Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс

Андреев, Сергей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс"

На правах рукописи

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ РАДИОЧАСТОТНОГО ДИАПАЗОНА НА КОГНИТИВНУЮ ФУНКЦИЮ . У КРЫС

03.00.13. - «Физиология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск-2009

003474369

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки

«Уральский научно-практический центр радиационной медицины» Федерального медико-биологического агентства Российской Федерации

Научный руководитель доктор биологических наук

Пряхнн Евгений Александрович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Брюхин Геннадий Васильевич

доктор биологических наук, профессор Тестов Борис Викторович

Ведущая организация Федеральное государственное унитарное

предприятие Южно-Уральский институт биофизики Федерального медико-биологического агентства

Зашита состоится «дУ» июня 2009 г. в «//С » ч. на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Челябинский государственный педагогический университет» (454080, г. Челябинск, пр. им. В.И. Ленина, д. 69, ауд. 116).

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан < Л » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент

Ефимова Н.В.

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Живые организмы, существующие на Земле, возникли и эволюционировали под влиянием различных факторов окружающей среды, в том числе факторов, имеющих электромагнитную природу. В последнее время, важную роль среди таких факторов занимает электромагнитное излучение радиочастотного диапазона (ЭМИ РЧ), связанное с использованием мобильных средств связи - мобильных телефонов (Григорьев Ю.Г., 1997, 2001, 2002, 2003).

На сегодняшний день биологические эффекты, низкого уровня ЭМИ, не возможно удовлетворительно объяснить какой - либо теорией (Adair R.K., 2003). Выявленные биологические эффекты, в основном, рассматриваются с точки зрения теплового воздействия ЭМИ (Pickard W.F., 2001). Однако в последние годы проведен целый ряд независимых исследований, в которых ставится под сомнение безопасность принятых допустимых уровней ЭМИ (Repacholi М., 2004; Salford L., 1997, 2003; Schuz J., 200(í). При оценке действия ЭМИ РЧ на животных выявлено повышение проницаемости гематоэнцефалического барьера, повреждение нейронов в коре головного мозга при низких уровнях электромагнитного радиочастотного излучения, соответствующего воздействию современных мобильных средств связи (Shivers R., 1981; Schirmacher А., 2000; Salford, 2003).

В современных исследованиях имеется крайне противоречивая информация о действии ЭМИ РЧ на высшую нервную деятельность, в частности на когнитивную функцию, которая является одной из самых чувствительных, если не самой чувствительной функцией организма при воздействии различных факторов внешней среды (Hall Р., 2004; Пряхин Е.А., 2007). Кроме того, в доступной литературе не найдено работ по оценке влияния ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс разного возраста и пола. Так же отсутствуют данные о последствиях воздействия ЭМИ на этапе развития центральной нервной системы в прена-тальном и раннем постнатальном периоде. Цель работы

Оценка эффектов электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс. Задачи исследования

1. Определить особенности решения задач на пространственную ориентацию и память с помощью водного лабиринта Морриса у крыс разного пола и возраста.

2. Оценить особенности в когнитивной функции у крыс в возрасте 2; 3,5; 8; 18 месяцев на воздействие ЭМИ РЧ.

3. Выявить половые отличия в когнитивной функции у крыс в возрасте 3,5 месяца на воздействие ЭМИ РЧ.

4. С помощью водного лабиринта Морриса оценить влияние ЭМИ РЧ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х месяцев.

Научная новизна работы

Получены новые данные о состоянии когнитивной функции у крыс после воздействия ЭМИ РЧ в период эмбрионального и постэмбрионального развития головного мозга:

в частности выявлено, что воздействие ЭМИ РЧ с ППМ 1,2 мВт/см2 на крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в

неделю по 10 мин. не приводит к достовернымизменениям когнитивной функции;

- установлено, что поляризация электромагнитного излучения дециметрового диапазона приводит к модификации биологических эффектов ЭМИ у экспериментальных животных со стороны высшей нервной деятельности.

Выявлены закономерности модификации биологических эффектов ЭМИ;

- воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и лостнаталь-ного периода приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы в водном лабиринте Морриса;

- ЭМИ РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на данные показатели, но увеличивает время и длину траектории поиска видимой платформы в тесте на зрительное восприятие.

Впервые выявлены особенности когнитивной функции у крыс (в возрасте 3,5 месяца) при воздействии ЭМИ РЧ, в зависимости от пола: воздействие ЭМИ РЧ на самцов крыс приводит к достоверному снижению показателей времени поиска и длины траектории поиска скрытой платформы в лабиринте Морриса, тогда как у самок приводит к достоверному увеличению данных показателей. Теоретическая значимость

Выявлены возрастные и половые различия в когнитивной функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ, что значительно углубляет знания о биологических эффектах ЭМИ РЧ. Результаты диссертационной работы содержат новые знания о модифицирующем влиянии поляризации на биологические эффекты электромагнитного излучения дециметрового диапазона и расширяют представления о свойствах биологических мишеней ЭМИ РЧ. Практическая значимость

Результаты проведенных исследований включены в Ежегодник Российского Национального Комитета по защите от неионизирующих излучений 2005 г. и могут быть использованы при определении и обосновании допустимых уровней воздействия неионизирующих электромагнитных воздействий на человека, а также для определения пороговых величин воздействия неионизирующих ЭМИ на деятельность ЦНС млекопитающих.

Выявленные эффекты воздействия ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у экспериментальных животных, сопровождающиеся снижением времени и длины траектории поиска скрытой платформы (улучшением пространственной ориентации и памяти) могут быть использованы для разработки подходов профилактики и лечения деменций различного генеза у человека.

Результаты работы внедрены в учебный процесс кафедры биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» (курс лекций «Экология человека») и используются в научно-исследовательской работе экспериментального отдела ФГУН УНПЦ РМ ФМБА России для разработки новых методов оценки биологических эффектов ЭМИ РЧ.

Основные положения, выносимые на защиту. I. ЭМИ с несущей частотой 925 МГц, частотной модуляцией 217 Гц при воздействии с уровнем 1,2 мВт/см2 в течение 12 дней по 10 мин. на самцов разного возраста приводит к улучшению показателей когнитивной функции (пространственной ориентации и памяти) у животных в возрасте 3,5 и 18 мес. и

не влияет на эти показатели у крыс в возрасте 2-х и 8-и мес. по сравнению с одновозрастными ложнооблученными животными.

2. У крыс имеются особенности реакции ЦНС на воздействие ЭМИ РЧ, связанные с полом: воздействие ЭМИ РЧ с ППМ = 1,2 мВт/см2на самцов крыс в возрасте 3,5 мес. приводит к достоверному улучшению пространственной ориентации и памяти, а при воздействии на самок—к достоверному ухудшению данных показателей.

3. Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, с ППМ 1,2 мВт/см2 на крыс в антенатальном и постнаталыюм периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к достоверным изменениям когнитивной функции у крыс.

4. Поляризация ЭМИ приводит к модификации биологических эффектов: воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и постнатального периода приводит к улучшению обучаемости, памяти и способности решения задач на зрительное восприятие, тогда, когда ЭМИ РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на обучаемость и память у животных, но ухудшает возможности крыс решать задачи на зрительное восприятие по сравнению с группой «ложного» облучения.

Апробация материалов работы

2005), ! Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск,

2006), Научно-практической конференции, посвященной 10-летию биологического факультета ЧелГУ (Челябинск, 2008).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 290 источников. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста и включает 32 рисунка и 3 таблицы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследований. В экспериментах использовали 350 крыс Вистар неин-бредного разведения разных возрастных групп и разного пола (2; 3,5; 8 и 18 мес.). Животных содержали по 3 особи; в случае, когда животных облучали с момента рождения, детенышей не отнимали от родителей до возраста 1 месяц. Количество животных в каждой экспериментальной группе составляло 10-15 особей.

Работа с экспериментальными животными проводилась с учетом суточных и сезонных колебаний. Все животные содержались в стандартных условиях вивария с идентичным пищевым рационом. Работа с экспериментальными животными проводилась в полном соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приказ МЗ СССР от 12.08.1977 г. № 755).

Источник электромагнитного воздействия. В качестве источника электромагнитного воздействия в настоящем исследовании использовали лабораторную исследовательскую СВЧ установку, которая предназначена для изучения влияния модулированного ЭМИ дециметрового диапазона на биологические системы. Основные параметры ЭМП РЧ сигнала на выходе генератора: несущая частота ЭМП РЧ - 925 ± 3 МГц (частота измерялась волномером 42-8); длительность импульса СВЧ - ти = 570 ± 10 мкс; длительность фронта - Тф = 0,2 мкс; длительность спада -тсп = 0,2 мкс; спад вершины импульса - 0,3 и,11ач; частота повторения импульсов -217 ± 0,5 Гц. В качестве излучателя СВЧ-энергии использовали антенну турникет-ного типа, позволяющую менять направление вращения поляризации..

Измерения плотности потока мощности (ППМ, Б) проводили в дальней зоне работы излучателя в безэховой камере на расстоянии 1 м (3 1) с помощью измерительной антенны П6-23А, измерителя мощности МЗ-56 с погрешностью измерения ± 7 %. При измерении использовали частотные калибровочные таблицы из паспорта на антенну П6-23А.

При использовании лабораторной исследовательской СВЧ-установки ППМ эквивалентной плоской волны (Б) была равна 1,2 мВт/см2 (12 Вт/м2). Уровень ППМ 1,2 мВт/см2 в течение 600 сек. соответствовал максимально допустимому уровню, соответствующему предельно допустимой энергетической экспозиции (200 мкВт'ч/см2), принятой санитарными правилами и нормами для электромагнитных излучений радиочастотного диапазона (СанПин 2.2.4/2.18.055-96).

Электромагнитная волна излучалась вертикально сверху вниз. Излучатель располагали сверху над животными на расстоянии равном длине волны электромагнитного излучения.

С целью исключения влияния поляризационных эффектов, животных намеренно в контейнере не фиксировали и они могли перемещаться в процессе облучения, что обеспечивало усреднение дозы облучения. С целью уменьшения влияния неравномерности плотности излучения, был выбран диаметр контейнера 0,2 м, позволяющий расположить животных компактно без существенного ограничения перемещения в контейнере.

С целью исключения влияния отраженной электромагнитной волны на амплитуду воздействующего ЭМП РЧ, контейнер с животными располагался в специальной камере с радиопоглощающим материалом.

Условия воздействия. В экспериментах использовали 1 уровень воздействия с ППМ - 1,2 мВт/см2.

В исследованиях применяли 2 схемы воздействия:

1. В первом случае, ежедневно в течение 12-ти дней проводили облучение крыс на экспериментальной установке с ППМ=1,2 мВт/см2. Время экспозиции - 600 сек. Начиная с 8 дня, сразу после облучения проводили тестирование когнитивной функции с использованием водного лабиринта Морриса.

2. Во втором случае, облучение крыс проводили 2 раза в неделю с момента зачатия, в антенатальном периоде и постнатальном периоде до возраста 3-х месяцев с ППМ=1,2 мВт/см2. Время экспозиции - 600 сек. Тестирование когнитивной функции в этом случае проводили при достижении животных возраста 3-х месяцев. Для проведения этого эксперимента были сформированы родительские пары животных одного возраста - 3 мес. Облучение родительских особей начинали с

момента предполагаемого наступления зачатия. Потомство первого помета этих пар было распределено в 8 групп по 10 животных в каждой.

Методы исследований

Один из наиболее эффективных методов при оценке когнитивной функции -это оценка пространственной ориентации и памяти с помощью водного лабиринта Морриса.

Водный лабиринт Морриса представлял собой бассейн диаметром 180см и высотой 60см. Воду в бассейне окрашивали белой нейтральной вододисперсионной краской. Температура воды составляла 24±2°С. Располагался бассейн в хорошо освещенной, отдельной комнате, которую животные не видели до тестирования. На стенах комнаты развешивали изображения чёрно-белых геометрических фигур для облегчения ориентирования крыс в пространстве. Платформу из прозрачного оргстекла 10x10см помещали в центр северного сектора бассейна, на глубине 1 -1,5см.

Каждый день 4 дня подряд крысам давали по 4 попытки для поиска спрятанной платформы, для чего крысу помещали в воду мордой к стенке в одном из четырёх секторов бассейна. В каждую из четырёх попыток сектор меняли. Попытка заканчивалась в момент нахождения крысой платформы, или 90 секунд максимум, если крыса не могла найти платформу за это время. Крысе давали отдохнуть на платформе 30 секунд, а если она не находила платформу, то её садили на платформу и так же давали отдохнуть 30 секунд. После отдыха давалась следующая попытка.

На пятый день проводили два теста: тест без платформы и тест на зрительное восприятие.

В тесте без платформы крысам давали по две попытки. При этом их садили в южный сектор (напротив северного, в котором располагалась платформа), а платформу убирали. Время попытки составляло 90 секунд. .

В тесте на зрительное восприятие в южный сектор помещали возвышающуюся на 1,5см над водой чёрную платформу, а крыс садили в северный сектор. Время нахождения платформы не ограничивали.

Параметры для анализа:

В тесте со скрытой платформой: время достижения платформы, длина траектории. В тесте без платформы: время пребывания в каждом секторе, процент нахождения крысы в северном секторе - в области расположения подводной платформы, длина траектории.

В тесте на зрительное восприятие анализировалось время нахождения платформы и длина траектории.

Наблюдения производились с помощью видеокамеры, размещённой над бассейном. Регистрировали собственно траекторию перемещения животного. С помощью программного пакета Scion Image 4.0.2 определяли длину траектории животного.

Статистический анализ данных

Для каждого анализируемого показателя определяли среднее арифметическое, среднее квадратичное отклонение, ошибку среднего и 95% доверительный интервал. При анализе данных вычисляли средние значения времени нахождения платформы и длины траекторий для каждой группы. Для сравнения результатов в экспериментальных группах использовали t-критерий Стьюдента, достоверными считали отличия при уровне значимости 0-гипотезы р < 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Закономерности изменения когнитивной функции у крыс в зависимости от пола и возраста. Когнитивная функция у самцов крыс в возрасте 2 -18 мес.

В результате тестирования когнитивной функции у самцов крыс с помощью родного лабиринта Морриса было выявлено, что время поиска скрытой платформы у животных закономерно уменьшалось от 1 -го к 4-му дню обследования (рисунок I).

День тестирования

Рис. 1 Зависимость времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов крыс разного возраста.

При исследовании зависимости времени нахождения скрытой платформы от дня эксперимента было выявлено, время поиска было наименьшим у самцов крыс в возрасте 8 месяцев. В этой экспериментальной группе время нахождения платформы в первый день эксперимента составило 54,5±6,8 сек.; во второй день 40,1 ±5,5 сек.; в третий и четвертый дни 32,8±5,3 сек. и 23,1±4,03 сек. соответственно (рисунок 1).

Ближе всего по данному показателю к животным в возрасте 8 мес. были крысы в возрасте 3,5 мес. Во все дни обследования время поиска скрытой платформы у животных в возрасте 3,5 мес. достоверно не отличалось от 8-и месячных животных, но было несколько больше. Достоверные отличия были выявлены только на 4 -й день обследования.

Животным в возрасте 2 мес. требовалось еще больше времени для поиска платформы в 1-й день обследования. Среднее время поиска у этих животных составило 70 ±6 сек. в этот день тестирования, что было достоверно больше, чем у животных в возрасте 8 мес. и больше, но не достоверно, чем у животных в возрасте 3,5 мес. Данные отличия нивелировались к 4-му дню обследования.

Самые худшие показатели были зарегистрированы в группе животных в возрасте 18 мес. У этих животных во все дни тестирования время поиска скрытой платформы было достоверно выше по сравнению со значениями показателя в группе 8-и месячных животных, в среднем в 2 раза. Кроме того, наблюдали достоверное увеличение времени поиска платформы у этих животных по сравнению с показателями животных в возрасте 2 и 3,5 мес., за исключением первых двух дней обследо-

вания в группе животных в возрасте 2-х мес. (рисунок 1).

При анализе длины траектории скрытой платформы были выявлены некоторые отличия в возрастных особенностях по сравнению с анализом времени поиска.

Следует отметить, что время поиска скрытой платформы определяется двумя физиологическими процессами: собственно когнитивной функцией (способностью ориентации в пространстве и памятью), с одной стороны, и двигательной активностью животных, с другой стороны. То есть одно и тоже расстояние, может быть преодолено за разное время. Таким образом, более значимым показателем оценки когнитивной функции является длина траектории поиска скрытой платформы, как фактор зависимый только от ориентации в пространстве и памяти животных, а не от их двигательной активности (скорости перемещения в лабиринте Морриса).

При анализе зависимости длины траектории поиска скрытой платформы от дня эксперимента, было выявлено, что данные показатели были наименьшими у самцов крыс в возрасте 3,5 мес. (рисунок 2). В первый день обследования не было выявлено достоверных отличий ни в одной из групп экспериментальных животных. Начиная со второго дня тестирования регистрировались достоверные отличия длины траектории поиска скрытой платформы у животных всех возрастных групп по сравнению с крысами в возрасте 3,5 мес. На 4-й день тестирования значения средней длины траектории поиска скрытой платформы для животных в возрасте 2-х и 8 -и мес. приближались к значению показателя в группе животных в возрасте 3,5 мес. и достоверно не отличались друг от друга (рисунок 2). И если животные в возрасте 2-8 мес. демонстрировали способности к научению (в этих группах наблюдали снижение длины траектории поиска скрытой платформы), то у самцов крыс в возрасте 18 мес. практически не наблюдали снижения показателя к 4-му дню тестирования. Это свидетельствует о существенных нарушениях памяти и способно-■ сти ориентации в пространстве.

Рис. 2 Зависимость длины траектории поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов крыс различных экспериментальных групп.

При анализе когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием, когда животным на 5-й день обследования нужно было найти возвышающуюся над поверхностью воды платформу в 2-х последовательных попытках, были выявлены

похожие закономерности (рисунок 3). В тесте на зрительное восприятие в 1 -ой и 2-ой попытке наименьшее время поиска было зарегистрировано у животных в возрасте 3,5 месяцев. Это свидетельствует о высоких способностях к ориентации в новых условиях среды.

2 мес 3.5 мес Змее 18 мес

Возраст животных

Рис. 3. Время поиска видимой платформы крысами разного возраста на 5-й день обследования

Животные в возрасте 2-х мес. хуже решали задачи на зрительное восприятие, по сравнению с животными в возрасте 3,5 мес. У них в первой попытке время поиска видимой платформы было несколько больше, чем у животных в возрасте 3,5 мес., а во 2-й попытке этот показатель был в 4 раза больше. Это может свидетельствовать о морфофункциональной незрелости центральной нервной систему у животных в возрасте 2 мес.

С возрастом происходит постепенное ухудшение когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием. У животных в возрасте 8-ми мес., по существу, наблюдали похожую реакцию, как у крыс в возрасте 2-х мес. А далее, у животных в возрасте 18 мес. происходило принципиальное изменение направленности поведенческих реакций в тесте на зрительное восприятие. В этой группе животных во второй попытке было зарегистрировано не снижение времени поиска видимой платформы, а увеличение данного показателя практически в 2 раза. Это свидетельствует о существенном нарушении когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием у крыс в возрасте 18 мес.

Аналогичные изменения были зарегистрированы и при анализе длины траектории поиска видимой платформы.

Таким образом, анализ показателей, характеризующих память и пространственную ориентацию у животных в возрасте от 2 до 18 мес., указывает на то, начиная с возраста морфофункционального созревания центральной нервной системы (2 мес. в наших экспериментах), у самцов крыс до достижения возраста 3,5 мес. регистрируется улучшение когнитивной функции. В дальнейшем, с увеличением возраста животных регистрируется ухудшение показателей когнитивной функции (8 мес.), вплоть до неспособности к обучению животных в возрасте 18 мес.

Особенности когнитивной функции у крыс в зависимости от пола. В наших исследованиях оценивали половые различия в когнитивной функции у самцов и

самок крыс в период морфофункциональной зрелости в возрасте 3,5 мес. В это время, как было показано выше, показатели когнитивной функции, связанной как с ориентацией в пространстве, так и со зрительным восприятием, существенно выше, чем в других возрастных группах. При анализе времени поиска скрытой платформы самками и самцами в возрасте 3,5 мес. не было выявлено достоверных отличий анализируемого показателя в первые три дня тестирования (рисунок 4). На 4 -й день обследования время поиска платформы у самок было достоверно больше, чем у самцов, однако, как это будет показано ниже, такие изменения не были связаны со способностью к обучению.

день тестирование

Рис. 4. Время поиска скрытой платформы у крыс разного пола в возрасте 3,5 мес.

При анализе длины траектории поиска скрытой платформы удалось выявить половые особенности когнитивной функции у крыс. В то время, когда время поиска скрытой платформы у самцов и самок крыс в первые 2 дня тестирования не различалось, длина траектории была достоверно больше у самок на 60% в первый день тестирования и более чем в 2 раза - во второй день (рисунок 5). Очевидно, одинаковое время поиска указывает на то, что скорость перемещения самок в бассейне была значительно выше, чем у самцов. На самом деле, самки плавали со скоростью 32,1 ± 5,5 см/сек. и 36,2 ± 6,6 см/сек. в первый и второй день тестирования соответственно, а скорость у самцов была практически в 2 раза меньше и составляла 18,0 ±2,7 и 17,4 ±3,1 см/сек. соответственно.

На третий день тестирования и время поиска и длина траектории у самцов и самок крыс достоверно не отличались. На 4-й день обследования длина траектории поиска скрытой платформы у практически была равна показателю, определенному на 3-й день тестирования, тогда, когда время поиска было существенно больше. Такие изменения были связаны с процессами адаптации самок условиям тестирования. Вероятно, трудности в ориентации в пространстве в 1-й и 2-й день тестирования, и, связанная с этим повышенная эмоциональность у самок компенсировались высокой скоростью передвижения в бассейне. Далее на 3-е сутки самки научились ориентироваться и находить платформу, в этот день тестирования скорость плавания у них существенно снизилась до 21,8 ± 4,3 см/сек., а на 4-е сутки, вероятно в результате адаптации и снижения эмоционального напряжения, скорость пе-

ремещения снизилась еще больше до 16,2 ± 2,9 см/сек. Длина траектории поиска скрытой платформы на 4-й день у самок не изменилась, а время поиска, в связи со сниженйем скорости перемещения, оказалось больше чем на 3-й день тестирования. ' ■ .... . ... ...

Рис. 5. Зависимость длины траектории поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов и самок крыс в возрасте 3,5 месяца

На 5-й день обследования в тестах на зрительное восприятие не было выявлено достоверных отличий во времени и длине траектории поиска видимой платформы у самок и самцов крыс в возрасте 3,5 мес.

Таким образом, результаты анализа когнитивной функции у самок и самцов крыс в период морфофункциональной зрелости позволяет заключить, что у крыс самцы значительно лучшие решают задачи на пространственное ориентирование по сравнению с самками. Кроме этого, не выявлено достоверных половых отличий в когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием.

Возрастные и половые особенности когнитивной функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ. Известным фактом является то, что чувствительность организмов к экстремальным факторам внешней среды, широко варьирует в пределах одного вида в зависимости от пола и возраста (Анисимов В.Н., 1977). Старение организма характеризуется нарастающим снижением надежности регуляции гомеоста-за, снижением возможного диапазона приспособления, что отчетливо проявляется при использовании различных нагрузок. В настоящей работе исследовали изменение когнитивной функции у животных разного возраста и пола при воздействии ЭМИ РЧ низкого уровня.

Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс в возрасте 2-18 месяцев. Воздействие ЭМИ РЧ на самцов крыс в возрасте 2-х мес. приводило к некоторому увеличению времени "поиска скрытой под водой платформы по сравнению с группой ложного облучения (рисунок 6). Следует отметить, что данные отличия были не достоверными. Единственное, что обращает внимание - это направленность изменений, вызванных воздействием ЭМИ РЧ, которые проявлялись в недостоверном ухудшении когнитивной функции, связанной с пространственной ориентацией. Во всех остальных группах (3,5; 8; 18 мес.) направленность изменений ког-

день тестирования

нитивной функции при воздействии ЭМИ РЧ была противоположной (рисунок 7).

!зо

-* 34.10

<> 3 9.43

^ 2 ,~3 7

4 18.2?

1 О

2 3

День тестирования

Рис. 6. Влияние ЭМИ РЧ на время поиска скрытой платформы у самцов крыс в возрасте 2 и 3,5 мее.

Наибольшее снижение времени поиска платформы были наблюдали в группе самцов крыс в возрасте 3,5 мес., которых подвергли воздействию ЭМИ РЧ. В этой группе, начиная со 2-го дня обследования регистрировалось достоверное снижение времени поиска скрытой платформы (рисунок 6). При анализе времени поиска платформы, значения анализируемого показателя были на 37%, 41% и 47% меньше чем в группе ложно облученных животных того же возраста на 2-ой, 3-ий и 4-ый день тестирования соответственно. Еще более выраженными такие изменения выглядели при сравнении длины траектории поиска скрытой платформы.

При сравнении анализируемых показателей в группах, где животные подвергались воздействию ЭМИ РЧ в возрасте 2 и 3,5 мес. регистрировали выраженные достоверные отличия в этих группах: время поиска платформы во все дни тестирования было приблизительно в 2 раза больше у животных в возрасте 2 мес. по сравнению со значениями показателей у животных в возрасте 3,5 мес. Разнонаправлен-ность изменений у животных в возрасте 2-х и 3,5 мес. при воздействии ЭМИ РЧ позволяет предположить, что существуют различия в чувствительности животных, находящихся на разных стадиях морфофункционального развития к исследуемому воздействию.

В группах, где животные подвергались воздействию ЭМИ РЧ в возрасте 3,5 и 8 мес., регистрировали выраженные достоверные отличия в длине траектории, и не наблюдали отличий во времени поиска скрытой платформы. При воздействии ЭМИ РЧ длина траектории во все дни тестирования была приблизительно в 2 раза больше у животных в возрасте 8 мес., по сравнению со значениями показателей у животных в возрасте 3,5 мес (рисунки 7, 8).

День тестирования

Рис. 7. Влияние ЭМИ РЧ на время поиска скрытой платформы у самцов крыс в возрасте 3,5; 8 и 18 мес.

При анализе влияния ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс в возрасте 18 мес. было зарегистрировано уменьшение времени поиска платформы на 3-ий и 4-ый день тестирования, а так же уменьшение длины траектории на 4-ый день тестирования по сравнению с одновозрастным контролем (рисунок 7, 8). При воздействии ЭМИ РЧ на самцов крыс в возрасте 18 мес. регистрировали выраженные достоверные отличия времени поиска платформы и длины траектории во все дни тестирования по сравнению со значениями показателей у животных в возрасте 3,5 мес. (рисунок 7 и 8).

день тестирования

Рис. 8. Влияние ЭМИ на длину траектории поиска скрытой платформы у самцов крыс в возрасте 8 и 18 мес.

В результате, воздействие ЭМИ РЧ на самцов крыс в возрасте 3,5 мес. приводит к улучшению показателей когнитивной функции, связанных с пространственной ориентацией и памятью по сравнению с одновозрастным контролем. Кроме того,

наблюдали достоверное улучшение данного показателя при воздействии ЭМИ РЧ у животных в возрасте 18 мес., у которых, как было показано выше, выявлены выраженные нарушения способности к ориентации в пространстве и памяти.

Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс разного пола.

Для анализа влияния половых особенностей реакции крыс на ЭМИ РЧ использовали животных в возрасте 3,5 мес. Как было показано выше, именно в этом возрасте у крыс регистрировались оптимальные параметры когнитивной функции, связанной как с ориентацией в пространстве, так и со зрительным восприятием. Это период соответствовал наступлению периоду морфофизиологической зрелости нервной системы (Анисимов В.Н.,1977).

При анализе длины траектории поиска и затраченного времени для нахождения скрытой платформы животными, подвергшимися воздействию ЭМИ РЧ, выявлены различия в реакции самцов и самок крыс в возрасте 3,5 месяцев на такое воздействие (рис. 9 и 10).

ЯП

X КО 59

а* о 5!

5 50 53

а>

а аз 40

Д ■ самцы ЭМИ <4—самцы контроль О ■ самки ЭМИ » ■ самки контроль

2 3

День тестирования

Рис. 9. Влияние ЭМИ на время поиска скрытой платформы у животных разного пола в возрасте 3,5 мес.

День тестирован*«

Рис. 10. Влияние ЭМИ на длину траектории поиска скрытой платформы у животных разного пола в возрасте 3,5 мес.

■ При воздействии ЭМИ РЧ у самцов крыс в возрасте 3,5 месяца регистрировали уменьшение времени нахождения платформы и длины траектории во все дни обследования в 1,5-2 раза по сравнению с самками, (рисунок 9 и 10).Кроме того, обращает на себя тот факт, что направленность изменений когнитивной функции (пространственной ориентации и памяти) при воздействии ЭМИ РЧ у самцов и самок была противоположной.

Эти данные могут свидетельствовать о влиянии ЭМИ РЧ на процессы обучения и памяти, выраженные в улучшении показателей когнитивной функции у самцов в возрасте 3,5 месяца и ухудшении показателей - у самок. Другим возможным объяснением выявленных закономерностей может быть следующее положение. ЭМИ РЧ не улучшает и не ухудшает когнитивную функцию у самцов и самок крыс, а приводит к повышению чувствительности структур головного мозга, ответственных за когнитивную функцию к модифицирующему действию половых гормонов. То есть, возможно, ЭМИ приводит к изменению чувствительности клеток к внешним естественным регулирующим факторам. Влияние ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде до

возраста 3-х месяцев В данной главе оценивали когнитивную функцию у крыс, подвергшихся воздействию ЭМИ с различной пространственной поляризационной структурой в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес.

При анализе изменений времени и длины траектории поиска скрытой платформы в зависимости от дня обследования было выявлено, что у самцов время поиска скрытой платформы снижалось от 77,4 ± 4,0 сек. в первый день обследования до 43,2 ± 4,6 сек. в четвертый (рис. 10).

Дни тестирования

Рис. 10. Зависимость времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, + - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, £ - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05

Воздействие ЭМИ в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес. приводило к уменьшению времени поиска скрытой платформы у самцов крыс. Такие изменения были максимально выражены в группе ЭМИ с левой поляризацией.

В первый' день обследования время поиска скрытой платформы экспериментальными животными составило 79,5 ± 3,8 сек., что практически не отличалось от значения показателя в группе ложйого облучения, однако в этой группе животные значительно быстрее обучались ориентироваться в пространстве и находить скрытую под водой платформу. Уже на 3-й день им для этого потребовалось на 30% меньше времени, чем животным контрольной группы, а на 4-й день эти различия составили уже 40% (рис. 10).

Воздействие на животных ЭМИ с правой поляризацией приводило к достоверному снижению времени поиска скрытой платформы только на 2-й день обследования (рис. 10).

Самцы крыс, подвергшиеся воздействию ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, быстрее находили скрытую под водой платформу на 3-й и 4-й день обследования по сравнению с контрольными животными, однако, такие изменения не достигали статистической значимости.

Изменения длины траектории поиска скрытой платформы были похожи на изменения, выявленные при анализе времени поиска, однако в этом случае, регистрируемые изменения не достигали статистической значимости.

У самок в группе ложного облучения показатели поиска скрытой платформы существенно не отличались от показателей самцов. Время поиска в 1-й день тестирования было равно 71,3 ± 4,5 сек., а в 4-й 29,2 ± 3,9 сек. (рис. 11). Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией привело к существенному снижению времени поиска скрытой платформы в первый день обследования. В этой группе значение показателя равнялось 52 ± 6,2 сек., что было значительно меньше, чем в других группах. Однако на второй день тестирования эти животные не выглядели более адаптированными к новым условиям. Отсутствие закономерных изменений анализируемого показателя во 2 - 4-е сут обследования позволяет предположить, что выявленное снижение времени поиска платформы в 1-й день обследования носило случайный характер.

I 2 3.4

Дни тестирования

Рис. 11. Зависимость времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у самок крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, | - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, р < 0,05

Время поиска платформы в группе самок, подвергшихся воздействию ЭМИ РЧ с левой поляризацией существенно не отличалось от контроля, за исключением 3-го дня обследования, когда в этой группе животные достоверно быстрее находили скрытую платформу. Воздействие ЭМИ с правой поляризацией не приводило к достоверным изменениям анализируемого параметра.

Закономерности, выявленные при анализе времени поиска платформы полностью соответствовали изменению длины траектории - снижение значения параметра в группе ЭМИ с линейной поляризацией на 1-е сутки обследования и снижение длины поиска скрытой платформы в группе ЭМИ с левой поляризацией.на,3-е сутки обследования. ■.,,.

Объединение в анализе результатов самцов и самок позволило выявить достоверное влияние ЭМИ РЧ с левой поляризацией на память и обучаемость у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде. Это проявлялось в снижении времени (рис. 12),а также длины траектории поиска скрытой платформы. Для групп ЭМИ с правой и линейной поляризацией не было выявлено закономерных изменений при тестировании когнитивной функции у самок и самцов крыс.

На 5-е сутки с помощью лабиринта Морриса анализировали длительность пребывания крыс в секторе, где в течение предыдущих 4-х дней была установлена скрытая платформа и время нахождения хорошо видимой над водой платформы, но находящейся в другом секторе. Первый тест дает информацию о памяти и обучаемости у крыс, а второй тест позволяет оценить возможности адаптации животных к новым изменяющимся условиям (способность решения новых задач).

НО .0 [

. 611.11 I 2

иГ 511« ;

г •

а.

а ,0.0 . .111.0 <

| : i 4

Дни тестирования

Рис. 12 - Зависимость времени поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов и самок крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, 1" - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, % - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05.

Анализ полученных в этих тестах результатов позволил выявить различия в длительности пребывания в секторе, где ранее была установлена скрытая платфор-

»1 А.«.«

ма для животных, подвергшихся воздействию ЭМИ РЧ с правой поляризацией. Если в контроле самцы проводили 33,7 ± 2,7 % времени в этом секторе, животные, подвергшиеся воздействию ЭМИ с правой поляризацией, находились здесь значительно дольше - 42,6 ± 2,6 % (рис. 13). Это, кроме того, превышало и значение показателя в фуппе, где животных подвергались воздействию ЭМИ РЧ с левой поляризацией.

У самок на 5-е сутки тестирования не было выявлено достоверных отличий времени пребывания в секторе, где ранее была установлена скрытая платформа.

I—

ЗМИ с птс МХгчм^Ш; Э»/|Л1 .о.тсюлг

Экспериментальные группы

Рис. 13. Лабиринт Морриса, 5-е сутки обследования. Относительная длительность (%) пребывания самцов крыс в секторе, где в течение предыдущих 4-х дней была установлена скрытая платформа. * - достоверные отличия по сравнению с фуппой контроля, | - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05

Анализ результатов теста с видимой платформой позволил установить, что среднее время поиска видимой платформы в 2-х попытках у самцов крыс контрольной группы составило 32,7 ± 6,0 сек. (рис. 14). Воздействие ЭМИ с правой поляризацией приводило к существенному увеличению значения показателя у животных. В этой группе крысам было необходимо 58,9 ± 6,6 сек., чтобы найти видимую платформу. Наименьшее значение показателя было зарегистрировано в группе, где животные подвергались воздействию ЭМИ с левой поляризацией. Здесь крысы искали платформу в течение 28,3 ± 4,6 сек. Это значение не отличалось от контрольного, однако было статистически достоверно меньше, чем в группе ЭМИ РЧ с правой поляризацией.

Самки крыс контрольной группы дольше искали скрытую платформу, однако регистрируемые значения укладывались в границы 95% доверительного интервала (рис. 15). Самки крыс, подвергшихся воздействию ЭМИ РЧ с правой и линейной поляризацией, тратили практически столько же времени для нахождения видимой платформы как и животные контрольной группы. А в группе, где животные подвергались воздействию ЭМИ РЧ с левой поляризацией животным было необходимо на 40% меньше времени, чтобы найти платформу. Эти изменения были достоверными, как при сравнении со значением показателя в группе контроля, так и в группе ЭМИ с правой поляризацией.

70.0 60,0 50,0

£ о

к "0,0 2-о. 02

30.0 20,0 10.0

5в .9

•. V

С,"/.'

ЭМИ с правой ППС ЭМИ с линейной ППС

Экспериментальные группы

■■I

Рис. 14. Лабиринт Морриса, 5-е сутки обследования. Время поиска видимой платформы самцами крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, $ - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05

л с 'V, " ППС ЭМИ с пи-ей-о* I

Экспериментальные группы

Рис. 15-, Лабиринт Морриса, 5-е сутки обследования. Время поиска видимой платформы самками крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия по сравнению с группой контроля, £ - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05

Анализ объединенных результатов самцов и самок в экспериментальных группах позволил установить, что в группе контроля среднее время поиска скрытой платформы было равно 38,7 ± 4,7 сек. Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией не изменяло поведение животных, а при воздействии ЭМИ РЧ с левой и правой поляризацией у животных была зарегистрирована противоположная реакция на экспериментальные воздействия (рис. 16). Так, ЭМИ РЧ с левой поляризацией приводило к достоверному снижению анализируемого показателя почти на 30% по сравнению с контролем, а животным, подвергшимся воздействию ЭМИ РЧ с правой поляризацией нужно было на 30 % больше времени, чтобы найти платформу.

Рис. 16. Лабиринт Морриса, 5-е сутки обследования. Время поиска видимой платформы самками и самцами крыс различных экспериментальных групп. * - достоверные отличия.по сравнению с группой контроля, I - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, £ - достоверные отличия от ЭМИ РЧ с правой поляризацией, р < 0,05

Выводы

1. Выявлены возрастные различия в способности крыс решать задачи на пространственную ориентацию и память в лабиринте Морриса: с 2-х до 3,5 месяцев наблюдается достоверное снижение времени и длины траектории поиска скрытой платформы, которое в дальнейшем с 8-ми до I 8 месяцев сменяется достоверным увеличением данных показателей.

2. ЭМИ с несущей частотой 925 МГц, частотной модуляцией 217 Гц при воздействии с уровнем 1,2 мВт/см2 в течение 12 дней по 10 мин. на самцов крыс разного возраста приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы у животных в возрасте 3,5 и 18 мес. и не влияет на крыс в возрасте 2-х и 8 мес.

3. Выявлены половые особенности реакции на ЭМИ: воздействие ЭМИ РЧ на самцов в возрасте 3,5 месяца приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы, а при воздействии на самок - к увеличению данных показателей.

4. Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, с ППМ 1,2 мВт/см2 на крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к изменениям пространственной ориентации и памяти у крыс.

5. Поляризация ЭМИ приводит к модификации биологических эффектов: воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и постнатального периода приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы, тогда как ЭМИ РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на данные показатели, но увеличивает время и длину траектории поиска видимой платформы в тесте на зрительное восприятие.

Публикации в научных журналах по перечню ВАК Минобразования РФ

I. Андреев С.С. Возрастные особенности реакции центральной нервной системы крыс на воздействие экстремальных факторов внешней среды // Вестник Челябинского государственного университета. Вып. I. №4 (105). 2008 - С. 148-152.

2. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Андреев С.С., Бурмистрова А.Л., Чернов К.С., Коломиец И.А., Полевик Н.Д., Аклеев A.B. Оценка влияния модулированного электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс разного возраста // Радиационная биология. Радиоэкология, 2007. - Т. 47, №3, -С. 339-344.

Статьи

3. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Андреев С.С., Чернов К.С., Коломиец И.А., Сафонова Е.В., Полевик Н.Д., Аклеев A.B.. Оценка когнитивной функции у крыс при воздействии электромагнитного излучения // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизируюших излучений 2005 : Сборник трудов. -М: изд-во Алана., -2006. - С. 56-61.

4. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Коломиец H.A., Возилова A.B., Андреев С.С., Сафонова Е.В., Полевик Н.Д., Аклеев A.B. Влияние электромагнитного излучения на индукцию микроядер в лимфоцитах крови человека при воздействии in vitro // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизируюших излучений 2005 : Сборник трудов. - IM.: изд-во Алана., - 2006. - С. 62-66.

5. Пряхин Е. А., Тряпицына Г А., Коломиец И.А., Андреев С. С., Сафонова Е.В., Дерябина Л. В., Аклеев A.B. Оценка генотоксических эффектов и эффективности репарации ДНК при воздействии факторов электромагнитной природы // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизируюших излучений 2006 : Сборник трудов. - М.: изд-во Алана., - 2007. - С. 155-165.

6. Пряхин Е. А., Полевик Н.Д., Тряпицына Г А., Коломиец И.А., Андреев С.С., Сафонова Е.В., Белоногова С.П., Аклеев A.B. Состояние пула кроветворных стволовых клеток у мышей при воздействии электромагнитных излучений радиочастотного диапазона с различной пространственной поляризационной структурой // Ежегодник Российского Национального Комитете по защите от неионизируюших излучений 2006 : Сборник трудов. - М.: изд-во Алана., - 2007. - С. 165-175.

7. Андреев С.С. Оценка когнитивной функции у самцов крыс разного возраста// Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы I Междунар. науч.-практ. конф., 9-11 октября 2006 г. / науч. ред. Д.З. Шибкова. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006. - С. 156-160.

8. Тряпицына Г.А., Коломиец И.А., Андреев С.С., Аклеев A.B., Пряхин Е.А. Влияние пространственной поляризации электромагнитных полей радиочастотного диапазона на частоту микроядер в эритроцитах костного мозга у мышей СВА // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Матер. И Междун. научн.-практич. конф. - Челябинск, 2008. - Т. 2. - С. 129-132.

На правах рукописи

Андреев Сергей Сергеевич

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ РАДИОЧАСТОТНОГО ДИАПАЗОНА НА КОГНИТИВНУЮ ФУНКЦИЮ У КРЫС

03.00.13. - «Физиология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск - 2009

Подписано в печать 08.08 09 Формат 60x90/16. Объем 1,0 уч.-нзд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 984

Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе в типографии ГОУ ВПО ЧГЛУ. 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 69.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреев, Сергей Сергеевич

Список сокращений.

Введение.

Глава 1 Электромагнитные поля и излучения как фактор окружающей среды, влияющий на биологические системы (литературный обзор).

1.1 Источники воздействия электромагнитных полей на человека.

1.2 Механизмы биологического действия ЭМИ РЧ.

1.3 Влияние ЭМИ РЧ на нервную систему.

1.3.1 Клеточные и субклеточные эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на нервную систему.

1.3.2 Влияние ЭМИ РЧ на электрическую активность головного мозга.

1.3.3 Влияние ЭМИ РЧ на проницаемость гематоонцефалического барьера.

1.3.4 Влияние ЭМИ РЧ на сон.

1.3.5 Невропатологические эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на человека.

1.3.6 Опухолевые заболевания головного мозга при воздействии ЭМИ РЧ.

1.3.7 Действие модулированного ЭМИ РЧ на нервную систему.

1.4 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию.

Глава 2 Материалы и методы.

2.1 Объект исследований.

2.2 Источник электромагнитного воздействия.

2.3 Условия воздействия.

2.4. Оценка когнитивной функции с помощью водного лабиринта

Морриса.

2.6. Статистический анализ.

Глава 3 Закономерности изменения когнитивной функции у крыс в зависимости от возраста и пола.

3.1 Когнитивная функция у самцов крыс в возрасте 2—18 мес.

3.2 Половые особености когнитивной функции у крыс.

Глава 4 Возрастные и половые особенности когнитивной функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ.

4.1 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс в возрасте 2-18 месяцев.

4.2 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс разного пола.

Глава 5 Влияние ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х месяцев.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс"

Актуальность проблемы

Живые организмы, существующие на Земле, возникли и эволюционировали под влиянием различных факторов окружающей среды, в том числе тех факторов, которые имеют электромагнитную природу. Среди естественных источников, имеющих электромагнитную природу, выделяют поле Земли (постоянное электрическое и постоянное магнитное поле) и радиоволны, генерируемые космическими источниками (Солнце, галактики), при некоторых процессах, происходящих в атмосфере Земли. В последние годы, существующие источники электромагнитной природы дополнились различными полями и излучениями антропогенного происхождения, среди которых наиболее значимый вклад в облучение человека вносят мобильные средства связи - подвижные станции сотовой связи (мобильные телефоны) [19]. Электромагнитные излучения, создаваемые мобильными средствами связи приобретают роль постоянного источника загрязнения окружающей среды [15, 18].

Особенностью мобильной связи, как источника ЭМИ, является его максимальная приближенность к человеку и, что очень важно, непосредственно к голове пользователя на расстоянии 2-5 см. При этом, при работе сотового телефона поглощение электромагнитного излучения может быть крайне неравномерным с образованием в тканях мозга так называемых горячих точек с возможными последующими структурными изменениями нервных клеток в очаге поглощения [16]. Поглощенная мозгом энергия при работе сотового телефона может колебаться в зависимости от мощности и конструкционного исполнения аппаратуры, несущей частоты и других факторов. По этой причине возможные риски для здоровья человека, связанные с электромагнитными радиочастотными излучениями, являются не решенной проблемой для нашего общества. [165, 232].

В настоящее время биологические эффекты, низкого уровня ЭМИ, не возможно удовлетворительно объяснить какой - либо теорией. Известно, что энергии кванта электромагнитной волны ЭМИ не достаточно для разрыва химических связей. Выявленные биологические эффекты, в основном, рассматриваются с точки зрения теплового воздействия ЭМИ [226]. Однако в последние годы проведен целый ряд исследований, в которых ставится под сомнение безопасность принятых допустимых уровней ЭМИ. [128]. Рядом исследователей при оценке действия ЭМИ радиочастотного диапазона на животных выявлено повышение проницаемости гематоэнцефалического барьера [221, 243, 248] при низких уровнях электромагнитного радиочастотного излучения, соответствующего воздействию современных мобильных средств связи. Salford et al (2003) в своих исследованиях показал, что ЭМИ мобильных средств связи приводит к повреждению нейронов в коре головного мозга, гипокампе и базальном ядре мозга [239].

Когнитивная* функция является одной из самых чувствительных, если не самой чувствительной функцией ораганизма при воздействии различных факторов внешней среды [278, 277]. Например, Hall et al (2004) с соавторами выявили нарушения когнитивной функции, связанной с пространственной ориентацией у мужчин, после ионизирующего облучения головы в дозах более 250 мГр в младенческом возрасте [277]. Ряд фармакологических препаратов существенно изменяют когнитивную функцию [279, 280]. И даже некоторые патологические соматические заболевания могут приводить к нарушению памяти и обучаемости [281]. В ряде работ было показано, что ЭМИ приводит к изменению когнитивной функции [273] и нарушению сна у людей [274]. В тоже время в некоторых исследованиях на животных (мышах и крысах) не было выявлено эффектов излучения* сотовых, телефонов на когнитивную функцию при локальном облучении головы [278].

В настоящее время имеются доказательства неблагоприятного влияния ЭМИ сотовых телефонов на функцию центральной нервной системы, связанное с повреждением нейронов головного мозга. Однако работы по функциональной оценке высшей нервной деятельности носят противоречивый, характер. Кроме того, в доступной литературе не найдено работ по оценке влияния ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс разного возраста и пола. Так же отсутствуют данные о последствих воздействия ЭМИ на этапе развития центральной системы в пренатальном и раннем постнатальном периоде.

Поэтому целью работы была оценка эффектов электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс.

Задачи исследования:

2. Оценить особенности в когнитивной функции у крыс в возрасте 2; 3,5; 8; 18 месяцев на воздействие ЭМИ РЧ'.

3. Выявить половые отличия в когнитивной функции у крыс в возрасте 3,5 месяца на воздействие ЭМИ РЧ.

Научная новизна

Получены новые данные о состоянии когнитивной функции у крыс после воздействия ЭМИ РЧ в период эмбрионального и постэмбриопального развития головного мозга: в частности выявлено, что воздействие ЭМИ РЧ с ППМ 1,2 мВт/см на крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к достоверным1 изменениям когнитивной функции; установлено, что поляризация электромагнитного излучения дециметрового диапазона приводит к модификации биологических эффектов

ЭМИ у экспериментальных животных со стороны высшей нервной деятельности.

Выявлены закономерности модификации биологических эффектов ЭМИ:

- воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и постнатального периода приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы в водном лабиринте Морриса;

Впервые выявлены особенности когнитивной функции у крыс (в возрасте 3,5 месяца) при воздействии ЭМИ РЧ, в зависимости от пола: воздействие ЭМИ РЧ- на самцов крыс приводит к достоверному снижению показателей времени и длины траектории поиска скрытой платформы в лабиринте Морриса, тогда как у самок приводит к достоверному увеличению данных показателей.

Теоретическая значимость Выявлены возрастные и половые различия в когнитивной»функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ, что значительно углубляет знания о биологических эффектах ЭМИ. Результаты диссертационной работы содержат новые знания о модифицирующем влиянии поляризации на биологические эффекты электромагнитного излучения дециметрового диапазона и расширяют представления о свойствах биологических мишеней ЭМИ РЧ.

Практическая значимость Результаты проведенных исследований включены в Ежегодник Российского Национального Комитета по защите от неионизирующих излучений 2005 г. и могут быть использованы при определении допустимых уровней воздействия* неионизирующих электромагнитных воздействий на человека, а также для определения пороговых величин воздействия неионизирующих ЭМИ на деятельность ЦНС млекопитающих.

Выявленные эффекты воздействия ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у животных, сопровождающиеся снижением времени и длины траектории поиска скрытой платформы (улучшением пространственной ориентации и памяти) могут быть использованы для разработки подходов профилактики и лечения деменций различного генеза у человека.

Результаты работы внедрены в учебный процесс кафедры биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» (курс лекций «Экология человека») и используются в научно-исследовательской работе экспериментального отдела ФГУН УНПЦ.РМ ФМБА России для разработки новых методов оценки биологических эффектов ЭМИ РЧ.

Основные положения; выносимые на защиту.

1. ЭМИ с несущей частотой 925 МГц, частотной модуляцией 217 Гц при воздействии с уровнем 1,2 мВт/см в течение 12 дней по 10 мин. на самцов разного возраста приводит к улучшению показателей когнитивной функции (пространственной ориентации и памяти) у животных в возрасте 3,5 и 18 мес. и не влияет на эти показатели у крыс в возрасте 2-х и 8-и мес. по сравнению с одновозрастными ложнооблученными животными.

2. У крыс имеются особенности реакции ЦНС на воздействие ЭМИ РЧ, связанные с полом: воздействие ЭМИ РЧ с ППМ = 1,2 мВт/см2 на самцов-крыс в возрасте 3,5 мес. приводит к достоверному улучшению пространственной ориентации и памяти, а при воздействии на самок—к достоверному ухудшению данных показателей.

3. Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, с ППМ 1,2 мВт/см на крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к достоверным изменениям когнитивной функции у крыс.

4. Поляризация ЭМИ приводит к модификации биологических эффектов: воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и . постнатального периода приводит к улучшению обучаемости, памяти и способности решения задач на зрительное восприятие, тогда, когда ЭМИ

РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на обучаемость и память у животных, но ухудшает возможности крыс решать задачи на зрительное восприятие по сравнению с группой «ложного» облучения.

Апробация материалов работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004), Всероссийском молодежном научном симпозиуме «Безопасность биосферы-2005» (Екатеринбург, 2005), I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006), Научно-практической конференции, посвященной 10-летию биологического факультета ЧелГУ (Челябинск, 2008), II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 290 источников, в том числе 206 работ зарубежных авторов. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и включает 32 рисунка и 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Андреев, Сергей Сергеевич

выводы

1. Выявлены возрастные различия в способности крыс решать задачи на пространственную ориентацию и память в лабиринте Морриса: с 2-х до 3,5 месяцев наблюдается достоверное снижение времени и длины траектории поиска скрытой платформы, которое в дальнейшем с 8-ми до 18 месяцев сменяется достоверным увеличением данных показателей.

2. ЭМИ с несущей частотой 925 МГц, частотной модуляцией 217 Гц при воздействии с уровнем 1,2 мВт/см в течение 12 дней по 10 мин. на самцов крыс разного возраста приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы у животных в возрасте 3,5 и 18 мес. и не влияет на крыс в возрасте 2-х и 8 мес.

3. Выявлены половые особенности реакции на ЭМИ: воздействие ЭМИ РЧ на самцов в возрасте 3,5 месяца приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы, а при воздействии на самок — к увеличению данных показателей.

4. Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, с ППМ 1,2 мВт/см" па крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3' мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к изменениям пространственной ориентации и памяти у крыс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из наиболее чувствительных систем к действию ЭМИ, является центральная нервная система [18, 23, 77, 78, 80]. Такой факт, в сочетании с особенностями использования подвижных станций сотовой связи (сотовых телефонов), которые предполагают, что излучающая антенна сотового телефона находится в непосредственной близости к голове, делают головной мозг критическим органом при воздействии ЭМИ РЧ.

Реакции, при воздействии ЭМИ РЧ на центральную нервную систему, выражаются, в первую очередь, в функциональных изменениях. Функциональные изменения центральной нервной системы наблюдаются, прежде всего, в когнитивной функции [278, 277]. В принципе, одним из наиболее частых неврологических симптомов является нарушение когнитивных функций, связанных с пространственной ориентацией и памятью.

Когнитивные функции (лат. cognitio - познание) - это высшие мозговые функции (по-другому их называют познавательные или высшие психические функции). К ним относятся: память, внимание, гнозис (зрительное, слуховое, тактильное познание и восприятие окружающего мира), праксис" (сложные1 скоординированные двигательные навыки) и речь (устная и письменная), психомоторная координация, счет, мышление, пространственная ориентация, планирование и контроль высшей психической деятельности [283]. Когнитивные функции отвечают за самые сложные виды деятельности головного мозга; за физическое, психическое и эмоциональное взаимодействие человека или животных с окружающим миром, за мыслительные процессы, за возможность реализовывать себя.

Все выше сказанное, позволяет говорить о когнитивных функциях как о самых тонких и важных адаптационных механизмах, обуславливающих выживание и эволюционное развитие в постоянно меняющихся условиях окружающей среды [283]. Более того, когнитивные функции - это высшее проявление адаптационных реакций при взаимодействии субъекта с окружающей средой [282].

В- нашей работе оценивали когнитивную функцию, связанную с пространственной ориентацией и памятью;

Анализ полученных данных показал, что уровни, не превышающие соответствующие нормы электромагнитной безопасности (принятые СанПин 2.2Л./2.1.8.055-96) приводят к биологическим эффектам при использовании в качестве тест-системы когнитивной функции.

Комплекс изменений, выявленных в наших экспериментах: у самцов в возрасте 3,5, 18 мес. — улучшение когнтиной функции, у самкок — ухудшение (похожий тренд у самцов в возрасте 2 мес.) не позволяют однозначно говорить о неблагоприятном воздействии ЭМИ РЧ. Но позволяют с большой уверенностью говорить, о том, что когнитивная функция при воздействии > ЭМИ РЧ может существенно меняться. То есть, существует отклик со стороны физиологии высшей нервной деятельности. Похожие изменения регистрируют при очень низких уровнях электромагнитного воздействия соответствующих естественному, природному уровню, когда наблюдают существенное влияние на биологические системы (например резонансы Шуммана, фиксируемые при тропических грозах; колебания магнитного поля земли и т.д.). В этом случае электромагнитные воздействия воспринимаются как сигнал, способный изменять активность некоторых физиологических процессов, но не как стрессор.

Поэтому основной вывод, который мы обязаны сделать - это уверенно заключить, что ЭМИ РЧ с уровнями, соответствующими современным нормам безопасности оказывают влияние на центральную нервную систему, что проявляется в изменении когнитивной функции.

Исследуемые воздействия не являются индифферентными для организма, они являются биологически значимыми. Значение, выявленных в наших экспериментах, отклонений в развитии тех или иных патологических изменений не ясно. Наши эксперименты, преимущественно, были связаны с изучением реакций, проявляющихся при кратковременном воздействии ЭМИ РЧ в течение 12 сут. Как будет реагировать нервная система, и когнитивная функция, в частности, при длительном (в течение десятков лет) воздействии пока не выяснено. Очевиден только тот факт, что ЭМИ РЧ при воздействии с низкими, нетепловыми уровнями, существенно влияет на когнитвную функцию.

В связи с этим можно предположить существование 3-х возможных отдаленных эффектов, связанных с когнитивной функцией: ЭМИ РЧ может приводить к нарушению когнитивной функции, например повышать частоту нейродегенеративных болезней, или как в случае с ионизирующим облучением [277], приводить к снижению интеллектуальных возможностей человека. В условиях широкого распространения мобильных средств связи это было бы для человечества жестокой ценой за существующий комфорт. Среди ученых имеются пессимисты, которые опасаются именно таких эффектов, выраженных в ухудшении памяти в связи с повреждением нейронов головного мозга [239].

При воздействии с уровнями, не превышающими адаптационные возможности ЦНС, могут развиваться положительные эффекты по типу гормезиса и здесь, наоборот, такие эффекты могут даже рассматриваться как* эволюционно положительные.

Третьим возможным вариантом развития отдаленных эффектов может быть, при определенных уровнях воздействия, функционирование ЦНС и когнитивной функции в пределах нормы реакции. То есть те отклонения, которые можно наблюдать со стороны когнитивной функции, есть нормальное течение физиологических процессов.

С точки зрения общего адаптационного синдрома, кажется совершенно очевидным, что перечисленные выше эффекты являются сочетанием 3-х параметров: интенсивности воздействия; длительности воздействия; чувствительности ЦНС. И здесь все эти параметры являются критическими с точки зрения установления безопасных уровней, длительности использования, а также выделения критических групп населения при использовании устройств, генерирующих ЭМИ РЧ.

Есть еще один важный аспект: выявленные эффекты могут быть использованы для разработки методов профилактики и лечения когнитивных расстройств.

Предложенная схема экспериментов позволяет сделать некоторый шаг в понимании закономерностей реакции когнитивной функции на воздействие ЭМИ РЧ.

Развитие структуры и функции мозга в эволюции стало одним из важнейших адаптивных механизмов, направленных на увеличение жизнеспособности, изменивших темп течения процесса старения. В соответствии с адаптивно-регуляторной теорией предполагается, что благодаря деятельности мозга в ходе онтогенза формируются адаптивные механизмы, направленные на увеличение продолжительности жизни, сохранение адаптации к среде. Вместе с тем возрастные изменения ЦНС являются одним из ведущих механизмов старения. Во-первых, нейроны являются постмитотическими, специализированными, неспособными к делению клетками; продолжительность их жизни равняется продолжительности жизни всего организма. Во-вторых, изменения в метаболизме, структуре и функции ЦНС приводят к существенным сдвигам в деятельности ряда органов и систем, к уменьшению приспособительных возможностей организма. С возрастными изменениями ЦНС связаны важнейшие проявления старения целостного организма - изменения психики, ВНД, памяти, сложных поведенческих реакций, эмоций, умственной и мышечной работоспособности, репродуктивной функции, регуляции внутренней среды организма и т.д. [283]

Показано, что в период развития центральной нервной системы (период полового созревания) когнитивная функция - наиболее чувствительна к действию ЭМИ РЧ.

Выявленные изменения отражают,, преимущественно- положительные эффекты, у половозрелых животных. Однако фиксируемые небольшие отклонения- не позволяют иключить опасность при воздействии ЭМИ РЧ во время-периода полового созревания; ' •

В специальном' эксперименте не: было выявлено, что правая поляризация; приводила к развитию, неблагоприятных' эффектов, связанных со зрительным восприятием. И хотя такого эффекта не наблюдалось при воздействии ЭМИ с линейной поляризацией, можно, вполне предполагать,. что1 в;популяции,обязательно будут индивидуумы, у которых ЭМИ РЧ будет вызывать развитие неблагоприятныхэффектов при определенных условиях.

И здесь, представляется крайне важным и перспективным; что при; действии ЭМИ РЧ выявлены закономерности действия; левой поляризации, которые можно интерпритировать как улучшение: когнитивной функции; Обсуждение этого эффекта будет приведено ниже. , •

Согласно современным представлениям существует специфика строения; т функционирования организмов животных и' человека; разного пола, и в особенности такая специфика касается высшей1 нервной: деятельности. Существование: разных моделей поведения самок и самцов обусловлено в; первую очередь разными задачами^ которые ставятся; перед: каждым полом. Такие отличия между особями разного пола закреплялись в процессе эволюции и обулавливали сохранение и выживание видов.

Так, например, процессы восприятия, отображения окружающей' действительности, анализа полученной информации и др. существенно отличаются у мужчин и женщин. Эти особенности находят своё отражение в различных способностях и; способах; ориентирования в окружающей среде, различных стратегиях поведения;. Например, согласно исследованиям Дорен Кимуры (2002), у мужчин лучше, чем у женщин развита способность к ориентации в пространстве и вообще способности к< анализу трёхмерных объектовой изображений. В свою>очередь, женщины превосходят мужчин в лингвистических способностях, звуковом восприятии, тактильной чувствительности и тонкой моторике пальцев рук [275].

Результаты, полученные в наших экспериментах, позволяют сформулировать 2 гипотезы:

Во-первых, выявлены особенности реакции на ЭМИ РЧ, связанные с полом: воздействие ЭМИ РЧ на самцов приводит к улучшению, а при воздействии на самок — к ухудшению когнитивной функции.

Другая гипотеза связана с предполжением, что ЭМИ РЧ не улучшает и не ухудшает когнитивную функцию у самцов и самок крыс, а приводит к повышению чувствительности структур головного мозга, ответственных за когнитивную функцию к модифицирующему действию половых гормонов. То есть, возможно, ЭМИ приводит к изменению чувствительности клеток к внешним естественным регулирующим факторам.

Повышение порога чувствительности клеток в работах В. Дильмана (1982, 1986, 1994) было определено как основной механизм, лежащий в основе полового созревания, возрастных изменений и старения [286, 287, 288]. С этой точки зрения на основе гипотезы, в соответствие с которой ЭМИ РЧ приводит к снижению порога чувствительности к эндокринным регулирующим факторам, можно предположить, что ЭМИ РЧ может рассматриваться как фактор, тормозящий процессы старения. Следствием этой гипотезы может является развитие эффекта гормезиса при воздействии ЭМИ РЧ с определенным уровнем.

В основе снижения порога чувствительности клеток при воздействии ЭМИ РЧ может лежать несколько механизмов. Таким возможным механизмом может быть изменение транспорта ионов через мембрану и, следовательно, мембранного потенциала [289]. Это в свою очередь может быть вызвано целым спектром внутриклеточных изменений, так или иначе свазанных с функциоальной актиновстыо различных внутриклетчных процессов: энергетического обеспечения в клетке, повышение синтеза белка, повышение синтеза нейромедиаторов, изменение активности ионных каналов и др. [290].

Использование в наших исследованиях ЭМИ РЧ с различной поляризацией позволило прояснить некоторые вопросы, касающиеся взаимодействия- ЭМИ РЧ с мишенями, приводящими к изменению когнитивной функции у крыс, связанной с пространственной ориентацией, памятью и зрительным восприятием.

При анализе когнитивной функции у животных, подвергшихся воздействию ЭМИ РЧ с различной поляризайией в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3 мес., было выявлено, что ЭМИ РЧ с левой поляризацией приводит к улучшению выполнения задач на пространственную ориентацию у крыс, а также к повышению способности! решения новых когнитивных задач. В это же время ЭМИ' РЧ с правой поляризацией, также как и ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, не влияло существенно на способность животных решать пространственные задачи, но крысы, подвергшиеся воздействию ЭМИ РЧ с правой поляризацией значительно хуже решали новые когнитивные задачи (тест на зрительное" восприятие - поиск видимой платформы). Очень важно отметить, что направленность изменений когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием было разнонаправленным для ЭМИ РЧ с левой и правой поляризацйией. Так, если воздействие ЭМИ РЧ с правой поляризацией приводило к ухудшению решения задач на зрительное восриятие, то ЭМИ РЧ с левой поляризацией вызывало достоверное улучшение показателей когнитивной функции.

С точки зрения радиофизики, в случае поляризации электромагнитного излучения, качественный прием, радиосигнала возможен при условии использования приемной антенны с конструкцией, соответствующей поляризации излучаемого сигнала [53]. С этой точки зрения, при воздействии на биологические объекты ЭМИ с различной поляризацией, биологические эффекты могут быть более выраженным при совпадении пространственной структуры антенны (молекулярных биологических мишеней) и поляризованного излучения. Тогда следует полагать, что биологические мишени, на уровне которых реализуются эффекты ЭМИ, должны иметь пространственную асимметрию структуры молекулы и/или характеризоваться специфическими упорядоченными движениями при изменении своей конформационной структуры и/или во время синтеза и формирования третичной и четвертичной структуры являться чувствительными'к действию поляризованного ЭМИ. Воздейстие ЭМИ РЧ с той или иной поляризацией меняет функциональную активность молекул-мишеней. В зависимости от поляризации можно повышать или снижать функциональную активность мишеней и, следовательно, изменять функцинирование различных систем организма, например, .изменять,-когнитивную функцию у животных.

Как известно, ЭМИ РЧ с линейной ППС можно рассматривать как суперпозицию ЭМИ РЧ с левой и правой ППС [53]. В этом случае биологические мишени, имеющие пространственную структуру соответствующую ЭМИ РЧ с правой ППС, могут воспринимать ЭМИ РЧ с линейной ППС как правополяризованное, однако не в состоянии взаимодействовать или взаимодействуют значительно меньше с ЭМИ РЧ, имеющими левую ППС. Именно этим можно объяснить выявленные особенности реакции биологических систем на ЭМИ РЧ с различной поляризацией. То есть, ЭМИ РЧ с различной ППС может по-разному взаимодействовать с биологическими системами. Такой подход может быть использован и для снижения опасности искусственных электромагнитных излучений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреев, Сергей Сергеевич, Челябинск

1. Албертс, Б., Брей, Д., Лыоис Дж., Рэфф, М., Роберте, К., Уотсон, Дж. Молекулярная биология клетки. Пер. с англ. В 3-х т. Т. 1. — 2-е изд. — М.: Мир, 1994.-517 с.

2. Аносов В.Н., Трухан Э.М. Докл. РАН. 2003. Т.392. №5. С. 689 -693.

3. Антимоний, Г.Д. Анализ изменений целенаправленного поведения у крыс в условиях действия модулированного электромагнитного поля Текст.: дис. . канд. биол. наук / Г.Д. Антимоний. -М., 1974. -211 с.

4. Архипов, М.Е., Субботина, Т.Н., Яшин, А.А. Киральная асимметрия биоорганического мира: Теория, эксперимент Текст. / М.Е. Архипов, Т.Н. Субботина, А.А. Яшин; Тула: Тульский полиграфист, 2002. -243 с.

5. Белоусов А.В., Коварский В.А., Мерлин Е.Т, Ястребов Б.С. Ферментативная реакция во внешнем электромагнитном поле. // Биофизика. 1993. - Т. 38. - С. 619-626.

6. Бинги, В.Н. Магнитобиология: Эксперименты и модели Текст. — М.: Милта, 2002. 592 с.

7. Волькенштейн, М.В. Биофизика Текст. М.: Наука, 1981. - 575 с.

8. Гембицкий, Е.М. Медико-биологические проблемы СВЧ-излучений Текст. Л., 1966. - С. 140 - 155.

9. Голант М.Б. О проблеме резонансного действия когерентных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона на живые организмы. // Биофизика. -1989. -Т. 34. С. 339-348.

10. Горбунова, А.В., Петрова, Н.В., Португалов, В.В, Судаков, С.К. Острыйэкспериментальный стресс у кроликов в условиях модулированного электромагнитного поля Текст. // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1981.-№ 5.-С. 774-780.

11. Гордон, З.В. Новые результаты исследований по проблеме гигиены труда и биологическое действие ЭВМ радиочастот Текст. // О биологическом действии электромагнитных полей радиочастот. — М., 1973.-С. 7-14.

12. Грачев, Н.Н., Мырова, Л.О., Защита человека от опасных излучений Текст. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - 317 с.

13. Григорьев, О.А. Электромагнитная безопасность городского населения (характеристика современных источников электромагнитного поля и гигиеническая оценка опасности) Текст.: дис. . канд. биол. наук / О.А. Григорьев. М., 2003. - 264 с.

14. Григорьев, Ю. Г. Сотовая связь: радиобиологические проблемы и оценка, опасности Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, №5. с. 500-513.

15. Григорьев, Ю.Г. Роль модуляции в биологическом действии ЭМИ Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. — Т. 36, вып. 5. - С. 659-670.

16. Григорьев, Ю.Г. Человек в электромагнитном поле (существующая ситуация, ожидаемые биоэффекты и оценка опасности) Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т.37, вып. 4. - С. 690702.

17. Григорьев, Ю.Г. Электромагнитные поля и здоровье человека Текст. — М.: РУДН, 2002.- 177 с.

18. Григорьев, Ю.Г., Степанов, B.C. Формирование памяти (импринтинг) у цыплят после предварительного воздействия электромагнитных полей низких уровней Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология.1998. Т.38, вып. 2. - С. 223-231.

19. Григорьев, Ю.Г., Шафиркип, А.В., Никитина, В.Н., Васин А.Л. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 565578.

20. Давыдов А.С. Солитоны в молекулярных системах. // Наукова Думка, Киев. 1984.-288с.

21. Долгачева, Л.П., Семенова Т.П., Абжалелов Б.Б., Акоев И.Г. Влияние электромагнитного излучения на активность моноаминооксидазы А в мозге крыс Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. -Т. 40, № 4. - С. 429-432.

22. Емец Б.Г. О физическом механизме влияния низкоинтенсивного электромагнитного излучения на биологические клетки. // Биофизика.1999.-Т. 44.-С. 555-558.

23. Захарова, Н.В., Алексеев, С.И., Жадин, М.Н. Воздействие СВЧизлученияна спонтанную импульсную активность переживающих срезов коры мозга Текст. // Биофизика. 1993. - Т. 38, вып. 3. - С. 520-523.

24. Захарова, Н.М. Влияние ЭМИ дециметрового диапазона на электрическую активность нейронов головного мозга морской свинки in vitro Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н.М. Захарова. -Пущино, 1998. -212 с.

25. Захарова, Н.М. Усиление ритмических процессов в срезах коры головного мозга под воздействием импульсно-модулированного микроволнового излучения Текст. // Биофизика. — 1995. — Т. 40, вып. 3. С. 639-643.

26. Захарова, Н.М., Карпук, Н.Н., Жадин, М.Н. Кросскорреляционный анализ в импульсации нейронов переживающих срезов неокротекса под воздействием микроволнового облучения Текст. // Биофизика. 1996. -Т.41, вып. 4.-С. 913-915.

27. Зубкус В.Е., Стаменкович С. Кинетика ферментативных реакций в переменных электрических полях.// Биофизика. -1989. -Т. 34. С. 541 -544.

28. Иванова, В.Ю., Мартынова, O.B., Алейник, С.В. и др. Влияние модулированного СВЧ и акустической стимуляции на спектральные характеристики ЭЭГ мозга кошки [Текст] // Биофизика. — 2000. — Т. 45, вып. 5.-С. 935-940.

29. Изаков, Ф.Я., Полевик, Н.Д., Жданов, Б.В. Влияние поляризационной пространственно-временной структуры электромагнитных полей СВЧ на всхожесть семян Текст. // Вестник ЧГАУ. 1995. - Т. 11. - С. 89-94.

30. Имри Дж., Уэбб Р. В мире науки. 1989, - №6. - С.24-31.

31. Капитонов, H.M.f Введение в физику ядра и частиц- Текст. М.: Едиториал УРСС, 2004. - 384 с.

32. Кацеленбаум, Б.З., Коршунова, Е.Н, Сивов, А.Н., Шатров, А.Д., Киральные электродинамические объекты Текст. // Успехи физических наук. 1997. - Т.167, №11. - С.1201-1212.

33. Ким, Ю.А., Монтрель, М.М., Акоев, В.Р., Акоев, И.Г., Фесенко, Е.Е. Исследование влияния ЭМИ малой энтенсивности на гидратацию пленок ДНК Текст. // Радиоционная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, №4.-С. 395-398.

34. Кузнецов, В.И., Юринская, М.М., Коломыткин, О.В., Акоев, И.Г. Действие микроволн с разной частотой модуляции и временем экспозицией на концентрацию рецепторов ГАМК в коре мозга крыс Текст. // Радиобиология. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 257-259.

35. Ландау, Л. Д., Лифшиц, Е. М. Теория поля Текст. 6 изд. - М., 1973. -369 с.

36. Лукьянова С.Н., Макаров В.П., Рынсков, В.В. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36, вып. 5. - С. 706-709.

37. Лукьянова, С. Н. Определяющее значение исходного фона в нейроэффектах ЭМИ низкой интенсивности Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 519-523.

38. Лукьянова, С.Н. // Матер, междунар. совещ. "Электромагнитные поля.

39. Биологическое действие и гигиеническое нормирование Текст. / Под ред. М.Х. Репачоли, Н.Б. Рубцовой, A.M. Муц. Женева: ВОЗ, 1999. -С. 401-408.

40. Лукьянова, С.Н. // Материалы съезда по радиационным исследованиям. — М., 2001.-С. 27.

41. Лукьянова, С.Н. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, вып. 3.-С. 308-314.

42. Лукьянова, С.Н. К анализу реакций ЦНС на ПМП Текст.: дис. . канд. биол. наук / С.Н. Лукьянова. М.: Ин-т ВНД и НФ РАН, 1970. - 158 с.

43. Лукьянова, С.Н., Моисеева, В. К анализу импульсной биоэлектрической активнбости коры головного мозга кролика в ответ на низкоинтенсивное мкв-облучение Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. -Т. 38, вып. 5.-С. 763-768.

44. Лященко А.К. Структура воды и водных растворов, релаксационные процессы и механизм воздействия миллиметрового излучения на биологические объекты. // Биомедицинская радиоэлектроника. -1998. — Т. 2.-С. 17-22.

45. Международный союз электросвязи. МСЭ. Регламент радиосвязи Текст.: Статьи. Женева, 1998. -Т.1. - 563 с.

46. Никитина, В.Н., Ляшко, Г.Г., Шапошникова, Е.С., Тимохова, Г.Н. Исследование в хроническом эксперименте биоэффектов СВЧ-излучений судовых навигационных радиолокаторов Текст. // Радиационная биология. Радиоэкология. — 2003. — Т. 43, № 5. С. 538 -540.

47. Петров И.Ю., Бецкий О.В. К вопросу о механизме биологическогоIдействия низкоинтенсивного электромагнитного миллиметрового излучения. // Миллиметровые волны в медицине пи биологии, под ред. Н.Д. Девяткова. ИРЭ АН СССР. -1989. С. 242-248.

48. Полевик, Н.Д. Исследование электрофизических свойств воды при воздействии электромагнитного излучения различной поляризационной пространственной структуры Текст. // Вестник ЧГАУ. — 2002. — Т. 37. — С. 24-38.

49. Поль, Р.В. Оптика и атомная физика Текст. М.: Наука, 1966. - 552 с.

50. Полыса, Н.С. Функциональное состояние развивающегося организма как критерий гигиенической регламентации электромагнитного поля 2750 Ml ц Текст. // Гигиена и санитария. 1989. - № 10. - С. 36-39.

51. Разработка теоретических основ воздействия амплитудно-манипулированных полей сверхвысокой частоты на семена Текст.: отчет по НИР (промежуточ.): № FP 01860022320. Челябинск,-1990. - 89. с.

52. Разработка теоретических основ воздействия амплитудно-манипулированных полей сверхвысокой частоты на семена Текст.: отчет по НИР (заключ.): № ГР 01860022329. Челябинск, 1990. - 156 с.

53. Савин, Б.М., Никонова, К.В., Лобанова, Е.А. и др. Новые тенденции в стандартизации микроволновой электромагнитной радиации. Гигиенические аспекты и профессиональные болезни [Текст]. — М.: Медгнз, 1993.-С. 1 -4.

54. Садчикова, М.Н., Глотова, К.В. Клиника, патогенез, лечение и исход радиоволновой болезни Текст.: О биологическом1 действии электромагнитных полей радиочастот. М., 1973. - С. 43-51.

55. Семененя, И.Н. Роль космогеофизических факторов в формировании конституциональных особенностей развивающихся организмов Текст. // Весщ НАН Беларусь Сер. мед. навук. 2004. -№ 1. - С. 89-96.

56. Семенова, Т.П., Медвинская, Н.И., Блисковка, Г.И., Акоев, И.Г. Влияние электромагнитного излучения на эмоциональное поведение крыс Текст.

57. Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 6. — С. 693695.

58. Семин, Ю.А., Шварцбург, JI.K., Дубовик, Б.В. Изменение вторичной структуры ДНК под влиянием внешнего электромагнитного поля малой интенсивности Текст. //Радиационная биология. Радиоэкология. — 1995.- Т. 35, вып. 1. С. 280-297.

59. Смолянская А.З, Гельвич Э.А., Голант М.Б., Махов A.M. Резонансные явления при действии электромагнитных волн миллиметрового диппразона на биологические объекты. // Успехи современной биологии.- 1979. Т. 87(3). - С. 381-392.

60. Справочник по радиоэлектронике Текст. Т.1. // под общей ред. А.А. Куликовского. М.: Энергия, 1967. — 640 с.

61. Справочник по физике Текст. / Б.М. Яворский, А.А. Детлаф; М.: Наука, 1996.-349 с.

62. Судаков, К.В. Действие модулированного электромагнитного поля на эмоциональные реакции Текст. // Матер, международного совещания: "ЭМИ биологического действия и гигиенического нормирования". М., 18-72 мая, 1998.-С. 153-158.

63. Судаков, К.В. Модулированное электромагнитное поле как фактор избранного воздействия на механизм целенаправленного поведения животных Текст. // Журнал высшей нервной деятельности. 1976. -Вып. 5.-С. 899-108.

64. Трухан Э.М., Аносов В.Н. Векторный потенциал как информационный канал воздействия на живые объекты. // Медицинская кибернетика в клинической практике. Мин. Обор. РФ., ГВКГ им. Н.Н. Бурденко.,

65. Труды конференции. М. 2004. С. 318 323.

66. Тягин, Н.В., Успенская, Н.В. Функциональные изменения в нервной системе и в других системах при воздействии микроволн радиочастот Текст. // Нейропатологня и психиатрия. 1966. - № 8. — С. 1132-1136.

67. Физические факторы окружающей среды. Электромагнитные излучения радиочастотного диапазона (ЭМИ РЧ). Санитарные правила и нормы СанПин 2.2.4/2.18.055-96 (утв. Постановление Госкомсанэпиднадзора России от 8 мая 1996 г. №9).

68. Халяда, Т.В. Электромагнитные поля радиочастот нетермогенной интенсивности как проблема гигиены труда Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т.В. Халяда. Л., 1980. - 28 с.

69. Харпикова, Н.И. Клнннко-нейрофизиологнческне исследования состояния нервной системы работающих в ближней зоне пачечно-импульсного СВЧ-облучения низкой интенсивности Текст.: автореф. дис. канд. биол.наук / Н.И. Харпикова. — М:, 1994: 20 с.

70. Холодов, Ю.А. Влияние электромагнитных и магнитных полей на центральную нервную систему Текст. М.: Наука, 1996. 280 с.

71. Холодов, Ю.А. Действие МП на функции нервной системы Текст. // Гигиеническая оценка магнитных полей. М., 1972. — 52 с.

72. Холодов, Ю.А. Непосредственное действие электромагнитных полей на т центральную нервную систему Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. паук /

73. Ю.А. Холодов. М.: Ин-т ВНДиНФАН, 1967. - 50 с.

74. Холодов, Ю.А., Шишко, М.А. Электромагнитные поля в нейрофизиологии Текст. — М.: Наука, 1979. 166 с.

75. Чернавский Д.С. Научная сессия отделения общей физики и астрономииt

76. АН СССР. // Успехи физических наук. -1973. Т. 110 (3). -С. 469.

77. Чиженкова, Р.А. Исследование роли специфических и неспецифических образований в электрических реакциях- головного мозга кролика, вызываемых УВЧ, СВЧ и ПМП Текст.: дис. . канд. мед. наук / Р.А. Чиженкова. М.: Ин-т ВНД и НФ РАН, 1966. - 203 с.

78. Юринская, М.М. Реакция ГАМК-, ГЛУТАМАТ- и холинэргической систем мозга на действие электромагнитного излучения дециметрового диапазона Текст.: дис. . д-ра биол. наук / Юринская М. М. Москва, 1994.-234 с.

79. Adey, W.R. Effects of weak amplitude-modulated microwave fields on calcium efflux from awake cat cerebral, cortex Text. / W.R. Adey, S.M. Bawin, Lawrence A.F. // Bioelectromagnetics. 1982. - Vol. 3, № 3. - P. 295-307.

80. Adey, W.R. Electric fields in cat brain exposed to 450 MHz CW fields in semi-far fields Text. / W.R. Adey, S.M. Bawin, B.F. Burge, H.I. Bassen, Franke K.E. // In Abstracts of Bioelectromagnetics Symposium, Washington,1. D. C.- 1981.-P. 35.

81. Adey, W.R. Spontaneous и nitrosourea-induced primary tumors of the central, nervous system in Fischer 344 rats chronically exposed to 836 MHz modulated microwaves Text. / W.R. Adey, C.V. Byus [et al.] // Radiat Res. -1999. Vol. 152. - P. 293-302.

82. Advances in Complex Electromagnetic Materials Text. / Eds A. Priou, S. Tretyakov, A. Vinogradov / Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publ.- 1997.-206 p.

83. Ahissar, E., Haidarliu, S., Zacksenhouse, M. Decoding temporally encoded sensory input by cortical, oscillations и thalamic phase comparators Text. /

84. E. Ahissar, S. Haidarliu, M. Zacksenhouse // Proc Nat Acad Sci USA 1997. -Vol. 94.-P. 11633-11638.

85. Altpeter, E.S., Krebs, Th., Pfluger, D.H., von Kanel, J., Blattmann, R., et al.

86. Arber S.L. Microwave enhancement of membrane conductance: Calmodulin hypothesis. //Physiol. Chem. Phys. Med. NMR. 1985. - V. 17. - P. 227-233

87. Auvinen, A., Hietanen, M'., Luukonen, R. et al. Brain tumors и salivary glH cancers among cellular telephone users [Text] / A. Auvinen, M. Hietanen, R. Luukonen [et al. // Epidemiology. 2002. - Vol. 13. - P. 356-359.

88. Bawin, S.M., Adey, W.R. Sensitivity of calcium binding in cerebral, tissue to weak environmental, electric fields oscillating at low frequencies Text. / S.M: Bawin, W.R. Adey // Proc. Nat. Acad. Sci. 1976. - Vol. 73, № 6. - P. 1999-2003.

89. Bawin, S.M., Kaczmarek, L.K., Adey, W.R. Ffects of modulated vhf fields on the central, nervous system Text. / S.M. Bawin, L.K. Kaczmarek, W.R. Adey // N.Y. Acad. Sci. 1975. - Vol. 247. - P. 74-81.

90. W. H Sommer, L.G. Salford, B.R.Persson // Bioelectromagnetics. — 2006 May. Vol. 27(4). - P. 295-306.

91. Besset, A., Espa, F. et al. No effect on cognitive function from daily mobile phone use [Text] / A. Besset, F. Espa [et al.] // Bioelectromag. 2005. — Vol. 26.-P. 102-108.

92. Bisht, S., Moros, E.G. et al. The effect of 835.62 MHz FDMA or 847.74 MHz CDMA modulated radiofrequency radiation on the induction of micronuclei in СЗН 10T1/2 cells [Text] / S. Bisht, E.G. Moros [et al.] // Rad Res.-2002.-Vol. 157.-P. 506-515.

93. Blinowska K.J., Lich W., Wittlin A. Cell membrane as a possible site of Frolich coherent oscillations. // Phys. Lett. -1985. V. 109. - P. 124-126.

94. Bohr H., Brunak S., Bohr J. Molecular wring resonances in chain molecules. Bioelectromagnetics. 1997.-V. 18.-P. 187-189

95. Burns, T.F., el-Deiry, W.S. Cell death signaling in maligancy Text. / T.F.

96. Burns, W.S. el-Deiry // Cancer Treat. Research. 2003. - Vol. 115. —P. 319343;

97. Chia, S.E., Chia, H.P. et al. Prevalence of headache among hnheld cellular telephone users in Singapore [Text]: Л Community study / S.E. Chia, H.P. Chia [et al.] // Environ Health Perspect. 2000.-Vol. 108. - P. 1059-1062.

98. Christensen, H.C., Schiiz, J. et al. Cellular telephone use и risk of acoustic neuroma [Text] / H.C. Christensen, J. Schiiz [et al.] // Am J Epidemiol. — 2004.-Vol. 159.-P. 277-283.

99. Cleary, S.F., Du, Z., Cao, G., Liu, L.M., McCrady, C. Effect of isothermal, radiofrequency radiation on cytolytic T lymphocytes Text. / S.F, Cleary, Z. Du, G. Cao, L.M. Liu, C. McCrady // FASEB J. 1996. - Vol. 10. - P. 913919.

100. Cobb, B.L., Jauchem, J.R. et al. Radial, arm maze: performance of rats following repeated low. level microwave radiation exposure [Text] / B.L. Cobb, J.R. Jauchem [et al.] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 49-57.

101. Cosquer, В., Galani, R. et al. Whole-body exposure to 2.45 GHz electromagnetic fields does not alter anxiety responses in rats: a plus-maze study including test validation [Text] / B. Cosquer, R. Galani [et al.] // Behav Brain Res. 2004. - P. 345-367.

102. Curcio, G., Ferrara, M. et al. Time-course of electromagnetic field effects on human performance и tympanic temperature [Text] / G. Curcio, M. Ferrara [et al.]// Neuroreport.-2004.- Vol. 15.-P. 161-164.

103. Czerska, E.M., Elson, E.C.,,Davis, C:C., Swicord, M.L., Czerski, P. Effects of continuous и pulsed 2450-MHz radiation on spontaneous lymphoblastoid transformation of human lymphocytes in vitro Text. / E.M., Czerska, E.C.

104. Elson, С.С. Davis, M.L. Swicord, P. Czerski // Bioelectromagnetics. 1992. -Vol. 13.-P. 247-259.

105. Dewhirst, M.W., Viglianti, B.L. et al. Basic principles of thermal, dosimetry и thermal, thresholds for tissue damage from hyperthermia [Text] / M.W. Dewhirst, B.L. Viglianti [et al.]- // Int J Hypertherm. 2003. - Vol. 19. - P. 267-294.

106. Dewhirst, M.W., Viglianti, B.L. et al. Basic principles of thermal, dosimetry и thermal, thresholds for tissue damage from hyperthermia [Text] / M.W. Dewhirst, B.L. Viglianti [et al.] // Int J Hypertherm. 2003. - Vol. 19. - P. 267-294.

107. Dordevic, Z., Lazarevic, N., Dokovic, V. Studies on the hematologic effects of long-term, low-dose microwave exposure Text. / Z. Dordevic, N. Lazarevic, V. Dokovic // Aviat. Space Environ. Med. 1977. - Vol. 48. - P. 516-518.

108. Dubreuil, D., Jay, T. et al. Does head-only exposure to GSM-900 electromagnetic fields affect the performance of rats in spatial, learning tasks? [Text] / D. Dubreuil, T. Jay [et al.] // Behav Brain Res. 2002. - Vol. 129. -P. 203-210.

109. Dubreuil, D., Jay, T. et al. Head-only exposure to GSM 900-MHz electromagnetic fields does not alter rat's memory in spatial, и non-spatial, tasks [Text] / D. Dubreuil, T. Jay [et al.] // Behav Brain Res. 2003. - Vol. 145.-P. 51-61.

110. Dutta, S.K., Choppalla, J., Hossain, M.A., Bhar, T.N., Ho, H.S. Dosimetric measurement и bioeffect studies of low level 915 MHZ CW microwaves using tern crawford cell Text. / S.K. Dutta, J. Choppalla, M.A. Hossain, T.N.

111. Bhar, H.S. Но // J. Basic Appl*. Sci. 1982. - Vol. 2. - P. 43-52.

112. Dutta, S.K., Subramoniam, A., Ghosh, В., Parshad, R. Microwave radiation-induced calcium ion efflux from human neuroblastoma cells in culture Text. / S.K. Dutta, A. Subramoniam, B. Ghosh, R. Parshad // Bioelectromagnetics. -1984.-Vol. 5,№ 1.-P. 71-78.

113. D'Andrea, J.A., Chou, C.K. et al. Microwave effects on the nervous system [Text] / J.A. D'Andrea, C.K. Chou [et al.] // Bioelectromag Suppl. 2003. -Vol. 6.-P. 107-147.

114. Edelstyn, N., Oldershaw, A. The acute effects of exposure to the electromagnetic field emitted by mobile phones on human attention. Text. / N. Edelstyn, A. Oldershaw //NeuroReport. 2002. - Vol. 13.-P. 119-121.

115. El Nahas, E.L., Oraby, H.A. Micronuclei formation in somatic cells of mice exposed to 50 Hz electric fields Text. / S.M. El Nahas, H.A. Oraby // Environ Mol Mutagen.- 1989.-Vol. 13(2).-P. 107-111.

116. Finnie, J.W., Blumbergs, P.C. et al. Effect-of Global. System-for Mobile Communication (GSM)-like radiofrequency fields on vascular permeability in mouse brain [Text] / J-.W. Finnie, P.C. Blumbergs [et al.] // Pathology. -2001.-Vol. 33.-P. 338-340.

117. Finnie, J.W., Blumbergs, P.C. et al. Effect of long-term mobile communication microwave exposure on vascular permeability in mouse brain [Text] / J.W. Finnie, P.C. Blumbergs [et al.] // Pathology. 2002. - Vol. 34. -P. 344-347.

118. Foster, K,R., Repacholi, M. Biological, effects of radiofrequency fields: Does modulation matter? Text. / K.R. Foster, M. Repacholi // Rad Res. 2004. -Vol. 162.-P. 219-225.

119. Franke, H., Streckert, J., Bitz, A., Goeke, J., Hansen, V., Ringelstein, E.B.,

120. Frey, A.H: Commentary: Headaches from cellular telephones: Are they real, иwhat are the implications? Text. / A.H. Frey // Environ Health* Perspect.— 1998.-Vol. 106.-P. 101-103.

121. Friend Т.Н. Behavioral Aspects of Stress // J Dairy Sci. 1991. - V. 74. - P. 292-303:

122. Text. / V. Garaj-Vrhovac, A. Fucic, D. Horvat // Periodicum Biologorum. -1990. Vol. 92, №4. - P. 411 -416.

123. Garaj-Vrhovac, V., Horvat, D., Koren, Z. The effect of microwave radiation on the cell genome Text. / V. Garaj-Vrhovac, D. Horvat, Z. Koren // Mutat Res. 1990. - Vol. 243. - P. 87-93.

124. Garcia-Sagredo, J.M., Monteagudo, J.L. Effect of low-levels, pulsed electromagnetic fields on human chromosomes in vitro: analysis of chromosome aberrations Text. / J.M. Garcia-Sagredo, J.L. Monteagudo // Hereditas.- 1991.-Vol. 115(1).-P. 9-11.

125. Gey, K.F. Prospects for the prevention of free radical, disease, regarding cancer и cardiovascular disease Text. / K.F. Gey // British Medical. Bulletin. 1993. - Vol. 49(3). - P. 679-699.

126. Gruenau, S.P., Oscar, K.J., Folker, M.T., Rapoport, S.I. Absence of microwave effect on blood-brain-barrier permeability to C-14.-labeled sucrose in the conscious rat [Text] / S.P. Gruenau, K.J. Oscar, M.T. Folker,

127. S.I. Rapoport // Exp Neurol. 1982. - Vol. 75. - P. 299-307.

128. Haarala, С., Ek, M. et al. 902 MHz mobile phone does not affect short term memory in humans [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 452-566.

129. Haider, Т., Knasmueller, S., Kundi, M., Haider, M. Clastogenic effects of radiofrequency radiation on chromosomes of Tradescantia Text. // Mutation Research. 1994. - Vol. 324. - P. 65-68.

130. Hamblin, D.L., Wood, A.W. Effects of mobile phone emissions on human brain activity и sleep variables Text. / D.L. Hamblin, A.W. Wood // Int J Rad Biol. 2002. - Vol. 78. - P. 659-669.

131. Hardell, L., Hallquist, A., Hansson Mild, K. et al. Cellular и cordless telephones и the risk for brain tumours [Text] / L. Hardell, A. Hallquist, K. Hansson Mild [et al.] // Eur J Cancer Prev. 2002. - Vol. 11. - P. 377-386.

132. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Case-control study of the use of cellular и cordless phones и the risk of malignant brain tumours [Text] / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // Int J Rad Biol. 2002. - Vol. 78. - P. 931-936.

133. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Further aspects on cellular и cordless telephones и brain tumours [Text] / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // Int J Oncol. 2003. - Vol. 22. - P. 399-407.

134. Hardell, L., Mild, K.H. et al. Vestibular schwannoma, tinnitus и cellular telephones [Text] / L. Hardell, K.H. Mild [et al.] // Neuroepidemiology. -2003. Vol. 22. - P. 124-129.

135. Hassel, В., Iversen, E., Fonnum, F. Neurotoxicity of albumin in-vivo Text. / B. Hassel, E. Iversen, F. Fonnum // Neurosci Lett. 1994. - Vol. 167. - P. 29-32.

136. Hietanen, M., Hamalainen, A.M. et al. Hypersensitivity symptoms associated with exposure to cellular telephones: No causal, link [Text] / M. Hietanen, A.M. Hamalainen [et al.] // Bioelectromag. 2002. - Vol. 23. - P. 264-270.

137. Hietanen, M., Hamalainen, A. // BEMS. 22 Annual, meeting: Abstr. Book. Munich; Germany. June 11- 16, 2000. Miinich. 2000. - 91 p.

138. Hinrichs, H., Heinze, H.J. Effects of GSM electromagnetic field on the MEG during an encoding-retrieval, task Text. / H. Hinrichs, H.J. Heinze // Neuroreport. 2004. - Vol. 15.-P. 1191-1194.

139. Hocking, B. Preliminary report: Symptoms associated with mobile phone USC Text. / B. Hocking // Occup. Med. 1998. - Vol. 48. - P. 357-360.

140. Hook, J.H., Zhang, P. et al. Measurement of DNA damage и apoptosis in Molt-4 cells following in vitro exposure to radiofrequency radiation [Text] / J.H. Hook, P. Zhang [et al.] // Radiat Res. 2004. - Vol. 161. - P. 193-200.

141. Huber, R., Treyer, V. et al. Exposure to pulse-modulated radio frequency electromagnetic fields affects regional, cerebral, blood flow [Text] / R. Huber, V. Treyer [et al.] // Eur J Neurosc. 2005. - Vol. 21. - P. 1000-1006.

142. Hyland G.J. Non-thermal bioeffects induced by low-intensity microwave irradiation of living systems. // Engoneering Sci. Educ. J. 1998. - V. 7. - P.261.269.

143. Independent Expert Group on Mobile Phones: Report on Mobile Phones и Health Text. // Chilton, Natl Radiol Protec Board. 2000. - 240 p.

144. Inskip, P.D., Tarone, R.E., Hatch, E.E. et al. Cellular-telephone use и brain tumors [Text] / P.D. Inskip, R.E. Tarone, E.E. Hatch [et al.] // N Engl J Med. 2001. - Vol. 344. - P. 79-86.

145. International. Commission on Non-Ionizing Radiation Protection: Guidelines for limiting exposure to time-varying electric, magnetic и electromagnetic fields Text. // Health Phys. 1998. - Vol. 74. - P. 494-522.

146. Johansen, C., Boice, J., McLaughlin, J.K. et al. Cellular telephones и cancer—a nationwide cohort study in Denmark [Text] // J Natl Cancer Inst. -2001. Vol. 93. - P. 203-207.

147. Khaili, A.M., Qassem, W. Cytogenetic effects of pulsing electromagnetic field on human lymphocytes in vitro: chromosome aberrations, sister-chromatid exchanges и cell kinetics Text. // Mutat Res. 1991. - Vol. 247. - P. 141146.

148. Klieeisew, N. The child s crambler-what a mobile caw do youngster's braiw in 2 minutes Text. // UK, Sundy Virroraynday Mirror. 2001 December. - P. 349-356.

149. Kolodynsk, A., Kolodynska, V. Motor и psychological, functions of school children living in the area of Skrunda radiolocation station Latvia Text. // Sci. Total. Environ. 1996. - Vol. 180. - P. 87-93.

150. Konig, H.L. Behavioural, changes in human subjects associated with ELF electric fields Text.: In Persinger M.A., editor / ELF и VLF electromagnetic field effects. New York, Plenum Press. 1974. - P. 453-467.

151. Koyama, S., Nakahara, T. et al. Effects of high frequency electromagnetic fields on micronucleus formation in CHO-K1 cells [Text] // Mutat Res. -2003.-Vol. 541.-P. 81-89.

152. Kramarenko, A.V., Tan, U. Effects of high-frequency electromagnetic fields on human EEG: a brain mapping study Text. // Int J Neurosci. — 2003. — Vol. 113.-P. 1007-1019.

153. Krause, C.M., Haarala, C. et al. Effects of electromagnetic field emitted by cellular phones on the EEG during an auditory memory task: A double blind replication study [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25. - P. 33-40.

154. Kwee, S., Raskmark, P., Velizarov, S. Changes in cellular proteins due to environmental, non-ionizing radiation. I. Heat-shock proteins Text. // Electro Magnetobiol. 2001. - Vol. 20. - P. 141-152.

155. La Regina, M., Moros, E.G. et al. The effect of chronic exposure to 835.62 MHz FDMA or 847.74 MHz CDMA radiofrequency radiation on the incidence of spontaneous tumors in rats [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 160.-P. 143-151.

156. Lagroye, I., Anane, R. et al. Measurement- of DNA damage after acute exposure to• pulsed-wave 2450 MHz microwaves in rat brain cells by two alkaline comet assay methods [Text] // Int J. RadiatBiol. 2004. - Vol. 80. -P. 11-20:

157. Lagroye, I., Jook, G.J. et al. Measurement of alkali labile DNA damage и protein-DNA crosslinks following 2450 MHz microwave и low dose gamma irradiation in vitro [Text] // Radiat Res. 2004. - Vol. 161. - P. 201-214.

158. Lai;, H., Singh, N.P. Acute low-intensity microwave exposure increases DNA single-stra breaks in rat brain cells Text. // Bioelectromag. 1995. - Vol. 16. -P. 207-210.

159. Lai, H., Singh,.N.P. Melatonin и N-tert-butyl-a-phenylnitrone Block 60 Hz magnetic field-induced DNA single- и double-stms Breaks in Rat Brain Cells Text. // Journal, of Pineal. Research. 1997. - Vol: 22. - P. 152-162.

160. Lai, H., Singh, N.P. Single- и double-stm DNA breaks in rat braimcells after acute exposure to radiofrequency electromagnetic radiation Text. // Int J Rad Biol. 1996.-Voli 69.-P. 513-521.

161. Lai, H., Singh, N.P. Single- и double-stm DNA breaks in rat brain cells after acute exposure to radiofrequency electromagnetic radiation Text. // Int J Rad Biol. 1996.-Vol. 69(4).-P. 513-521.

162. Lee, Т., Lan, P., Yee, L. et al. The effect of the duration of exposure to the electromagnetic field emitted mobile phones on human attention [Text] // Neuroreport. 2003. -Vol. 14, № Ю.-P. 1361-1364.

163. Lee, Т., Ho, S., Tsang, L. et al. Effect on human attention of exposure to the electromagnetic field emitted by mobile phones [Text] // Neuroreport. -2001. Vol. 12, № 4. - P. 729-731.

164. Li, L., Bisht, K.S. et al. Measurement ofDNA damage in mammalian cells exposed in vitro to radiofrequency fields at SARs of 3-5 W/kg [Text] // Radiat Res.-2001.-Vol. 156.-P. 328-332.

165. Lindell, I. Electromagnetic Waves in Chiral. и Bi-isotropic Media.// Artech House. 1994.-269 p.

166. Litovitz, T.A., Krause, D., Mullins, J.M. Effect of coherence time of the applied magnetic field on ornithine decarboxylase activity Text. // Biochem Biophys Res Commun. 1991. - Vol. 178. - P. 862-865.

167. Lonn, S, Ahlbom, A. et al. Long-term mobile phone use и brain cancer risk [Text] // Am J Epidem. 2005. - Vol. 161. - P. 526-535.

168. Lonn, S., Ahlbom, A. et al. Mobile phone use и the risk of acoustic neuroma [Text] // Epidemiol. 2004. - Vol. 15. - P. 653-659.

169. Loughran, S.P., Wood, A.W., Barton, J.M., Croft, R.J., Thompson, В., Stough, C. The effect of electromagnetic fields emitted by mobile phones on human sleep Text. // Neuroreport. 2005 Nov 28. - Vol. 16(17).- - P. 19731976.

170. Maes, A., Collier, M.V.L. Cytogenetic effects of 900 MHz (GSM) microwaves on human lymphocytes Text. // Bioelectromag. 2001. - Vol.22.-P. 91-96.

171. Maes, A., Verschaeve, L., Arroyo, A., De Wagter, C., Vercruyssen, L. In vitro "effects of 2454 MHz waves on human peripheral, blood lymphocytes Text. // Bioelectromagnetics. 1993. -Vol. 14. - P. 495-501.

172. Maier, R, Greter, S.E. et al. Effects of pulsed electromagnetic fields on cognitive processes a pilot study on pulsed field interference with cognitive regeneration [Text] // Acta Neurol Sen. - 2004. - Vol. 110. - P. 46-52.

173. Malmgren, L. Radio Frequency Systems for NMR Imaging Text.: Coil Development и Studies of Non-Thermal. Biological. Effects [PhD thesis] / Lund, Sweden: Department of Applied Electronics, Lund University. 1998. -P. 170-196.

174. Malyapa, R.S. et al. DNA damage in rat brain cells after in vivo exposure to 2450 MHz electromagnetic radiation и various methods of euthanasia [Text] // Rad Res. 1998. - Vol. 149. - P: 637-645. < :„

175. McKinlay, A.F., Allen, S.G. et al. Review of the scientific evidence for limiting exposure to electromagnetic fields (0-300 GHz) [Text] // Doc NRPB. 2004.-Vol.' 15.-P. 1-215.

176. McNamee, J.P., Bellier, P.V. et al. DNA damage и micronucleus inductionin human leukocytes after acute in vitro exposure to a 1.9 GHz continuous-wave radiofrequency field Text. // Rad Res. 2002. - Vol. 158. - P. 523533.

177. McNamee, J.P., Bellier, P.V. et al. No evidence for genotoxic effects from 24 h exposure of human leukocytes to 1.9 GHz radiofrequency radiation [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 693-697.

178. McNamee, J.P., Bellier, P.V. et al. No evidence for genotoxic effects from 24 h exposure of human leukocytes to 1.9 GHz radiofrequency radiation [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 693-697.

179. Mild, H., Oftedal, G., Snstrom, M. et al. Comparison of symptoms experienced by users of analogue и digital, mobile phones. A Swedish-Norwegian epidemiological, study [Text] // Arbetslivsrapport. 1998. - Vol. 23.-P. 47-54.

180. Motluk, A. Radio head: The brain has its own FM receiver Text. // New Scientist. 25 October 1997. - 17 p.

181. Muhm, J.M. Mortality investigation of workers in an electromagnetic pulse test program Text. // J Occup Med. 1992. - Vol. 34. - P. 287-292.

182. Muscat, J.E., Malkin, M.G. et al. Hnheld cellular telephones и risk of acoustic neuroma [Text] // Neurology. 2002. - Vol. 58. - P. 1304-1306.

183. Muscat, J.E., Malkin, M.G., Thompson, S. et al. Hnheld cellular telephone use и risk of brain cancer [Text] // JAMA. 2000 - Vol. 284. - P. 3001-3007.

184. National. Council on Radiation Protection и Measurements: Biological, effects и exposure criteria for radiofrequency electromagnetic fields Text. // NCRP Report № 86. 1986. - 563 p.

185. Nordenson, I., Mild, K.H., Ostman, U., Ljungberg, И. Chromosome effects in lymphocytes of 400 kV-substation workers Text. // Radiat Environ Biophys. 1988. - Vol. 27(1). - P. 39-47.

186. Oftedal, G., Wilen, J. et al. Symptoms-experienced in connection with mobile phone use [Text] // Occup Med. 2000. - Vol. 50. - P. 237-245.

187. Olney, J.W. Excitotoxicity, apoptosis и neuropsychiatric disorders Text. //

188. CurrOpin Pharmacol.-2003.- Vol. 3.-P. 101-109.

189. Ono, Т., Saito, Y. et al. Absence of mutagenic effects of 2.45 GHz radiofrequency exposure in spleen, liver, brain, и testis of lacZ-transgenic mouse exposed in utero [Text] // Tohoku J Exp Med. 2004. - Vol. 202. - P. 93-103.

190. Oscar, K., Hawkins T. Microwave alteration of the blood-brain barrier system of rats Text. // Brain Res. 1977. - Vol. 126. - P. 281-293.

191. Ozturan, О., T Erdem et al. Effects of the electromagnetic field of mobile telephones on hearing [Text] // Acta Oto-Laryngol. 2002. - Vol. 122. - P. 289-293.

192. Persson, B.R.R., Salford, L.G., Brun, A. et al. Blood brain barrier permeability in rats exposed to electromagnetic fields used in wireless communication [Text] // Wireless Networks. 1997. - Vol. 3. - P. 455-461.

193. Pickard, W.F., Moros, E.G. Energy deposition processes in biological, tissue: Nonthermal, biohazards seem unlikely in the ultra-high frequency range Text. //Bioelectromag. 2001. -Vol. 22.-P. 97-105.

194. Pokorny J. Multiple Frolich coherent states in biological systems: Computer simulation. //J. Theor. Biol. -1982. -V. 98. -P. 21-27.

195. Reiter, R.J. Melatonin suppression by static и extremely low frequency electromagnetic fields: relationship- to the reported increased incidence of cancer Text. // Reviews on Environmental. Health. 1994. - Vol: 10(3-4). -P. 171-186.

196. Rosenthal, Mi, Obe, G. Effects of 50 Hz electromagnetic fields on proliferation и on chromosomal, alterations in human peripheral, lymphocytes untreated и pretreated with chemical, mutagens Text. // Mutation Research. -1989. Vol. 210(2).- P. 329-335.

197. Rossi, D., Gaidano, G. Messengers of cell death: apoptotic ignalling in health и disease Text. // Haematologica. 2003. - Vol. 88. - P. 212-218.

198. Roti Roti, J.L., Malyapa, R.S. et al. Neoplastic transformation in C3H 10T1/2 cells after exposure, to 835.62 MHz FDMA и 847.74 MHz CDMA radiations [Text] // Radiat Res. 2001, - Vol. 155. - P. 239-247.

199. Royal. Society of Canada: A review of the potential, risks of radiofrequency fields from wireless telecommunication devices Text. / Royal. Society of Canada, Ottawa, Ont. 2000. - P. 124-168.

200. Salford, L.G., Brun, A.E. et al. Nerve cell damage in mammalian brain after exposure to microwaves from GSM mobile phones [Text] // Environ Health Perspect. 2003. - Vol. 111. - P. 881-883.

201. Sarkar, S., Sher, A., Behari, J. Effect of low power microwave on the mouse genome: A direct DNA analysis Text. // Mutation Research. 1994. - Vol. 320.-P. 141-147.

202. Schirmacher, A., Winters, S., Fischer, S., Goeke, J., Galla, H.J., Kullnick, U. et al. Electromagnetic fields (1.8 GHz) increase the permeability to sucrose of the blood-brain barrier in vitro [Text] // Bioelectromagnetics. 2000: -Vol. 21.-P. 338-345.

203. Schmid ML. Function and activation of the transcription factor NF-KB in the response to toxins and pathogens. Toxicol Lett 82:407-411 (1995).

204. Shelton, W.W., Merritt, J.H. In vitro study of microwave effects on calcium efflux in rat brain tissue Text. // Bioelectromagnetics. 1981. - Vol. 2, № 2.-P. 161-167.

205. Sheppard, A.R., Bawin, S.M., Adey, W.R. Models of long-range order in cerebral, macromolecules: effects of sub-ELF и of modulated VHF и UHF fields Text. // Radio Sci. 1979. - Vol. 14, № 68. - P. 141-145.

206. Shivers, R., Kavaliers, M., Teskey, G., Prato, F., Pelletier, R. Magnetic resonance imaging temporarily alters blood-brain barrier in the rat Text. // Neurosci Lett. 1987. - Vol. 76. - P. 25-31.

207. Skulachev, V.P. Programmed death phenomena: from organelle to organism Text. // Ann NY Acad Sci. 2002. - Vol. 959. - P. 214-237.

208. Skyberg, K., Hansteen, I.L., Vistnes, A.I. Chromosome aberrations in lymphocytes of high-voltage laboratory cable splicers exposed to electromagnetic fields Text. // Scninavian Journal, of Work, Environment & Health. 1993. - Vol. 19(1). - P. 29-34.

209. Svedenstal, B.M., Johanson, K.J., Mild, K.H. DNA damage induced in brain cells of CBA mice exposed to magnetic fields Text. // In Vivo. — 1999. — Vol. 13.-P. 551-552.

210. Sandstrom, M., Wilen, J. et al. Mobile phone use and subjective symptoms. Comparison of symptoms experienced by users of analogue и digital, mobile phones [Text] // Occup Med. 2001. - Vol. 51. - P. 25-35.

211. Sandstrom,, M., Wilen, X., Oftedal, G., Mild, H. Mobile phone use и subjective symptoms. Comparison of symptoms experienced by users of analogue and digital mobile phones Text. // Occup. Med. 2001. - Vol. 51, № l.-P. 25-32.

212. Tahvanainen, K., Nino, J. et al. Cellular phone use does not acutely affect blood pressure or heart rate in humans [Text] // Bioelectromag. 2004. - Vol. 25.-P. 73-83.

213. Takahashi, S., Inaguma, S. et al. Lack of mutation induction with exposure to 1.5 GHz electromagnetic near fields used for cellular phones in brains of big blue mice [Text] // Cancer Res. 2002. - Vol. 62. - P. 1956-1960.

214. Tice, R.R., Hook, G.G. et al. Genotoxicity of radiofrequency signals. I.1.vestigation of DNA damage и micronuclei induction in cultured human blood cells Text. // Bioelectromag. 2002. - Vol. 23. - P. 113-126.

215. Timchenko, O.I., Ianchevskaia, N.V. The cytogenetic action of electromagnetic fields in the short-wave range Text. // Psychopharmacology Series. Jul-Aug 1995. - Vol. 7-8. - P. 37-39.

216. Tsurita, G., Nagawa, H. et al. Biological, и morphological, effects on the brain after exposure of rats to a 1439 MHz TDMA field [Text] // Bioelectromag. 2000. - Vol. 21.-P. 364-371.

217. Vijayalaxmi, B.Z., Obe, G. Controversial, cytogenetic observations in mammalian somatic cells exposed to radiofrequency radiation Text. // Rad Res.-2004.-Vol. 162.-P. 481-496.

218. Vijayalaxmi, B.Z., Pickard, W.F. et al. Cytogenetic studies in human blood lymphocytes exposed in vitro to radiofrequency radiation at a cellular telephone frequency (835.62 MHz, FDMA) [Text] // Radiat Res. 2001. -Vol. 155.-P. 113-121.

219. Vijayalaxmi, B.Z., Pickard, W.F. et al. Micronuclei in the peripheral, blood и bone marrow cells of rats exposed to 2450 MHz radiofrequency radiation [Text] // Int J Rad Biol. 2001. - Vol. 77. - P. 1109-1115.

220. Vijayalaxmi, B.Z., Sasser, L.B. et al. Genotoxic potential, of 1.6 GHz wireless communication signal: In vivo two-year bioassay [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 159. - P. 558-564.

221. Wever, R. ELF-effects on Human Circadian Rhythms Text. / In: M.A. Persinger editor. ELF и VLF Electromagnetic Field Effects. New York, Plenum Press. 1974. - P. 101-144.

222. Yamaguchi, H., Tsurita, G. et al. 1439 MHz pulsed TDMA fields affect performance of rats in a T-maze task only when body temperature is elevated [Text] // Bioelectromag. 2003. - Vol. 24. - P. 223-230.

223. Zeni, A.S., Chiavoni' et al. Lack of genotoxic effects (micronucleus induction) in human lymphocytes exposed in vitro to 900 MHz electromagnetic fields [Text] // Radiat Res. 2003. - Vol. 160. - P. 152-158.

224. Zhang, M.B., He, J.L. et al. Study of low-intensity 2450-MHz microwave exposure enhancing the genotoxic effects of mitomycin С using micronucleus test и comet assay in vitro [Text] // Biomed Environ Sci. 2002. - Vol. 15. -P. 283-290.

225. Zook, B.C., Simmens, S.J. The effects of 860 MHz radiofrequency radiation on the induction or promotion of brain tumors и other neoplasms in rats Text. //Radiat Res.-2001.-Vol. 155.-P. 572-583.

226. Research (TNO). 2003. - 89 p.

227. Lai H., Horita A. et al Microwave irradiation affects radial-arm maze performance in the rat. // Bioelectromag. -1994. V. 15. -P. 5-104.

228. Jauchem J.R. A literature review of medical side effects from radio-frequency energy in the human environment: involving cancer, tumors, and problems of the central nervous system. // J Microw Power Electromagn Energy. 2003. V. 38(2). P. 103-123.

229. Kimura D. Sex differences in the brain. // Scientific American. June 2002. — P. 32-37.

230. Анисимов B.H., Поздеев B.K., Дмитриевская А.Ю., Грачева Г. М. Возрастные изменения уровня аминов в головном мозге крыс Физиол. журн. СССР, 1977, т. 63, с. 353- 357

231. Пряхин E.A., Аклеев А.В. Влияние неионизирующих электромагнитных излучений на животных и человека: монография / Пряхин Е.А., Аклеев А.В. Челябинск: изд-во «Полиграф-мастер». — 2007. — 220с.

232. Захаров В.В., Яхно Н.Н. Нарушения памяти. М.: ГеотарМед. 2003. 150с.

233. Яхно Н.Н., В.В.Захаров. Нарушение памяти в неврологической практике // Неврологический журнал. 1997. Т. 4. С. 4-9.

234. Дамулин И.В. Болезнь Альцгеймера и сосудистая деменция / под ред. Н.Н. Яхно. М, 2002. 85 с.28227. Lezak M.D. Neuropsychology assessment // N.Y. University Press. 1983. P. 768.

235. Смирнов B.M. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М.: Академия. -2000.

236. Louis D. Matzel at. al. Individual Differences in the Expression of a "General" Learning Ability in Mice. //The Journal of neuroscience, July 2003.

237. Sara S.J., Roullet P., Przybyslawski J. Consolidation of memory for odor-reward association: B-adrenergic receptor involvement in the late phase. //Learn memory.- 2001.- V.6.-P.88-96.

238. Дильман B.M. Большие биологические часы (введение в интегральную медицину) //Издательство "Знание" М. -1982. -208 с.

239. Dilman VM. Ontogenetic model of ageing and disease formation and mechanisms of natural selection. //J Theor Biol. 1986/ - V. 118(1). - P. 7381.

240. Dilman VM. Aging, rate of aging and cancer. A search for preventive treatment. // Ann N Y Acad Sci. 1994. -V. 719. -P. 454 - 465.

241. Aldinucci C., Carretta A., Maiorca S., Rossi V., Ciccoli L., Pessina G.P. Synaptosome behaviour is unaffected by weak pulsed electromagnetic fields. // Bioelectromagnetics. -2007. -V. 28. P.477-483.

242. Биохимия: Учебник / Под ред. Е. С. Северина.М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004.784 с.

Информация о работе

Андреев, Сергей Сергеевич
кандидата биологических наук
Челябинск, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы