Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе

Муравьева, Яна Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе"

РГБ ОД

И А л г

На правах рукописи

МУРАВЬЕВА Яна Леонидовна

ВЛИЯНИЕ ДЕНЕРВАЦИИ НА ФУНКЦИИ ПОЧЕК КРЫС В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и валеологии Новосибирского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л.К.Великанова

Научный консультант:

доктор медицинских наук, профессор В.А.Головнев

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор А.Я.Тернер

кандидат биологических наук Н.А.Маханова

Ведущая организация: Новосибирская государственная

медицинская академия

Защита состоится « _ » июня 2000 г. в_часов на заседании

диссертационного Совета К 113.38.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Новосибирском государственном педагогическом университете по адресу: 630126, г. Новосибирск, ул. Вилюйская, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного педагогического университета (630126, г. Новосибирск, ул. Вилюйская, 28).

Автореферат разослан 15 мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук, доцент

£34 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.;Известно,-¡что почка является одним из наиболее' богато инвервированных органов. Детально изучено внутри-почечное распределение'нервных волокон (В.Н.Швалев, 1965, 1974; Е П Мельман, Б В.Шутка, 1986; L.Barajas, K.V.Powers, 1988, 1989). Во многом определены -природа "нейротрансмиттеров ренальных нервов и распре' деление рецепторов,-чувствительных к зтим веществам, на сосудах почки и всех элементах нефрона (R.A.Felder and P.A.Jose, 1988; M.Ferguson et al., 1988; J.E.Norvell and R.G.Mc Bride, 1989; U.Holtback et al.,'l998). Изучено влияние нервов на гемодинамику почки, клубочковую фильтрацию, активный транспорт веществ в канальцевом аппарате (О.И.Гончаревская, Ю.Г.Монин, 1987; V.Kon, 1989; J.T.FIeming et al., 1992). Активно изучаются вопросы ' взаимодействия нервов и гуморальных факторов регуляции ренальных функций (J.L.Zhang et al., 1991; H.De Leon et al., 1992; P.Schnattenbeck et al'., 1993; C.Wagner et al., 1999).

Вместе с тем, выяснение роли ренальных нервов в поддержании водно-солевого гомеостаза целостного организма далеко от своего завершения. Результаты экспериментов с рефлекторным изменением активности ренальных нервов и хронической почечной денервацией у неанесте-" зированных животных, неоднозначны, часть из них подтверждает, а часть опровергает представление о важности нервной регуляции почки (G.F.Di Bona, 1989; А.Г.Кот, 1990; А.Д.Герасев и РИ.Айзман, 1994; Т.Е.Lohmeier et al., 1999).

Недостаточно изучено значение нервов в регуляции функций почек в онтогенезе. Противоречивы данные о влиянии нарушения иннервации на структуру развивающейся почки (В.Ф.Васильева, 1958; F.G.Smith et al., 1989), на способность её к осморегуляции (Е.Г.Динниц, 1971; Н.Н.Мелиди и др. ■1989) и волюморегуляции (F.G.Smith et al, 1989; 1990).Практически отсутствуют работы, в которых прослеживалось бы влияние хирургического "нарушения нервов на структуру и функцию почки.в динамике онтогенеза, в том числе в такие-критические периоды, как период отнятия от груди и период полового созревания. Мы не обнаружили сведений о воздействии механической денервации развивающейся почки на ее деятельность в условиях гипергидратации организма.

Сказанное позволяет считать тему данного исследования актуальной.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение влияния ренальной денервации на функцию почек крыс разного возраста при нормальном и повышенном уровне гидратации организма.

Для реализации поставленной.цели необходимо решить следующие задачи.

1 Изучить влияние денервации почки на ее парциальные функции у 25-, 35-, 65- и 185-дневных крыс в условиях нормальной гидратации организма. >• -• г.

2. Исследовать особенности почечной реакции на введение водной нагрузки в объеме 50 мл/кг м.т. у животных различного возраста с сохраненной и нарушенной ренальной иннервацией.

3. Выяснить влияние денервации на состояние почечной ножки и содержание норадреналина в ткани развивающейся и зрелой почки при базальном мочеотделении и на пике гидроуреза, вызванного введением водной нагрузки.

4. Сравнить морфологическую структуру иннервированных и денер-вированных почек крыс разного возраста в условиях спонтанного мочеотделения и на пике реакции на водную нагрузку.

Научная новизна. Изучение функции почек у крыс четырех возрастных периодов показало, что при спонтанном мочеотделении нарушение иннервации почки вызывает повышение скорости клубочковой фильтрации, абсолютной реабсорбции жидкости, экскреции и клиренса натрия у 25-дневных крысят.

В условиях реакции на водную нагрузку обнаружено нарушение способности к интенсификации реабсорбции натрия, непродолжительное повышение экскреции натрия и временное снижение экскреции калия у 25-и 35-дневных крысят с денервированными почками, а также снижение относительно фона скорости клубочковой фильтрации и абсолютной реабсорбции жидкости в гидроуретическую фазу реакции у 25-65-дневных крыс.

Выявлено, что двусторонняя денервация почек влияет на взаимосвязи показателей гидроуретической и ионоуретической функции у животных всех исследованных возрастов.

Установлено влияние денервации почек на морфологическую структуру клубочковых и канальцевых элементов нефрона, выражающееся в дистрофических, в основном обратимых, изменениях их клеток; отеках и расширении просветов тубулярных образований, отчетливее выраженных у младших животных. На пике гидроуретической реакции выявлены существенные изменения в состоянии проксимальных канальцев у 25-65-дневных денервированных животных.

На пике полиурии обнаружено снижение концентрации альдостерона в плазме крови 35-дневных денервированных крысят.

Научно-практическая значимость исследования. Представленное экспериментальное исследование позволяет углубить теоретические представления о значении нервных механизмов в регуляции функции почки на разных этапах онтогенеза. Материал диссертации раскрывает связанное с возрастом изменение роли почечных нервов в развитии гидроуретической и антиионоуретической реакций целостного организма на водную нагрузку, позволяет уточнить представления о влиянии нервов на клубочковую фильтрацию жидкости и канальцевый транспорт одновалентных катионов у молодых животных.

Полученные данные о вкладе нервов в регуляцию деятельности почки могут быть учтены в педиатрии и нефрологии при разработке Методов коррекции и профилактики нарушений водно-солевого обмена у детей.

Данные о влиянии нарушения ренальной иннервации на паренхиму почки и ее парциальные функции у животных разного возраста могут быть использованы при изучении тем «Роль нервной системы в регуляции функций организма», «Возрастные особенности выделительной системы» в курсе «Возрастная физиология»; при изучении тем «Выделительная система», «Вегетативная нервная система», «Регуляция водно-солевого обмена» в курсе «Физиология человека и животных», а также при изучении строения почки в курсах «Гистология» и «Анатомия».

Положения, выносимые на защиту:

- При спонтанном мочеотделении двустороняя денервация почек -вызывает повышение скрости клубочковой фильтрации, абсолютной рабсорбции жидкости, экскреции и клиренса натрия у 25-дневных крысят.

- В условиях гипергидратации организма нарушение иннервации более всего сказывается на ионоуретической функции почек молодых животных. Так, у 25- и 35-дневных денервированных крысят, по сравнению с контрольными, отмечается стойкое повышение экскретируемой фракции натрия, непродолжительные повышение натрийуреза и снижение калийуреза.

- Ренальная денервация приводит к изменению взаимосвязей между показателями парциальных функций почки у крыс в возрасте 25-185 дней.

, - На пятые сутки после денервации почек у животных разного возраста наблюдается выраженное повреждение и разрушение большинства нейроцитов нервных стволиков почечной ножки, а также резкое снижение содержания норадреналина в почечной ткани, что говорит об эффективности устранения нервных воздействий.

- Денервация вызывает отчетливые изменения структуры паренхимы почек, имеющие возрастной характер и ослабляющиеся с возрастом. Реакция на водную нагрузку у 25-65-дневных денервированных животных приводит к усилению различий в строении элементов нефрона по сравнению с контрольными животными. Особенно это касается состояния проксимальных канальцев.

Апробация работы. Материалы исследований доложены на ежегодных научных конференциях НГПУ в 1994-1999 г.г., а также на Симпозиуме, посвященном -100-летию А.Г.Гинецинского (Новосибирск, 1995), на Всероссийской конференции молодых физиологов и биохимиков (Санкт-Петербург, 1995), на Научной конференции с международным участием, посвященной 75-летию М.Г.Колпакова (Новосибирск, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 9 тезисов и 3 статьи.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 150 страницах. Она состоит из введения, обзора литературы, описания методик, 2 глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, содержащего 390 источников, из них 305 зарубежных. Иллюстративный материал представлен в 7 таблицах и 40 рисунках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объекты и методы исследования. Были проведены четыре серии экспериментов на крысятах обоего пола в возрасте 20-25 дней и 30-35 дней, а также самцах в возрасте 60-65 и 180-185 дней линии Вистар (п=394).

Животные каждого возраста делились на три части. Первая часть, с интактными почками, составляла контрольные группы (25К, 35К, 65К, 185К). Вторая часть в 20, 30, 60 или 180 дней подвергалась двусторонней денервации почек по описанной в литературе методике (Я.И.АжиЬа и др., 1985; B.J.Tucker et al.,1986; H.Matsushiko et a!., 1991; А.Д.Герасев, Р.И.Айзман, 1994), посредством декапсуляции почки и механического очищения почечной ножки, с последующей обработкой ее 10% раствором фенола в 95% этаноле. Эти животные составляли денервированные группы (25Д, 35Д, 65Д, 185Д). Третья часть подвергалась ложной операции и составляла ложнооперированные группы, служившие вторым контролем (25Л, 35Л, 65Л, 185Л). Операции производились под эфирным наркозом. За сутки до эксперимента животным давалась стандартная полужидкая пища с нормальным содержанием NaCI. Все эксперименты производились на пятые сутки после операции, в утренние часы.

В 1-й серии экспериментов (п=142) исследовалось влияние денервации на функции почек при нормальном мочеотделении и в течении 4-х часов после введения водной нагрузки (50 мл/кг м.т), а также на состав плазмы крови у этих животных. Во 2-й серии (п=51) рассматривалось влияние денервации на содержание норадреналина в ткани почки при фоновом мочеотделении и на пике полиурии. В 3-й серии выявлялись анатомо-гистологические особенности денервированных почек в тех же условиях, что и в 3-й серии (п=169). В 4-й серии (п=32) изучалось влияние денервации на концентрацию альдостерона в плазме крови 35-дневных крысят через час после введения нагрузки. На протяжении эксперимента животные находились в обменных клетках, моча забиралась часовыми пробами, кровь забиралась путем декапитации.

В пробах мочи и плазмы определялись: осмолярность (методом криоскопии), концентрация натрия и калия (м-м пламенной фотометрии), концентрация креатинина (м-м фотоколориметрии), концентрация альдостерона (радиоиммунологическим м-м). В пробах почечной ткани определялось содержание норадреналина (радиоиммунологическим м-м). Анатомо-гистологический анализ окрашенных гематоксилином Майера и эозином срезов почечной ножки и паренхимы почек осуществлялся с помощью светового микроскопирования при увеличении 63 и 180.

Парциальные функции почек рассчитывались по общепринятым формулам (Ю.В.Наточин, 1974; К.В.Орехов и др., 1984). Статистический анализ производился на основе вычисления средних арифметических (М) и их ошибок (±т). Различия показателей после введения нагрузки по сравнению.с фоном, а также различия между, контрольными, ложно-оперированными и денервированными группами и между возрастами оценивались методом вариационной статистики по t-критерию Стьюдента. Различия считались достоверными при р<0,05, - Функциональная зависимость' между показателями определялась с помощью корреляционно-регрессионного анализа. Все'расчеты производились по общепринятым формулам (Н АПлохинский, 1970; Г.Ф.Лакин, 1980).

Результаты исследования:

1. Влияние ренальной денервации и ложной операции на функции почек крыс разного возраста при обычном уровне мочеотделения. Были проанализированы показатели парциальных функций в условиях фонового диуреза у 25-185-дневных крыс К, Л и Д групп. Диурез (V, мл/100 г м.т.ч), относительная реабсорбция жидкости (%Rh2o, %), скорость клубочковой фильтрации (F, мл/100 г м.т.ч), абсолютная реабсорбция жидкости (Rh2o, мл/100 г м.т.ч) представлены в столбцах «фон» табл.1. Экскреция (мкмоль/ 100 г м.т.ч) и экскретируемая фракция (%) натрия (UNaV, %EFNa) и калия (UKV, %EFK) представлены в столбцах «фон» табл.2. Натрий-калевый коэффициент мочи (UNa/UK) - в столбце «фон» табл.3.

В условиях нормального мочеотделения денервация вызывает наиболее отчетливые изменения функции почек у 25Д (табл. 1, 2, 3). Это повышение F, Rup, UNaV и клиренса натрия (CNa, ммоль/100 гм..т.ч.) соответственно на 45,6%, 48,8%, 45,5% и 50,5% по сравнению с контролем, а также снижение осмотического концентрационного индекса (Uosm/Posm) на 18,6%. Реакцией на хирургическую травму можно объяснить лишь изменения Uos!Ti/Posm, так как только оно характерно и для 25Л. У 35Д лишь UKV ниже, a UNa/UKBbiiue, чем у 35К. У 65Д ни один из показателей не отличается от контроля, тогда как у 65Л V, F; Rh/э и UNaV ниже, чем у 65К. Выявленные же у 185Д отличия от контроля либо совпадают с обнаруженными у 185Л, либо схожи с ними по направленности. Исключение составляет лишь повышение по сравнению с контролем клиренса осмотически активных веществ (Cosm, мл/100 г м.т.ч) У185Д.

2. Влияние ренэльной денервации и ложной операции на функции почек крыс разного возраста в условиях гипергидратации. Для более полного выяснения роли ренальных нервов была рассмотрена четырехчасовая реакция почек на введение водной нагрузки животным групп К, Л, Д в возрасте от 25 до 185 дней. Показатели гидроуретической и ионоуретической функции почек крыс разного возраста после введения водной нагрузки представлены в столбцах «1-й (2-й, 3-й, 4-й) час» таблиц 1,2, 3.

Т а б л и ц а 1

Показатели гидроуретической функции почек крыс разного возраста в динамике развития водного диуреза (М±т)

Гр V, мл/100 г м.т.ч. %ян2о, %

фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час

25 К 1,02±0,14 2,69+0,23 2,17±0,24 1,23+0,15 1,1810,13 85,331),59 71,6211,22 73.7211,56 85,79+1,54 91,17+0,61

25 Л 1,17±0.14 3.03+0.19 2.14±0,10 1,0910,13 1,06+0,13 83,83±1,92 67.88+2,66 75,09+2,01 88,8311,10 92,6910,52

25 Д 1,22+0,14 V 2.32±0,26 2,01+0,23 1,1210,19 1,1210,21 86.39i1.91 73,00+2,38 72,43+1,96 V 85,7111,14 УУ 88,83+1,09

35 К 1,14±0,12 3,13+0,29 2,29+0,23 0,9310,16 0,4910,01 89,27+1,57 77.0512.31 80,9511,73 91,7110,84 94,71+0,75

35 Л 1,25±0,11 3,0410,32 1,8410,14 0,8210,13 0,39+0.05 89,43±1,45 73,89+3,06 83.0911,62 92,7810,80 95,2310,82

35 Д 1,34+0,12 3,54+0.25 1,58+0,19 0,83+0.07 УУ» 0,6710,08 88,08+1,44 77,93+1,91 82,2211,36 90,5911,26 94,11+0,51

65 К 1,44*0,21 3,42±0,19 1,78x0,13 0,9910,12 0,4910,07 91,86+0,8 5 80,44+1,40 87,3511,67 94,29+1,09 96,40+0,33

65 Л * 0,96±0.09 3,68±0,19 1.70+0.13 0,7810,08 0,4210,06 91,77±0,80 83,22+2,27 88,55+1,38 95,72+0,26 97.0510,26

65 Д V 1.30±0,12 3,26+0 26 1,83±0,16 0.7610,09 0,60+0.12 91.27t1.06 81,52+1,95 87.96+1.25 УУ 92,4511,08 »У 94,3610.87

185 К 0,30±0,0 5 2,69±0,19 2,04+0,11 0,3610.06 0,1910.03 98,91+0,11 86,2211,58 88,54+0 47 97,8610,19 98,5710.11

185 Л * 0,64+0,08 2,26+0.29 1,8610.28 *** 1,1310,11 *** 0,78+0,14 4** 94,61±0.86 86,9710,86 ** 84,46+1,11 *** 92,7310,96 95.5510,61

185 Д * 0.5710,07 ** 2,02+0,19 ** 2,45+0 21 **»уу 0,75+0,08 УУ 0.3710,08 * * * V V 97,24+0,28 88,8311,19 83,51+0.85 «»»у 95,2310,40 95.1211.94

Примечания: достоверные отличия Д и Л от К: * - р<0,05, ** - р<0,01. *** - р<0.001: достоверные отличия Д от Л: V - р<0,05, УУ7 - р<0.01. УУУ7 - р<0.001; достоверные отличия от фоновых значений обозначены подчеркиванием.

Таблица 1 (продолжение) Показатели гидроуретической функции почек крыс разного возраста в динамике развития водного диуреза (М±т)

Гр Р. мл/100 г м тч Р?Н20, мл/100 г м.т.ч.

фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час

25 К 8.45+0.66 9.11+0,65 7,91±0.50 9,78+1,57 14.01+1 40 7.38+0.51 6,5910.66 5.8910.42 8,49+1,51 12.77+1.28

25 Л - '8.38£0.97 9.98±0,92 9.49±0.63 10,52+0.96 14,8311,41 7.47^,9 7,1410,68 7.27±0.59 9,44+0,95 13,7111.33

25 Д »V 12,31*1.57 9.55±0,89 8,03+0,43 9,0710,63 10,8611,95 *** 10.97i1.49 7,22+0.78 V 5,7210,36 7,8110,62 9,6811,79

35 К 14,70±1,11 14.94± 1.88 12,24+0,76 10 13+1.15 13,2010,79 ШОП,01 11.93l1.88 9.3710.52 9.9510 64 12.0110.42

35 Л 12.68i1.05 12,81+0.82 10,55+0.84 12.8310.84 11.96+0,54 11.44Н.06 10,1710.73 8.6810.37 12.26l0.51 11 3610.56

35 Д 12.8Н0.81 15,92±1,34 * 9,96+0,73 V 10,3510,70 12,18+1,05 11,44^,90 13,21+0,99 8.33+0,69 V 9,3510,70 11.4810,96

65 К 17 МП.28 17,75+1,26 14,94±1.46 18,6912.88 11,8911,48 16.52И.32 14,3611,15 13,1911,39 17,7512,84 11,8311.78

65 Л 12,82±0,75 15,78+1.25 11,57+1,11 14.3711,05 13,4910,89 11.88i0.84 13.92+1.89 10,1211.29 13,5411,03 12,6911,38

65Д - V 17.7 ОН ,73 16,23±1,23 13.05+0.96 * 11.38+0.98 V 10,69+0,68 16.30И.57 13,12+1.17 11,3810,93 10,4910,91 10,0911,05

185 К 24.54±1,30 "21.26+2.35 17.9010,92 16.3511,54 14.7910,86 24.24t1.26 18,4212,24 15,86+0,85 15.57l1.35 14 5810.85

1815 Л ■ --*# 13.88i3.01. 17,28:11,17 * 12,2311,74 16,4511,33 16,9811,89 13.23i3.03 15,0010,93 10,3711,26 15,3211,38 16,20+1.74

185 Д 19.09i2.25 19,6711,76 15.1711,26 15.5310,72 12,9410.71 ** 18.54t2.18 17,73+1,74 12,7211,05 14,7810,67 12,5110,67

Примечания: достоверные отличия Д и Л от К: * - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001; достоверные отличия Д от Л: V - р<0,05, УУ - р<0,01, УУУ - р<0,001; достоверные отличия от фоновых значений обозначены подчеркиванием.

Таблица2

Показатели ионоуретической функции почек крыс разного возраста в динамике развития водного диуреза (М±т)

Гр иМа\/, мкмоль/100 г м.т.ч.

фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час

25 К 74,59+6,51 86,34±9,75 47,91+6,95 35,4517,05 61,94110,18 7,05±0,88 6,45+0,87 3,8910,56 2,6710,45 2,98+0,43

25 Л 53,37+7,96 103,2+7,58 47.13i3.39 42,2015,79 64,5916,57 6,6410,36 7,8510,74 3,46+0,26 2,8510,23 3.12+0,24

25 Д *** 108,5+7,11 94,4018,78 65,21±5,45 ** 55,6214,80 66,39110,49 6,8910,70 7,8010,58 5,67+0,43 4.5110.47 »V 4,4010,49

35 К 88,84*9,17 79,75+11,8 33.95+5.17 31,3614.01 32.1914,46 4,76+0,75 3,45+0,72 2,1310,23 1,9110.20 1.5410,24

35 Л 88,61+7,15 91,45±14.1 36,32+7,21 48,2717,31 34,4013,58 5,00+0,68 4,5910,56 2,4510,42 2.5010,35 2.0510.22

35 Д 94,99+10,35 100.8±10,7 * 48,84±4 85 41,8314,19 41,95+4,55 6,06+0,78 4,3910,42 *** 3,32+0.27 * • 3,0410,36 2,5210,23

65 К 97,88+10,84 82,55+6.04 39,69±3,76 59,2318,73 36,3714,76 4,32+0,47 3,9610,62 2,0510,26 2,17+0,26 1.95+0,20

65 Л * 62,1719,99 78,42+6.59 38,45±3,58 48,1414,73 33,9013,70, 4,76+0,72 2,9110.42 2,5810,23 1,9610,16 1.7610,09

65 Д V 95.91+8.81 84 19+9 23 44.87i5.45 39,50+3,98 33,4814.38 4.34+0,48 3.02Ю.23 1.8310,32 2,67+0,31 2,3610,35

185 К 18.24+2,52 20.60±2,64 13,8111,92 15,6511,57 15,3811.99 0.49+0.04 0,6810.09 0,5110,05 0.70Ю.05 0 7210,03

185 Л ** 55.29+9.77 *** 36.51+4.25 27,6816,78 ** 45.11l8.71 41.13111,92 3,21+0,63 * 1,9210,46 1,8210.73 ** 1.8210,35 * 2.06+0.35

185 Д 43,65+5.37 33,97+6.78 * 23,73+4,28 36,36+6.06 29,7116,42 »«»V' 1,36+0,13 1,2810,26 1.0710,17* *** 1.56+0,25 1,49+0,24

Примечания: достоверные отличия Д и Л от К: * - р<0.05, ** .- р<0,01, *** - р<0,001; достоверные отличия Д от Л: V - р<0,05, - р<0,01. - р<0,001: достоверные отличия от фоновых значений обозначены подчеркиванием

. Таблица2 (продолжение) Показатели ионоуретической функции почек крыс разного возраста в динамике развития водного диуреза (М±т)

Гр 1)к\/, мкмоль/100 г м.т.ч. %ЕРК, %

фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час

25 К 17,03 ¿2.23 33,28±3.18 27,8412,40 40.69+5.74 50,4814,72 18.27t2.09 31,6911,96 34 27+4.36 36,8512.65 32,37+1,78

25 Л 19.29i2.35 36.82+2,78 * 35.67+2.91 41.7313,96 47,3113,80 20.71±2.46 34.7012,40 36,3011,94 39,17+2,18 30.4911,61

25 Д 15.19±0,97 «V? 23,83±2,34 24,50+2,81 30,1612,63 39,4116,02 16.87И.18 28.45=0,58 32.40+3.52 34,82+2,99 42.4212,57

35 К 36,48+2,62 47.59±4.36 32.93+1.80 37.15+3,34 35.1014,24 28.83+1,44 37.60+3.07 32.8011.44 35,5712.97 28,32+1,55

35 Л 34.13+2.51 46,0112.82 31,3513,15 33,59+2,37 * 24,5512,55 * 32,27+1.78 44,8314.15 36,67+3,93 30,9513,08 27,2713.19

35 Д 29; 2Щ 72 43.40+2,73 27,8611,85 28,64+2,70 29,1212.27 28,9812,67 36.5513,98 36,57+5.17 33,7513,00 30,0611,82

65 К 27,59+3,61 32,33±2,82 17,2411,97 19,3713,34 13,4011,92 20,83±1,61 28,2413,85 18,1712,05 16,8111.86 15,76+1.31

65 Л 25,14+3.10 28,12+3.71 14,46+1,66 20.29+1,80 17,1712,29 25.56+3.16 22.0613.35 14,1711,35 16,5311.18 14,5411.15

65 Д 34,7615,02 26,6612,86 18,55+1,77 17,1411,56 18,86+2,78 29,3613,84 22,73+3,34 19,5112 50 20.6313,31 25,5013.55

185 К 10,62±0,88 7,65+1,04 5,0410,65 7,0911,19 7,5510,95 3,8210.33 . 3.4810,39 2,9310.32 4.3810.48 4.8810,87

165 Л 9,07+1,79 11,2711,97 7,8511,23 15,8512,99 12,4913,47 7,7911,73 6,1910,88 7.0711,88 * 8.9411,09 ♦ 6,7811.96

185 Д 9,3411,77 6,7011,04 6,4810,95 V 8,8011,22 6,7911,12 V 3,9610,32 V 3,2110,56 3,8910,61 V 5,1110,82 5.0710,73

Примечания: достоверные отличия Д и Л от К: * - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001; достоверные отличия Д от Л: V - р<0,05, УУ - р<0,01, УУ\7 - р<0,001; достоверные отличия от фоновых значений обозначены подчеркиванием.

Гидроуретическая функция. Ложная операция практически не сказывается на гидроуретической реакции 25- и- 35-дневных животных. Более того, у 65Л нагрузка устраняет имевшиеся при нормальном мочеотделении различия с 65К. Лишь у 185Л реакция на введение нагрузки отличается от контроля значительно.

На 2-м часе отмечаются достоверно более низкие по сравнению С/185К значения Р, Рн2о, %Янго, а на 3-4 часе - более высокий, чем у контроля, V и более низкая %Нн2о (табл.1).

При развитии реакции на водную нагрузку отличия денервированных животных от контроля более выражены, но их характер зависит от возраста. У25Д на пике реакции V возрастает лишь в 1,84 раза по сравнению с фоном тогда как у 25К - в 2,62 раза. Р и Рн2о у 25Д изменяются иначе, чем у 25К и 25Л: у 25Д Р снижается по сравнению с фоном на 2-м, а Рн2о - на 1-2 часах реакций, и не возрастают на 4-м часе. При этом абсолютные значения всех гидроуретических показателей у 25Д не отличаются от 25К (табл.1).

На 1-м часе реакции у 35Д, как и у 35К, V возрастает в 2,43 раза про сравнению с фоном. Но Р и Рн2о, в отличие от 35К, становятся ниже фона на 2-м часе наблюдения. При этом величина V и Р у 35Д на 2-м часе ниже; и V на 4-м часе выше, чем у 35К (табл.1).

ТаблицаЗ

Натрий-калиевый коэффициент у крыс разного возраста до и после гипергидратации (М±т)

Возраст Гр. Фон 1-й час 2-й час 3-й час 4-й час

25 дней К 5,64±0,55 2,84±0,25 1,72±0,23 ' 1.1U0.18 1,3711,21

Л 5,32±0,39 3.3U0.36 1,62±0,26 1,1810,13 1,4410,16.:

Д 6,76±0,64 4.49Ю.42*** V 2,95*0,31** VV 1,91iO,17*** VVV 1,6110,15

35 дней К 2,5510,25 1,98i0,37 1,32±0,21 1,0610,21 1,0510,23

л 2,7Ш,45 1,88±0,27 1,3510,32 1,5910,25 1,69Ю,23

д 3,57±0,25** 2.39±0,22 - 1,76Ю.26 1.90Ю.35 1,5410,15*

65 дней к. 3,9910,38 ' 2,63±0,28 ■2,6510,40 2,5110,18 2.45Ю.22

Л 3,71 ±0,39 2,63±0,30 2.28Ю.09 2,3410,17 1,99Ю.16

д 3,14±0,31 3,01±0,31 2,65±0,27 2,1510,21 1,8210,08

185 дней к 1,9Ш,16 ^ 2,89±0,34 - 2,73±0,32 2,27±0,25 2,2710,45

л 6,27±0,87*** 4,30±0,54 ■ 3,41±0,44 2,8510,21 5,75±Г68

д 5,46+0,52**« 5,15±0,58*** .4,0110,70 5,11±0,93**V 5,08±0,88*

Примечания: достоверные отличия Д и Л от К: * - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001; Д от Л; .У.-р<0,05, V? - р<0,01, - р<0,001; ' отличия от фона показаны подчеркиванием.

В 65 дней, как видно из табл.1, у дененрвированных F и Rh2o прогрессивно снижаются относительно фона на протяжении 2-4 часа реакции, чего не наблюдается у других групп. При этом на 3-м часе F и Rh,o, а на 4-м - %Rh.o у 65Д ниже, чем у 65К.

У 185Д V и "/oRHjO изменяются по отношению к фону так же, как у 185К. Но F и Rh/> имеют иную динамику, чем у 185К: только в этом возрасте у Д F не снижается относительно фона на 2-м часе. Что касается абсолютной величины этих показателей, то V у 185Д на 1-м часе достоверно ниже, чем у 185К, а на 2-3 часе - достоверно выше, при более низких, чем у 185К значениях Rk.0 и %Rh?o на 2-м, и %Rh2o на 3-м часе реакции. Отчасти эти изменения напоминают характерные для 185J1 (табл.1).

Можно заключить, что водная нагрузка позволяет выявить влияние денервации на гидроуретическую функцию почки у животных всех возрастов. Но различия по сравнению с контролем касаются не столько абсолютных значений V, F, RH,0 и %Rh,o, сколько динамики их изменения по сравнению с фоном на протяжении 4-х часов. Характерным для денервированных животных всех возрастов, кроме 185-дневных, является снижение относительного фона F и Rh7o в гидроуретическую фазу реакции, на 2-м часе.

Ионоуретическая функция. В условиях реакции на гипергидратацию ложная операция незначительно влияет на ионоуретическую функцию почки 25-65-дневных животных, вызывая лишь повышение по сравнению с контролем калиуреза на 2-м часе у 25Л, и понижение на 4-м часе у 35Л. Это влияние становится значительным в 185 дней, оно связано с угнетением реабсорбции катионов у 185Л (табл. 2, 3).

Водная нагрузка отчетливо выявляет влияние денервации на натрийуретическую функцию у младших крысят. 25Д выводят достоверно больше натрия, чем 25Л на 2-м часе, и чем 25К - на 3-м. %EFNa у 25Д достоверно выше, чем у 25К и 25Л на 2-м, 3-м, 4-м часе реакции. Следовательно, причиной большего натриуреза в данной ситуации является угнетение в результате денервации способности к усилению реабсорбции натрия. У 35Д изменение натрийуретичских показателей менее выражено, но носит такой же характер, как и в 25 дней (табл. 2). У 65Д натрий-уретическая реакция не отличается от65К. Иначе обстоит дело в 185 дней. У 185Д и динамика относительно фона, и величина этих показателей отличается от 185К, но эти отличия весьма похожи на те, что наблюдаются у185Л.

Влияние денервации на калийуретическую функцию почки в условиях гипергидратации выражено не столь ярко. Отчетливее всего оно проявляется у 25Д. На 1-м часе реакции UKV у них достоверно ниже, чем у 25К. Угнетение экскреции калия у 25Д не связано с величиной %EFK. У 35Д величина ÚKV достоверно ниже, чем у 35К, на 2-м часе реакции. Это, как и у 25Д не связано с изменениями %EFK, но согласуется с более низкой, чем

у 35К, F на 2-м часе. У 65Д и 185Д калийуретические показатели практически не отличаются qt контроля (табл.2).

UNa/UKy 25Д на 1-м, 2-м, 3-м часе достоверно выше, чем у 25К и 25Л. В 35 дней его величина одинакова у 35Д, 35К, 35Л, а в 65 дней UNa/UK на 4-м часе у 65Д ниже, чему 65К. У185Д этот коэффициент на 1-м, 3-м и 4-м часе вновь выше, чем у 185К и на 3-м часе выше, чем у 185J1 (табл.3).

Итак, несмотря на то, что способность экономить натрий в условиях реакции на водную нагрузку у младших животных выражена лучше, чем способность экономить калий, именно возможность активизировать реабсорбцию натрия более всего повреждается в результате денервации. У более старших, 65- и 185-дневных крыс повреждение почечных нервов либо не сказывается на ионоуретической реакции на водную нагрузку, либо вызывает такие же изменения, как и у ложнооперированных животных.

Концентрирующая функция. Ложная операция никак не сказывается надина!иике и величине показателей осмо- и волюморегулирующей функции почки при гипергидратации в 25 и 35 дней. В 185 дней она вызывает наиболее существенные изменения рассмотренных показателей, свидетельствующие о снижении способности как к разведению, так и к концентрированию мочи у 185Л по сравнению с 185К.

Денервация, напротив, ярче сказывается на величине указанных показателей после нагрузки у младших животных. Более высокий клиренс натрия (CNa, мл/100 г м.т.ч) по сравнению с 25К наблюдаются у 25Д на 2-3 часе. У 35Д на 2-м часе клиренс осмотически свободной воды (Сн,о, мл/ 100 г м.т.ч) ниже, a CNa выше, чем у 35К. У 65Д CNa, напротив, ниже чем у 65К на 3-м часе. Для 185Д характерны более низкое, чем у 185К, значение Сн,о на 1-м часе, более низкие значения U /Р„с и более высокие значения

2 • osm osm

CNa на 3-м и 4-м часе. Подобные, хотя и более выраженные отличия от контроля наблюдаются и у 185Л.

Можно заключить, что устранение иннервации у 25- и 35- дневных крысят приводит к возрастанию на 2-3 часе роли волюморегулирующего компонента в обеспечении выведения жидкости из организма.

3. Корреляционно-регрессионный анализ взаимосвязей парциальных функций почки у животных с сохраненной и нарушенной ренальной иннервацией. Для более полного представления о роли почечных нервов были вычислены и проанализированы коэффициенты корреляции и уравнёния линейной регрессии, отражающие функциональные зависимости между значениями V, 'F, Rh2o, %Rh2o, UNaV, UKV, %EFNa, %EFKn UNa/UK в фоновой пробе, на 1-м и на 4-м часе после введения нагрузки у 25-185-дневных животных. В табл. 4, 5 представлены данные о коэффициентах корреляции у 25- и 185- дневных крыс при нормальном мочеотделении.

Несмотря на то, что на средние значения показателей гидро- и ионоуретической функции почек денервация оказывает заметное и отличное от ложной операции влияние у младших, 25- и 35-дневных животных, а

последствия ложной операции более заметны в 65 и 185 дней, оба воздействия существенно влияют на характер взаимосвязей этих показателей у животных всех возрастных групп. Это влияние всегда разнонаправлено. Так, до введения нагрузки у 25Л изменения F связаны с большими, а у 25Д - с меньшими, чем у 25К, изменениями %EFNa (25К: у= -0,865х + 14,573; 25Л: у= -1,789х + 27,816; 25Д: у= -0,472х + 13,376 ).

Характер воздействия денервации на взаимосвязи показателей функции почки существенно отличается у животных разного возраста, но выделяются и общие тенденции. В 25 и 185 дней при фоновом мочеотделении

Таблица4

Коэффициенты корреляции между показателями функций почки у 25-дневных животных при нормальном мочеотделении

Гр. F rh2o %rh2o unav ukv %EFNa %EFK UJUK

V К -0,229 -0,358 -0,824 0,949 0,713 0,855 0,742 0,460

л 0,458 0,335 -0,442 0,725 0,358 0,313 -0,195 0,272

д 0,171 0,087 -0,534 0,919 0,397 0,549 0,378 0,397

F к 0,991 0,688 -0,180 0,010 -0,504 -0,502 -0,320

л 0,991 0,523 0,123 0,237 -0,591 -0,582 -0,136

д 0,996 0,623 0,349 0,326 -0,591 -0,422 -0,047

rhjo к 0,774 -0,305 -0,090 -0,602 -0,585 -0,371

л 0,621 0,021 0,197 -0,673 -0,587 -0,186

д 0,677 0,274 0,296 -0,646 -0,459 -0,081

%rh20 к -0,795 -0,412 -0,947 -0,752 -0,517

л -0,674 -0,057 -0,982 -0,429 -0,518

д -0.371 0,112 -0,968 -0,491 -0,439

и Nv к 0,675 0,908 0,705 0,548

л 0,311 0,658 0,016 0,605

д 0,404 0,470 0,259 0,360

к 0,456 0,823 -0,051

л 0,060 0,445 -0,495

д -0,097 0,657 -0,588

%EFNa к 0,721 0,587

л 0,515 0,527

д 0,486 0,446

%EFK к 0,090

л -0,211

д -0,420

Примечание: достоверные значения коэффициентов выделены полужирным шрифтом.

денервация приводит к уменьшению количества достоверных корреляций между показателями гидроуреза с одной стороны, и и ионоуреза - с другой. В 35 и 65 дней денервация, напротив, увеличивает количество.таких взаимосвязей. Наиболее устойчивыми в возрастном аспекте эффектами -являются ослабление связей между показателями натрий- и калий-уретической функции, наблюдаемое в 25,65 и 185 дней, а также уменьшение зависимости има/11к от натрийуретических показателей и (или) увеличение его зависимости от величины калийуретических показателей. Оно наблюдается во всех возрастных группах. Введение нагрузки

ТаблицаБ

Коэффициенты корреляции между показателями функций почки у 185-дневных животных при нормальном мочеотделении

Гр. р ¡*н2о %КН,0 и V - Ма и V "к" - %ЕРК и /и N3 К

к 0,763 0,747 -0,935 0,918 0,823 0,888 . 0,712 0,4.91

у; л -0,067 -0,103 -0,542 0^974 0,636 0,424. ; а 065 0,539

д 0,714 0,692 -0,782 0,965 0,586 0,668 \ 0,212 0.108

к .1,000 -0,503 0,766 0,868 0,608 0,682 0,017

Р Л 0,999 0,870 -0,19 3 -0,438 -0,873 -0,890 0.335

д 1,000 -0,140 0,652 0,697 0,053 0,145 -0,194

к -0,487 0,754 0,862 0,592 0,675 -0,001

Р*Н20 Л 0,887 -0,229 -0,460 -0,886 -0,889 0,314

д -0,109 0,630 0,693 0,024 0,140 -0,205

к -0,781 -0,6/3 -0,822 -0,552 -0,640

%кн2о Л -0,647 -0,684 -0,959 -0,798 -0.011

д -0,802 -0,216 -0,935 -0,173 -0,361

к 0,898 0,970 0,809 0.434

"»V л 0,696 0,582 0,224 0,496

д 0,601 0,781 0,294 0,078

к 0,814 0,947 0.016

л 0,652 0,668 -0.277

д 0,219 0,803 -0.606

•к 0,778 0,538

-л 0,863 -0.057

д 0.264 0.280

к -0.094

%ЕРК л -0,548

I д -0,688

Примечание: достоверные значения коэффициентов выделены -----• " полужирным шрифтом.'

денервированным животным устраняет большее по сравнению с контрольными разобщение натрий- и калийуретических показателей во все возраста, кроме 65 дней. Усиление влияния калийуретических, и снижение - натрийуретических показателей на игда/ик сохраняется и на пике гидроуреза у всех денервированных крыс.

Можно заключить, что корреляционно-регрессионный анализ взаимосвязей показателей функций почки позволил уточнить данные, полученные при анализе их средних значений и более четко определить как возрастные особенности деятельности интактной почки, так и влияние денервации и ложной операции на ренальные функции.

4. Влияние ренальной денервации на структуру почечной ножки и содержание норадреналина в почечной ткани у крыс разного возраста. Для того, чтобы выяснить, связаны ли обнаруженные у денервированных животных особенности функционирования почки с нарушением иннервации этого органа, производилось изучение анатомо-гистологической структуры почечной ножки и определялось содержание норадреналина в почечной ткани.

Для крыс с интактными почками характерно типичное строение всех элементов почечной ножки, мало различающиеся у животных 25, 35 и 65 дней жизни. Ложная операция почти не влияет на форму просвета и строение стенок артерий, вен и мочеточника. Типичным остается и состояние нервных стволиков.

Денервация приводит к выраженным деструктивно-дегенеративным изменениям в структуре нервных стволиков. В уцелевших стволиках большая часть клеток находится в состоянии необратимой вакуольной дистрофии и атрофии. Многие мелкие нервные стволики некротизированы полностью. У 25Д степень разрушения нервных структур несколько ниже, чем у 35Д и 65Д. В то же время у 65Д разрушение нервных структур максимально, но отдельные оставшиеся неповрежденными нейроциты гипертрофированы, чего не наблюдается у более молодых животных. Следовательно, на 5-е сутки после денервации у животных всех исследованых возрастных групп происходит достаточно полное повреждение нервных связей почки. Введение водной нагрузки ни в одной из экспериментальных групп не приводит к значительному изменению строения почечной ножки.

Уже в возрасте 25-ти дней ткань почки содержит такое же, как у взрослых животных количество основного медиатора симпатических нервов -норадреналина (рис.1). Денервация почки достаточно эффективна, так как вызывает резкое снижение содержания этого катехоламина, одинаковое у младших и старших животных. Тем не менее, через 5 суток после денервации содержание норадреналина не снижается до нуля. Это может быть связано как с сохранностью отдельных нейроцитов нервных стволиков, так и с захватом почечной тканью циркулирующего норадреналина ненейронального происхождения. Введение водной нагрузки не вызвало

изменений в содержании норадреналина на 1-м часе реакции ни в одной возрастной и экспериментальной группе (р>0,1).

5. Морфологические особенности паренхимы почки крыс разного возраста после ложной операции или денервации органа. Ложная операция при нормальном мочеотделении приводит к слабовыраженному или умеренному отеку сосудов стромы, несколько большему, чем у контроля, расширению просветов части или большинства капсул Шумлянского-Боумена, усилению белковой зернистой дистрофии в проксимальных канальцах. Наблюдается большее расширение собирательных трубок с признаками не только белковой зернистой, но и-вакуольной дистрофии эпителия. До введения водной нагрузки изменения морфологической структуры почки невелики у 25Л и особенно у 35Л, и более всего выражены у 65Л. .

В результате денервации морфологическая стуктура почек претерпевает более значительные изменения. Для 25-65Д в отличие от К и Л характерна вакуольная дистрофия части клеток капилляров клубочка. Кроме того, у 25Д отмечаются выраженный периваскулярный отек, разрыхление или неравномерное полнокровие капилляров клубочков, более выраженное, чем у 25Л, и неравномерное расширение капсул Шумлянского-Боумена,

<и а. ее

о. о ч

о о

185Д

Рис. 1. Содержание норадреналина в ткани почек крысят и взрослых крыс Примечание: р<0,001 - достоверные отличия денервированных от контроля.

расширение просветов значительной части тубулярных структур, белковая зернистая и вакуольная дистрофия их эпителия. Значительная часть этих отличий характерна и для 35Д. Следовательно, в условиях нормальной гидратации наибольшие отличия от К и Л наблюдаются у 25Д и 35Д. Менее отчетливо денервация влияет на паренхиму почки 65-дневных животных.

Через час после введения нагрузки у 25-65К происходят изменения анатомо-гистологической структуры почек, связанные с активацией их деятельности. Водная нагрузка усиливает существовавшие между К и Л группами различия. Но значительно больше гипергидратация усиливает отличия, вызванные денервацией. У 25-65Д наиболее существенные отличия от контроля наблюдаются в структуре проксимальных канальцев. Сильное расширение их просвета и выраженная дистрофия эпителия могут говорить о напряжении их функции, возможно, вследствие угнетения способности к реабсорбции. Почечные тельца 25Д реагируют на нагрузку слабее, чем у контрольных, у 35Д их реакция резко усиливается, а у 65Д практически не отличается от 65Л.

Можно заключить, что нарушение иннервации вызывает изменения клубочкового и канальцевого элементов нефрона, усиливающиеся при гипергидратации. Более всего эти изменения выражены у младших животных.

6. Влияние денервации на концентрацию альдостерона у 35-дневных животных на пике гидроуреза. Известно, что нервы почки стимулируют синтез и секрецию ренина, а также способствуют образованию ангиотензина II. К сожалению, нам не удалось обнаружить сведений о влиянии нервов почки на третий компонент этой системы - альдостерон. Поскольку изменение его концентрации может играть существенную роль в регуляции реабсорбции натрия при реакции почки на водную нагрузку, было решено сравнить концентрацию альдостерона в плазме крови 35К, 35Л, 35Д в этой физиологической ситуации (рис. 2). Выяснилось, что на пике гидроуреза концентрация альдостерона не различается у 35К и 35Л, но достоверно меньше у 35Д (р<0,05). Это заставляет предположить, что выявленное у денервированных крысят снижение способности к реабсорбции натрия, повышение натриуреза и снижение калиуреза в условиях реакции на водную нагрузку может быть связано, по крайней мере у 35Д, не только с отсутствием прямого стимулирующего действия почечных нервов на транспортные процессы, но и с опосредованным через снижение концентрации альдостерона угнетением реабсорбции натрия и секреции калия

Представляется, что на ранних этапах онтогенеза нервы почки участвуют в поддержании определенного уровня Р, возможно, через стимуляцию а,- и ои-адренорецепторов афферентных артериол и клубочков, а также усиливают реабсорбцию натрия. Это может быть связано с прямой стимуляцией через о,- и а2-адренорецепторы соответствующих транспортных систем (№+' К4- АТФазы, 1Ма+-Н+ обмена и т.п.) преимущественно в

_ 1000 ■

800 -

о. ф

& о

3 600 ч

400 -

200 ■

998,6

828,9

549,9 р<0,05

35К 35Л 35Д

Рис.2. Концентрация альдостерона в плазме крови 35-дневных крысят ' через час после введения'водной нагрузки Примечание: р<0,05-достоверные отличия денервированных от контроля.-,.

проксимальных канальцах. Возможно и опосредованное через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему влияние нервов на транспорт натрия в дистальных сегментах нефрона.

ВЫВОДЫ

1. В условиях нормальной гидратации организма нарушение ренальной иннервации отчетливо влияет на деятельность почки у 25-дневных животных, вызывая повышение скорости клубочковой фильтрации, абсолютной реабсорбции жидкости, натрийуреза и клиренса натрия по сравнению с контрольными животными.

2. У 25-65-дневных животных с денервированными почками, как и у интактных животных, водная нагрузка приводит к развитию однотипной гидроуретической реакции, с максимальным диурезом, обусловленным снижением относительной реабсорбции жидкости, на первом часе, и снижением экскреции натрия за счет усиления его реабсорбции, начиная со второго часа. ;

3. В гидроуретическую фазу реакции на гипергидрацию для 25-65-дневных денервированных животных, в отличие от контрольных, характерно снижение скорости клубочковой фильтрации и абсолютной реабсорбции жидкости по сравнению с фоновыми значениями.

4. В условиях гипергидратации организма сохранность ренальных нервов наиболее важна для регуляции ионоуретической функции почек на ранних этапах онтогенеза. У 25- и 35-дневных крысят денервация угнетает способность к усилению реабсорбции натрия, что приводит к повышению экскреции и клиренса данного катиона по сравнению с контрольными

животными на 2-3 часах реакции. Калийурез у этих животных ниже, чем у контрольных, соответственно, на 1 и 2 часах реакции.

5. Ренальные нервы оказывают влияние на взаимосвязи парциальных функций почки у 25-, 35-, 65- и 185-дневных крыс. Двусторонняя денервация почек ослабляет корреляции между показателями натрийуретической и калийуретической функции при спонтанном мочеотделении, а также усиливает зависимость натрий-калиевого коэффициента мочи от калийуретических показателей как до, так и после введения водной нагрузки.

6. Денервация вызывает выраженные деструктивно-дегенеративные изменения нервных проводников, проявляющиеся в вакуольной дистрофии и атрофии большинства нейроцитов нервных стволиков, а также их полной некротизации. Этот факт, как и резкое снижение содержания норадреналина в ткани денервированных почек, выраженное в равной мере у крысят и взрослых крыс, свидетельствует о достаточной изоляции почки от нервных влияний.

7. Денервация вызывает изменения морфологической структуры почечной паренхимы, наиболее выраженные у 25-дневных крысят. На пике реакции на водную нагрузку в почках денервированных животных всех возрастов наиболее существенные отличия от контроля наблюдаются в структуре проксимальных канальцев. Изменение состояния почечных телец в ответ на водную нагрузку у денервированных животных по сравнению с контрольными ослаблено в 25 дней и резко усилено в 35 дней. В 65 дней состояние почечных телец у денервированных животных идентично ложнооперированным.

8. Выявленные у денервированных животных младших возрастных групп изменения функции почки и структуры ее паренхимы предположительно могут быть связаны как с устранением прямого стимулирующего действия почечных нервов через u-адренергические механизмы на клубочковый и канальцевый аппарат нефрона, главным образом, на проксимальную реабсорбцию натрия, так и с опосредованным через снижение концентрации альдостерона угнетением дистальной реабсорбции этого катиона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Абаскалова Н.П., Великанова Л.К., Муравьева Я.Л. Влияние денервации на парциальные функции в различные периоды онтогенеза // Биоритмы пищеварительной системы и гомеостаз. - Томск, 1994. - С.240-242.

2. Абаскалова Н.П., Муравьева Я.Л. Влияние возрастающих водных нагрузок на парциальные функции денервированной почки 35-дневных крыс // Физиология почки и водно-солевого обмена. Симпозиум, посвященный 100-летию А.Г.Гинецинского. - Новосибирск, 1995. - С.З.

3. Муравьева Я.Л. Влияние денервации на парциальные функции почки 25- и 65-дневных крыс в условиях водной нагрузки // Физиология почки и водно-солевого обмена. Симпозиум, посвященный 100-летию А.Г.Гинецинского. -Новосибирск, 1995. - С.60.

4. Муравьева Я.П., Абаскалова Н.П., Великанова Л.К. Влияние гипергидратации на функции денервированной почки у крыс разного возраста / / Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций Материалы конференции молодых физиологов и биохимиков'России. - СПб , 1995.-С.131.

5. Головнев В.А., Муравьева Я.Л., Великанова Л.К., Левина O.A.

Морфофункциональные изменения при ренапьной денервации,у. крыс в условиях водной нагрузки // Патогенез,- профилактика и коррекция гипоксических и ишемических состояний. - Новосибирск, 1996 - С.15-16.....

6. Муравьева Я.Л., Головнев В.А., Левина O.A., Великанова Л.К, Влияние денервации на содержание норадреналина, гидроуретическую функцию и морфологическую структуру почки 25-дневных крысят// Фармакология водно-солевого обмена и почек. Пятая всероссийская научная конференция. -Чебоксары, 1997. - С.44-45.

7. Муравьева Я.Л. Взаимосвязь показателей гидроуретических функций почек 25- и 35-дневных крыс с сохраненной и нарушенной иннервацией органа до и после введения водной нагрузки // Ш-й съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1997. - С. 154-155.

8. Муравьева Я.Л., Великанова Л.К., Клинова Т.В., Таранов А.Г. Содержание альдостерона в плазме крови 35-дневных крыс с сохраненной и нарушенной иннервацией почек при гипергидратации // Эндокринные механизмы регуляции функций в норме и патологии. Научная конференция с международным участием, посвященная 75-летию М.Г.Колпакова. - Новосибирск, 1997. - С.102-103.

9. Муравьева Я.Л., Левина O.A., Великанова Л.К. Уровень катехоламинов в интактмой и денервированной почке крыс разного возраста до и после гипергидратации // Нейрогуморальные механизмы регуляции органов пищеварительной системы. Труды конференции ученых России и. стран СНГ, посвященной 90-летию Е.Ф.Ларина. - Томск, 1997. - С. 179-180.

10. Айзман Р.И., Великанова Л.К., Герасев А.Д., Дюкарев И.А., Муравьева Я.Л. Роль ренальных нервов в экскреции воды почками // Вестник Ивановской Медицинской Академии. - 1998. -Т.З. - № 1. - С.42-49

11. Муравьева Я.Л., Великанова Л.К.. Головнев В.А. Влияние двусторонней денервации на функции почек крыс разного возраста в условиях водной нагрузки // Вестник Межрегиональной Ассоциации «Здравоохранение Сибири». - 1998. - N° 4. - С.28-32.

12. Муравьева Я.Л., Великанова Л.К., Головнев В.А., Святаш Г.А. Роль ренальных нервов в реакции на водную нагрузку почек крыс разного возраста / / Морфология и хирургия. Научные труды Новосибирского Медицинского Университета.-Т.149.-Новосибирск, 1999. - С. 113-126.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муравьева, Яна Леонидовна

Введение.

1. Анатомия и функциональное значение нервов почки.

1.1. Иннервация почки.

1.2. Функциональное значение нервов почки.

1.2.1. Локализация действия нервов в почке.

1.2.2. Значение нервов в регуляции почечной функции целостного организма.

1.3. Значение нервов почки в онтогенезе.

V ■ . •

2. Объект и методы исследования.

2.1. Подбор экспериментальных животных.

2.2. Операционная подготовка животных.

2.3. Организация и проведение экспериментов.

2.4. Обработка экспериментального материала.

2.4.1. Физико-химический анализ проб плазмы крови и мочи.

2.4.2. Определение содержания норадреналина в почечной ткани.

2.4.3. Анатомо-гистологический анализ почек.

2.4.4. Вычисление показателей парциальных функций почек.

2.5. Статистические методы анализа результатов.

3. Влияние денервации почек на состав плазмы крови и ренальные функции у крыс разного возраста.

3.1. Влияние ренальной денервации и ложной операции на функции почек крыс разного возраста при спонтанном мочеотделении.

3.1.1. Гидроуретическая функция почки.

3.1.2. Ионоуретическая функция почки.

3.1.3. Концентрирующая функция почки.

3.2. Влияние ренальной денервации и ложной операции на функции почек крыс разного возраста в условиях гипергидратации.

3.2.1. Гидроуретическая функция после введения водной нагрузки.

3.2.2. Ионоуретическая функция после введения водной нагрузки.

3.2.3. Концентрирующая функция после введения водной нагрузки.

3.3. Корреляционно-регрессионный анализ взаимосвязей парциальных функций почки у животных разного возраста с сохраненной и нарушенной ренальной иннервацией.

4. Влияние денервации почек на содержание норадреналина и морфологическую структуру почек крыс разного возраста.

4.1. Влияние ренальной денервации на структуру почечной ножки и содержание норадреналина в почечной ткани крыс разного возраста.

4.1.1. Анатомо-гистологическая структура почечной ножки.

4.1.2. Содержание норадреналина в ткани почек.

4.2. Морфологические особенности паренхимы почки крыс разного возраста после ложной операции или денервации органа.

4.2.1. Морфологическая структура почек крыс разного возраста при спонтанном мочеотделении.

4.2.2. Морфологическая структура почек крыс разного возраста на пике диуретической реакции на водную нагрузку.

5. Возможные механизмы влияния нервов на функцию почек молодых животных (обсуждение).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе"

Актуальность темы. Проблема влияния нервов на функцию почки имеет давнюю историю. Первые сообщения о влиянии нервов на функцию почек были сделаны в 1859 году К. Бернаром, показавшим, что перерезка n splanchnicus у анестезированной собаки приводит к усилению мочеотделения из почки на оперированной стороне (Bernard С., 1859). Первые подтверждения его опыта были получены в конце XIX века, тогда же началось детальное анатомическое изучение иннервации почки (Смирнов Г., 1886; Преображенский Я., 1892).

Функциональная роль почечных нервов привлекала внимание многих отечественных и иностранных исследователей в первую половину XX века (Dederer С., 1918; Marshall E.K. and Koll A.C., 1919; Орбели Л.А., 1924,1927; Цитович И.С., 1926; Быков K.M. и Алексеев-Беркман И.А., 1926; Лейбсон Л.Г., 1927; Гачичеладзе Г.А., 1928; Гинецинский А.Г. и Лейбсон Л.Г., 1929; Михель-сон A.A., 1934; Smith H.W. et al., 1939; Васильева В.Ф., 1953; Гинецинский А.Г. и др., 1958). Но полученные в результате этих экспериментов данные были дискуссионны, и позволяли делать противоречивые выводы о значении ренальных нервов.

В 70-80 годах развитие электронной микроскопии, микропункции, а также гистохимических, иммуногистохимических, ауторадиографических и других методов позволило прояснить многие аспекты этой проблемы. Доказана богатая иннервация сосудов почки и всех элементов нефрона (Швалев В.Н., 1965, 1974; Мельман Е.П., Шутка Б.В., 1986; Barajas L., Powers K.V., 1988, 1989). Во многом определены нейротрансмиттеры ренальных нервов; распределение рецепторов, чувствительных к этим веществам, на канальцах и сосудах почечной паренхимы (Kopp U. et al., 1983; Wolff D.W. et al., 1987,1989; Norvell J.E. and Mc Bride R.G., 1989; Felder R.A. et al., 1989 a, b; Holtback U. et al., 1998). Изучено влияние почечных нервов на гемодинамику, клубочковую фильтрацию, активный транспорт веществ в канальцевом аппарате (Маврин М.И., 1978; Гончарев-ская О.И., Монин Ю.Г., 1987; Kon V., 1989; Wang Т. and Chan J.L., 1989). Активно изучается взаимодействие нервов и гуморальных факторов регуляции ренальных функций (Zhang J.L. et al., 1991; De Leon H. et al., 1992; Wagner C. et al, 1999).

Вместе с тем, выяснение роли ренальных нервов в поддержании водно-солевого гомеостаза далеко от своего завершения. Ежегодно появляются работы, посвященные вкладу повышенной активности почечных нервов в развитие гипертензии и отекообразующих состояний (Weinstock M. et al, 1997; Huang W.C. et al, 1998; Abramczyk P. et al, 1999). Вопрос о том, насколько важен нормальный уровень активности нервов почки в обеспечении ее гомеостатической функции гораздо менее ясен.

Результаты экспериментов с рефлекторным изменением активности ренальных нервов и хронической почечной денервацией у неанестезированных животных неоднозначны, часть из них подтверждает, а часть опровергает представление о важности нервной регуляции почки (Mizelle H.L. et al, 1987; Herman P.J. et al, 1989; Кот А.Г, 1990; Герасев А.Д. и Айзман Р.И, 1994).

Недостаточно изучено значение нервов в регуляции функций почек в онтогенезе. Противоречивы данные о влиянии нарушения иннервации на структуру развивающейся почки (Васильева В.Ф, 1958; Smith F.G. et al, 1989, 1990), на способность к осморегуляции (Динниц Е.Д, 1971; Мелиди Н.Н, 1989) и волю-морегуляции (Smith F.G. et al, 1989, 1990).

Практически отсутствуют работы, в которых прослеживалось бы влияние хирургического нарушения нервов на структуру и функцию почки в динамике онтогенеза, в том числе в такие критические периоды, как период отнятия от груди и период полового созревания. Мы не обнаружили сведений о воздействии механической денервации развивающейся почки на ее деятельность в условиях гипергидратации организма.

Сказанное позволяет считать тему данного исследования актуальной.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить влияние денервации почки на ее парциальные функции у 25-, 3565- и 185-дневных крыс в условиях нормальной гидратации организма.

4. Сравнить морфологическую структуру иннервированных и денервирован-ных почек крыс разного возраста в условиях спонтанного мочеотделения и на пике реакции на водную нагрузку.

В условиях реакции на водную нагрузку обнаружено нарушение способности к интенсификации реабсорбции натрия, непродолжительное повышение экскреции натрия и временное снижение экскреции калия у 25- и 35-дневных крысят с денервированными почками, а также снижение относительно фона скорости клубочковой фильтрации и абсолютной реабсорбции жидкости в гид-роуретическую фазу реакции у 25-65-дневных крысят.

Установлено влияние денервации почек на морфологическую структуру клубочковых и канальцевых элементов нефрона, выражающееся в дистрофических, в основном обратимых изменениях их клеток; отеках и расширении просветов тубулярных образований^ отчетливее выраженных у младших животных. На пике гидроуретической реакции выявлены существенные изменения в состоянии проксимальных канальцев у 25-65-дневных денервированных животных.

Научно-практическая значимость исследования. Представленное экспериментальное исследование позволяет углубить теоретические представления о значении нервных механизмов в регуляции функции почки на разных этапах онтогенеза. Материал диссертации раскрывает связанное с возрастом изменение роли почечных нервов в развитии гидроуретической и антиионоуретиче-ской реакций целостного организма на водную нагрузку, позволяет уточнить представления о влиянии нервов на клубочковую фильтрацию жидкости и ка-нальцевый транспорт одновалентных катионов у молодых животных.

Полученные данные о вкладе нервов в регуляцию деятельности почки могут быть учтены в педиатрии и нефрологии при разработке методов коррекции и профилактики нарушений водно-солевого обмена у детей.

Данные о влиянии нарушения ренальной иннервации на паренхиму почки и ее парциальные функции у животных разного возраста могут быть использованы при изучении тем "Роль нервной системы в регуляции функций организма", "Возрастные особенности выделительной системы" в курсе "Возрастная физиология"; при изучении тем "Выделительная система", "Вегетативная нервная система", "Регуляция водно-солевого обмена" в курсе "Физиология человека и животных", а также при изучении строения почки в курсах "Гистология" и "Анатомия".

Положения, выносимые на защиту:

- При спонтанном мочеотделении двустороняя денервация почек вызывает повышение скрости клубочковой фильтрации, абсолютной рабсорбции жидкости, экскреции и клиренса натрия у 25-дневных крысят.

- На пятые сутки после денервации почек у животных разного возраста наблюдается выраженное повреждение и разрушение большинства нейроцитов нервных стволиков почечной ножки, а также резкое снижение содержания но-радреналина в почечной ткани, что говорит об эффективности устранения нервных воздействий.

Апробация работы. Материалы исследований доложены на ежегодных научных конференциях НГПУ в 1994-1999 г.г., а также на Симпозиуме, посвященном 100-летию А.Г. Гинецинского (Новосибирск, 1995), на Всероссийской конференции молодых физиологов и биохимиков (Санкт-Петербург, 1995), на Научной конференции с международным участием, посвященной 75-летию М.Г. Колпакова (Новосибирск, 1997)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (из них 9 тезисов и 3 статьи) в сборниках научных трудов, журналах, докладах и тезисах региональных, всероссийских и международных конференций и съездов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муравьева, Яна Леонидовна, Новосибирск

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия - М. Медицина, 1990.-192с.

2. Автандилов Г.Г, Невзоров В. П., Невзорова О.Ф. Системный анализ ультраструктур клеток. Кишинев: Штилинца, 1984. - 168 с.

3. Ажипа Я.И., Родионов A.A., Акимов Ю.А. Специфическое связывание (ЗН) альдостерона почками крыс при различных трофических состояниях орга-на//УП Всесоюзная конференция по физиологии почек и водно-солевого обмена. — Чернигов, 1985. — С. 6.

4. Айзман Р.И. Возрастные особенности водно-солевого обмена и функций почек: Автореф. дис. док. биол. наук. —М., 1985. — 45 с.

5. Айзман Р.И., Антоненко Н.П. Формирование механизмов регуляции водно-солевого обмена в онтогенезе у крыс//Формирование регуляции механизмов водно-солевого обмена в процессе онтогенеза. — Новосибирск, 1979. — С. 5774.

6. Айзман Р.И., Антоненко Н.П., Великанова JI.K. Возрастные особенности регуляции водно-солевого равновесия при гипоосмотических сдвигах у крыс//Журн. эвол. биохим. и физиол. — 1980.— Т. 16.— С. 621-627.

7. Айзман Р.И., Елькова Н.Г. Особенности водно-солевого обмена плода и беременных крыс при венозном застое//Тез. региональной конференции. — Иркутск, 1988. —С. 5.

8. Антоненко Н.П. Онтогенетические особенности реакции почек крыс на водные и солевые нагрузки: Дис. канд. биол. наук.— Новосибирск, 1982.—200 с.

9. Баринов Э.Ф., Кот А.Г., Онищенко H.A. Изменение локальных кровотоков почки при парциальных нарушениях вегетативной иннервации//Бюл. экспе-рим. биол. и мед. — 1989. — Т. 107. — № 3. — С. 283-285.

10. Берхин Е.Б., Иванов Ю.А. Методы экспериментального исследования почек и водно-солевого обмена. — Барнаул, 1972. — 199 с.

11. Булатов М.И., Калинкин И.П. Практическое руководство по фотокалориметрическим и спектрофотометрическим методам анализа. — Л.: Химия, 1968.384 с.

12. Бурых М.П. К анатомии нервов почек некоторых лабораторных животных/Пруды Харьковск. мед. ин-та. — 1965. — Т. 15. — С. 151-157.

13. Быков K.M., Алексеев-Беркман И.А. Образование условных рефлексов на мочеотделение//Труды II Всесоюз. съезда физиологов. — Л.: Главнаука, 1926. — С. 134.

14. Быструшкин С.К. Функции почек и водно-солевой баланс у крыс при ги-по- и гиперосмии в динамике беременности: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Томск, 1992. —24 с.

15. Валеева Х.Г. К морфологии нервного аппарата почки млекопитаю-щих//Труды Казан, мед. ин-та. — 1966. — Т. 18. — С. 67-74.

16. Васильева В.Ф. О влиянии эфферентных нервов на функцию почек: Автореф. дис. канд. мед. наук. — М.: 1953. 18 с.

17. Васильева В.Ф. О влиянии денервации почки на фильтрацию по-чек//Физиол. журн. СССР. — 1958. — Т. 44. — С. 236-238.

18. Великанова JI.К. Значение эфферентных систем осмо-волюмо-ионорегулирующих рефлексов в интеграции функции почек//Интеграция функциональных систем в онтогенезе. — Новосибирск, 1990. — С. 3 -18.

19. Великанова Л.К., Айзман Р.И., Абаскалова Н.П. Резервные возможности функции почек и водно-солевого гомеостаза. — Новосибирск, 1997. — 165 с.

20. Великанова Л.К., Антоненко Н.П., Михайлова H.H. Роль надпочечников в регуляции функции почек при осмотических нагрузках у крыс разного возрас-та//Новые исследования по возр. физиол. — 1987. — № 1 (28) — С. 83-89.

21. Гачичеладзе Г.А. Влияние полной денервации почки на её функцию//Изв. науч. ин-та им П.Ф. Лесгафта. — 1928. — Т. 14. — С. 83-112.

22. Герасёв А.Д., Айзман Р.И. Роль почечных нервов в регуляции экскреции калия. — Новосибирск, 1994. — 12 с. — Деп. в ВИНИТИ 18.10.94 №2380-В94.

23. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. — М., Л.: Наука. — 1964. — 426 с.

24. Гинецинский А.Г., Васильева В.Ф., Закс М.Г., Соколова М.М. О значении эфферентных нервов для деятельности почек//Проблемы эволюции физиологических функций. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. — С. 17-37.

25. Гинецинский А.Г., Лейбсон Л.Г. О нервной регуляции почечной деятельности. Сообщ. III. К вопросу о механизме рефлекторной анурии//Русс. физиол. журн. — 1929. —Т. 12. —С. 159- 171.

26. Гончаревская O.A. Интракортикальные и юкстамедуллярные нефроны почки в постнатальном онтогенезе крысы//Арх. анат. — 1977. — Т. 72. — С. 2026.

27. Гончаревская O.A., Монин Ю.Г. Влияние катехоламинов на транспорт электролитов и воды в нефроне низших позвоночных//Журн. эвол. биохим. и физиол. — 1987.— Т. 23. — С. 293-299.

28. Гончаревская O.A., Рузиев Т.Р. Микродиссекционное исследование роста нефронов при компенсаторной почечной гипертрофии и в постнатальном онтогенезе крыс//Арх. анат. — 1981. — № 3. — С. 89-92.

29. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов. — М.: Медгиз, 1958.

30. Гырчев P.A. Функциональное значение нервов почки//Успехи физиол. наук.—1986.—Т. 17. —№4. —С. 105-111.

31. Денисова Л.А, Наточин Ю.В, Серова Л.В, Шахматова Е.В. Водно-солевой баланс и формирование почки в эмбриогенезе/Юнтогенез почки. — Новосибирск, 1984. — С. 3-14.

32. Ди Бона Г.Ф. Роль нервов почки в регуляции ее деятельно-сти//Современные проблемы физиологии почек. V Всесоюзн. шк. по физиол. почек и водно-солевого обмена. — Рига, 1991. — С. 23-26.

33. Димитров Др, Атаносова И, Начев Н. Влияние на бъбречните нерви и простаглаидини върху нетриевата и водиата екскреция при каротидна компрессия у наркотизирани зайци//Експ. мед. и морфол.— 1988.— v 27. — № 4. — С. 34-44.

34. Динниц Е.Д. Изменение функции почек в онтогенезе осморегулирующего рефлекса: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 1970. — 18 с.

35. Динниц Е.Д, Курдубан Л.И, Финкинштейн Я.Д. Натрийуретический компонент осморегулирующего рефлекса в постнатальном онтогенезе со-бак//Журн. эвол. биохим. и физиол. — 1977. — Т.13. — С. 167-171.

36. Длоуга Г, Кршечек И, Наточин Ю. Онтогенез почки. —Л.: Наука, 1981. — 184 с.

37. Елькова (Иглина) Н.Г. Формирование водно-солевого гомеостаза в процессе физиологического и нарушенного эмбриогенеза крыс: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 1985. — 25 с.

38. Елькова Н.Г, Фесенко Н.С, Ильинкова Т.Н. Функциональная взаимосвязь в системе "мать-плод" при водной депривации материнского организма//Интеграция функциональных систем в онтогенезе. — Новосибирск, 1990. — С. 34-47.

39. Ельчанинова Е.Г., Лавриненко В.А., Иванова Л.Н. Становление волюмо-регуляции у крыс, различающихся исходным уровнем гидратации, в процессе постнатального онтогенеза//Изв. СО РАН СССР, сер. биол. — 1985. — Т 3. — С. 102-110.

40. Ерёменко C.B. Изменение почечных телец в раннем постнатальном онтогенезе крыс (стереологический анализ)//Арх. анат. гистол. эмбриол. — 1986. — Т. 91. —С. 98-92.

41. Зуфаров К.А., Гонтмахер Б.М. Структурно-функциональная характеристика почек в постнатальном онтогенезе/Юнтогенез почки. — Новосибирск, 1984. — С. 14-24.

42. Иванова Л.И., Зеленина М.И., Мелиди H.H., Соленов Е.И., Хегай И.И. Ва-зопрессин: онтогенез антидиуретического действия на клеточном уров-не//Физиол. журн. СССР.— 1989. — Т. 75. — С. 970-979.

43. Кот А.Г. Патогенетические механизмы внутриорганных нарушений в единственной почке после нервно-лимфатической децентрализации. Автореф. дис. канд. мед. наук. — Львов, 1990. — 17 с.

44. Курдубан Л.И., Динниц Е.Д. Фильтрационный компонент осморегули-рующего рефлекса в онтогенезе у собак//Журн. эвол. биохим. и физиол. — 1971. — Т. 7. —С. 53-58.

45. Курдубан Л.И., Финкинштейн Я.Д. Механизм осморегуляции в онтогенезе/Юнтогенез почки. — Новосибирск, 1984. — С. 46-56.

46. Кушманева О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. — М.: Медицина, 1974. — 424с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1980. — 293 с.

48. Лев И.Д. О чувствительной иннервации стенки почечных вен челове-ка//Урология. — 1955. — № 4. — С. 41-47.

49. Лейбсон Л.Г. О нервной регуляции почечной деятельности. Сообщ. II. Обусловно-рефлекторной анурии//Рус. физиол. журн. — 1927. — Т. 10. — С. 181190.

50. Логвиненко Н.С., Свиташева Н.Г., Соленов Е.И., Иванова Л.Н. Рецепция альдостерона фракцией мембран и цитозолем почек крыс в постнатальном онто-генезе//Физиол. журн. СССР. — 1989. — Т. 75. — С. 251-255.

51. Логвиненко Н.С., Соленов Е.И., Зеленина М.Н., Иванова Л.Н. Изменение рецепторного звена в процессе развития чувствительности почек к альдостерону и антидиуретическому гормону//Физиол. журн. СССР. — 1986. — Т. 72. — С. 1673-1679.

52. Лоскутова З.Ф. Виварий. — М.: Медицина, 1980. —93 с.

53. Маврин М.И. Нервная регуляция транспорта глюкозы, натрия и калия в почках//Физиол. журн. СССР. — 1978. —T.LXIV — № 3. — С. 364-367.

54. Мелиди H.H., Савенкова Л.А., Иванова Л.И. Влияние ранней постнаталь-ной десимпатизации на концентрирующую функцию почки крыс//Журн. эвол. биохим. и физиол. — 1989. — Т. 25. — С. 481-496.

55. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения. — М.: Медицина, 1970.

56. Мельман Е.П., Шутка Б.В. Нервный аппарат почки//Арх. анат., гистол. и эмбриол. — 1986. — Т. ХС. — № 6. — С. 90-97.

57. Михельсон A.A. Сравнительное изучение функций нормальных и денер-вированных почек//Изв. науч. ин-та им. П.Ф. Лестгафта. — 1934. — Т. 17-18. — С. 183-220.

58. Наточин Ю.В. Физиология почки: формулы и расчеты. — Л.: Наука, 1974. — 60 с.

59. Наточин Ю.В. Влияние эфферентных нервов на деятельность поч-ки//Физиология водно-солевого обмена и почки. — СПб.: Наука — 1993. — С. 471-475.

60. Орбели JI.A. Раздельное выведение натуральных отверстий мочеточников как метод изучения функции почек//Изв. науч. ин-та им. П.Ф. Лесгафта. — 1924.Т. 8, —С. 375.

61. Орбели Л.А. К физиологической хирургии почек. — Военная хирургия.1927. —Т. 9. —С. 45.

62. Орехов К.В., Айзман Р.И., Великанова Л.К., Тернер А .Я., Финкинштейн Я.Д., Трохимович Е.М. Возрастные аспекты исследования водно-солевого обмена и функции почек у человека с помощью водных и водно-солевых функциональных проб. — М., 1984. — 48 с.

63. Перцева М.И. Мембранный комплекс гормон-рецептор-аденилатциклаза и его функциональное формирование в онтогенезе//Усп. совр. биол. — 1982. — Т. 93. —С. 382-396.

64. Пирьова Б., Начев Н., Киркова П. Экскреторная функция почки после де-нервации и введения Р-блокатора//Физиол. журн. СССР. — 1979. — № 3. — С. 335-371.

65. Плохинский И.А. Биометрия. — Москва, 1970. — 367 с.

66. Преображенский Я. Об иннервации сосудов почек. — С-Пб.: Траншель, 1892. —С. 80.

67. Свиташева И.Г., Логвиненко И.С., Соленов Е.И., Иванова Л.Н. Влияние альдостерона на систему вторичных посредников в почке крыс//Физиол. журн. СССР. —1991. —Т. 77. —С. 114-119.

68. Соколова M.M. Определение концентрации осмотически активных веществ в биологических жидкостях //Лаб. дело. — 1967. — № 10. — С. 589-591.

69. Соленов Е.И. Развитие клеточных механизмов действия АДГ в постнатальном онтогенезе почки млекопитающих: Автореф. дис. док. биол. наук.Новосибирск, 1994. — 48 с.

70. Соленов Е.И, Иванова Л.И. Изменения надмолекулярной организации рецептора АДГ в процессе дифференцировки почечной ткани крыс//Вопросы эвол. физиол. IX Совещание по эвол. физиол. — Л.: Наука, 1986. — С. 103.

71. Такач Л, Бенчат П, Салаи П. О нервной регуляции транспорта веществ в почке//Физиол. журн. СССР. — 1978. — № 3.— С. 323-334.

72. Филонова К.С. Нервы почек человека // Материалы к марко-микроскопии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек и кожи. — М.: Мед-гиз, 1948. —С. 83-120.

73. Христолюбова Н.В, Мельникова В.А, Шилов А.Г. Приготовление цитологических препаратов для стереометрического анализа и некоторые практические приемы «ручной» морфометрии//Применение стереометрическихметодов в цитологии. — Новосибирск, 1974. — С. 24-32.

74. Цитович И.С. Хронические фистулы мочеточников как метод изучения физиологии, патологии и фармакологии почек//Труды Всесоюзного съезда физиологов, — 1926. — С. 95.

75. Шахламов В.В. Количественный электронно-микроскопический метод в современной цитологии//Арх. анат. 1968. — Т. 54. - вып. 6. - С. 89-95.

76. Швалев В.Н. Иннервация почек. — М.; Л.: Наука, 1965. — 180 с.

77. Швалев В.Н. О спинальной афферентной иннервации паренхимы по-чек//Арх. анат, 1958. — Т. 35. — вып. 2. — С. 47-53.

78. Швалев В.Н. Современные представления о морфологии и природе нервного аппарата почек//Физиология и патология почек и водно-солевого обмена.Киев: Наукова Думка, 1974. — С. 5-10.

79. Aberdeen G.W, Cha S.C, Mukaddan-Daher S, Nuwayhid B.C., Quillen E.W, Jr. Renal nerve effect on renal adaptation to chages in sodium intake during ovine pregnancy//Am.J.Physiol, 1992. — V.262. — N 5 Pt. 2. — P. F823-F829.

80. Abraham A. Morphologische Grundlagen der nervalen Nierenregulation und Nervensystem//Nierenfunction und Nervensystem. — Berlin. Veb Verlag Volk u. Gesundheit, 1959.

81. Aisman R.I., Elkova N.G., Kolesnikov S.I., Glazirin A.L. Water-electrolyte balace in overmature fetuses//Child. Nefrol. Urol., 1988. — V. 89. — P. 319-322.

82. Ammons W.S., Koyama S., Manning J.W. Neural and vascular interaction in renin response to graded renal nerve stimulation//Am. J. Physiol. — 1982. — V. 242. — P. R552-R562.

83. Aperia A., Bertorello A., Seri I. Dopamine causes inhibition of NA+ K+ - ATPase activity in rat proximal convoluted tubule segments//Am. J. Physiol. — 1987. — V. 252. —P. F39-F45.

84. Aperia A., Herin P. Development of glomerular perfusion rate and nephron filtration rate in rats 17-60 days old//Am. J. Physiol. — 1975. — V. 228. — P. 13191325.

85. Aperia A., Yasui M., Serlachius E., Nielsen S. Changes in water balance and expression of water channel in the perinatal period//XXXIII International congress of physiological scienses. St.Peterburg, 1997. — L02101.

86. Arataki M. On the postnatal growth of the kidney, with special reference to the namber and size of the glomeruli //Am. J. Anat. 1926. - V. 36. - P. 399 - 436

87. Bailly C., Imbert-Teboul N., Roinel N., Amiel C. Isoproterenol increases Ca, Mg and NaCl reabsorbtion in mouse thick ascending limb//Am. J. Physiol. — 1990. — V. 258.—P.F1224-F1231.

88. Baines A.D., Drangova R., Ho P. Neural stimulation of gluconeogenesis in isolated pyruvate perfused rat kidney//Can. J. Physiol. Pharmacol. — 1988. — V. 66. — P. 106-111.

89. Baines A.D., Ho P. Specific oci (X2 - and (3-responses to norepinephrine in pyruvate - perfused rat kidney//Am. J. Physiol. — 1987. — V. 252. — P. F170-F176.

90. Ballesta J., Polak J.M., Allen J.H., Bloom S.R. The nerves of the juxtaglomerular apparatus of man and other mammals contain the potent peptide NPY//Histochemistry, 1984. — V. 80. — P. 483-485.

91. Barajas L. The innervation of the juxtaglomerular apparatus. An electron microscopic study of the innervation of the glomerular arterioles//Lab. Invest., 1964. — V. 13. P. 916-926.

92. Barajas L. The juxtaglomerular apparatus: Anatomical considerations in feedback control of glomerular filtration rate//Fed. Proc. — 1981. — V. 40. — P. 78-86.

93. Barajas L., Powers K. Innervation of the thick ascending limb of Henle//Am. J. Physiol. — 1988. — V. 255. — P. F340-F346.

94. Barajas L., Powers K. Innervation of the renal proximal convoluted tubule of the rat//Am. J. Anat. — 1989. — V. 1860. — P. 378-388.

95. Barajas L., Powers K. Monoaminergic innervation of the rat kidney: a quantitative study//Am. J. Physiol. — 1990. — V. 259. — P. F503-F511.

96. Barajas L., Powers K., Wang P. Innervation of the renal cortical tubules: a quantitative study//Am. J. Physiol. — 1984. — V. 247. — P. F50-F60.

97. Barajas L., Sokolski K.N., Lechago J. Vasoactive intestinal polypeptide-immunoreactive nerves in the kidney//Neurosci. Lett. — 1983. — V. 43. — P. 263269.

98. Barajas L., Wang P. Simultaneous ultrastructural visualization of acetylcholinesterase activity and tritiated norepinephrine uptake in renal nerves//Anat. Rec. — 1983.-V. 205.-P. 185-195.

99. Barber J.D., Harrington W.W., Moss N.G., Gottschalk C.W. Prostaglandin blockade impairs denervation diuresis and natriuresis in the rat//Am. J.Physiol. — 1986. — V. 250. — F895 — F900.

100. Beers E.T., Carroll R.G., Young D.B., Guyton A.C. Effects of graded changes in reflex renal nerve activity in renal function//Am. J. Physiol. — 1986. — V. 250. —P. F559-F565.

101. Bell C. Dopamine release from sympathetic nerves terminals//Prog. Neurobiol.1988. — V. 30. — P. 193-208.

102. Bell C., Bhathal P.S., Mann R., Ryan G.B. Evidence that dopaminergic sympathetic axons supply the medullary arteriole of human kidney//Histochemistry. — 1989. —V. 91.— P.361-364.

103. Bell C., Lang W.J., Laska F. Dopamine-containing vasomotor nerves in the dog kidney//J. Neurochem. — 1978. — V. 31. — P.77-83.

104. Bello-Reuss E., Colindres R.E., Pastoriza-Munos E., Gottschalk C.W., Mueller R.A. Effect of acute unilateral renal denervation in the rat//J. Clin. Invest. — 1975. — V. 56. —P. 208-217.

105. Bello-Reuss E., Pastoriza-Munos E., Colindres R.E. Acute unilateral renal denervation in rats with extracellular volume expansion/Mm. J. Physiol. — 1977. — V. 232. —P. F26-F32.

106. Bello-Reuss E., Trevino D.L., Gottchalk C.W. Effect of renal sympathetic nerve stimulation on proximal water and sodium reabsorption//J. Clin. Invest. — 1976.V. 57. —P. 1104-1107.

107. Bencsath P., Asztalos B.5 Szalay L., Takacs L. Renal handling of sodium after chronic renal sympathectomy in the anaesthetized rat//Am. J. Physiol. — 1979. — V. 236.—N6. —P. F513-F518.

108. Bencsath P., Bonvalet J.-P., de Rouffignac C. Tubular factors in denervation diuresis and natriuresis/ZRecent Advances in Renal Physiology. — Basel: Kar-ger,1972. — P. 99-106.

109. Bencsath P., Fekete I., Kanyicska B., Szenasi G., Takacs L. Renal excretion of sodium after bilateral renal sympathectomy in the anaesthetized and conscious rat//J. Physiol. (Lond.). — 1982. — V. 331. — P. 443-450.

110. Bencsath P., Szenasi G., Takacs L. Water and electrolyte transport in Henle's loop and distal tubule after renal sympathectomy in the rat//Am. J. Physiol. — 1985. —V. 249. — P. F308-F312.

111. Bernard C. Lésons sur les propriétés physiologique des liquides de l'organisme. —Paris: Bailliere, 1859.

112. Bertorello A., Aperia A. Both DAi and DA2 receptor agonists a necessary to inhibit Na K - ATPase activity in proximal tubules from rat kidney//Acta Physiol. Scand. — 1988. —V. 132. —P. 441-443.

113. Bishop V.S., Hasser E.M. Arterial and cardiopulmonary reflexes in the regulation of the neurohumoral drive to the circulation//Fed. Proc. — 1985. — V. 44. — P. 2377-2381.

114. Blue D.R., Jr., Vimont R.L., Clarke D.E. Evidence for a noradrenergic innervation to alpha lA-adrenoceptors in rat kidney//Br. J. Pharmacol. — 1992. — V. 107.N2. —P. 414-417.

115. Boemke W., Krebs M.O., Djalali K., Kaczmarczyk G. Renal nerves a not involved in sodium and water retention during mechanical ventilation in awake dogs//Anesthesiology. — 1998. — V. 89. — N 4. — P. 942-953.

116. Boke T., Malik K.U. Enhancement by locally genetated angiotensin II of release of the adrenergic transmitter in the isolated rat kidney//J. Pharmacol. Exp. Ther.1983.—V. 226. —P. 900-907.

117. Boss J.M.N., Dlouha H., Kraus M., Krecek J. The structure of the kidney in relation to age and diet in white rats during the weaning period//J. Physiol. — 1963. — V. 168. —P. 196-204.

118. Bradley T., Hjemdahl P. Renal overflow of noradrenaline and dopamine to plasma during hindquarter compression and thoracic inferior vena cava obstruction in the dog//Acta Physiol. Scand. — 1986. — V. 127. — P. 305-312.

119. Bradley T., Hjemdahl P., Di Bona G.F. Increased release of norepinephrine and dopamine from canine kidney during bilateral carotid occlution//Am. J. Physiol.1987. — V. 252. — P. F240-F245.

120. Brodde O.E. Demonstration of vascular dopamine receptors in membranes from rabbit renal artery using 3H-spiroperidol binding//Experientia. — 1980. — V. 37. —P. 1099-1101.

121. Buckley N.M., Brazeau P., Gootman P.M., Frasier I.D. Renal circulatory effects of adrenergic stimuli in anesthetized piglets and mature swine//Am. J. Physiol.1979. — V. 237. — P. 690-695.

122. Burhari A.K., Hartmann H.G., Jouan P. Induction of the synthesis of thymidine kinase by aldosterone in the kidney of immature male rat//Experientia. — 1985.—V. 41.—P. 1449-1451.

123. Cabral A.M., Silvka I.F., Gardioli C.R., Mauad H., Vasquez E.C. Diverse effect of renal denervation on ventricular hypertrophy and blood pressure in DOCA-salt hypertensive rats//Braz. J. Med. Biol. Res., 1998. -V. 31. -N. 4. P. 587-590.

124. Capek K., Dlouha H. Die ontogenetische entwicklung des tubulären Ionentransportes in der rattenniere und die humoralen faktoren//Beitrage zur entwicklung-spharmologie: Jena, 1972. P. 90-94.

125. Carmines P.K., Morrison T.K., Navar L.G. Angiotensin II effects on microvascular diameters of in vitro blood-perfused juxtamedullary nephrons//Am. J. Physiol.1986, —V. 251. —P. F610-F618.

126. Charchar F.J., Kapuscinski M.K., Harrap S.B. Nerve growth factor gene locus explains elevated renal nerve growth factor mRNA in yong spontaneously hypertensive rats//Hyperlensioh. — 1998. — V. 32. — № 4. — P. 705-709.

127. Chen J.-H., Blair M.L., Izzol J.L., Jr. Renal norepinephrine overflow during graded renal nerve stimulation before and after beta-adrenoceptor blokade//J. Auton. Nerv. Syst. — 1984. — V. 11., P. 285-295.

128. Ciriello J. Afferent renal inputs to paraventricular nucleus vasopressin and oxytocin neurosecretory neurons//Am. J. Physiol. — 1998. — V. 275. — N 6. — Pt. 2. —P. R1745-R1754.

129. Clark S.L. Cellular differentiation in the kidney of newborn mice studied with electron microscope//J.Biophys. Biochem. Cytol. — 1957. -V. 3. — P. 349-362.

130. Cornish K.G., McCulloch T., Gilmore J.P. Sinoaortic baroreceptors and the control of blood volume in the nonhuman primate//Am. J. Physiol. — 1984. — V. 247. — P. F539-F542.

131. Davis J.O, Freeman R.H. Mechanisms regulating renin release //Physiol. Rev, 1976. -V. 56.-P. 1-56.

132. Dederer C. Studies in the transplantation of whole organs. I. Autotransplantation of the left kidney to the neck with right nephrectomy in the dog//J. Am. Med. Assoc. — 1918. — V. — 70. — P. 6-9.

133. De Leon H, Garcia R. Regulation of glomerular atrial natriuretic factor receptor subtypes by renal sympathetic nerves//Am. J. Physiol. — 1991. — V. 260. — N 6.Pt. 2. — P. R1043-R1050.

134. De Leon H, Gauquelin G, Garcia R. Angiotensin II blunts the glomerular ANF receptor up-regulation induced by renal denervation//Hypertenension. — 1992.V. 20.—N3. —P. 414.

135. Denton K.M., Fennessy P.A., Alcorn D, Andersom W.P. Morfometrio analisis of the action of angiotensin II on renal arterioles and qlomeruli//Am. J. Physiol. — 1992. V.262. —N 3. — Pt. 2. — P. R369-R372.

136. Di Bona G.F. Neural control of tubular solute and water transport//Miner. Electrolyte Metab. — 1989. — V. 15. — P. 44-50.

137. Di Bona G.F. Renal dopamine containing nerves: Functional significance/Mm. J. Hypertens. — 1990. — V. 3. — P. 645-675.

138. Di Bona G.F, Johns E.J. A study of the role of renal nerves in the renal responses to 60° head-up tilt in the anaesthetized dog//J. Physiol. (Lond.). — 1980. — V. 299. —P. 117-126.

139. Di Bona G.F, Johns E.J, Osborn J.L. The effect of vagotomy on sodium reabsorption and renin release in anaesthetized dogs subjected to 60° head-up tilt//J. Physiol. (Lond.). — 1981. — V. 320. — P. 293-302.

140. Di Bona G.F, Sawin L.L. Effect of renal response to contralateral renal dener-vation//Am. J. Physiol. — 1980. — V. 238.— P. F26-F30.

141. Di Bona G.F, Sawin L.L. Effect of renal nerve stimulation on NaCl and H20 transport in Henle's loop of the rat//Am. J. Physiol. — 1982. — V. 243. — P. F576-F580.

142. Di Bona G.F., Sawin L.L. Renal nerves in renal adaptation to dietary sodium restriction//Am. J. Physiol. — 1983. — V. 245. — P. F322-F328.

143. Di Bona G.F., Sawin L.L. Renal nerve activity in conscious rats during volume expansion and depletion//Am. J. Physiol. — 1985. — V. 248. — P. F15-F23.

144. Di Bona G.F., Sawin L.L. Role of renal a2-adrenergic receptors in spontaneously hypertensive rats//Hypertension. — 1987. — V. 9. — P. 41-48.

145. Di Bona G.F., Zambraski E.J., Aquilera A.J., Kaloyanides G.J. Neurogenic control of renal tubular sodium reabsorption in the dog//Circ. Res. — 1977. — V. 40. — Supppl. II. — P. I 127-1 130.

146. Dietrich H.J. Electron microscopic studies of the innervation of the rat kid-ney//Z. Anat. Entwickl. — 1974. — V. 145. — P. 169-186.

147. Dinerstein R.J., Vannica J., Henderson R.C., Roth L.J., Goldberg L.I., Hoffman P. Histofluorescence techniques provide evidence for dopamine containing neuronal elements in canine kidney //Science. —1979. V. 205. - P. 497-499.

148. Di Salvo J., Fell C. Changes in renal blood flow during renal nerve stimula-tion//Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1971. —V. 136.—P. 150-153.

149. Dolezel S. Monoaminergic innervation of the arteries and veins of the kidney observed using fluorescence reaction//Folia morphol. — 1966. — V. 14. — P. 168174.

150. Echtenkamp S.F., Dandridge P.F. Influence of renal sympathetic nerve stimulation on renal function in the primate//Am. J. Physiol. — 1989. — V. 257. — P. F204-F209.

151. Edwards R.M. Segmental effects of norepinephrine and angiotensin II on isolated microvessels//Am. J. Physiol. — 1983. — V. 244. — P. F526-F534.

152. Edwards R.M. Responce of isolated renal arterioles to acetylcholine, dopamine, and bradykinine//Am. J. Physiol. — 1985. — V. 248. — P. F183-F189.

153. Edwards R.M., Trizna W. Characterization of a-adrenoreceptors on isolated rabbit renal arterioles//Am. J. Physiol. — 1988. — V. 254. — P. F178-F183.

154. Egan B.M., Julius S., Cottier C., Osterziel K.J., Ibsen H. Role of cardiovascular receptors on the neural regulation of renin release in normal men//Hypertension. — 1983. —N5. —P. 779-786.

155. Fang T.C., Huang W.C. Bilateral renal denervation blunts the rise of blood pressure in hyperinsulinamic rats//XXXIII International congress of physiological sciences. — St.Peterburg. — 1997. — PD61.04.

156. Fater D.C., Schultz H.D., Sundet W.D., Mapes J.S., Goets K.L. Effect of left atrial stretch in cardiac-denervated and intact dogs//Am. J. Physiol. — 1982. — V. 242. —P.H1056-H1064.1

157. Felder R.A., Jose P.A. Dopaminei receptors in rat kidneys identifed with ISch 23982 //Am. J. Physiol., 1988. — V. 255. — P. F970-F976.

158. Felder R.A., Robillard J., Eisner G.M., Jose P.A. Role of endogenous dopamine on renal sodium excretion//Semin. Nephrol. — 1989a. — V. 9. —N 1. — P. 9193.

159. Felder R.A., Campbell T., Jose P.A. Role of cAMP on DA-1 receptor regulated Na/H antiport in renal tubular bruch border membrane vesicles//Kidney Int. — 1989b.—V. 35.-P. 172.

160. Fergusson M., Bell C. Substance P-immunoreactive nerves in the rat kid-ney//Neurosci. Lett. — 1985. — V. 60. — P. 183-188.

161. Fergusson M., Ryan G.B., Bell C. The innervation of the renal cortex in the dog//Cell Tissue Res. — 1988. — V. 253. — P. 539-546.

162. Fernandes-Repollet E., Silva-Netto C.R., Colindres R.E., Gottschalk C.W.Role of renal nerves in maintaining sodium balance in unrestrained conscious rats//Am. J. Physiol. — 1985. — V. 249. — P. F819-F828.

163. Fleming J.T., Zhang C., Chen J., Porter J.P. Selective preglomerular constriction to nerve stimulation in rat hydronephrotic kidney//Am. J. Physiol. — 1992. — V. 262. — N 3. — Pt. 2. — P. F348-F353.

164. Fletcher E.C., Bao G., Li R. Renin activity and blood pressure in response to chronic episodic hypoxia//Hypertension. — 1999. — V. 34. — N 2. — P. 309-314.

165. Frame M.H., Hedgvist P. Evidence for prostaglandin mediated prejuctional control of renal sympathetic transmitter release and vascular tone//Br. J. Pharmacol. — 1975. —V. 54. —P. 189-196.

166. Frederickson E.D., Bradley T., Goldberg L.I. Blokade of renal effect of dopamine in the dog by the DA I antagonist SCH23390//Am. J. Physiol. — 1985. — V. 249. — P. F236-F240.

167. Gabbai F.B., Blants R.S. Role of nitric oxide in renal hemodynamics//Semin. Nephrol. — 1999. — V. 19. N 3. - P. 242-250.

168. Gertz K.H. Transtubulare natriumcloridflusse und permeabilitat fur nichtelu-trolyte in proximalen und distalen konvolut der rattenniere/ZPflugers Arch. — 1963. -V. 276.-P. 336-356.

169. Gillai M., Ruffolo R.R., Jr. Renal effects of selective alpha-1 and alpha-2 adrenoceptor agonists in conscious, normotensive rats//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1987.-V. 240.-P. 723-728.

170. Goransson A., Sjoquist M. The effect of a converting enzime inhibitor on autoregulation and intrarenal distribution of glomerular filtration in rat//Acta Physiol. Scand. — 1985. V. 124.-P. 515-523.

171. Gordon D., Peart W.S., Wilcox C.S. Requirement of the adrenergic nervous system for conservation of sodium by the rabbit kiney//J. Physiol. (Lond.). — 1979. -V. 293.-P. 24P.

172. Gottshall R.W., Itskovitz H.D. Redistribution of renal cortical blood flow by renal nerve stimulation and norepinephrine infusion//Proc. Soc. Exp. Biol. Med. —1977.-V. 154.-P. 60-64.

173. Grandjean B., Annat G., Vincent M., Sassard J. Influence of renal nerves on renin secretion in the conscious dog//Pflugers Arch., 1978. V. 373. - P. 161-165.

174. Grinberg S.G., Tersher S., Osborn J.L. Neurogenic regulation of rate of achieving sodium balance after increasing sodium intake//Am. J. Physiol. — 1991. -V. 261. P. F300-F307.

175. Gross R., Kircheim H. Effect of bilateral carotid oulusion and auditory stimulation on renal blood flow and sympathetic nerve activity in the conscious dog//Pflugers Arch. — 1980. -V. 383. -P. 233-239.

176. Gross R., Hackenberg H.M., Hackenthal E., Kirchheim H. Interaction between perfusion pressure and sympathetic nerves in renin release by carotid baroreflex in conscious dogs//J. Physiol. (Lond.). — 1981. -V. 313. P. 237-250.

177. Hagege J., Richet G. Proximal tubule dopamine histofluorescence in renal slices incubated with l-dopa//Kidney Int. — 1985. V. 25. - P. 3-8.

178. Hall J.E. Control of sodium excretion by angiotensin II: Intrarenal mechanisms and blood pressure regulation//Am. J. Physiol. — 1986. V. 250. - P. R960-R972.

179. Handa R.K., Johnes E.J. Interaction of the renin-angiotensin system and the renal nerves in the regulation of rat kidney function//J. Physiol. (Lond.). — 1985. V. 369.-P. 311-321.

180. Handelmann G.E., Sayson S. Neonatal exposure to vasopressin decreases vasopressin binding sites in the adult kidney//Peptide. —1984. V. 5. - P. 1217-1219.

181. Harris P.J., Navar L.G. Tubular transport responses to angiotensin//Am. J. Physiol. — 1985. V. 248. - P. F621-F630.

182. Haselton J.R., Vari R.C. Neuronal cell bodies in paraventricular nucleus affect renal hemodynamics and excretion via the renal nerves//Am. J. Physiol. — 1998. V. 275.-N4.-Pt. 2.-P. R1334-R1342.

183. Healy D.P., Munzel P.A., Insel P.A. Localization of pr and (32-adrenergic receptors in rat kidney by antorodiography//Circ. Res. — 1985. V. 57. - P. 278-284.

184. Herman P.J., Sawin L.L., Di Bona J.F. Role of renal nerves on renal sodiumretention of nephrotic syndrome//Am. J. Physiol. — 1989. V. 256. - P. F823-F829.

185. Hermansson K., Larson M., Kallskog O., Wolgast M. Influence of renal nerve activity on arteriolar resistance, ultrafiltration dynamics and fluid reabsorp-tion//Pflugers Arch. — 1981. V. 389. - P. 85-90.

186. Hermansson K., Ojteg G., Wolgast M. The cortical and medullary blood flow at different levels of renal nerve activity//Acta Physiol. Scand. — 1984. V. 120. - P. 161-169.

187. Hesse I.F.A., Johns E.J. An in vivo study of the alpha-adrenoceptor subtypes on the renal vasculature of the anaesthetized rabbit//J. Auton. Pharmacol. — 1984a. -V. 4.-P. 145-152.

188. Hesse I.F., Jons E.J. The subtypes of alpha-adrenoceptors involved in the neural control of renal tubular sodium reabsorbtion in the rabbit//J. Physiol. (Lond.). — 1984b. V. 352. - P. 527-538.

189. Hollenberg N.K., Adams D.F., Solomon H., Chenits W., Burger B.M., Abrams H.L., Merill J.P. Renal vasculartone in essential and secondary hypertension //Medicine. — 1975. V. 54. - P. 29-44.

190. Holtback U., Ohtomo Y., Forberg P., Sahlgren B., Aperia A. Neuropeptide Y shifts equilibrium between alpha- and beta-adrenergic tonus in proximal tubule cells//Am. J. Physiol. — 1998. V. 275/ - N 1. - Pt 2. - P. F1-F7.

191. Holtback U., Eklof A.C. Mechanism of FK 506/520 action on rat renal proximal tubular Na+, K+ ATPase activity//Kidney Int. — 1999. - V. 56. - N 3. - P. 1014-1021.

192. Huang C., Fang T.C., Cheng J.T. Renal denervation prevents and reverses hy-perinsulinemia-induced hypertension in rats//Hypertension. — 1998. V. 32. - N 2. -P. 249-254.

193. Huo T, Healy D.P. Autoradiographic localization of dopamine DAI receptors in rat kidney with 3H. Sch 23390 //Am. J. Physiol. — 1989. V. 257. - P. F414-F423.

194. Inokuchi K, Malik K.U. Attenuation by prostoglandins of adrenergically induced renal vasoconstriction in anaesthetized rats//Am. J. Physiol. — 1984. V. 246. -P. R228-R235.

195. Insel P. Structure and function of alpha-adrenergic receptore//Am. J. Med. — 1989.-V. 87 (Suppl. 2A). P. 125-185.

196. Insel P.A, Nord E.P. Radioligand binding and functional assays demonstrate postsynaptic alpha-2 receptors on proximal tubules of rat and rabbit kidney//J. Car-diovasc. Pharmacol. — 1985. -N 7. P. S9-S19.

197. Ivanova L.N. Osmoregulatory function of the kidney in ontogeny//Physiology and general biology reviews. — 1994. V. 7. - P. 151-223.

198. Janssen B.J, Smits J.F.M. Renal nerves in hypertension//Miner. Electrolyte Metab. — 1989. V. 15.-P. 414-418.

199. Jeffries W.B, Pettinnger W.A. Adrenergic signal transduction in the kidney/Miner. Electrolite Metab. — 1989. V. 15. - P. 5-15.

200. Johns E.J. The role of angiotensin II in the antidiuresis and antinatriuresis induced by stimulation of the sympathetic nerves to rat kidney//J. Auton. Pharmacol. — 1987.-V. 7.-P. 205-214.

201. Johns E.J. The physiology and pharmacology of the renal nerves//Arch. Med. Wew. 1991. - V. 85.-P. 141-149.

202. Jones T.J, Dunphy G, Milsted A, Ely D. Tectosterone effects on renal norepinephrine content and release in rats with different Y chromosomes//Hypertension — 1998. V. 32.-N 5. - P. 880-885.

203. Jose P.A., Slotkoff L.M., Lilienfild L.S., Calcagno P., Eisler G. Sensitivity of neonatal renal vasculature to epinephrine//Am. J. Physiol. — 1974. V. 226. - P. 796-799.

204. Kaczmarczyk G., Mohnhaupt R., Reinhardt H.W. Renal sodium handling in intact and renal denervated dogs//Pflugers Arch. — 1986. V. 407. - P. 382-387.

205. Karim F., Poucher S.M., Summerill R.A. The reflex effects of chages in carotid sinus pressure up on renal function in dogs//J. Physiol.(Lond.). — 1984. V. 355.-P. 557-566.

206. Karlein J., Rane S., Aperia A. Tubular response to hormones is blunted in weanling rats//Acta Phisiol. Scand. 1990. - V. 138. - P. 443-449.

207. Katz M.A., Shear L. Effect of renal nerves on renal hemodinamics. I. Direct stimulation and carotid oulusion//Nephron 1975. - V. 14. - P. 246-256.

208. Kimmel P.L., Goldfarb S. Effect of isoproterenol on potassium secretion by the cortical collecting tubule//Am. J. Physiol. — 1984. V. 246. - P. F804-F810.

209. Kirchheim H.R., Gross R. Response of renal blood flow and renal sympathetic nerve activity to baroreceptor and emotional stimuli in the conscious dog//The Arterial System. Berlin: Springer — 1978. P. 203-208.

210. Knight D.S., Fabre R.D., Beal J.A. Identification of noradrenergic nerve terminals immunoreactive for neuropeptide Y and vasoactive intestinal peptide in the rat kidney//Am. J. Anat. — 1989. -V. 184. P. 190-204.

211. Koepke J.P., Di Bona G.F. Blunted natriuresis to atrial natriuretic peptide in chronic sodium-retaining disorsers//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252. - P. F865-F871.

212. Koepke J.P., Jones S., Di Bona G.F. Renal nerves mediate blunted natriuresis to atrial natriuretic peptide in cirrhotic rats//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252. - P.R1019-R1023.

213. Kon V. Neural control of circulation//Miner. Electrolyte Metab. — 1989. V. 15.-P. 33-44.

214. Kon V., Ichikawa I. Effector loci for renal nerve control of cortical microcircu-lation//Am. J. Physiol. — 1983. V. 245. - P. F545-F553.

215. Kopp U., Aurell M., Nilsson I.M., Ablad B. The role of beta-1 adrenoceptors in the renin release response to graded renal nerve stimulation//Pflugers Arch. — 1980.-V. 387.-P. 107-113.

216. Kopp U., Aurell M., Sjolander M., Ablad B. The role of prostaglandins in the alpha and beta adrenoceptor mediated renin release response to graded renal nerve stimulation//Pflugers Arch. — 1981. V. 391. - P. 1-8.

217. Kopp U., Bradley T., Hjemdahl P. Renal venous outflow and urinary excretion of norepinephrine, epinephrine and dopamine during graded renal nerve stimula-tion//Am. J. Physiol. — 1983. -V. 244. P. E52-E60.

218. Kopp U., Di Bona G.F. Interaction of renal p-adrenoceptors and prostaglan-didns in reflex renin release//Am. J. Physiol. — 1983. V. 244. - P. F418-424.

219. Kopp U.C., Di Bona G.F. The neural Control of Renal Function//The kidney: Physioloqy and Pathophysioloqy. — New York: Raven Press. — 1992. — P. 11571204.

220. Koyama S., Nishida Y., Hosomi H., Abe Y. Participation of baroreceptor reflexes in blood pressure and sympathetic nerve responses to a synthetic human artrial natriuretic peptide in anaesthetized dogs//Eur. J. Pharmacol. — 1986. V. 127. - P. 43-48.

221. Kramer B.K., Ritthaler T., Schweda F., Kees F., Schricker K., Holmer S.R., Kurtz A. Effect of hypoxia on renin secretion and renal renin gene expression//Kidney1.t. Suppl. — 1998. V. 67. - P. S155-S158.

222. Krayacich J., Kline R.L., Macchi A., Calaresu F.R. Renal responses to atrio-peptid II are not dependent on renal nerves//Am. J. Physiol. — 1986. V. 251. - P. R187-R191.

223. Kurkus J., Thorup C., Persson A.E. Renal nerve stimulation restores tubu-loglomerular feedback after acute renal denervation//Acta Physiol. Scand. — 1998. -V. 164.-N3.-P. 237-243.

224. Kusano E., Nakamura R., Asano Y., Imar M. Distribution of alpha-adrenergic receptors in the rabbit nephron//Tohoku J. Exp. Med. — 1984. V. 142. - P. 275-232.

225. La Grange R.G., Sloop C.H., Schmid H.E. Selective stimulation of renal nerves in the anesthetized dog. Effect on renin reclease during controlled changes in renal hemodinamics //Circ. Res. 1973. - V. 23. - P. 704-712.

226. Lahera V., Salom M.G., Fisken-Olsen M.G., Roij L., Romero J.C. Effect o£N-monomethyl-L-arginine and L-arginine on acetylcholine renal re-sponse//Hypertension. — 1990. -V. 15. P. 659-663.

227. Lohmeier T.E., Reinhar G.A., Mizelle H.L. Neural mechanisms in sodium ho-meostasis//XXXIII International congress of physiological sciences. St.Peterburg/ — 1997. -L02603.

228. Lohmeier T.E., Hildebrandt D.A., Hood W.A. Renal nerves promote sodium excretion during long-term increasesin salt intake//Hypertension. — 1999. V. 33. -N l.-Pt. 2. - P. 487-492.

229. Luippold G., Osswald H., Muhlbauer B. Renal effects of exogenous dopamine: modulation by renal nerves and dopamine receptor antagonists//Naunym Schmide-bergs Arch. Pharmacol. — 1998. -V. 358. -N 4. P. 445-451.

230. Lyrdae F., Staubitz W. The influence of the vagal nerves on renal blood flow1.terest. Urol. — 1972. V. 9. - P. 511-513.

231. Madrid M.I., Salom M.G., Tornel J., Lopes E., Fenoy F.J. Interaction between nitric oxide and renal nerves on pressure-diuresis and natriuresis//J. Am. Soc. Nephron. —1998. V. 9. -N 9. -P. 1588-1595.

232. Mahns D.A., Kelly C., Mc Closkey D.I., Potter E.K. NPY Y2 receptor agonist, N-acetyl Leu 28, Leu 31. NPY 24-36, reduced renal vasoconstrictor activity in anaesthetized dogs//J. Aut. Nerv. Syst. — 1999. V. 78. - N 1. - P. 10-7.

233. Malpas S.C., Head G.A., Lukoshkova E.V. Contribution of renal nerves to renal blood flow variability during hemorrhage//Am. J. Physiol., 1998. V. 274. - N 5. -Pt 2. - P. R1283-R1294.

234. Malpas S.C., Hore T.A., Navakatikyan M., Lukoshkova E.V., Nguang S.K., Austin P.S. Resonance in the renal vasculature evoked by activation of the sympathetic nerves//Am. J. Physiol. — 1999. V. 276. -N 5. - Pt 2. - P. R1311-R1319.

235. Manitius J., Johns E.J., Chamienia A.L. The effect of nitrendipine on renal haemodynamics and tubular reabsorption and its neural control in anaesthetised rats with chronic renal failure//J. Physiol. Pharmacol. — 1999. V. 50. - N 1. - P. 89-98.

236. Marchall E.K., Kolls A.C. Studies on the nervous control of the kidney in relation to diuresis and urinary excretion//Am. J. Physiol. — 1919. V. 49. - P. 302-343.

237. Masilamani S., Zhang X.Z., Baylis C. Blunted pressure natriuretic response in the old rat: participation of the renal nerves//Am. J. Kidney Dis. — 1998. V. 32. - N 4.-P. 605-610.

238. Matsushima Y., Ahabane S., Kawamyra M., Ito K. Distribution of alphar and alpha2-adrenoceptors in brush border and basolateral membranes from rat kidney cor-tikal tubules//Jpn. J. Pharmacol. — 1987. -V. 45. P. 284-287.

239. McArdle S.L., Gard L.C., Crews F.T. Cholinergic receptors in renal medullary collecting duct cells//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1989. V. 248. - P. 12-16.

240. McCrath B.P., Lim A.E., Bode K., Willis G.L., Smith G.C. Differentiation of noradrenegic and dopaminergic nerves it the rat kidney: Evidence aganist significant dopamine innervation//Clin. And Exptl. Pharmacol. Physiol.— 1883. V. 10. - P.543.553.

241. McKenna O.C, Angelakos E.T. Acetylcjolinesterace-containing nerve fibers in the canine kidney//Circ. Res. — 1968. V. 23. - P. 645-651.

242. McKenna O.C, Angelakos E.T. Development of adrenergic innervation in the puppy kidney//Anat. Res. — 1970. V. 167. - P. 115-126.

243. Meijia G, Challoner-Hue L, Steele T.H. Calcium in neural control of renal circulation//Am. J. Physiol. — 1984. V. 247. - P. F739-F745.

244. Mercer P.F, Kline R.L. The influence of renal nerves on electrolite excretion in conscious and anaesthetized rats fed or fasted overnight//Can. J. Physiol. Pharmacol, 1990.-V. 68.-P. 524-530.

245. Merlet-Benichou C, Pegorier M, Muffat-Joly M, Augeron Ch. Functional and morphologic patterns of renal maturation in the developing guinea pig//Am. J. Physiol. — 1981. V. 241. - P. F618-F624.

246. Merrill D.S, Segar J.L, Mc Weeny O.J, Robillard J.E. Sympathetic responses to cardiopulmonary vagal afferent stimulation during development/Mm. J. Physiol. — 1999. V. 277. - N 4. - Pt 2. - P. H1311-H1316.

247. Mi Z, Jackson E.K. Effects of alpha- and beta-adrenoceptor blokade on purine secretion induced by symphathetic nerve stimulation in the rat kidney//J. Phatmacol. Exp. Ther. — 1999. -V. 288. -N 1. P. 295-301.

248. Midori A, Kon V, Harris R.C, Imada T, Inagami T, Ichikawa J. Renal sympathetic nerves modulate glomerular ANP receptors and filtration//Am. J. Physiol. — 1991.-V. 261.-P. F29-F35.

249. Miki K, Hayashida I, Sagawa S, Shiraki K. Renal sympathetic nerve activity and natriuresis during water immersion in coscious dogs//Am. J. Physiol. — 1989a. -V. 256.-P. R299-R305.

250. Miki K., Hayachida I., Tajima F., Iwamoto J., Shiraki K. Renal simpathetic nerve zctivity and renal responses during head-up tilt in conscious dogs //Am. J. Physiol. —1989b. V. 257. - P. R337-R343.

251. Mizelle H.L., Hall J.E., Montany J.-P., Dzielak D.J., Pan I.-J. Role of renal nerves in compensatory adaptation to chronic reductions in sodium intake//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252. - P. F291-F298.

252. Mizelle H.L., Hall J.E., Woods L.L. Interaxtion between angiotensin II and renal nerves during chronic sodium deprivation/Mm. J. Physiol. — 1988. V. 255. - P. F823-F827.

253. Morel F., Doucet A. Hormonal cotrol of kidney function at the cell level//Physiol. Rev. — 1986. V. 66. - P. 377-468.

254. Morgan D.A., Peuler J.D., Koepke J.P., Mark A.L., Di Bona G.F. Renal sympathetic nerves attenuate the natriuretic effects of atrial peptides//.!. Lab. Clin. Med. — 1989.-V. 114.-P. 538-554.

255. Morgunov N., Baines A.D. Renal nerves and catecholamine excretion//Am. J. Physiol. — 1981. V. 240. - P. F75-F81.

256. Morgunov N.S., Mobbs I.G., You Y.D., Hirsh D.J. Action of sympathetic nerves in the mouse kidney//Clin. And Invest. Med. — 1992. V. 15. -N 4, Suppl. -P. 98.

257. Morita H. Dissociation between changes in renal nerve activity and renal vascular resistance in conscious dogs//Jpn. J. Physiol. — 1986. V. 36. - P. 585-593.

258. Morita H., Vatner S.F. Effects of volume expansion on renal nerve activity, renal blood flow, and sodium and water excretion in conscious dogs//Am. J. Physiol. — 1985. V. 249. - P. F680-F687.

259. Moshiro T., Miura Y., Ioshinaga K., McGrath B.P. Effect of endogenous angiotensin II on renal and total sympathetic nerve activity during baroreflex activation in conscious rabbits//Clin. And Exp. Hypertension. — 1992. V. 14. - N 4. - P. 753.

260. Moss N.G., Colindres R.E., Gottschalk C.W. Neural control of renal func-tion//Handbook of Physiology. Section 8. Renal Physiology. New York, 1992. P.1061-1128.

261. Mueller P.J., O'Hagan K.P., Skogg K.A., Buckwalter J.B., Clifford P.S. Renal hemodynamic responses to dynamic exersise in rabbits//J. Appl. Physiol. — 1998. — V. 85.-N5.-P. 1605-1614.

262. Muntz K.H., Meyer L., Gadol S., Calianos T.A. Alpha-2 adrenergic receptor localization in the rat heart and kidney using autoradiography and tritiated rau-wolscine//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1986. -V. 236. — P. 542-547.

263. Muto S., Tabei K., Asano Y., Imai M. Dopaminergic inhibition of the action of vasopressin on the cortical collecting tubule//Eur. J. Pharmacol. — 1985. V. 114.— P. 393-397.

264. Nakamura R., Jons E.J. Regulation of renal renin and angiotensinogen gen expression by the renal nerves in the anaesthetized rat//J. Physiol. — 1993. V. 467. -P. 241.

265. Nakamura K.T., Matherne G.P., Jose P.A., Alden B.M., Robillard J.E. Ontogeny of renal beta-adrenoceptor-mediated vasodilatation in sheep: comparison between endogenous catecholamines/TPediatr. Res. — 1987. V. 22. - P. 465-470.

266. Nakamura K.T., Matherne G.P., Jose P.A., Alden B.M., Robillard J.E Effect of epinephrine of the renal vascular bed of fetal, newborn, and adult sheep//Pediatr. Res. — 1988.-V. 23.-P. 181-186.

267. Nord E.P., Howard M.J., Hafezi A., Moradeshagi P., Vaystub S., Insel P.A. Alpha2 adrenergic agonists stimulate Na+ antiport activity in the rabbit proximal tubule//J. Clin. Invest. — 1987. - V. 80. - P. 1755-1762.

268. Norvell J.E., Anderson J.E. Assessment of possible parasympathetic innervation of the kidney//J. Auton. Nerv. Syst. — 1983. V. 8. - P. 291-294.

269. Norvell J.E., MacBride R.G. Neuropeptide Y (NPY)-like immunoactive nerve fibers in the human and monkey (Macacca fascicularis) Sidney//Neurosci. Lett. — 1989. V. 23. - N 1-2. - P. 63-67.

270. Oliver J.A., Sciacca K.K., Pinto J., Cannon P.J. Role of the prostoglandins in norepinephrine release during augmented renal sympathetic nerve activity in thedog//Circ. Res. — 1981. -V. 48. P. 835-843.

271. Osborn J.L. Neurogenic mediation of antinatriuresis following reduction of sodium intake in conscious dogs//Kidney Int., 1989. V. 35. - P. 471.

272. Osborn J.L, Di Bona G.F., Thames M.D. Beta-1 receptor mediation of renin secretion elicited by low-frequency renal nerve stimulation//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1981.-V. 216.-P. 265-269.

273. Osborn J.L, Holdaas H., Thames M.D., Di Bona G.F. Renal adrenoceptor mediation of antinatriuretic and renin secretion responses to low frequency renal nerve stimulation in the dog//Circ. Res. — 1983. V. 53. - P. 298-305.

274. Osborn J.L, Kinstetter D.D. Effects of altered NaCl intake on renal hemodi-namic and renin release responses to RNS//Am. J. Physiol. — 1987. V. 253. - P. F976-F981.

275. Osborn J.L, Kopp U.C., Thames M.D., Di Bona G.F. Interactions among renal nerves. Prostaglandins, and renal arterial pressure in the regulation of renin re-lease//Am. J. Physiol. — 1984. -V. 247. P. F706-F713.

276. Osborn J.L, Roman R.J., Harland W. Mechanisms of antinatriuresis during low frequency renal nerve stimulation in anesthetized dogs//Am. J. Physiol. — 1982. V. 249.-P. F230-F367.

277. Pelayo J.C. Modulation of renal adrenergic effector mechanisms by calcium entry blohers//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252. - P. F613-F620.

278. Pelayo J.C. Renal adrenergic effector mechamisms: glomerular sites for prostaglandin interaction//Am. J. Physiol. — 1988. V. 254. - P. F184-F190.

279. Pelayo J.C., Blantz R.C. Analysis of renal denervation in the hydropenic rat: Interaction with angiotensin II//Am. J. Physiol. — 1984. V. 246. - P. F87-F95.

280. Pelayo J.C., Fildes R.D., Eisner G.M., Jose P.A. Effect of dopamine blokadeon renal sodium excretion//Am. J. Physiol. — 1983. V. 245. - P. F247-F253.

281. Pelayo J.C., Ziegler M.G., Blantz R.C. Angiotensin II in adrenergic-induced alterations in glomerular hemodynamics//A. J. Physiol. — 1984. V. 247. - P. F799-F807.

282. Pelayo J.C., Ziegler M.G., Jose P.A., Blantz R.C. Renal denervation in the rat: analisis of glomerular and proximal tubular function//Am. J. Physiol. — 1983. V. 244.-N 1. - P. F70-F77.

283. Peterson T.Y., Benjamin B.A., Hurst N.L. Renal nerves and renal responses to volume expansion in consious monkeys//Am. J. Physiol. — 1988. V. 255. - P. R388-R394.

284. Peterson T.V., Chase N.L., Gray D.K. Head-up tilt in the nonhuman primate: effects of renal denervation//Renal Physiol. — 1984a. -V. 7. P. 265-274.

285. Peterson T.V., Chase N.L., Gray D.K. Renal effects of volume expansion in the renal-denervated nonhuman primate//Am. J. Physiol. — 1984b. V. 247. - P. H960-H966.

286. Peterson T.V., Hurst N.L., Richardson J.A. Renal nerves and renal responses to head-up tilt in dogs//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252. - P. R979-R986.

287. Peterson T.V., McBride D.G., Seideman S.K., Hurst N.L. Cardiopulmonary and sinoaortic baroreceptors and volume expansion in the monkey//Basic. Res. Cardiol. — 1986.-V. 81.-P. 123-133.

288. Petrovic T., Anderson W.P., Bell C. Neuronal and nonneuronal contribution to renal catecholamine content in the dog//J. Neurochem. — 1986. V. 47. - P. 423-425.

289. Pettersson A., Hedler J., Hedler T. Renal interaction between sympathetic activity and ANP in rats with chronic ischemic heart failure//Acta Physiol. Scand. — 1989.-V. 135.-P. 487-492.

290. Pettinger W.A., Sanchez A., Savedra J., Haywood J.R., Gandler T., Rhodes R. Altered renal alpha-2 adrenergic receptor regulation in genetically hypertensive rats //Hypertension, 1982. V. 4- P. 188-192.

291. Pirola C.J., Alvares A.L., Balda M.S., Finkielman S., Nahmod V.E. Evidencefor cholinergic innervation in dog renal tissue//Am. J. Physiol. — 1989. V. 257. - P. F746-F754.

292. Pomeranz B.H., Birtch A.G., Barger A.C. Neural control of intrarenal blood flow//Am. J. Physiol. — 1968. V. 215. - P. 1067-1081.

293. Prosnits E.H., Di Bona G.F. Effect of decreased renal sympathetic nerve activity in renal tubular sodium reabsorption//Am. J. Physiol. — 1978. V. 235. - N 6. -P. F557-F563.

294. Prosnits E.H., Zambraski E.J., Di Bona G.F. Mechanism of intrarenal blood flow distribution after carotid artery occlution//Am. J. Physiol. — 1977. V. 232. - P. F167-F172.

295. Rabelink A. J., van Tilborg C.A., Hone R.J., Koomans H.A. The role of the renal nerves in the response to head out water immersion//Eur. J. Clin. Invest. — 1993. -V. 23, Suppl.l. P. 41.

296. Rahmouni K., Barthelmebs M., Grima M., Imbs J.L., Wybren De J. Brain min-eralocorticoid receptor control of blood pressure and kidney function in normotensive tars//Hypertension. — 1999. -V. 33. -N 5. P. 1201-1206.

297. Raymond J.R., Hnatowich M., Lefkowitz R.J., Caron M.G. Adrenergic receptors: Models for the regulation of signal transduction processes //Hypertension, 1990. -V. 15.-P. 119-131.

298. Resta T.C., Walker B.R. Enhanced renal vasoconstrictor responsiveness to vasopressin after renal denervation //J. Cardiovasc. Pharmacol. — 1999. V. 33. -N 5.-P. 711-717.

299. Ribeiro C.P., Pedrosa C., Ribeiro-Nieto F., Field J.B., Suki W.N. Prevention of a2-adrenergic inhibition on ADH action by pertussis toxin in rabbit CCT//Am. J. Physiol. — 1987. V. 253. - P. C105-C112.

300. Robillard J.E, Nakamura K.T. Hormonal regulation of renal function during development//Biol. Neonate, 1988. -V. 53. P. 201-211.

301. Robillard J.E., Nakamura K.T, Wilkin M.K, McWeeny OJ, Di Bona G.F. Ontogeny of renal hemodynamic response to renal nerve stimulation in sheep//Am. J. Physiol. — 1987. V. 252/ - P. F605-F612.

302. Rogenes P.R, Gottschalk C.W. Renal function in conscious rats with chronic unilateral renal denervation//Am. J. Physiol. — 1982. -V. 242. P. F140-F148.

303. Roman R.J. Pressure-diuresis in volume-expanded rats: tubule reabsorption in superficial and deep nephrons//Hypertension. — 1988. V. 12. - P. 177-183.

304. Roy M.W, Ott C.E, Welch W.J, Downs J.H, Kotchen T.A. Mechanism for inhibition of renin release by acute plasma volume expansion in the dog//Am. J. Physiol. — 1985. V. 248. - P. F206-F211.

305. Sadowski J, Kurkus J, Gellert R. Denervation and intact kidney responses to saline load in awake and anesthetized dogs//Am. J. Physiol. — 1979. V. 237. - P. F262-F267.

306. Sakai T, Kriz W. The structural relationship between mesangial cells ans basement membrane of the renal glomerulus//Anat. Embryol. — 1987. V. 176. - P. 373-386.

307. Sanches A, Vidal M.J, Martines R, Saiz J. Ontogeny of renal alpha-1 and al-pha-2 adrenoceptors in the spontaneously hipertensive rat//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1986. V. 237. - P. 972-979.

308. Schnatterbeck P, Gerstberger R, Rettig R. Erhohte glomerulare angiotensin II-rezeptordichte nach nierentransplantation//Nieren und Hochdruckkrankh. — 1993. -V. 22,-N7.-P. 267-270.

309. Schneider E, McLane-Vega L, Kanson R, Childers J, Gleason S. Effect ofchronic bilateral renal denervation on daily sodium excretion in the conscious dog//Federation Proc. — 1978. V. 37. - P. 400-406.

310. Schultz H.D, Zehr J.E, Livant A. Central and periferal adrenergic modulation of carotid sinus-induced renin release//Am. J. Physiol. — 1982. V. 242. - P. R1250-R1256.

311. Schuster V.L. Effect of angiotensin on proximal tubular reabsorption //Federation Proc. — 1986. V. 45. -N 5. - P. 1444-1447.

312. Sener A, Smith F.G. Acetylcholine chloride and renal hemodynamics during postnatal maturation in conscious lambs//J. Appl. Physiol. — 1999. V. 87. -N 4. -P. 1296-1300.

313. Seri I, Aperia A. Contribution of dopamine2 receptors to dopamine-induced increase in glomerular filtration rate//Am. J. Physiol. — 1988. V. 254. - P. F196-F201.

314. Sezen S.F, Kenigs V.A, Kapusta D.R. Renal excretory responses produced by the delta opioid agonist, BW 3773 U 86, in conscious rats//J. Pharmacol. Exp. Ther.1998. -V. 287. -N 1. P. 238-245.

315. Slivka S.R, Insel P.A. ai-Adrenergic receptor-mediated phosphoinositide hydrolysis and prostaglandin E2 formation in Madin-Darby canine kidney cells//J. Biol. Chem. — 1987. V. 262. - P. Y200-Y207.

316. Smith F.G, Abu-Amarah I. Renal denervation alter cardiovascular and endocrine responses to hemorrhage in conscious newborn lambs//Am. J. Physiol. — 1998. -V. 275.-N 1. -Pt2. P. H285-H291.

317. Smith F.G, Klinkefus J.M, Kopp U.C, Robillard J.E. Novel recordings of renal sympathetic activity in conscious fetal sheep and newborn lams//Am. J. Physiol.1990.-V. 258.-P. F218-F221.

318. Smith F.G, Sato T, Mc Weeny O.J, Torres L, Robillard J. Role of renal nerves in response to volume expansion in coscious newborn lambs//Am. J. Physiol.1989. -V. 257. -P. R1519-R1525.

319. Smith F.G, Smith B.A, Guillery E.N, Robillard I.E. Role of renal sympathetic nerves involves during the transition from fetal to newborn live//J. Clin. Invest.1991. -V. 88. -P. 1988-1994.

320. Smith H.W. The Physiology of the Kidney. New York: Oxford University Press, 1937.

321. Smyth D.D., Umemura S., Pettinger W.A. a2-adrenoceptor antagonism of vasopressin-induced changes in sodium excretion//Am. J. Physiol. — 1985. V. 248.P. F767-F772.

322. Smyth D.D., Umemura S., Pettinger W.A. Renal ot2-adrenergic receptors multiply and mediate sodium retention at for prasoline treatment//Hypertension. — 1986. -V. 8.-P. 323-331.

323. Solenov E.I. Down regulation of V2 vasopressin receptors in rat appear during postnatal development//XXXIII International congress of physiological sciences. -St.Peterburg. — 1997. -P02106.

324. Solomon S., Iaina A., Eliahou H., Serban I. Postnatal changes in plasma and renal renin of the rat//Biol. Neonate. — 1977. V. 32. - P. 237-242.

325. Speller A.M. Moffat D.B. Tubulo-vascular reltionship in the developing kidney//!. Anat. — 1977. V. 123. - P. 487-500.

326. Spelman F.A., Oberg P.A. Continuous measurment of renal cortical blood flow and renal arterial blood flow during stimulation of the renal nerve//Med. Biol. End. Comput. — 1991. -V. 22. -N2. P. 121-128.

327. Stein J., Boonjaren S., Maulc R., Ferris T. Mechanism of the redistribution of renal cortical blood flow during hemmorragic hypotension in the dog//J.Clin. Invest.1973.-V. 52.-P. 39-47.

328. Stephenson G., Hammet M., Hadaway G., Funder J.W. Ontogeny of renal mi-noralcorticoud receptors and urinary electrolyte responses in the rat//Am. J. Physiol.1984. V. 247. - P. 665-671.

329. Stephenson J.A., Summers R.J. Light microscopic autoradiography of the distribution of H. rauwolscine binding to alpha2-adrenoceptors in rat kidney//Eur. J. Pharmacol. — 1985. V. 116. - P. 271-278.

330. Summers R.J., Stephenson J.A., Kuhar M.J. Localization of beta adrenoceptor subtypes in rat kidney by light microscopic autoradiography//J. OPharmacol. Exp. Ther. — 1985. V. 232. - P. 561-569.

331. Sundaresan P.R., Fortin T.L., Kelvie S.L. a and P Adrenergic receptors in proximal tubules of rat kidney//Am. J. Physiol. — 1987. V. 253. - P. F848-F856.

332. Szalay L., Bencsath P., Takacs L. Effect of splanchnicotomy on the renal excretion of inorganic phosphate in the anaesthetized dog//Pflugers Arch. — 1977a. V. 367.-P. 283-286.

333. Szalay L., Bencsath P., Takacs L. Effect of splanchnicotomy on the renal excretion of para-aminohippurate in the anestetized dog//Pflugers Arch. — 1977b. V 367.-P. 287-290.

334. Szalay L., Bencsath P., Takacs L. Effect of splanchnicotomy on the renal excretion of a-glucose in the anaestetized dog//Pflugers Arch. — 1977c. V. 369. - P. 79-84.

335. Szalay L., Colindres R.E., Jackson R., Gottschalk C.W. Effect of chronic renal denervation in conscious restrained rats//Int. Urol. Nephrol. — 1986. V. 18. - P. 318.

336. Szenasi G., Bencsath P., Szalay L., Takacs L. Fasting induces denervation na-triuresis in the conscious rat//Am. J. Physiol. — 1985. -V. 249. P. F753-F758.

337. Szenasi G., Bencsath P., Takacs L. Effect of metabolic acid base changes on urinary sodium excretion in anesthetized dog with acut unilateral renal sympathec-tomy//Proc. Austral. Physiol. And Pharmacol. Soc. — 1991. V. 22. - N 2. - P. 202.

338. Taher M.S., McLain L.G., McDonald K.M., Schrier R.W. Effect of beta adrenergic blokade on renin response to renal nerve stimulation//J. Clin. Invest. — 1976. -V. 57.-P. 459-465.

339. Taira N., Yabuuchi Y., Yamashita Y. Profile of beta-adrenoceptors in femoral, superior mesenteric and renal vascular beds of dogs//Br. J. Pharmacol. — 1977. V. 59.-P. 577-583.

340. Takacs L., Czenasi G., Bencsath P. Renal nerves and sodium conservation in conscious rats of different strains kept on various diets//Acta Med. Hung. — 1988. -V. 45.-P. 365-375.

341. Takahashi H. Hypertension//Rinsho. Byori. — 1999. V. 47. - N 8. - P. 699709.

342. Tamaki T., Hura C.E., Kunan R.T. Dopamine stimulates cAMP production in canine afferent arterioles via DA-1 receptors//Am. J. Physiol. — 1989. V. 256. - P. H626-H629.

343. Tatsuo S., Masashi A., Miki K., Etsuro O., Toshiro E. Insulin inhibits norepinephrine overflow from periferal simpathetic nerve ending/VBiochem. Biophys. Res. Commun. — 1992. V. 188. - N 1. - P. 330-335.

344. Timmermans P.B.M.W. Signal Transformation of alpha-adrenoceptors//Recent Advancec in Receptor Chemistry. — Amsterdam: Elsevier, 1988. P. 29-41.

345. Trueta J., Barclay A.E., Daniel P.M., Franklin J., Prichard M.M.L. Studies of the renal circulation. — Oxford: Blackwell Scientific, 1947.

346. Tucker B.J., Mundy C.A., Blantz R.C. Adrenergic and angiotensin II influences on renal vascular tone in chronic sodium depletion//Am. J. Physiol. — 1987. -V. 252.-P. F811-F817.

347. Tucker B.J., Mundy C.A., Maciejeuski A.R., Prints M.P., Ziegler M.G., Pelayo J.C., Blantz R.C. Changes in glomerular hemodynamic responce to angiotensin II after subacute renal denervation in rat//Clin. Invest. — 1986. V. 78. - P. 680-688.

348. Umemura S., Smith D.D., Pettinger W.A. Regulation of renal cellular c AMP levels by prostaglandins and a-2-adrenoceptors: microdissection studies//Kidney Int. —1986. V. 29. - P. 703-707.

349. Vacca G., Battaglia A., Ferro R., Grossini E., Mary D.A., Molinary C., Surico N. The effect of distension of the uterus on plasma renin activity (PRA) in anaesthetized pigs//J. Auton. Nerv. Syst. — 1998. V. 73. - N 2-3. - P. 163-169.

350. Vander A.J. Effect of catecholamines and the renal nerves on renin secretion in anesthetized dogs//Am. J. Physiol. — 1965. V. 209. - P. 659-662.

351. Vatner S.F., Manders W.T., Knight D.R. Vagally mediated regulation of renal function in conscious primates//Am. J. Physiol/ — 1986. V. 250. - P. H546-H549.

352. Wagner C., Hinder M., Kramer B.K., Kurtz A. Role of renal nerves in the stimulation of the renin system by reduced renal arterial pressure//Hypertension. — 1999.-V. 34.-N5.-P. 1101-1105.

353. Wang D.H., Li J., Qiu J. Salt-sensitive hypertension induced by sensory denervation: introduction of a new model//Hypertension. — 1998. V 32. - N 4. - P. 649-653.

354. Wang T., Chan Y.L. Neural control of distal tubular bicarbonate and fluid transport//Am. J. Physiol. — 1989. V. 257. - P. F72-F76.

355. Wang T., Wu X.H., Zhang S.L., Chan J.S. Molecular mechanism (s) of action of norepinephrine on the expression of the angiotensinogen gene in opossum kidney cells//Kidney Int. — 1998. -V. 54. -N 3. P. 785-795.

356. Weinstock M., Maybaum N. Role of renal sympathetic nerves in delayed natriuretic responses to saline in rabbits with impaired baroreflex sensitivity//XXXIII International congress of physiology sciences. St.Peterburg. — 1997. - P.026.03.

357. Weitsen H.A., Norvel J.E. Cholinergic innervation of the autotransplanted canine kidney//Circ. Res. — 1969.-V. 25.-P. 535-541.

358. Wilcox C.S., AminoffM.J., Slater J.D.H. Sodium homeostasis inpatients with autonomic failure//Clin. Sci. — 1977. V. 53. - P. 321-328.

359. Wilson S.K. The effects of angiotensin II and norepinephrine on afferent arterioles in the rat//Kidney Int. — 1986. V. 30. - P. 895-905.

360. Wolff D.W, Buckalew V.M., Jr., Strandhoy J.W. Renal <xr and a2-adrenoceptor mediated vasoconstriction in dogs: comparison of phenylephrine, Clonidine, and guanabenz//J. Cardiovasc. Pharmacol. — 1984. N 6 (Suppl. 5). - P. 793798.

361. Wolff D.W., Colindres R.E, Strandhoy J.W. Unmasking sensitive a2-adrenoceptor-mediated renal vasoconstriction in conscious rats//Am. J. Physiol. — 1989. -V. 257. -P. Fl 132-F1139.

362. Wolff D.W., Gesek F.A, Strandhoy J.W. In vivo assesment of rat renal alpha-adrenoceptors//J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1987. V. 241. - P. 472-476.

363. Young P.J, Miller J.H. Renal nerve and alpa-2-adrenergic action during acute volume expansion in the anaesthetized rat//Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. — 1999. -V. 26.-N. 8.-P. 608-613.

364. Zambrasky E.J, Di Bona G.F. Role of angiotensin II in the antinatriuresis of low level renal nerve stimulation//Am. J. Physiol. — 1976. V. 231. - P. 1105-1110.

365. Zambrasky E.J, Di Bona G.F. Sympathetic nervous system in hepatic cirrho-sis//The kidney in liver disease. Baltimor: Williams and Wilkins,1988. - P. 469-485.

366. Zambrasky E.J, Di Bona G.F, Kaloyanides G.J. Effect of sympathetic blocking agents on the antinatriuresis of reflex renal nerve stimulation//J. Pharmacol. Exp. Ther. 1976.-V. 198.-P. 464-472.

367. Zhang Y.L, Reed G, Morgan T.O. The effect of renal denervation on renin synthesis in mice//Proc. Austral. Physiol. And Pharmacol. Soc. — 1991. V. 22. - N. 2.-P. 201.

368. Zimmerman B.G, Raich P.C. ß-Adrenoceptor-mediated angiotensin II release rabbit intrarenal atrerial nerwork//Hypertension. — 1992. V. 20. -N 3. - P. 436.

Информация о работе

Муравьева, Яна Леонидовна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муравьева, Яна Леонидовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе"

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муравьева, Яна Леонидовна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние денервации на функции почек крыс в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология