Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экологических факторов (плотность популяции, световой режим) и возраста на регенерацию периферического отдела зрительного аппарата брюхоногого моллюска Achatina fulica

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тартаковская, Ольга Семеновна

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1. Свет как экологический фактор. Роль зрения в поведении моллюсков. Депривация света и ее последствия.

2.2. Морфология глаза брюхоногих моллюсков.

2.3. Формирование глаза брюхоногих моллюсков в онтогенезе.

2.4. Принципы регенерации и факторы, оказывающие влияние на протекание регенерационного процесса.

2.5. Регенерация нервной системы брюхоногих моллюсков.

2.6. Регенерация глаза.

2.7. Влияние возраста на способность к регенерации.

2.8. Плотность популяции как экологический фактор.

3. Материалы и методы исследования.

3.1. Объект исследования.

3.2. Методы исследования.

3.3. Протоколы (алгоритмы) наблюдения животных.

4. Результаты.

4.1 Морфо-функциональная регенерация глаза взрослых особей Achatina fulica

4.1.1. Морфология глаза Achatina fulica.

4.1.2. Разнообразие аномалий строения регенерирующих глаз.

4.1.3. Двигательная реакция Achatina fulica на зрительный стимул (черную полосу).

4.2. Зависимость регенерационных способностей от возраста Achatina fulica.SI

4.3. Влияние светового режима на регенерацию тлаза, Achatina fulica.

4.4. Влияние плотности популяции на регенерацию глаза Achatina fulica.

5. Обсуждение результатов.

6. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов (плотность популяции, световой режим) и возраста на регенерацию периферического отдела зрительного аппарата брюхоногого моллюска Achatina fulica"

В настоящее время большое внимание уделяется изучению влияния экологических факторов на живые организмы и их сообщества (Одум, 1986, Шилов, 1997, Бигон и др., 1989, Акимова и др., 2001). Значительный практический интерес представляет изучение изменения состояния организмов при выходе лимитирующих экологических факторов за пределы зоны нормальной жизнедеятельности.

Жизнестойкость особи зависит от биотических, абиотических факторов среды и от состояния организма в данный момент времени, характеризующегося гомеостазом, возрастом, генетическими факторами. Жизнестойкость особи оценивают по скорости роста, эффективности размножения, по реакции организма на повреждение.

Повреждение организма в естественных условиях возможно при контакте с особью того же или другого вида, при воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе, факторов антропогенного воздействия.

Первая реакция организма на повреждение - стресс - представляет собой неспецифическую системную реакцию, в которую вовлечены все системы организма. Если произошло структурное повреждение, то за стрессовой реакцией следует специфическая реакция регенерации, характеризующаяся резким усилением физиологических механизмов воспроизведения тканевых элементов того или иного органа. В процесс регенерации, как и при стрессе, вовлекаются все системы организма, следовательно, оценивая регенерационную способность, мы оцениваем жизнестойкость особи.

Эффективность регенерации определяется условиями, в которых она протекает, то есть способность к регенерации есть величина относительная для особей данного вида.

Определение влияния различных экологических факторов на нормальное протекание регенерационных процессов представляет значительный теоретический интерес, поскольку позволяет расширить представления о взаимоотношениях организма со средой и понять особенности воздействия среды на организм, подвергшийся стрессовым воздействиям. В то же время, влияние света на способность к регенерации глаз беспозвоночных животных, и влияние плотности популяции на регенерационные способности брюхоногих моллюсков практически не изучены, что подтверждает актуальность выбранной темы.

Некоторые виды брюхоногих моллюсков, в том числе, гигантская африканская улитка Achatina fulica, культивируются в промышленных условиях в качестве белкового продукта (escargot). Для качественного ведения лабораторных и промышленных культур необходимы знания по влиянию отдельных факторов среды на состояние искусственных популяций брюхоногих моллюсков, характеризующихся однородностью генетического материала.

Объект исследования - Achatina fulica Ferussac (Gastropoda, Mollusca) широко используется в качестве лабораторного животного для морфологических, физиологических, биохимических и экологических исследований. Выбор объекта объясняется возможностью работы на генетически однородном материале, в стандартных условиях и сравнительной простотой содержания животных. В качестве модели регенерации выбрали восстановление глаза и глазного щупальца Achatina fulica. В природных условиях щупальца наземных брюхоногих моллюсков часто подвергаются повреждению и обладают относительно высокой скоростью регенерации, а глаза Achatina fulica регенерируют с аномалиями (Chase, Kamil, 1983). В качестве лимитирующих факторов были выбраны плотность популяции и световой режим, поскольку эти факторы оказывают влияние как на организм, так и на состояние популяции A. fulica в естественной среде (Mead, 1982; Hodasi, 1982).

Использовались следующие методы исследования:

1. Световая микроскопия и морфометрия

2. Поведенческие эксперименты

3. Электрофизиология

Цель исследования - определение влияния экологических факторов (плотность популяции, световой режим) и возраста на регенерацию периферического отдела зрительного аппарата гигантской африканской улитки Achatina fulica.

Поставленная цель исследования требует решения следующих задач:

1. Описать результаты процесса морфо-функциональной регенерации глаза и изучить морфологические аномалии регенерирующих глаз в стандартных условиях культивирования Achatina fulica.

2. Установить, сопровождается ли регенерация глаза восстановлением оптического нерва и происходит ли восстановление двигательной реакции Achatina fulica на зрительный стимул.

3. Определить влияние возраста моллюсков на скорость, полноту регенерации и наличие аномалий регенерировавших глаз Achatina fulica в стандартных условиях культивирования.

4. Установить влияние плотности содержания Achatina fulica на регенерацию глаза.

5. Выяснить, является ли световая депривация фактором, лимитирующим регенерацию.

Впервые осуществлен комплексный подход к изучению регенерации глаза моллюска на морфологическом, физиологическом и поведенческом уровне. Также впервые исследовано влияние ряда абиотических, биотических экологических факторов и возраста на регенерационные способности брюхоногих моллюсков. Показано, что возраст и плотность популяции оказывают влияние на скорость и характер протекания регенерационных процессов, тогда как свет не является лимитирующим фактором в регенерации органа зрения. Установлено, что световая депривация не влияет на характер ответов регенерировавших глаз моллюсков данного вида на световую стимуляцию. Проведены детальное морфологическое описание и классификация аномалий регенерации глаза Achatina fulica. Вопреки представлениям, существовавшим ранее (Chase, Kamil, 1983), доказана возможность регенерации оптического нерва Achatina fulica.

Теоретическая значимость работы заключается в углублении представлений о взаимоотношениях организма со средой, о влиянии абиотических и биотических факторов среды на скорость и характер протекания репарационных процессов.

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут быть использованы при культивировании Achatina fulica в лабораторных и промышленных условиях, а также в научной и учебной работе, в том числе, для проведения самостоятельных исследований студентами, изучающими экологию и физиологию брюхоногих моллюсков. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возраст и плотность посадки оказывают влияние на динамику и характер протекания регенерационных процессов.

2. Свет не является лимитирующим фактором в процессе морфо-функциональной регенерации глаза брюхоногого моллюска Achatina fulica.

3. Возможна регенерация глаза Achatina fulica без аномалий. Главный лимитирующий фактор, влияющий на нормальное течение регенерации - возраст.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тартаковская, Ольга Семеновна

6. ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили сделать следующие выводы:

1. Установлено, что в стандартных условиях лабораторного культивирования Achatina fulica, ампутация дистальной части глазного щупальца половозрелых моллюсков приводит к восстановлению глаз на 54% щупалец через 6 месяцев после операции. Морфологическая регенерация сопровождается восстановлением функций фоторецепторных клеток, о чем свидетельствует сходство полученных электроретинограмм (ЭРГ) для нативных и регенерировавших глаз как у моллюсков, содержавшихся на свету, так и у светодепривированных моллюсков.

2. Обнаружено, что регенерация глаз моллюсков, оперированных в возрасте до 1 месяца включительно, сопровождается восстановлением дистальной части оптического нерва и двигательной реакции на зрительный стимул (черную полосу), что свидетельствует о восстановлении центральных проекций органа зрения.

3. Показано лимитирующее влияние возраста оперированных моллюсков на процесс регенерации глаза. Он проявляется а) в уменьшении количества регенерировавших глаз; б) в увеличении частоты встречающихся аномалий (множественные глаза в одном щупальце, многокамерные глаза, формирование отдельных добавочных глаз); в) в уменьшении размеров регенерировавших глаз и увеличении срока регенерации.

4. Выявлено, что повышение плотности содержания A. fulica от 20 моллюсков на м2 до 100 и 200 моллюсков на м2 приводит к замедлению роста раковины и снижению скорости регенерации глаз. В 1 - 4 месяцы после удаления оптических щупалец у животных, содержавшихся при повышенных плотностях, восстанавливается на 13-20 % меньше глаз, чем у животных, содержавшихся при плотности 20 особей на квадратный метр.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тартаковская, Ольга Семеновна, Калининград

1. Акимова Т.А., Кузьмин А.П., Хаскин В.В. Экология. Природа Человек -Техника. - М.: Юнити-Дана, 2001. - 343 с.

2. Байкова И.Б., Жуков В.В. Возможно ли обучение Achatina fulica с использованием зрительной стимуляции? // Журн. ВНД. 2001. - Т. 51, №4. -С.514-517.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. -М.: Мир, 1989. Т.1: 667 с. - Т.2: 477 с.

4. Бобкова М.В. Структурно-функциональная организация периферического отдела зрительной системы прудовика обыкновенного {Lymnaea stagnalis): Автореф. дис. канд. биол. наук: СПб, 1996. - 27 с.

5. Ваколюк И.А., Жуков В.В. Изучение фоторецепции Lymnaea stagnalis по проявлениям фототаксиса // Журн. Эвол. биохим. физиол. 2000. - Т. 36, №5.-С.419-423.

6. Галковская Г.А. Основы популяционной экологии. Минск: Лексис, 2001.- 196 с.

7. Голубев А.П., Рощина Н.Н., Борисова М.С. Разнокачественность роста и воспроизводства в семьях моллюсков Physella integra (Pulmonata, physidae) в зависимости от способа оплодотворения и очередности выхода из кладок // Экология. 1996. - №1. - С. 65-71.

8. Голубев А.П., Нагорская Л.Л. Количественные аспекты внутривидовой конкуренции у моллюска Physella integra (Gastropoda, pulmonata) // Экология.- 1997. №1. - С.30-33.

9. Грибакин Ф.Г., Шуколюков С.Л. Механизмы фоторецепции беспозвоночных // Физиология зрения / Под ред. А.Л.Бызова. М.: Наука,1992.-С. 60-109.

10. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. - 376 с.

11. Жуков В.В. Зрение брюхоногих моллюсков // Сб. научн. трудов биол. фак. КГУ. Калининград. - 1997. - С. 50-58.

12. Жуков В.В., Бобкова М.В. Что видит глаз Lymnaea stagnalisl II Теор. прикл. асп. биол. Калининград. 1999. - С. 83-91.

13. Жуков В.В., Байкова И.Б. Влияние зрительных стимулов на выбор направления движения у Achatina fulica II Сенсорные системы. 2001. - Т. 15, №2.-С. 133-138.

14. Жуков В.В., Король Е.В. Исследования теневого рефлекса брюхоногого моллюска Lymnaea stagnalis L. II Журн. Эвол. биох. физиол. 1994. - Т. 30, №2.-С. 198-207.

15. Задереев Е.С., Гуванов В.Г. Влияние плотности популяции Moina macrocopa (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у M.macrocopa II Экология. 1995. - №5. - С. 409-410.

16. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. -М., 1977.-312 с.

17. Кормилицин В.И. Основы экологии / Под ред. В.И. Кормилицина, М.С. Цицкишвили, Ю.И. Яламова. М.: МПУ, 1997. - 368 с.

18. Крамаренко С.С., Попов В.Н. Особенности репродукции и роста наземного моллюска Eobania vermiculata (Muller, 1774) (Gastropoda; Pulmonata; Helicidae) в лабораторных условиях // Экология. 1999. - №4. - С. 299-302.

19. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1990.-352 с.

20. Лиознер Л.Д. Регенерационные процессы и изучение в СССР М.: Изд-во моек, ун-та. - 1990. - 108 с.

21. Меркулов Г.А. Гистологическая техника. М.: Химиздат, 1961. - 33 9 с.

22. Михайлова О.Ю., Бергер В .Я., Ковалева Н.М., Лаврова Е.А., Наточин Ю.В. и Хлебович В.В. Состав электролитов в мышцах морского моллюска при клеточном повреждении и репарации // Цитология. 1979. - Т. 21, №5. - С. 579-585.

23. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986. - Т.1: 328 с. - Т.2: 376 с. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) -М.: Журн. Россия Молодая, 1994. - 367 с.

24. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 310 с. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1954. -718 с.

25. Сидельников А.П. Регенерация глазного щупальца у гигантской африканской улитки Achatina fulica П Изв. РАН. Сер. биол. 1991. - №5. - С. 716-725.

26. Сидельников А.П., Степанов И.И. Влияние удаления и регенерации глазных щупалец на отрицательный фототаксис улитки Achatina fulica II Изв. РАН. Сер. биол. 1998. - №5. - С. 544-552.

27. Сидельников А.П., Степанов И.И. Эффект плотности популяции на рост и регенерацию у моллюска Achatina fulica II Изв. Акад. Наук. Сер. биол. 2000. -Т. 5.-С. 525-532.

28. Ушева Л.А. Динамика клеточной пролиферации при регенерации кишечника гребешка Mizuhopecten yessoensis II Биология моря. Владивосток. 1998.-Т. 24.-№2.-С. 117-125.

29. Хабибуллин В.Ф. Некоторые особенности регенерации хвоста у прыткой ящерицы // Экология. 2000. - №1. - С. 74-76.

30. Хрущев Н.Г. Регенерация гемопоэтических и соединительных тканей // Изв. РАН Сер. биол. 1992. - Т.О, №3. - С. 325-333.

31. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: 1990. - 248 с.

32. Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская J1.A., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Наука, 1976.- 151 с.

33. Шилов И.А. Экология: Учебник для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высш. шк, 1997.-512 с.

34. Allison P., Benjamin P.R. Anatomical studies of central regeneration of an identified molluscan interneuron // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sch. 1985. -(Reed. 1986).-Vol. 226, №1243.-P. 135-158.

35. Ambron R.T., Walters E.T. Priming events and retrograde injury signals: A new perspective on the cellular and molecular biology of nerve regeneration. // Mol. Neurobiol. 1996. - Vol. 13, №1 - P. 61-79.

36. Ambron R.T., Zhang X.P., Gunstream J.D., Povelones M., Walters E.T. Intrinsic injury signals enhance growth, survival, and excitability of Aplysia neurons. // J. Neurosci. 1996. - Vol. 16, №23 - P. 7469-7477.

37. Barth M., Hirsch H.V., Meinertzhagen I.A., Heisenberg M. Experience-dependent developmental plasticity in the optic lobe of Drosophila melanogaster II J. Neurosci.-1997.-Vol. 17,№4.-P. 1493-504.

38. Batschelet E. Recent statistical methods for orientation data // Animal Orientation and Navigation. / Eds.: Galler S.R., Schmidt-Koenig K., Jacobs G.J., Belleville R.E. Waschington, D.C.: National Aeronaut, and Space Adm., 1972. -P.61-91.

39. Bergmann A., Agapite J., Steller H. Mechanisms and control of programmed cell death in invertebrates. // Oncogene. Dec. 24. - 1998. - Vol. 17, №25 - P. 3215-3223.

40. Bever M.M., Borgens R.B. Eye regeneration in the mistery snail // J. Exper.

41. Zool. 1988a. - Vol. 245. - P. 33-42.

42. Bever M.M., Borgens R.B. Electrical responces to amputation of the eye in the mystery snail. // J. Exp. Zool. 1988b. - Vol. 245 - P. 43-52.

43. Biology / Eds. Curtis H., Bares N.S. Worth Publishers Inc. NY., 1989. - 5721. P

44. Blumer M.J.F. Alterations of the eyes during ontogenesis in Aporrhais pespelecani (Mollusca, Caenogastropoda). И Zoomorphol. (Berl). 1996. - Vol. 116, №3 - P. 123-131.

45. Blumer M.J.F. The ciliary photoreceptor in the teleplanic veliger larvae of Smaragdia sp. and Strombus sp. (Mollusca, Gastropoda). II Zoomorphol. 1995. -Vol. 115-P. 73-81.

46. Blumer M.J.F. Development of a unique eye: Photoreceptors of the pelagic predator Atlanta peroni (Gastropoda, Heteropoda). II Zoomorphol. (Berl). 1999. -Vol. 119,№2-P. 81-91.

47. Bobkova M., Udal'cov M., Zhukov V., Jarvileh M. Structure and physiology of the eye in Viviparus sp. II Simpler Nervous Systems: VI east European conf. of the internat. soc. for invertebrate neurobiol. Moscow, 2000. - P. 33.

48. Bocquet B.M. Experimental study of cephalic regeneration and infrastructural study of the regenerated eye in Syllis arnica {Annelida, Polychaeta). 11 Arch. Biol. -1979. Vol. 90, №1 - P. 23-42.

49. Bowmer Т., Keegan B.F. Field survey of the occurrence and significance of regeneration in amphiura Filiformis Echinodermata (Ophiuroidea) from galway bay western coast of Ireland. // Mar. Biol (Berl). - 1983. - Vol. 74, №1 - P. 65-72.

50. Brandenburger J.L. Two kinds of retinal cells in the eye of a snail, Helix aspersa. II J. Ultrastruct. Res. 1975. - Vol. 50 - P. 216-230.

51. Buchanan J. Ultrastructure of the larval eyes of Hermissenda crassicornis (Mollusca: Nudibranchia) II J. ultrastruct. Mol. Struct. Res. 1986. - Vol. 94 - P. 52-62.

52. Cameron R. A. D., Carter M. A. Intra- and interspecific effects of populationdensity on growth and activity in some helicid land snails (Gastropoda; Pulmonatd) II Jour, of Anim. Ecology. 1978. -№48. - P. 237-246.

53. Carthy J.D. Animal behaviour. London, 1965. - 156 p.

54. Chase R., Croll R.P. Tentacular function in snail olfactory orientation. // J. Сотр. Physiol. Vol. 143 - P. 357-362.

55. Chase R., Kamil R. Morphology and odor sensitivity of regenerated snail tentacles // J. Neurobiol. 1983. - Vol. 14, №1 - P. 43-50.

56. Chetail M. Etude de la regeneration du tentacule oculaire chez un Arionidae (Arion rufus L.J et un Limacidae (Agriolimax agrestis L.) // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp. 1963. - Vol. 52 - P. 129-203.

57. Clark A.W. Fine structure of two invertebrate photoreceptor cells. // J.Cell. Biol. 1963.-Vol. 19-14A.

58. Croll R. P., Baker M.W. Axonal regeneration and sprouting following injury to the cerebral-buccal connective in the snail, Achatina fulica II J.Compr.Neorol. -1990. Vol. 300 - P. 273-286.

59. Croll R.P., Baker M.W. Serotonergic regulation of in vivo neurogenesis in the adult snail // Netherlands J. Zool. 1994. - Vol. 44, №3-4 - P. 301-316.

60. Crow Т., Heldman E., Hacopian V., Enos R., Alkon D.L. Ultrastructure of photoreceptors in the eye of Hermissenda labelled with inracellular injections of horseradish peroxidase // J. of Neurocytol. 1979. - Vol. 8 - P. 181-195.

61. Dawkins R. The extended phenotype / Ed. W.H.Freeman. San Francisco,1982.-370 p.

62. Dulin M.F., Steffensen I., Morris C.E., Walters E.T. Recovery of function, peripheral sensitization and sensory neurone activation by novel pathways following axonal injury in Aplysia californica. II J. Exp. Biol. 1995. - Vol. 198, №10-P. 2055-2066.

63. Dybowski J.A., Heacock A.M., Agranoff B.W. A vulnerable period of colchicine toxicity during goldfish optic nerve regeneration // Brain Res. 1999. -Vol. 842, №1-p. 62-72.

64. Eakin R.M. Lines of evolution of photoreceptors. // The general physiology of cell specialization / Eds. Mazia D., Tyler A. McGrae-Hill Book Co., Inc., New York, 1963.-P. 393-425.

65. Eakin R.M. Evolution of photoreceptors. // Evolutionary Biology Vol. 2 / Eds. Dobzhanski T, Hecht M.K., Steere W.C. - McGraw-Hill, N.Y, 1968. - P. 194242.

66. Eakin R.M. Evolutionary significance of photoreceptors: in retrospect. // Amer. Zool. 1979. - Vol. 19 - P. 647-653.

67. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Differentiation in the eye of a pulmonate snail, Helix aspersa II J. Ultrastruct. Res. 1967. - Vol. 18 - P. 391-421.

68. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Degeneration in several optic nerve of a pulmonate snail Helix aspersa. II J. Cell. Biol. 1970. - Vol. 47 - 54a.

69. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Understanding a snail's eye at a snail's pace // Amer. Zool. 1975a.-Vol. 15-P. 851-863.

70. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Retinal differences between light-tolerant and light-avoiding slugs (Mollisca: Pulmonata). // J. Ultrastruct. Res. 1975b. - Vol. 53 - P. 382-294.

71. Eakin R.M., Ferlatte M.M. Studies of eye regeneration in a snail, Helix aspersa II J. Exper.Zool. 1973. - Vol. 184, №1 - P. 81-95.

72. Eguchi E. Eyes and darkness evolutionary and adaptational aspects // Zool. Sci. - 1986. - Vol. 3 - P. 931-943.

73. Ekstrom P. Neurones and glial cells of the mouse sciatic nerve undergoapoptosis after injury in vivo and in vitro // NeuroReport. 1995. - Vol. 6 - P. 1029-1032.

74. Farbman A.I. Injury stimulated neurogenesis in sensory systems // Neuronal regeneration, reorganisation, and repair. - 1997. - Vol. 72 (advances in neurology). -P. 157-162.

75. Flores S.V., de Iraldi A. On the regeneration of the eye in Helix aspersa and Cryptomphallus aspersa IIZ. Zellforsch. 1973. - Vol. 142 - P. 63-68.

76. Flores S.V., de Iraldi A. Studies of the regeneration of sensory tentacular structures in a pulmonate snail. // Rev. Can. Biol. 1980. - Vol. 39, №4 - P. 209219.

77. Flores S.V., Salas P.J.I., Saavedra J.P. Electroretinographic and ultrastructural study of the regenerated eye of the snail Cryptomphallus aspersa II J. Neurobiol. -1983.-Vol. 14, №3-P. 167-176.

78. Flores S.V., Salas P.J.L., Pecci S.J. Regeneration of the eyes of Helix aspersa, an electro-retinographic study. // Proc. Int. Union Physionl. Sci. 27th Int. Congr., Paris. 1977. - Vol. 13 - P. 230.

79. Gehring W.J. A deep look into the eyes // Master control genes in development and evolution: the homebox story. Yale Univ. Press, New Haven, USA, 1998. -Chapter 13-P.l 97-211.

80. Gibson B. Cellular and ultrastructural features of the regenerating adult eye in the marine gastropod Illianassa obsoleta II J. Morphology. 1984. - Vol. 180 - P. 145-157.

81. Gillary H. Electrical potentials from the regenerating eye of Strombus // J. Exp.Biol. 1983. - Vol. 107 - P. 293-310.

82. Gomot P., Gomot L., Marchand C.R., Colard C. Extirpation and transplantation of the brain of the snail Helix aspersa. A study of the survival of the animal and the implant // Can. J. Zool. 1990. - Vol. 68, № 7 - P. 1505-1512.

83. Gorbushin A.M., Levakin I.A., Panchina N.A., Panchin Y.V. Hydrobia ulvae (Gastropoda: prosobranchia): a new model for regeneration studies 11 J. Exp. Biol. -2001. Vol. 204 - P. 283-289.

84. Hamilton P.V. Daily movements and visual laocation of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) // Mar. Behav. Physiol. 1977. - Vol. 4 - P. 293304.

85. Hamilton P.V. Variation in sense organ design and associated sensory capabilities among closely related molluscs // Amer. Malacol. Bui. 1991. - Vol. 9, №1 - P. 89-98.

86. Hamilton J.F., Fredman S.M. Characterization of neuronal regeneration in the abdominal ganglion of Aplysia californica. II J. Neurobiol. 1998. - Vol. 35, №2 -P. 160-172.

87. Hamilton P.V., Koch K.M. Orientation toward natural and artificial grassbeds by swimming bay scallops, Agropecten irradians (Lamark, 1819) // J. Exp. Marine Biol. Ecol. 1996. - Vol. 199 - P. 79-88.

88. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata II Anim.Behav. 1982. - Vol. 30 - P. 752-760.

89. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioral responses to visual stimuli by the snail Tectarius muricatus, Turbo castanea and Helix aspersa II Anim. Behav. 1984. -Vol. 32-P. 51-57.

90. Henry J.J., Mittleman J.M. The matured eye of Xenopus laevis tadpoles produces factors that elicit a lens-forming response in embryonic ectoderm. //Dev. Biol. 1995. - Vol. 171, №1 - P. 39-50.

91. Hodasi J.K.M. The effects of different light regimes on the behaviour and biology of Achatina (Achatina) (L.) // J. Moll. Stud. 1982. - Vol. 48 - P. 283-293.

92. Hughes H.P.A. A light and electron microscope study of some opistobranch eyes // Z. Zellforsch. 1970. - Vol. 106 - P. 79-98.

93. Hughes H. Structure and regeneration of the eyes of strombid gastropods // J. Cell Tiss. 1976. - Vol. 171 - P. 259-271.

94. Hyde C.T., Bozeman C.R. Normal growth and regeneration in the compound eye of the cricket Acheta domesticus II Bull. Ga. Acad. Sci. 1974. - Vol. 32 - P. 1-2.

95. Jackiewicz M., Koralewska B.E., Lesicki A. Shell anomalies and regenerations in some snail species (Gastropoda: Pulmonata) // Malakol. Abhandl. Dresden. -2000. - Vol. 19, №2 - P. 257-264.

96. Jacklet J. W., Rolerson C. Electrical activity and structure of retinal cells of the Aplysia eye: II Photoreceptors // J.exp. biol. 1982. - Vol. 99 - P. 381-395.

97. Johnson S.L., Schroeder M.L., Sanchez J.A.D., Kirk M.D. Axonal regeneration in the central nervous system of Aplysia californica determined by anterograde transport of biocytin // J. Compar. Neurol. 1999. - Vol. 406, №4 - P. 476-486.

98. Kataoka S. Fine structure of the retina of slug, Umax flavus L. // Vision Res. -1975.-Vol. 15-P. 681-686.

99. Kataoka S. Ultructructure of the cornea and accessory retina in a slug Limax flavus (L). // J. of Ultrastruct. Res. 1977. - Vol. 60 - P. 296-305.

100. Kerezoudi E., Tomas P.K. Influence of age on regeneration in the peripheral nervous system // Gerontology. 1999. - Vol. 45 - P. 301-306.

101. Kishida Y. Electron microscopic studies on the planarian eye. Fine structures of the regenerating eye // Sci. Rep. Kanazawa Univ. 1967. - Vol. 12, №1 - P. 111142.

102. Magdelaine S., Marchand C. R. Neuropeptide-like substances in the retina of intact and tentaculectomized snails // Сотр. Biochem. Physiol. 1993. - Vol. 105C, №2-P. 255-261.

103. Mead A.R. The giant African snails enter the commercial field // Malacologia. -1982. Vol. 22, №1-2 - P. 489-493.

104. Messenger J.B. Comparative physiology of vision in molluscs // Handbook of Sensory Physiol. 1981. - Vol. VII/6C. - P. 93-200.

105. Moffett S.B. Mating behaviour in the pulmonate snail Melampus: can regeneration restore function? // Acta Biol. Hungar. 1992. - Vol. 43 - P. 369-376.

106. Moffett S.B. Neural regeneration in gastropod molluscs // Progress in Neurobiol. 1995.-Vol. 46-P. 289-330.

107. Moffett S.B. Nervous system regeneration in the invertebrates // Berlin: Springer. Serie: Zoophysiol. - 1996. - Vol. 34 - P. 208.

108. Mouze M. Growth and regeneration of the eye of the larvae of Aeshna cyaneaodonata, anisoptera) // Wilhelm. Roux. Arch. Entwicklungsmech. Org. 1975. -Vol. 176№4-P. 267-284.

109. Murrain M., Murphy D., Mills L.R., Kater S.B. Neuron-specific modulation by serotonine of regenerative outgrowth and intracellular calcium within the CNS of Helisoma trivolis I I J. Neurobiol. 1990. - Vol. 21, №4 - P. 611-618.

110. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull.) // Symp. Zool. Soc. bond. 1968. - Vol. 23 - P. 97-111.

111. Nilsson D.-E., Pelger S. A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. - Vol. 256 - P. 53-58.

112. Pawson P.A., Chase R. The life-cycle and reproductive activity of Achatina fulica (Bowdich) in laboratory culture //J. Moll. Stud. 1984. - Vol. 50 - P. 85-91.

113. Peretz В., Zolman J.F. Regular activation contributes to differential aging of motor neurons in Aplysia 11 1986. P. 330-334.

114. Pineda D., Gonzalez J., Callaerts P., Ikeo K., Gehring W.J., and Salo E. Searching for the prototypic eye genetic network: sine oculis is essential for eye regeneration in planarians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - Vol. 97, №9 - P. 4525-4529.

115. Ramachandran A.V., Ndukuba P.I. Preliminary evidence for pineal-mediated extraretinal photoreception in relation to tail regeneration in the Gekkonid lizard, Hemidactylus flaviviridis II J. Pineal. Res. 1989. - Vol. 6, №2 - P. 121-134.

116. Raymond P. A. Retinar regenertaion in teleost fish. // Regeneration of vertebrate sensory receptor cells: Ciba foundation symposium, 160 // Eds. Gregory R. Bock, Julie Whelan. John Wiley and sons, Chichester, NY etc, 1991. - P. 171-191.

117. Raymond P.A., Hitchcock P.F. Retinal regeneration: common principles but a diversity of mechanisms // Advances in Neurol. 1997. - Vol. 72 - P. 171-183.

118. Reh T.A., Levine E.M. Multipotential stem cells and progenitors in thevertebrate retina // J. Neurobiol. 1998. - Vol. 36, №2 - P. 206-220.

119. Reyer R.W. Regeneration in the amphibian eye. // Regeneration / ed. Rudnik D.- Ronald press company, NY, 1961. P. 211-267.

120. Ringelberg J. Phototaxis as a behavioral component of diel migration in a pelagic Daphnia II Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1993. - Vol. 39 - P. 45-55.

121. Scott M.L., Danzer S.C., Govind C.K., Kirk M.D. Morphological correlates of neural regeneration in the feeding system of Aplysia californica after central nervous system lesions // J. Compar. Neurol. 1997. - Vol. 387, №2 - P. 279-290.

122. Shelton P.M.J., Pfannenstiel H.D., Wachmann E. Regeneration of the eye margin in Periplaneta americana {Insecta Blattodea) // J. Embryol. Exp. Morphol.- 1983. Vol. 76 №0 - P. 9-26.

123. Skilleter G.A., Peterson C.H. Control of foraging behavior of individuals within an ecosystem context: The clam Macoma balthica and interactions between competition and siphon cropping // Oecologia (BerL). 1994. - Vol. 100, №3 - P. 268-278.

124. Stoll C.J. Sensory systems involved in the shadow response of Lymnaea stagnalis as studied with the use of habituation phenomena // Proc. Kon. Ned. akad. Wetensch. Ser. 1972. - Vol. 75, №4 - P. 342-251.

125. Stoll C., Sloep L., van Duivenboden Y., van der Wonde H. Light sensitivity in the pulmonate gastropod Lymnaea stagnalis. Peripherally located shadow receptors // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. 1976. - Vol. 79 - P. 510-516.

126. Suzuki H., Watanabe M., Tsukahara Y., Tasaki K. Duplex system in the simple retina of a gastropode mollusc, Limax flavus L. II J. Сотр. Physiol. 1979. - Vol. 133-P. 125-130.

127. Takeda N. Neuronal basis of locomotor behaviour in Achatina fulica. 1982. -P. 265-271.

128. Takeda N., Ozaki T. Induction of locomotor behavior in the giant african snail, Achatina fulica //Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 83 A, № 1 - P. 77-82.

129. Tamamaki N. Visible light reception of accessory eye in the giant snail, Achatina fulica, as revealed by an electrophysiological study // J. Zool. Science. -1989.-№6-P. 867-875.

130. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail, Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) 11 Zoomorphol. 1983. - Vol. 102 - P. 205-213.

131. The Invertebrates: a new synthesis. / Eds. R.S.K. Barnes, P. Calow, P.J.W. Olive, 1993.-P. 395-401.

132. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystalline of invertebrates. Diversity and recruitment from detoxification enzimes and novel proteins // Eur. J. Biochem.1996. Vol. 235 - P. 449-465.

133. Vakoljuk I.A., Makarenko T.P., Zhukov V.V. Spectral investigations of photoorientational behavior of Lymnaea stagnalis // Abstr. Conf. Simpler Nervous Systems. 1994. - Pushchino. - P. 42.

134. Vorontsova M.A., Liozner L.D. Asexual propagation and regeneration // Pergamon press, London, etc, 1960. 489 p.

135. Wagner H.J., Kroger R.H.H. Effects of long-term spectral deprivation on the morphological organisation of the outer retina of the blue acara {Aequidens pulcher) I I Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2000. - Vol. 355 - P. 1249-1252.

136. Wolff E. Recent reseearches on the regeneration of planaria. In: Regeneration /ed. Rudnik D. 1961. - Ronald press company, NY.-P.53-84.

137. Yoshida M. Extraocular photoreception // Hand. Sensor. Phisiol. VII/GA Comparative Phisiology and Evolution of vision in Invertebrates. / Ed. H. Autrum. - Springer Berlin etc, 1979. - Vol. 4 - P. 581-640.

138. Ziv N.E., Spira M.E. Localized and transient elevations of intracellular Ca-2+ induce the dedifferentiation of axonal segments into growth cones // J. Neurosci.1997. Vol. 17, №10 - P. 3568-3579.

139. Zunke U. Bau und entwicklung des auges von Swuinea putris (Linne, 1758) (<Gastropoda, stylommatophora) //1. Lichtmicroscopische ergebnisse. Zoologischer Anzeiger. 1978. - Vol. 201 - P. 220-224.