Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

"ВЛИЯНИЕ АНИОНОВ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ (C1', SO4"", CO3"") НА ПРОЦЕССЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ"

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме ""ВЛИЯНИЕ АНИОНОВ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ (C1', SO4"", CO3"") НА ПРОЦЕССЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ""

сЙ- 25354 •

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ УДОБРЕНИИ И АГРОПОЧВОВЕДЕНИЯ ИМЕНИ Д. И. ПРЯНИШНИКОВА

ВЛИЯНИЕ АНИОНОВ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ (СИ, БОД ОСЬ") НА ПРОЦЕССЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

ПОДКОЛЗИНА Марина Игоревна

Специальность 06.01.04 — агрохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1975

^Ра Су-С- 'м/л - * / —

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте удобрений и агропочвоведения имени Д. Н. Прянишникова.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор И. В. Мосолов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. А. Ягодин, кандидат сельскохозяйственных наук А, Н. Ку-люкик.

Ведущее предприятие — Всесоюзный ордена Ленина научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова. л

Автореферат разослан « » 197& года.

Защита диссертации состоится « 3 197<Ггода

в /О часов на заседании Ученого совета Всесоюзного научно-исследовательского института удобрении и агропочвоведения по адресу: 125008, Москва А-В, улица Прянишникова, 31, ВИУА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИУА.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕНИЕ

Изучению роли анионного состава минеральных удобрений в жизни растений до сих пор уделяется сравнительно мало внимания, между тем как анионы в качестве компонентов, сопутствующих основным элементам питания, поступают в почву в больших количествах, нередко значительно превышающих дозы азота, фосфора и калия. Можно сказать, что характер действия удобрений обусловлен не только, а иногда и не столько тем элементом, ради которого они даются, сколько ионом, в комплексе с которым последний вносится.

С повышением уровня химизации сельского хозяйства дозы анионов, поступающих совместно с основными элементами питания, будут еще более возрастать. Вместе с тем, увеличение в ассортименте удобрений удельного веса концентрированных и сложных туков может привести к дефициту некоторых анионов, и в первую очередь сульфата, благодаря их исключению из состава удобрений. В связи с этим вопрос о роли анионов приобретает еще большую актуальность и требует глубокого и всестороннего изучения.

Имеющиеся в этой области данные относятся в основном к хлор- и сульфат-ионам и несмотря на свою многочисленность носят противоречивый характер. Так, до недавнего времени в науке н практике господствовало казавшееся неоспоримым мнение о преимуществе сульфатных форм удобрений перед хлоридными для подавляющего большинства культур. В последние же годы появилось значительное число работ по обобщению результатов многолетних опытов с формами калийных удобрений, показывающих отсутствие различий между хлоридами и сульфатами. (Н. И, Тихонов, А. М. Литвак, 1967; В. Н. Прокошев, 1967, 1975; В. У. Пчелкин с сотр., 1968, 1972; 3. С. Барнаш, 1971; Г. Н. Беляев, Г. Т. Беляева, 1974, 1975 и некоторые др.). Правда, большинством авторов при этом признается преимущество сульфатных форм в действии на качество продукции.

Следует отметить, что данные, которыми располагает литература, касаются главным образом влияния указанных анио-

Нов на продуктивность растений и довольно pföKO увязываются с рбменом веществ, характером которого определяются величина и качество урожая. Исследований в этом направлении имеется сравнительно немного и результаты отличаются большой разноречивостью (А. В. Владимиров, 1948; Н. А. Дмитриева, 1953; Е. Latzko, 1955; П. А. Власюк с сотр., 1958, 1965; С. И. Деревянко, 1962; О. Siegel, Н. Bjarsch, 1962; Н. Н. Безлюдный, 1966, Т, J. Flowers, 1972; Г. В. Удовенко с сотр., 1972, 1973 и др.), что объясняется различиями .в условиях экспериментов и в первую очередь в применяемых концентрациях. Опыты проводились, как правило, либо с умеренными и даже слишком низкими дозами, либо с крайне избыточными, создающими засоление среды. Кроме того большинством исследователей изучалось действие анионов не вычлененно от катионов, а в непосредственном комплексе с ними.

Что касается карбонат-нона, то чрезвычайно слабое и одностороннее освещение в литературе его роли в питании растений не позволяет сделать каких-либо определенных обобщений и выводов. На основании имеющихся немногочисленных данных (Г. К- Самохвалов, 1952, 1956; А. А, Анисимов с сотр., 1955, 1959; М. В. Новожилова, 1968; И. А. Норкина, В. М. Че-бан, 1973) возможно судить о положительном действии карбонатных форм удобрений на рост и продуктивность растений. В физиологическом же аспекте роль карбонат-иона является совершенно не исследованной.

Практически не изученными можно считать вопросы влияния анионов на рост корневой системы, ее поглощающую и синтетическую деятельность, на подачу ею к надземным органам минеральных элементов и ряд др.

Исходя из вышесказанного, в задачу наших исследований входило изучение сравнительного действия хлор-, сульфат- и карбонат-ионов на процессы роста, обмена веществ, усвоения и накопления элементов питания и в конечном итоге на формирование урожая сельскохозяйственных растений.

Методика и условия проведения исследований

Исследования проводились в условиях вегетационных и полевых опытов с кукурузой Воронежская 80, гречихой Богатырь, люпином Быстрорастущий 4 и картофелем Приекульский ранний. Вегетационные опыты ставились в почвенно-песчаиой культуре (соотношение почвы и песка 1 : 1) с использованием дерново-подзолистых средне- и тяжелосуглинистых по механическому составу почв Московской области, полевые—на супесчаных почвах Новозыбковской и Судогодской опытных станций ВИУА. Повторность в опытах вегетационных 6—

10-кратная, полевых — 4—6-кратная. Учет урожая в полевых условиях осуществлялся поделяночно СПЛОШНЫМ! методом.

Действие анионов изучалось на фоне достаточной обеспеченности опытных культур основными элементами питания — азотом, фосфором, калием и в полевом опыте с люпином магнием. Азот вносился в виде азотнокислого аммония, фосфор — двойного суперфосфата или фосфоритной муки (не содержащих сульфат-иона), калий — в зависимости от опытных вариантов в виде хлористой, сернокислой и углекислой соли, магний — в форме окиси магния. В опытах использовался прием кратного увеличения концентрации изучаемых анионов без изменения нормы внесения элементов фона. Анионы применялись в дозах одинарных, удвоенных и утроенных. Одинарные концентрации соответствовали содержанию того или иного аннона в калийном удобрении, повышение их осуществлялось при неизменяющемся уровне калия путем внесения добавочных количеств анионов с азотом или магнием фона, т- е. в виде хлористых, сернокислых и углекислых солей аммония или магния. Общая доза азота или магния при этом остава-

Таблица 1

Дозы анионов н основных элементов питания, применявшиеся в опытах

Кукуруза Гречиха Люпин Люпин Картофель

в граммах на сосуд* в кг на га

N 3,0 1,0 0,25 60

РгОэ 2,0 1,0 0,50 60 60

к=о 1,0 1,0 0,60 60 60

МвО _ _ 50 —

СІ 0,75 0,75 0,45 45 45

(С1)г 1,50 1,50 0.90 —. 90

<С1Ь 2,25 — —, 135 —

504 1,02 1,02 0,61 61 61

(во,), 2,04 2,04 1,22 — —

(БО^а 3,06 — — 183 —

СОз 0,64 0,64 0,38 38 38

(СОзЬ 1.28 1,28 0,76 — 76

(СОЮ» 1,92 ■ ■ ■—■ 114

* —сосуды емкостью 10 кг смеси (кукуруза), 9 кг (гречиха) и 8 кг (люпин).

лась постоянной. Количество азота и магния, в комплексе с которыми вносились анионы, вычиталось из количества азота в азотнокислом аммонии или магния в окиси магния. В полевом опыте с картофелем анионы изучались в непосредствен-

ном комплексе с калием, в связи с чем повышение их концентрации сопровождалось увеличением и концентрации калия. Все удобрения вносились в вегетационных опытах при набивке сосудов, в полевых—весной перед посевом. Двойные и тройные дозы анионов в приводимых ниже таблицах условно обозначены цифрами 2 и 3, стоящими за скобками со знаком аниона. В количественном выражении дозы анионов и основных элементов питания, применявшиеся в опытах, представлены в табл. (. Вследствие изучения действия анионов в сравнении их друг с другом в качестве контроля был использован вариант с одинарной дозой хлора, т. е. с концентрацией, создающейся при обычном внесении хлоридов, являющихся наиболее распространенной формой в ассортименте удобрений, особенно калийных. Аналитические исследования проводились по общепринятым методикам. Урожайные данные математически обработаны методом дисперсионного анализа по В. Н. Перегудову.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

I. Влияние анионов на некоторые процессы обмена веществ

в растениях

Проведенные исследования выявили существенные различия в действии хлор-, сульфат- и карбонат-ионов на процессы обмена веществ в растениях. Несмотря на биологические различия культур довольно четко обнаружены общие черты их реакции на анионные формы. Вследствие сохранения закономерностей в изменении содержания форм Сахаров, азотистых соединений, а также физиологических показателей в течение вегетацшг растений данные представлены по одному сроку.

1. Углеводный обмен

Изучение содержания форм Сахаров в листьях различных растений показало, что на фоне хлор-иона происходит снижение содержания сахарозы и накопление моносахаров (табл. 2), что свидетельствует о торможении хлором процесса превращения простых углеводов в более сложные. Неблагоприятное воздействие его па биосинтез сахарозы усиливается по мере повышения концентрации в питательной среде. Высокий уровень моносахаров в листьях является результатом ослабления хлором синтетических процессов (синтеза не только сахарозы, но и белков). Отрицательное влияние хлора на углеводный обмен сказывается на содержании углеводов в конечной продукции, особенно заметно снижающемся при возрастании его концентрации в питательной среде.

Таблица 2

Содержание форм Сахаров в листьях растений кукурузы, гречихи и люпина

(% на сухое вещество)

Варианты

опытов 0 Й* 1 s

§ я л и

Фон <С|) 3,45

* (С)Ь 3,95

» (Clb 6,05

* (S04) 2,70

» (SO„b 3,80

» (SO*), 5*33

» (СОэ) 3,25

» (COsh 3,60

* (CO,), 5,40

Кукуруза

та * й о А.

£ « Я К S-. я

Гречиха

а я

5 £

5 го

X к

Люпин

та 6 &

к V

та та

* с 32.

та £, Е я

1,79 1.60 1,21 1,90 2,05 1,60 2,30 3,00 2,27

5,24 5,55 7,26 4,60 5,85 6.93 5,55 6,60 7,67

8,10 6,60

6,70 6,95

0,96 0,12

2£4 1,05

9,06 6,72

9,24 8,00

7,50 1,94 I 9,44 7,90 . 0,82 | 8,72

7,20 7.40

6,70 6,65

7^05 7,20

1,26

0,86

2.54 1.43

2.31

1.32

8.46 8,26

9,24 8,08

9,36 8.52

Накопление моноеахаров в листьях создает неблагоприятный условия для фотосинтеза, на снижение интенсивности которого под влиянием повышенных концентраций хлора указывает падение содержания углерода (табл. 3).

Таблица 3

. Влияние анионов на содержание углерода в зеленых листьях растений кукурузы (мг на кв. дм. листовой поверхности)

Варианты опыта Цветение Мол очно-восковая спелость Варианты опыта Цветение Молочно-восковая спелость

Фок (С1) » <С1Ь » <С1Ь » (ЭОО » (50,)» 226 203 194 221 244 212 199 180 214 225 Фон (S04)i » (СОэ1 » (СОзЬ » (СО,)» 231 235 253 224 216 238 245 217

В условиях снабжения растений сульфат- и карбонат-иона-ыи углеводный обмен носит иной характер — оба аниона способствуют усилению биосинтеза сахарозы в листьях всех опытных растений при поддержании сравнительно высокого суммарного уровня сахаров. Улучшая углеводный обмен, сульфати карбонат-ионы способствуют накоплению крахмала и Сахаров в продукции, при этом с наибольшей эффективностью проявляется действие карбоната. Высокий уровень моноеахаров

па фоне карбонат-нона наряду с активной тратой их на синтез более сложных органических соединений может быть обусловлен повышенной интенсивностью фотосинтеза, что подтверждается увеличением накопления углерода в листьях растений. По-видимому, карбонат-нон повышает фотосинтез путем активного перевода мопоз в дисахара и максимального использования углеводов в интенсивно протекающих метаболических процессах, тем самым способствуя дальнейшему образованию гексоз.

В то время как увеличение концентрации хлора отрицательно сказывается на углеводном обмене всех опытных культур, действие повышенных доз сульфат- и карбонат-ионов проявляется по-разному в зависимости от биологической специфики растений. Так, у люпина и особенно гречихи углеводный обмен протекает более благоприятно на фоне их одинарных концентраций, для растений же кукурузы наилучшие условия создаются под влиянием двойных доз, между тем как дальнейшее их повышение несколько снижает синтез сахарозы, доводя его до уровня вариантов с одинарными концентрациями. При внесении тройных доз данных анионов отмечается и некоторое ослабление фитосинтетической деятельности листьев. Как видно, положительная роль сульфат- и карбонат-ионов в углеводном обмене проявляется при возрастании их концентраций лишь до известных пределов.

2. Азотный обмен

Исследования показали значительные различия в действии анионов на азотный обмен растений. Как и в отношении углеводов, выявлено преимущество сульфат- и особенно карбонат-ионов перед хлором. Из данных табл. 4 видно, что хлор, по сравнению с указанными анионами, снижает содержание белкового и общего азота, а также отношение белкового азота к небелковому. Угнетение им синтеза белков отмечается даже при внесении в одинарной дозе (гречиха, люпин), с повышением же концентрации оно значительно усиливается. Наблюдавшееся с фазы цветения резкое повышение процентного содержания белкового азота в листьях гречихи на фоне повышенной дозы хлора при одновременном столь же резком падении его абсолютного количества объясняется торможением ростовых процессов. О неблагоприятном течении азотного обмена под влиянием хлора свидетельствует и снижение содержания белка в зерне гречихи (табл. 10),

Снижение белкового синтеза сопровождается накоплением свободных аминокислот (табл. 5). Повышенные же концентрации хлора одновременно с угнетением белкового синтеза тормозят и синтез аминокислот. В результате подавления хлором

с

Таблица 4

Содержание фракций азота в листьях растений кукурузы, гречихи и люпина

(% на сухое вещество)

Кукуруза Гречиха Люпин

Варианты опытов її« 4Ї 2 ю а V о я X « . 3 ч а Ф о 45 К « І ю о К ч а О о <и с: о , о о ф о Я їй IX , а ч а ф о о м о * — (V їн (3 о 2 О. в я 3 ю о 5 . О Я <и О X £ о Ї* 5 з к> в г 3 о о т О К С* о; о ҐЇ й? О ф

Фон (С1) 0,67 1,67 2,34 2,48 0,48 2,78 18,6 3,26 0,69 4,02 4,71 5,83

» <С1)а 0,57 1,41 1.98 2,47 0,36 3,20 14,6 3,56 0,72 4,05 4,77 5,62

» (С1)» 0,53 1,22 1,75 2,30 — — — — — — —

» (ЭОЛ 0,61 1,61 2,22 2,64 0,48 3,38 27,7 3,86 0,63 4,29 4,92 6,81

> (50,)« 0,67 1,87 2,54 2,80 0,36 3,26 22,0 3,62 0,66 4,47 5,13 6,80

» (воо, 0,68 1,68 2,36 2,47 — — — — — — —

» <СОа) 0,63 1,69 2,32 2,68 0,54 3,62 30,3 4,16 0,66 4,47 5,13 6,80

» (СОз)з 0,72 2,10 2,82 2,92 0,45 3,32 21,1 3,77 0,66 4,47 5,13 6,80

» (СОя)з 0,73 1,85 2,58 2,53 ■— ■ — —

ростовых процессов наблюдается очень резкое падение абсолютного содержания аминокислот в листьях. Приведенные данные свидетельствуют о том, что повышенные концентрации хлор-иона в питательной среде способны вызывать серьезные нарушения в азотном обмене растений.

Таблица 5

Содержание свободных аминокислот в листьях растений гречихи в период цветения (мг на 100 г сухого вещества)

Варианты опита

Аминокислоты с* О о с? О

и о <л о о

о * о о о о о

© © о © © ©

Цистин+цистеин....... 49,0 26,0 43,5 32,0 36,0 29,5

Лнзин+гистндлн....... 80,0 47,5 83,0 56,5 101,0 96,5

Аргннип + аспарагин...... 90.0 41,0 74,0 63,0 80,0 78,0

Глютамин .......... 33,5 19,0 36,0 16,0. 33,0 30,0

Аспаратиповая кислота + серии 69,5 35,5 61,0 44,0 161,5 68,0

Глицин ........... 45,0 27,5 47,5 26,0 53,0 41,0

Глютамниовая кислота . . . . . 35,0 21,5 37,0 18,0 38,5 29,0

Треонин .......... 34,5 22,0 33,5 23,5 52,0 32,0

Алания ........... 106,0 72,5 84,0 59,5 109,5 90,5

Пролин-Ь тирозин....... 42,5 38,5 47,0 21,5 39,5 39,0

Триптофан......... 34,0 26,5 41,0 29,5 48,5 34,0

Метиоинп.......... 15,0 11,5 15,5 10,0 15,0 11,5

Вали» ........... 101,5 83,0 77,5 57,0 113,5 62,5

Фекилалапнн........ 66,0 29,0 61,5 26,5 81,0 59,5

Лейцин+иэолейции...... 25,0 11,5 25,0 17,5 32,0 21,5

Сумма аминокислот...... 826,5 512,5 767,0 502,5 994,0 722,5

Сумма аминокислот (в мг па вес

листьев одного растения) , . . 5,54 2,36 6,29 3,37 8,35 4,63

Сульфат и карбонат-ионы, в противоположность хлору, повышают содержание белкового азота и его отношение к небелковому, при этом максимальный синтез белка имеет место на фоне карбоната. Под влиянием последнего в листьях гречихи значительно усиливается и биосинтез аминокислот, на что указывает высокое содержание их при интенсивном расходовании на белки. Как видно, карбонат-ион способствует высокой напряжености азотного обмена.

Повышение концентрации сульфат- и карбонат-ионов сказывается неодинаково на белковом синтезе различных культур: у кукурузы он усиливается ,в растениях гречихи несколько снижается, у люпина остается без изменения. На азотном обмене кукурузы с наибольшей эффективностью проявляется

действие двойных доз, дальнейшее же возрастаннне концентрации вызывает некоторое снижение белкового синтеза, приближая его к вариантам с одинарными дозами.

Измененикя в суммарном содержании свободных аминокислот под влиянием анионов наблюдаются в основном за счет первичных аминокислот (аспарагнновой, глютаминовой и ала-нина), амидов и аргинина, играющих центяральную роль в аминокислотном обмене благодаря их участию в процессах ферментативного переаминирования и способности связывать неиспользованный в растении азот.

3. Окислительно-восстановительный режим тканей

Как известно, в основе метаболизма растений лежат окислительно-восстановительные процессы, при участии которых протекают все реакции обмена веществ. От активности этих процессов и относительного преобладания одних над другими зависят интенсивность и направленность метаболических процессов. Для характеристики окислительно-восстановитель-иого режима клетки были использованы такие общепринятые показатели, как содержание в листьях восстановленных групп глютатнона, йодредуцирующих веществ и аскорбиновой кислоты.

Данные табл. 6 показывают, что хлор повышает содержа-пне аскорбиновой кислоты в тканях, одновременно снижая уровень сульфгндрильных групп и йодредуцирующих веществ, что свидетельствует об усилении им окислительных и ослаблении восстановительных процессов. При этом существенную роль играет концентрация хлора в питательной среде, повышение которой вызывает еще более значительное стимулирование окислительных и очень резкое торможение восстановительных реакций. Так, увеличение дозы хлор-иона от одинарной до двойной снижает содержание сульфгидрильнных групп в листьях растений кукурузы на 30—35%, а по сравнению с сульфат, и карбонат- нонами почти в 2—2,5 раза. Смещение окнслнтельно-восстановительного режима клетки в сторону преобладания окислительных процессов сопровождается накоплением в растениях относительно окисленных соединений— моносахаридов и снижением содержания относительно восстановленных — дисахаридов и белков.

Роль сульфат- и карбонат-ионов противоположна роли хлора, при этом карбонатная форма оказывает наиболее благоприятное действие на отмеченные физиологические процессы, По сравнению с хлором, оба аниона^ способствуют повышению уровня сульфгидрильных групп и йодредуцирующих веществ в тканях. Увеличение их дозы до двойной еще более усиливает восстановительные процессы, а в фазу цветения ак-

Таблиц а 6

Влияние анионов на физиологические показатели растении кукурузы

(зеленых листьев)

Варианты опыта Аскорбиновая кислота, мг% группы, мг% ж а: "" я к^.8 Я С5 — й'ч0; е. я ч ~ -> 3 Е-, я ^ к О — <я 3 о о Формы « Я » о БОЛЫ К р: Е ей ГЗ и « 5 свободная связанная

Фон (С1> \ 17,4 34,1 90,0 106 79,6 51,9 27,7 1,9

> <С1)г 139,0 22,9 83,4 53 80,0 66,6 13,4 5,2

* (ВО,) 67.2 41,5 96.6 118 74,6 44,9 29,7 1,5

» 118,6 56,6 109,0 132 74.3 41,2 33.1 1,2

» (СОа) 82,9 41,4 103,0 114 75,1 42,1 33,0 1,3

» (со3ь 126,3 56,8 119,2 156 75,2 34,0 41,2 0,8

тивизирует одновременно и окислительные, что обусловливает высокую интенсивность обмена веществ в этот ответственный для растений период жизни. Как показывают наши данные, сульфат- и особенно карбонат-ионы, способствуя активизации восстановительных процессов, направляют обмен веществ в сторону усиления биосинтеза органических веществ, приводя к накоплению таких относительно восстановленных соединений, как белки и сложные углеводы.

4. Дыхание растительных тканей

Между интенсивностью процессов биосинтеза в растениях и в особенности синтеза белков и интенсивностью дыхания существует тесная связь. Из данных табл. 6 видно, что хлор в сравнении с сульфат- и особенно карбонат-ионами угнетает дыхание, при этом неблагоприятное воздействие его резко усиливается с повышением концентрации в питательной среде. Двойная доза его снижает интенсивность дыхания тканей листьев растений кукурузы вдвое по сравнению с одинарной и в 2,5—3 раза по сравнению с сульфат- и карбонат-ионами. Снижение интенсивности дыхания связано с торможением хлором процессов биосинтеза органических веществ и в частности очень четко коррелирует с торможением синтеза белков.

Сульфат- и карбонат-ионы усиливают дыхание тканей, причем наибольшая его интенсивность отмечена на фоне их двойных доз, под влиянием которых в растениях кукурузы с наибольшей интенсивностью протекают и процессы обмена веществ. Согласно нашим исследованиям, сульфат- и карбонат-ионы стимулируют процессы биосинтеза, требующие повышен-

ной затраты энергии для своего осуществления. Наиболее интенсивный обмен веществ на фоне карбонат-нона сопровождается и наибольшей интенсивностью дыхания тканей.

5. Водный обмен

Изменения в водном режиме клетки тесно связаны с изменениями в обмене веществ и в первую очередь в белковом обмене, т. к. белки являются основными веществами, связывающими воду. Проведенными исследованиями показана прямая корреляция между уровнем связанной воды и содержанием белков в листьях растений кукурузы. Из данных табл. 6 видно, что хлор повышает общую оводненность тканей за счет увеличения содержания свободной фракции воды. Уровень связанной воды резко падает с увеличением концентрации хлора, что является, по-видимому, следствием угнетения им белкового синтеза.

Влияние сульфат- и карбонат-ионов проявляется противоположно хлору и выражается в повышении содержания связанной воды, наиболее значительном на фоне их удвоенных концентраций, заметно усиливающих белковый синтез в растениях кукурузы. Наибольшее количество связанной воды в листьях и максимальный синтез белков в них отмечены под влиянием карбонат-иона,

II, Синтетическая и поглощающая деятельность корневой системы растений

1. Азотный обмен в корневой системе

Изучение содержания азотистых соединений в корнях и пасоке растений кукурузы обнаружило существенные различия в действии анионов на азотный обмен в корневой системе. Исследования показали, что корневая система отличается высокой чувствительностью к формам и дозам анионов — заметные сдвиги в азотном обмене происходят под влиянием не только повышенных анионных концентраций, как это наблюдается в листьях, но и их умеренных доз. Внесение хлора снижает белковый синтез в корнях (табл. 7). Повышение его концентрации сопровождается резким падением относительного и абсолютного содержания белкового азота. Повышенное содержание аминокислот в пасоке растений хлоридных вариантов связано не только с ослаблением белкового синтеза в корневой системе, но и с ограниченной тратой азоторганических соединений на рост самих корней, заметно угнетаемый хлором. Увеличение суммарного количества аминокислот за счет амидов, почти вдвое превышающих содержание их в карбонатных

Влияние анионов на синтетическую деятельность корневой системы растений кукурузы и поглощение ею азота и фосфора (в период выбрасывания нетелки)

Ко рневая система Пасока

белковый азот аминокислоты (сумма) в т, ч. амиды N Р206

Варианты опыта а 3 п о «о. у и V «и!С % г/1 раст. выделение пасоки, мл/час й 8 2 о л X мг/100 мл н 3 І ьЭ ^ £ с- и (9 мг/100 мл и ч £ 8 ъ а мг/час.

Фон (С!) 18 1,76 0,317 1,52 194 2,94 68 35 65,5 0,996 27,0 0,410

Фон (С1)г 14 1,42 0,199 2,00 146 2,91 61 42 45,8 0,916 18,2 0,364

Фон (50,) 20 1,85 0,370 1,25 129 1,61 54 42 .69,5 0,869 31,2 0,390

Фон (30<Ь 22 1,94 0,427 1,80 124 2,23 52 42 74,0 1,332 35,9 0,6«

Фон (СО)) 24 1,91 0,458 1,35 153 2,07 48 31 70,1 0,946 34,3 0,463

Фон (С03)2 29 2,02 0.586 1,50 112 1,68 37 33 77,8 1,167 1 40,5 0,608

вариантах, свидетельствует о слабом использовании азота в корневой системе на образование белков.

Роль сульфат- и карбонат-ионов в азотном обмене корневой системы противоположна роли хлора. Внесение их в одинарных и особенно двойных дозах значительно усиливает белковый синтез. Наибольшее относительное и абсолютное количество белкового азота в корнях отмечено, как и в листьях растений, под влиянием карбонат-иона. Снижение содержания аминокислот в пасоке является результатом повышенного синтеза белков в корневой системе и повышенной траты азоторга-нических соединений на рост корней (на фоне углеродного питания вес их сухой массы в разные фазы вегетации в 1,5—2 раза превышает вес корней растений хлоридных вариантов). Суммарное количество аминокислот падает за счет амидов, что связано с активизацией аминокислотного обмена и включения аминокислот в белковые молекулы.

2. Усвоение и накопление растениями основных элементов минерального питания

Наблюдение за. поступлением с пасокой азота и фосфора и определение содержания этих элементов, а также калия в надземных органах обнаружили неодинаковую роль анионов в усвоении и накоплении растениями основных элементов питания. Несмотря на специфические особенности опытных культур, действие анионов проявляется с одной и той же закономерностью. Сульфат- и карбонат-ионы, по сравнению с хлором, способствуют усилению роста и синтетической деятельности корневой системы и в результате более энергичному поглощению растениями азота и фосфора (табл. 7) и наибольшему их накоплению в надземных органах, заметно увеличивая содержание как в единице сухого вещества, так и еще более во всей продуктивной массе (табл. 8). Максимальное поступление и накопление элементов минерального питания наблюдается при внесении карбонат-иона. Для всех опытных культур, кроме гречихи, благоприятное действие данных анионов усиливается с увеличением их концентрации в питательной среде. Данные по поглощению и накоплению минеральных веществ в зависимости от анионного состава коррелируют с показателями роста, метаболизма и продуктивности растений. Лучшее усвоение элементов питания, и в первую очередь таких жизненно важных, как азот и фосфор, способствует активизации процессов обмена веществ, накоплению большей растительной массы и в итоге формированию повышенных урожаев с лучшими показателями качества.

В противоположность сульфат- и карбонат-ионам, хлор даже в относительно умеренной дозе, подавляя рост корневой

Содержание алла, фосфора и калия а растениях (в сухом в-ие) при уборке

Варианты опытов Кукуруза (ла силос) листья Гречиха Люлии (на зерно) Картофель

листья зерно надземная масса клубни

% т/сосуд % т/сосуд % г/юсу д % | кг/га % кг/га

Фон <С1) . .

Фон (О) 2—3* '

Фон (50,) . .

Фон <500 2-3

Фон (С03> .

Фон (СО,) 2-з

Фон (С1) . .

Фон (СІ) 2—3 .

Фон (ЭОЛ. .

Фон (5О02-Ї

Фон (СО») .

Фон (С03)2-з

Фон (С1) . .

Фон (С1) 2—3.

Фон (»>,) ■ ■

Фон (500 2-3

Фон (СОД .

Фон (СО,) 2-3

3,30 0.66 2,48 0,126 2,52 0,46 2,34 212 2,20 96

3,03 0,52 3,20 0,086 2,11 0,13 1,97 158 1,94 80

3,34 0.70 2,90 0,131 2.58 0,52 2,52 212 2,08 104

3,53 0,81 2,84 0,133 2,49 0,43 2,57 220 — —

3,41 0,83 3,00 0,201 2,87 0,72 2,49 220 2,17 102

3,85 1,04 3,02 0,154 2,55 0,49 2,57 243 2,17 104

0,88 0,50 0,84 0,92 1,00 1,08

0,219 0,118 0,206 0,222 0,253 0,278

1,56 1,46 1,76 1,96 1,52 1,92

РА

0,080 0,039 0,079 0,092 0,102 0,106 кго

1,77 1,41 2,06 1,79 2,15 1,97

0.31 0,09 0,41 0,31 0,54 0,38

1,08 0,88 1,13 1,13 1,09 1,15

98 70

95 97

96 109

0,66 0,46 0,65

0,67 0,84

28,8 19,0

32.4

31.5 40,4

0,43 0,107 0,87 0,044 0,38 0,070 0,56 51 1,23 53,8

0,47 0,111 0,98 0,026 0,46 0,027 0,58 46 1,23 50,8

0,45 0,110 0,91 0,041 0,42 0,084 0,56 47 1,21 60.3

0,57 0,137 1,00 0,047 0,42 0,072 0,66 56 — ._

0,46 0,1 і 6 0,85 0,057 0,40 0,100 0,55 49 1,19 55,9

0,58 0,149 0,90 0,046 0,42 0,080 0,69 65 1,22 58,7

Примечания анионов достигали

: а) в сосуде одно растение кукурузы и 10 в опытах с куяур^ой, гречихой и картофелем

растений гречихи; 6) повышенные концентрации двойных доз, в опыте с люпином —тройных.

системы и ее синтетическую деятельность, снижает усвоение и накопление растениями азота и фосфора. По мере же возрастания дозы отрицательное действие хлора усиливается. Следует отметить, что хотя количество общего азота в клубнях картофеля на фоне его одинарной дозы не снижается, под действием его обеих концентраций в сумме азотистых веществ преобладают небелковые формы, тогда как сульфат- и карбонат-ионы значительно увеличивают удельный вес белковой фракции.

Содержание и накопление калия подвергаются значительно меньшим колебаниям в зависимости от анионного состава удобрений. Содержание его в растениях кукурузы и люпина возрастает только на фоне повышенных концентраций сульфат- и карбонат-ионов, в растениях же гречихи и картофеля практически не различается по вариантам. С увеличением дозы хлора содержание калия несколько повышается, но накопление его, как правило, заметно падает в результате снижения урожая. Наибольшее накопление калия в растениях отмечено под влиянием карбонат-иона.

Ш. Влияние анионов на величину и качество урожая сельскохозяйственных культур

В результате неодинакового воздействия анионов на процессы обмена веществ и поглощение элементов минерального питания по-разному проявляется их влияние на продуктивность растений. Опытами с различными культурами показано, что внесение хлора в повышенных концентрациях действует угнетающе на рост и развитие растений, тормозит накопление сухого вещества в течение вегетации и в конечном итоге снижает урожай. Избыточные для растений дозы хлора вызывают глубокие нарушения в обмене веществ, сопровождающиеся торможением биосинтеза важнейших органических соединений— белков и углеводов, что приводит к снижению их содержания и накопления в урожае. Благоприятное воздействие сульфат- и особенно карбонат-ионов на поглощение минеральных веществ и процессы метаболизма сказывается положительно на росте и развитии растений и способствует повышению урожая и улучшению его качества. Следует отметить, что на качество продукции анионы оказывают более значительное влияние, чем на величину урожая.

Обнаружена зависимость действия анионов от их концентрации и биологических особенностей опытных культур. На кукурузе действие хлора, в сравнении с сульфат- и карбонат-ионами, сказывается неблагоприятно даже при применении в умеренной концентрации — одинарная доза его вызывает снижение урожая початков, являющихся главной кормовой ценностью этой культуры (табл, 9).

Влияние анионов на урожай сельскохозяйственных культур

Кукуруза («а силос) Гречиха Люпин Картофель

Варианты опытов вея надземн, масса (сух.) В т. ч. початки (без обверток) зерно зеленая кормовая масса (сух) семена клубни

г/сосуд % г/сосуд % г/сосуд % ц/га % ц/га % ц/га %

Фон (С1)..... 106 100 37 100 18,4 100 54,0 100 8,5 100 240 100

Фон (СО 2-3 ... . 95 90 32 87 6.0 33 46,1 86 8,9 106 221 92

Фон (50,) . . . . 104 98 41 111 20,1 109 51,3 95 9,1 107 250 104

Фон {Б04) г_з . . . і 07 101 48 130 17,1 92 50,6 94 8,5 100

Фон (С03) . . . . 105 99 48 130 25,1 136 65,0 120 9.3 ПО 246 103

Фон (С0Э) 2~3 ■ ■ ■ 123 116 56 151 19,1 104 57,3 106 92 Ш 249 104

Р(%)...... 3,5 4,5 5,5 3,3 3,1

ЗЕ (г/сосуд или ц/га) 10,4 8,6 3,2 0,89 22,5

Примечания: а) в сосуде 1 растение кукурузы и !0 растений гречихи; б) повышенные концентрации анионов достигали в опытах с кукурузой, гречихой н картофелем двойных доз, с люпином — тронных.

По мере же возрастания его концентрации происходит снижение урожая не только початков, но и всей надземной массы. Внесение хлора в повышенной концентрации сопровождается значительным снижением содержания в силосной массе белков, крахмала и Сахаров, а также их выхода с урожаем (табл. 10, 11). Удвоенная доза хлора, по сравнению с одинарной, снижает белковость листьев и зерна на 1—2%,утроенная на 3%. В сравнении же с карбонат-ионом, содержание белка падает на 4,0—5,6% в листьях и 2,0—2,8% в зерне. Еще более значительные различия наблюдаются в накоплении белка урожаем. Так, по сравнению с хлором, карбонат-ион повышает выход его более чем в 2 раза, сульфат-ион более, чем в 1,5 раза, Аналогичная картина имеет место и в отношении крахмала и Сахаров. Следует отметить, что одинарная доза хлора не ухудшает качества продукции кукурузы, но снижает выход указанных веществ с урожаем.

Урожай початков на фоне двойных доз сульфат- ы карбонат-ионов возрастает, по сравнению с одинарной дозой хлора, соответственно на 11% и 30%, с двойной — на 43% и 64%. Еще более существенно повышается содержание белка и крахмала в продукции и выход их с урожаем кукурузы. Увеличение доз указанных анионов до тройных не сопровождается дальнейшим повышением урожая и его качества, что согласуется с данными по углеводно-белковому обмену в течение вегетации.

В отношении люпина действие анионов проявляется слабее. Не оказывая существенного влияния на урожай, анионы более заметно воздействуют на его качество. Внесение хлора снижает белковость люпина и накопление им азота. Действие сульфат- и карбонат-ионов проявляется почти одинаково, но валовое содержание азота и белковых веществ на фоне карбоната повышается.

Значительные различия в действии анионов обнаружены на растениях гречихи, проявившей крайне повышенную чувствительность к увеличению концентрации хлора в питательной среде- Обнаружена также отрицательная реакция гречихи на повышение концентрации и остальных опытных анионов — применение двойных доз сульфат- и карбонат-ионов вызывает снижение урожая и некоторое ухудшение его качества. Удвоенная доза хлора оказывает почти губительное действие на растения, сводя практически на нет их урожайность. Даже на фоне его одинарной дозы наблюдается снижение урожая зерна гречихи и более низкое содержание в нем белка и крахмала. Под влиянием двойной дозы хлора содержание белка в зерне снижается, по сравнению с его одинарной конценнтра-цией, на 2%, а с карбонат-ионом — на 3,6%. Еще более существенно падает выход белка с урожаем зерновой продукции:

2

17

Содержание белка в урожае опытных культур (в сухом веществе)

Кукуруза (на силос) Гречиха Люпин Картофель

Вариант опытов листья зерно зерно зеленая кормовая масса клубни

г* г/сосуд % к контр, I г/сосуд % к контр. г/сосуд % к контр. г/сосуд О. Ь .о о к кг/га О* кг/га

Фон (С1) 9,6 1,73 100 13,6 5,36 100 10,0 1,84 100 25,1 2,64 100 17,7 956 100 6,2 271 100

Фон (С1) 2—3 7,7 1,47 85 12,2 3,95 74 8,0 0,48 26 25,3 2,20 83 17,3 798 83 4,8 198 73

Фон (ЗО0 9,6 2 ,21 128 13,5 6,36 119 10,6 2,13 116 26,8 2,71 103 19,2 985 102 7,9 393 145

Фон (50()г-з їй 2,46 142 14,4 7,46 139 10,6 1,81 99 27,9 2,99 ИЗ 18,9 956 100 — — —

Фон (С03) 10.0 2,70 156 14,0 8,82 165 11,1 2,79 152 27,9 3,44 130 18,4 1196 125 7,9 371 137

Фон (СОз) 2—1 13,3 3,32, 192 15,0 8,97 167 11,6 2,22 121 27,9 3,58 136 18,8 1077 113 8,5 409 151

и-НаШ? $ сосуде 1 ^¡ШШ'А/ кукурузы и 10 растений гречихи и люпина; б) двойные доз и применяли

в вегетационных «пытал,Тройные —в тШЬом; в) в полевом опыте с люпином представлены данные по сырому протеину.

Таблица 11

Содержание крахмала в продукции опытных культур

(в сухом в-ве, в картофеле — в сыром)

Кукуруза (па силос) Гречиха Картофель

Варианты зерно зерно клубни

опытов £ СІ, в. 5. сі

И Д * Ё о С * в и ь- и Й

Фон (С!) 79,4 31,3 100 73,2 13,5 100 11,8 28,3 100

Фон (С1)2 74,7 24,2 77 65,8 3.9 29 10,5 23,2 82

Фон (ЭОО 78,9 37,2 119 75,2 15,1 112 12,7 31,8 112

Фон (во*) 2 78,4 40,6 130 71,0 12,1 90

Фон (СОз) 78,4 49,4 158 76,7 19,3 141 12,5 30,8 109

Фон (СОз)г 82,8 49,5 158 70,9 13,5 100 12,2 30,4 103

в 4 раза по сравнению с одинарной дозой хлора и в 6 раз по сравнению с карбонат-ионом. Двойная доза хлора приводит к очень резкому снижению содержания и выхода крахмала. Сульфат- и карбонат-ионы имеют значительное преимущество перед хлором, способствуя увеличению урожая зерна гречихи и существенному повышению его качества. При этом с наибольшей эффективностью проявляется действие карбонат-иона.

В опыте с картофелем влияние аннонного состава удобрений на урожай было практически одинаковым, ко внесение сульфатной и карбонатной форм способствовало значительному повышению содержания крахмала, белка и сухого вещества в клубнях. Действие обеих доз карбоната оказалось близким. Отрицательное влияние хлора на качество картофеля проявилось даже при внесении его в одинарной дозе, увеличение же ее до двойной приводило к еще более существенному снижению содержания крахмала и белка в клубннях и выхода этих веществ с урожаем.

Выводы

Проведенными исследованиями выявлены существенные различия в действии хлор-, сульфат- и карбонат-иопов на растения. Несмотря на биологические особенности опытных культур, обнаружена общая для них закономерность в действии анионных форм на процессы роста, метаболизма и формирования урожая.

1. Результаты опытов свидетельствуют о неблагоприятной для растений роли хлора и положительном эффекте от внесения сульфат- и особенно карбонат-иопов при применении в до-

Зах, обычно вносимых совместно с основными элементами минерального питания.

2. Влияние анионов зависит от их концентрации в питательной среде и биологических особенностей растений. Неблагоприятное действие хлора усиливается по мере увеличения его концентрации и наиболее резко сказывается на процессах метаболизма и качестве продукции. Повышение дозы сульфат* и карбонат-ионов оказывает положительное действие при возрастании лишь до известных пределов, индивидуальных для каждой культуры. Дальнейшее увеличение концентрации снижает их эффективность. Из опытных культур наиболее чувствительной к анионному составу удобрений оказалась гречиха, наименьшая реакция отмечена у люпина, кукуруза и картофель занимают промежуточное положение.

3. Хлор нарушает обмен веществ в растениях, в частности ухудшает углеводный обмен, тормозя превращение простых углеводов в более сложные, о чем свидетельствует повышенное содержание моносахаров и низкий уровень сахарозы в листьях. Сульфат- и особенно карбонат-ионы, в противоположность ему, улучшают углеводный обмен, способствуя усилению бносинтеза сахарозы при сохранении сравнительно высокого суммарного количества Сахаров.

4. Значительные различия под влиянием анионов обнаружены в азотном обмене. Хлор снижает содержание белкового азота в листьях растений. Повышение его концентрации наряду с угнетением синтеза белков тормозит и синтез аминокислот. Сульфат- и карбонат-иоиы оказывают благоприятное воздействие на азотный обмен, увеличивая содержание белкового и общего азота. Наилучшие условия создаются на фоне карбоната, способствующего максимальному синтезу белков с одновременным усилением синтеза аминокислот.

5. Изменения в содержании свободных аминокислот в листьях растений под влиянием анионов наблюдаются в основном за счет первичных аминокислот {аспарагиновой, глю-тамшшвой и аланина), амидов и аргинина, играющих центральную роль в аминокислотном обмене.

6. Внесение хлора даже в умеренной концентрации угнетает рост корневой системы растений и снижает ее синтетическую деятельность, в частности подавляет белковый синнтез. Сульфат- и особенно карбонат-ионы способствуют активизации ростовых и синтетических процессов в корневой системе.

7. Анионы оказывают неодинаковое воздействие на физиологические процессы, регулирующие обмен веществ. Сульфати наиболее значительно карбонат-ионы усиливают восстановительные процессы, дыхание, фотосиитетическую деятельность, улучшают водный режим тканей. Такая направленность указанных процессов имеет прямую корреляцию с активизацией

процессов биосинтеза в растениях. Хлор оказывает неблагоприятное влияние на физиологические процессы, которое усиливается с возрастанием его концентрации.

8. Сульфат- и в еще большей степени карбонат-ионы способствуют повышенному усвоени»ю и накоплению растениями основных элементов питания. Хлор даже в умеренной дозе неблагоприятно влияет на поглощение и вынос растениями азота и фосфора. Увеличение же его концентрации еще более тормозит поступление азота и фосфора в растения и снижает вынос калия.

9. В результате неодинакового воздействия на физиолого-биохимические процессы и поступление основных элементов питания анионы по-разному влияют на величину и качество урожая. Внесение хлора даже в относительно умеренной концентрации, по сравнению с сульфат- и особенно карбонат-ионами, снижает урожай зерна гречихи и початков кукурузы, по мере же ее возрастания происходит снижение урожая не только початков, но и всей надземной массы кукурузы, урожай гречихи сводится практически на нет, ^несколько падает урожайность картофеля и зеленой кормовой массы люпина. Внесение карбонат-иона способствует повышению урожая всех опытных культур. Сульфат-ион занимает промежуточное положение. Действие его одинарной дозы на урожай картофеля и вегетативной массы кукурузы приближается к действию одииарной дозы хлора.

10. Влияние анионов на качество растительной продукции проявляется в более резкой форме, чем на величину урожая. Под действием хлора и преимущественно его повышенных концентраций снижается содержание белковых веществ, крахмала и Сахаров в продукции растений. Сульфат- и еще более карбонат-ионы способствуют повышению содержания этих соединений в растениях и накоплению урожаем.

11. Учитывая значительные различия в действии анионов на ростовые и обменные процессы растений, возможно путем подбора минеральных удобрений с соответствующим анионным составом направленно воздействовать на обмен веществ в целях повышения урожая и улучшения его качества.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Влияние анионного состава минеральных удобрений на урожай и его качество. «Кукуруза», 1966, № 6, 18—19.

2. Влияние анионов С1, 504 -и СОэ на фракционный состав белка кукурузы. Бюллетень ВИУА, 1969, № 8, 94—97.

3. Анионный состав минеральных удобрений и продуктивность кормового люпина. «Сб. «Биологический азот в земле-

2Г

дел и и нечерноземной зоны СССР», изд. «Колос», М., 1970, 120—134.

4. Влияние С1', ЭО"* и СО"3 на состав свободных аминокислот и белковый обмен кукурузы. «Агрохимия», 1970, № 3, 29—33.

5. Влияние анионного состава минеральных удобрений на качество белка зеленой массы. «Кукуруза», 1973, № 4, 29—30.

6. Роль анионов С1, н СОэ в углеводном обмене растений. «Агрохимия», 1973, № 9, 96—100.

7. Особенности синтетической деятельности корневой системы растений кукурузы в зависимости от анионного состава минеральных удобрений. «Агрохимия» (в печати).

8. Влияние анионов С1, 504 11 СОэ на поглощение и накопление растениями азота, фосфора и калия. «Агрохимия» (в лечати).

Подколзина Марина Игоревна

Объем I1/! п. л. Заказ 2226, Тираж 200

Типография Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44