепленных водорослей и микрофитообрастаний с 3-5 камней делались смывы. На глубинах 1.5, 3 и 5 м пробы отбирались водолазным методом. Водоросли счищали с камней, затем собранную кладофору и камни одновременно промывали в определенном объеме дистиллированной воды, которая служила пробой для определения видового состава и количественного учета перифитонных водорослей. Определяли площадь проективного покрытия отобранных камней. Собранные макроводоросли высушивались на воздухе и взвешивались. Полученный воздушно-сухой вес в

дальнейшем будет упоминаться, как г сухой массы/м2 каменистого субстрата.

Пробы фитопланктона и перифитона фиксировали раствором Люголя и определяли видовой состав и численность водорослей в камере Нажотта объемом 0.02-0.05 мл, с помощью светового микроскопа БИМАМ Р-13-1. Обработка количественных данных производилась в программах Excel и Statistica 6.0. Для определения и оценки обилия диатомовых водорослей, освобождение створок от органики производилось холодным методом (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для расчета индексов сапробности Пантле и Букка и коэффициента видового сходства Сёренсена использовались пособия «Биологический аиализ качества вод» (Макрушин, 1974) и «Основы экологии» (Одум, 1975). Измерение первичной продукции осуществлялось скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1972, Strickland, Parsons, 1972). Расчет первичной продукции в столбе воды под м2 проводился по формуле В.В. Бульона (2004), для перевода мгО в мгС использовался переводной коэффициент 0.375 (Бульон, 1994).

Средой для эксперимента по проверке возможности роста патогенных энтеробактерий Salmonella enteritidis на отмерших водорослях служила стерилизованная автоклавированием (30 мин. при 105°С) водопроводная вода с различными добавлениями NaCl: соленость в эксперименте для разных образцов была максимально приближена к природной. Пробы сухих водорослей (0.2 г) помещали в пробирки с 20 мл воды в трех повторностях для каждой станции. Контролями служили пробирки с водой той же солености без водорослей. В каждую пробирку внесли по 0.1 мл разведенной в жидкой среде «5/5 ИБФМ» культуры Salmonella enteritidis. Исходная численность сальмонелл после внесения в пробирки составляла 50-100 КОЕ (колонии образующих единиц) на чашку Петри. Пробирки экспонировали при естественном освещении и температуре 16-18°С. Численность энтеробактерий учитывали на 3 и 14 сутки экспозиции стандартным методом (Rambach, 1990).

Таблица 1. Количество обработанного материала.

пробы перифитона и фитопланктона пробы макроводорослей первичная продукция эксперименты с бактериями

количество материала 40 786 101 измерение на 3-х станциях 24 посева

Таблица 2. Станции отбора проб.

№ станции Расположение Координаты Минерализация, г/л

1а г. Зеленогорск 60° 10' с.ш. 29°43' в.д. 0.4-1

16 пос. Репино б0°09' с.ш. 29°5Г в.д. 0.4-1

2 пос.Ушково 60°1 Г с.ш. 29°37' в.д. 0.6-1

3 м. Флотский 60°09' с.ш. 29°09' в.д. 1.5-1.84

4 г. Приморск 60°20' с.ш. 28°42' в.д. 1.7-2.3

5 г. Петродворец 59°53' с.ш. 29°54' в.д. 0.16-0.2

6 Графская бухта 59°49' с.ш. 28°36' в.д. 1.8-2.7

Копорская губа, 2-3.9

7 дер. Систо-Палкино 59°48' с.ш. 28°54' в.д.

8 Лужская губа, пос. Ручьи 29°45' с.ш. 28°26' в.д. 2-3.16

Глава 4. Видовой состав и сезонная динамика биомассы макроводорослей.

Всего на исследованной территории было обнаружено 19 видов макроводорослей из 5 отделов, 7 классов, 9 порядков, 12 семейств и 15 родов. Из

них 14 видов относились к отделу Chlorophyta, 2 - к Charophyta и по одному виду было найдено из отделов Phaeophyta, Rhodophyta и Xanthophyta. На всех станциях доминировал вид зеленых водорослей Cladophora glomerata (L.) Kütz., развитие которых отмечалось в основном на каменистом субстрате. На станциях 6 и 7 из-за преобладания песчано-илистых грунтов, достаточно обильно развивались харовые водоросли, и, в этом случае, кладофора эпифитировала на харовых. На изученной территории преобладали пресноводные виды, но по мере продвижения к западу и с увеличением минерализации воды во флоре появлялись эвригалинные и морские виды макроводорослей. Сходство между станциями по коэффициенту Серенсена соответствовало изменениям альгофлоры макроводорослей согласно условиям солености и особенностям биотопа. Во флоре макроводорослей присутствовали виды-индикаторы различных зон сапробности от ксено-олигосапробной до альфа-мезосапробной. По биомассе преобладала С. glomerata, которая является видом-индикатором бета-мезосапробных условий и может характеризовать прибрежную зону, как умеренно-загрязненную. Все обнаруженные виды макроводорослей ранее были отмечены в Финском заливе, и являются типичными представителями альгофлоры Балтийского моря, включая его опресненные участки (Балашова и др., 1999; Ковальчук, 2008; Nielsen et al.,1995; Schubert, Blindow (eds.), 2003). Из морских бурых и красных водорослей на исследованной территории встречаются виды, которые наиболее приспособлены к условиям низкой солености, такие, как Pylaiella littoralis (L.) Kjellm. и Ceramium lenuicorne (Kütz.) Waem.

В восточной части Финского залива вегетация макроводорослей начиналась в начале-середине мая с развития водорослей Ulothriх zonata (Web. et Mohr.) Kütz. В течение одной-двух недель эти водоросли замещались кладофорой. Сезонная динамика нитчатых макроводорослей (с доминированием вида Cladophora glomerata) варьировала из года в год, но, в среднем, за все годы исследований характеризовалась одним продолжительным пиком биомассы с июля по сентябрь на ст.1 (Рис.1). На южной станции Невской губы (ст.5) сезонная динамика характеризовалась одним ярко-выраженным июльским максимумом (Рис.2). Средние значения биомассы за все годы для обеих станций составили 61.5±27.5 на ст.1 и 68.2±14.7 г сух массы/м2 на ст.5, что не превышает средние значения биомассы, наблюдавшиеся в северной Балтике (68±7 г сух. массы/м2) (Salovius,

Вопвёс^, 2004). Сезонная динамика С. glomerata, наблюдавшаяся в наших исследованиях в восточной части Финского залива типична для этого вида в Балтийском море (КНпккл, ЬеЬуо, 1997).

г сух массы/м 200 -

август сентябрь

Рисунок 1. Средние значения биомассы С. glomerata на станциях 1а-б на глубине 0.5м за весь период исследования (2003-2009). Здесь и далее вертикальными планками показана ошибка средней.

г сух массы/м

350 -

300 -250 -200 -150 -100 -50 -О -

НН

Август Сентябрь

Рисунок 2. Средняя биомасса С. §1отегма на станции 5 (Петродворец, Невская губа) на глубине 0.5 м в 2004-2009 гг.

Биомасса макроводорослей на глубинах 0.5-1.5 м на южном побережье в среднем была выше, чем биомасса водорослей на северном побережье (Рис. 3). Это может объясняться большей прозрачностью воды на южном побережье, а также более защищенными от штормов местообитаниями. В 2008 году было отмечено резкое снижение биомассы макроводорослей на обоих побережьях. Одной из причин этого явления могло послужить более холодное (по сравнению с остальными

годами) лето. Вторая причина связана с работами в Невской губе по углублению фарватера и намыву новых территорий в 2006-2007 годах. Это привело к повышению содержания взвешенных частиц в воде и снижению прозрачности на акватории восточной части Финского залива. После оседания взвеси, в 2008 году было отмечено заиление субстрата, что уменьшило его доступность для развития макроводорослей.

Рисунок 3. Средняя биомасса макроводорослей (большей частью С. glomeratá) на северном и южном побережьях на глубинах 0.5-1.5 м.

В восточной части Финского залива направление ветра, как правило, является важным климатическим фактором, воздействующим на прибрежную зону. Обработка данных в программе статистика показала, что биомасса макроводорослей в годы с преобладающим западным ветром достоверно была выше, чем в остальные годы наблюдений. Западный ветер приводит к постоянному притоку соленых, обогащенных фосфором вод, а также нагону и повышению уровня воды в прибрежной зоне (Остов, 1971). Сочетание этих двух факторов может создавать благоприятные условия для развития макроводорослей на мелководье.

Флуктуации климата играют огромную роль для обитателей мелководья. Шведскими исследователями отмечена корреляция между климатическим зимним индексом Северо-Атлантической Осцилляции (NAO) и степенью развития макроводорослей (Cossellu, Nordberg, 2010). При низких и отрицательных значениях индекса NAO зимы в Европе становятся более суровыми, а в Балтийском море образуется толстый ледовый покров. Чем выше значения индекса, тем зимы мягче, в

Балтийском море ледовый покров становится тоньше или отсутствует. В течение зимы лед перемешивает донные отложения в прибрежной зоне, и, в результате, фосфор из донных осадков выделяется в воду. После таяния льда это стимулирует бурное развитие не только фитопланктона, но и нитчатых макроводорослей. В восточной части Финского залива на примере ст. 1-3 в Курортном районе было отмечено, что межгодовые колебания индекса NAO и биомассы нитчатых макроводорослей находятся в противофазе и соответствуют закономерности, отмеченной шведскими учеными (Рис.4).

NAO

г сух. массыЛг

—•—NAO —о—биомассе

Рисунок 4. Межгодовые колебания биомассы нитчатых макроводорослей в Курортном районе на ст. 1-3 и зимних значений индекса северо-атлантической осцилляции (NAO).

Каждый год на побережье восточной части Финского залива происходило образование водорослевых матов. С 2005 года начал проводиться учет плавающих водорослей. Биомасса оценивалась для живых плавающих водорослей, для перегнивающих водорослевых матов оценивалась толщина в сантиметрах. Самые ранние скопления плавающих водорослей были отмечены в мае в Копорской губе (ст.7), а на ст.1 и 5, аккумуляция плавающих водорослей начиналась в июне. Во время ежегодных объездов в первые две недели июля, было показано, что биомасса плавающих водорослей в Курортном районе (ст. 1-3) может колебаться от 40 до 1055-1450 г. сух.массы/м2, на ст. 4 - от 241 до 1074 г. сух.массы/м2, на южном побережье на ст. 6-7 биомасса плавающих водорослей колебалась от 15 до 465 г.

сух.массы/м2. Толщина водорослевых матов могла достигать 30 см. Скопления водорослей толщиной до 15-30 см, сопровождались возникновением гипоксии и замором бентосных животных и мальков рыб. Такие явления были зарегистрированы на станциях 1, 4, 6 и 7. Максимальная (до 100м) протяженность полосы плавающих и разлагающихся водорослей наблюдалась на ст. 6. Самая небольшая протяженность полосы водорослевых матов была на станциях 5, 2 и 8. В это же время в воде были отмечены самые высокие концентрации общего фосфора (160 до 360 мкг/л), поскольку из-за гипоксии (насыщение кислородом 5-20%) происходило его выделение из донных отложений и гниющих водорослей. Погруженные водорослевые маты были зарегистрированы в 2009 году на ст. 2 на глубине 1.5 м и достигали 5-10 см в толщину. Водорослевые маты восточной части Финского залива занимают небольшие площади и характеризуются доминированием вида С. g!omerata, в то время, как в остальных районах Балтийского моря, они могут занимать значительные площади (до 30 га), быть толщиной более метра и характеризуются доминированием морских видов водорослей (УаМеп е1 а1. 2000, ЬеЬуо, Васк 2001).

Вертикальная съемка показала, что максимальная глубина распространения нитчатых водорослей (большей частью С. glomeraía) в восточной части Финского залива составляет 5 м. Наиболее оптимальные условия для роста макроводорослей отмечены на глубине 1.5 м, поскольку здесь средняя биомасса кладофоры была максимальной, по сравнению с остальными глубинами. На глубине 3 метра биомасса снижалась, а на глубине 5 м была минимальной. Полученные результаты соответствуют данным Н.А. Ковальчука, согласно которым, нижняя граница произрастания макроводорослей в восточной части Финского залива проходит на глубине 6 м, а граница доминирования кладофоры в сообществах - 3-3.5 м (Ковальчук, 2008). По сравнению с другими районами Балтийского моря граница распространения макроводорослей в восточной части Финского залива находится на меньших глубинах, но максимальное развитие зеленых нитчатых водорослей наблюдается на тех же глубинах, что и в других районах Балтийского моря.

Известно, что скопления водорослей на побережье могут быть ассоциированы с патогенными энтеробактериями, в том числе с сальмонеллой (ВуаррапаЬаШ е1 а1.

2003). Как показали проведенные эксперименты, макроводоросли из восточной части Финского залива являются благоприятным потенциальным субстратом для выживания и размножения патогенных энтеробактерий. Кроме того, было отмечено наличие колиформных энтеробактерий, которые, по всей видимости, аккумулировались на водорослях из воды залива и сохранили способность к росту и размножению даже после высушивания.

Макроводоросли (большей частью С. glomerata), массово развивающиеся в прибрежной зоне восточной части Финского залива, имеют огромное значение для экосистемы. Динамика биомассы макроводорослей зависит не только от антропогенных факторов, но и от климатических условий. Массовое развитие макроводорослей в прибрежной зоне вершины Финского залива и последующее их разложение служат причиной вторичного загрязнения побережья органическим веществом, что негативно влияет на биоразнообразие и количественные характеристики макрозообентоса (Березина, Голубков, 2008). Скопления гниющих водорослей на побережье создают проблемы для рекреации.

Глава 5. Видовой состав, численность и биомасса фитопланктона и фитоперифитона.

Всего в прибрежном фитопланктоне на ст. 1а (Зеленогорск) обнаружено 53 вида водорослей из 7 отделов, 11 классов, 18 порядков, 34 семейств, 45 родов. Из них 18 видов - из отдела ВасШапорЬуГа, 16- из СЫогорЬу^а, 14 - из СуапоЬас1епа, 2 - из Е^епорЬ^а, 1- из 01порЬу1а, 1 - из СгурЮрЬ^а, и 1 - из ХапЛорЬ^а. Доля планктонных видов водорослей составила 67.9%, литоральных - 17%, а бентосных видов и водорослей с неопределенной экологией (определенных только до рода) -по 7.55%. Большая часть обнаруженных видов являются обитателями пресных и солоноватых вод, типичными представителями планктона восточной части Финского залива, Ладожского озера и других озер и их притоков северо-запада России (Никулина, 2008; Генкал, Трифонова, 2009). Сезонная динамика прибрежного фитопланктона характеризовалась двумя пиками. Во время весеннего пика преобладали диатомовые водоросли, в остальное время в планктоне

доминировали цианобактерии. Максимальная биомасса, 8.7 мг/л, была зарегистрирована 15 мая 2003 года, и в основном состояла из диатомовых водорослей Aulacoseira islándico (О. Muller) Simonsen и Diatoma tenue С. Ag. Второй пик, сформированный зелеными водорослями и цианобактериями, был отмечен в середине июня и достигал 4 мг/л.

В среднем за сезон, биомасса прибрежного фитопланктона составила 2.6±1 мг/л, которая была ниже, но достоверно не отличалась от среднесезонной биомассы, зарегистрированной в открытой части Курортного района в 2003 году и составившей 3.85±1.28 мг/л (Никулина, Ланге, 2008). Из литературы известно о конкурентных взаимоотношениях между фитопланктоном и фитобентосом Применение непараметрических методов статистики показало отсутствие корреляции между количественным развитием прибрежного фитопланктона и макроводорослей. В то же время необходимо отметить, что в августе биомасса прибрежного фитопланктона была в несколько раз ниже, чем биомасса фитопланктона в открытой части (1.3 мг/л и 6 мг/л) (Никулина, Ланге, 2008). В этот же самый период в прибрежной зоне наблюдались высокие значения биомассы нитчатых водорослей. Возможно, что конкуренция за биогенные элементы ограничила развитие планктона прибрежной зоны в этот период. Важным фактором, который влияет на сообщества прибрежной зоны Финского залива, является направление ветра и связанные с ним сгонно-нагонные явления. При нагоне приносится фитопланктон из открытых участков залива, что не может не отражаться на его численности и биомассе. В свою очередь, это явление делает неясной картину конкурентных взаимоотношений между прибрежным фитопланктоном и макроводорослями.

Всего среди микроводорослей перифитона было обнаружено 77 видов из 5 отделов, 9 классов, 18 порядков, 33 семейств, 44 родов. Из них 46 видов - из отдела Bacillariophyta, 15- из Chlorophyta, 13 - из Cyanobacteria, 2- из Dinophyta и 1 - из Xanthophyta. Большая часть обнаруженных видов (70%, 54 вида) являются пресноводными. Доля планктонных водорослей в перифитоне была достаточно высокой и составила 44.2% (34 вида), бентосных - 46.8% (36 видов), литоральных -6.5% (5 видов). В течение сезона отмечено два пика биомассы водорослей перифитона. Первый пик в конце мая - начале июня почти полностью состоял из

диатомовых водорослей (большей частью D. tenue). По мере обрастания субстрата кладофорой, численность и биомасса микроводорослей перифитона снижалась. Второй пик был образован зелеными и цианобактериями. К октябрю численность и биомасса диатомовых снова стала повышаться. Максимальная биомасса фитоперифитона была зарегистрирована в начале июня и составила 16.5 г/м2 субстрата. Минимальная биомасса, 1.2 г/м2 субстрата, наблюдалась в начале мая, когда литораль только что освободилась ото льда а также в начале июля - 3.6 г/м2 субстрата - после шторма. Среднесезонная биомасса фитоперифитона на станции 1а в 2003 году составила 6.7±1.2 г/м2.

Из литературы известно, что макроводоросли, включая виды рода Cladophora, могут выделять вещества, препятствующие развитию бактерий и микроводорослей (Englebert et al., 2008). В то же время, на примере Великих Американских озер было показано, что кладофора является благоприятным субстратом для диатомовых водорослей (Higgins et al., 2008). Для того чтобы проверить предположение, что С. glomerata является благоприятным субстратом для водорослей перифитона в условиях восточной части Финского залива, были использованы методы непараметрической статистики. Поскольку снижение биомассы перифитона в летний период было связано с изменением доминирующих видов микроводорослей в пользу более мелких форм, были рассчитаны коэффициенты корреляции Спирмана между численностью микроводорослей перифитона и биомассой кладофоры. В результате расчетов корреляция была высокой (R=0.7; уровень значимости р=0.03), из чего можно заключить, что С. glomerata, преобладающая в прибрежной зоне восточной части Финского залива, является благоприятным субстратом для развития микроводорослей перифитона и успешно ими заселяется.

Всего в прибрежной зоне восточной части Финского залива на ст. 1а (Зеленогорск) был обнаружен 101 вид водорослей планктона и перифитона из 7 отделов. Из них 53 вида были встречены в планктоне, 77 - в перифитоне, 27 видов встречались и в планктоне, и в перифитоне. Среди видов-индикаторов условий сапробности преобладали р-мезосапробы.

Глава 6. Продукция водорослевых сообществ прибрежной зоны восточной части Финского залива.

Проведенные эксперименты, показали, что продукция нитчатых водорослей играет важную роль в прибрежной зоне восточной части Финского залива. Средняя продукция на разных глубинах по результатам экспериментов приведена в таблице 3.

Таблица 3.

Средняя продукция (гС/м2сут.) автотрофных компонентов прибрежной зоны восточной части Финского залива на разных глубинах.

Глубина, м 0.5 1.5 3

С1ас1оркога glomeraШ 11.4±0.9 3.8±1 0.03±0.01

Фитопланктон 0.38±0.1 0.6±0.4 0.9±0.5

Суммарная 11.78 4.4 0.93

Наибольшая продуктивность макроводорослей (С. glomerata) наблюдалась на глубинах 0.1-1.5 м, А/В-коэффициент на этих глубинах в среднем составил 0.12±0.03. Среднем прозрачность воды в восточной части Финского залива около 1.5 м. Максимальная первичная продукция планктона, наблюдавшаяся в восточной части Финского залива, составляла 1.58±0.22 гС/м3сут или 2.67±0.57 гС/м2сут при прозрачности воды 1.68 м (Голубков, 2008). Принимая прозрачность воды равной 1.5 м, можно рассчитать, что в среднем первичная продукция планктона в открытой части акватории может достигать 2.37 гС/м2сут. Если принять это значение за единицу, можно сравнить продукцию прибрежной зоны и продукцию открытой акватории (Рис. 5).

Из соотношения площадей под кривыми (Рис.5) следует, что продукция С. glomerata до глубины 2-х прозрачностей составляет около 90% от суммарной продукции прибрежной зоны и в 1.7 раза выше продукции фитопланктона открытой акватории. При этом продукция фитопланктона прибрежной зоны составляет только

14% от суммарной и в 4 раза ниже продукции открытой акватории. Суммарная первичная продукция прибрежной зоны под м2 в 1.8 раза выше продукции открытой акватории восточной части Финского залива.

Продукция, отн. единицы

D/Sec

Рисунок 5. Продукция С. glomeraia, прибрежного фитопланктона и суммарная первичная продукция прибрежной зоны, в зависимости от отношения глубины к прозрачности воды. За единицу принята продукция фитопланктона под м2 в открытой части акватории, D - глубина, Sec - прозрачность воды. Граница прибрежной зоны принята по изобате 2 Sec, где продукция фитобентоса практически равна нулю (Бульон, 2004).

Для вычисления отношения площади прибрежной зоны к общей площади восточной части Финского залива была использована формула В.В. Бульона (2004). Изученная акватория по гидрологическим и гидрохимическим условиям, исключая Невскую губу, подразделяется на переходный и солоноватоводный районы (Остов, 1971). Было рассчитано, что в переходном районе восточной части Финского залива литоральная зона (в данном случае глубины от 0 до 3 м) занимает около 15 % общей площади акватории. Если пересчитать первичную продукцию прибрежной зоны на всю акваторию, продукция переходного района может достигать 2.71 гС/м2 в сутки. Причем продукция Cladophora glomeraia составит около 0.61гС/м2 в сутки (22.5% общей), продукция прибрежного фитопланктона - 0.09 гС/м2 в сутки (3.3% общей). Суммарная первичная продукция прибрежного сообщества в пересчете на всю его акваторию составит 0.7 гС/м2 в сутки (26% общей продукции в переходном районе).

В солоноватоводном районе аналогичные расчеты показали, что литоральная зона занимает около 10% акватории. Суммарная продукция составила 2.59 гС/м2 в сутки, продукция С. glomerata - 0.39 гС/м2 в сутки (15% общей), продукция прибрежного фитопланктона - 0.06 гС/м2 в сутки (2.3% общей). Суммарная первичная продукция прибрежной зоны в пересчете на всю акваторию приближалась к 0.45 гС/м2 в сутки (17% общей продукции в солоноватоводном районе).

Выводы

1. Прибрежные альгоценозы восточной части Финского залива состоят из типичных представителей альгофлоры северо-запада России, а также опресненных участков Балтийского моря. Постепенное повышение минерализации воды в западном направлении, оказывает влияние на состав сообщества макроводорослей и обуславливает появление морских видов.

2. Сезонная динамика биомассы нитчатых макроводорослей (главным образом С1ас1оркога glomerata (Ь.) КШг.) в восточной части Финского залива типична для этого вида в Балтийском море.

3. Установлено, что помимо антропогенного воздействия, на развитие и межгодовую динамику биомассы макроводорослей в прибрежной зоне восточной части Финского залива оказывают влияние климатические факторы.

4. Показано, что отмершие водоросли могут являться благоприятным субстратом для роста и размножения болезнетворных бактерий. Массовые скопления макроводорослей в прибрежной зоне восточной части Финского залива создают трудности для рекреации, а также могут служить причиной ухудшения санитарно-эпидемиологической обстановки в местах их аккумуляции.

5. Установлено, что конкурентные взаимоотношения между водорослями бентоса и планктона, характерные для сообществ прибрежных и мелководных биотопов, в условиях восточной части Финского залива выражены слабо. Показано, что нитчатые макроводоросли являются благоприятным субстратом для микроводорослей перифитона.

6. Установлено, что прибрежные водорослевые сообщества вносят значительный вклад в общую продуктивность альгоценозов восточной части Финского залива.

Результаты исследований отражены в следующих публикациях в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Berezina N., Golubkov S., Gubelit J. 2005. Grazing effects of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea). Oceanological and Hydrobiological Studies. Vol. 34. Suppl. 1. P. 63-82.

2. Berezina N. A., Tsiplenkina I.G., Pankova E. S., Gubelit J. I. 2007. Dynamics of invertebrate communities in stony littoral of the Neva Estuary (Baltic Sea) under macroalgal blooms. Transitional Water Bulletin. №1. P. 49-60.

3. Никулина B.H., Губелит Ю.И. 2007. Водоросли литорали, как показатель экологического состояния прибрежья восточной части Финского залива. Биология внутренних вод. №1 С. 40-45.

4. Березина Н. А., Голубков С. М., Губелит Ю. И. 2009. Структура литоральных зооценозов в зоне нитчатых водорослей в эстуарии реки Невы. Биология внутренних вод. №4. С. 48-56.

5. Губелит Ю.И. 2009. Биомасса и первичная продукция Cladophora glomeraía Kutz. В эстуарии реки Невы. Биология Внутренних Вод. №4. С. 8-12.

6. Gubelit Yu. I., Berezina N. A.2010. The causes and consequences of algal blooms: The Cladophora glomerata bloom and the Neva estuary (eastern Baltic Sea). Marine Pollution Bulletin. Elsevier. Vol. 61. № 4-6. P. 183-188.

7. Gubelit Yu.I., Kovalchuk N. A. 2010. Macroalgal blooms and species diversity in the Transition Zone of the eastern Gulf of Finland. Hydrobiologia. Springer. Vol. 656. № 1. P. 83-86.

8. Gubelit Yu. I., Vainshtein M.B. 2011. Growth of Enterobacteria on Algal Mats in the Eastern Part of the Gulf of Finland. Inland Water Biology. Vol. 4. № 2. P. 132-136.

9. Nikulina V.N., Gubelit Y.I. 2011. Cyanobacteria and macroalgae in ecosystem of the Neva estuary. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. Vol. 402. № 06. DOI: 10.1051/kmae/2011049. http://www.kmae-journal.org.

Остальные публикации:

1. Голубков С. М., Никулина В. Н., Губелит Ю. И. 2003. Эвтрофирование и вторичное загрязнение прибрежной зоны Финского залива. Сборник материалов 6-й международной конференции и выставки Aquaterra,. С. 72-75.

2. Голубков С.М., Никулина В.Н., Голубков М.С., Губелит Ю.И., Умнова Л.П. 2005. Динамика процесса эвтрофирования эстуария р. Невы в последние десятилетия. Материалы конференции Акватерра-2005. Санкт-Петербург. С. 298-303.

3. Губелит Ю.И., Голубков С.М., Березина Н.А., Никулина В.Н. 2008. Проблемы эвтрофирования прибрежных вод эстуария реки Невы. Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 353-360.

4. Gubelit, Y.I.; Berezina, N.A. 2008. Coastal eutrophication phenomena in the eastern Gulf of Finland. Tallinn. Conference Proceeding of US/EU-Baltic International Symposium, 2008 IEEE/OES. P. 1-4.

5. Gubelit Y., Kovalchuk N. 2009. Biology and species diversity of macroalgae in the Transition Zone of the Gulf of Finland, in: A. Pieterse, A-M. Rytkonen, S. Hellsten (eds.) Proceedings of the 12-th European Weed Research Society Symposium, August 24-28 2009, Jyvaskyla, Finland. Reports of Finnish Environment Institute. V.15. P.51-52.

Подписано в печать 18.08.2011 Формат 60X84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,5. Тираж 120. Зак. № 789

Отпечатано с оригинал-макета в ООО «Графика-Тон» Санкт-Петербург, ул. Уральская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Губелит, Юлия Ивановна

Введение

Глава 1. История изучения и современное состояние экосистемы Балтийского моря и восточной части Финского залива.

1.1. Краткая характеристика современного состояния экосистемы Балтийского моря.

1.2. Состояние экосистемы и история изучения восточной части Финского залива

1.3. Характеристика С1а(1ор1гога glomerata (Ъ.) КдНг., как доминирующего вида прибрежных сообществ Балтийского моря и Финского залива

Глава 2. Физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика района исследования.

2.1. Балтийское море

2.2. Финский залив

Глава 3. Материал и методы исследования

3.1. Материал диссертации

3.2. Район исследования

3.3. Методы сбора материала для исследования

3.4. Методы обработки проб и постановки экспериментов

Глава 4. Видовой состав и сезонная динамика биомассы макроводорослей.

4.1. Видовой состав макроводорослей

4.2. Сезонная и межгодовая динамика биомассы макроводорослей

4.3. Факторы, влияющие на сезонную и межгодовую динамику биомассы макроводорослей.

4.4. Соотношение между плавающими и прикрепленными макроводорослями. Водорослевые маты.

4.5. Вертикальное распределение биомассы макроводорослей.

4.6. Макроводоросли восточной части Финского залива, как потенциальный субстрат для роста и размножения бактерий.

4.7. Значение сообщества макроводорослей для восточной части Финского залива

Глава 5. Видовой состав, численность и биомасса фитопланктона и фитоперифитона.

5.1. Структура и сезонная динамика сообщества прибрежного фитопланктона.

5.2 Структура и сезонная динамика сообщества водорослей перифитона

Глава 6. Продукция водорослевых сообществ прибрежной зоны восточной части Финского залива.

6.1. Продукция Cladophora glomerata и фитопланктона на ст. 1а (Зеленогорск), ст 3 (м. Флотский), ст. 4 (Приморск).

6.2. Вклад первичной продукции прибрежных сообществ в продукцию восточной части Финского залива. 163 Выводы 167 Список литературы 168 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и функционирование прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива"

Актуальность проблемы. Проблема изучения прибрежных сообществ стала актуальной в последние несколько десятилетий, в связи с эвтрофированием и массовым развитием нитчатых макроводорослей. Последствиями этих процессов являются аккумуляция гниющих водорослей на побережье и возникновение условий аноксии, массовые заморы бентосных животных и мальков рыб. Каждый год эти процессы наблюдаются и в Финском заливе. Тем не менее, в отличие от других районов Балтийского моря, прибрежные альгоценозы восточной части Финского залива до недавнего времени оставались практически не изученными. Известно всего несколько работ, посвященных видовому разнообразию и некоторым функциональным характеристикам водорослевых сообществ этой части Балтийского моря (Кукк, 1979, 1980; Ковальчук, 2005, 2007, 2008; Bäck et al., 2001, 2002; Golubkov et al., 2003). Побережье Финского залива активно используется как зона отдыха для жителей Санкт-Петербурга и Ленинградской области, но из-за эвтрофирования и массового развития водорослей использование этой территории в рекреационных целях становится проблематичным. Поэтому исследования функционирования прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива являются особенно актуальными.

Цель исследования - Изучение видового состава, сезонной и межгодовой динамики биомассы прибрежных альгоценозов и оценка их роли в образовании органического вещества в восточной части Финского залива.

Задачи исследования.

1. Изучение межгодовой и сезонной динамики биомассы сообщества макроводорослей (в основном Cladophora glomerata (L.) Kütz.) восточной части Финского залива.

2. Оценка влияния некоторых природных и антропогенных факторов на динамику сообщества макроводорослей.

3. Изучение структуры сообществ прибрежного фитопланктона и фитоперифитона восточной части Финского залива.

4. Определение вклада макроводорослей (С. glomerata), фитопланктона и фитоперифитона в первичную продукцию водорослей восточной части Финского залива.

Научная новизна. Впервые для восточной части Финского залива проведены многолетние сезонные наблюдения за альгоценозами прибрежной зоны. Исследования позволили выявить закономерности сезонной и межгодовой динамики развития нитчатых макроводорослей восточной части Финского залива. Кроме нитчатых водорослей изучены и другие альгоценозы (фитопланктон, перифитон) прибрежной зоны, прослежены взаимоотношения между автотрофными компонентами прибрежного сообщества. Оценен вклад различных автотрофных компонентов в общую продуктивность прибрежных сообществ восточной части Финского залива. Рассчитано, что в восточной части Финского залива вклад прибрежных сообществ в суточную первичную продукцию может достигать 17-26%. Экспериментально показано, что массовые скопления разлагающихся водорослей на побережье могут служить благоприятным субстратом для аккумуляции, роста и размножения патогенных энтеробактерий.

Теоретическое значение. Результаты исследования внесли вклад в общие представления об экосистеме Балтийского моря. Впервые изучены и проанализированы структура и функционирование прибрежных сообществ восточной части Финского залива. Проведено сравнение состава и продуктивности прибрежных альгоценозов восточной части Финского залива с другими частями Балтийского моря. Оценена роль прибрежных альгоценозов в экосистеме залива, выявлены основные факторы, влияющие на их структуру и функционирование. Проведенное исследование внесло вклад в понимание особенностей процесса эвтрофирования прибрежной зоны и способствует дальнейшему развитию исследований в этом направлении.

Практическая ценность работы. Проведенная работа может быть использована при разработке мер по охране и рациональному использованию акватории восточной части Финского залива и прилегающих территорий. В виду мировой тенденции развития биотехнологий с целью использования биомассы водорослей для получения биотоплива и композитных материалов, данная работа может быть использована для развития этого направления в Российской Федерации. Исследование проходило в рамках программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России» и программы фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, Россия 2004), Международном конгрессе по Балтийскому морю (Росток, Германия, 2007; Таллинн, Эстония, 2009), Международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2004, 2008, 2009, 2010), Международном трехстороннем совещании по экологическим проблемам Финского залива (Таллинн, Эстония, 2006), Международном симпозиуме «Эстуарные экосистемы: структура, функции и управление» (Калининград, 2007), Международной конференции по экологии лагун (Клайпеда, Литва, 2007), 3-й международной студенческой конференции «Биоразнообразие и функционирование водных экосистем региона Балтийского моря» (Йодкранте, Литва, 2008), Международной конференции "Перифитон и обрастание: теория и практика" (Санкт-Петербург, 2008), Симпозиуме Европейского общества изучения водной « растительности (Ювяскуля, Финляндия, 2009), Российско-Китайском симпозиуме «Механизмы эвтрофирования озер и стратегии их восстановления» (Ухань, Китай, 2009), Международной научной конференции памяти Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), Всемирном конгрессе по морским биотехнологиям «Океан, жизнь и устойчивое развитие» (Далянь, Китай,

2011), на отчетной научной сессии ЗИН РАН (2010), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 200 страницах, включает 21 таблицу, 69 рисунков, 2 приложения. Библиографический список состоит из 189 источников, из которых 112 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Губелит, Юлия Ивановна

167 Выводы

1. Прибрежные альгоценозы восточной части Финского залива состоят из типичных представителей альгофлоры северо-запада России, а также опресненных участков Балтийского моря. Постепенное повышение минерализации воды в западном направлении, оказывает влияние на состав сообщества макроводорослей и обуславливает появление морских видов.

2. Сезонная динамика биомассы нитчатых макроводорослей (главным образом С1ас1орЬога §1отега1а (Ь.) КШг.) в восточной части Финского залива типична для этого вида в Балтийском море.

3. Установлено, что помимо антропогенного воздействия, на развитие и межгодовую динамику биомассы макроводорослей в прибрежной зоне восточной части Финского залива оказывают влияние климатические факторы.

4. Показано, что отмершие водоросли могут являться благоприятным субстратом для роста и размножения болезнетворных бактерий. Массовые скопления макроводорослей в прибрежной зоне восточной части Финского залива создают трудности для рекреации, а также могут служить причиной ухудшения санитарно-эпидемиологической обстановки в местах их аккумуляции.

5. Установлено, что конкурентные взаимоотношения между водорослями бентоса и планктона, характерные для сообществ прибрежных и мелководных биотопов, в условиях восточной части Финского залива выражены слабо. Показано, что нитчатые макроводоросли являются благоприятным субстратом для микроводорослей перифитона.

6. Установлено, что прибрежные водорослевые сообщества вносят значительный вклад в общую продуктивность альгоценозов восточной части Финского залива.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Губелит, Юлия Ивановна, Санкт-Петербург

1. Аверкиев A.C., Еремина Т.Р., Исаев A.B. 2004. Влияние затока североморских вод на экосистему Финского залива. VII Международная конференция «Акватерра-2004». Сборник материалов. Санкт-Петербург. 15-17 июня 2004 г. СПб. Изд-во РГГМУ С.141-145.

2. Балтийское море. Окружающая среда и экология. 2002. Под ред. Е. Фурман, Р. Мунстерхъелм, X. Салемаа, П. Вялипакка. Helsinki. 24 с.

3. Бульон В.В. 1994. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб. Наука. 222 с.

4. Бульон В.В. 2004. Вклад основных групп автотрофных организмов в первичную продукцию водоёмов. Водные Ресурсы. Т.31.№1. С.98-108.

5. Вайнштейн М.Б. 1996.Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кластерирование. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 32. № 1.С. 136-143.

6. Вайнштейн М.Б., Гоготова Г.И. 1987. Влияние окислительно-восстановительного потенциала среды на интенсивность образования сероводорода сульфатредуциругощими бактериями. Микробиология. Т. 56. № 1.С. 31-35.

7. Вильбасте С. 1982. Видовой состав и сезонная динамика микрофитобентоса Матсалукской бухты. Изв. Ан. ЭССР. Биол. Т.31. №3. С. 233-243.

8. Винберг Г. Г. 1972. Обозначения, единицы измерения и эквиваленты, встречаемые при изучении продуктивности пресных вод. Л. С.35.

9. И.Виноградова K.JL, Голлербах М.М., Зауер Л.М., Сдобникова Е.В. 1980. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 13. Зеленые, красные и бурые водоросли. Л. Наука.247 с.

10. Вислоух С.М. 1913. Краткий отчет о биологическом исследовании Невской губы в 1911-1912 г.г. Материалы по исследованию Невской губы. СПБ. С. 215-312.

11. Вислоух С.М. 1921. К познанию микроорганизмов Невской губы. Изв. Рос. Гидролог. Ин-та. Вып. 1-3. С. 83-86.

12. Водные объекты Санкт-Петербурга. 2002. Администрация Санкт-Петербурга. Комитет по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности. СПб. 348с.

13. Водоросли. Справочник. 1989. Под ред. Вассер С.П. и др. Киев. Наукова Думка. 606 С.

14. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо-запада России. 2006. Под ред. А.Л. Виноградовой. М. Товарищество научных изданий КМК 367с.

15. Генкал С.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинский Дом Печати. Рыбинск. 72 с.

16. Гоби X. Я., Григорьев A.B. 1873. Предварительный отчет Х.Я. Гоби и A.B. Григорьева о совершенной ими сообща, летом 1872 г. поездке на северный берег Финского залива для альгологических исследований. Тр. СПБ общ. Естеств. Т. 4. С. 122-138.

17. Гоби Х.Я. 1879. Краткий отчет о поездке, совершенной летом 1878 г с альгологической целью.Тр. СПб Общества естествоиспытателей. Т. 10. С. 93-97.

18. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. 1953. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.2. Синезеленые водоросли. М. Советская Наука. 652 с.

19. Диатомовый анализ. 1949. JI. Государственное издательство геологической литературы. Т.1. 239 с. Т.2. 238 с.

20. Диатомовый Анализ. 1950. Л. Государственное издательство геологической литературы. Т.З. 400 с.

21. Диатомовые водоросли СССР. 1974. Л. Наука Ленинградское отделение. Т.1. 402 с.

22. Джафарова С.К. 1991. Рост клоновых культур полигалобных диатомей при изменении общей солености среды. Альгология. Т.1. №4. С. 46-51.

23. Еремина Т.Р., Карлин Л.Н. 2006. Гидрохимические условия в глубинных слоях Балтийского моря в 2002-2005 годах и их влияние на эвтрофикацию. День Балтийского моря. УП-ой Международный экологический форум. 21-23 марта, Санкт-Петербург. С. 191-193.

24. Зинова А.Д. 1955. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.Л. издательство АН СССР. 219 с.

25. Качество морских вод по гидрохимическим показателям. 2005. Ежегодник. М. Гидрометеоиздат. С. 62-75.

26. Киселев И.А. 1924. Фитопланктон Невской губы и восточной части Финского залива. Исследование реки Невы и ее бассейна. Л. Вып.2. С. 354.

27. Киселев И.А. 1948. О фитопланктоне солоноватоводной области Финского залива (район Копорской и Лужской губы и Нарвского залива). Сб. статей памяти академика С.А. Зернова. Л. С. 192-204.

28. Киселева Е.И. 1949. Исследования фитопланктона юго-западной части Невской губы.Ученые записки Ленингр Ун-та. Сер.Биол. Вып.21. С. 143177.

29. Ковальчук H.A. 2005. Макроводоросли. Стрельнинский берег -комплексный памятник природы. СПб. С. 31.

30. Ковальчук H.A. 2007. Морские макроводоросли. Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). СПб. С. 229-235.

31. Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. 2006. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН. 81с.

32. Крабби А. И. 1913а. Планктон Балтийского моря экспедиции 1908 г. Тр. Балтийской экспедиции. СПб. Вып. 2. С. 1-36.

33. Крабби А. И. 19136. Отчет о планктоне, собранном Балтийской экспедицией в июле, августе и ноябре 1909 г. Тр. Балтийской экспедиции. СПб. Вып. 2. С.103-132.

34. Кукк X. А. 1979. Макрофиты восточного и северо-восточного побережий Финского залива. Новости систематики низших растений. Т.16. С.15-18.s

35. Кукк X. А. 1980. Видовой состав и распределение донной растительности восточной и северо-восточной частей Финского залива. Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига. Вып. 15. 170 с.

36. Ланге Е.К. 2006. Анализ структурных показателей позднелетнего фитопланктона Невской губы за 90-летний период. Сборник Научных Трудов ФГНУ ГосНИОРХ. Вып. 331. Т. 1. СПб. С. 146-231.

37. Летанская Г.И. 2002. современное состояние фитопланктона ладожского озера. В кн.: Ладожское озеро: прошлое, настоящее и будущее. СПб. Наука. С.165-175.

38. Макрушин A.B. 1974. Биологический анализ качества вод. Под ред. Г.Г. Винберга. Л. Зоол. Ин-т АН СССР. 59 с.

39. Михайлов А. Е. 1997. Температура и соленость воды. Проблемы исследования и математического моделирования экосистемы Балтийского моря. Вып. 5. Экосистемные модели. Оценка современного состояния Финского залива. Ч. II. СПб. Гидрометеоиздат. С. 225-235.

40. Мошкова H.A., Голлербах М.М. 1986. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.10 (1). Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Л. Наука. 360 с.

41. Николаев И.И.1950. Основные эколого-географические комплексы фитопланктона Балтийского моря и их распределение. Ботанический журнал. Т.35. №6. М.-Л. С.602-611.

42. Никулина В.Н. 1987. Динамика численности и биомассы фитопланктона. Невская губа, гидробиологические исследования. Л. Наука. С. 20 29.

43. Никулина В.Н. 1996. Водоросли планктона как показатель экологического состояния водоемов. Экологическое состояние водоемов иводотоков бассейна реки Невы. СПб. Научный Центр РАН. С. 13-35.i

44. Никулина В.Н. 2008. Фитопланктон эстуария реки Невы. Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Под ред. Алимова А.Ф, Голубкова С.М. Москва-Санкт-Петербург. Товарищество научных изданий КМК. С. 76-95.

45. Никулина В.Н., Анохина J1.E. 1987. Флористический состав планктона и перифитона. Невская губа, гидробиологические исследования. JL Наука. С. 14-20.

46. Никулина В.Н., Ланге Е.К. 2008. изменения развития фитопланктона в восточной части Финского залива. Водные Ресурсы. Т.35. № 2. С. 231-238.

47. Нежиховский P.A. 1988. Вопросы гидрологии реки Невы и Невской губы. Л. Гидрометеоиздат. 224 с.

48. Одум Ю. 1975. Основы экологии. Перевод с 3-го английского издания. Под ред. Наумова Н. П. М. Издательство «Мир». 740 С.

49. О санитарно-эпидемиологической обстановке в Российской Федерации в 2008 году. 2009. Государственный доклад. М. Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора. 467 с.

50. Остов. И.М. 1971. Характерные особенности гидрологического и гидрохимического режима Финского залива как основа его рыбохозяйственного освоения. Известия ГосНИОРХ. Л. Т.76. С. 18-45.

51. Паламарь-Мордвинцева Г.М. 1982. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.11(2). Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. JI. Наука. 619 с.

52. Потапова М.Г. 1999. Диатомовые водоросли песчаной литорали в восточной части Финского залива. Ботанический журнал. Т.84. № 1. С. 5965.

53. Преображенский Л.Ю. 2007. Особенности гидрологического режима вершины Финского залива. Учебное пособие. СПб. Издательство Политехнического Университета. 123 с.

54. Рундина Л.А. 1998. Зигнемовые водоросли России. СПб. Наука. 351. с.

55. Савчук О.П. 2005. Исследования эвтрофикации Балтийского моря . Тр. ГОИН. Т. 209. С.272-285.

56. Трифонова И.С., Павлова O.A. 2004. оценка трофического состояния притоков Ладожского озера и Невы по фитопланктону. Водные Ресурсы. Т.31. №6. С. 732-741.

57. Фурман Э., Дальстрем X., Хамари Р. 1998. Балтийское море природа и человек. Изд. «OTAVA" Хельсинки. 160 с.

58. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л. 236 с.

59. Царенко П.М. 1990. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев. Наукова Думка. 208 с.

60. Шишкин Б.А. 1988. Современное состояние экосистемы Невской губы и восточной части Финского залива. Исследование водной экосистемы Ладожское озеро р.Нева - Невская губа и восточная часть Финского залива. Труды ГГИ. Вып.1. Л. Гидрометеоиздат. С. 89-96.

61. Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. 2008. Под ред. А.Ф. Алимова, С.М. Голубкова. М.-СПб. Товарищество научных изданий КМК. 477с.

62. Adams M.S., Stone W. 1973. Field studies on photosynthesis of Cladophora glomerata (Chlorophyta) in Green bay, Lake Michigan. Ecology. V. 54. P. 853-862.

63. Auer M. Т., Canale. R. P. 1982. Ecological and mathematical modeling of Cladophora in Lake Huron: 3. The dependence of growth rates on internal phosphorus pool size. J. Great Lakes Res. V. 8. P. 93-99.

64. Bakker F. Т., Olsen J. L., Stam W. Т., Van Den Hoek C. 1994. The Cladophora complex (Chlorophyta): New views based on 18S rRNA gene sequences. Mol. Phylogenet. Evol. V. 3. P. 365-382.

65. Bazes A., Silkina A., Defer D., Bernede-Bauduin C., Quemener E., Braud J-P., Bourgougnon N. 2006. Active substances from Ceram'mm botryocarpum used as antifouling products in aquaculture. Aquaculture. V. 258. № 1-4. P. 664-674.

66. Bellis, V. J., McLarty D. A. 1967. Ecology of Cladophora glomerata (L.) Ktitz. in southern Ontario. Journal of Phycology. V. 3. P. 57-63.

67. Berezina N. A., Golubkov S.M., Gubelit J.I. 2005. Grazing effect of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea). Oceanological and Hydrobiological Studies. V. 34. Nol.P. 63-82.

68. Berezina N.A. 2008. Spatial distribution of macrofauna in a littoral zone with drifting macroalgae in the Neva estuary. Estonian Journal of Ecology. V. 57. No 3. P. 198-213.

69. Berglund J., Mattila J., Romberg O., Heikkila J., Bonsdorff E. 2003. Seasonal and inter-annual variation in occurrence and biomass of rooted macrophytesand drift algae in shallow bays. Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 56. P. 1167-1175.

70. Bianchi, T. S., Westman P., Rolff C., Engelhaupt E., Andren T., Elmgren R. 2000. Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: natural or human-induced? Limnol. Oceanogr. V. 4. P. 716-726.

71. Bonsdorff E., Blomqvist E.M., Mattila J., Norkko A. 1997. Long-term changes and coastal eutrophication. Examples from the Aland Islands and the Archipelago Sea, northern Baltic Sea. Oceanol. Acta V. 20. P. 319-329.

72. Brandt J. F. 1845. Über mehrere der Nähe von St. Petersburg im Sommer des Jahres 1843 beobachtete Infusorienarten. Bull. De la classe phys.-math.de l'Ac. Imp. des Sciences de St. Petersbourg. T III. P. 26-28.

73. Byappanahalli M. N., Shively D. A., Nevers M. B., Sadowsky M. J., Whitman R. L. 2003. Growth and survival of Escherichia coli and enterococci populations in the macro-alga Cladophora (Chlorophyta). FEMS Microbiology Ecology V. 46. P. 203-211.

74. Byappanahalli M.N., Sawdey R., Ishii S., Shively D.A., Ferguson J., Whitman R.L., Sadowsky MJ. 2009. Seasonal stability of Cladophora-associated Salmonella in Lake Michigan watersheds. Journal of Water Research. Vol. 43. № 3. P. 806-814.

75. Busse S. 2002. Benthic diatoms in the Gulf of Bothnia. Community analysis and diversity. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 739. Acta Universitatis Upsaliensis. Uppsala. 30 pp.

76. Bäck S., Lehvo A., Blomster J., 2000. Mass occurrence of the unattached Enteromorpha interstinalis on the Finnish Baltic coast. Annales Botanici Fennici 37, 155-161.

77. Bäck S., Lehvo A., Rissanen J., Kangas P. (a) 2001. Changes in phytobenthos. In: Kauppila P.& Bäck S. (eds.) The State of Finnish Coastal Waters in the 1990s. The Finnish Environment V. 472. P. 71-78.

78. Back S., Anokhina L.& Dernjatin M. (b) 2001. Massive occurences of Cladophora glomerata in the Gulf of Finland, Baltic Sea. Abstract Volume Baltic Sea Science Congress 2001. Stockholm. P. 61.

79. Back S., Martin G., Orlova M., Anokhina L. 2002. Phytobenthic communities in the littoral zone. Environment of the Baltic Sea. Area 1994-1998. Baltic Sea Environment Proceedings. V. 82B. P. 85-86

80. Carlson R. 1977. A trophic state index for lakes. Journal of Limnology and Oceanography. V. 22. P. 361-369.

81. Choo K., Snoeijs P., Pedersen M. 2004. Oxidative stress tolerance in the filamentous green algae Cladophora glomerata and Enteromorpha ahlneriana. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 298. P. 111-123.

82. Choo K., Snoeijs P., Pedersen M. 2002. Uptake of inorganic carbon by Cladophora glomerata (Chlorophyta) from the Baltic Sea. Journal of Phycology. V. 38. P. 493-502.

83. Conley D.J., Schelske C.L., Stoermer E.F. 1993. Modification of the biogeochemical cycle of silica with eutrophication. Marine Ecology. Progress Series. V. 101. P. 179-192.

84. Cossellu M., Nordberg K. 2010. Recent environmental changes and filamentous algal mats in shallow bays on the Swedish west coast — A result of climate change? Journal of Sea Research. Elsevier. V. 63. P. 202-212.

85. Daffy J., Hay M.E. 2000. Strong impact of grazing ampnipods on the organization of a benthic community. Ecological monographs. V. 70. No 2. P. 237-263.

86. Davis P.A., Beard S.J., Walsby A.E. 2003. Variation in filament width and gas vesicles of red and green isolates of Planktothrix spp. Algological Studies 108. Archiv fur Hydrobiology. Suppl. V. 146. P. 15-29.

87. Dodds W. K. 1991. Factors associated with dominance of the filamentous green alga Cladophora glomerata. Journal of Water Research. V. 25. P. 11251132.

88. Dodds W.K., Gudder D.A. 1992. Ecology of Cladophora. Journal of Phycology V. 28. P. 415-427.

89. Englebert E.T. McDermott C., Kleinheinz G. T. 2008. Impact of the alga Cladophora on the survival of E. coli, Salmonella, and Shigella in laboratory microcosm. Journal of Great Lakes Research. V. 34. № 2. P. 377-382.

90. Entwisle T. J. 1989. Phenology of Cladophora-StigeocIonium community in two urban creeks of Melbourne. Australian Journal Marine and Freshwater Research. V.40. P. 471-489.

91. Eriksson B. K., Johansson G., Snoeijs P. 2002. Long-term changes in the macroalgal vegetation of the inner Gulmar Fjord and Swedish Skagerrak coast. Journal of Phycology. V. 38. P. 284-296.

92. Eriksson B. K., Bergstrom L. 2005. Local distribution patterns of macroalgae in relation to environmental variables in the northern Baltic Proper. Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 62. P. 109-117.

93. Eriksson B. K., Johansson G. 2005. Effects of sedimentation on macroalgae: species-specific responses are related to reproductive traits. Oecologia. V. 143. P. 438-448.

94. Finni T., Kononen K., Olsonen R., Wallstrom K. 2001. The history of cyanobacterial blooms in the Baltic Sea. Ambio V. 30. P. 172-178.

95. Flora slodkowodna Polski. Chlorophyta III. (red. Starmach K.,Sieminska J.) 1972. T.10. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe. Warszawa-Krakov. P.750.

96. Freeman M. C. 1986. The role of nitrogen and phosphorus in the development of Cladophora glomerata (L.) Kützing in the Manawatu River, New Zealand. Hydrobiologia V. 131. P. 23-30.

97. Hasler P., Poulickova A., Yarekova S. 2003. Comparative studies on two strains of the genus Planktothrix (Cyanophyta, Cyanoprokaryota). Algological Studies 108. Archiv fur Hydrobiology. Suppl. V. 146. P. 31-43.

98. HELCOM 1990. Second periodic assessment of the state of the marine environment of the Baltic Sea, 1984-1988; background document. Baltic Sea Environment. Proceedings. No. 35B. Helsinki Commission. Helsinki. 432 pp.

99. HELCOM 1996. Third periodic assessment of the state of the marine environment in the Baltic Sea 1989-1993; background document. Baltic Sea Environment Proceedings No. 64B. Helsinki Commission. Helsinki. 252 pp.

100. HELCOM 2004. The Fourth Baltic Sea Pollution Load Compilation (PLC-4). Baltic Sea Environment Proceeding No 93. Helsinki Commission. Helsinki. 188 pp.

101. Higgins S. N. 2005. Modeling the growth dynamics of Cladophora in eastern Lake Erie. PhD Thesis. University of Waterloo, Waterloo, Ontario, Canada.

102. Higgins S. N., Malkin S. Y.,Howell E.T., Guildford S. J.,Campbell L., Hiriart-Bayer V., Hecky R. E. 2008. An ecological review of Cladophora glomerata (Chlorophyta) in the Laurentian Great Lakes. Journal of Phycology. V. 44. 839-854.

103. Higgins S. N., Hecky R. E., Guildford S. J. 2008. The collapse of benthic macroalgal blooms in response to self-shading. Journal of Freshwater Biology. V.53. P. 2557-2572.

104. Hoffmann J. P., Graham L. E. 1984. Effects of selected physiochemical factors on growth and zoosporogenesis of Cladophora glomerata (Chlorophyta). Journal of Phycology. V. 20. P. 1-7.

105. Horsney I. S., Hide D. 1974. The production of antimicrobial compounds by british marine algae. I. Anibiotic-producing marine algae. European J. of Phycology. V. 9. № 4. P. 353-361.

106. Hurrell J. W., Deser C. 2009. North Atlantic climate variability: The role of the North Atlantic Oscillation. Journal of Marine Systems. V. 78. P. 28-^11.

107. Hallfors G. 2004. Checklist of Baltic Sea Phytoplankton Species (including some heterotrophic protistan groups). Baltic Sea Environment Proceedings No. 95. Helcom. Helsinki. P.208.

108. Johnson R. 2004. The benthic food web on nearshore hard substrates at Peacock Point, eastern Lake Erie. M.Sc. Thesis. University of Waterloo, Waterloo. Ontario. Canada.

109. Gisselson L-A., Carlsson P., Graneli E., Pallon J. 2002. Dinophysis blooms in the deep euphotic zone of the Baltic Sea: do they grow in the dark? Harmful Algae V.l. P. 401-418.

110. Graham J. M., Auer M. T., Canale R. P., Hoffmann J. P. 1982. Ecological studies and mathematical modeling of Cladophora in Lake Huron. 4. Photosynthesis and respiration as functions of light and temperature. J. Gt. Lakes Res. V. 8. P. 100-11.

111. Guiry M.D., Guiry G.M. 2011. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland. Galway. http://www.algaebase.org.

112. Kauppila, P. & S. Bäck, 2001. The state of Finnish coastal waters in the 1990s. The Finnish Environment № 472. Finnish Environment Institute, Helsinki. P.l-134.

113. Kiirikki M., Lehvo A. 1997. Life strategies of filamentous algae in the northern Baltic proper. Sarsia. V. 82. P. 259-267.

114. Kleinheinz G.T., Englebert E. 2005. Cladophora and the beach: implications for public health. Cladophora Research and Management in the Great Lakes. Great Lakes Water Institute Special Report. №. 2005-01. P. 19-30.

115. Kolanjinathan K., Stella D. Antibacterial activity of marine macro algae against human pathogens. Recent Research in Science and Technology 2009. V. l.№ l.P. 020-022.

116. Kononen K. 1992. Dynamics of the toxic cyanobacterial blooms in the Baltic Sea. Finnish Marine Research V. 261. P. 3-36.

117. Kononen K. 2001. Eutrophication, harmful algal blooms and species diversity in phytoplankton communities: examples from the Baltic Sea. Ambio V. 30. No. 4-5. P.184-189.

118. Kraufvelin P., Salovius S. 2004. Animal diversity in Baltic rocky shore macroalgae: can Cladophora glomerata compensate for lost Fucus vesiculosus? Estuarine, Coastal and Shelf Science V. 61. P. 369-378.

119. Larsen A., Sand-Jensen K. 2006. Salt tolerance and distribution of estuarine benthic macroalgae in the Kattegat Baltic Sea area. Phycologia. V. 45. P. 1323.

120. Larsson U., R. Elmgren, F. Wulff, 1985. Eutrophication and the Baltic Sea: causes and consequences. Ambio V. 14. P. 9-14.

121. Lavery P. S., McComb A. J. 1991. Macroalgal-sediment nutrient interactions and their importance to macroalgal nutrition in a eutrophic estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science V. 32. P. 281-295.

122. Lauringson V., Kotta J. 2006. Influence of the thin drift algal mats on the distribution of macrozoobenthos in Koiguste Bay, NE Baltic Sea. Hydrobiologia V. 554. P. 97-105.

123. Lehvo A., Back S., 2001. Survey of macroalgal mats in the Gulf of Finland, Baltic Sea. Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems. V. 11. P.11-18.

124. Leskinen E. 1993. Ecology of attached microalgal communities on the SW coast of Finland, the Baltic Sea. Academic dissertation in Hydrobiology. Walter and Andree de Nottbeck Foundation Scientific Reports. No 8. Helsinki. P. 333.

125. Mantai K. E. 1974. Some aspects of photosynthesis in Cladophora glomerata. Journal of Phycology. V. 10. P. 288-291.

126. Meyercordt J. Meyer-Reil L.-A. 1999. Primary production of benthic microalgae in two shallow coastal lagoons of different trophic status in the southern Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series. V. 178. P. 179-191.

127. Nielsen R., Kristiansen A., Mathiesen L., Mathiesen H. 1995. Distributional index of the benthic macroalgae of the Baltic Sea area. Acta Botanica Fennica. V. 155. P. 51.

128. Norkko A., Bonsdorf E. 1996. Population responses of coastal zoobenthos to stress, induced by drifting algal mats. Marine Ecology Progress Series. V. 140. P. 141-151.

129. Orlova M.I., Anokhina L.E., Panov V.E. et al. 1999. Preliminary environmental state assessment for littoral zone in Resort District of St. Petersburg. Res. Bull. Baltic Floating Univ. № 3. P. 37-42.

130. Paalme T., Kukk H., Kotta J., Orav H. 2002. "In vitro" and "in situ" decomposition of nuisance macroalgal Cladophora glomerata and Pilayella littoralis. Hydrobiologia. V. 475/479. P. 469-476.

131. Paalme T., Martin G., Kotta J., Kukk H., Kaljurand K. 2004. Distribution and dynamics of drifting macroalgal mats in Estonian coastal waters during 19952003. Proceedings of Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology. Vol. 53. No 4. P. 260-268.

132. Paalme, T. 2005. Nuisance brown macroalga Pilayella littoralis: primary production, decomposition and formation of drifting algal mats. PhD Thesis. Tallinn University. Tallinn. Estonia.

133. Pitkänen H., Kauppila P., Laine Y. 2001. Hydrography and oxygen conditions. In: Kauppila P., Bäck S. (eds.) The State of Finnish Coastal Waters in the 1990s. The Finnish Environment 472. P.30-36

134. Pregnall A.M. 1983. Production, ecology of green macroalgal mats (Enteromorpha spp.) in the Coos Bay, Oregon Estuary. A dissertation for a degree Doctor of Phylosophy. Department of biology and graduated School. University of Oregon. P. 145.

135. Rajasulochana P., Dhamotharan R., Krishnamoorthy P., Murugesan S. 2009. Antibacterial Activity of the Extracts of Marine Red and Brown Algae. Journal of American Science. Marsland Press. V. 5. № 3. P. 20-25.

136. Rambach A. 1990. New plate medium for facilitated differentiation of Salmonella spp. from Proteus spp. and other enteric bacteria. Appl. Environ. Microbiol. V. 56. №1. P.301-303.

137. Robinson P. K., Hawkes H. A. 1986. Studies on the growth of Cladophora glomerata in laboratory continuous-flow culture. British Phycological Journal V. 21 V. 437-44.

138. Ronnberg O., Lax P. 1980. Influence of wave action on morphology and epiphytic diatoms of Cladophora glomerata (L.) Kiitz. Opheila V. 1., P. 209218.

139. Ronnberg C., Bonsdorff E. 2004. Baltic Sea eutrophication: area-specific ecological consequences. Hydrobiologia. V. 514. P. 227-241.

140. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge. P. 706.

141. Russell G. 1994. A Baltic variant of Pylaiella littoralis (Algae, Fucophyceae) Annales Botanici Fennici. V. 31. P. 127-138.

142. Sakamoto M., Okino T. 2000. Self-regulation of cyanobacterial blooms in a eutrophic lake. Verh. Int. Vereining Limnologie. V. 27. No 3. P. 1243-1249.

143. Salovius S., Bonsdorff E. 2004. Effects of depth, sediment and grazers on the degradation of drifting filamentous algae (Cladophora glomerata and Pilayella littoralis). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology V. 298. P. 93109.

144. Schiewer U. 1998. 30 years' eutrophication in shallow brackish waters -lessons to be learned. Hydrobiologia V. 363. P. 73-79.

145. Schubert H., Blindow I. (eds.) 2003. Charophytes of the Baltic Sea. The Baltic Marine Biologists Publication. No 19. Ruggell. A.R.G. Gantner Verlag. 330 P.

146. Snoeijs P. J.M. 1989. Ecological effects of cooling water discharge on hydrolitoral epilithic diatom communities in the northern Baltic Sea. Diatom Research V.4. P. 373-398.

147. Snoeijs P. J.M. 1990. Effects of temperature on spring bloom dynamic of epilithic diatom communities in the Gulf of Bothnia. Journal Vegetation Sciences V. l.P.599-608.

148. Snoeijs P. 1994. Distribution of epiphytic diatom composition, diversity and biomass on different macroalgal hosts along seasonal and salinity gradients in the Baltic sea. Diatom research. V. 9. No 1. P. 189-211.

149. Snoeijs P. J. M. 1999. Marine and brackish waters. Acta Phytogeographica Suecica. V. 84. P. 187-212.

150. Stevenson, R. J., Stoermer E. F. 1982. Luxury consumption of phosphorus by five Cladophora epiphytes in Lake Huron. Trans. Am. Microsc. Soc. V. 101. P. 151-161.

151. Thomas D. N., Collins J. C., Russel G. 1988. Interactive effect of temperature and salinity upon net photosynthesis of Cladophora glomerata (L.) Kütz. and C. rupestris (L.) Kütz. Botanica Marina. V. 31. P. 73-77.

152. Tüney Ü., Adirci B. H., Ünal D., Sukatar A. 2006. Antimicrobial Activities of the Extracts of Marine Algae from the Coast of Urla (Üzmir, Turkey). Turkish Journal of Biology. V. 30. № 3. P. 171-175.

153. Strickland J.D., Parsons T.R. 1972. A Practical Handbook of Seawater Analysis, 2nd ed. Bulletin of Fisheries Research Board of Canada. P. 167.

154. Van den Hoek C. 1963. Revision of the European species of Cladophora. E. J. Brill, Leiden. P. 248.

155. Vahteri, P., Makinen, A., Salovius, S., Vuorinen, I., 2000. Are drifting algal mats conquering the bottom of the Archipelago Sea, SW Finland? Ambio. V. 29. P. 338-343.

156. ValielaL, McClelland J., Hauxwell J., Behr P. J., Hersh D., Foreman K. 1997. Macroalgal blooms in shallow estuaries: controls and ecophysiological and ecosystem consequences. Limnology and Oceanography. V. 42. P. 1105-1118.

157. Vilbaste S. 1994. The epiphytic and microphytobenthic diatoms in Estonian coastal waters (the Baltic Sea). D. Marino, M. Montressor. Proc. Of the 13-th International Diatom Symposium. P. 259-269.

158. Yilbaste S., Sundback K., Nilsson C., Truu J. 20,00. Distribution of benthic diatoms in the littoral zone of the Gulf of Riga, the Baltic Sea. European Journal of Phycology. V. 35., P. 373-385.

159. Wallentinus I. 1978. Productivity studies on Baltic macroalgae. Botanica Marina. V.21.P. 365-380.

160. Wasmund N., Nausch G., Matthaus W. 1998. Phytoplankton spring blooms in the southern Baltic Sea—spatio-temporal development and long-term trends. Journal of Plankton Research. Oxford University Press. V.20. N.6 P. 1099-1117.

161. Wasmund N., Uhlig S. 2003. Phytoplankton trends in the Baltic Sea. Journal of Marine Science. Elsevier. V. 60. P. 177-186.

162. Weckstrom K. 2005. Recent eutrophication of coastal waters in southern Finland a palaeolimnological assessment. Academic dissertation. University of Helsinki. Helsinki. P. 71.

163. Whitton B. A. 1970. The biology of Cladophora in freshwaters. Water Research V. 4. P. 457-76.

164. Wrzolek, L. 1996. Phytoplankton in the Gdanrsk Basin in 1979-1993. Oceanological Studies. V. 1-2. P. 87-100.

165. Uiboupin R., Laanemets J. 2009. Upwelling characteristics derived from satellite sea surface temperature data in the Gulf of Finland, Baltic Sea. Boreal Environment Research. V.14. P. 297-304.