Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В НОРМАЛЬНЫХ И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В НОРМАЛЬНЫХ И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ"

нш

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПУШКАРЕНКО Александр Яковлевич

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В НОРМАЛЬНЫХ И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА— 1982

£ л

5 1_ !ЛЛ~и-4~1-*1-£,е)

*/г

Диссертация выполнена в лаборатории физиологии растений Всесоюзного ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени селекционно-генетического.института.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор В. И. Бабенко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. Т. Ниловская; кандидат биологических наук М. Н. Кондратьев.

Ведущее предприятие — Московский государственный университет, кафедра физиологии растений.

Защита состоится « 1982 г.

в «У/уД>1 ч на заседании Специализированного совета К-120.35:06 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

. Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

О диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. •

Автореферат разослан *су2» а*£» а.!С*4. . 1982 г.

Ученый секретарь Специализированного совета—

кандидат биологических наук, доцент В. Г. МльенкД

Работа посвящена изучению активности ферментов цикла Кальвина — рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФК) и НАДФ — зависимой глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (ГАФДГ), а'также фермента гликолатного пути метаболизма углерода гликолатоксидазы (ГО) в проростках озимой пшеницы нескольких сортов, обеспеченных различными дозами.азота в питательном субстрате (раствор Кнопа) в условиях воздействия на них повышенной и пониженной температур, а также почвенной засухи. В работе содержатся данные о влиянии на исследуемые показатели облучения проростков красным светом.

Актуальность проблемы. Дальнейшее развитие селекционных программ с целью выведения новых сортов сельскохозяйственных культур, в том.числе и озимой пшеницы, требует-углубленных представлений о процессах, ответственных за формирование урожая при варьировании условий выращивания. Обоснованность такого подхода заключается в том, что адаптация растений к условиям среды в значительной степени зависит от широты вариации основных процессов в обмене веществ (Литвиненко, Гуляев, 1972; Гавриленко, Жигалова, 1980).

Очевидно, что внимание должно быть уделено важнейшим процессам, и в первую очередь фотосинтезу, в обеспечении уровня которого важная роль принадлежит ферментам цикла Кальвина — РДФК и ГАФДГ.

Цель и задачи исследования. Изучение реакции сортов озимой пшеницы на режим азотного питания в разных условиях выращивания проводилось с целью выяснения особенностей физиологических, главным образом ферментативных механизмов, ответственных как за уровень фотосинтеза, так и за взаимосвязь между фотосинтезом проростков и уровнем снабжения их азотом.

Задачи работы сводятся к исследованию реакции ферментативной активности РДФК, ГАФДГ и ГО на режим азотного питания в следующих опытных вариантах: 1) выращивание растений при нормальных климатических условиях; 2) воздействие на проростки повышенной, и пониженной температу-

_;_1,

Целр. научная библиотека Моск. о?д. Лзиака сзльхоз. акад. т.Нфк^тт^

ры; 3) воздействие на проростки почвенной засухи и осуществление репарационных процессов после нее; 4) облучение проростков красным светом 660 нм.

Научная новизна. Особенности изменения активности ферментов РДФ К, ГАФДГ, ГО при воздействии на проростки озимой пшеницы разных сортов отклонения температурных условий в сторону повышения и понижения, а также почвенной засухи и последующей репарации показаны впервые. Представляются оригинальными данные, иллюстрирующие характер изменения активности изучаемых ферментов у озимой пшеницы при усилении азотного питания.

Исходя из анализа ферментативной активности и уровня накопления биомассы показано, что биологическая продуктивность в значительной степени определяется уровнем активности РДФ К.

Приведенные в работе результаты, раскрывая определенные аспекты реакции фотосинтетического аппарата генотипов озимой пшеницы на уровень азотного питания в различных условиях выращивания, пополняют новыми сведениями представления о физиологических механизмах взаимосвязи фотосинтеза и ассимиляции азота.

Практическая ценность. Результаты проведенной работы представляют интерес в связи с разрабатываемыми способами оценки исходного материала в ходе селекционного процесса. Полученные данные дают представление об амплитуде изменчивости ключевых ферментов фотосинтеза, ответственных за уровень биологической продуктивности у исследуемых сортов озимой пшеницы при варьировании минерального питания, а также при изменении условий среды выращивания.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на заседании ученого совета ВСГИ (1980 г.), во Всесоюзной школе молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений (Одесса, 1979 г.), а также на VI конференции молодых ученых-ботаников Украины (1979 г.).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех экспериментальных глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, включает 33 таблицы, 4 рисунка и 1 приложение. Список литературы содержит 338 наименований, в том числе 134 иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследованию подвергали озимую пшеницу (Triticum aestivum К) высокопродуктивных сортов Безостая 1, Прибой и менее продуктивных сортов Украинка и Кооператорка. Проростки изучаемых сортов выращивали в песчаной культуре на протяжении 13 суток в климатической камере «Sherer». Про-2.

должительность светового периода в опыте— 16 ч. Интенсивность освещения— 10 тыс. лк. Температуру в светлый период суток поддерживали на уровне +22°С, в темный период + 16СС. В дальнейшем 14-суточные проростки помещали на питательные субстраты — растворы Кнопа, содержавшие 1,2, 3 дозы азота и 1, 2, 3 дозы фосфора и выдерживали их в таких же температурно-световых условиях 2 суток. Количество азота в питательном растворе (1 доза) —0,281 г/л, фосфора (1 доза) — 0,243 г/л. Анализу подвергали второй лист 16-суточных проростков.

При изучении влияния на приводимые в работе показатели резкого изменения состояния термического режима проростки до 14-суточного возраста выращивали по описанной выше общей схеме. Далее проростки выдерживали в течение 2 суток на растворе Кнопа, содержавшем 1, 2 и 3 дозы азота, при разных температурах. В первом варианте температуру в светлый период поддерживали на уровне +38°, в темный период + 36°С, во втором варианте—на свету +3°, в темноте +2°С.

В опыте по изучению реакции исследуемых сортов озимой пшеницы на дефицит почвенной влаги проростки до 11-суточ-ного возраста выращивали по общей схеме. В последующем их помещали на двое суток на питательный субстрат, содержавший 1, 2 и 3 дозы азота. Дефицит почвенной влаги имитировали прекращением полива в течение последующих 3 суток. Анализу подвергали 16-суточные проростки. Контролем служили растения, выращенные по вышеописанной методике, но не испытывавшие воздействия дефицита почвенной влаги.

В целях изучения репарационных способностей проростков после почвенной засухи опытные проростки до 11-суточного возраста выращивали по описанной ранее общей методике, после чего прекращением полива в течение 3 суток имитировали условия дефицита почвенной влаги. Вслед за этим растения помещали на 2 суток на раствор Кнопа, содержавший 1, 2 и 3 дозы азота.

Облучению монохроматическим красным светом с длиной волны 660 нм (КС) проростки подвергали трижды: впервые сразу же после помещения на питательные субстраты (в 14-суточном возрасте), вторично — через 1 сутки, в последний раз — спустя 2 суток, в момент завершения опыта. Продолжительность каждого облучения — 7 мин, мощность светового потока — 20 вт/м2.

Активность рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФК) определяли по Т. Ф. "Андреевой и др. (1971); НАДФ-зависимой глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (ГАФДГ)—по М. М. Ма-жуль (1973); гликолатоксидазы (ГО) —методом П. А. Колесникова (1962). Количественное определение хлорофилла прово-

дили при помощи фотометрического метода, используя формулы Винтерманса (1965). Растворимый белок в белковой фракции гомогената, обладающий ферментативной активностью РДФК, ГЛФДГ и ГО, определяли, используя метод Лоури (1951); фракционный состав белков и содержание растворимых углеводов — по X. Н. Починку (1976).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Активность фотосинтетического аппарата проростков озимой пшеницы при изменении условий азотного и фосфорного питания

К настоящему времени накопилось немало данных, иллюстрирующих влияние минерального питания на отдельные стороны процесса фотосинтеза (Клнмашевский, Багаутдннова, 1968; Андреева и др., 1971; Володарский и др., 1979). Проведенные нами исследования показали, что повышение дозы азота в питательном субстрате сопровождается увеличением активности РДФК и ГЛФДГ в проростках всех изучаемых сортов (табл. 1). *

Повышение в питательном субстрате дозы фосфора подавляло активность РДФК и ГЛФДГ. Пшеница на ранних эта-

Таблица 1

Активность РДФК (мк моль СО/Ю мин- 1 г сырой массы), ГЛФДГ (мк моль НЛДФ.Н2/10 мин • 1 г сырой массы) и ГО (мк моль глиоксилата/30 мин- 1 г сырой массы)в листьях проростков озимой пшеницы на различных дозах азота и фосфора

РДФК

I

ГЛФДГ

I

ГО

Доза азота в субстрате

сорт 1 о 3 1 о 3 1 2 3

Безостая 1 32,42 :40,26 55,45 128,50 132,00 133.5С 31,90 36,06 49,33

Украинка 18,83 21,41 21,23 98,50 101,00 105.50 29,03 57,09 36,77

Прибой 21,12 35,72 45,65 111,50 114,00 115,00 23,40 40,12 31,66

Коопера-

тора 21,87 36,57 37,79 108,00 110,50 117,50 35,03 37,68 57,18

НСРс.95 3.43 5,51 2,90

Доза фосфора в субстрате

Безостая 1 32,42 18,22 11,41 128,50 89,00 79,00 31,90 35,81 33,30

Украинка 18,83 11,67 9,30 98,50 80,50 77,00 29,03 41,33 24,51

Прибой 21,12 19,73 8,76 111,50 81,50 79.0С 23,40 41,54 22,09

Коопера-

торка 21,87 20.40 8,86 108,00 93,50 74,50 35,03 31,32 30,40

НСРс,9з 2,03 5,61 2,78

пах развития, по-видимому, имеет сравнительно ограниченную но своим возможностям систему связывания поступившего неорганического фосфата в органические соединения. Избыток последнего обусловливает целый ряд функциональных нарушении в клетках (Молотковский, 1972).

Активность ГО при усилении азотного и фосфорного питания не коррелировала с активностью РДФК и ГЛФДГ (табл. 1), что может свидетельствовать о сложном характере зависимости между функционированием цикла Кальвина и метаболизмом гликолата.

В ряде работ установлено, что одним из факторов, лимитирующих интенсивность фотосинтеза, является биосинтез белка с РДФ-карбоксилазной активностью (Singh е. а., 1974; Андреева, Авдеева, 197G). Проведенные исследования показали, что при усилении азотного питания увеличение активности РДФК происходило параллельно с усилением биосинтеза белка, а при усилении фосфорного питания, наоборот, наблюдалось уменьшение значений этих показателей.

Изучение ростовых процессов посредством определения сухой массы проростков показало (рис. 1), что сорт, имеющий на всех дозах азота наиболее активную РДФ-карбоксилазу (Безостая 1) содержал больше сухих веществ, в то время как сорт, отличавшийся низким значением активности фермента (Украинка) содержал и меньшее количество биомассы. Исключение из этой тенденции ' составил сорт Прибой, отличающийся активностью РДФК, сопоставимой с активностью фермента сорта Кооператорка, но накапливающий при этом меньшее количество биомассы.

Сорт Безостая 1 характеризовался большим сухим весом и при возрастании дозы фосфора в питательном растворе. Самым низким уровнем биомассы в этом случае отличался также сорт Прибой. Усиление азотного и фосфорного питания приводило к уменьшению сухого веса изучаемых генотипов. В варианте с азотным питанием это могло объясняться усилением дыхания растений при возрастании дозы азота в питательном субстрате (Куперман, Хитрово, 1977). Процесс дыхания играет в этом случае роль поставщика метаболитов для ассимиляции возросшего количества азота. При этом происходит также усиление оводненности тканей под воздействием азотного питания, особенно азота _N03 (Крастина, Лосева, 197Б). Повышенное содержание фосфора приводило к торможению ростовых процессов тем сильнее, чем выше была его доза в питательном растворе.

I la основании проделанного анализа можно отметить определенную корреляцию между уровнем активности РДФК. и содержанием сухих веществ для таких сортов, как Безостая 1, Украинка, Кооператорка. В отношении сорта Прибой пред-

ставляется возможным предположить, что наряду с высокой потенциальной активностью РДФК, этот сорт отличался менее эффективными вторичными процессами переработки и аккумуляции продуктов фотосинтеза. Подобный случай был описан ранее в ходе изучения фотосинтетической деятельности сортов сои (Багаутднпова, 19G7).

2. Реакция фотосинтетического аппарата проростков пшеницы на азотное питание при резком изменении температурных условий их выращивания

Наиболее полная реализация возможностей фотосинтетического потенциала растений осуществима лишь в условиях выращивания максимально приближенных к оптимальным. В действительности такие условия складываются редко, вследствие чего важное значение для растении приобретает степень адаптации их фотосинтетического аппарата к варьирующим факторам внешней среды. Между тем известно, что адаптационные возможности различных генотипов неодинаковы. В связи с этим возникает необходимость и интересах селекции разработать подходы к выявлению генотипов с широкими адаптационными возможностями. Поиски таких подходов предполагают, с одной стороны, создание благоприятных для фотосинтеза условий, а с другой стороны, определение степени изменения параметров этого процесса при отклонении условий от оптимального их состояния.

Из полученных данных следует, что концентрация азота оказывала влияние на уровень ферментативной активности в условиях резкой смены температур. Так, при воздействии на проростки повышенной температуры максимальные значения РДФ-карбоксилазной активности были отмечены при наличии в питательном субстрате двойной дозы азота (табл. 2).

Весьма заметное подавление РДФ-карбоксилазной активности отмечено в проростках, помещенных в условия пониженной температуры.

Резкая смена температуры в сторону ее повышения способствовала также уменьшению активности ГАФДГ на всех дозах азота по сравнению с контролем (табл. 1). Как и в случае с РДФК, пониженная температура вызывала более существенное в сравнении с повышенной температурой, снижение активности ГАФДГ.

Известно, что условия повышенной температуры приводят к уменьшению биосинтеза энергетических веществ (Тарчев-скин, 1964; Тарчеискш/, Заботнн, 1972), необходимых, в частности, для транспорта продуктов фотосинтеза. В связи с этим, по-видимому, можно предположить, что повышение содержания углеводов (табл. 3) является следствием плохого их от-

с

Влияние азотного питания на активность РДФК, ГЛФДГ и ГО в листьях проростков озимой пшеницы при резкой смене условий их выращивания

РДФК ГЛФДГ 1 ГО

Сорт Доза азота в субстрате

1 о 3 1 2 3 1 2 • 3

Повышенная температура (+36% +38')

Безостая 1 Украинка Прибой Коопера-торка НСРочээ

Безостая 1 Украинка Прибой Кооператора НСРЙМ

£7,30 18,07 27,05 39,45 20,05 30,89 30,74 20,84 30,01 110,50 101.С0 103.00 120,00 87,50 113.00 124,50 87,50 110,50 24,23 20,00 22,80 40,85, 53,00 44,18

21,14 20,01 2,41 17,13 00,00 114.00 5,48 77,00 31,35 54,15 2.32

Пониженная температура (+2°, (+3°)

9,87 17,37 11,25 12,53 11,95 10,98 14,45 9,42 9,87 93,50 67,00 96,00 81,5.0 80,50 92,50 62,50 62,50 89,00 19,20 21,38 18,72 23,28 27,50 20,90

13,62 9,31 1,66 7,78 89.0С 86,50 5,12 48,00 18,05 21,85 2,41

35,03 16,15 22,23

20,10

10,03 8,10 25,63

17,58

тока, что п свою очередь вследствие заполнения ими ассимилирующей ткани негативно влияет иа функционирование фотосинтетического аппарата.

Анализ сухого веса растений показал (рис. 2), что.тенден-ции, проявленные этим показателем у сортов Безостая 1, Украинка, Кооператорка, при возрастании дозы азота в питательном субстрате в условиях повышенной температуры в целом соответствовали активности РДФК. Исключение, как и п предыдущих опытах, составил сорт Прибой, характеризовавшийся небольшим количеством биомассы при высокой РДФ-карбоксилазной активности. Наибольшими величинами как активности фермента, так и сухих веществ на всех дозах азота отличался сорт Безостая 1.

В отличие от опыта с повышенной температурой при пониженной температуре у исследуемых сортов не наблюдалось ♦корреляции между активностью РДФК н количеством накопленной биомассы. Как известно, воздействие неблагоприятных факторов среды на фотосинтез в значительной степени связано с угнетением ростовых процессов. В условиях пониженных температур в растении происходит перестройка метаболизма, направленная на преимущественный синтез защит-♦1шх веществ, в частности углеводов и аминокислот. Меняется

Влияние азотного питания на содержание хлорофилла (мг/г сырой мзесы), легкорастворимого белка (мг/г сырой массы) и растворимых углеводов (% на абс. сухое вещество) в листьях проростков озимой пшеницы при резкой смене условий их выращивания

Сорт

Хлорофилл Белок | Углеводы

Доза азота в субстрате

1 1

Безостая 1 Украинка Прибой Коопера-торка НСРо.95

Повышенная температура ( + 36°, -4-38°)

1,48 1,25 1,50 1,76 1,67 1.77 1,65 1,47 '1,55 21.66 15,58 16,15 22.23 14,52 15,96 15,20 13,30 14,00 12,67 10,86 12,21 13,28 11,31 13,28 14,65 12,06 15,11

1,56 1,76 0,03 1,68 16,53 14,44 0.24 13,68 10,26 11,16 0,62 11,70

Пониженная температура (4- 2°, +3")

Безостая 1 1,46 1,31

Украинка 1,56 1,49

Прибой '1,67 1.21

Коопера- 1,30

торка 1,36

НСРмз 0,04

1,21 1,28 1,19 15,30 17,86 15,55 15,96 15,63 15,39 116,02 14,40 15,01 28,93 22,58 27,36 31,02 25,78 31,09 33,55 25,76 32,73

1,21 13,01 17,48 0,77 16,31 23,05 29,95 2,84 36,20

соотношение между фотосинтезом и дыханием вследствие снижения уровня дыхания. В этом случае потенциальная интенсивность фотосинтеза, показателем которой является активность РДФ-карбоксилазы, видимо, не реализуется, то и послужило причиной отсутствия корреляции между накоплением сухого вещества и активностью фермента.

3; Влияние азотного питания на активность фотосинтетического аппарата проростков озимой пшеницы во время почвенной засухи и последующей репарации

Показано, что действие почвенной засухи вызывает снижение активности РДФК (табл. 4). В отличие от РДФК активность ГЛФДГ в условиях засухи не отличалась от контроля. Как нз'вестно, в ряде работ отмечена определенная сопряженность в функционировании этих ферментов. Однако в последнее время появились сообщения о том, что растения в благоприятных для фотосинтеза условиях синтезируют избыток карбоксилиругощего фермента, обладающий большим запасом потенциальной активности. Это даст им возможность усиливать фотосинтез при повышении оптимизации факторов среды без дополнительного синтеза фермента (Андреева и др., 1979).

дозах азота и фосфора / вес 100 растений, г/.

• Безостая. I;---Украинка;* • Прибой;—Кооператорка

Т~-5 V Л \

деза азота

Рисунок 2. Сухая масса пророскков озимой пшекацы на различных дозах азота при резкой смене условкй-их выращивания (вес 100 растений, г)

"А"- +3 8, +3 6* ; "Б"- +5, +2*'

Безостая 1;~--Украинка;---Прибой;—* - Кооператорка

з,о1 2,8 2,6

2 Л

"В"

I ,' > I

-' 1 . "V

1," 2

3

1

I:

2

3

доза азота

Рисунок 3. Сухая ыасса проростков озимой пшеницы на различных дозах азота в уеловиях почвенной засухи (вес 100 растений, г)

■ ■ « и ■■ в ,,

"А - контроль; " " - почвенная засуха .1 т.. безостая I.;---Украинка ;--Прибой ;---Пооператорна

£

т

г

3,5 3,* 3,3 3,2

з,о

2,8

ооператорка

т-

2

доза азота

Рисунок 4. Сухая пасса проростков озниой пшеницы на различных дозах азота лря репарации после почвенной засухи

(вес 100 растений, г)

доза азота

-•Рисуиок 5. Сухая масса проростков озииой пшеницы на различ-

• ных дозах азота после облучения К С - . '

'•V" у:. ;.; • |;ввс"100 растений, г) , •

, • ,{„.'.Безостая,!;---Украинка;---Прибой;~? — Кооператорка

Влияние азотного питания на активность РДФК и ГАФДГ в листьях проростков озимой пшеницы в условиях почвенной засухи

Сорт

РДФК I ГЛФДГ

Доза азота в субстрате

Безостая 1 . Украинка . , Прибой . . Кооператорка НСРс.95 ; .

Контроль

30,79 40.23 45,94

40,11 47,77 48,93

32,79 23,78 38,66 36,13 51,23 43,54

3,33

102,43 122,91 108,45 103,63

118,09 ,428,91 114,48 115,68 5,15

134,96 142,19 '130,14 143.40

Безостая 1 . Украинка . . Прибой . . Кооператорка НСРс.95 • •

Почвенная засуха

26,48 17,11 23,92 ,19.04

33,08 26,12 24,79 30,96 2,30

32,41 29,38 30,18 23,25

96,40 113,27 108,45 119,30

127,73 120,50 126.53 127,73 3,24

139,78 140,99 133,70 137,37

Видимо, отмеченный в нашем опыте уровень РДФ-карбокси-лазной активности у проростков, несмотря на относительное снижение, был достаточным для полноценного снабжения субстратом следующего фермента — ГЛФДГ.

Анализ ростовых процессов показал (рис. 3), что усиленное снабжение растений азотом в контрольном варианте (две и три нормы) приводило к уменьшению количества сухой массы. Количество накопленной биомассы в целом соответствовало активности РДФК. Так, наибольшей активностью фермента и соответственно большей биомассой отличался сорт Украинка.

В условиях почвенной засухи у всех исследуемых сортов было отмечено снижение сухой массы растений, обеспеченных перед засухой тремя нормами азота. Уменьшение интенсивности ростовых процессов при засухе носит, как известно, адаптационный характер и направлено в первую очередь на снижение транспирации (Щербаков, 1977). Корреляции между активностью РДФК и накопленной биомассой в опытном варианте не наблюдалось. Возможно', что усиливающееся в подобных ситуациях дыхание могло нарушить соотношение между активностью РДФК и количеством накопленного сухого вещества.

РДФК и ГАФДГ у всех изучаемых сортов в основном в

! одинаковой степени реагировали на усиленное снабжение азотом, при репарации после*почвенной засухи. .Наибольшая активность этих ферментов наблюдалась в случае использования

- двух доз азота (табл; 5)*. ". ••" " <~

• - . • * ,.....Таблица 5

- Влияние азотного'питания на"активность*"РДФК, ГАФДГ, содержание •' хлорофилла и легкорастворимого белка - в -листьях проростков озимой

пшеницы при репарации после почвенной засухи

• РДФК.:' . ] ГЛФДГ

- • Сорт < Доза азота в субстрате

'; 1 '' о ; 3 '. ' 1 ' " 2 3

Безостая 1.....,. Прибой...... Кооператорка..... 19,59 М',27 12,82. 13,02" 33,87 17,92 25,05 24,38 29,03 18,76 23,76 17,36 89,00 ' .80,50 103,00 80,50 102,00 104,00 117,50 105,50 7,68 93,50 74,50 101,00 87,50

♦ Анализ содержания пигментов и растворимого белка также свидетельствует, что повышение нормы азота в питательном субстрате вызывает снижение исследуемых показателей. Содержание сухих' веществ соответствовало РДФ-карбо-

♦ ксилазной активности (рис. 4). Так, на двух дозах азота в : сравнении с одной отмечалось увеличение как активности фермента, так и накопления: биомассы, в то время как на трех дозах снижение активности РДФК- (за исключением сорта

♦ Украинка) сопровождалось-параллельным уменьшением сухого веса растений; " •'

4. Влияние красного, света на активность ферментов фотосинтетического метаболизма углерода в проростках • пшеницы при изменении условий азотного питания ;

Благоприятные услониядля функционирования ферментного аппарата фотосинтеза создавали за счет облучения проростков красным светом с Длиной'волны 660 нм (КС). Применение облучения КС было-обусловлено значительной ролью, отводимой фитохром-зависимым реакциям в физиологических процессах, в том числе в фотосинтезе. Так, в частности; установ-.леио активирующее'воздействие облучения' КС на РДФК и ГАФДГ (Вгагшт§ е. а;,..1975; Борзенкова и др., 1977).-

Показано, что облучение КС приводило к повышению активности РДФК и'ГАФДГ (табл. 6)! Аналогичный характер реакции РДФК и ГАФДГ после облучения растений - КС объясняется сходными реакциями этих ферментов на. свето-

Активность РДФК, ГАФДГ, ГО в листьях проростков озимой пшеницы на различных дозах азота после облучения КС

РДФК ГЛФДП ГО

Сорт Доза азота в субстрате

1 2 «з 1 о 3 1 2 3

Безостая 1 Украинка Прибой Коопера- торка ИСЩ95 411.55 36,34 47,24 28,27 43,07 42,72 50,85 48.95 3.81 51,48 45,02 63,40 60,88 133,50 110,50 117,50 114,00 138,00 121,50 122,50 121,00 6,57 144.0С 132,00 131,00 129,50 40,85 30,88 31.83 35.63 35,03 45.в0 34.68 42.75 1,88 31,83 21,90 28,03 36.00

вую обработку, несмотря на различие механизмов, обеспечивающих их световую активацию (Воскресенская, 1975; Воскресенская и др., 1976).

Усиленное азотное питание ( три дозы) в сочетании с облучением КС вызывало у проростков снижение ГО-актинности. Исходя из современных взглядов на происхождение субстрата ГО-гликолевой кислоты и из анализа активности РДФК и ГАФДГ при нарастании дозы азотного питания, можно предположить, что усиление функционирования цикла Кальвина в сторону преимущественного образования углеводных продуктов фотосинтеза вызывало уменьшение доли фотосинтетического углерода, вовлекаемого в гликолатный метаболизм.

Таким образом, в связи с отмеченным положительным влиянием КС на активность РДК, ГАФДГ, увеличением содержания хлорофилла, углеводов и белков можно констатировать наличие стимулирующего эффекта этого облучения на исследуемые показатели.

Анализ уровня накопления биомассы показал (рис. Г>), что для сортов Безостая 1, Украинка и Кооператорка имела место определенная корреляция количества сухих веществ с активностью РДФК. В то же время сорт Прибой, отличаясь высокой активностью фермента, характеризовался небольшими величинами биомассы. Таким образом, как и в варианте без облучения КС для сорта Прибой было характерно сочетание высокой потенциальной активности РДФК и низких величин биомассы растений, что позволяет предполагать наличие в обмене веществ данного сорта узких мест, не позволяющих реализовать потенциальные возможности карбоксилиругощего фермента.

Снижение сухого веса на двух и трех дозах азота, по исей видимости, можно было объяснить теми же причинами, что и ♦ в варианте без облучения КС.

Выводы

1. Активность ферментов, цикла. Кальвина — РДФК и ГЛФДГ, а также содержание хлорофилла и растворимого белка у изучаемых сортов озимой пшеницы имеют сортоспецифи-ческую природу, что не позволяет использовать эти показатели в качестве универсального теста продуктивности.

2. Усиление азотного питания проростков озимой пшеницы вызывает увеличение активности РДФК, ГЛФДГ, а также возрастание содержания хлорофилла.и растворимого белка.

3. Под влиянием увеличения дозы фосфора в питательном субстрате активность ферментов РДФК и ГЛФДГ снижается. При этом сухой вес растений уменьшается тем сильнее, чем выше была доза фосфора в растворе Кнопа.

4. Активность фермента гликолатного пути метаболизма углерода—ГО в-связи с-усилением азотного и фосфорного питания не коррелирует с активностью РДФК и ГЛФДГ.

5. При воздействии на проростки повышенной температуры ( + 38, +36°) уровень азотного питания оказывает существенное влияние на активность РДФК и ГЛФДГ; В этом случае активность ферментов, а также синтез хлорофилла угнетаются тройной дозой азота: Одновременно три дозы азота вызывают уменьшение биомассы проростков изучаемых сортов.

♦ • 6. Пониженная температура ( + 3, 4-2°) обусловливает в проростках озимой пшеницы также уменьшение активности РДФк и ГЛФДГ вследствие значительного температурного перепада, возникавшего,-, как и в опыте с повышенной температурой, при переходе от .умеренной температуры выращивания к повышенной и пониженной.'

♦ ' 7. Воздействие на проростки почвенной, засухи вызывает уменьшение активности РДФК, но в то же время практически не сказывается на уровне активности ГЛФДГ.

8. При осуществлении репарационных процессов после засухи максимальный уровень активности РДФК и ГЛФДГ наблюдается при обеспечении проростков двойной-дозой азота, ГО — при утроении дозы азота.

9. Применение облучения" проростков красным светом (660 нм) способствует возрастанию'ферментативной активности РДФК и' ГЛФДГ, повышению содержания растворимого белка и хлорофилла.' Такая тенденция' позволяет констатировать наличие стимулирую- щего эффекта 'этого' облучения на ♦исследуемые показатели.-

10. Установлена корреляция между уровнем' активности РДФК и содержанием сухих'веществ для таких сортов, как Безостая 1, Украинка, Кооператорка.'Сорт Прибой наряду с высокой потенциальной активностью РДФК, отличался менее эффективными вторичными процессами переработки и акку-

муляции продуктов фотосинтеза, выражающимися в меньшем накоплении биомассы.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих статьях:

1. Влияние стрессовых ситуаций на активность рибулозо-дифосфаткарбоксилазы в проростках озимой пшеницы при изменении условий азотного питания. Тезисы докладов Всесоюзной школы молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений, 1979, Москва.

2. К вопросу о реакции фотосинтетического карбоксилиро-вания. Тезисы докладов VI конференции молодых ученых-ботаников Украины, 1979, Киев.

3. Активность рибулозодифосфаткарбоксилазы в проростках озимой пшеницы при изменении условий азотного и фосфорного питания. Доклады АН УССР, серия Б, № 12, 1979 (в соавторстве).

4. Реакция фотосинтетического аппарата облученных красным светом проростков. Доклады ВЛСХНИЛ, № 11, 1980 (в соавторстве).

5. Реакция фотосннтетического аппарата проростков озимой пшеницы на азотное питание в условиях почвенной засухи. Научно-технический бюллетень ВСГИ, № 3 (37), 1980 (в соавторстве). •

6. Реакция фотосинтетического аппарата проростков пшеницы на азотное питание и облучение красным светом. Тезисы докладов VI Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений, 1980, Львов (в соавторстве).

7. Реакция фотосинтетического аппарата проростков озимой пшеницы на азотное питание при различных температурах. Физиология и биохимия культурных растений, т. 13, М» Л, .1981 (в соавторстве),

Л 72989 29/1—82 г. Объеме-п. л.

Заказ 46.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44