Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза

Толстова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза"

На правах рукописи

ТОЛСТОВА Ольга Владимировна

РГБ ОД

Нфззеяз

ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННЫХ И ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ И ПРЕОБРАЗУЮЩИЕ ФУНКЦИИ МЕЙОЗА

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена на кафедре генетики Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН А. А. Жученко.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-кор. АН РМ Н. Н. Балашова; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Е. В. Мамонов.

Ведущее учреждение: кафедра генетики <и селекции Российского Университета Дружбы Народов.

Защита состоится ...Л?.... марта 2000 г. в ,../>£Тч на заседа-ши'и диссертационного совета Д. 120.35.04 Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49.

Ученый совет МСХА, корп. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К- А. Тимирязева.

Автореферат разослан ¿У января 2000 г.

FJl-t.ll; о П'^/'А ¿V- О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Мейоз находится в центре внимания биологов со времени его открытия в 1Ш году. Понимание происходящих в ходе мейоза процессов, обеспечивающих формирование доступной отбору генотипнческой изменчивости, особенно важно для генетиков и селекционеров.

Мейотнческая рекомбинация (перераспределение генетического материала родителей в потомстве) и система её ограничении являются механизмами реализации баланса между численностью гамет (воспроизводительная функция мейоза) и долей среди них генотипов с новыми сочетаниями генов (преобразующая функция мейоза)(Жученко А.А., 1980,1988). В процессе мейотической рекомбинации образуется и преобладающая часть хозяйственно ценных к адаптивно значимых генотипов. Поэтому гибриды первого поколения можно рассматривать в качестве цели селекции, если требуется проявление гибридного или гетерозисного эффекта, или средства селекции, когда необходимо получить как можно более разнообразное потомство в расщепляющихся поколениях.

Для изучения воспроизводительных и преобразующих функций мейоза в качестве модельного объекта нами использовалась генегическая коллекция томата, представленная основными видами рода ЬусореЫсоп 'Гоигп., а также одно- и мпогомаркерны.чи генотипами. Преобразующая функция мейоза оценивалась по частоте и спектру (распределению долей фенотипических классов) рекомбинации, а воспроизводительные функции - по количеству и качеству пыльцы и семян.

Цель и задачи: Цель данной, работы состоит в выявлении закономерностей воспроизводительных и преобразующих процессов в мейозе для увеличения частоты и спектра хозяйственно ценных и адаптивно значимых рекомбинантов в расщепляющихся поколениях.

Задачи исследования: изучить генотнпические особенности формирования пыльцевой и семенной продуктивности в гибридах и нх родительских формах; определить изменчивость количества пыльцы и ее признаков в цветках основных видов рода Ьусорегвхсоп Таит, и маркерных форм; разработать методику отбора цветков для сравнения по пыльцесбразующей способности;

выяснить особенности влияния межвидовых и внутривидовых гибридов на частоту и спектр кроссоверных обменов;

подобрать доступные и эффективные методы эндогенного изменения частоты и спектра рекомбинации в гибридах Р^

проверить возможность изменения спектра рекомбинации с помощью экзогенных обр-боток.

Научная новизна выполненных исследований заключается в системном подходе к изучению влияния эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза. При этом в качестве критериев оценки использовались показатели пыльцевой и семенной продуктивности, а также частота и спектр рекомбинации в гибридах Р]. В результате такого дискретно-системного подхода к мейозу выявлены особенности проявления взаимосвязи его воспроизводительных и преобразующих функций на разных генотипических фонах гибридов Р( и в разных условиях внешней среды. Изучены также изменения фенотипической структуры популяций под влиянием ядерно-цитоплазмагичееких взаимодейстний и обработок бутонов гибридов Р/ на ранних этапах мейоза. Впервые получены данные о пыльцевой продуктивности диких видов и маркерных образцов генетической коллекции томата, а также в гибридах между ними. .Установлено, что в неблагоприятных условиях внешней среды в гибридах усиливается частота кроссоверных обменов, а за счёт подбора компонентов скрещивания возможно увеличить долю отдельных рекомбшгантпых классов.

Практическая значимость работы состоит в том, что предложены как эндогенные, так и экзогенные методы изменения воспроизводительной и преобразующей функции мейоза гибридов Р), в том числе проявления гетерозисного эффекта по пыльцевой и сгменной продуктивности, а также частоты и спектра рекомбинации, в частности, увеличения доли карликовых растений в гибридах Р2. Разработаны методические рекомендации по отбору цветков для сравнения генотипов по их пыльцевой и семенной продуктивности.

Апробация: Основные результаты работы были апробированы на конференциях молодых учёных и специалистов МСХА им. К.А Тимирязева, а также на конференциях преподавателей и сотрудников МСХА в 1997 и 1998 годах. По результатам исследований опубликовано 6 научных работ и 4 находятся в печати.'

Структура и объем работы: Диссертация состоит из 3 глав, выводов г рекомендаций, списка литературы, включающего 265 наименований, в т.ч. 146 иностранных авторов. Экспериментальная часть включает 3 раздела. Работ; изложена на 157 страницах, содержит 32 таблицы и 18 рисунков.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 1996-1998 годах в теплице селекционной станции МСХА им. П.И.Лисицына (г. Москва) и в открытом грунте лаборатории иммунитета и биотехнологии Приднестровского НИИСХ (г. Тирасполь).

Определение количества пыльцы в цветке проводили по методике, разработанной на кафедре генетики МСХА (Иванова C.B. и др.,1996). Фертилыюсть пыльцы определялась ацетокарминовым методом (Паушева З.И.,1988). Частота рекомбинации рассчитывалась методом максимального правдоподобия. Для сравнения выборок по распределению частот фенотипов использовался % .

Изучены линия сорта Марглоб (этот сорт использован как стандарт для описания генетической коллекции), шесть образцов маркерной генетической коллекции томата: Мо438 (aw), Мо305 (aw,wv), Мо938 (aw,uv,d), Мо509 (.af,tf,wv,d), Мо504 (aw,bk,d,o,p,s, Wo*), Mo500 (aw,d, Wo*,c,m-2), а также гибриды сорта Марглоб с ними. Одновременно в исследование были вовлечены дикие и полукультурные формы томатов: L. hirsutum var. glabratiim и L. peruvianum var. dentatum, L. pimpinellifolium и L. esc. var. cerasifome, a также гибриды Mo938 с ними.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Раздел 1. Воспроизводительная функция мейоза 1.1 Изменчивость количества пыльцы

Изменчивость количества пыльцы в цветке у томата изучалась впервые. Полученные данные позволяют считать, что наибольшее влияние высоких температур на количество пыльцы в цветке проявляется за 20 дней до его раскрытия. Было еще раз подтверждено, что максимальное количество пыльцы в цветке предопределяется во время закладки материнских клеток пыльцы. Количество пыльцы в цветке зависит как от номера кисти, так н от положения цветка на кисти. Как правило, оно уменьшается от первого к последнему цветку кисти. При этом количество функционально активной пыльцы в цветке может сократиться как за счет уменьшения eô количества, так и за счет снижения её качественных характеристик - (выполненности пыльцевых зерен и фертильности).

Среднее для кисти количество пыльцы в цветке можно рассчитать на основе данных по первому и последнему цветку кисти. Для этой цели мы рекомендуем отбирать средние цветки кистей, собранные в один день, поскольку такие цветки обычно разбиваются в одних и тех же условиях.

1.2 Влияние особенностей генотипа 1.2.1 Дикорастущие формы

Генотипнческ.¡е особенности образования пыльцы и семян обычно отражают адаптацию вида к определённой экологической нише. В то же время указанные показатели являются индикаторами напряженности давления неблагоприятных факторов, так как могут быть значительно модифицированы ими.

В 1996 и 1997 годах нами были изучены отдельные представители зеленоплодных {Ь.регич^апит \аг. скпШШт, L. ЫгШит маг, glabraíum') и красноплодных томатов (1,.ртрте1И/оИит, /-. сиси]. \'аг. сегая//огте, Ь.еэс.сорт Марглоб, Мо938).

Как видно из данных таблицы 1, у преимущественно перекрестноопыляемых видов Ь.ЫпШит \<аг^!аЬга1ит и Ь.регихчапит уаг.<1еп(а(ит по сравнению с остальными преимущественно самоопыляющимися видами количество пыльцы в цветке, как и отношение количества пыльцы б цветке к количеству семян в плоде (количество пыльцы на одно семя), в несколько раз больше.

Таблица 1

Изменение некоторых характеристик репродуктивной сферы в связи с

различиями в типах опыления

т О д Образец Кол-во ПЫЛЬЦЫ в цветке, тыс.шт. • Кол-ао семян в плоде, шт. Кол-во пыльцы на одно семя, шт.

Lac сорт Марглоб 274,2±13,5 190,0±21,9 1443,1

1 'L.csc.Mo938 261,5±14,3 133,2±20,5 1963,2

У L. esc. var. cerasijorme 125,5±5,6 76,5±15,7 1640,5

9 Lpimpinell ifolium 74,1 ±1,9 56,3±2.4 1316,2

6 ■ L.hirsutum var.glabratum 349,8±7,9 - -

L.peruvianum var.dentatum 529,1 ±3,9 - -

1 L. esc. сорт Марглоб 317,6±2,2 158,1±25,7 2008,9

L.esc.Mo938 ' 235,1 ±2,4 110,4±12,7 2129,5

9 L. esc. var. ceras iforme 170,6±4,7 80,8±11,6 2111,4

9 L.pimpinellifolium 104,1±3,4 44,8±3,3 2323,6

7 L.hirsutum var.glabratum 491,5±2,7 88,0±10,5 5585,2

L.peruvianum var.dentatum 526,0±1,5 118,5±12,5 4438,8

Детальный анализ динамики репродуктивного развития позволяет сделать вывод о том, что разные виды рода ¡.усоретсоп Таит, отличаются по темпам образования репродуктивных органов. Их можно объединить в две группы: у

сорта Марглоб и I. (ипышп гаг. ^¡аЬгаПт формируется небольшое количество кистей (в среднем 5 и 5,5 соответственно) с большим количеством пыльцы и семян на них, а у Ь.ртртеШ/оИит и I. е.к. гаг. сегах//огте успевает развиться намного большее количество кистей (7 и 10,5 соответственно).

Данные 1997 года свидетельствуют о том, что пыльцевая продуктивность растения (среднее количество пыльцевых зерен на растение за изучаемый период) в значительной степени связана с количеством пыльцы в цветке (г=0,97*)\ числом дней до начала цветения (г=0,99**)\ накопленной массой надземных органов (г=0,97*), количеством листьев до первой кисти (1=0,99*), отношением массы листьев к массе стеблей в день начала цветения (г =-1 **).

Таким образом, дикие виды томата отличаются друг от друга по особенностям распределения ресурсов при образовании пыльцы и семян и динамике формирования репродуктивных органов. При этом пыльцевая продуктивность в целом связана с уровнем вегетативного развития растения до цветения.

1.2.2 Мутантные образцы генетической коллекции

В соответствии с данными, представленными в таблице 2, изученные нами генотипы можно разделить на три группы по особенностям формирования пыльцевой и семенной продуктивности. Под семенной продуктивностью подразумевается среднее количество семян на растение. Пыльцевая продуктивность мутантного образца может быть выше, чем у сорта в тех случаях, когда для него характерна сложная кисть (Мо438, Мо938, Мо504). Образцы Мо438, Мо938, Мо504 можно объединить в общую группу генотипов, образующих сложную кисть с большим количеством пыльцы в цветках. В результате у них обычно успевает сформироваться меньше кистей.

Вторая, резко отличающаяся от первой, группа включает генотипы, формирующие соцветия с очень небольшим количеством цветков (Мо509 и Мо500). Для них характерны самая низкая завязываемость, осемененность плодов, склонность к партенокарпии, низкие показатели пыльцевой и семенной продуктивности.

Промежуточное положение между первой и второй группой занимают сорт Марглоб и Мо305, имеющие самые высокие значения семенной продуктивности, - главного показателя онтогенетической и филогенетической адаптивности культурного вида растений.

1 * - различия достоверны при 5%-ном уровне значимости. 1 " - различи* достоверны при 1% -ном уровке значимости

Таблица 2

Влияние генотипа на особенности пыльцевой и семенной продуктивности томатов_

ч признак генотип (число мутаций)

и* Марглоб Мо4Щ1) Мо305(2) Мо938(3) Мо509(4) Мо500(5) Мо504(7)

Кол-во семян в плоде, шт. 158,1±25,7 70,3±6,1 90,4±8,5 110,4^12,7 25,0±1,8 32,2± 53,3±17,6

Кол-во пыльцы в цветке, тыс.шт. 317,6±2,2 310,0±13,3 179,5±0,3 235,1±2,4 89,3±3,4 166,7±4,7 25 ',1±6,0

Кол-во цветков на I кисти, шт. 5,5±1,5 8,0±0,0 5,0±0,0 7,Ш,0 2,5±0,5 2,5±0,5 9,5±1,5

Кол-во кистей, шт. 5,0±0,0 4,5±0,5 8,0±0,0 б,Ш,0 7,5±0,5 6,5±0,5 4,0±0,0

Кол-во бутонов, шт. 27,0±1,0 41,5*8,5 51,5±2,5 51,0±2,0 70,5±0,5 37,0±1,0 347,0±18,0

Сч Кол-во цветков, ^ст. 21,5±0,5 17,0±8,0 36,5±0,5 23,0±0,0 25,5±2,5 21,0±1,0 68,0±5,0

а\ Кол-во плодов, шт. 14,0±2,0 12, №±8,0 25,0±1,0 13,Ш,0 4,5±0,5 6,5±0,5 9,5±1,5

Пыльцевая продуктивность, тыс. 6828,4± 7750,0± 6551,7± 5407,3± 2321,8± 3500,7± 17278,8±

шт. 159,3 310,9 90,0 116,3 179,1 167,2 1274,3

Семенная продуктивность, шт 2213,4± 140б,0± 2260,(Я 1435,2± 162,5± 209,3± 506,3±

316,9 70,5 90,6 110,7 37,6 16,1 80,2

Кол-во пыльцы на одно семя,шт. 2008,9 4409,7 1985,6 2129,5 3572,0 5185,0 4767,1

Пыльцевая продуктивность, тыс. 4696,2± 4746,5± 6283,2± 1287,0± 2507,2± 2732,.5±

1996 шт. 495,9 - 259,7 261,8 508,5 157,2 548,1

Семенная продуктивность, шт 2755,0±285,9 2451,0*57,2 1731,6^67,1 51,б±5,3 380,1±54,3 497, Ш1,2

Кол-во пыльцы яа одно семя,шт. 1443,1 - 1513,6 1965,3 3023,3 2884,9 3079,2

Примечание: в скобках указано Количество мутаций в образце генетической коллекции в соответствии с каталогом Бочарниковой Н.И. и Козловой В.М. «Мутантные формы томатов» (1992).

Различия по годам значений пыльцевой продуктивности Мо504 объясняются тем, что вследствие меньшего периода вегетации в 1996 году бутоны указанного образца не успели сформироваться.

Семенная продуктивность мутайтного образца генетической коллекции в одинаковой степени была связана как с количеством семян в плоде, так и с количеством плодов (для пар признаков коэффициенты корреляции были одинаковы и равнялись г=0,93** в 1996 и г=0,87» в 1997 году). При этом она уменьшалась с ростом количества пыльцы на одно семя (г=-0,99** в 1996 и г=-0,79* в 1997 году) и с увеличением числа мутаций в образце генетической коллекции (г=-0,84* в 1996 году и г=-0,80* в 1997 году).

Таким образом, мутантные образцы генетической коллекции томатов значительно отличаются друг от друга и от сорта-стандарта Марглоб как по пыльцевой й семенной продуктивности, так и по особенностям их формирования в течение вегетации. При этом семенная продуктивность образцов генетической коллекции не превышает значимо таковую у сорта Марглоб. С увеличением числа мутаций в образце количество пыльцы на одно семя увеличивается, что, возможно, способствует сохранению такого образца в общем генофонде вида.

1.2.3 Гибриды Р) с дикорастущими формами томата

Нами были изучены три гибрида: Mo938ZLe.se.шг.сегаяуЬгте, Мо938/ Ь.рппртеШ/оИит, Ыа9Ш1.!игШит чаг.^аЬгашт.

Таблица 3

Пыльцевая и семенная продуктивность у гибридов томата от скрещиваний

Количество Ь.езс. Мо938/ Мо938/ Мо938/

?Мо938 ¿.еБСЛ'аг. Ь.ртр1- 1.. ЫгШит

ссга.и/огте пеШ/оНит уаг.^аЬгаШт

пыльцы в цветке,тыс. шт. 235,1±2,4 224,8± 1,2 174,8±1,5 311,8±6,0

семян в плоде, шт. • 110,4±12,7 76,0±8,3 75,9±5,4 36,0±5,7

цветков на первой кисти,шт. 8,5±1,0 5,0±0,0 4,5±0,5 7,5±0,5

плодов на кисти, игг. 7,0±1,0 4,0±1,0 4,5±0,5 14,0±2,0

кистей, шт. 6,0±0,0 9,5±0,5 9,5±0,5 3,0±0,0

бутонов, шт. 51,0±2,0 64,5±9,5 63,5±5,5 58,0±0,0

цветков, шт. 23,0±0,0 50,0±5,0 49,5±4,5 41,0±7,0

плодов, шт 13,0±1,0 34,5±1,5 37,0±4,0 19,0±1,0

пыльцы на растение,тыс.пгг 5407,3*116,3 11240,0±1127,3 8652,6±788,9 12783,8±2189,1

семян па растение, шт 1435,2*110,7 2622,0±114,3 2998,0±114,2 684,0*36,1

Установлено, что у всех изученных гибридов Р] пыльцевая продуктивность выщз, чгн у родительских форм (таб. 1,3). Степень

.доминирования по пыльцеобразующей способности у гибридов Р] от скрещиваний Мо938 на ¿.мс. гагсег<и//Ьгме, Ь.ртртеШ/оНит к ШгМит \аг. ¿1аЬгаЫт колеблете з от положительного неполного доминирования для Мо938/ Ь езс. уаг.сега.п/огте до отрицательного неполного доминирования для Мо938/ Ь.ЫгхШит. уаг.^1аЬга1ит.

Семенная продуктивность гибридов Мо938/£. «с. удг. сега.и/огте и Ыо9Ъ%!ЬртртеШ/оИит больше, чем у лучшего нз родителей почти в два раза, так как они закладывают в 1,5 раза больше кистей, хотя и с меньшим количеством семян в плодах. Гибрид Мо938//,. ШгхиЫт \ar.glabratum, наоборот, формирует по сравнению с ними в 3 раза меньше кистей, но количество плодов на кистй у него соответственно в 3 раза больше (Ну Мо938/£./игхи(ит уаг^1аЬгаШт против 4,5 у МоЪЪЫЬ.ртртеШ/оНит и 4 у Мо938/1. ехс. \'аг. сегаз1/огте).

Таким образом, межвидовые гибриды воспроизводят особенности репродуктивной системы дикорастущих форм, проявляя в большинстве случаев гетерозисный эффект по пыльцевой и семенной продуктивности.

1.2.4 Внутривидовые гибриды Р|

Количество селян в плоде у гибридов Р) сорта Марглоб с мутангными . образцами генетической коллекции меньше, чем у лучшего из родителей (таб.4). При 'этом гибриды Р) сорта Марглоб с образцами генетической коллекции имеют сходные темпы образования элементов репродуктивной системы. Вполне возможно, что у них, как и у межвидовых гибридов, часть зародышей рекомбинантного происхождения гибнет из-за низкой жизнеспособности, поскольку снижение их количества наблюдается, прежде всего, у гибридов Р1 с многомаркерными образцами (с?Мо509, Мо500,Мо504).

Для изученных гибридов было установлено увеличение семенной продуктивности с ростом количества пыльцы в цветке (г =0,88* в 1996 и г=0,93** в 1997 году). Количество пыльцы на одно семя было больше у тех гибридов, где образовывалось меньше пыльцы в цветке (г = -0,85* в 1996 и г = -0,99** в 1997 году). Пропорционально росту количества пыльцы на одно семя семенная продуктивность гибридных растений снижалась (г = -0,81 • в 1996 и г= -0,95** в 1997 году).

Таким образом, гибриды Р| сорта Марглоб с мутантными образцами генетической коллекции имеют сходные темпы образования репродуктивных органов.

Таблица 4

Особенности пыльцевой н семенной продуктивности у внутривидовых гибридов томата

ч Признак генотип

Марглоб(М) М/Мо305 М/Мо938 М/Мо509 М/Мо500 М/Мо504

Кол-во семян в плоде, шт. - 158,1±25,7 154,2^40,8 131,6*15,7 91,0*5,7 112,4*22,8 80,9*10,9

Кол-во пыльцы ■ квелее, тыс.пгт. 317,6*2,2 288,9±0,6 349,5*13,7 332,0*15,3 363,2*2,8 322,0*1,7

Кол-во квегаов к» I кисти, шт. 5,5*1,5 6,5*0,5 5,0*0,0 5,5±0,5 . 5,5*2,5 7,5*0,5

Кол-ао кистей, шт. 5,0*0,0 7,0*0,0 7,0*0,0 6,0*1,0 6,0*0,0 5,0*0,0

£ Кол-во бутонов, шт. 27,0±1,0 41,0*0,0 41,5*6,5 38,0*8,0 35,0*2,0 37,5*1,5

2 Кол-во цветков, шт. 21,5±0,5 29,5*3,5 24,5*1,5 21,0*5,0 20,0*2,0 22,0*0,0

Кол-во плодов, шт. 14,0±2,0 18,5*0,5 16,<Ш,0 11,0*1,0 15,0*3,0 14,0*2,0

Кол-во пыльцы на одно семя, шт. 2008,9 1873,4 2655,8 3648,4 2550,6 3980,2

Пыльцевая продуктивность, тыс. шт. 6828,4*159,3 8522,5*1014,2 8562,7*525,8 6972,0*1665,0 7264,0*728.6 7084,0*322,0

Семенная продуктивность, шт 2213,4*316,9 2852,7*77,3 2105,6*396,0 1001,0*91,3 2136,0*428,5 1132.6*162,3

Кол-во семян а плоде, шт. 190,0*21,9 102,9± 14,6 129,3*18,9 77,9*8,7 88,1*15,2 91,4*11,2

£ Кол-во пыльцы в цветке, тыс. шт. 242,5*18,3 228,9±25,5 269,7*33,6 211,5*9,3 245,5*15,0 311,1*36,2

2 Кол-во цветков на 1 кисти, шт. 6,0*0,0 6,5*0,5 4,0*1,0 5,5*0,5 5,5*2,5 7,5*0,5

Кол-во пыльцы на одно семя, шт. 1443,1 2225,7 2085,5 2715,0 2786,6 3404,5

Пыльцевая продуктивность, тыс.шт. 4696,2*495,9 5264,7*229,6 6607,7*405,7 4124,3*318,2 4419,0*738,7 6377,5*156,0

Семенная продуктивность, шт 2755,0±285,9 2255,0*102,8 2133,5±64,8 973,8*39,1 1277,5*220,9 1508,1*45,8

Раздел 2. Преобразующая функция мемоза 2.1 Влияние генотипического фона гибридов р! 2.1.1 Скрещнвашш с дикорастущими формами Показано, что у некоторых межвидовых гибридов на стадиях гаметогенеза, сингамни, эмбриогенеза обычно гибнет свыше 90% рекомбинантных гамет и зигот (Жученко АЛ., Кравченко А Н.,1986). При таком уровне элиминации задача увеличения доступных ' отбору рекомбинантных форм в потомстве за счёт увеличения частоты рекомбинации, а также изменения распределения долей фенотипических классов становится особенно актуальной.

В наших опытах был проведен анализ потомства гибридов р1, полученных при скрещивании Мо938 (\vvci) с дикорастущими формами томата и сортом Марглоб Установлено, что частота рекомбинации между

аллелями >п> и А в скрещиваниях Мо938 (Э.н'У^) с ¿.«с.(сорт Марглоб), ¿.езс.сегак/огте, Ь.ртртеШ/оИит, ¿./и'гхШит уаг^/абгаШт уменьшается с увеличением таксономической отдаленности родительских форм (таб.5). Причём, у гибрида МоЭЪЪИ.Ыгзишт \ar.glabratum частота рекомбинации уменьшается даже по не сцепленным локусам.

Популяции р2 от скрещиваний Мо938 с дикорастущими формами томата отличались друг от друга по распределению частот фенотипических классов, в « том числе и рекомбинантных (таб.5,6). В поколении Тг от самоопыления гибридов И) Мо938/1. мс. гаг сега.^огте было обнаружено увеличение доли рекомбинантных карликовых растений (Жус/),

Таблица 5

Частота рекомбинации и фенотипическая структура популяций Рз

в скрещиваниях Мо938 с дикорастущими формами и с сортом Марглоб

Комбинация - скрещивания Год Всхожесть, % Кол-во растений, urr. rf WV4/ Доля фенотипа в Fj

WvD Wvd wvD wvd

Мо938/ Марглоб 1997 67,9 1380 30,56±1,95 67,3 9,8 13,9 9,0

1998 72,6 1460 27,72±1,76 67,3 7,9 14,4 10,4

Мо938/ L. esc. var. cerasiforme. 1997 72,7 • 1283 26,84±1,99 69,4 12,6 8,4 9,6

1998 87,5 ' 1293 26,14±1,76 64,0 10,1 12,5 13,4

Мо938/ LpimpinelUfolium 1997 70,9 934 24,00±2,13 67,1 9,6 10,6 12,6

1998 66,7 819 23,48±2.12 63,0 9,5 11,7 15,8

Мо938/ Lhirsutum var.glabratum 1997 34,0 72 19,80±6,95 65,3 6,9 11,1 16,7

1998 66,6 719 13,86±4,09 86,1 4,9 4,7 4,3

Таблица 6

Достоверность различий по частоте рекомбинации и фенотипнческой структуре популяций Иг, прлученных в потомстве самоопылённых гибридов Р|

Комбинация скрещивания Год Мо938/ Марглоб Мо938/ Lesc.var.cera siforme Мо938/ L.pimpinellifo- lium Мо938/ L.hirsutum var.glabratum приз нак

Мо938/ Марглоб 1997 + +

1998 + 4- +

Мо938/ 1997 1,33 + Я2*

Lesc.var.cerasiforme 1998 0,63 - -t-

Мо938/ 1997 l 2,27* 0,97

Lpitnphiellifolittm 1998 1,53 0,97 + «S-E аа К S Oüb Kjo ü CUE

Мо938/ Lliirsuliim 1997 1,49 0,97 0,57

var.glahratum 1998 3,11** 2,76** 2,08* 4g-e

признак для сравнения частота рекомбинации

Условные обозначения здесь и далее для аналогичных таблиц; различия по частоте рекомбинации достоверны при 5%-ном уровне значимости. Критические значения t-критерия: tos -1,96, toi -2,58, tboi -3,29. «+» -достоверность различий по распределению частот фенотипических

классов популяций доказана при 5%-ном уровне значимости «-*» -различия не доказаны из-за малой выборки одной из популяций.

2.1.2 Внутривидовые скрещивания

В генетике и селекции особое значение имеет оценка влияния генотипических особенностей гибридов на преобразующие и, в первую очередь, кроссоверные функции мейоза.

Данные, представленные в таблице 7, свидетельствуют о зависимости частоты рекомбинации между исследуемыми аллелями (rf v^-d) от изменений условий внешней среды по годам. При этом взаимодействия «генотип х среда» по частоте рекомбинации становятся значимыми в наиболее неблагоприятные годы выращивания (рис.1). В близких к оптимальным условиях выращивания, например, в 1998 году частота рекомбинации почти соответствует ожидаемой.

С помощью метода % было также установлено, что во все годы испытания гибриды F, Марглоб/Мо938 и Марглоб/Мо509 достоверно отличались по распределению долей фенотипических классов в потомстве (таб.7, рис.3). Из числа рекомбинантных классов в потомстве гибрида F¡ Марглоб/ Мо509, выращенного в наиболее неблагоприятный год была больше доля растений с геном dQVvdm 25% в 1996 году), а в наиболее благоприятный

для выращивания гибрида ^ 1998 год - доля растений с геном (рис.3)

Таблица 7

Частота рекомбинации и фенотипическая структура популяций И:, полученных в потомстве самоопыленных гибридов Р| Марглоб/Мо 938 и _Марглоб/ Мо509_

Комбинация скрещмванны Год Всхожесть, •/• Кол-во растений rf wv-J Доля фенотипа • Fi

WvD Wvd wvD wvd

Марглоб/Мо938 1996 44,3 529 21,18*2,55* 62.4 10,6 9,3 17,8

1997 72,3 2280 29,39±1,30* 58,2 14.2 12,6 15,0

1998 84,9 1098 28,19*2,05 65,9 11,7 11,3 11,0

Марглоб/Мо509 1996 62,7 385 34,77±2,7* 60,0 25.2 8,3 14,3

1997 83,9 736 34,86±2,16* 59,2 19,9 9,6 11.4

1998 67,8 377 30,56^3,22 58,6 И.9 15,4 14,1

'-различия достоверны при 5%-ном уровне значимости для сравниваемых пар скрещиваний одного года.

Наряду с гибридами Fi Марглоб/Мо938 и Марглоб/Мо509 нами изучалось потомство и гибридов Fi Марглоб/Мо504 и Марглоб/МоЗОО, которые имеют общую пару маркированных генов aw и d . Сегмент aw-d является составной частью сегмента wv-d. Судя по генетической карте, частота рекомбинации между генами aw и dсоставляет 11% (Stevens, Rick,1985).

Таблица .8

Частота рекомбинации и фенотипическая структура популяций ¥г, полученных в потомстве самоопыленных гибридов Fi Марглоб/Мо 504 и

Марглоб/МоЗОО

Комбинация скрациаання Год Всхожесть, Кол-во растений rf/w-W Доля фенотипа ш Fi

AwD Awd awD twd

МаргдобМоЯХ) 1996 «1,4 256 17,66±3,58 64,06 8,20 8,59 19,14

1997 82,6 497 25,25±2,65* 57,34 10,87 13,48 18,31

1998 87,7 771 21,65±1,99 56,94 6,87 14,92 21,27

Марглоб/Мо504 1996 79,0 267 16,91±3,2 64,12 14,12 2,67 19,08

1997 93,7 414 17,08±2,87* 63,5 15,9 3,9 16,67

1998 80,2 580 20,39±2,41 62,24 10,52 8,79 18,45

40.0

* *.о

ж.о

25,0 20,0 15,0 10,0 1/> 0,0

Рис 1. Изменение частоты рекомбинщии между генами ц-у и Л ' ОМ»ргло6/ Мо938 ИМзрглоб/ МоМ»]

1Мв

1897 гад

1998

Рнс 2. Изменен/а частот рекомбинации между гекамм а\у н (1

ГрМарглоб/ Мо500 В Марглоб/ Мо504

30.0 25.0 20,0 15.0 1— 10.0 5,0 0,0

1996

1997

1998

Рис 3. Процентное соотношение фенопшичеекпх классов в Р2 в зависимости от комбинации скрещивания

\чп

Мфло&'МоЗЮ 19*

XV X УУЧ г УхХххХг'^ЯШ 1 1

| 1 ! ■■.

Го^х'ХХХХхУХУх^^И 1 . 1

■ г

1 и „1

1997 Мщпкеллопг

-р-

т-тч

От©

20%

40%

60%

80%

100%

Рис 4. Процентное соотношение фенотииичсскях классов в ¥гь зависимости от комбинация оуешивани»____

'»«■»и ...д.

XXX хххххххххх*

ШАм/Л □ ашй 0а«ч1

20% «04 . 60*4 »0%

соотношение фенотипичеетх классов

Из данных таблицы 8 следует, что частота рекомбинации в потомстве от самоопыления обоих сравниваемых гибридов значительно (в 1,5-2 раза) превышала ожидаемую. Наименьшее повышение частоты рекомбинации для гибридов Марглоб/Мо504 и Йарглоб/Мо500 наблюдалось в 1996 году. Различия между гибридами по частоте рекомбинации были достоверны только в 1997 году, а по распределению долей фепотипических классов во все годы испытания (таб.8; рис.2,4).

Таким образом, и для этих комбинаций скрещиваний установлены генотипическне отличия изменения частоты и спектра (распределение. долей фепотипических классов) рекомбинации в зависимости от генетической структуры гибрида Р(, а также от условий внешней среды. При этом направленность изменений частоты и спектра рекомбинации по годам определяются взаимодействием «генотип х среда». В годы с близкими к оптимальным условиями выращивания генотипическне отличия по частоте рекомбинации сглаживаются и перестают быть статистически значимыми, тогда как достоверность разлйчйй/по'феногипической структуре популяций сохраняется. Так, гибриду Р) Марглоб/Мо504 »у Марглоб/Мо500 достоверно отличаются по выходу отдельный рекомбинантных классов. В потомстве самоопылённого гибрида Марглоб/Мо504 из числа рекомбинантных классов во все годы испытаний была больше доля карликов^ и'^, а у гибрида Марглоб/Мо500 больше доля растений "без антоциана (амгО). Их доля в 1996 и 1997 годах в 3 раза превышала таковую у гибрида Марглоб/Мо504. Следовательно, генотипическне отличия гибридов Р| можно использовать для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения в расщепляющихся поколениях доли отдельных рекомбинантных классов.

2.2 Влияние пола и ядерно-цитоплашатических взаимодействий

Различия по частоте рекомбинации в материнских клетках микро- и макроспор наиболее доступны для использования. Однако имеющиеся данные о различиях между полыми По частоте рекомбинации у томатов весьма противоречивы. Связано это '¿ тем, что в числе причин указанных различий могут быть особенности генотипов, разные условия внешней^, среды, ядерно-цитоплазматические взаимодействия, разное физиологическое состояние растений, селективная элиминация гамет и зигот на постмейотических этапах. В конечном счёте, доступная, гибридологическому анализу частота кроссоверных обменов в макро- и микроспорогенезе формируется под комплексным влиянием многих фактора?

Нами были проведены следующие анализирующие скрещивания: (Марглоб/ Мо938)/Мо938; Мо938/(Марглоб/Мо938), (Мо938/Марглоб)/Мо938; Мо938/ (Мо938/Марглоб). Одновременно анализировали частоту рекомбинации в потомстве самоопылбшых гибридов Марглоб/Мо938 и Мо938/Марглоб.

Таблица 9

Изменение частоты рекомбинации и фенотипической структуры популяции в зависимости от комбинации скрещивания_

Вариант обработки Кол-во растений Всхожесть, % wv-d Доля фенотипа в Рлили в Fj

WvD Wvd wvD wvd

(Марглоб/Мо938)/Мо938 661 67,86 34,80±1,93 33,6 17,7 17,1 31,6

Мо938/(Марглоб/Мо938) 418 71,45 29,90±2,40 33,0 17,2 12,7 37,1

(Мо93 8/Марглоб)/Мо93 8 1088 81,25 35,57±1,68 49,6 7,1 28,5 14,8

Мо93 8/(Мо93 8/Мар г лоб) 173 76,21 43,35±3,05 42,2 7,5 35,8 14,5

F2 Марглоб/Мо938 2809 64,62 28,88±1,17 58,9 14,2 12,0 14,9

F2 Мо938/Марглоб 2845 70,35 31,72±1,32 66,1 9,3 15,5 9,1

Таблица 10

Достоверность различий по частоте рекомбинации и структуре популяций в _потомстве реципрокных и анализирующих скрещиваний_

(Марглоб Мо9381 (Мо938 / Мо938 / F, приз-

вариант скрещивания /Мо938)/ (Марглоб Марглоб) (Мо938/ Марглоб нак

Мо938 /Мо938) /Мо938 Марглоб) /Мо938

(Марглоб / Мо938) / Мо938 - + +

Мо938 / (Марглоб / Мо938) 1,59 + + oS СУ«

(Мо938 / Марглоб) /Мо938 0,30 1,93 -

Мо938 / (Мо938 / Марглоб) 2,37* 3,47*** 2,23* S К •е-

Яг Марглоб/Мо938 2,62** 0,41 4,89*** 4,48***

Мо938/Марглоб 1,32 0,66 1,8 3,5*** 1,61

признак для сравнения частота рекомбинации

Данные таблиц 9 и 10 свидетельствуют о том, что частота рекомбинации между генами ит и Л в обратном скрещивании Мо938/Марглоб в микроспорогенезе достоверно выше, чем в макроспорогенезе (рис.5). В прямом скрещивании Марглоб/Мо938 таких различий не обнаружено. По распределению частот фенотипических классов различия между полами не выявлены. В реципрокных скрещиваниях частота рекомбинации по сегменту т>-с1 в макроспорогенезе почти одинакова, а в микроспорогенезе значительно отличается (таб.9,10; рис.6).

Достоверны различия по фенотнпическим структурам популяций в реципрокных скрещиваниях. Так из числа рекомбннантных классов в потомстве от скрещиваний Мо938/(Мо938/Марглоб) и (Мо938/Марглоб)/Мо938 больше доля растений с проявлением мутации теу (н'гО), а п потомстве от скрещиваний Мо938/(Марглоб/Мо938) и (Марглоб/Мо938)/Мо938 больше растений с мутацией с/ (\У\>с1) (таб.9,10; рис.6).

Рис 5 Частота рекомбинации между генами ыу и <1 в потомстве р-ципрокных и анализирующих скрещиваний

5 0,00 45,00 ■ 40,00

| 35,00 §

<| 30,00

&15,00 2

Е 20,00 ¥

15,00 10,00 5,00 0,00

(Мчшю6/Мо938У Мо958/ (Мо938/М«риюбу Мо938/ П П

МоИ« 0.ирглоШо9Щ МоЯ}> (М»Я8/Мч>гли6) М«ргло&'Мо93« Мо9)8/М«рглоб

Рис 6 Процентное соотношение фенотипических классов

И\УуО В Wvd РотЭ Ш«^

Е2 МоШ/ Марглоб

П Марг.чоб/ Мо938

Мо938/(Мо938/ Марглоб)

(Мо?3&/ Марглоб)/ Мо938

Мо938/ (Марглоб/ МоШ)

(Марглоб/ Мо938У Мо93&

0% 20% 40% 60% 80% 100%

содержание фенотипического класся,%

~н '1 43.35

— -1" J4.SH . 1 35.57 --- -ь 31,72

1 ; 2Х.88

-- -

— —- —

1 1 !■■ 1

. Г , , . и

ХХХХХХУХХХУХ^ЗЩ] 1

ХХхХХХХХХчШ 1

ХХХ%ХХХХХХХ&1 1

УХХХХХХИШ ь

--1--1--1-1-

Таким образом, для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения выхода определённых рекомбинантных форм целесообразно проводить возвратные скрещивания реципрокных гибридов с рецессивными гомозиготами.

2.3 Влияние обработок регуляторами роста в комплексе со стрессовыми условиями развития семян

Анализы, проведенные в лаборатории «Регуляторов роста и развития растений» при кафедре биотехнологии МСХА, показали, что сорт Марглоб, Мо938 и гибрид Марглоб/Мо938 значительно отличаются по содержанию отдельных групп гормонов в верхних частях растений в период появления первых бутонов (=2-3мм.), что соответствует началу мейоза. При этом гибрид Р| отличался повышенным сод:; жанием АБК, ауксинов и цитокиншгов.

Было испытано четыре варианта обработок верхушек и прежде всего бутонов гибридных растений томата Марглоб/Мо938: 1) чистой водой (контроль) по три мл. на растение; 2)ССС (по три мл. на растение 15% раствора); 3) Эпином (по три мл. на растение, концентрация 0,25 мг д.в. в 1 мл раствора); 4) Митомицином С (по одному мл. на растение, концентрация раствора 50 мкг/мл.). В первых бутонах этих растений в момент обработки начинался или уже шёл процесс мейоза. В каждом варианте использовалось по десять растений для анализирующих скрещиваний с Мо938.

ССС (хлорхолинхлорид) был выбран как фактор, призванный сместить гормональный баланс гибридного растения в сторону уменьшения гнббереллинов по аналогии с 3 Мо938 - гиббереллинзависимым карликом. Ожидалось, что в потомстве увеличится доля растений с геном оI ЛУус/

Таблица 11

Изменение частоты рекомбинации гГ и фенотипической структуры

популяции под влиянием экзогенных обработок

Фактор Кол-во растений Ид \vv-4S Доля фенотипического класса в поколении рд

\Vv-D \Vvci \vvcl

Контроль 312 30,45±2,8б 0,41 0,17 0,14 0,29 0,46

Митомицин С 1419 30,94±1,33 0,40 0,17 0,13 0,29 0,46

Эпин 1014 31,09*1,69 0,39 0,19 0,12 0,30 0,49

ССС 846 29,78±1,55 0,35 0,15 0,15 0,35 0,50

Судя по результатам расщепления (таб.11), нам действительно удалось увеличить долю растении с геном с/, но доля рекомбинантного класса с этим геном (1¥\'с1) была меньше, чем в других вариантах. Между тем при обработке ССС выживаемость рекомбинантных классов (}У\<(1 и и>уО) была одинаковой, так как, по-видимому, снизилась селективная элиминация рекомбинантных растений (таб.11, рис.?).

Рис 7 Соотношение фенотипических классов в потомстве от. анализирующих скрещиваний по генам \ууи с1

Эпин

I ссс

МнтомицинС

Контроль

0% 10% го% 30% 40% 30% 60% 70% 80% 90% 100% содержание фекотипического класса,%

|И\УуР И УУу<| РиР Оцте!

1 1 1 1.1-1 1 1

УХХХг-ХХ 12% 1 30%

хххш "М'.ДИ 15% | 35%

тт_

хххк^хххх 13% ! - ¡29%!"

1 ' 1

хххх- ««ххухшвт 14% 1 ■ <29",»

1 1 1 1 Ч ■•■■•! 1 1 !

Таким образом, обработка бутонов гибридов томата Митомицином С и Зпином позволяет увеличивать долю рекомбинанткых карликовых растений, причём за счет Эпина в несколько большей степени, чем за счёт Митомицина С. Наибольшие и статистически достоверные отличия по распределению долей фенотипических классов были между обработками Митомицином С и ССС, а также между обработками Эпином и ССС. Из данных таблицы 11 следует, что обработки бутонов томата, вступающих в мейоз, препаратами Эпин, ССС к Митомиции С' не приводят к статистически достоверным изменениям частоты рекомбинации. Однако с помощью обработок регуляторами роста гибридов Р] можно изменить спектр рекомбинации (распределение долей фенотипических классов) (таб.11,рис.7). Обработку препаратом ССС бутонов гибридов томата, содержащих ген г/, можно рекомендовать для увеличения выхода доли растений с этим геном в потомстве, а также для уменьшения элиминации рскомбинантных растений.

ВЫВОДЫ:

1. Подтверждено, что максимальное количество пыльцы в цветке предопределяется условиями температуры во время закладки материнских клеток пыльцы. Количество функционально активной пыльцы может сократиться как за счёт уменьшения её количества, так и за счёт снижения качества (фертилыюсти и выполненности).

2. Количество пыльцы в цветке варьирует в зависимости как от номера кисти, так и положения цветка на кисти. С увеличением порядкового номера циетка на кисти, количество пыльцы в нем, как правило, уменьшается.

3. Межвидовые гибриды воспроизводят особенности репродуктивной системы дикорастущих форм, проявляя в большинстве случаев гетерознсный эффект по пыльцевой и семенной продуктивности.

4. Как в межвидовых, так и во внутривидовых скрещиваниях, независимо от достоверности различии по частоте рекомбинации выявлены генотипические отличия гибридов Рь имеющих общую материнскую форму, по распределению долей фенотипических классов в Р^, в том числе и рекомбинантных.

5. Отмечено увеличение выхода одного из рекомбинантных классов -карликовых растений в скрещивании Мо938//,. мс. \>аг. ссгах1/огтс по сравнению с Мо938/Марглоб в зависимости от условий внешней среды.

6. Показано изменение частоты кроссннговера у межвидовых и внутривидовых гибридов в зависимости от изменений условий внешней среды по годам. При этом генотипические отличия гибридов Р, по частоте рекомбинации и распределению долей фенотипических классов в Р: усиливались в годы с наименее благоприятными условиями выращивания. В годы с близкими к оптимальным условиями выращивания генотипические отличия по частоте рекомбинации сглаживаются и перестают быт статистически значимыми. Однако различия по фенотипнческим структурам популяций при этом сохраняются.

7. За счёт подбора компонентов скрещивания можно целенаправленно увеличивать в потомстве внутривидовых и межвидовых гибридов доли отдельных рекомбинантных классов.

8. Установлены существенные различия по фенотипической структуре популяций и частоте кроссннговера в микроспорогенезе в реципрокных скрещиваниях. Различий между полами по распределению частот фенотипических классов не обнаружено.

9. Возможно изменение спектра рекомбинации (распределения долей фенотипических классов) с помощью обработок бутонов гибридов Р) регуляторами роста Эпином и ССС (хлорхолннхлоридом). Обработка бутонов гибрида р! ССС повышает жизнеспособность форм с геном с! в Р2.

РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. Среднее для кисти количество пыльцы в цветке можно рассчитать на основе данных по первому и последнему цветку кисти. Для этой цели мы рекомендуем использовать средние по расположению на кисти цветки, собранные в один день.

2. Для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения в потомстве доли отдельных рекомбинантных классов предлагается использовать генотипические отличия как межвидовых, так и внутривидовых гибридов, имеющих общую материнскую форму.

3. Для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения выхода определённых рекомбинантных форм целесообразно проводить возвратные скрещивания реципрокных гибридов с рецессивными гомозиготами.

4. Для увеличения выхода доли растений с геном карликовости d в потомстве и для уменьшения элиминации рекомбинантных генотипов предлагается проводить обработку бутонов соответствующих гибридов препаратом ССС.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Генетические маркеры в модели гетерозиготпости томата / Кирцова М.В., Иванова C.B., Долгодворова Л.И., Толстова О.В. //Тез. докл. междунар. конф. «Молекулярно-генетические маркеры растеннй)>.-Киев,1996.-С.22-23.

2. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Толстова О.В. Прогноз гетерозиса и сравнение гетерозиготпости гибридов Fi с помощью евклидова расстояния. // Изв. ТСХА.-1999,- Вып.З.-С.51-57.

3. Толстова О.В. Изменение показателей репродуктивной системы гибридного растения//Докл. ТСХА.-1999.-Вып.270.-С.165-170.

4. Толстова О.В. Системы скрещиваний и возможности влияния на них путём гибридизации //Тез. докл. науч. сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы».-Кнров,1998.-С.76-78.

5. Толстова О.В. Характеристика некоторых признаков репродуктивной сферы межвидовых гибридов томата // Тез. докл. Мевдунар. конф. «Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации».-М.,1998, -С.471-472.

6. Характеристика гормональной системы гибрида томатов и его родительских форм в связи с морфологическими особенностями / Карсункина Н.П., Скорсбогатова И.В., Захарова Е.В., Толстова О.В., Карлоз Г.И.// Тез. докл. V междунар .конф. «Регуляторы роста и развития растений» .-M., 1999 .-С.32-33.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Толстова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 характеристика процессов мейоза.

Генетический контроль мейоза.

Критические периоды мейоза.

1.2 Метаболическая функция мейоза.

1.3 Воспроизводительная функция мейоза

1.3.1 Влияние эндогенных факторов.

1.3.2 Влияние экзогенных факторов.

1.4 Преобразующая функция мейоза.

1.4.1 Эндогенное регулирование рекомбинации.

Различия между полами по частоте хиазм и рекомбинации.

Влияние возраста.

Влияние теьгенов.

Влияние перестроек хромосом.

Влияние гетерохроматина центромеры.

Влияние гетерохроматина В-хромосом.

Влияние общего генетического фона.

1.4.2 Влияние экзогенных факторов.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Задачи исследования.:.

2.2 Условия проведения исследований.

2.3 Методика проведения лабораторных и вегетационных опытов.

2.4 Методы статистического анализа экспериментальных данных.

2.5 Материал исследования.

2.5.1 Сорт Марглоб.

2.5.2 Образцы генетической коллекции томата.

2.5.3 Дикорастущие виды и разновидности томата.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 морфобиологическая и генетическая оценка образцов мутантной коллекции и дикорастущих форм томата.

3.1.1 Описание образцов мутантной коллекции.

3.1.2 Результаты функциональных тестов на аллелизм по генам aw, d, wv.

3.1.3 Описание изученных дикорастущих форм томата.

3.2 Воспроизводительная функция мейоза.

3.2.1 Пыльца и семена как показатели воспроизводительной функции мейоза.

Факторы, ограничивающие образование семян.

Факторы, ограничивающие количество пыльцы.

3.2.2 Изменчивость количества пыльцы.

3.2.3 Влияние особенностей генотипа.

Дикорастущие формы томата.

Мутантные образцы генетической коллекции.

Гибриды FiMo 938 с дикорастущими формами томатов.

Гибриды сорта Марглоб с мутантными образцами.

3.3 Преобразующая функция мейоза.

3.3.1 Влияние таксономической отдалённости родительских форм

3.3.2 Влияние генотипического фона гибридов Fj.Ill

Гибриды Марглоб/Мо938 и Марглоб/Мо509.

Гибриды Марглоб/Мо504 и Марглоб/Мо500.

3.3.3 Влияние пола и ядерно-цитоплазматических взаимодействий

3.3.4 Влияние обработок регуляторами роста в комплексе со стрессовыми условиями развития семян.*.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза"

Изучение мейоза остается ключевой задачей биологии со времени его открытия в 1884 году. Уже в начале этого века сложилось представление о том, что происходящие в ходе мейоза процессы обеспечивают выполнение менделевских законов наследственности.

К числу интригующих и до конца не изученных отличий мейоза от других видов деления клетки относятся, во-первых, только одно удвоение количества ДНК за время двух следующих друг за другом делений ядра, и, как следствие этого, редукция числа хромосом, во-вторых, рекомбинация генетического материала, в том числе и за счёт обмена участками между гомологичными хромосомами в ходе кроссинговера, в-третьих, активация транскрипции в профазе первого деления и, в-четвёртых, отсутствие S-фазы между первым и вторым делениями.

Мейотическая рекомбинация (перераспределение генетического материала родителей в потомстве) и система её ограничений являются механизмами реализации баланса между численностью гамет (воспроизводительная функция мейоза) и долей среди них генотипов с новыми сочетаниями хромосом и генов (преобразующая функция мейоза) (Жученко A.A., 1980, 1988). В ходе мейотической рекомбинации образуется и преобладающая часть хозяйственно ценных и адаптивно значимых генотипов в расщепляющихся поколениях.

Такой подход позволяет одновременно рассматривать гибриды первого поколения как цель селекции, если требуется наибольшее проявление «гибридной силы», в том числе гетерозисного эффекта, и как средство селекции, когда необходимо получить как можно более разнообразное потомство во втором поколении для дальнейших отборов лучших генотипов (Жученко A.A., 1980).

И с теоретической, и с практической точки зрения важно выяснить причины, определяющие, какой процент потенциальной генетической изменчивости перейдет в доступную отбору генотипическую изменчивость, и как это отразится на количестве образуемых гамет, зигот и семян.

Под потенциальной генетической изменчивостью понимают все возможные наследуемые изменения ДНК, под свободной изменчивостью только ту часть потенциальной изменчивости, которая заключается в реализованных на уровне гамет и зигот различиях между скрещиваемыми генотипами. Доступной отбору оказывается лишь незначительная часть потенциальной и свободной изменчивости, поскольку большая часть качественно новых генотипов погибает на этапах гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования семян, появления всходов.

Ещё в 1926 году Четвериков С.С. объяснил один из наиболее доступных механизмов перехода скрытой генетической изменчивости (или потенциальной по классификации Фишера (Fisher, 1930)) в доступную отбору путем изменения численности свободно скрещивающихся особей. Четвериков С.С. показал, что частота проявления «геновариаций» (мутаций) обратно пропорциональна численности сообщества. Таким образом, в природе функционирует авторегуляторный механизм, увеличивающий переход потенциальной изменчивости в доступную отбору в случаях резкого уменьшения приспособленности вида, так как уменьшение численности популяций обычно происходит вследствие изоляции или вымирания вида, хотя существуют сезонные и другие периодические и непериодические флуктуации численности. Численность же свободно скрещивающихся генотипов зависит также от типа опыления (генотипическое разнообразие скрещивающихся особей при самоопылении обычно4 меньше, чем при перекрестном опылении). Увеличение потенциальной изменчивости происходит во время оплодотворения за счёт увеличения доли неаллельных рецессивных мутаций в гетерозиготном состоянии.

Интенсивность и направленность очень сложных процессов мейоза зависит от многих условий, складывающихся до его начала. Воздействия на мейоз сказываются на его результатах через влияние на генную систему регуляции (Голубовская,1983). Постмейотические события также оказывают существенное влияние на частоту и спектр доступных отбору рекомбинантов (КравченкоД988). Уровень рекомбинации у видов варьирует, главным образом, в зависимости от системы размножения, продолжительности генерации, дрейфа генов и, как уже отмечалось, от величины популяции (Grant V., 1958). Особенности системы размножения гомологичных видов, с одной стороны, предопределяют во многом успешность отдаленной гибридизации, а с другой, - являются важной характеристикой соответствующих рекомбинационных систем (Жученко, Король, 1985). Знания о возможностях проявления и изменения того или иного типа размножения у растений одного и того же вида под воздействием среды, условия перехода от одного типа к другому полезны при селекции сортов и гибридов, создаваемых для определенных условий произрастания и при определении стратегии передачи ценных генов при межвидовой гибридизации.

Для таких исследований лучше всего подходят всесторонне изученные генетические модельные объекты. Для изучения рекомбинации сцепленных генов нами использовались образцы генетической^ коллекции томата со сцеплено наследуемыми морфологическими мутациями.

Цель данной работы состоит в выявлении основных тенденций процессов в мейозе и использование выявленных закономерностей для нужд практической селекции.

В изучении процессов мейоза особенно важен выбор метода и времени анализа в соответствии с задачами исследования. Например, если необходимо выяснить степень гомологии между гомологичными хромосомами разных видов, то изучают цитологические препараты пахитены. Для простоты считают, что частоту и спектр кроссинговера на цитологических препаратах можно соотнести с частотой и распределением мест видимых обменов между хромосомами - с частотой и распределением хиазм. У томата для этой цели лучше всего подходят препараты позднего диакинеза.

И всё же цитологические методы изучения мейоза не позволяют сформировать полное представление о происходящих в нем процессах. Генетический анализ потомства дает представление как о качественных (фенотипическая структура популяции), так и количественных (количество пыльцы и семян) результатах мейоза. Однако на последние существенное влияние оказывают постмейотические события.

Воспроизводительные функции мейоза оценивались нами по количественным характеристикам образования пыльцы и семян. Однако при этом практически невозможно разделить результаты процессов в мейозе и постмейотических влияний среды и генотипа. Для оценки преобразующих функций мейоза анализировалось потомство гибридов первого поколения (подсчитывали частоту кроссоверных генотипов, то есть долю особей с отличными от родительских сочетаниями признаков - маркеров).

Статистическая оценка спектра кроссоверов при анализе потомства гибридов первого поколения - трудноразрешимая математическая задача (Король А.Б, Прейгель И.А., Прейгель С.И.,1990). Животовский (1991) предлагает использовать для решения этой же задачи %2. В наших исследованиях изменение спектра рекомбинации фиксировалось по изменению распределения долей фенотипических классов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Толстова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ:

2. Количество пыльцы в цветке варьирует в зависимости как от номера кисти, так и положения цветка на кисти. С увеличением порядкового номера цветка на кисти, количество пыльцы в нем, как правило, уменьшается.

3. Межвидовые гибриды воспроизводят особенности репродуктивной системы дикорастущих форм, проявляя в большинстве случаев гетерозисный эффект по пыльцевой и семенной продуктивности.

4. Как в межвидовых, так и во внутривидовых скрещиваниях, независимо от достоверности различий по частоте рекомбинации, выявлены генотипические отличия гибридов Бь имеющих общую материнскую форму, по распределению долей фенотипических классов в ¥2, в том числе и рекомбинантных.

5. Отмечено увеличение выхода одного из рекомбинантных классов -карликовых растений в скрещивании Мо93 8/Х. бус. уаг. сегаз1^гте по сравнению с Мо938/Марглоб в зависимости от условий внешней среды.

6. Показано изменение частоты кроссинговера у межвидовых и внутривидовых гибридов в зависимости от изменений условий внешней среды по годам. При этом генотипические отличия гибридов Б] по частоте рекомбинации и распределению долей фенотипических классов в ¥2 усиливались в годы с наименее благоприятными условиями выращивания. В годы с близкими к оптимальным условиями выращивания генотипические отличия по частоте рекомбинации сглаживаются и перестают быть статистически значимыми. Однако, различия по фенотипическим структурам популяций при этом сохраняются.

133

8. Установлены существенные различия по фенотипической структуре популяций и частоте кроссинговера в микроспорогенезе в реципрокных скрещиваниях. Различий между полами по распределению частот фенотипических классов не обнаружено.

9. Возможно изменение спектра рекомбинации (распределения долей фенотипических классов) с помощью обработок бутонов гибридов Fi регуляторами роста Эпином и ССС (хлорхолинхлоридом). Обработка бутонов гибрида Fi ССС повышает жизнеспособность форм с геном d в F2.

134

РЕКОМЕНДАЦИИ:

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Толстова, Ольга Владимировна, Москва

1. Алиев P.O. Особенности генетического аппарата клеток и прогнозирование гетерозиса у гибридов растений. Автореф. дис. докт. б. н.:03.00.15.-Харьков,1989.-48с.

2. Алпатьев A.B., Юрьева H.A., Полумордвинова И.В. О порядке заложения семяпочек в завязях томата и разнокачественности семян в плодах.// Труды по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИ., 1975,-С.117-124.

3. Ангел В.Б. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов Fi арабидопсиса и генетическая изменчивость в F2.1992 Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15.-Минск, 1992.-18с.

4. Бабаджанян И.А. Роль пыльцы как полового ментора.-Агробиология,1947.-2.-С.19-37.

5. Балашова H.H., Самовол А.П. Комплексная оценка рода Lycopersicon Тоигп.П Эколого-генетические основы селекции томатов/ А.А.Жученко, Н.Н.Балашова,А.Б.Король,А.П.Самовол и др.-Кишинев:Штиинца,1988,-430 с.

6. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат,1986,-100с.

7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.-М.:Наука, 1974.-155с.

8. Богданов Ю.Ф.Заюпочение // Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975,-С.372-377.

9. Бойценюк Л.И. Влияние фиторегуляторов роста на генеративную сферу растений: Автореферат . канд.биол.наук, М.:ТСХА, 1997,- 17 с.

10. Ю.Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов.-Кишинев: Штиинца, 1992,-63 с.

11. П.Бурилков В.К. Рекомбиногенное действие лазерного излучения: Автореф. дис. .канд.биол.наук.-Минск: Ин-т генетики и цитологии, 1985,- 16 с.

12. Гавриленко Т.А. Влияние температуры на рекомбинацию у томатов.-Цитология и генетика, 1984.-№5.- С. 347-352.

13. Гавриленко Т.А. Особенности поведения хромосом при развитии пыльников у томата// Науч.-тех. бюл. ВНИИ растениевод.,1985.-№155,-С.53-55.

14. Гатаулин A.M. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве.-М.: Изд-во МСХАД992. 4.1-160 с.

15. Гершензон С.М. Роль двунитевых разрывов ДНК в механизме мейоза. -Цитология и генетика.-1994.-Т.28.-№1.-С.83-89.

16. Гилберт С. Биология развития.-В 3-х т. Т -3. М.:Мир,1995.-352с.

17. Голубовская И.Н. Генетический контроль мейоза Автореф. дис. докг. б. н.:03.00.15,- Новосибирск, 1983.-32 с.

18. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза,- М.:Мир,1975.-Гл.-12.-С.312-343.

19. Горин А.П., Молчан И.М. Половые различия генеративных органов и реакция растений на самоопыление.-Известия ТСХА,1964.-№6.-С.102-116.

20. Грант В. Эволюционный процесс,- М.: Мир,1991,- 488 с.

21. Грати В.Г. Цитологическое изучение видов томата и их межвидовых гибридов первого и второго поколений.// Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. -Кишинев: Картя Молдовеняскэ,1973.-С.265-284.

22. Грин Н.,Стаут У., Тейлор Д. Биология.-В 3-х т.Т.З.-М.:Мир,1990.-378 с.

23. Гужов Ю.Л. Влияние гиббереллина на горох, ячмень и картофель в год обработки и в последующих поколениях.- Труды института генетики, 1963.-№30.-С. 136-146.

24. Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции / А.А.Жученко, Е.Я.Глущенко, В.К.Андрющенко и др,-Кишинев: Картя молдовеняскэ.1974,- 139 с.

25. Дишлер В.Я., Кавац Г.Э. Влияние биологически активных веществ на частоту генетических рекомбинаций у томата.- Изв.АН ЛатвССР, 1975.-№9 (338).-с. 53-60.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-5-e изд., доп. и перераб.-М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

27. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках.-М.:Изд-во МГУ,1994.-512 с.

28. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле.- М.:КМК Scientific Press, 1997.- 143 с.

29. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.:Наука,1991.-271с.

30. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений,- Кишинев: Штиинца, 1988,- 767с.

31. Жученко А.А. Доместикационный потенциал рекомбинационной системы вида растений // Сб.докл. Первого международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования».-Пущино, 1995.-С.252-257.

32. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца. 1973.-663с.

33. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.- Кишинев: Штиинца, 1980,- 587с.

34. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Выродов Д.А. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томата мутагенами. 2. Изменение частоты кроссинговера,- Генетика, 1976,-12 №12.-С.40-48.

35. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Король А.Б. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томата мутагенами. 1. Изменение характера моногибридных расщеплений.- Генетика, 1975,-11 №7.-С.27-33.

36. Жученко А.А., Белоусова Г.Г., Бурилков В.К. и др. Образование одно- и двунитевых разрывов в ДНК при облучении комплекса ДНК-краситель лазерным излучением видимого диапазона. Препринт. Кишинев, 1985.

37. Жученко A.A., Бочарникова Н.И., Грати В.Г., Король А.Б. Ограничение рекомбинации при скрещиваниях в пределах рода Lycopersicon ТоигпЛ Экологическая генетика растений и животных. Тез.докл.-Кишинев, Штиинца, 1984 .-С. 109-118.

38. Жученко A.A., Выродов Д.А., Король А.Б., Андрющенко В.К. Влияние физических факторов на рекомбинационные процессы у томатов.// Мутагенез при действии физических факторов.-М.:Наука,1980.-С.148-162.

39. Жученко A.A., Король А.Б., Выродов Д.А. К доказательству квазисцепления.//Тез. докл. Всес. конф. «адаптация и рекомбиногенез у культурных растений».-Кишинев,1979.-С.17-18.

40. Жученко А.А, Король А.Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F2 у томатов.-Цитология и генетика, 1981.-15(3).-С.23-28.

41. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции М.: Наука, 1985.-400 с.

42. Жученко A.A., Король М.М., Король А.Б., Сокова С.А. Влияние экологических условий на частоту генетических рекомбинаций у томатов// Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез.докл. Всес.конф.- Кишинев, 1979.-С.14-15.

43. Жученко A.A. мл. Архитектура репродуктивной системы томата.-Кишинев: Штйинца.-1990.-201с.

44. Жученко A.A. мл. Влияние фактора загущения на репродуктивное развитие томата// Селекция, агротехника и орошение овощных культур. Кишинев: Штиинца,1989.-С.36-47.

45. Жученко A.A. мл. Изменчивость рекомбинационных параметров в зависимости от условий среды и архитектуры репродуктивной системы томата: Автор. дис.канд. биол. наук-Минск,1986.-17с.

46. Иванова C.B., Долгодворова Л.И., Кирцова М.В., Зверкова C.B., Варакина С.А. Цитогенетическая характеристика мей-мутантов томата// Изв. ТСХА, вып.З-М. :Изд-во МСХА, 1996.-С.54-63.

47. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.-М.:Высш.шк.,1989,-591 с.

48. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений.-М.:Мир, 1994.-269с.

49. Кнорре Д.К.,Мызина С.Д. Биологическая химия.-2-e изд., перераб. и доп,-М.: Высш. шк.,1998.-479 с.

50. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя.-М.:Колос,1981.-176с.

51. Конюхов Б.В., Нончев С.Г. Экспрессия доминантных и рецессивных генов в онтогенезе млекопитающих. -Журнал общей биологии,1981.-С.325-334.

52. Корнеева М.А., Балков И.Я. Пыльцеобразовательная способность исходных популяций и создание на их основе линий сахарной свеклы// Сб.

53. Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы.- Киев,1988.-С.148-156.

54. Король А.Б. Увеличение доступной отбору генетической изменчивости // Эколого-генетические основы селекции томатов,- Кишинев: Штиинца, 1988.-Гл.З.-С.213-249.

55. Король А.Б, Прейгель И.А., Прейгель С.И. Изменчивость кроссинговера у высших растений,- Кишинев: Штиинца, 1990.- 403с.

56. Косова А.И Столбур пасленовых и его влияние на формообразование. -Кишинев: Штиинца, 1978.-55 с.

57. Кравцова J1.A., Щапова Л.И. Пшенично-ржаные замещенные линии. Мейотическая стабильность и продуктивность// Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений.-Новосибирск,1990.-С.117-134.

58. Кравченко А.Н. Проблемы гаметной и зиготной селекции томатов // Эколого-генетические основы селекции томатов.- Кишинев: Штиинца, 1988.-Гл.4.-С.250-278.

59. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г., Салтанович Т.И., Паскал М.К. Методы гаметной и зиготной селекции томатов.-Кишинев: Штиинца,1988.-151с.

60. Кушев В.В. Механизмы генетической рекомбинации;-Л.:Наука, 1971.-247с.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия.-М.: Высш.шк.,1973.- 343 с.

62. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (краткий обзор проблемы).-М. :Наука, 1981 .-91 с.

63. Литтл Т.М., Хиллз Ф.Дж. Сельско-хозяйственное опытное дело. Планирование и анализ.-М.:Колос,1981,- 320 с.

64. Лобанов Г.А. Влияние различного количества пыльцы на оплодотворение. Агробиология, 1950.-3. С.78-86.

65. Лобашев М.Е. Генетика.-Ленинград: Изд-во Ленингр.ун-та,1967.-751 с.

66. Лю Б.Ц. Явления, происходящие в клетке во время мейоза у Coprinus II Молекулярные основы генетических процессов: Генетический контроль мейоза.- М.:Мир,1981.- С.430-438.

67. Лях В.А. Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций F2 при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов F. томатов: Автореф. дис.канд.биол.наук. Минск,1985.-18с.

68. Марков В.М. Овощеводство.-М.:Колос,1966.-575с.

69. Медников Б.М. Аксиомы биологии.-М.: Знание, 1982,- 136 с.

70. Мирюта Ю.П. Периодическая смена инбридинга и кроссбридинга при естественном размножении растений. -ДАН СССР, 1969.-187 №5.-С.1171-1174.

71. Митрофанов В.Г. Физиологические основы и эволюция доминантности. -Проблемы экспериментальной биологии. М. :Наука, 1977.-С.21 -31.

72. Молекулярная биология клетки: В 3-х т., 2-е изд.,перераб. и доп. Т.1/ Б.Альбертс, Д.Брей,.Дж.Льюис и др.-М.:Мир,1994.-517 с.

73. Мошкович А. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений.-Кишинев: Штиинца, 1979. -164с.

74. Неговский H.A., Бакир А.М Спорообразовательная способность диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы. // IV съезд УОГиС. Тезисы докладов,ч.З, Киев, 1981 .-с.204-207.

75. Нумерова О.М.,Першина Л.А.,Шумный В.К. Особенности мейоза ячменно-пшеничных гибридов Н.vulgare х T.timopheevizhuk и их потомков от чужеродных скрещиваний.-Цитология и генетика, 1990.-Т.24,-№3,-С.22-27.

76. Орлова H.A. Действие экстремальных температур на мейоз некоторых сортов, гибридов и диких видов томата// Гаметная и зиготная селекция растений.-Кишинев:Штиинца, 1987 .-С. 89-90.

77. Орлова H.H. Генетический анализ .-Изд-во МГУ, 1991.-318с.

78. Паушева З.И. Практикум по цитологии растений,- 4-е изд., перераб. и доп.-М.:Агропромиздат,1988.-271 с.

79. ПианкаЭ. Эволюционная экология, М.:"Мир", 1981.-400с.

80. Пивоваров C.B., Балашова H.H. Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений.-М.: 1995, с. 19-34.

81. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосемянных растений. Основы и перспективы. -М.: 1976.-507с.

82. Поддубная-Арнольди В.А., Цингер Н.В., Петровская Т.П., Полунина H.H. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых покрытосемянных растений. Труды Главного ботанического сада АН СССР.-1963.-Т.8.-С.162-194.

83. Полумордвинова И.В. Органогенез томатов //Бюллетень ВИР,1976,- в.64,-С.23-28.

84. Практикум по физиологии растений /Н.Н.Третьяков,Т.В.Карнаухова, Л.А.Паничкин и др.-3-е из д.,перераб. и доп.-М.:Агропромиздат, 1990.-271с.

85. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур.- М.: Колос, 1997.- 480 с.

86. Райков И.Б. Проблема происхождения и эволюции мейоза // Цитология и генетика мейоза. М.:Мир,1975.-Гл.-13.-С.344-371.

87. Резникова С.А., Богданов Ю.Ф. Мейоз in vitro II Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975.-Гл.6.-С. 170-183.

88. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Том V. Овощные культуры и кормовые корнеплоды. Изд-е 3-е, перераб. и зн. доп. под общей ред. Эйхфельда И.Г.-М.-Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ,1948.

89. Савченко Н.И. Таблицы для определения спорообразовательной способности андроцея высших растений.-Киев: Наукова думка, 1975.-89 с.

90. Савченко Н.И., Ластович A.C. Продуктивность андроцея как форма приспособления к половому размножению цветковых растений // Генетико-физиологическая природа опыления у растений.-Киев: Наукова думка, 1978.-с.47-51.

91. Северцев A.C. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Моск. унта, 1981.-318С.

92. Семенов В.И. Мейоз у автополиплоидов // Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975.-Гл.-10.-С.263-291.

93. Сингер М., Берг П. Гены и геномы,- В 2-х т. Т.1 М.: Мир,1998.-373 с.

94. Сказкин Ф.Д Влияние избыточного увлажнения почвы на растения в различные периоды их развития,- Физиология растений,1960.-Т.7, вып.З,-С.269-275.

95. Сказкин Ф.Д Критический период у растений к недостаточному водоснабжению.// XXI Тимирязевские чтения.-М.,1961.-51с.

96. Солбриг О., Солбриг Д. Популяцйонная биология и эволюция.-М.: Мир,1982.-488 с.

97. Сталь Ф.М. Генетическая рекомбинация // В лмире науки.-1987. №4. С.31-42.

98. Суходолец В.В. Биологический прогресс и природа генетических рекомбинаций. 2-ое издание-М.:Биоинформсервис,1996.-175с.

99. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum Brezn.) и его селекция на скороспелость,- Известия ТСХА, 1961,-4(41).-С.35-54.

100. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза.-М.Наука,1982,- 228 с.

101. Туманов И.И., Гареев Э.З. Влияние органов плодоношения на материнское растение. Труды института физиологии растений имени К.А. Тимирязева, 1951. Том VII вып.2. - С. 22-108.

102. Удовенко Г.В. Определение аттрагирующей способности зерна и её компонентов у колосовых злаков//Метод. указания-С.-П.ВИР,1992-9с.

103. Урсул СВ. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов F. и генетическая изменчивость в F2 томата. Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15.-Минск, 1992.-18с.

104. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений.-М.:Колос,1982,- 384 с.

105. Хесин Р.Б. Непостоянство генома.-М.:Мир,1984.-472с.

106. Хлебников В.М. Исследование особенности роста и развития томата в целях обоснования технологии промышленного производства рассады для открытого грунта. Автореф. дис.канд. с/х. наук: -JVLMCXA, 1978.-16с.

107. Чадов Б.Ф. Контактная модель кроссинговера: определение условий, необходимых для коориентации гомологов,- Генетика, 1999.-Т.35/-№5,-С.592-599.

108. Ченцов Ю.С. Общая цитология.-3-e изд., перераб. и доп.-М.:Изд-во МГУ,1995.-384 с.

109. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики.-Л.:Наука,1968. -С.133-170.

110. Шахбазов В.Г, Чешко В.Ф., Шерешевская Ц.М. Механизмы гетерозиса: история и современное состояние проблемы,- Харьков:Основа, 1990.-119с.

111. Шкутина Ф.М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфидиплоидов // Цитология и генетика мейоза,- М.:Мир,1975.-Гл.-11.-С.292-311.

112. Щапова А.И., Дударев А.Н., Гордей Г.М. Мейоз частично фертильных пшенично-ржаных гибридов,- Цитология, 1989,- Т.31,№5.-С.592-594.

113. Щербаков В.К. Типы полиплоидизации и редукции наборов хромосом.-Цитология,1962. 4. - С.477-489.

114. Abdel-Hameed F., Rootham D.L., Flinn R.R. Structural and numerical aberration in natural populations of the grasshopper, Melanopus differentialis (abstr.).-Genetics,1970.-64.-Suppl.l.

115. Abrahamson W.G.,Gadgil M. Growth form and reproductive effort in golden-rods (Solidago, Compositae), Am.Nat., 1973,- 107,- P.651-661.

116. Ahloowalia B.S. Effect of temperature and barbiturates on a desynaptic mutant of ryegrass.- Mutat. Res., 1967,- 7,- P.205-213.

117. Arens P., Odinot P., Van Heusden A.W., Lindhout P., Vosman B. GATA-and GACA-repeats are not evenly distributed throughoutthe tomato genome.-Genome,1995.-38.-P.84-90.

118. Barker J. F. Variation of chiasma frequency in and betwen natural populations ofAcrididae- Heredity,1960.-14.-P.211-214.

119. Barlow P.W., Vosa C.G. The effect of supernumery chromosomes on meiosis in Puschkinia libanotica (Liliaceae).-Chromosoma, 1970,- 30,- P.344-355.

120. Barton D.W. Localized chiasmata in the differentiated chromosomes of the tomato.-Genetics,1951 .-36 (4).-P.374-381.

121. Battaglia E. Cytogenetics of £-chromosomes.-Cariologia,1964.-17.-P.245-299.

122. Beadle G.W. A possible influence of the spindle fibre on crossing-over in Drosophila- Proc. Natl. Acad.Sci. USA,1932.-18.-P.160-165.

123. Beadle G.W. Polymitotic maize and the precocity hypothesis of chromosome conjugation.- Cytologia,1933.-N5.-P.ll8-121.

124. Belling J. The attachments of chromosomes at the reduction division in the flowering plants.- J.Genet.,1927.-N18.-P.177-205.

125. Benito C., Romero M.P., Henriques Gil N., Llorente F., Figueirs A.M. Sex influence on recombination frequency in Secale cereale L.-Theor. and Appl. Genetics,1996.-93 (5-6).-P.926-931.

126. Bennett M.D. The time and duration of meiosis// Phil.Trans.R. Soc.,1977.-277.-P.201-226.

127. Bernstein C.Whay are babies young? Meiosis may prevent aging of the germ line // Perspect. Biol. Med. 1979.Vol.22.P.539-544.

128. Bernstein H. Germ line recombination may be primarily a manifestation of DNA repair processes .- J.Teor.Biol.1977. Vol.69.P.371-380.

129. Bernstein H. Byers G.C., Michod R.E.Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation and variation.- Amer.Natur.,1981. Vol.117.P.537-549.

130. Bosemark N.O. Post-meiotic nuclear fragmentation and polen sterility in autotetraploid sugar beet.-Hereditas,1967.- N57.-P.217-238.

131. Broun P., Tanksley S.D. Characterization and genetic mapping of simple repeat sequences in the tomato genome.- Mol. and Gen. Genetics, 1996,-250(1).-P.39-49.

132. Brown S.W. Heterochromatin.- Science, 1966,- 151-P.417-425.

133. Caldwell J. Some effects of a plant virus on nuclear division.-Ann.Appl.Biol., 1952.-Vol.39.-P.98-102.

134. Cameron F.W., Rees H. The influence of B chromosomes on meiosis in Lolium.- Heredity, 1967,- 22.-P. 446-450.

135. Cao L., Alani E., Kleckner N. A pathway for generation and processing of doublestrand breaks during meiotic recombination in S. cerevisiae. Cell.-1990,- 61, №6.- P.1089-1101.

136. Carson H.L.,The species as a fild for gene recombination. In:E. Mayr (ed.) The species Problem, Washington, American Association for the Advancement of Science. 1957.

137. Charlesworth B., Charlesworth D. Allocation of resources to male and female functions in hermaphrodites. Biol. J. Linn. Soc. 1981.-15(l).-R.57-74

138. Charlesworth B. Cost of meiosis with alternation of sexual and asexual generations. J. Theor. Biol.,1981.-87(3).- P.517-528.

139. Charnov E.L. Simultaneous hermaphroditism and sexual selection.- Proc. Nat. Acad. Sci.USA,1979.-76.-P.2480-2484.

140. Charnov E.L., Bull J.J. Sex allocation, pollinator attraction and fruit dispersal in cosexual plants. J. Theor. Biol.,1986.-118(3).-P.321-326.

141. Clark F.J. Cytogenetic studies of divergent meiotic spindle formation in Zea mays.-Amer. J.Bot.,1940.-27.-P.547-557

142. Carlson W.R., Roseman R., Zheng Y. Localizing a region on the B-chromosome that influences crossing over. Maydica,1993.-38.-P.107-l 13.

143. Copaldo F.N.,Ramsey G., Barbour S.D. Analysis of the growth of recombination-deficient strains of Escherichia coli K-12. J.Bacteriol,1974.-Vol.ll8.-P.242-249.

144. Corau A., Farcy E., Mousset C. A genetic basis for variation in meiotic recombination in Petunia hybrida.-Genome, 1989.-32.-P.46-53.

145. Damgaard C., Abbott R.J. Positive correlation between selfing rate and pollen-ovule ratio within plant populations.-Evolution,1995.-49(1).-P.214-217.

146. Danigaard C., Loeschcke Y. Genotipic variation for reproductive characters and the influence of pollen-ovule ratio on selfing rate in rape seed (Brassica napus).- Journal of Evolutionary Biology, 1994.- 7(5).- P.599-607

147. Darlington C.D. The evolution of genetic systems. Cambridge: Camb. Univ.press, 1939. 149p.

148. De Jong J., Van Eden J., Sybenga J. Synaptonemal complex formation and metaphase I configuration patterns in a translocation heterozygote of rye (Secale cereale).-GQnome,1989.-32.-P.72-81.

149. Delaney D.E., Nasuda S., Endo T.R., Gill B.S., Hulbert S.H. Cytologically based physical maps for the group 3 chromosomes of wheat. Theor. and Appl. Genetics, 1995.-91 (5).-P. 780-782.

150. Devaux P., Kilian F., Kleinhofs A. comparative mapping of the barley genome with male and female recombination-derived, doubled haploid populations.-Molecular and General Genetics,1995.-249(6).-P.600-608.

151. De Vicente M.C., Tanksley S.D. Genome-wide reduction in recombination of backcross progeny . derived from male versus female gametes in an interspecific cross of tomato.- Theor. Appl. Genet., 1991.-83.- P.173-178.

152. Egel R. Commitment to meiosis in fission yeast.- Mol. Gen.Genet., 1973,-N121.-P.277-284.

153. Enns H., Larter E.N. Note on the inheritance of ds: a gene govering meiotic chromosome behaviour in barley.-Canad.J.Plant Sci., 1962.-N40.-P.570-571.

154. Fisher R.A., The genetical theory of natural selection, Clarendon Press, Oxford, 1930,272pp.

155. Frary A., Presting G., Tanksley S. molecular mapping of the centromeres of tomato chromosomes 7 and 9. Mol.Gen.Genet.,1996.-250.-P.295-304.

156. Gallardo R, Dominquez E., Munoz J.M. Pollen-ovule ratio, pollen size and breeding system in Astragalus (Fabaceae) subgenus Epiglottis: A pollen and seed allocation aproach. American Joraal of Botany, 1994.-81(12).-1611-1619.

157. Genetic improvement of tomato / Kalloo, editor, p.cm.-(Monographs on theoretical and applied genetics; 14).-Springer-Verlag Berlin Heidelberg.-1991

158. Gentile J.M., Plewa M.J. A bio-assay for screening host-mediated proximal mutagens in agricaltare.- Mutat.Res.,1975.-Vol.31.-P.317.

159. Gerats A.G.M., de Vladimir P.,Maizonnier D. Recombination behavior and gene transfer in Petunia hybrida after pollen irradiation.-Mol.Gen.Genet., 1984.-198.-P.57-61.

160. Gohil R.N., Kaul R. Studies on male and female meiosis in indian Allium.-Chromosoma,1980.-77(2).-P. 123-127.

161. Gord R., Hollricher K., Schulze-Lefert P. Functional analysis and RFLP-mediated mapping of the Mlg resistance locus in barley.- Plant J., 1993.-3.-P.857-866.

162. Gottschalk W. Untersuchungen am Pachytan normaler und rontgenbestralter Pollenmutterzellen von Solanum Lycopersicon.-Chiomosorm,195\.-BdA.-S.298-341.

163. Grandillio S., Tanksley S.D. Genetic analysis of RFLPs, GATA microsatellites and RAPDs in a cross between L. esculentum and L. pimpinellifolium. Theoretical and Applied Genetics, 1996.-92(8).-P.957-965.

164. Grant V. The regulation of recombination in plants. // Gold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology,1958. 23. - P.337-363.

165. Grant V.Genetics of flowering plants. N.Y.: Columbia Univ.press.,1975.-517p.

166. Griffing B., Langridge J. Factors affecting crossing over in the tomato.-Aust. J. Biol. Sci.,1963.- 16,-P. 826-837.

167. Hanawalt P.C. Molecular mechanisms involved in DNA repair.-Genetics, 1975 .-79 .-P. 179-197.

168. Harper J.L., Lovell P.H., Moore K.G., The shapes and sizes of seeds. -Ann.Rev.Ecol.Syst.,1970. 1. -P.327-356.

169. Herickhoff L.,Stack S.,Sherman J. The relationship between synapsis, recombination noduls and chasmata in tomato translocation heterozygotes. -Heredity,1993.-73.-P.65-71.

170. Hinton C.W.An extrachromosomal suppressor of male crossing over in Drosophila ananassae./fln: Mechanisms in recombination.-N.Y.:Plenum Press,1974.-P.391-397.

171. Hotta Y/, Parchman L.G., Stern H. Protein synthesis during meiosis.-Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1967.-60.-P.575-582.

172. HottaY.,Stern H. Analysis of DNA synthesis during meiotic prophase in Lilium.- J.Mol.Biol.,1971.-N55.-P.337-355.

173. Howard-Flanders P. DNA repair // Annu. Rev. Biohem.-1968.-37.-P.175-201.

174. Huxley J.S. Sexual difference of linkage in Gammarus chevreuxi-J.Genet., 1928.-20 (2).-P. 145-156.

175. Hu Xin-Sheng, Ennos R.A. Onestimation of the ratio of pollen to seed flow among plant populations.-Heredity,1997.-79(5).-P.541-553.

176. Jones R.N., Rees H. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. Xi. The influence of B-chromosomes on meiosis.- Heredity,1967.-22.-P.333-347.

177. John B.,Lewis K.R.The meiotic system.//Wien:Springer, 1965-335p.

178. Johnson C.M., Mulcahy D.L. Male gametophyte in maize.II. Pollen vigor in inbred plants.-Theor.and Appl.Genet., 1978.-51 (5).-P. 211-215.

179. Jongedijk E.The pattern of megasporogenesis and megagametogenesis in diploid Solanum species hybrids; its relevance to the origin of 2n-eggs and the induction of apomixis.- Euphytica,1985.-34.-P.599-611.

180. Kearsey M.J., Ramsay L.D., Jernings D.E.,Lydiate D.J., Bohuon E.J.R., Marshall D.F. Higher recombination frequencies in female compared to male meioses in Brassica oleracea.-Theov. and Appl. genetics,1996.-92(3-4).-P.363-367.

181. Khush G.K., Rick C.M. Cytogenetic analysis of the tomato genome by means of induced deficiences.-Chromosoma,1968.-N23.-P.452-484.

182. Lagercrantz U., Lydiate DJ. RFLP mapping in Brassica nigra indicates differing recombination rates in male and female meioses.- Genome, 1995,-38(2).-P.255-264.

183. Lambie E.J., Roeder G.S. Repression of meiotic crossing over by a centromere (Cen3) in Saccharomyces cem>zszae.-Genetics,1986.-114.-P.769-789.

184. Lawrence M.J. C.W. Genetic studies on wild populations on Melandrium.I. Chromosome behavior-Heredity, 1963,-18 pt.2.-P.135-147.

185. LiharskaT., Koornneef M., van Wordragen M.,van Kämmen A., Zabel P. Tomato chromosome 6: effect of alien chromosomal segments on recombinant frequencies.- Genome,1996.-3.-P.485-491.

186. Lima-de-Faria A., Nordquist T.Desintegration of H3-labelled spermatocytes inMelanoplus differentials.-Chromosoms,1962- N13,- P.60-66.

187. Lindhout P., Van Heusden S., Pet G., Van Ooijen J.W., Sandbrink H., Verkerk R., Vrielink R., Zabel P. Perspectives of molecular marker assisted breeding for earliness in tomato.-Euphytica,1994.-79.-P.279-286.

188. Lindsley D.L.,Sandler L., Nicoletti B., Trippa G. Genetic control of recombination in Drosophila. J Peacock W.J., Brock R.D., eds.// Replication and recombination of genetic material. -Australian Acad. Sei., Canberra, Australia,1968.-P.253-269.

189. Linnert G. Kopplungsanalysen zur Lokalisation einiger häufig mutierender Loci bei Antirrhinum majus L.-Theor. and Appl. Genet.,1972.-Vol.42.-P.244-249.

190. Lu B.C. Dark dependence of meiosis at elevated temperature in the Basidiomycete Coprinus /agopwi.-J.Bacteriol.,1972.-11.-P.833-834.

191. Lucchesi J.C. Interchromosomal effects./In Ashburner M., Novitski E (eds.) Genetics and Biology of Drosophila II Academic Press N. Y.,1976.-P,315-329.

192. Mackenzie A., Heslop-Harrison J. Elimination of ribosomes during meiotic prophase.- Nature, 1967.-N215.-P.997-999.

193. Maguire M.P. Sister chromatid association at meiosis.-Maydica,1993.-38.-P.93-106.

194. Mather K. Crossing over and heterochromatin in the X-chromosomes of Drosophila melanogaster- Genetics, 1939.-24.-P.413-435.

195. Myers W.M. Analysis of variance and covariance of chromosomalassociation and behaviour during meiosis in clones of Dactylis glomerata.-Bot.Gaz.,1943.-104.-P.541-552.

196. Mehra R.C.,Rai K.S. Cytogenetic studies of meiotic abnormalities in Collinsia tinctorial. Chromosomal stikness.-Canad.J.Genet. and Cytol.,1970.-N12. -P.560-569.

197. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D.,Bolkan H., Tanksley S.D. High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato.-Theor. Appl.Genet.,1991.-82.-P.529-536.

198. Mock J. Manipulation of crossing over with intrinsic and extrinsic factors.Egypt J.Genet.Cytol., 1973.-2.-P. 158-175.

199. Moens P.B. Genetic and cytological effects of three desynaptic genes in the tomato.-Canad.J.Genet. and Cytol.,1969.-N 11.-P.857-869.

200. Monti L.M., Saccardo F. Modification by acute irradiation of recombination frequencies in tomatoes.// Polyploidy and induced mutation in plant breeding.-Vienna: IAEA,I974.-P.233-240.

201. Moore K. Influence of climate on a population of tetraploid spring rye.-Hereditas, 1963 .-49-50 .-P.269-305.

202. Morel P., Cherny D., Ehrlich S.D., Cassuto E. Recombination-dependent repair of DNA double-strand breaks with purified proteins from Escherichia coli. Journal of Biological Chemistry, 1997.-272(27).-P.17091-17096.

203. Morgan T.H. Complete linkage in the second chromosome of the male of Drosofila.- Science,1912.-36.-P.719-720.

204. Moriwaki D., Tobary J.N., Matsuda M.Role of Y-chromosome in male crossing-over in Drosophila ananassae.-Jap.J.GeiiQt., 1979.-54(4).-P.295-302.

205. Morrison G. The occurrence and use of haploid plants in the tomato withtVispecial reference to the variety Marglobe.ll Proc.6 . Intern.Congr.Genet.-1932.-P.137-139.

206. Mustafa M., Stosser R. Die Samenanlagen bei der Tomate (Lycopersicon esculentum Mill) in Beziehung zum Fruchtansatz.-Gartenbauwissenschaft, 1986.-51(3).-P.113-117.

207. Naranjo T., Roca A., Goicoechea P. Comparison between synaptonemal complexes at pachytene and chromosome association at metaphase I in heterosygotes for a 'nonreciprocal' translocation of rye.-Genome,1989.-32,-P.983-991.

208. Padmore R., Cao L., Kleckner N.Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisiae. Cell, 1991,- 66(7).-P. 1-20.

209. Palmer R.G. Evidence that ameiotic results in a substitution rather than an elimination of meiotic.-Zea Crop Sci. Newa-letters,1971.-N 45.-P.63-67.

210. Pandey K.K. Origin of genetic variation: Regulation of genetic recombination in the higher organisms a theory.- Theor. and Appl.Genet.,1972.-42 N 6.-P.250-261.

211. Pao W.K., Li H.W.Desynapsis and other abnormalities induced by high temperature.- J.Genet., 1948.-N48.-P.287-310.

212. Paterson A.H., de Verna J.W., Lanini B., Tanksley S.D. Fine mapping of quantitative trait loci using selected overlapping recombinant chromosomes in an interspecies cross of tomato.-Genetics, 1990.-124.-P.735-742.

213. Petzelt Ch. RNS und proteinsynthese im Ablauf der Spermatocytenteilungen voiiPalen ferruginea (Nematocera).-Chromosoma, 1970.-29.-237-245.

214. Presting G.G., Tanksley S.D. Most interstitial telomeric repeat sequences of tomato map near centromeres. -Plant Genome, 1995.-Ill Abstr.-P.69.

215. Rees H. Genotypic control of chromosome form and behaviour.-Bot.Rev., 1961.-N27.-P.288-318.

216. Resnik M.A. Investigation the genetic control of biochemical events in meiotic recombination.// Meiosis/ Ed. B.B. Moens.- New York: Acad, press, 1987.-P.157-210.

217. Richards E.J., Goodman H.M., Ausubel F.M. The entromere region of Arabidopsis thaliana chromosome 1 contains telomere-similar sequences.-Nucleic Acids Res,1991.-19.-P.3351-3357.

218. Rick C.M. Further studies on segregation and recombination in backcross derivaties of a tomato species hybrid.- Biol.Zentr.-Bl.,1972. 91(2).-S.209-220.

219. Rick C.M. The role of naturel hybridization in the derivation of cultivated tomatoes in western South America. Econ. Bot.,1969.-12.-P.346-367.

220. Riley R. Genotype-environmental interaction affecting chiasma frequency in Triticum aestivum.-Chromosoma Today,1966.-1.-P.57-65.

221. Riley R., Chapman V., Belfield A.M. Induced mutation affecting the control of meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum.-Nature, 1966.-211.-P.368-369.

222. Riley R.,Chapman V.,Young R.M.,Belfield A.M. Control of meiotic chromosome pairing by the chromosomes of homoeologous group 5 of Triticum aestivum.-Nature.-1966.-212, P.1475-1477.

223. Rizet, Engelmann Contribution à 1'etude genetique d'un Ascomycete tetraspore: Podospora anserina- Rev.cytol et Biol.veg.,1949.-2.-p.202-203.

224. Robert N., Kervella J, Fouilloux G. Influence de la recombinaison sur la variabilité genetique. I. Etude experimentale, Agronomie, 1993,13,275-281.

225. Robertson D.S. Different frequency in the recovery of crossover products from male and female gametes of plants hypoploid for B-A translocations in maize.-Genetics, 1984,107, N1, p. 117-130.

226. Roitman G.G. Reproductive behavior of Grindelia chiloensis ÇAsteraceae).-Darwiniana Sanlsidro,1995.-33.-P.21-26.

227. Schrader F. Cytological and evolutionary implication of aberrant chromosome behaviour in the harlequin lobe of some Pentatomidae (Heteroptera).- Chromosoma,1960.-Nll.-P.103-128.

228. Sears E.R. The aneuploids of common wheat.- Mis.Agric.Exper.Stat.Res. Bull.,1954.-N 572.-P. 1-58.

229. Shaver D.L. The effect of structural heterozygotisy on the degree of preferential pairing in allotetraploids of Zea.-Genetics, 1963.-N48.-P. 515-524.

230. Sherman J.D., Stack S.M. Two-dimensional spreads of synaptonemal complexes from solanaceous plants VI High resolution recombination nodule map for tomato (Lycopersicon esculentum).-G5netics, 1995.-141.-P.683-708.

231. Simchen G., Pinon R., Salts Y. Sporulation in Saccaromyces cerevisiae: premeiotic DNA synthesis readiness and commitment.- Exper.Cell Res., 1972,-N75.-P.-207-218.

232. Simchen G., Stamberg J. Fine and coarse controls of genetic recombination.-Nature,1969.-N 5191.-P.329-332.

233. Soost R.K. Comparative cytology and genetics of asynaptic mutants in Lycopersicon esculentum M///.-Genetics,1951.-36.-P.410-434.

234. Srivastava H.K. Heterosis for chiasma frequency and quantitative traits in common beans (Phaseolus vulgaris L.).-Theor.and Appl.Genet.,1980a-56.-P.25-29.

235. Srivastava H.K. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in upland cotton (Gossypium hirsutum L.).- Theor.and Appl.Genet.,19806.-56.-P. 113-117.

236. Stack S.M., Lorinda K.A. Two-dimension spreads synaptonemal complexes from solanaceous plants. II. Synapsis in Lycopersicon esculentum (tomato).-Amer. J. Bot.,1986.-73(2).-P.264-281.

237. Stephens S.G. The internal mechanism of speciation in Gossypium-Bot. Rev., 1950.-16(3).-P.115-149.

238. Stern H., Hotta Y. Chromosome behaviour during development of meiotic tissues.// Control of nuclear activity.-N.Y.:Prentice-Hall,1967.-P.47-76.

239. Stern H.,Hotta Y. DNA synthesis in relation to chromosome pairing and chiasma formation.-Genetics,1969.-N61, suppl.l, pt 2.-P.27-39

240. Stevens M.A., Rick C.M. The tomato crop, 1985.-600 p.

241. Stewart H.M., Stewart S.C., Canne-Hilliker J.M., Mixed mating system in Agalinis neoscotica (Scrophulariaceae) with bud pollination and delayed pollen germination. International Journal of Plant Science , 1996, 157 (4): 501-508.

242. Sturtevant A.H. The behvior of the chromosomes as studied through linkage.-Ztschr.Indukt.Abstamm.Vererb.,1915.-13.-S.234-287.

243. Sun H., Treco D., Schulter N.P., Szostak J.W. Double-strand breaks at an initiation site for meiotic gene conversion. Nature.- 1989.-338(6210).-P.87-90.

244. Sybenga J. The zygomere as hypothetical unit of chromosome pairing initiation.-Genetica, 1966.-37.-P. 186-198.

245. Sybenga J. Simultaneous negative and positive chiasma interference across the breakpoint in interchange heterozygotes.- Genetica,1970.-41.-P.209-230.

246. Sybenga J. Recombination and chiasmata: few but intriguing discrepancies.-Genom,1996.-39.-P.473-484.

247. Tanksley S.D., Ganal M.N., Prince J.P., De Vincente M.C., Bonierbale M.W., Brown P., Fulton T.M., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B., Messequer R., Miller L., Paterson A.H., Pineda O., Roder M.S., Wing R.A.,

248. Wu W., Young N.D., High density molecular linkage maps of the tomato and potato genomes.- Genetics,1992.-132.-P.1141-1160.

249. Taylor J.H. Autoradiographic studies of nucleic acids and proteins during meiosis in Lilium longiflorum.-Amer.J.Bot.,1959.- 46 (7).-P.477-484.

250. Thoday J.M., Boam T.B. A possible effect of the cytoplasm on recombination in Drosophila melanogaster.-J .Genet.,\956.-53(3).-P .456-461.

251. Ursul S.V., Ursul N.A. Variability of crossing over frequency in high- & low heterosis Fi hybrids of tomato under continued exposure to low temperatures. -TGG Report,1999.-49.-P.41-45.

252. Van Ooijen J.L., Sandbrink J.M., Vrielink M., Verkerk R., Zabel P., Lindhout P. An RFLP linkage map of Lycopersicon peruvianum.-Teor. and App. Genetics,1994.-89(7-8).-P.1007-1013.

253. Vardi A., Dover S.,The effect of B-chromosome on meiotic and premeiotic spindles and chromosome pairing in Triticum x Aegilops hybrids-Chromosoma, 1972.-N38.-P.367-385.

254. Ved Brat S. Genetic system in Allium. II. Sex differences in meiosis.-Chromosomes Today,1966.-1.-P.31-40.

255. Watson M.A.,Casper B.B. Morphologenetic patterns of carbon disctribution in plants.- Ann. Rev. Ecol. Syst.,1984.-15.-P.233-258.

256. Weitkamp L.R., Guttormsen S.A., Greendyke R.M. Genetic linkage between a locus for 6-PGD and the Rh locus: Evolution of possible heterogeneity in the recombinathion fraction between sexes and among families.-Amer.J.Hum.Genet., 1971 .-23 N5.-P.462-470.

257. Wilson J.Y. Duration of meiosis in relation to temperature.-Heredity, 1959,-N13.-P.263-267.а) простая кисть1. Мо438б) сложная кистьа) рассада1.L J1. Mo305б) взрослое растениеа) рассада1. Мо938 б) сложная кисть

258. Рисунок 4 в)плодоносящее растение1. Рисунок 5 Рисунок 6

259. Изменение растений Мо938 под влиянием обработок гиббереллиномА3 1) формы листа (а- контроль, б- обработка) 2) высоты растенийа) рассада, .

Информация о работе

Толстова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы