Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние азотного питания, концентрация углекислого газа и фитогормонов цитокининового ряда на биосинтез и накопление белка у растений люцерны и донника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние азотного питания, концентрация углекислого газа и фитогормонов цитокининового ряда на биосинтез и накопление белка у растений люцерны и донника"

Академия наук Украины Институт физиологии растений и генетики

На правах рукописи ФЕДОРЦИВА Александра Алексеевна

ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ, КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И ФИТОГОРМОНОВ ЦИТОКИНИНОВОГО РЯДА НА БИОСИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ БЕЛКА У РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ И ДОННИКА

03.00.12— физиология растении

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев 1992

Работа выполнена в отделе физиологии питания растений Института физиологии растений и генетики АН Украины.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ГУДКОВ И. Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

МУСАТЕНКО Л. И.,

кандидат биологических наук АБРАМОВ А. А.

Ведущая организация: Киевский государственный университет им. Т. Г. Шевченко.

Защита состоится в

часов на заседании специализированного совета Д016.57.01 при Институте физиологии растений и генетики АН Украины по адресу:

252022 Киев 22, ул. Васильковская, 31/17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан 19!^<^года.

Ученый секретарь специализированного совета

НУа. у у/груханов В. А.

;ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В решении вопросов обеспечения населения продуктами питания центральная роль принадлежи г пащезоау белку. Особая актуальность проблемы определяется все возраставшей его нехваткой в рационах питания населения многих стран мира (Л. Сап 2. ¿п 1975), низким коэффициентом перехода растительного белка в организм человека при потреблении продуктов животноводства, что-обусловливает его высокую "энергетическую" стоимость (И.А.Долгов с соавт., 1578).

■В'связи с-этим уже сейчас.в яромыалэнно развитых странах значительная часть белков кивотного происхождения заменяется полноценными расти тел лныыа бегка^а. Црэзяяу получение высококачественных белковых продуктов непосредственно из растительного сырья 'рассматривается как одно из перспективных направлений сельскохозяйственной биотехнологии '(МЛ5.Бокер, 1933).

.Обычно в качестве основы для получения растительных белковых продуктов использовались, глааныа образоа, семена зернобобовых, а такяз зерновых культур. 3 настоящее врзня все болызеа значение придается листосгебельной иассе культурных и дакорастучах растений. Это объясняется поезде всего хорошей сбалансированностью аминокислотного состава белков, выделяемых аз вегетативных органов растений, и йх хорошей усвояемостью (И .А.Долгов с соаз?., 1978; НЛ.Пяри, 1580). Кроые того, биомасса растеняЗ является практически неисчерпаемым источников бзлка.

В нашей стране и аа рубежоа оснозныа. растительный сырьем для получения такого белка ^считается люцета. йаогоукосносгь, хорошая урозайвос-гь, высокая белковая продуктивность и хорошая соа-- лаясаровааность по аминокислотному состазу ввдзмгаот эту культуру в ряд вагнейетх источников Оеака. Однако а неблагоприятных --'пЬчвенно-клииатаческах зонах люцерна- теряет многие полохвтелькыз свойства. Это нацеливает на поиск других видов растений с целью расширения сырьевой-базы для получения белка . : , Однако проблема состоит-не только в. выборе новых культур, -но и .з реиениа ряда физиологических задач. Хак, подбор потенциально продуктивных видов растений требует изучения особенностей их метаболизма а выявления ограничивающих факторов, разработка на этой основе эффективных и технологически приемлемых прие.чоз управления качеством продукции. В частности, физиологический

аспект проблемы включает стинуляци» и направленную регуляцию обмена весеств растений с помощью варьирования условий среды обитания и с'учетом их онтогенетических особенностей.

Б настоящее время обсуждаются, глазным образом, два пути интенсификации производства белкового синтеза: увеличение общей фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных культур . богатых белкой (бобовые) и направленная регуляция нетабодических путей фотосинтеза по пути более интенсивного образования аминокислот. В&ишми факторами интенсификации белкового синтеза считается соответственно выращивание растений в условиях повыаенной концентрации углекислого газа и влияние азота на биосинтез амино- ' кислот (3.с.Р£аЬк,3.(1. 8омЛо т,1978 ущ:

иерспе'кизвыц представляется таюе поиск путеЯ регуляции онтогенеза растений в направлении предотвращения старения листьез растительного организма и связанного со старенизи распада белков. В этом плане представляет интерес группа фитогзрионов цитокинино-вого ряда (В.У.пияко, 15ь7). -

В литературе в достаточной степени освецены вопросы влияния азотного и углеродного метаболизма на фотосинтез растения. Однако комплексное взаимодействие представленных (¿актор и их регуляция в свете рассматриваемой проолеиы изучены недостаточно и представляют интерес для дальнейших исследования.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работа .явилось • -изучение физиологической возможности повышения белковой продуктивности растений, предназначенных для переработки их зеленой массы на белковые концентраты.

1-е ходя из поставленной задачи и на сснозании избранных нами подходов представляется необходимый изучить следующее:

1. Влияние углекислого газа (СО^) на метаболизм азота. При этой выяснить, как влияет поаылашыо концентрации СО^. на скорость поступления азота в растения, накопление его з зеленок иассе, трансформацию в белковые ¿оркы. .'.зучить возможность *атогорио-нальной активации этих процессов при разных уровнях Си^ в среде. Сравнить степень эффективности влияния б-бензиламннопурука (6-иАч) на растения при обработке иц листсвоп поверхности и при внесении

в почву.

2. Влияние азота и ;итогориоаальной обработки растений на поглощение СО^. ¿ля этого исследовать возаохноегь совместной ре-

гуляции .процессов фотосинтеза и-белковой продуктивности путем изменения уровня азотного питания и б-БАи.

3. Определить оптимальные срока обработки растений 6-ъАП н эффективность комплексно:: обработки ¡¿атогораонаия. -

4. На основании экспериментальных данных провести сравнительный анализ результатов, полученных для двух культур - люцерны и донника .

■ Научная новизна работы, ¿первые для рееаяпя проблемы повышения белковой продуктивности бобовых рас гений применен комплексны;! подход, вкльчаица? ¿итогорглональную регуляца» .метаболизма растений к оптимизацию услови,, корневого и некорневого питания.

С целью увеличения содерканвя белка з лкстсстебельной биомассе люцерны и донника использован способ вцрзздоаная рас тениi з ат;.:сс1зре с повьаенноЯ концентрацией СО^.'совместно с обработкой их'6-Ш1. исследована зависимость азотного обмена осбозкх растений от содернания углекислот в ат:.:ос?ерз выращивания я экзогенного воздействия ¿ахогоруска. ¡.оказано, что СО^ з концентрации 0,1 ускоряет поступление почвенного азота з растения, способствует накоплении его з надземной биомассе, Ьрн это;: возрастает скорость обновления азотсодержащих векеств рас res я 2, в rev: числе и небелксзых сседонег.е". iau, с увзличе:п:еа количества белка в зеленой массе наол:сдается возрастаак-з небелковой части азота. 6-iiAL усглкваег положительное действие СС^ на растения. !.раганениз фягогормона з период бугоиазацаа при обычно-,! концентраций С02 (О,OS ',:•) спосссствует лозипона® синтетической деятельности тканей. В связи с .этим с возрастанием количества белка з лаетостебельноЯ бпоиассе происходит унзкьсзние доли небелкового, азота, ¿ааболее эздеххвзио приток азота а накопление б-елка з зелено" кассе происходят у растений с обработкой 5-ISAi: листовой поверхности при концентрации С02 равной. 0,1 Внесение 6-БАП в почву в период бутонизация при концентрации углекислоты как 0,03 так и 0,1 £ вследствие атграгирухаегэ агента приводит к снижению поступления азота в надзэиную бооиассу и- уиеньхенив з ней содержания белка.

Исследована возможность направленной регуляции поступления азота и ¿аосаагеза белка растений люцерны и донника путем оптимизации условий азотного литания и обработка 5-БАй. Установлено,

что результатом воздействия почвенного азота на бобовые растения является значительное повцаение интенсивности фотосинтеза, что способствует усилению транспорта азота в надземные органы. Проис-• ходит увеличение гсешэляционной поверхности листьев, возрастает удельная поверхностная плотность посева. Это приводит к повыие-нию количества сухого вецества зеленой ыассы, в той числе'белков. -Обработка растений б-ьАГ* оказывает положительное влияние, действие которого находится в прямой зависимости от концентрации азота . в'почве. 1!акс выальзсз накопление белка в листсстебельноя биомассе достигнуто при выращивании растений с повышенной дозой азотных удобрений (внесение азота в почву составляло 60 и 9и кг/га) а обработке фитогормоном листовой поверхности'в период бутонизации.

Показано, что наиболее'целесообразный является двукратная обработка растений фитогорионон. При этоа в период послеуиосного отрастания внесение б-МП в почву оптимизирует условия поглоке-, ния питательных вещестз, что в дальнейшей"окаает благоприятное воздействие на рост надземной биомассы.

Практическая ценность. В результате проведенных исследований получено значительное увеличение оелковой продуктивности растений. Обработка листовой поверхности растений ,6~-Дп в £азу бутонизации при оптимизации условий питания растений приводит-к'повышению количества белка в лпстостебельной оиокассе на 65-71 у люцерны и на'102-112 '¡> у донника.

При двукратной обработке растений фитогорконоа (в начальны", период отрастания ив фаье бутонизации) на повышенном азотном фо- . не белковая продуктивность лсцерны возрастает на 17о ¡.ри этом-, наолвдается сникение распада белков зеленой иасси при переходе растений з Фазу цветения. Эти данные заслуживают внимания при, разработке перспективных технологий по созданию сырьевой базы для получения белковых концентратов. Результаты исследований ао-гут такх;е использоваться для получения высоких уронаев оозозых культур при зарадизании растений на кор|» для сельскохозяйственных нивотных,.

Алрооация работы, основные материала диссертации бьии представлены на * Ресьубликанско;; конференции молодых исследователей ' (лиев, 19сс), Региональной ¿коле-сеиинаре по минеральному ли-1Ш1ИК растений "Регуляция минерального питания растений" (дельцы,

19е6), . ■ Сабинкнских семинарах (Москва, 1986, 19Ь7), конференции молодых ученых ¿¿но гигу та дязиологии растений и генетики ¿1 УССР '(ляев,-1388), . ЗсесовзаоЗ зколе-сеаикарз по ианераль-ному питани» растений "Регулярна кинералзного питания растений" (Чернигов, 1238), Всесоюзной конференции молодых ученых "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (/¿а, 1989).

и.уДликации." по материалам диссертации опубликовано ? работ.

Структура и сб'ьем диссертации, диссертация состоит из езэ- ■ дения, пяти глаз, заключения, выводов и списка использованной литературы, излонеяа на 138 страницах машинописного текста, содержит II рисунков и 13 таблиц. Список литературы включает юз отечественных и 79 зарубежных публикаций.

¿1 гШОДЫ ¡асСЩДШЙЙ

Объектами исследозаниГ: слуяила высокобелковые культуры -льтерна сорта ЬаЯкезяча и донн и:', белый дикорастущий. Семена прорастали з кюзетах на фильтровальной бумага, увлажнение?. отстоянной водопроводной водо" при температуре 20-22с0 з течение двух суток. 3 вегетационных опытах пае тения выращивали з 8-килограммовых металлических сосудах з песке ка питательно" среде Клопа.

¿ля изучения ко тле некого Бездействия позызенкой концентрации СО-, и 5-аАП на метаболизм азота растения с наступлением фазы буточиззци:: переносили в климатическую камеру с регулируемо!! концентрацией. СО-. Условия выразишаная растенвМ следующ:е: оезе-ценпе естественное, езетозой день - 12 ч, температура воздуха дне;.с-2^-26сС, ночью - 1й-21°0, относительная злазность воздуха дне и- 50-40 ночью - 60-90 ',1, концентрация С0~ з камере контроля - 0,03 в камере опыта - 0,1 ¡.оступление и распредгле-яве азота в растения определяли с помощью изотопа . для это- -го э субстрат сосудов вносили по 50 мл и,2 раствора соли С^Ь 0 . Растения обрабатывали 6-ЬАн в концентрации 10"-' и по 5и ил на сосуд. / части растений опрыскивали листозую поверхность с^атогормоноя, а .у другой (¡-¿А.1 зное или в субстрат, «елт-рельныз сосуды были опрысканы или полить: соответствуют количество;; зоды. Опыт проводили по следуем:! схеме: контроль -с ,03 ,1 ¿0- без обработки рас гея:?:'. б-в.У; ; и,из >3 С0: обработка

б

6-БАП листовой поверхности; 0,03 2 С02 *■ внесение 6-БА11 в субстрат сосудоз; ОД £ СО^. оез обработки растений 6-БАИ; 0,1 £ С02+" обработка 6-БА11 листовой поверхности; ОД £ С0-> + внесение 6-БАИ в субстрат сосудоз. Отборы проб Зеленой массы листьев и стеблей проводили на I, 2, 3 и ? сутки. Пробы фиксировали сухиы нарой. 3 дальнейшей в них определяли содержание общего и белкового азота и накопление в этих фракциях. Определение содержания 15Л' в образцах проводили на ыасс-спектрометре Ы-1505.

Регуляцию поглощения СО^, и накопления белка в растениях по-, средством изменения уровня азотного питания и 6-БА11 изучала во . второй вегетационной опыте. Растения люцерны и донника выращивали на 1/2 нормы питательной смеси Кнопа. ¡¡о достижении пазы бутонизации в часть сосудов вносили соответственно по 0,5 и I нормы полной питательной"смеси лнопа. На утро следующего дня проводили обработку растений растзэром 6-ЬАЦ в концентрации Ю--' & по 50 ыл на сосуд. Схема опыта следующая: I норма азота без обработки растений 6-БАи; 1,5 нормы азота без обработки растений 6-ЬАа; I норма азота обработка б-сАЬ листовой поверхности; I нор^а азота + внесение 6-БАЬ в субстрат сосудоз; 1,5 нормы азота + внесение б-ЬАь в субстрат. Скорость поглощения СО^ определили путем измерения интенсивности фотосинтеза после внесения азота и оо работки растении раствором .¿итогориона. .Содержание хлорофилла определяли спектрометрический цетодоа. Определяли сырой и сухой вес растений, содержание общего и оелкозсго азота в фиксированных сухим хароц образцах.

С целью сценки эффективности комплексной диюгориональной обработки растений в разные сроки вегетации при различных уровнях азотного питания проводили полевые опыты ( пгт. Глеваха лдсиль-ковского р-на Киевской обл.). Ъочва серая оподзоленная с минеральным фоном ^бо^ио^ЮО■ л соответствии со схеиой опыта в часть вариантов вносили дополнительное количество азотных удооре-ний в виде аммиачной селитры в количестве Ьи кг/га. л начале пос-леукосного отрастания растений лщерны соответствующие варианты обрабатывали ¿итогорыоноа полистииулиноа К, представлявши собой полиизриуь &ориу 6-БА1., в концентрации Ю'^ из расчета 500 л/га. 3 ,;азе бутонизации проводили_вторичнуь оораоотку растений раствором в концентрации 10'* :». Схема полевого опыта: контроль -оез внесения дополнительного количества азота и оораоотки ::.асте-

. ?

НИЙ фитогорнонаии; полистицулин К; подисгимулвн К * ^д!

полистицулин К * 6-ЬА11; полистниулкн А * б-ЗАи + ^зо* ^ течение вегетационного периода в фазах начшга послеукос.чого отрастания, нарастания зелено" уассы, начала оутокззации, «ассовой бутонизации и начала цветения проводили отборы проб каждого варианта с одного квадратного метра делянок,

Определение азота в растительных образцах проводила по льельдали на приоорз Серекьева. Белковый азот осаэдаля 110 Починку (А.В. Петербурге кий, 1^58). Ассаииляцаогшук поверхность определяли как отношение зеса листьев с I на вес I дм*" л::стовоЗ поверхности, удельную поверхностную плотность - как отношение сухо« массы листа к его площади (г/да*). ¡юяучеаике экспериментальные данные обработаны с голоси» ¡■•зтодов иахеыатзтеезбй статистики Ш.Ал.дохинский, 1960). 3 работе представлены средние арифметические значения величин а их стандартные ошибка.

Р-ЙШШК К ОБСУл^1КЗ

I. Влияние коадеаграция углекислого газа '! 6-МП на поступление азз?аи.и нак0ялэ8кб„бедк?„д .растения;': люцерны и донни:.а

использование изотопа показало, что-скорость поступления почвенного азота в растения и его в:шчэняс з Сзлки в значительно'! степени зависят как ст концентрации Сиг, а атмосфере, так и от обработки растений 6-ЬАП.

Зкрагдезанае растений при 0,1 р-ко? концентрации СС- не только увеличивает содержание з них азота, но и способствует позь::е-нвй скорое 1« его обновления по сразкенаь. с ларааагама, выращзйк«:-при и,ОЬ ;.-но»! содержании СО-, з гсаос&зре (рис. I).' При обра-богке растений 6-^АП степень насыщения изотопом растительных образцов зазкект от ¿орны яраиезеаад ¿итогорыояа. При этом опрыскивание 5-г>АП лкстозоЗ поверхности растений, экрас^нных пра кор-иальной кэнценхрации С05 (С-,03 спосоосгвуег болъаему включению поступившего азота в оелки, чги пр.: знраьизании их в атмосфере с поаш&анаа содержание.».: СС-., но без б-«АЬ. Взесеяие .лкгогориона з субстрат зеледегзяе' сврораспрзделенкя потоков патате'яьлих веществ приводят "к снаязкак скорости обновления белкового азота аадзек- -не'* б;;о:.:ассь: по сравнению со всей! вариаятаив, включая кенхеедь.

Время от нпчалз эксперимента, сутки

Рис Л. Влияние уровня углекислого гяза и б-БАЛ на накопление иоотопя ^/У в белковом азоте зеленой массы растений люцерны и донника в течение 7-дневного периода:

I - 0,1 % С02 + б-БАЛ (листья); 2 - 0,03 % С02 + б-БАП (листья); 3-0,1 % С02;

4 - 0,1 % С02 + б-БАП (корни); 5 - контроль (0,03 % С02 бег? б-БАП); б - 0,03 % С02

+ б-БАП (корни) •■.'.'

Анализ результатов с совместный использованием 6-«АИ г позленной концентрацией СО^ показал; что углекислой газ укогьлазх аттрзгируицэе действие уктогормона, усиливая транспорт азстз. з надземные органы. В связи с эт.'.:;. максимальная скорость поступления почвенного азота белков каолюдается у рас тени Г. с обработкой б-дА1. листовой поззрхкостз при аснцзктрац:»! СО:,уаэаой 0,1,:-.

Наиболее интенсивное накопление общего азота в зеленой .массе растений также наблюдается з вариантах с обработкой .~.?.е-тозой поверхности при повышенной-концентрации С02 (табл. I). У донника этот показатель вкзе, чем у лкцернц как по абсолютному значению, так и по отношению к контролю, который он нрезкпл практически в 2 раза. 3 этой ае зарпалто отизчез и ааксй-ал&шй прирост белка, зеличина которого сосхазпла у гсцерны ^ и у денника ч,$7 иря этой 'комплексная обработка растай:::! с а.-.: от:: о снижает и долю небелкового азота, наибольший уровень которого ■.наблюдался в заразите с позыазкиой концентрацией СО- бег £Л11.

хаки а образом, эффективность актпзацап поглощен;:;; гг.ста из пэчзы, накопления з ззлепоЗ ¡.-ассе и эклкчзнзя з бел:::: определяется как способов обработки рас тени", так и сочетанием исследуемых факторов. Различная :те физиологическая роль углекислого газа и ..«огорчена в метаболизме растительного организма лз::г.ась пси-чиной их неодинакового влияния на данные процессы.

Так, углекислый газ по сравнению с уигогор^онол спзсобству-ет б оль сем у поступлению азота з растения, иднаио при это:.' з ос.-.ь-¡пей степени кабльдается возрастание и небелковой его части, изотопный анализ растительны.'; ооразцеэ таете показал, что значительная часть з.чозь поступившего азота идет на обновление нодекхо-вьк соединена?., л исследованиях СЛ'.илахга и ¿а.-аохеыа (1273), проводившихся на растениях лмцзрны.оыло показано, что увеличение белковой продуктивности при г.озыиенных концентрациях СС? язляет-ся следствием обще".стимуляции процессов ¿отосантеза.. ^мэста с тем в работе а.;;.Гуляева (IS!5б) .ошзчаеюк, что стимулирующее дейстзие С02 на ассинилянив азота мо:;;ет проявляться не только з дополнительном образовании углеродных соединений для езязизаахд а.м.мония, но и зо влиянии на процесс восстановления нитратов. 'Гек не изнее, исходя из полученных экспериментальны:; данныл, ^с-но сказать, что углекислый газ выступает не как спзциическаЛ Лак-тор оелкозого синтез 1, а как фактор г.овк2-.'акя оэще:! лгсдуктпзнсс-

'ХаОлвца I

Содержание сбдего и белкового азота з зеленой массе растений люцерны и донника з зависимости от концентрации углекислого газа и оораоотки растений 6-aAü на сухое веазство)

лкцерна

оньик

i ар и ант 00 ЦИК азот : оелкозкй-: азот : обаиЗ : азот белковый азот

¿снтролг - 0,03 ¡S C0¿ сез 6-3AL г ,39+0,36 2,50+0,17 '2,47+0,50 2,13+0,25

0,05 ^ С0? + 6-¿АН

(листья) о ,55^0,51 '¿,53+0,73 3,60+0,47 3,4Ijp,25

0 ,02 Ь СО, + й-БАа

(корни) 3 ,13+0,43. 2 ,50+0,34 3,22+0,25 2,? 5+0,26

0 ,1 СО2 -0 ,1 СО-, t 6-Б/Л 2 ,71 ¿0,69 2,02+0,57 4,01+0,50 3,13+0,51

(корни) 0 ,57+0,62 3,10^0,50 3,69+0,51 3,21+0,32

0,1 р сО? + 6-3AL

i листья) ч- ,4-5+0,48 4,29+1-,¿1 4,71+0,44 4,57+0,25

«к растений, частью ко горой являются растительные белки.

S-üAii как .¿кгогоряса цптокиникозого ряда харак-: .^изуется" значительна усиление!.; синтетической деятельности растений, пре-ьыгксзК по э.1<дзктпзнссти влияние углекислого газа на процессы ;л:ссш1геза. ¿следствие этого комплексное взаиаздеИстие повыаен-пкх концентраций СО-, я ú-cAL способствовало .максанальному• накоплению белка в зеленой ¡jacos pao тени:-;.

¿ • Ьхяязве .услозиП аьохгэгэ ввтаквя к 6-оАц за погяо-u.e?i:;s углекислого газа и содержание белка в_састе-киях лрррна и доннийа

jos-'Otkocsí регуляции углеводного потока путзм изменения уелозн!: азотного питания основана на слэсоо'кост;: к перестройке ..отосинтетическо;: системы растений ('¿.'¿.Андреева, 1;>о5; л.Г.луз-непсвэ., 22ь5>. ¡.рз ото;.', показано, что им.енсизносгь углеводного по::;;?, регулируется псередстзои активации определенных оеркентнкх

систем, изменяющих направленность метаболических реакций фотосинтеза (А.А.Анисичов, 1965; С.Г.платт, дя.Ьасхен, IS78). Особое значение зопрос о дозах внос иного з почву азота приобретает в исследованиях с бобовыми культурами, так как благодаря их способности к азотоиксацим снижается потребность з минеральном азоте, необходимом для оптимизации условий ростами стимуляции биосинтетических процессов.

Оценка'интенсивности фотосинтеза растений люцерны и донника, выраженных при различных концентрациях азота в псчзе, показала, что их чютосинтетическая реакция зависит от видовых особенности:' (рис. 2). ¿несение дополнительных количеств азотных удобрений к тому '¿оку, на котором выращивались растения,у обоях видов приводит к положительным результатам, однако у люцерны подьем интенсивности ..¡отосинтеэа наблюдался по истечении первых суток после внесения азота .и находился в прямой зависимости от его количества. •У донника ike в этот период отмечалось ингибирсвание лроцзсссз фотосинтеза, выразендОв тем сильнее, чем выле корма азота. У люцерны аналогичное падение интенсивности фотосинтеза происходило на третьи сутки, когда у доннаta при максимальном количестве азота наолюдается уке стойкое повыкакие уровня фотосинтеза,продол:-:-азге-еся до конца опыта.

Это дает основание предположить, что если ингяблроаанзе фотосинтеза вызвано перенасыщением листьев ассимилятами («.Г.лузне-цоза, 1986), то у растений донника падению интенсивности фотсенн-' теза должен предместзрзать его подъем, ¿.ейстзитедьно, з опытах с применением изотопа i:>f/ было показано, что скорость поступления азота у растени4. донника более высока, чем у люцерны. Это позволяет заключить, что интенсивность обменных процессов донника гораздо вьае, чем у люцерны.

диаграммы рис. Ъ свидетельствуют так>:е о том, что люцерна по сравнений с донником на позленном азотном -¿one оез оораосгни растений [я.тогормоаом оолее интенсивно накапливает азот з лпето-стебельно?. биомассе. Сдаако донник при иены их затратах азота более э-Лвкчизно транс нормирует его в оелек. очевидно, ьозыменлы/. уровень фотосинтеза донника по сравнению с люцерной способствует не только ускорению биосинтеза о едка, но и поступлению его и надземные органы из :-::рае.1. Стамулирукдео действие .итагормона усиливает реакцию раст-н'Л на подморнку агс'-oj и так:;:е зависит от

12

Люцерна

Время, суткя Докн-/х

Бремя, сути</

Риз.2. Динг,:ж*:й интенсивности фотосинтеза растений люцерны к дсиняка при рп.-'ксм уровне азотного питания и о5рз--1от'-:с 1>-БА;Г: I - 1,о нспа"стп; 2-1 ноша азота; 3 - С,о нзр:.^ ачот.п

0 и

1

о

X

о 4

я

о к

х т

с I

к й>

<5 о

люцерня

I г

Г-Р 1

гЬ

гЯ

б 7

1+

ч

4 5

лЯ

7

•Рис.3. Влияние уровня азотного питания в 6-ЬАг; на ссдзр/саквз белкового азота в зеленой :„'ассе растений лщерны к донника:

1-0,5 нораы азота; 2-1 норма азота; с - 1,5 кос:;:; 'азота; '+ - I асраа азота ¥ 6-ЬЛп (дастья); 5 - 1,5 :-:ср-• мы азота + 6-ВАК (листья); 6-1 норма азота г б-ВА!. (корни); 7 - 1,5 норуы азота * 6-ЬАи (керн::)

формы обработки растений и их вздовых особенноете:":. Ьрс это:.; характерно?. чертой для обоих видов в начальный период агдптецгк к "дополнительным доза:; азота оказалось больаее ск:'удирукт,'эз воздействие '.¿«тогориона при ценьшеЗ дозе азота (рис. с). Ьрз последующих же оценках было показано, что растения с ¿¡аксиальной дозой азота характеризуются и более зксоксй интенсивное ты: фотосинтеза. Это приводит :-: ускорзниь поступления азота з растения накоплении .белка в надзеияоЯ оионассе (рис. 3). доработка ■¿¡•тзгор-моном листовой поверхности растений призодпт к оолеа зьюоким показателям у донника по сравнению с лтвряоЯ. Зяесенас б-ВАЬ з субстрат сОиудОа а период оутсаизациа для растений люцерны является нецелесообразным, однако монет о.чть применено для растений донника. Неооходиио ответить, что фомсинхетаческвЯ потенциал денкика з исуент ехзичааая оп^та остается довольно зысэ'.:«й. это дает основание пр-;,:;.сложить, что з дальнего:.: за счет ут;:.-.;:за*-::а поступавшего азота пто обеспечит {¡рарзс: -злкз з ^иассо расгена'!.

3

I

Ъаква oopas3ü, л?;; eobksshhos азотнок ьзгаааа 'Загогориональ-кан рггуляцгя не только узздачизаз? количество белка листосге-болълой бпзмаесй, кс в ароддеааех б;:олог.:чзские срока его накопления , что имеет пе^алозаздсе значение при создании технологическим линии. • , '

-is:-,a:¡"e двукратно" обсдботки <".ахогозаоца>«и пу-гокк-нннозогс ^.ормигсззкно ззгзтаткзной массы

naoтэли" лл-ерны и накопление в из" белка

3 вредедаях частнх работы было показано,' чю с помощью фа-согоркока циiзккниковс го ряда - 6-ьМ. г.рз определенно:.! уровне азотного витания и углекислого газа з asuoetepe ао?ло зкач:::-зльао повысить содержание оедка а растениях. При этом обработка рас те-г::': (нтзгзрнолом была приурочена к началу £азы бутонизации - периоду максимального накопления ездка з золеной массе, однако- з литературе пыгзтея немало данных о млогенратлом приязнен:-:;: /лто-ropvcucs з различима мазм ентегелзтнчзекзго рагзигил (r.v.liapaoes, 11.3,„плаза, ÍÍC5; Г.злобам, 1£ЪО). Ьоэгоау, учитывая, что наполнение балка зависит не только с: скорости его б и сен и те за з растущих листьях, по и о: их кодзчастсг на растении, предстаз-лдлооь нл""ре:кым проследит* влияние интагормоноБ цитокилинового' ряда на ;.ср;л:рсзаыие структуры нарос так,ще". аиомассы, ее количество :: накопление в ней ';елкозых веществ. ^ля этой цэли была прицелена дз./кратлая обработка растений - иолпетимулинз;.; ¿i чси. Осьек--м g кза-одн...) б начало псздзулоснсгс отрастал;:.-; к б-ЗАЬ з ¿азе' иутоннзацин при разных уровнях азотного питания.-

j асслздозз.ги.нх, ирсведеклн;: ^..¿..иудзордоу с соазт. (1979) показано, что масса листьев лкцеокы с мбмзнта отрастания уззяича-зазтел до -2-гс дня, а затем остается постоянной зелздетниэ интенсивного отмирания листьев ни::ш:х ярусов, i калих опытах естественный ход раззптпк уевдгзздея вслздггзке двукратной обработки растений з период se го гадка.

--гк, данные табл. L свидетельствует, что опытные варианты к пзрподу бутонизации значительно отличается от контроля. при зтса показана, что ьериант .с знесеаиэи азота и вариант с обработкой .рагхекк* та гор:.: оном, но без дополнительного количества азотного питания к данном -:,азе развитая растений имели практически одика-

Таблица 2

Зависимость структуры лзстсс'хео'ельной биомассы рас гений люцерны от уровня азотного пйтакая и обработки 1итогср-аонамя. (¡¿аза бутонизации)

Зариант

Дасса надзеин0Х."Ассйцаляц1!0н-*Уделы!ал поверх-част и растений,:ная подепх- :н сетная плот-.несть посева, ,ность листьев, ' •* ' 2 ' ,2 Д ■'•! . г/дм

222о+69,06 • 5£53 и ,022

2534+74,93 7074 0 ,042

2562+64,05 7010 0 ,042

2696"+¿6,27 7с05 0 ,054

2763+72,33 8<*31 0 ,057

лОНТрОЛЬ

"ао

Полистимулин К ьо л истицу ЛИН К +

Узо ■ , -Иолистимулин К + ' б-ЬАН

Ьолистимулин Л +

6-оАа + //30 2ь&6+5'о,4б 0,074

ковук надземную биомассу. Созцестное г-:е использование полиотп:.у-лина а и азотного удобрения лреэазадо по своей элективноети раздельное применение данных веществ. Это указывает на нецелесообразность ооработки- растениГ: риогор.'лсно:.! з начальны?, период роста без азотной подкорж. Однако необходимо отметить, что вторичная обработка растений стимулятором з начале фазы оутонизаипи дам при более низком содержании азота з почве способствует ссль-вецу приросту зелено:', аасса, чашпредаестаукдих вариантах.¿следствие этого двукратная обработка растений .¿атогорцонацк с дополнительные количеством, минерального азота з почзе оказалась ;.:ак-с ймальнэ эффективно?..

данная комбинация сг.осооствозала лорнированию и наиболее оптимальной структуры растительного посева, ¿аксиаадьноз накопление зеленой массы этого варианта соответствует наибольшей в опь:-те ассимиляционной позерхности листьев. Ранее было показано, что осраоотка растений б-^АЬ созкестно с повышенный уровне азотного питания призодит к возрастание инте.гсизноет:: ^отосинтэзз. о данной случае это ^огно оо-яснить г.рякой реляцией !,:е.*:ду ассп.мп-

аяцаонкой поверхностью листьев >. их удельно" позерхносткоЗ'плот-, костью. Увеличение интенсивности фотосинтеза, связанное с возрастанием удельной поверхностной плотностью листьев, ряд авторов (А.лалг.йо, 1974; Х.ГДооминг, 1963) объясняв? повышением эшфек-т-.-.дкостк использования уотоскнтети чески активной радиации и проводимости углекислого газа, а такте корреляцией этого показателя с массой азота, рассчитанного на единицу поверхности листа,

'Хаки:.; образом, создание оптимальной структуры листозоП пластинки обеспечивает наиболее благоприятную организационную структуру посева в целоы. Ото является хорошей предпосылкой для позы-" есния уровня продуктивности, з частности накопления белков в вегетативной ¿¿ассе растения (табл. 3).

'Хаблица 3 -

Накопление азота и содержание "белка з зеленой массе -ра:тскпК люцерны в зависимости ст обработки их $ито- • гормонами при разных уровнях азотного питания (фаза бутонизации), > на сухое зэыестзо

вариант : иодий. азот. • : левкоаый азот

контроль 3,14+0,1:. 2,76+0,29

. 3,00+0,41 ■ ". 4,30+0,17

1.слпстп:.:улп.1 .-С 4,69 + и,'¿9 4,27.+0,12

л + ^^ 5,94 + 0,34 5,46 +0,14

^слнстимулин л + 6,41 ¿0,1? 5,95 +0,0?

ь,00 " + и ,25 7,-58+0,09.'

Н-7.!.2ТНМуЛНН .С + +

'юная эбрасом, полученные данные позволяет заключить, что оптимизация условий роста раегенчй на основе применения'октогор- , моноь с .учетом онтогенетических особенное те',': вядоз, «азы развития. и полноценно" питательной базы способствует значительному по-зыые:;:л. активности ыетаослическкх процессов, ¿то позволяет в нав-

стэпони реализовать потенциальнкз возможности .повышения' обдгп урока:"лоо5и растений, з том числе белковой продуктивности. ..'губительное кеследозааае бйоломче""<йх особенностей куль-донника, как растгл::.-: с высокой белксэой продуктивностью,

показало, что его с полным основанием можно рекомендовать как дополнительный вид с перспективными характеристиками в цепи растительного сырья.

ВЫВОДЫ

1. Применение фитогормонов цитокининового ряда, угле-кислотной и азотной подкормок для оптимизации условий роста люцерны и донника позволяет существенно увеличить листостебельную массу растений и содержание в ней белка.

2. Выращивание растений люцерны и донника в атмосфере с концентрацией углекислого газа 0,1 % и обработка листовой поверхности 10_5М раствором б-бензиламинопурином (6-БАП) в период бутонизации повышают содержание белка в зеленой массе люцерны на 65 %, донника — на 112 %.

3. Повышенная концентрация С02 в атмосфере усиливает эффективность применения 6 БАП на листьях и снижает его аттрагирующии и удерживающий эффект при воздействии на корни.

4. Обработка фитогормоном листовой поверхности люцерны и донника в период бутонизации при повышенном уровне азотного питания приводит к усилению поступления азота в листостебельную часть растений и его включению в органические формы. При этом содержание белка на 71 % превосходит контроль у люцерны и на 102 % у донника.

5. Влияние фитогормонов на продуктивность и физиологическое состояние растений определяется способом их введения, сроками онтогенетического развития и фоном питания. Наиболее эффективной оказалась двукратная обработка растений на повышенном азотном фоне. Она способствовала увеличению зеленой массы люцерны в период бутонизации на ¿¡О %, белковых веществ — на 178 %, а также снижению распада белков в фазу цветения.

6. В период послеукосного отрастания более целесообразным является внесение фитогормона в почву совместно с дополнительным количеством азотных удобрений. Это оптимизирует условия поглощения питательных веществ, что в дальнейшем оказывает благоприятное воздействие на рост надземной биомассы.

7. Сравнительное исследование биологических особенностей люцерны и донника позволило установить, что донник является культурой более отзывчивой на условия выращива-

ния, что позволяет в большей степени реализовать фотосинтетический потенциал продуктивности этого растения по сравнению с люцерной.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах.

1. Федорцива А. А., Стасик О. О., .Ннжко В. Ф. Влияние 6-БАП на фотосинтез растений люцерны на фоне азотной подкормки // Регуляция минерального питания растений.— Кишинев, 1989. — С. 135—138.

2. Федорцива А. А. Влияние 6-бензнламинопурина на скорость поступления азота и накопления белка в растениях люцерны при повышенных концентрациях углекислого газа // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. — Уфа, 1989. — С. 55.

3. Федорцива А. А., Ннжко В. Ф. Проблема растительного белка и перспектива ее решения. — М.: ВИНИТИ, 1989.— 20 с.— (Итоги науки и техннкн. Сер. Физиология растений).

4. федорцива А. А. Регуляция фотосинтеза растений люцерны уровнем азотного питания и 6 БАП // Физиология и биохимия культ, растении. — 1989. — 21, № 5. — С. 445—446.

5. Федорцива А. А. Влияние фитогормонов цитокишшового ряда на поглощение азота и накопление белка в зеленой массе бобовых растений // Физиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений.— Киев. 1991, —С. 130.

G. Nizhko V., Fedorlsiva A., Karnauh V. Effect of 6-benzylaminopurine (BA) and elevated level of C02 on absorption and incorporation of 15N by alfalfa and sweet cjover plant //1Y Intern. Symp. on Plant Growth Regylation, 28 Sept. — 4 Oct. 1986 — Varna, Bulgaria, 1986. — P. 75—76.

7. Nizhko V., Fedortsiva A. Effect of nitrogen supply, elevated level of C02 and 6-BA on photosynthesis and nitrogen uptake by alfalfa plant// Intern. Symp. on Mineral Nutrition and Photosynthesis, 4—9 Oct. 1987. — Varna, Bulgaria, 1987, —P. 181—182.

Подп. в печ. 04.02.92. Формат 60X84/16. Бум. писч. цв. Офс. печ. Усл. леч. л. 0,93. Усл. кр.-отт. 1,05. Уч.-нзд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 243. Бесплатно.

Редакцнонно-издательский отдел с полиграфическим участком Института кибернетики имени В. М. Гл ушко в а АН Украины 252207 Киев 207, проспект Академика Глушкова, 40