Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка частоты хиазм у диких видов, мутантных форм и гибридов F1 томата

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Оценка частоты хиазм у диких видов, мутантных форм и гибридов F1 томата"



На правах рукописи

СТРЕЛЬНИКОВА СВЕТЛАНА РИМОВНА

ОЦЕНКА ЧАСТОТЫ ХИАЗМ У ДИКИХ ВИДОВ, МУТАНТНЫХ ФОРМ И ГИБРИДОВ ?! ТОМАТА

Специальность: 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2001

Работа выполнена на кафедре генетики Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева и в лаборатории рекомбиногенеза

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, академик РАСХ11

A. Л. Жученко

Официальные оппоненты:

доктор био логических наук И. Ф. Аапочкпна

кандидат сельскохозяйственных паук

B. М. Козлова

Ведущая организация Всероссийский научно исследовательский институт овощеводства

со

ч на

Защита состоится « / » мах ^ Я 2001 г в /V — заседании диссертационного -та А 220 043 10 Московской сельскохозяйственной академии 1С А Тимирязева по адресу

127550, Москва, ул Тимирязевская, • 'ченый совет МГ'ХА

■

I

С диссертацией можно ознакомиться I Тент- > " I"-" научной библиотеке Московской сельскохозяйствен . ; им К А

Тимирязева

1 I

Автореферат разослан « С ^¿/Г-Я^-Л 2001 г |

I I

Ученый секретарь ___л ,

диссертационного совета / _ У I И Карлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из основных источников адаптивно и эволюционно значимой генетической изменчивости организмов является рекомбинация, в основе которой лежит кроссинговер. Хиазмы являются цитологическим отражением процесса, обмена участками гомологичных хромосом, т.е. кроссинговера. По литературным данным, частота хиазм, подсчитанная в конце первой профазы мейоза, отражает частоту рекомбинации, а распределение хиазм по длине хромосомы соответствует распределению кроссоверных обменов (Taylor, 1965; Henderson, 1969; Hulten, 1974; Tease, Jones, 1978, 1979; Allen, 1979; Polani et al., 1979; Maudlin, Evans, 1980; Kando, Kato, 1980; Holm, Rasmussen, 1980; Jones, Tease, .1981; Moens, Short, 1983; Albini, Jones, 1984; Santos, Ciprés, Lacadena, 1989). Следовательно, анализируя частоту и распределение хиазм, можно получить характеристику рекомбииационных параметров кариотипа.

• ' Цитологическое исследование частоты и локализации хиазм в мейотических бивалентах имеет ряд преимуществ перед классическим генетическим анализом кроссинговера, т.к. позволяет учитывать большинство рекомбииационных обменов в клетке. При этом на частоту и распределение хиазм не может оказать влияние дифференциальная жизнеспособность и

конкурентоспособность гамет и зигот, а также отдельных генотипов на последующих этапах онтогенеза. В диакинезе мейоза томатов хиазмы хорошо видны при монохромном окрашивании. В то же время, при указанной методике у томата можно надежно идентифицировать только бивалент, образованный 2-й хромосомой. • ' *

Частота образования и распределение хиазм — генетически контролируемые признаки, специфичные для вида, которые могут изменяться в результате влияния генетических факторов и окружающих -условий, а также различного рода воздействий (Bodmer,- Parsons, 1962; Rees, 1961; Riley, Law, 1965). Закономерности прохождения рекомбииационных событий можно выявить при сравнительном цитогенетическом изучении

lj,L>I'i i-WluHA»

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. ce/!b~;:QK03. ачадэмии им. К. "ишицязд

Инв.

раз шчных видов в пределах одного рода

Цель. Оценка рекомбинационного потенциала генетического разнообразна рода Ьусорегзгсоп Тоигп на основе оценки частоты и распределения хиазм Задачи исследования.

1 Усовершенствовать методика оценки частоты и распределения хиазм V представителей рода Ьмсорегаюоп Тоигп в днакинезе мейоза

2 Провести цито \огическую опенку частоты и распределения хиазм в диакинезе мейоза у дикорастущих представителей рода Ъусорггагсоп Тоигп, к\'\ы\-рного томата сорт Марглоб (М), набора мутантных образцов, а также гибридов Н с их участием

3 Изучить частоту и распределение хиазм v автотетраплоида Ь ртртеШ/о1шт (2п = 4х) Описать типы хромосомных ассоциаций, наблюдаемых в диакинезе этого тетрап\ои\а

4 Провести анализ образования хиазм по второй паре гомо\огачных хромосом, которая легко идентифицируется у всех видов томата вследствие наличия ядрышкоорганизующих регионов

5 Сравнить частоту и распределение хиазм в г шлам по геному и по биваленту, образованному второй хромосомой, у дикорастущих видов £ ртртеШ/окит и I, рагхфогит в раз\ичные годы исследований

6 Провести сравнение по частоте и распределению хиазм растений, выращенных в раз vичныx климатических зонах

7 Проследить изменчивость частоты и распре \еления хидзм v диплоидного растения £ рнпртеШ/оИит (2п 24) в онтогенезе по кистям

Новизна работы. Впервые проведено летальное исследование частоты и распределения хиазм V представителей рода Ьчсорегзюои Тоигп Дана сравнительная характеристика частоты и распределения хиазм у пяти дикорастущих видов томата При этом выявлены общие закономерности распределения хиазм по геном\, изучено распределение хиазм по второй паре хромосом, показано своеобразие образования хиазм второй ядрышкообразутощей хромосомой тома, га

Установлена изменчивость частоты • хиазм по второй хромосоме в зависимости от зоны выращивания растений.

Изучена частота и распределение хиазм.у автотетраплоида

томата 1ртрше1ф1ж Впервые показано изменение частота

кроссинговера при изменении урОВНЯ ПЛОИДНОСГЙ У рЯСТСНИИ • томата. "

Изучена частота и распределение хиазм по кистям у' Ь.ртр'теШ/оИит. Выявлена изменчивость частоты и распределения хиазм по второй хромосоме в течение всего периода вегетации по кистям. Выявлены изменения в мейозе у растения второго года жизни.

Изучена частота и распределение хиазм по геному у томата в различных экологических зонах.

Практическая значимость работы. Разработан метод получения высококачественных препаратов для изучения числа и распределения хиазм у томата. Показано влияние полиплоидии, а также возраста растений, на частоту и распределение хиазм. Установлена экологическая зависимость распределения хиазм. Выявлена мутантная форма Мо 938 с высокой частотой интерстидиальных хиазм, которая может использоваться в качестве индуктора генетической изменчивости.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на: конференциях молодых ученых и специалистов МСХА им. К.А. Тимирязева в 1997-2000 годах; IV совещании по кариологии и кариосистематике растений, С.-Петербург, 25-27 мая 1999; Российской агропромышленной выставке, ВВЦ, Москва, 7-11 октября 2000; Первой конференции памяти Грегора Менделя, Москва, 20 февраля 2001. •

По материалам диссертаций опубликовано 6 научных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 101 странице, содержит 25 таблиц и б графиков. Список литературы включает 220 источников, в том числе 177 на иностранных языках. Приложение содержит 55 фотографий.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Раоота вьгао шялась на кафедре генетики МСХЛ гг I К Л "Тимирязева

Для оценки рекомбипационного потенциала рода Ьусорегягсоп Тоигп с помощью хиазменного анализа бы ли взяты дикие виды томата, ку лытрный сорт Марглоб, мутантные образны, а таюке гибрилы Р|, полученные от скрещивания сорта Марглоб с образцами мутантной коллекции (таб л I)

Гибриды р1 и их родите льские формы выращивали в 1997 г в теплице па стеллажах: с насыпные грунтом Дикие виды вырахиивали в 1998-1999 гг в той ле тепмще в 5-ти литровых вегетационных сосудах, а также в открытом грунте (лаборатория иммунитета и биотечио \опш Приднестровского НИИСХ, г Тирасио \ь)

Ана.мгз частоты и распределения хиазм проводим! на временных дав \еиьгх препаратах Аля фиксации бутонов использовали фиксатор Кларка (3 1) Мдтериа \ окрашивали в 5е ■ растворе апетокарлшна в течение суток с предварительным протрав мгеанием железоа» ¡монийпыми квасцами в течение лвух часов при ком натиой температуре Непосредственно перед приготовлением ирепараюв материал дифференцировали в 45° о уксусной кислоте Для приготовлепия препарат I брали один пыльник из бутона Временные давленые препараты готовим! по методике Туркова в насыщенном растворе хлором илрата (Туркой и др. 1988) Изо моления и микрофотосъемку проводили на микроскопе с фазовым контрастом "ЛхюрЬсп" (Орюп) Пластинки с целой клеточной стенкой, где было 12 бивалентов на клетку в одной плоскости, фотографировали для проведения детального анализа частоты и распределения хиазм Для клад ого варианта анализировали не менее "50 клеток

С.татистическлго обработка данных проводили с помощью пакета статистических программ МЬГДТ

Чдстсго рекомбинации рассчитывали на основе поп \олиой идентификации растений Ь; с использованием пакета статистических программ «Ьиос! и»

Таблица 1

Материал

№ Образец,. № по каталогу, мутации Получен из коллекции Краткая характеристика

1 Lycopersicon esculentum Mill. сорт Маргаоб (М) Приднестровского НИИСХ г. Тирасполь сорт культурного томата

2-4 Мо 438 (aw), Mo 938 (aw, wv, d), Mo 504 (aw. Wo, bk, o, p, s,d) Приднестровского НИИСХ г. Тирасполь морфологические ядерные мутанты

5-8 M x Mo 438, Mo 438 x M, M x Mo 938, M x Mo 504 каф. генетики МСХА .. гибриды Бг сорта Маршоб с мутантами

9 L. pimpinellifblium №176 Приднестровского НИИСХ г. Тирасполь дикий вид краа ю плодный

10 L. hirsutum var.glabrahim №5044 ВНИИР им. Н.И. Вавилова д икий вид зеленоплодный

11 L. peruvianum №3926 ВНИИР им. Н.И. Вавилова дикий вид зеленоплодный

12 L .paroiflorum № A5034 ВНИИР им. Н.И. Вавилова дикий вид зеленоплодный из комплекса «шши1ит»

13 L. minutum ВНИИР им. Н.И. Вавилова дикий вид зеленоплодный

14 L. pimpinellifblium La 2335 Tomato Genetic Center (от Roger Chetelat) 2п = 48

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Уточнение методики оценки частоты и распределения хиазм в диакинезе мейоза различных видов, сортов и мутантных форм томдта

Были определены оптимальные размеры бутона для фиксации клеток на стадии мейоза Отработана методика приготовления высококачественных дав ленык препаратов материнских клеток пыльцы \ юмата Однако установить четкою корреляцию меллл размерами бутонов и прохождением определенных фаз микроспорогеиеза V томатов не удалось В тоже время, нами были установлены оггпгмальные величины цветкового буижа и пыльников для фиксации к. лето к на стадии мойол (таб л 2)

Тсзо ; и а и 2

Размер бутонов у изучаемых образцов, в которых проходят

мейоз

Образец Дчина бутона, \ш шш- тах Длина пыльника, л1м гат - тах

I. аси1епШт 6,27 ± 0,24 5,0-8,0 I 2 05-0,03 1 1,8-2,2

Ь ргтргпеШЫгит 3,46 ±0,09 3,0-4,1 1,77 ± 0,04 | 1,1-2,0

Ь раляйогит 3,15 ± 0,06 2,5 - 4,1 1 1,68 - 0,04 1 1,1 -2,1

L ттШит | 3,92 ± 0,04 1 3 5 - 4,1 1 2.03 ± 0.05 1 1,5-2,5

1 Иггяйит гаг „,„..,_ ,, . /,4/ ± 0,32 <ЯаогаШт ь,0-Ч0 1 3,ь4 ± 0,11 2,Ь - 4,0

£ регигчапит 3,о2 ± 0,06 3,0-50 1 2,2 ±0,04 1,9 - 3.0

Мо 438 5,29 ±0,18 5,0 - 6,0 2,8 ±0,12 22-30

Мо938 1 6.17 + 0.3 1 5,0 - 7,0 2 33 ± 0 13 1,9 - 2,7

Ч*Мо438 1 6 0 ± 0,23 1 5 0 - 80 2,67 ±0,10 2,0 - 3,5

Мо 438 х М 1 4,76 ±0,10 | 2,0-7,0 2 42 ± 0,09 1,8 - 3,0

М л Мо 938 1 6,46 ±0,26 1 5,0-8,0 2,36 = 0,14 1,2 - 3,0

М х Мо 504 1 6,27 ±0,12 ( €>,0-7,0 2 оЗ г 0,10 2,1 - 3 0

В процессе работы была усовершенствовона методика приготовления временных давленых препаратов. Хорошее качество препарата достигалось получением клеточного монослоя на предметном стекле. При правильном приготовлении на препарате сохраняются все клетки пыльника, хромосомы расположены в одной плоскости, что позволяет легко проводить количественный учет хиазм.

2. Цитогенетическая характеристика образцов рода Ьусорешсоп Тоигп

2.1. Частота и распределение хиазм на геном у представителей рода ЬусореЫсоп Тоигп

Многие закономерности прохождения рекомбинациошшх событий можно выявить при сравнительном цитогенетическом изучении различных видов в пределах одного рода. Нами проведен сравнительный анализ частоты и распределения хиазм в диакинезе микроспорогенеза у мутантов, гибридов, и диких видов томата.

У всех изученных образцов частота хиазм колебалась от 1 до 4 хиазм на бивалент; хотя 3 и 4 хиазмы наблюдали редко. При анализе хиазм у всех изученных образцов отмечали строго бивалентную конъюгацию и отсутствие уни- и мультивалентов.

По частоте и распределению хиазм на геном установлены достоверные отличия при сравнении мутантов Мо 438 и Мо 938, гибридов Р], мутантов и гибридов, а также дикорастущих видов Ь. ртртеШ/оНит, Ь. раг\ч/1огит, Ь. ттиШт, Ь. регтпапит, Ь. ЫгхиШт гаг. %1аЪгсЛит. -

Среди изученных диких видов частота хиазм имеет максимальное значение у Ь. 1йг.чиШт гаг. glaЪratum и достигает 21,23 ± 0,25 на геном. У этого вида наблюдается также наибольшая частота днстальных хиазм 17,77 ± 0,25. Наименьшая частота хиазм на геном выявлена у Ь. раг\п/1огит — 17,62 ± 0,28; у этого же вида наблюдается наименьшая частота днстальных хиазм -14,41 ± 0,28.

Рис. /. Частота хиазм на геном у представители рода Ljcopersuors а) Дикие виды (Обозначения MAR — L esculenltim сорт Марглоб, PIM — L pimpinellifohum, HIR — L kirsutum var glabratum, РЛ RV — L parviflorum, MIN — L minutum, PER — L peruvianum)

MAR PIM H!R PARV MN PER

g Общая частота хиазм на геном □Частота диета \ьных хиазм Ш Частота интерстициальных хиазм

6) Муташтше формы и пюриды

IОбщая частота хиазм □Частота дистальных хиазм ■Частота интерстициальных хиазм

; • Наибольшую частоту хиазм из изученных мутантных форм и гибридов Ft имеет М X Мо 504. У него также выявлена наибольшая' частота дистальных хиазм. Наименьшая частота хиазм:'Г наблюдалась у изученных мутантных образцов (рис. 1а, б). .

Результаты исследований показали, что все дикорастущие виды, мутантные образцы и гибриды имеют специфическую для каждого из них частоту хиазм на клетку. Для культурного томата и его дикорастущих сородичей характерна строгая бивалентная , конъюгация и отсутствие ахиазменных бивалентов^ Корреляционный анализ зависимости общей частоты хиазм на-клетку и частоты дистальных' и интерстициальных хиазм, вычисленный по средним для изученных образцов, показал тесную связь общей частоты хиазм с числом дистальных хиазм в клетке (коэффициент корреляции составляет 0,94). Это выглядит логично, поскольку частота дистальных значительно превышает частоту интерстициальных хиазм. Обнаружено, что у всех изученных образцов частота дистальных хиазм превышает частоту интерстициальных в 4 раза и более (рис. 1а, б). Из полученных нами данных следует, что частота хиазм па геном является слабо варьирующим признаком (Cv составляет от 5,65 у гибрида Fi М х Мо 504 ■ до 10,72 у L. minutum). Между тем частота интерстициальных хиазм в клетках одного образца сильно варьирует, наименьший Cv составляет 24,21%.

2.2. Значение частоты интерстициальных хиазм

Rees и Dale (1974) считают, что при дистальной локализации большинства хиазм все гены, расположенные в средней части хромосомы, как правило, сохраняют исходный порядок, т.е. ведут себя до некоторой степени как суперген. Поэтому оценка частоты интерстициальных хиазм заслуживает особого внимания. Определение распределения хиазм может служить показателем, указывающим на возможную локализацию кроссоверных обменов. Установлено, что частота интерстициальных хиазм у всех диких видов томата в условиях теплицы находилась примерно на одном уровне. Самая высокая частота интерстициальных хиазм отмечена у L. pimpinellifolium — 3,75 ±0,11. Среди мутантных форм нами

выделен образец Л Го 938 с очень высокой частотой интерстициальных хиазм на клепл, которая составляла 4,33 -£: 0,15, тогда как частота хиазм в целом на геном равна 16,98 ± 0,19 У гибрида Р) полученного о г скрещивания Мо 938 с сортом Млрг\об, также наб иодалась высокая частота интерспшиальных хиазм Возможно, этот образец целесообразно использовать для скрещивания в качестве индуктора генетической изменчивости

Частота интерстициа \ыгых хиазм в наибольшей степени характеризует потенциал генотипической изменчивости Заметим, что вторая пара хромосом у всех изученных нами видов томата оказалась ведущей в образовании ннтерстициальпых чиазм

3. Частота и распределение хиазм по второй паре хромосом

у томатов

3 1. Особенности образования хиазм второй парой хромосом в диакинезе мейоза

В работе летально изучена частота хиазм по второй паре хромосом, которая идентифицируется в диакинезе мейозд б \агодаря наличию ядрышка

Установлено, что при общей тенденции к существенному преобладанию листа чьных хиазм для большинства изученных образцов такой закономерности в бивалсн-тх второй пары не наблюдается Так, у Ь рипртеИф'Ьит частота шперепщиальных хиазм в указанной паре хромосом превышает частоту дистальньгх хиазм Аналогичная ситуация отмечается у мутантов Мо 438 и Мо 938, а также у гибридов с их участием (М ч Мо 938 и Мо 438 х М), где частота интерстгщиальных хиазм по биваленту, образованное второй парой хромосом, превышает частоту дистальных хиазм (рис 2а, б) Максимальное число интерсти анальных хиазм по биваленту второй хромосомы обнаружено у Мо938 (1,00 ± 0,070) Установлено, что наблюдаемые интерсти-циальные хиазмы второй хромосомы расположены в длинном плече, которое в паххггене состоит только из эучроматина Следует отметить, что это п лечо — самый большой эухроматхгаовый район в геноме мейотических хромосом томата по пахитене, генетически это плечо — наиболее активный участок на хромосомной карте £ езси!епШпг (Жученко, 1973)

Рис. 2 Часто га чиазм по 2-й хромосоме

а) у культурного сорта Марглоб и диких видов (Овтнзчсни® — см рис. I)

MAR ИМ HIR PARV MN РШ

И Общая частота хиазм 2й пары хромосом □Частота дистальнь х хиазм ■ Частота интерстициальных хиазм

Г>) V мтгпштных форм и гибридов р1 2 5 —

ЕЗОбщая часота хиазм 2й пары хромосом □Частота дистальных хиазм ■Частота интерстициальных хиазм

Средняя частота хиазм по второй хромосоме не дает представления о средней частоте обменов в клетке. Обусловлено это, в первую. очередь, тем, что количество интерстициальных хиазм по биваленту второй пары хромосом составляет 20% и более от всех интерстициальных хиазм в клетке.

3.2. Корреляционные зависимости образования хиазм

Установлено, что нет прямой корреляционной зависимости между изменением числа хиазм по одному биваленту от числа хиазм по остальным бивалентам. Отсутствует корреляционная зависимость и между изменением числа дистальных хиазм по биваленту второй пары и дистальными хиазмами по остальным 11-ти бивалентам, а также между изменением числа интерстициальных хиазм в 11-ти бивалентах и бивалентом, образованным 2-й парой хромосом. Таким образом, уровень кроссиншвера контролируется независимо для каждого бивалента. Аналогичные реззгльтаты получены на дрозофиле и мышах (Kramer, Levis, 1956; Горлов, Бородин, 1991).

4. Частота хиазм у тетраплоидного томата

Известно, что число хромосом определяет степень свободного комбинирования соответствующих генетических факторов; в мейозе. Рядом авторов было обнаружено, что при переводе диплоидных организмов на тетраплоидный уровень частота хиазм может изменяться (MacCollum, 1958; Wallace, Callow 1995). Считается, что полиплоидия приводит к увеличению генетической изменчивости в популяции (Жученко, 1988).

Помимо представителей рода Lycopersicon Tourn. с 2п — 24, нами был изучен образец L. pimpinellifolium, содержащий 48 хромосом. В отличие от диплоидных видов при анализе МКП на1 стадии диакинеза у этого образца были обнаружены не только биваленты, но и униваленты, а также . различные типы квадривалентов. В 40,4% клеток наблюдалась строго бивалентная конъюгация. В оставшихся клетках лишь небольшая часть хромосом — около 7% — была объединена ъ квадриваленты.

При переходе на тетраплоидный уровень частота хиазм

возросла нт 61%. число дисгальных хиазм на 55° о, тогда как число интерстициальньгч хиазм осталось на прежнем уровне (таб V 3)

Таким образом, удвоение чис\а хромосом в два раза \ томата привело к изменению общего уровня кроссинговера и иерсраспреде \ению обменов вдоль хромосом

Таблица 3

Частота хиазм у тетраплоида L. pimpinellifolium

Образец Частота хиазм на геном, шт Частота дисгальных хиазм на геном, шт Частота интерепшиаль-и ых хиазм на геном, пгг

L pimpinellifolium, 2п~48 32,60 ±0,40 29,05 х 0,46 3,55 ±0,23

L pimpinellifolium, 2п-24: 19,87-0,18 16,14 г 0,22 3,75 ±0,11

5. Изменчивость частоты рекомбинации (rf) и соотношение ее с частотой хиазм.

Бы \а проанализирована частота рекомбинации у двух гибридов Fi М х Мо 938 и М ч Мо 504 с парой одинаковых генов aw (полное отсутствие антониана) и d (кар игковоаъ), которые рас положены, сог\асно пито логической карте томата (Khush, Rick, 1968), 5\иже к концу длинного п\еча 2 й хромосомы. Генетическое расстояние между ними составляет по карте 19 сМ Частота рекомбинации, рассчитанная на основе гибридологического анализа у этих гибридов, cir Vbiio различается (тао\ 4)

Показатель rf д,ш генов aw-d у гибрида М х Мо 938 в 2,8 раза выше, чем у гибрида М х Мо 504

Частота дисгальных хиазм v М х Мо 938 составляет 15,11 ± 0,22, а v М х Мо 504 17,96 ±0,15 Различия в частоте хиазм у изучаемых гибридов составляют всего 14° и, а в дистальной oövacrti 16%

Полученные данные по частоте рекомбинации не соотносятся с частотой хиазм в дистальной области второй хромосомы

Таблица 4

Частота рекомбинации у гибридов Fz

Гибрид Пары признаков Всхожесть, % Число растений, шт. rf,%

М х Мо 938 aw-wv wv-d aw-d 67,95 903 46,97 ±2,41 35,42 + 2,06 38,69 ±2,17

М х Мо 504 aw-d 70,20 841 13,76 ± 1,30

6. Возрастные изменения по частоте хиазм.

В пределах одной и той же особи в разных бутонах была обнаружена значительная вариабельность по величине рекомбинации. Зависимость частоты кроссинговера от расположения соцветия на растении была установлена для кукурузы (Eyster, 1922; Stadler, 1926) и томата (Griffing, Langridge, 1963). Griffing и Langridge (1963) показали зависимость частоты кроссинговера в 11-й хромосоме от расположения плодов на соцветии и соцветия на растении Fi. Коэффициент корреляции между if и порядковым номером соцветия на главном стебле был достоверен и указывал, что с увеличением возраста растения томата частота кроссинговера уменьшается. ' -

Жученко мл. (1990) дополнительно установлено, что величина г£ и характер ее изменения от соцветия к соцветию зависят от: года проведения эксперимента; исследуемого маркерного сегмента; выбранного фактора воздействия на Fi; гепотипической среды. Поэтому трудно получить однозначную зависимость rf от порядкового номера соцветия. Но различия по rf между соцветиями часто значимы, и не учитывать этого нельзя.

Нами была изучена изменчивость частоты и распределения хиазм у растения L. pimpinellifolium в течение вегетационного периода. Сравнивали частоту и распределение хиазм из пыльников цветков с разных кистей. Частота хиазм в целом на 12п генома не изменялась. Достоверные отличия между кистями одного растения прослеживались только по частоте интерсшциальных хиазм (табл.5).

Таб.зииа 5

Изменчивость частоты хиазм у Ь. рипргпсШ/оПиш 2п — 24 по кистям ( в зависимости от возраста )

№ растения, N0 кисти Общая частота хиазм, шт. Частота дистальных хиазм, шт. ( V Частота интерсти-циальных хиазм, шт. 33,91 22,17 38,87 28,90

растение М°1 30 06 99 П кисть 08 07 99 V кисть 16 07.99 VII кисть 28 0799 X кисть 20,04 ± 0,22 20,08 ± 0,26 19,88 ±0,29 19,87 ± 0,14 7,56 6,22 8,56 5,74 17,42 ±0,27 16,92 ±0,29 17,18 ±0,28 17,05 ± 0,18 10,58 8,53 9,41 8,ьЗ 2,63 ±0,13 3,17 ± 0,14 2,77 ±0,18 2,82 ±0,10

В целом за ьегетацию 19,95 х 0,11 6,91 17,15 ± 0,12 9,34 2,80 ± 0,067 31,64

растение № 2 26 06 99 19,96 ± 0,36 9,27 16,56 ±0,40 12,69 3,44 ±0,17 25,88

растение N° 3 26 06 99 (растение 2-го гона жизни) 19,92 ±0,25 7,7 16,14 ±0,3 11,24 3,78 ± 0,17 27,25

Для по \учелия оочее четкой картины итчдллеь изменчивость чясготы хиазм но второй паре хромосом Усгшовчено, что в течение вегетации происходит существенное перераспределение хиазм в \<> \г> оивалеггта, образованною второй парой хромосом Так, по второй гире хромосом общая частота и частота дистальныч хиазм в материнских клетках пыльцы со второй кисти существенно отигчтется от среднего за вегетацию (таб б, 7) Нлибо \ее. высокая частота интереггипиа \ьнмх хиазм за всю вегетацию отменена по бивдленп- второй пары на второй кисти

Таблица 6

Изменчивость частоты хиазм по 2-й паре хромосом у Ь. рипртеШ/оНит 2п = 24 по кистям ,

№ растения, № кисти Общая частота хиазм, шт. Су, % Частота. дистальных хиазм, шт. о, % Частота интерсги-циальных хиазм, шт. Су, %

растение №1 30.06.99 II кисть 08.07.99 Vкисть 16.07.99 VII кисть 28.07.99 X кисть 1,29 ± 0,073 1,63 ±0,10 1,62 ±0,085 1,49 ±0,062 38,98 30,43 30,49 33,75 0,42 ±0,078 0,79 ±0,12 0,79 ±0,092 0,67 + 0,062 129,4 7430 67,77 75,07 0,89 ± 0,046 0,83 ±0,078 0,82 ±0,066 0,82 ±0,047 34,88 45,68 46,99 47,06

В целом за вегетацию 1,48 ±0,039 34,64 0,64 ±0,042 85,52 0,84 ±0,028 44,07

растение №2 26.06.99 1,63 ±0,095 30,2 0,85 ±0,070 42,5 0,78 ±0,082 54,5

- растение №3 26.06.99. (растение 2-го года жизни) 1,62 ±0,081 30,32 0,89 ±0,093 63,56 0,73 ±0,074 61,7

Частота интерстициальных хиазм на второй кисти выше частоты дистальных хиазм в два раза. На последующих кистях частота интерстипиальных хиазм хотя и превышает частоту дистальных хиазм, но различия не столь существенны.

Наблюдение за поведением хромосом в диакинезе у растения Ь. ртртеШ/оНит на втором году жизни показало, что, в отличие от однолетних растений, наблюдается большая асинхронность между клетками в прохождении фаз. мейоза, т.е. созревание пыльцевых зерен растянуто во времени. В анафазе I — телофазе I отмечено повышенное количество нарушений — отставаний хромосом, мостов. В тоже время по обшей частоте хиазм растение второго года жизни не отличается от растений первого года жизни (табл. б, 7). .

Т шица 1

Попарное сравнение растений I. ¡птртсП'фЛшт 2п = 24

разного возраста по частоте хиазм 2-й пары хромосом

¡1 Растение 1, кисть V и 3 > £ А V К С = * Расгение 1, кисгь X | | 53 с-§8-а. » «ч 5 3 и « ь.

Растение 1, кисть V (08 07 99) В а 1 2,75* 2,59* 0 66

Растение 1, кисть VII (1ь 07 99) 8 а 1 2,^5* 3,07* 0 87 0,08 0,00 0,10

Растите 1, кисть X (28 07 94) Й а 1 2,09* 2,51* 1,06 1,19 0,89 0,11 1,24 1,08 0,00

Растегше 1, всреянем а 1 2,30* 2,48* 0,93 1,40 1,18 0,12 1,50 1,48 0,28 0,14 0,40 0,37

Растение 2 (26 06 9«) а ■ 2,84* 4,10* 1Д7 0,00 0,43 044 0,08 0,52 038 1,23 1,92 0,42 1,46 2,57* 0.ь9

Растение 3 (2и год) (26 06 99) ё а 1 4,03* 3,87* 1,84 0,08 0,6ь 0,93 0,00 0,76 0,91 1,27 1,97 1,03 1,56 2,45* 139 0,08 0,34 0,45

— по оощсй частше, с/ — по частоте дистальных хиазм, /— по частоте интерспшихуьных хиазм

чостоверныс отмгчня по на 95° I уровне значимости

Влияние климатических условий на частоту и распределение хиазм *

Было проведено сравнение по частоте и распределению хиазм.

в среднем за вегетацию двух диких видов при выращивании их в различных климатических условиях. Растения Ь. ртгртеШ/оНит и Ь. рап>(/1оги/?1 выращивались в открытом грунте г. Тирасполь в 1998 г. и в теплице г. Москва в 1998 и 1999гг. Общая частота хиазм на геном достоверно не отличалась при выращивании растений в разных экологических зонах, тогда как частота интерстициальных хиазм в среднем за вегетационный период в различных условиях среды имела существенные различия. По биваленту второй пары хромосом нами обнаружена различная средняя частота образования ли стальных и интерстициальных хиазм в различных условиях. Этот факт свидетельствует о перераспределении точек обмена по длине хромосом под воздействием условий среды.'

ВЫВОДЫ

1. Общая частота хиазм на геном является специфичной для каждого вида, сорта, мутанта, гибрида. Изученные формы характеризуются достоверно отличающейся при их . сравнении общей частотой хиазм.

2. Общая частота хиазм на геном — признак слабо варьирующий, и практически определяющийся ' частотой дисталышх хиазм.

3. Вторая пара хромосом всех изученных видов, мутантов и гибридов р! томата отличается повышенной частотой интерстициальных хиазм в длинном плече. Особенности этой пары по образованию разных типов хиазм и их общей частоты не позволяют экстраполировать полученные данные на весь геном томата. .

4. Частота и распределение хиазм в каждом биваленте контролируется независимо, друг от друга.

5. Кратное увеличение числа хромосом у автотетраплоида Ь. ртртеШ/оНит привело к увеличению общей частоты хиазм на 61% и частоты дистальных хиазм на 55%.

6. У одною и того же растения в течение вегетации для разных соцветий отмеча,ли перераспределение хиазм вдоль бивалентов При этом частота хиазм в мейозе второй кисти существенно отличается от частоты хиазм на последующих соцветиях и от среднего значения за вегетацию

7 При сохранении обшей частоты хиазм на геном, частота дистальиых и особенно интерстициальных хиазм изменяется в зависимости от климатических условий, те происходит перераспределение обменов по длине хромосом

РЕКОМЕНДАЦИИ

Опенка частоты и распределения хиазм может быть использована— при выяв лении высокорекомбинантных форм,

— как сопутствующий показатель при гибридологическом ана,шзе,

— как тест при оценке действия эндогенных и экзогенных факторов,

— как показатель устойчивости воспроизводительной сферы.

I [отверллена целесообразность раздельного использования семян с разных кистей в селекционном процессе

Рекомендуется вовлекать в селекционный процесс мутантную форму Мо 938 в качестве индуктора генетической изменчивости.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стрельникова С.Р., Иноземцева Е.В. Сравнительный анализ частоты хиазм у 2-х дикорастущих видов томата // Научные труды Ml il У, серия Естественные науки. — Москва, 1999. — С.343. ,

2. Стрельникова С.Р. Кариологический анализ томатов // тезисы докладов и сообщений IV совещания по кариологии и кариосистематике растений. Цитология, 1999. — Том 41, №12. — С.1084-1085. , ; . • ;

3. Стрельникова С.Р., Клицов C.B. Частота хиазм и кроссинговера у гибридов Fi томата // Доклады ТСХА. -— Москва, 1999 —Вып. 270. —С.171-176. 1 ' «

4. Стрельникова С.Р. Частота и распределение хиазм у различных видов рода Lycopersicon Tourn. / / Материалы Всероссийской . научно-практической конференции «Молодые ученые-возрождениго сельского хозяйства России в XXI веке». -— Брянск, 1999. — С. 66-67. > : . ,

■г 5. Стрельникова С.Р. Изменчивость частоты и распределения хиазм у двух дикорастущих видов : томата в различных климатических условиях // Материалы научной конференции «Памяти Грегора Менделя». -—' Москва, 2001..— С. 128-129.

6. Strelnikova S.R. Chiasmata frequency and distribution depending on the age in L. pimpinellifolium // Report of the Tomato Genetics Cooperative. —2000.—Vol. 50. — P. 41-44.

Объем печ л /,25" Зак #66

Тираж 100 экз

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стрельникова, Светлана Римовна

Введение

Тяава 1. Обзор литерату ры

1.1 Мейоз

1.2 Кроссинговер

1.3 Кроссинговер и рекомбинация И

1.4 Хиазмы — цитологическое следствие кроссинговера

1.5 Терминализация хиазм

1.6 Неслучайное распределение хиазм

1.6.1 Генетический контроль частоты кроссинговера

1.6.2 Интерференция

1.6.3 Моногенный контроль частоты рекомбинации

1.6.4 Эффект Шульца-Редфилд

1.6.5 Влияние полиплоидии на рекомбинацию

1.6.6 Гетерохроматин у томатов

1.6.7 Влияние центромеры на распределение хиазм

1.6.8 Влияние возраста

1.6.9 Другие факторы, влияющие на частоту и распределение хиазм.

1.7 Особенности микроспорогенеза у томатов 35 Тяава 2. Задачи, материал и методы исследования

2.1 Цель и задачи исследования

2.2 Материал и методика

2.3 Методы исследования 42 Тяава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Взаимосвязь между размером бутона и прохождением мейоза у томата

3.2 Методика приготовления препаратов для изучения мейоза

3.3 Цитогенетическая характеристика образцов рода Lycopersicon Tourn.

3.3.1 Частота и распределение хиазм на геном у представителей рода Lycopersicon Tourn.

3.3.2 Значение частоты интерстициальных хиазм

3.4 Частота и распределение хиазм по второй паре хромосом у томатов

3.4.1 Особенности образования хиазм второй парой хромосом в диакинезе мейоза

3.4.2 Корреляционные зависимости образования хиазм

3.5 Частота хиазм у тетраплоида томата

3.6 Изменчивость частоты кроссинговера и её соотношение с частой хиазм

3.7 Возрастные изменения по частоте хиазм

3.8 Сравнение по частоте и распределению хиазм у растений, выращенных в разных климатических условиях

Выводы

Рекомендации

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка частоты хиазм у диких видов, мутантных форм и гибридов F1 томата"

Одним из основных источников адаптивно и эволюционно значимой генетической изменчивости организмов является рекомбинация, в основе которой лежит явление кроссинговера — обмена участками гомологичных хромосом. Цитологическим отражением кроссинговера являются хиазмы — образные конфигурации гомологичных хромосом, наблюдаемые в диакинезе профазы I мейоза. По литературным данным, частота хиазм, подсчитанная в конце первой профазы мейоза, отражает частоту рекомбинации, а распределение хиазм по длине хромосомы соответствует распределению кроссоверных обменов (Taylor, 1965; Henderson, 1969; Hulten, 1974; Tease, Jones, 1978; 1979; Allen, 1979; Polani. et al.,1979; Maudlin, Evans, 1980; Kando, Kato, 1980; Holm, Rasmussen, 1980; Jones, Tease, 1981; Moens, Short, 1983; Albini, Jones, 1984; Santos, Cipres, Lacadena, 1989). Следовательно, анализируя частоту и распределение хиазм, можно получить характеристику рекомбинационных параметров кариотипа.

Известно, что на частоту и распределение кроссоверов могуг оказывать влияние генетические и экзогенные (в том числе экологические) факторы. Одна из существенных трудностей, возникающих при этом, связана с отсутствием точных критериев изменения распределения обменов по геному. Использование частоты рекомбинации между маркерными генами в качестве показателя эффективности достаточно сложно даже для генетически хорошо изученных объектов. Наиболее доступной и информативной является оценка распределения хиазм между бивалентами набора и вдоль отдельных идентифицируемых бивалентов. Цитологическое исследование частоты и локализации хиазм в мейотических бивалентах имеет ряд преимуществ перед классическим генетическим анализом кроссинговера, т.к. позволяет учитывать большинство рекомбинационных обменов в клетке. При этом на частоту и распределение хиазм не может оказать влияние дифференциальная жизнеспособность и конкурентоспособность гамет и зигот, а также отдельных генотипов на 5 последующих этапах онтогенеза. В диакинезе мейоза томатов хиазмы хорошо видны при монохромном окрашивании. В то же время, при указанной методике у томата можно надежно идентифицировать только бивалент, образованный 2-й хромосомой.

Частота образования и распределение хиазм — генетически контролируемые признаки, специфичные для вида, которые могут изменяться в результате влияния генетических факторов и окружающих условий, а также различного рода воздействий (Bodmer, Parsons, 1962; Rees, 1961; Riley, Law, 1965). Закономерности прохождения рекомбинационных событий можно выявить при сравнительном цитогенетическом изучении различных видов в пределах одного рода. Необходимо отметить, что томат, хотя и не относится к организмам со строгой локализацией хиазм, характеризуется значительным несоответствием расстояний между генами на цитологической и генетической карте, кластеризацией маркерных генов в определенных зонах (Rick, 1971; Жученко, Король, 1985). В связи с вышеизложенным, представляется важным активно использовать анализ частоты и распределения хиазм для комплексной характеристики рекомбинбционных событий в геноме томатов. 6

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Стрельникова, Светлана Римовна

ВЫВОДЫ

1. Общая частота хиазм на геном является специфичной для каждого вида, сорта, мутанта, гибрида. Изученные формы характеризуются достоверно отличающейся при их сравнении общей частотой хиазм.

2. Общая частота хиазм на геном — признак слабо варьирующий, и практически определяющийся частотой дистальных хиазм.

3. Вторая пара хромосом всех изученных видов, мутантов и гибридов Fj томата отличается повышенной частотой интерстициальных хиазм в длинном плече. Особенности этой пары по образованию разных типов хиазм и их общей частоты не позволяют экстраполировать полученные данные на весь геном томата.

4. Частота и распределение хиазм в каждом биваленте контролируется независимо друг от друга.

5. Кратное увеличение числа хромосом у автотетраплоида L. pimpinellifolium привело к увеличению общей частоты хиазм на 61% и частоты дистальных хиазм на 55%.

6. У одного и того же растения в течение вегетации для разных соцветий отмечали перераспределение хиазм вдоль бивалентов. При этом частота хиазм в мейозе второй кисти существенно отличается от частоты хиазм на последующих соцветиях и от среднего значения за вегетацию.

7. При сохранении общей частоты хиазм на геном, частота дистальных и особенно интерстициальных хиазм изменяется в зависимости от климатических условий, т.е. происходит перераспределение обменов по длине хромосом.

83 рекомендации

Оценка частоты и распределения хиазм может быть использована: при выявлении высокорекомбинантных форм; как сопутствующий показатель при гибридологическом анализе; как тест при оценке действия эндогенных и экзогенных факторов; как показатель устойчивости воспроизводительной функции. Потверждена целесообразность раздельного использования семян с разных кистей в селекционном процессе.

Рекомендуется вовлекать в селекционный процесс мутантную форму Мо 938 в качестве индуктора генетической изменчивости.

84

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стрельникова, Светлана Римовна, Москва

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика в 3-х томах // М.: 1987.

2. Богданов Ю. Ф. Основные проблемы в исследовании мейоза //В кн.: Генетика, биохимия и цитология мейоза, 1982,— С.8-18.

3. Богданов Ю. Ф. Молекулярная концепция мейоза выдерживает испытания. // Генетика. 2000,- Т. 36, №4. - С. 585-590.

4. Бородин П.М., Горлов И.П., Агулъник С.И., Рувинский А. О. Синапсис и распределение хиазм у мышей, гетерозиготных по транслокациям 16-й и17-й хромосом // Генетика.- 1991—Т. 27, №2 — С. 252-262.

5. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов // Кишинев: Штиинца, 1992. 63 с.

6. Высоцкая Л.В. Терминализация хиазм. Анализ явления // Генетика — 1995 — Т. 31, №5,- С. 637-645.

7. Гавриленко Т.А. Влияние температуры на рекомбинацию у томатов // Цитология и генетика.- 1984.-№5.- С. 347-352.

8. Гавриленко Т.А. Особенности поведения хромосом при развитии пыльников у томата // Науч.-тех. бюл. ВНИИ растениевод. — 1985 — №155. с.53-55.

9. Гершензон С.М. Роль двунитевых разрывов ДНК в механизме мейоза // Цитология и генетика,-1994,- Т.28,.№1,- С. 83-89.

10. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза.- М.:Мир, 1975.- С.312-343.

11. И. Голубовская И.Н. Генетический контроль мейоза Автореф. дис. докт. б. н.: 03.00.15,- Новосибирск, 1983.-32 С.

12. Горлов И.П. Анализ распределения хиазм у самцов мышей по 2-й и 6-й хромосомам, вовлеченным в робертсоновские слияния // Генетика.— 1988.— Т 24-С 641-647.85

13. Горлов И.П. Анализ рекомбинации у эукариот: общие закономерности: Автореф. дис. д-ра биол. наук,- Новосибирск: ИциГ- 1993 35 с.

14. Горлов И.П., Бородин П.М. Распределение хиазм в нормальном кариотипе мыши // Генетика,- 1991,- Т.27, №2,- С.249-250.

15. Горлов И.П., Гусаченко A.M., Высоцкая JI.B. Цитогенетический анализ рекомбинационных взаимодействий // Генетика,— 1993,—Т. 29,— С.288 295.

16. Грати В.Г. Цитологические основы формообразования и создание идентифицированного генофонда у томата: атореф. дис. канд. биол.наук — Кишинев, 1987

17. Грати В.Г., Грати М.И. Анализ пахитенных хромосом у трех видов томата // Цитология,- 1985,- T.XXII, N8.

18. Жученко А.А. Генетика томатов // Кишинев: Штиинца, 1973,- 663с.

19. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений // Кишинев: Штиинца, 1988,- 767с.

20. Жученко А.А. Эколого-генетические основы селекции томатов // Кишинев: «Штиинца», 1988.

21. Жученко А.А. мл. Архитектура репродуктивной системы томата // Кишинев: Штиинца.-1990.-201с.

22. Жученко А.А., мл. Формирование рекомбинационной изменчивости на органном, организменном и популяционном уровнях у высших растений: Автореферат дис. Доктора биол. Наук— С.-Петербург, 1996.

23. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции // М.: Наука, 1985,- 400 с.86

24. Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии / Под ред. кандидата с/х наук А.А.Жученко-Кишинев, 1973.- 452с.

25. Кушев В. В. Механизмы генетической рекомбинации // Л.: Наука, 1971 — 247с.

26. Лисоеская Т.П., Король А.Б. Внутри- и межхромосомное распределение хиазм у томата // Цитология и генетика 1990 - Т.24, N3 — С. 15-21.

27. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений // М.: Колос, 1974 288с.

28. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Пасленовые культуры в нечерноземной зоне России // Москва, 1998 — 294с.

29. Плохинский К А. Биометрия // М.: МГУ, 1970.- 367с.

30. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Том V. Овощные культуры и кормовые корнеплоды // Изд-е 3-е, перераб. и зн. доп. под общей ред. Эйхфельда: И.Г.-М.-Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948.

31. Сингер М., Берг П. Гены и геномы // В 2-х т. М.: Мир, 1998.

32. Сталь Ф.М. Генетическая рекомбинация //В мире науки— 1987— №4 — С.31-42.

33. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений // ВАСХНИЛ, М.: 'Агропромиздат", 1991.

34. Турков В.Д., Гужов Ю.Л., u др Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге // Москва, 1988.

35. Урсул С.В. Гетерозиютность, гетерозисность гибридов Fa и генетическая изменчивость в F2 томата: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15.-Минск, 1992,- 18с.

36. Чадов Б.Ф. Мейотическое спаривание и коориентация хромосом у Drosofila melanogaster // В кн.: Проблемы генетики и теории эволюции.-Новосибирск: Наука, 1991.- с. 177-197.87

37. Чадов Б. Ф. Контактная модель кроссинговера: определение условий, необходимых для коориентации гомологов // Генетика — 1999 — 35, №5.- С. 592-599.

38. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Копыл С.А., Ананьина Г.Н. Хромосомная перестройка: два пути влияния на кроссинговер у дрозофилы // Генетика — 1999,- 35, №4,- С. 459-466.

39. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации // М.: МСХА, 1990 80с.

40. Albini S.M., Jones G.H. Synaptonemal complex-associated centromeres and recombination nodules in plant meiocytes prepared by an improved surface-spreding technique // Exp. Cell Res.— 1984,— V. 155, № 2,— P. 588 592.

41. Alien J. W. BrdU-dye characterization of late replication and meiotic recombination in armenian hamster germ cells // Chromosoma.— 1979.— V. 74, №2,—P. 189-209.

42. Anderson L.K., Offenberg H.H., Verkuijlen W. M. H. C., Heyting C. RecA-like proteins are components of early meiotic nodules in lily // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1997,- V. 94. -P.6868-6873.

43. Arens P., Odinot P., Van Heusden A. W., Lindhout P., Vosman B. GATA-and GACA-repeats are not evenly distributed throughoutthe tomato genome // Genome.— 1995,—V.38.—P. 84-90.

44. Armstrong K.S. Chromosome association of pachytene and metaphase in Medicago sativa// Canad. J. Genet. Cytol.— 1971.—V. 13,—P. 697-702.

45. Attia T. and Lelley T. Effects of constitutive heterochromatin and genotype on frequency and distribution of chiasmata in the seven individual rue bivalents // Teor. Appl. Genet- 1987,- V.74., N4,- P.527-530.

46. Baker B.S., Carpenter A.T.S., Esposito M.S., Esposito R.E., Sandler L. The genetic control of meiosis // Annual. Rev. Genet.- 1976 V.10 - P. 53-134.

47. Barlow P.W., Vosa C.G. The effect of supcrnumery chromosomes on meiosis in Puschkinia libanotica (Liliaceae) // Chromosoma.— 1970.— 30.— P. 344355.

48. Barton D. W. Localized chiasmata in the differentiated chromosomes of the tomato //Genetics.— 1951,— V. 36, N4,—P.374-381.

49. Beadle G. W. Genetical and cytological studies of mendelian asynapsis in Zeamays // Cornell-Agric. Exper. Stat. Mem.- 1930,-N129,-P. 1-23.

50. Beadle G. W. A possible influence of the spindle fibre on crossing-over in

51. Drosophila // Proc. Natl. Acad.Sci. USA.—1932,— 18,—P.160-165.

52. Benito C., Romero M.P., Henriques Gil N., Llorente F., Figueirs A.M. Sexinfluence on recombination frequency in Secale cereale // Theor. and Appl.

53. Genetics.— 1996,—93 (5-6).—P.926-931.

54. Bernelot-Moens C., Moens P.B. Recombination nodules and chiasma localization in two Orthoptera // Chromosoma.— 1986.— Y. 93, № 3.— P.220-226.

55. Bodmer W. F., Parsons P. A. Linkage and recombination in evolution // Adv. Genet— 1962.— V. 2,— P. 1-100.

56. Boer P. de Male meiotic behaviour and male and female litter size in mice with the T(2;8)26H and T(1;13)70H reciprocal translocotions // Genet. Res.- 1976.-V. 27,- P. 369-387.

57. Bothmer R. von, Flink J. and Landstrom T. Meiosis in interspecific Hordeum hybrids. I. Diploid combinations // Can. J. Genet. Cytol.- 1986,- V.28.- P. 525535.

58. Broun P., Tanksley S.D. Characterization and genetic mapping of simple repeat sequences in the tomato genome // Mol. and Gen. Genetics.— 1996.— V. 250, N1,— P.39-49.

59. Brown S.W., Zohary D. The relationship of chiasmata and crossing-over in Lilium formosanum // Genetics.— 1955.— V. 40, № 6.— P. 850 873.

60. Cao L., Alani. E., Kleckner N. A pathweay for generation and processing of double-strand breaks during meiotic recombination in S. cerevisiae// Cell.— 1990,—61, N 6,- P. 1089 1101.

61. Carpenter A.T.C. Synaptonemal complex and recombination nodules in wild-type Drosophila melanogaster females// Genetica.— 1979.— V. 92.— P.511-541.

62. Carpenter A.T.C. Genetic control of meiosis // Cromosomes today—1984.— V. 8-9,- P. 70-79

63. Catcheside D.G. The genetics of recombination // L.: Edward Arnold, 1977.— 172p.

64. Cattanach B.M. Crossover suppression in mice heterozygous for tobacco mouse metacentrics // Cytogenet. Cell. Genet.- 1978,-Y. 20-P. 264.

65. Chinnici J.P. Modification of recombination frequency in Drosophila I. Selection for increased and decreased crossing over // Genetics.— 1971a.— V. 69, N 1,— P. 71-83.

66. Chinnici J.P. Modification of recombination frequency in Drosophila. II. Thepolygene control of crossing over // Genetics.— 1971b.— 69, N 1.— P.85-96. a

67. Cdrnu A., Farcy E., Mousset C. A genetics basis for variation in meiotic recombination in Petunia hybrida // Genome 1989 - V. 32 - P. 46-53.

68. Crowley J. G. Chiasma freguency and longevity in Lolium multiflorum. // Heredity.— 1969,— V. 24, N 1.— P. 181 -188.

69. Crowley J.G., Rees H. Fertility and selection in tetraploid Lolium // Chromosoma.— 1968,—V. 24,—P. 300.90

70. Darlington C.D. Chromosome behaviour and structural hybridity in the Tradescantiae //. Genet— 1929,— V. 21, № 2,— P. 207 286.

71. Darlington C.D. Chromosome studies in Tritillaria III. Chiasmata formation and chromosome pairing in Tritillaria imperials // Cytology.— 1930.— V.2, N 7.— P.37-55.

72. Darlington C.D. The origin and behavior of chiasmata. YIII Secale cereale // Cytology.— 1933,— V.4, N 4,- P. 444-452.

73. Darlington C.D. The internal mechanics of the chromosomes. II. Prophase pairing at meiosis in Fritillaria // Proc. Roy. Soc. B.— 1935.— V. 118., № 1.— P. 59 73.

74. Darlington C.D. The evolution of genes systems // Cambridge.— 1939 730 p.

75. Darlington C.D. The prime variables of meiosis // Biol. Rev.— 1940.— V. 15, N 3,— P. 307.

76. Darlington C.D., Yanaki A.E.K. The origin and behavior of chiasmata. Tetraploid Tulipa and I Diploid // Bot.zag.- 1932,- V. 93, N3.-P. 296-312.

77. De Vicente M.C., Tanks ley S.D. Genome-wide reduction in recombination of backcross progeny derived from male versus female gametes in an interspecific cross of tomato 11 Theor. Appl. Genet.- 1991,- 83,- P.173-178.

78. Delaney D.E., Nasuda S., Endo T.R., Gill B.S., Hulbert S.H. Cytologically based physical maps for the group 3 chromosomes of wheat // Theor. and Appl. Genetics.- 1995,- 91(5).- P.780-782.

79. Detlefsen J. A., Roberts E. Studies on crossing-over. I. The effect of selection on crossover values // J. Exp. Zool.- 1921.- V.32, N 2,- P. 333-354.

80. Devaux P., Kilian F., Kleinhofs A. Comparative mapping of the barley genome with male and female recombination-derived, doubled haploid populations // Molecular and General Genetics.- 1995.-249(6).- P.600-608.

81. Douglas L. T. Meiosis. VII. Detersive bending as a basis for geometric shapes of late prophase bivalents 11 Genetica.- 1970,-V. 41, № 2,- P. 231 256.91

82. Emsweller S.L., Jones H.A. Further studies on the chiasmata of the Allium сера x A. fistulosum hybrid and its derivatives // Amer. J. Bot- 1945 V. 32, N4 - P. 370-379.

83. Engebrecht J., Roeder G.S. MER1, yeast gene required for chromosome pairing and genetic recombination, is induced in meiosis // Mol. Cell. Biol — 1990 — V.10, N 5,- P. 2379-2389.

84. Farnet C., Padmore R., Cao L. The Rad gene of S. cerevisiae// UCLA Symp. Mol. Cell. Biol.- 1988,- 83,- P. 201-215.

85. Fletcher H. L. Localised chiasmata due to partial pairing:a 3D reconstruction of synaptonemal complex in male Stethophyma grossum // Chromosoma- 1977 — V.65. № 3 — P. 247-269.

86. Fogwill M. Differences in crossing-over and chromosome size in the sex cells of Lilium and Fritillaria // Chromosoma 1958 - №9- P. 493-504.

87. Fox D.P. The control of chiasma distribution in the locust, Schistocerca gregaria (Forskal) // Chromosoma.- 1973,-V. 43, № 3,- P. 289 328.

88. Frary A., Presting G., Tanksley S. molecular mapping of the centromeres of tomato chromosomes 7 and 9 // Mol.Gen.Genet.- 1996,- N 250.- P.295-304.

89. Gale H. D., Rees H. Genes controlling chiasma freguency in Hordeum H Heredity.- 1970,-V. 25, N 3.-P. 399-410.

90. Gill B.S., Minocha J.L., Gupta D., Kumar D. Chromosome behaviour and seed setting in autotetraploid pearl millet // Indian J. Genet, and Plant Breed — 1969,- 29.- P.462-467.

91. Gohil R.N., Kaul R. Studies on male and female meiosis in indian Allium // Chromosoma.- 1980,- 77(2).- P.123-127.

92. Golubovskaya I. N. Genetic control of meiosis // Intern. Rev. Cytol- 1979 — 58,- P. 247-290.

93. Gowen J. W. A biometrical study of crossing-over: On the mechanism of crossing-over in the third chromosome of Drosophila melanogaster // Genetics.- 1919.-V.4, N 3.-P. 205-250.92

94. Grandillio S., Tanksley S.D. Genetic analysis of RFLPs, GATA micro satellites and RAPDs in a cross between L. esculentum and L. pimpinellifolium // Theoretical and Applied Genetics.- 1996,- 92(8).- P.957-965.

95. Grant V. The regulation of recombination in plants // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- 1958,- V. 23,- P. 337-363.

96. Greenbaum J.F., Reed M.E. Evidence for geterosynaptic pairing of the inverted segment of the dear mouse (Peromyscus maniculatus) // Cytogenet. Cell. Genet- 1984,-V. 38,- P. 106-111.

97. Griffing В., Langridge J. Factors affecting crossing over in the tomato. // Aust. J. Biol. Sci.- 1963,- 16,- P. 826-837.

98. Haldane J. B. S. The cytological basis of genetical interference. // Cytologic— 1931.-V.3, N l.-P. 54-65.

99. Harinarayana G., Murty B.R. Cytological regulation of recombination in Pennisetum zn&Brassica // Cytologia- 1971,-V.36, N3-P.435-448.

100. Hartley S.E., Callan M.G. Inversion hetero2ygosity in females of the nemt Notophthalmus viridescenus distribution //J. Cell. Sci 1977 - V. 24 - P. 131-141.

101. Hawley R. S., Arbel T. Yeast genetics and the fall of the classical view of meiosis // Cell.- 1993- V.72.-P. 301-303.

102. Hazarica M.H., Rees H. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. X. Chromosome pairing and fertility in autotetraploids // Heredity — 1967 22 — P.317-332.

103. Henderson S.A. Chiasma localisation and incoplete pairing // Chromosomes today.- 1969,-V. 2,- P. 56 60.

104. Hewitt G.M. An interchange which raises chiasma frequency // Chromosoma — 1967.-V.27.-P. 285-295.

105. Holm P.В., Rasmus sen S. W. Chromosome pairing, recombination nodules and chiasma formation in diploid Bombyx males // Carlsberg Res. Commun-1980,-V. 45,-P. 483 548.93

106. Holm P. В., Rasmussen S.W., Zickler D., Lu B.C., Sage J. Chromosome pairing, recombination nodules and chiasma formation in the basidiomyccte Coprinus cinereus // CarlsbergRes. Commun- 1981-V. 46-P. 305 346.

107. Holm P. В., Rasmussen S. W. Human meiosis. VII Chiasma formation in human spermatocytes // Carlsberg Res. Commun 1983.-V. 48 —P. 415 - 456.

108. Hulten M. Chiasma distribution at diakinesis in the normal human man // Hereditas.- 1974,- V. 76, № 1,- P. 55 78.

109. John В., Lewis K. R. The meiotic system // Wien: Springer, 1965 335 p.

110. Jones G. H. Correlated components of chiasma variation and control of chiasma distribution in rye // Heredity.- 1974,- V.32, pt 3,- P.375-387.

111. Jones G.H. Giemsa C-banding of rye meiotic chromosomes and the nature of "terminal" chiasma // Chromosoma- 1978 V. 66, № 1- P. 45 - 57.

112. Jones G. H., Rees H. Genotypic control of chromosomal behaviour in rye. 8. Distribution of chiasma within pollen mother cells // Heredity — 1964 — V. 19, N 4,-P. 119-130.

113. Jones G.H, Tease C. Meiotic exchange analysis by molecular labelling // Chromosomes today.: V. 7. L. etc.:George Alien and Unwin., 1981- P. 114 -125.

114. Kanda N., Kato H. Analysis of crossing over in mouse meiotic cells by BrdU labelling technique // Chromosoma.- 1980,- V. 78, № 1,- P. 113 -121.

115. Keeney S., Kleckner N. Covalent protein-DNA complexes at the 5 strand termini of meiosis — specific double strand breaks in yeast // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1995,-V. 92,-P. 11274-11278.

116. Khush G.S., Rick C.M. Cytogenetic analysis of the tomato genome by means of induced deficiencies // Chromosoma.- 1968,- N 23,- P.452-484.

117. Khush G.S., Rick C.M. and Robinson R. W. Genetic activity in a heterochromatic chromosome segment of the tomato // Science, 1964 N 145 — P. 1432-1434.

118. Kidwell M.G., Kidwell J. F. Selection for male recombination in Drosophila melanogaster 11 Genetics.- 1976,- V. 84, N 2,- P. 333-351.94

119. Klein F., Mahr P., Galova M. et al. Acentral role for cohesins in sister chromatid cohesion, formation of axical elements, and recombination during yeast meiosis // Cell- 1999,- 98.-P.91-103.

120. Kramer H. S., Levis E.B. Normal interchromosomal crossover relationship in Drosophila melanogaster //J. Hered- 1956-V. 47 .— P. 132-136.

121. La Cour L.F., Wells B. Meiotic prophase in anthers of asynaptic wheat. A light and electron microscopial study // Chromosoma.- 1970 29,-P. 419-427.

122. Lagercrantz U., Lydiate D.J. RFLP mapping in Brassica nigra indicates differing recombination rates in male and female meioses // Genome 1995 — 38(2).-P.255-264.

123. Lambie E.J., Roeder G.S. Repression of meiotic crossing over by a centromere (СепЗ) in Saccharomyces cerevisiae II Genetics.-1986.- 114.-P.769-789.

124. Lawrence C. W. Genetic studies on wild population of Melandrium. 1. Chromosomal behaviour // Heredity.- 1963,- V. 18, N 2,- P. 135-147.

125. LiharskaT., Koornneef M., van Wordragen M.,van Kammen A., Zabel P. Tomato chromosome 6: effect of alien chromosomal segments on recombinant frequencies // Genome.- 1996,- 3.-P. 485-491.

126. Lindsley D.L., Sandler L., Nicoletti P., Trippa G. Genetic control of recombination in Drosophila // In: Replication and recombination of genetic material Canberra: Austral. Acad. Sci., 1968,- P. 253-269.

127. Lindsley D.L., Sandler L. The genetic analysis of meiosis in female Drosophila melanogaster // Philos. Trans. Roy. Soc. London В.- 1977 277 - P. 295-312.

128. Loidl J. SC-formation in some Allium species, in discussion of the significance of SC-associaciated struktures and the mechanisms of presynaptic alignment //PI SystEvol.- 1988.-158,-P. 117-131.

129. MacCollum G.D. Comparative studies of chromosome pairing in natural and induced tetraploid Dactylis II Chromosoma 1958 - 9- P. 571-605.

130. Maeda T. Chiasma studies in Allium fistulosum, А. сера and their F, , F, and backcross hybrids //Jap. J. Genet- 1937,-V. 13, N l.-P. 146-159.95

131. Maeda Т. Chiasma studies in Allium II Jap. J. Bot- 1942,- V. 12, N 1,- P. 163224.

132. Maguire M.P. The relationship of crossing-over to chromosome sinapsis in short psrscentric inversion // Genetics.- 1966 —V. 53 — P. 1071-1077.

133. Maguire M.P. Evidence for separate genetic control of crossing over and chiasma maintenance in maize // Chromosoma — 1978 V. 65, № 2 — P. 173 -183.

134. Maguire M.P. The mechanism of chiasma maintenance. A study based upon behaviour of acentric fragments produced by crossovers in heterozygous paracentric inversions // Cytologia (Tokyo).- 1982,-V. 47. № 3 4,-P. 699-711.

135. Mather K. The determination of position in crossing-over. I. Drosophila melanogaster// Genet.- 1936а,-V. 33, №2,-P. 207-235.

136. Mather K. Competition between bivalents during chiasma formation. // Proc. Roy. Soc. London В.- 1936b.- 120,-P. 208-227.

137. Mather K. Crossing over and heterochromatin in the X-chromosomes of Drosophila melanogaster U Genetics-1939-24-P. 413-435.

138. Mather K. The relation between chiasmata and crossing-over in diploid and triploid Drosophila melanogaster // J. Genet- 1933,- V. 27, № 2- P. 243 -259.

139. Maudlin I., Evans E.P. Chiasma distribution in mouse oocytes during diakinesis // Chromosoma.- 1980,-V 80, №l.-P.49-56.

140. Mehta R.K., Subramanyan K.M., Swaminathan M.S. Studies on induced polyploids in forage crops III. Growth, cytological behaviour and seed fertility of Ct and C3 cultures of berseem / / Indian J. Genet.- 1963 23 — P. 67-81.

141. Moens P.В., Short S. Synaptonemal complexes of bivalents with localized chiasmata in Chloealtis conspersa (Orthoptera) // Kew Chromosome Conference II L.: George Alien and Unwin., 1983 - P. 99-106.96

142. Moens P.В., Church К. The distribution of synaptonemal complex material in metaphase I bivalents of Locusta and Chloealtis (Orthoptera: Acrididae) // Chromosoma.- 1979,- V. 73, № 2,- P. 247 254.

143. Morrison J. W., Raihathy T. Chromosome behaviour in autotetraploid cereals and grasses // Chromosoma.- I960 11 - P. 287-309.

144. Muller H.J. The mechanism of crossing-over. // Amer. Natur- 1916 50 — P.193-434.

145. Muller H.J. The regionally differential effect of X-rays on crossing-over in autosomes otDrosophila II Genetics.- 1925,-V. 10, N5,-P. 470-507.

146. Murray B.J. The cytology of the genus Briza (Gramineae). 2. Chiasma frequency, polyploidy and interchanyr heterozygosity // Chromosoma— 1976.— V. 57, N l.-P. 81-93.

147. Myers W.M. Analysis of variance and covariance of chromosomal association and behavior during meiosis in clones of Dactylis glomerata // Bot. Gaz — 1943- 104 P. 541-552.

148. Nel P.M. Crossing over and diploid egg formation in the elongate mutant of maize // Genetics.- 1975.-V. 79, N 3.-P. 435-450.

149. Newton W.C.F., Darlington C D. Fritillaria meleagris: Chiasma formation and distribution. // Genetics.- 1930,- V. 22, N 1,- P. 1-14.

150. Padmore R., Cao L., Kleckner N. Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. Cerevisiae // Cell.— 1991,-V. 66, N7,—P. 1-20.

151. Parker J. S. Chromosome specific control of chiasma formation // Chromosoma.- 1975,- 49,- P. 391-406.

152. Parker J.S., Dalmer L.W., Whitehorn M.A.F., Eggar L.A. Chiasma frequency effects of structurae chromosome change // Chromosoma— 1982— V.85 — P. 673-686.97

153. Polani P.E., Crolla J.A., Seller M.J., Moir F. Meiotic crossing-over exchange in the female mouse visualised by BUdR substitution // Nature.— 1979 — V. 278, № 5702,- P. 348 349.

154. Presting G.G., Tanksley S.D. Most interstitial telomeric repeat sequences of tomato map near centromeres // Plant Genome—1995 — III Abstr — P.69.

155. Price D.J., Bantock C.R. Marginal populations of Cepaea nemoralis (L.) on the Brendon // Hills, England. II variation in chiasma frequency.— Evolution.— 1975.-V. 25, N2.- P.278-286.

156. Quiros C.F. Effects of extra heterochromatin on the expression of genes producing chlorophyll variegation in the tomato //J. Hered— 1976a— 67 — P. 141-145.

157. Quiros C.F. Meiotic behavior of extra heterochromatin in the tomato: effects on several vital processes // Can. J. Genet. Cytol 1976b- 18.- P. 325-337.

158. Ramanna M.S., Hille J., Zabel P. Cromosome breakage-fusion-bridge-cycle and phenotypic instability in isochromosome lines of tomato // Theor. Appl. Genet- 1985.- 71.- P. 145-152.

159. Rao P.N., Rao R.N. Pachytene chromosome pairing and multivalent formation in an autotetraploid tomato // Ann. Bot.- 1978,- 42,- P. 1155-1160.

160. Rasmussen S.W., Holm P.B. Human meiosis. II. Chromosome pairing and recombination nodules in human spermatocytes // Carlsberg Res. Common — 1978,- V. 43.-P. 275 327.

161. Rattray В., Rose S. Increased intragenic recombination and non-disiunction in the Rec-1 strain of Caenorhabbitis elegans 11 Genet. Res.- 1988- V.55 P. 89.

162. Rees H. Genotypic control of chromosome from and behavior // Bot. Rev — 1961.-V 27, N2,-P. 88.

163. Rees H., Ahmad K. Chiasma frequencies in Lolium populations // Evolution.-1963 V.17, N4 - P.575-579.

164. Rees H., Dale P.J. Chiasmata and variability in Lolium and Festica populations // Chromosoma.- 1974,- 47,- P.335-351.98

165. Rees H., Thompson S.B. Genotypic control chromosome behaviour in rye. 3. Chiasma frequency in homosygotes and heterozygotes 11 Heredity- 1956 V. 10, N 3 - P. 409-424.

166. Richards E.J., Goodman H.M., Ausubel F.M. The entromere region of Arabidopsis thaliana chromosome 1 contains telomere-similar sequences // Nucleic Acids Res.- 1991,- 19.-P.3351-3357.

167. Rick C.M. Some cytogenetic features of the genome in diploid plant species. // Stadler Genet. Symp.- 1971,- 2,-P. 153-174.

168. Riley R., Law C.N. Genetic variation in chromosome pairing // Adv. Genet., 1965.-V.13.-P. 57-114.

169. Roeder G.S. Meiotic chromosomes: it takes two to tango // Genes and Development- 1995,- 11,- P. 2600-2621.

170. Roseveir J., Rees H. Fertility and chromosome pairing in autotetraploid rye // Nature.- 1962,- 195, 203 p.

171. Sail T. Genetic control of recombination in barley. II. Variation in linkage between markers genes // Hereditas-1990-V.112-P. 171-178.

172. Santos J.L., Cipres G., Lacadena J.R. A quantitative study of chiasma terminalization. in the grasshopper Chorthippus jucundus // Heredity 1989-V. 62, № l.-P. 51-57.

173. Schulz J., Redfild H. Interchromosomal effects on crossingover in Drosofila //Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol.- 1951,- V. 16,- P. 175-197.

174. Sherman J.D., Stack S.M. Two-dimensional spreads of synaptonemal complexes from solanaceous plants VI High resolution recombination nodule map for tomato (Lycopersicon esculentum) // Genetics 1995 - 141 - P. 683708.

175. Sinclair D.A. Crossing over between closely linked markers spanning the centromere of chromosome-3 in Drosofila melanogaster. // Genet. Res-1975 11- P. 173-185.99

176. Solari A.J. The spatial relationship of the X and Y chromosomes during meiotic prophase in mouse spermatocytes // Chromosoma — 1970,— V. 29, № 2 P. 217 - 236.

177. Solari A.J., Counce S.J. Synaptonemal complex karyotyping in Melanoplus differentialis //J. Cell Sci.- 1977,-V. 26,-P. 229 250.

178. Somaroo B.N., Grant W.F. Meiotic chromosome behaviour in tetraploid hybrids between synthetic Lotus amphidiploids and L. corniculatus // Canad. J. Genet. Cytol.- 1972,- 14,-P. 57-64.

179. Southern D.I. Spontaneous chromosome mutations in Truxaline grasshoppers // Chromosoma.- 1967,- V. 22, №3,- P. 241-257.

180. Srivastava H.K. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in upland cotton (Gossypium hirsatum L) // Theor. and Appl.Genet.- 1980a-V. 56, №3 P.113-117.

181. Srivastava H.K. Heterosis for chiasma frequency and quantitative traits in common beans (.Phaseolus vulgaris.L.) // Theor. And Appl. Genet- 1980b-Y.56, №1/2 P. 25-29.

182. Srivastava H.K, Balyan H.S. Increased chiasma frequency in some hybrids of pearl millet // S. Hered.- 1977,-V. 68, N5,- P .338-344.

183. Stadler L.J. The variability of crossing-over in maize / / Genetics.- 1926 V. 11, Nl.-P. 1-37.

184. Stamberg J., Simchen G. Specific effects of temperature on recombination in Schizophyllum commune // Heredity 1970 - V.25- P. 41.

185. Stebbins G L. Variation and evolution in plants // N.Y., 1950 643 p.

186. Stebbins G.L. Longevity habitat and release of genetic variability in higher plants // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- 1958,-V. 23,-P. 365-378.

187. Sturtevant A.H.A crossover reducer in Drosophila melanogaster due to an inversion of a section of the third chromosome / / Biol. Zentr. B1.-1926 V. 46 — P. 697-702.100

188. Suja J.A., Antonio C., Gozalez-Garcia J.M., Rufas G.S. Involvement of the chromatid cohesiveness at the centromere and chromosome arms in meiotic chromosome segregation // Abstr. 11 th Inter. Chromosome Conf. Edinburgh — 1992,-P. 21.

189. Sun H., Treco D., Schulter N.P., Szostak J. Double-strand breaks at an initiation site for meiotic gene conversion // Nature — 1989.— V.338, N 6210.— P. 87-90.

190. Sun S., Rees H. Genotypic control of chromosome behavior in rye. 7. Unadaptive heterozygotes.// Heredity.- 1964.-V. 19, N 3.- P. 357.

191. Taylor J.H. Distribution of tritium-labelled DNA among chromosomes during meiosis. I. Spermatogenesis in the grasshopper //J. Cell Biol — 1965 — V. 25, № 2,-P. 57-67.

192. Tease C., Jones G.H. Chromosome-specific control of chiasma formation in Crepis capillaris II Chromosoma 1976.-V.57, N l.-P. 33-49.

193. Tease C., Jones G.H. Analysis of exchanges in differential stained meiotic chromosomes of Locusta migratoria after BrdU-sustitution and FPG staining. I. Crossover exchanges in monochiasmate bivalents // Chromosoma.— 1978,— V. 69, №2,-P. 163-178.

194. Tease C., Jones G.H. Analysis of exchanges in differential stained meiotic chromosomes of Locusta migratoria after BrdU-sustitution and FPG staining. II. Sister chromatid exchanges // Chromosoma.- 1979 V. 73, № 1- P. 75 - 84.

195. Tehrani P.A., Wrickle G. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in rye (Secale Cereale) // Ztschr. Pflanzenzucht- 1977-Y. 79, №l.-P.l-5.101

196. Van der Linden A.G.J.M., Pearson P.L., van der Kamp J.S.P. Cytological assesment of meiotic exchange in a human male with perecentric inversion of chromosome 4. 11 Cytogenet. Cell. Genet- 1975.-V. 14,-P. 126-132.

197. Ved Brat S. Genetic systems in Allium. 3. Meiosis and breeding systems // Heredity.- 1965,-V. 20, N 3.-P. 325-339.

198. Ved Brat S. Genetic system in Allium. 2. Sex differences in meiosis // Chromosomes Today.- 1966 — l.-P.31-40.

199. Vosa C.G. Two track heredity: Differentiation of male and female meiosis in Tulbaghia II Caryologia.- 1972,- V. 25, N 3.-P. 275-281.

200. Wallace A.J., Callow R.S. Meiotic variation in an intergenomic autopoliploid series. I. Chiasma frequency // Genome 1995-V. 38,N1.-P.122-132.

201. Wallace B.M.N., Jones G.H. Incomplete chromosome pairing and its relation to chiasma localisation in Stethophyma grossum spermatocytes // Heredity.-1978,-V. 40, № 3.-P. 385 396.

202. Westerman M. Chiasma frequency and variability of morphological characters in populations of two grass hopper species // Heredity 1983 - 51, pt.2.- P. 501506.

203. White M.S.D. A extreme form of chiasmata localization in a species of Bryodema (Orthoptera, Acrididae) 11 Evolution.- 1954,-V.8.-P. 350-358.

204. White M.S.D. Animal cytology and evolution // CambGridge: Univer. Press, 1973,- 961p.

205. Whitehouse H.L.K. An operator model of crossing-over // Nature- 1966-V.211, N 5050 P. 708-713.

206. Zarchi J., Simchen G., Hillel. J., Shaarp T. Chiasmata and breeding system in wild populations of diploid wheats // Chromosoma 1972 - V. 38, N l.-P. 7784.

207. Рис. 1. МКП на стадии диакинеза у104

208. Рис. 2. МКП на стадии пахитены (слева) и диакинеза (справа) у культурного томата сорта Марглоб

209. Рис. 3. МКП на стадии диплотены у L. hirsutum var. glabratum1.ST

210. Рис. 4, 5. МКП на стадии пахитены у L.pimpinellifolium с двумя ядрышками106

211. Рис. 6. МКП на стадии метафазы I у L.peruvianum

212. Рис. 9. МКП на стадии телофазы I у /,. pimpinellifolium4 А V1. Г^Ф A glf .1. J) /Ж-" г: С^W^f Vг7 ' , ^ '' gw ;

213. Рис. 14. МКП на стадии диакинеза у культурного томата сорта Марглоб

214. Рис. 15. МКП на стадии диакинеза у L. pimpinellifolium

215. Рис. 18. МКП на стадии диакинеза у L. minutum

216. Рис. 22, 23. МКП на стадии диакинеза у L. pimpinellifolium 2п=4х=48

217. Рис. 24. МКП на стадии диакинеза у Мо 438

218. Рис. 34. Отставания в анафазе I в МКП у L. pimpinellifolium на втором году жизниf1' "

219. Рис. 35. Мост в анафазе I у L. pimpinellifoliumна втором году жизни