Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние аэробной тренировки на систему доставки кислорода и энергетический метаболизм мышц человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние аэробной тренировки на систему доставки кислорода и энергетический метаболизм мышц человека"

ЮСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА.ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. !1 В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Нэмировская Татьяна Леонидовна

ВЛИЯНИЕ АЭРОБНОЙ ТРЕНИРОВКИ НА СИСТЕМУ ДОСТАВКИ КИСЛОРОДА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ ШЩ ЧЕЛОВЕКА СЗ. 00.13 - физиология человека и тавотных 03.00.11 - эмбриология и гистология

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЬЬсква-1992

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте "Спорт" в секторе функциональной морфологии.

Научный руководителе д.б.н..проф.,член-кор. АН РФ О.Б.ИлышскйЕ

к.б.н., А.Н.Н«кр&соэ

Официальные оппоненты - д. б. н.. профессор Я М. Родионов

д. и. н., профессор С. Л. Кузнецов

'Ведущее учреждение - Институт медико-биологических проблем Ю РФ.

Защита состоится " 1993 г. в ^ чае.

на заседании специализированного совета Д. 053.05.35 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском государственном университете им. 11 В. Ломоносова по адресу: 119899 г. ЬЬскЕа, Ленинские гори, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан " "_-1992 г.

Учены?, секретарь специализи-рсБанного совета, кандидат биологических наук

, ••.;.„,' 'ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. При выполнении упражнений на выносливость (работа с субмаксимальной мощностью на уровне 70-802 от МПК), аэробная система энергообеспечения является одним из ведущих факторов, определяющих и лимитирующих работоспособность . Долговременная адаптация компонентов этой системы при тренировке (т.е. при многократном ежедневном повторении упражнений) позволяет повысить работоспособность в спорте, при реабилитационных и профилактических мероприятиях в клинике, экстремальной и. космической медицине. За последние годы были достигнуты определенные научйые и практические результаты в изучении физиологии мышечной деятельности и морфологии мышц. Так, было установлено, что уровень работоспособности зависит от степени развития капиллярного русла мышц, размеров мышечных волокон и активности окислительных ферментов (НоПозгу ],1982). У людей, тренирующих выносливость, достаточно высокое число капилляров и их плотность, высокий окислительный потенциал мышечных волокон. Однако остается невыясненным, насколько изменения этих показателей связаны между собой, и что лимитирует дальнейший рост капилляров. ОСнару.тено, что размеры мышечных волокон неодинаковы у спортсменов разных видов спорта, . и при тренировке выносливости наблюдается их изменение. Еместе с тем неясно,какова динамика этого процесса при увеличении работоспособности. Недостаточно изучен также вопрос энергетического обеспечения мышечной деятельности при длительной адаптации к определенному режиму тренировочных нагрузок. В работе рассматриваеся соотношение приведенных выше параметров в динамике тренировочного процесса

Цель и основные задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучение структурно-метаболических характеристик скелетных мышц людей, имеющих повышенную работоспособность, и исследование динамики соотношения этих показателей при выполнении работы, с аэробным энергообеспечением.

В связи с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:

- изучение динамики капилляризаций при физических нагрузках и условий лимитирования роста капилляров;

- изучение динамики размеров мышечных волокон при работе с использованием аэробного энергообеспечения;

- влияние парциального давления кислорода на структурно-метаболические характеристики скелетных мышц;

- изучение метаболического потенциала мышц при физических нагрузках.

Научная новизна. Показано, что прекращение роста капилляров в скелетно-мышечной ткани при физических нагрузках является следствием недостаточности действия данного стимула для дальнейшего их роста.

Установлено, что предрабочее состояние мысечного волокна прямо влияет на степень его изменения в процессе адаптации к выполнению субмаксимальной аэробной работы.

Показано, что снижение парциального давления кислорода во внешней среде уже через 2 недели приводит к уменьшению размеров "медленных" мышечных волокон.

Продемонстрировано, что увеличение дыхательного контроля может происходить без увеличения максимальной скорости потребления кислорода митохондриями.

Установлено, что изменение энергетического метаболизма при тренировке в аэробном режиме может происходить уже к десятому дню тренировки, что может выражаться в увеличении активности митохондриальной креатинкиназы без изменения максимальной скорости дыхания митохондрий. Применен новый метод определения скорости потребления кислорода митохондриями в скицированных сапонином скелетно-мышечных волоконах, позволяющий значительно экономнее использовать биоптат мышечной ткани при обследовании человека.

■ Практическая значимость. Изучение структурно-метаболических характеристик мышц позволит разработать критерии для отбора наиболее перспективных спортсменов и контроля за эффективностью тренировочного процесса в видах спорта, направленных на развитие выносливости. Полученные материалы могут быть использованы для научного обоснования новых тренировочных режимов в ряде видов спорта и других видах деятельности, требуюпщх проявления выносливости, а также при проведении реабилитационных и профилактических мероприятий в клинике. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ. Апробация работы. Диссертация'апробирова на Всесоюзной конференции по спортиеной медицине (Киев,28-30 уарта 1991 г.). Международном рабочем совещании по гипоксии ¡Киев,19-22 мая 1932 г.), на 17 Европейской конференции по микроциркуляции (Лондон, 4-11 июля 1992 г.), на научном семинаре лаборатории спортивной антропологии, морфологии и генетики и сектора функциональной морфологии мышц и на заседании кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ им. IL Е .Ломоносова (г. ¡Ьсква, 1 ноября 1S92 г.).

Об ген и CTpytrrypa диссертация. Диссертация состоит из 5 глав,- включавших в себя введение, обзор литературы,' описание организации и мето-

дов исследования, главы, содержащей результаты исследования, обсузде-ние результатов и заключения. Список литературы содержит 209 источников, из них 28 отечественных и 181 зарубежную. Общий объем диссертации- 111 страниц. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 22 таблицами.

ОРГАНИЗАЦИЯ И 13ГОКЫ ШаЗДОЗАШ:!!.

Было обследовано 32 человека (мужчины от 18 до 32 лет). Взята 51 биопсийная проба мышечной ткани. В различные группы вошли как люди, не имеющие спортивной квалификации, так и спортсмены, имеющие I разряд, и кандидаты в мастера спорта. Из них 19 человек участвовали в обследовании дважды - в начале и конце тренировочного цикла. Все испытуемые были предупреждены о характере экспериментов и дали письменное согласие на участие в них. Пробы мышечной ткани и крови брались во всех экспериментах не раньше, чем через 24 часа после тренировки, чтобы исключить возможность острого влияния последней физической нагрузки.

В группу I вошли бегуны-любители, не имевшие спортивного разряда Обледование проводилось в начале летнего активного тренировочного сезона. В нем приняло участие 12 человек. В процессе тренировок испытуемые вели дневник, где фиксировали время занятий,характер и интенсивность нагрузок. Испытуемые были в возрасте 32,0+1,0 лет,имели стая занятий бегом 6,0+1,9 лет и недельный объем тренировок от 10 до 400 км. Работоспособность определяли, используя тест РЧ€ 170. По результатам теста произведен расчет абсолютных и относительных значений МПК. По этому показателю все испытуемые были разделены на две подг-руппы-с относительно низким (подгруппа А) и высоким(подгруппа Б)уровнем работоспособности. Характеристика испытуемых представлена в табл.1.

Таблица 1. Характеристика бегунов подгрупп А и Б /К4+т/.

Подгруп-| Вес/кг/ | ¿общего | РУС МПК | ^волокон

пы 1 1 жира от | кгм/мин мл/кг мин 1 I типа

1 1 веса тела| . кг 1

А I 70.50 | 15,74 | 16.40 50.08 I 53.30

(П-б) 1 +3.50 I +3.03 \ +0.70 +2,10 | +5.30

Б I 71,20 | 9.26 1 21,10а* 60,78* | 55.30

1п>6) | +2,60 | +0.98 | +0.90 +3.20 ! +4.50

1 1 1 1 >

*Р<0,05;**Р<0,01. Отличия мевду группами А и К

Были определены концентрация гемоглобина, показатель гематокрита капиллярной крови,пиковый кровоток в группе шец подошЕенного сгибания

стопы после удержания ими усилия в 40Х от максимального произвольного. Рассчитывалось относительное содержание жира в теле. Пробы мышечной ткани брались из inuskulus vastus lateralis.

7 бегунов-любителей в возрасте 32+1 года со стажем занятий бегом 6,0+1,9 лет, весом 73+3 кг и объемом тренировочных нагрузок 237+57 км в месяц обследовались в начале активного тренировочного сезона и после трех месяцев тренировга. Процент жира и процент мышечной массы . составил 13,7+4,2 и 51,2+2,0 соответственно, ШК-'"54,0+3,6 мл/кг/мин. и в процессе тренировки не претерпело существенных изменений. Кроме тренировок аэробной направленности бегуны применяли упражнения для развития силы: приседания с отягощениями,упражнения с гантелями и т. п.. Они прошли аналогичное тестирование^

Обследовали группу лыжников, кандидатов и мастеров спорта СССР (Группа II) в начале летнего подготовительного сезона и через 4 месяца тренировки. Антропологическая характеристика обследуемых: вес 70,9+2,3 кг, рост 178,0+1,2 см, возраст 18,0+0,7 лет. Объем тренировочных нагрузок в среднем составил 2512,86+95,63 км в месяц. МПК в начале и конце' тренировочного периода составило 66,88+1,97 и 70,80+1,61 мл/кг мин. Пробы мышечной ткани для определения параметров дыхания ютохондрий забирали из m.vastus lateralis. В первом обследовании участвовало 15 человек, в повторном-7. Для морфологических и гистохимических исследований ткани были использованы биоптаты у 7 че-лое0к,проходивших оба обследования.

Аналогичное обследование проводили с группой лыжников I разряда (группа III). У Б чолоеьк пробы цыкэчноя ткани брали из n vastus lateralis в началз летнего подготовительного сезона и через 4 месяца тренировки.

Просоле по 2 эксперимента, в которых было исг.ользоЕано 70 самцов ttpis Wistar в возрасте от 3 до 6 ыесяцев. В первом эксперименте на 53

животных, 20 из которых служили контролем, а 3.3 было взято для экспе-

*

рйаснта,крисы бегали на тредбана- со скоростью 30 метров в минуту 5 дкой £ неделв в течение 8 недель. Гйрвые 4 недели животных тренировали по £5 ьемут в день. Посла этого части крис Еремл бега было увеличено в 2 раза и составило 70 иин./день, остальные продолжали тренироваться по npesiii-fi програалю. Первый день тренировки животные начинали с 7 шяу? и постепенно сыгодилиеь на расчетное время бега в течение naprxrä издали, прибавляя по 7 «ииут каждый последуюсий день. Забой хи-hOTüii'A осус^стслялса поел;- 2,4,6 и 8 недель бега. Вес эксперишитадь-ша: ярус. Сбгакзпс 2.4,6 и 8 кгдель по 35 мни./день- 244+11; 309+10;

347+15 и 364+12 граммов соответственно. Бегающих 8 недель с увеличенным объемом тренировочных нагрузок 386+10 г. Вес контрольных крыс к бегу 2,4 и 8 недель 205+19; 304+19 и 230+12 г. Исследовались морфология и параметры дыхания митохондрий в m. gastrocnemius lateralis.

Во втором эксперименте изучалось влияние попиленного парциального давления кислорода на размеры и окислительный потенциал мкггачных волокон. Эксперимент выполнялся на 17 6-7-месячных самцах крыс весом 250-ЗООг в течение 2-х недель по б дней в неделю.'- Одна группа крыс оставалась интактной и служила контролем (п-5,группа N-1). Группа N-2 находилась в барокамере по 18-20 ч. в сутки (п-5) и группа N-3 находилась в барокамере по 2 ч. в сутки( п-7). В барокамере поддерживалось разряизние воздуха, соответствующее высоте 5000 м над уровнем моря, температура 20С, вентиляция-9 л воздуха в минуту. Для морфологических и гистохимических исследований брали m. extensor hallucius proprius.

Пробы мышечной ткани замораживали в жидком азоте. Серийные поперечные срезы готовили в криостате при температуре -16-20 с и монтировали на холодные предметные стекла. Окраску производили на миофибрил-лярную АТР-азу с преинкубацией рН-4,35 или с преинкубацией при рН-4, б. Производилась окраска на комплекс ферментов -окисления жирных кислот (>-ок. ),дигидрооротатдегидрогеназу,миоглобинпероксидазу (МГГО Сдиаминобензидиновым методом), цитохром С-оксидазу (Цнт. С-ок.) (методом азосочетания) в модификации Лойды (1982 г.), NADH-тетразолийре-дуктазу (NADH-тр. ), сукцинатдегидрогеназу (СДГ), малатдегвдрогеназу (МДГ), «¿-глицерофосфатдегидрогеназу (»c-ГФДГ) тетразолиевым методом по Нахласу в модификации Лойды (1982 г. ). Активность ферментов оценивалась цитофотометрически с помощью микроскопа-фотометра MPV2. Цитофо-тометрию по всем ферментам проводили на одних и тех же волокнах, идентифицированных с помощью окраски на ииофибриллярную АТР-азу. Площадь поперечного сечения.мышечных волокон (ППС МБ) определяли с помощью системы анализа изображений ASM - 68К. Капилляры выявляли при помощи гистохимической реакции "амилаза -ШИК (Шифф-иоднач кислота)" или окраски на щелочную фосфатазу по Гомори в модификации Лойды. Измерялась скорость дыхания митохондрий в скинированных сапонином ске-летно-мыпечных волокнах. Поглощение кислорода в среде измеряли методом оксиметрии с использованием электрода Кларка и оксиграфа фирмы "Yellow Spring Instruments США), снабженного термостатированной ячейкой, магнитной мешалкой и самописцем Linear, при 22 С. Скорость дыхания выражали в нг-ат О /мин на мг сухого веса.

Статистическая обработка материала проводилась с использование».

стандартного t-критерия Стыодента для выборок с независимыми и попарно связанными переменными. Корреляционный анализ проводился по Пирсону. Расчеты производили на персональном компьютере IBM с использованием пакета STATGRAF.

Рсзух^таш м in сбеуЕ&эmz).

Периферическое звено системы аэробного энергообеспечения мышечной работы можно условно разделить на три основных компонента: кровеносные капилляры мышц, внеклеточное и внутриклеточное диффузионное пространство, и система митохондриального окисления, генерирующая макроэргические связи фосфагенных молекул. Нами будут рассмотрены каждый из этих компонентов и соотношение их изменений в процессе тренировки выносливости.

Капиллярное русло наиболее развито у спортсменов,тренирующихся в аэробном режиме. На рис.1 (стр.7) показано среднее количество капилляров на волокно у бегунов •с низкой работоспособностью (активный контроль).бегунов с высоким уровнем работоспособности, лыжников I разряда, лыжников-кандидатов в мастера спорта и конькобежцев-многоборцев, мастеров спорта, которые были обследованы ранее в лаборатории Б. С. Шенкманом и А. К Некрасовым. Внутри каждой из групп у лвдей, не так далеко отстоящих друг от друга по уровню квалификации, достоверных отличий по количеству капилляров на волокно не наблюдается. Однако, эти отличия становятся достоверными при существенной разнице в уровнях квалификации (активный контроль-кандидаты в мастера и мастера спорта). Полученные результаты могут быть связаны с более высокой степенью интенсивности воздействия стимула у спортсменов высокой квалификации, что приводит к существенному отличию в количестве капилляров. При лонгитудинальноы обследовании лыжников-KMC достоверного прироста капилляров также не происходило (2,50+0,10 против 2,80+0,11 кап вол. после тренировки). Однако, в этой группе обнаружена отрицательная взаимосвязь между исходным количеством капилляров на волокно и величиной их прироста, показывающая, что чем большее количество кали-ля ров было в шаце, тем меньше их прирастает за время тренировки (г--0,В5;р<0,05). Как бы в подтверждение этой закономерности, у бегунов. имевших исходно самое низкое из трех групп число капилляров на волокно, наблюдалось их увеличение (2,21+0,59 до и 2,84+0,26 после тренировки,р<0,05). Выявленная закономерность приводит к следуюшзГ постановке вопроса: является ли уровень капилляризации соответствую-С5У данному виду физической нагрузки, или хе дальнейший их рост лимитируется некльа факторами. накалл;шагйиа.!ся ь процессе тренировки i

Рис.1. Среднее количество капилляров на волокно у спортсменов разной квалификации.

кап. /вол. *

3.0

2.5

2.0

1. 5

А

Б

А

Б

III

I II

* -р<0,05 - отличия от активного контроля I-A.

I-A -бегуны с низкой работоспособностью (активный контроль).ЬБ бегуны с высоким уровнем работоспособности И-А -лыжники I разряда, П-Б -лыжники-кандидаты в мастера спорта, III-конькобежцы-многоборцы, мастера спорта.

Табл. 2 Тренировка крыс на тредбане. Таблица 3. Количество капилляров

на волокно у крыс,подвергавшихся Группы кап. /вол. воздействию гипоксии (М+т)..

контроль*п-5) 2 нед. (п-6) 4 нед. (п-6) контроль!, п-7) 8 нед. (п-6) 8 нед. SK п-7)

0,97+0,10

1,22+0,09

1,51+0,20*

1,05+0,05

1,59+0,11**0

1,90+0,11***$@

Группе со значком & через 1 меслн объем тренировочных нагрузок был увеличен до 70 мин./день. *-р<0,05, **-р'0,01, ***-р<0,001 - отличия от контроля; о-р<0,05,3-р<0,01-отличия от 2-недельных крыс.@-р<0,07-отличия Таблица 4. Размеры мышечных волокон

Время нахожде- Количество ния в условиях капилляров гипоксии на волокно

контроль 2 часа/день 20 час. /день

0.73+0,09 0.77+0,05 0.62+0.05S

5Fp< 0,07-отличия от двухчасовой группы.

от гр. 3 нед. (t-1,99). у крыс,бегавших на тредбане (М+т).

Г

Время Размеры мышечных волокон (мкм. кв)

бега MBI МВПа MBI Ib

контроль( п-б) 1585+150 ■ 1264+105 1522+115

бег 2 нед. (п-6) 1667+132 1454+95 17С5+71'

бег 4 нед. С п-6) 1556+181 1440+259 2453+619

контроль( п-7) 1140+90 1082+77 2136+121

бег 8 нед. (п-6) 1713+76* 1651+39* 3131+208*0

бег 8 нед. (п-7) 1894+72* 1666+80* 3276+192*0

(с увеличением объема нагрузок)

• *-р<0,001 -отличия от контроля; о-р<0,001-отличия от размеров волокон крыс, бегаюзях 2 недели.

ингибируюцими деление эндотелиальных клеток? Для выяснения этого вопроса был использован эксперимент на животных.

Щ>и тренировке крыс в течение месяца на тредбане у животных произошло увеличение количества капилляров (табл. 2,стр. 7), после чего их уровень вышел на плато и существенно не менялся к полутора и двум месяцам, что согласуется с результатами эксперимента Adolffson 1986 года. Через месяц,после увеличения части крыс объема тренировочных нагрузок, количество капилляров у них вновь возросло на 20% (к концу восьмой недели). Шжно предположить, что прекращение роста капилляров является следствием не накопления факторов,ингибирующих деление эндотелиальных клеток, а недостаточностью действия данного стимула для дальнейшего их роста. Уровень капилляризации, повидимому, является характерным (оптимальным) для данного вида тренировки, но не предельным для мышцы, и увеличение количества капилляров, вероятно, зависит от индивидуальной переносимости данного объема тренировочных нагрузок (стимула).

Некоторые авторы связывают увеличение количества капилляров в скелетных мышцах, происходящее при тренировках, с понижением парциального давления кислорода, т. е. с существованием "гипоксии нагрузки", наличие которой предполагается при тренировках с мощностью субмаксимальной и более. Для проверки гипотезы стимулирования роста капилляров пониженным парциальным давлением кислорода был проведен эксперимент с 2-х недельной выдержкой животйых в условиях гипоксии. Ни при одном варианте выдержки роста капилляров в скелетных мышцах не обнаружено (табл.3,стр.7). Из результатов в таблице видно, что у крыс, находившихся в условиях гипоксии по 20 ч. в сутки имеется тенденция к меньшему количеству капилляров на волокно (t-2,12), чем у группы, находящихся в этих же условиях по 2 часа. Эти данные согласуются с результатами других исследователей (Hoppeler Н. ,Kloinert Е. et. al. 1990). Н. Hoppeler обращает внимание на то, что данные по новообразованию капилляров у животньй противоречивы, тогда как у человека пшоксическое воздействие на скелетномышечную ткань не приводит к пролиферации капилляров, или даже способствует к их уменьшению. Тенденция к уменьшению количества капилляров на волокно обнаружена и в двухнедельном эксперименте iтабл.3). Таким образом, можно поставить под сомнение непосредственное влияние пониженного парциального давления кислорода на увеличение количества капилляров в скелетных мышцах.

Скорость транспорта кислорода от капилляров к митохондриям зависит от величины диффузионного пространства и размеры мышечных воло-

кон здесь имеет определяющее значение. Тренировка выносливости у людей может приводить к увеличению размеров мышечных волокон (гипертрофии), (D.S. Sale, J. D. MacDougall, 1990).сохранению исходного уровня (I. Jacobs,М. Esbjornsson, 1987), или его уменьшению (гипотрофии),(Ch. Denis, J.-С. Chatard,1986). В экспериментах «а животных показано только увеличение размеров мышечных волокон (что наблюдалось и в опыте с тренировкой крыс бегом, табл.4, стр.7). Противоречивость данных литературы по этому вопросу не дает возможности определить стратегию адаптации мышечных волокон при тренировках выносливости. Для выявления некоторой закономерности в этих изменениях была проанализирована динамика индивидуальных значений размеров мышечных волокон в процессе тренировки у бегунов (группа I) и лыжников-кандидатов в мастера спорта (группа II). Выявлены тесные отрицательные взаимосвязи между начальными размерами MB и их изменением в результате тренировки. Аналогичная закономерность выявлена и для студентов института физкультуры (группа III), обследованных ранее в лаборатории. Пробы мышечной ткани брали из m. triceps surae до и после трехмесячной тренировки. Упражнение выполнялось одной ногой, вторая являлась контрольной. В контрольной ноге такой взаимосвязи не обнаружено. В обследованных группах эта закономерность проявляется, в основном, для "медленных" мышечных волокон, которые преимущественно вовлечены в работу при нагрузках аэробной направленности, табл. 5.

Таблица 5. Коэффициенты корреляций кэнду ксходаагя! зтачежтас! размеров мькечнш волокон и значениями ic3!*ojreincl размеров ».¡ьгззчльсс еоло:шн в процессе трешфовга«.

:Группа 1 1 ! Группа 2 группа 3 : рабочая контрольная! нога нога ! 1 1

г между : v 1 1

•лсхДПСШ и ДППСМВ1 !-0,80* -0,81* -0,81** -0,62 !

г ы9глу 1 1 1

иехДЛСМЫ и ДППСМВП !-0,52 -0,87** -0,48 0,16 !

г - коэффициент линейной корреляции ; а - р<0,05; ** - р<0,01 ; исх. ППС MB -исходные значения площади поперечного ееченил хыаеч-ных волокон; ППС 1(3 - изменения плегдли поперечного сечения волокон а результате тренировки.

Динамика индивидуальных изменений размеров мышечных волокон внутри групп приведена на рис.2 (стр.11). На гистограммах видно, что изменения, претерпеваемые мышечными волокнами под влиянием комплекса однотипных физических нагрузок, неодинакова Если исходный индивидуальный уровень размеров мышечных волокон был высок,то в процессе тренировки он уменьшается, и наоборот. Таким образом, индивидуальные значения размеров волокон в результате тренировки приближаются к некоторой зоне значений, изменения в которой оказываются менее выракён-ными. Более лабильными оказываются волокна тех испытуемых, у которых начальные значения ППС волокон наиболее исходно отклонялись от этой гоны. Наиболее значительные изменения ГПК как МВ1,так и MBII наблюдались у одного из лыжников, который к началу тренировочного сезона имел наибольшие в данной группе значения размеров мышечных волокон.

Неоднократно отмечалось, что для спортсменов, тренирующих выносливость, (особенно стайеров - группы 1 и 2) характерны небольшие значения ППС "медленных" волокон m. vastus lateralis 4,5-5,5 тыс. кв. мкы, что соответствует исходным значениям ППС в настоящем исследовании. Полученные результаты позволяют высказать предположение, что существует определенная зона значений ПГЮ MB, которая, повидимому, соответствует данному режиму нагрузок. Предрабочее состояние мышечного волокна прямо влияет на степень его изменения в процессе адаптации к выполнению субмаксимальной аэробной работы. Следует полагать, что если исходные вначения ППС MB в среднем по группе не выходят за пределы "оптимума" для данного вида аэробных нагрузок, средний уровень ПГЮ MB в процессе тренировки изменяться не будет.

При сравнении групп бегунов и лыжников обнаружено, что у испытуемых, которые состоят в подгруппах Б (с более высокой работоспособностью или спортивной квалификацией), размеры "медленных" мышечных волокон существенно меньше (табл.6,стр. 12), чем в подгуппах А.

.Полученные результаты и анализ известных работ позволяют сделать заключение, что у слортсенов высокой квалификации, тренирующих сы-иосливость. размеры "медленных" мышечных волокон меньше, чем у спортсменов этого же вида спорта, имеющих более низкую квалификацию. Подобное уменьшение размеров "медленных" мышечных волокон, имеющих высокую активность окислительных ферментов, у людей с наиболее высоким уровнем максимальной аэробной работоспособности может иметь адаптивное значение для снижения диффузионного расстояния для кислорода и субстратов к центру волокна.

- 11 Ч ■

Рис. 2 Динамика индивидуальных изменений размеров мышечных волокон в трех группах испытуемых.

' «в2 1ШХЯ

IZ033 IICC5 5000 7000

5030

и

И й

г)

Л sti

ц

п

U

V

U й О й

а 5

ГЯ

Ъ г,

Гр.1 и&1 Гр2МВ1 Гр2№1 Гр} MBI

а- увеличение, б- уменьшение размеров мышечных волокон за время тренировки.

Гр. 1; Гр. 2; Гр. 3-индивидуальные данные по размерам мышечных волокон у обследуемых в каждой из групп. Ш;МВ2-мышечные волокна 1 и 2 типов.

Рис. 3 Плотность капилляров у бегунов и лыжников с разной работоспособностью и квалификацией,и конькобежцев высокой квалификации.

кал/mm 450

400 350 300 250

_t_ А 0 0

г т

т

т

А Б А Б

I II III

* - достоверное (р<.0. 05) отличие между подгруппами, о-достоверное (р<0,05) отличие от подгруппы 1А. 1А- бегуны с нжжим. 1Б-с высоким уровнем работоспособности; НА-лыжники I разряда, 11Б-кандидаты в мастера спорта; 111-конькобежцы-многоборцы (мастера спорта).

Таблица 6. Размеры мышечных волокон у людей различной спортивной квалификации (мкм кв.),(М+т).

Размеры MB I у бегунов с высоким уровнем работоспособности на ИХ ниже, чем у активного контроля, а у лыжников -KMC" - на 27% ниже, / чем у перворазрядников *-р<0,05; &-р<0,07.

Группы | Размеры мышечных волокон |

1 MB I MB II 1

1 Бегу-| 1 п/гр. А | 5285+195 1 5091+320 |

ны | 1 п/гр. Б | 1 4689+192* 5347+529 | 1

1 Лыж- | 1 I разряд| 6407+834 1 6671+675 |

ники J KMC 1 4740+307& 6501+370 1

Обнаружена взаимосвязь между размерами "медленных" мышечных волокон и максимальными аэробными возможностями организма. В группе бегунов с высотам уровнем работоспособности размеры медленных мышечных волокон, преимущественно вовлекаемых в работу при выполнении аэробных упражнений, отрицательно коррелируют с МПК (г=-0,95;р<0,01). (которое наиболее высоко у спортсменов тренирующих выносливость). Аналогичная взаимосвязь была ранее обнаружена у лыжниц (Б. С. lifeнкман, А. Н. Некрасов) , что свидетельствует о явной закономерности в снижении размеров мышечных волокон у людей с увеличением спортивной работоспособности. Однако, при анализе этих показателей у бегунов с низким уровнем работоспособности, характер взаимосвязи оказывается противоположным (г=0,73;р<0,05). Вероятно, у начинающих бегунов-стайеров адаптация к интенсивным тренировочным нагрузкам происходит через гипертрофию медленных мышечных волокон, сократительный аппарат которых таким образом отвечает на возросшее механическое напряжение.,

Ранее феномен изменения размеров мышечных волокон обсуждался как . следствие воздействия механического напряжения на миофибрилы (Н. Н. Vandenburgh. 1987). Однако, такая интерпретация приемлема для случая увеличения размеров мышечных волокон. В то же время накопилось достаточное количество косвенных данных о возможной связи между размерами мышечных волокон и характеристиками диффузии и потребления кислорода в мышце. Для выявление возможности влияния пониженного парциального давления кислорода На размеры мышечных волокон был использован эксперимент с Ецаерлзсой ?siegthlk в условиях гипоксии.

У крис, подвергавшихся воздействию гипоксии, соответствующей пребывши» на высоте 5 тыс. м над уровнем «оря, происходило уменьшение размеров ¡адйэчных волокон I типа (табл. 7, стр. 13). Однако, зти изменения происходили только у йньоткых, подвергавшихся воздействию ги-

Таблица 7. Размеры мышечных волокон у крыс после воздействия

гипоксией, (М+т). Размеры медленных мышечных волокон крыс,находившихся'в условиях гипоксии по 20 часов в сутки достоверно.меньше, чем у^контроля и 2-х часовой группы.

Время нахожде- 1 Размеры мышечных |

ния в условиях волокон |

гипоксии №1 MBU |

контроль 779+49 1307+49 |

2 часа/день 818+74 • 1418+142 |

20 час. /день 611+44* 1176+141 | »

*-р< 0,05-отличия от контроля и двухчасовой группы, поксией по 18-20 ч. в сутки. У двухчасовой группы таких изменений не обнаружено. Ранее, в экспериментах, проводившихся с людьми и животными на высоте 4 тыс. м над уровнем моря и ниже,изменений размеров мышечных волокон не наблюдалось (Mathien-Costello 0.1989). При анализе совокупности данных можно предположить, что наиболее чувствительными к кислородному режиму оказываются волокна I типа. Вероятно, эта чувствительность пороговая, и для изменения морфологических параметров ткани имеет значение время воздействия и величина снижения парциального давления кислорода. Известно о снижении парциального давления кислорода в мышце и при работе с мощностью субмаксимальной и более. Это явление получило название "рабочая гипоксия". Уменьшение диаметра мышечного волокна в обоих случаях может способствовать улучшению транспорта кислорода и субстратов.

Степень обеспеченности ткани кислородом и субстратами связана с плотностью капилляров, приходящихся на квадратный миллиметр ткани. Величина эта является интегральным показателем, зависящим как от раз-' меров мышечных волокон, так и от количества капилляров на волокно. Плотность капилляров у бегунов с высокой работоспособностью (1Б) и лыжников высокой квалификации ( IШ соответственно на 40 и £0% висе, чем у активного контроля и лыжников низкой квалификации (рис. 3,стр. 11), и практически не отличается от таковой у элитных конькобежцев, обследованных ранее. По данным литературы,аналогичную плотность капилляров в m. vastus lateralis имени* высококвалифицированные спортсмены. Однако, достоверного отличия в количестве капилляров на волокно внутри каждой из групп обнаружено не било (рис. 1,стр. 7). В то же время, у бегунов с высокой работоспособностью и лыжников высокой квалификации размеры "медленных" мышечных волокон м^ньве.чем у активного контроля и у лыжников ни:: ко Я квалификации (табл. о. Тагнм

образом, большая плотность капилляров у спортсменов, занимающихся определенным видом спорта, и тренирующих выносливость, с повышением работоспособности и квалификации достигается за счет действиядвух факторов: увеличения количества капилляров на волокно и снижения плошади поперечного сечения мышечных волокон. Вероятно, стратегия адаптации мышц к нагрузкам в разных видах спорта, связанных с тренировкой выносливости, направлена не столько на увеличение количества капилляров, сколько на поддержание оптимального диффузионного расстояния'по кислороду. .

Высокой плотности капиршярной сети (системы транспорта кислорода) у людей, тренирующихся в аэробном режиме энергообеспечения, соответствует и высокий окислительный потенциал. Оптимизацию работы кислородутилизирующей системы при тренировках обычно связывают с увеличением активности окислительных ферментов, что может повысить напряжение кислорода на участке от капилляров до митохондрий,и тем самым ускорить его диффузию. Неизменяемое состояние ферментов,или даже падение их активности в процессе тренировки обычно объясняют перенапряжением,или отсутствием тренировочного эффекта (Sprynarova S. ,Bass А. , 1980). Однако, остается неясным, исчерпывается ли адаптация энергети-. ческого метаболизма мышц у спортсменов только изменениями активности соответствующих ферментов.

В эксперименте с лыжниками-кандидатами в мастера спорта обнаружено, что активность окислительных ферментов, которая в начале эксперимента была высокой, максимальная скорость дыхания митохондрий и максимальное потребление кислорода у них в течение трехмесячной тренировки не изменились (табл.8,9).

Таблица 8. Активность ферментов в начале и в конце тренировочного периода у лыжников-KMC (М+ш).

А Б

UB1 ЫВ2 МВ1 UE2

NADH-тр 0,43+0,04 0,26+0,03 0,40+0,04 0,24+0,03 СДГ 0,09+0,01 0,06+0,01 0,10+0,01 0,07+0,01

МДГ 0,34+0,04 0,28+0,02 0,21+0,02 0,20+0,02

NADH-тр. -NADH-тетразолийредуктаза; СДГ - сукцинатдегидрогеназа; МДГ - малатдегидрогеназа

Таблица 9. Результаты биохимического определения параметров дыхания митохондрий в скинированных мышечных волокнах лыжников в нгратом О/мин. на мг ткани (М+т).

Уо Vadp Усг Ушах" Утах/Уо 7.Сг

А 7,4+0,8 11,8+0,8 17,5+1,2 23,6+1,8 3,3+0,3 47,1+6.3

Б 2,4+0,3 7,5+0,6* 13,1+1,5* 22,1+2,2 9,9+1,1* 72,6+8,8*

*Р<0,05; Уо-дыхание митохондрий в среде Б; Уас1р-дыхание митохондрий в среде Б с добавлением 6 мкл 50 мМ АДФ; Усг-дыхание митохондрий с добавлением к предыдущей среде 9 мг креатина; Ушах-дыхание митохондрий после добавления к предыдущей среде б мкл 500 мМ АДФ; Утах/Уо-дыхательный контроль; 7.Сг- скорость креатинстимулируе-мого дыхания в исследуемых биопсийных образцах.

Ранее выявлена достоверная корреляция между активностью митохондри-альных ферментов,количеством молекул фермента,максимальным потреблением кислорода и объемной плотностью митохондрий (ЗсЬмеггшапп К. ,Норре1ег Н. ,1989). Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что количественных изменений митохондриальных ферментов и объемной плотности митохондрий не происходило.

Увеличение степени активации дыхания креатином свидетельствует об активизации работы митохондриальной креатинкиназы. Ранее показано, что в ответ на тренировку выносливости может меняться изоферментный состав креатинкиназы, при этом тотальная активность креатинкиназы оставалась без изменений (Арр1 Т. 3. е1. а1. , 1985). Известно, что мито-. хондриальная креатинкиназа играет. ключевую роль во внутриклеточном транспорте энергии благодаря челночному переносу аэробно синтезированного креатинфосфата от митохондрий к миофибриллам с дальнейшим его использованием для образования АТР непосредственно в местах его пот-, реблення. В то же время известно,что креатинкнназние системы,в том числе и митохондриальный изофермент,способствует облегченной диффузия АСР в мышечных клетках, уменьшая Кш для АОР (Закз А. V. еЬ. а1,1991). Таким образом,увеличение эффективности функционирования митохондриаль-ной креатинкиназы в тонированных скелетных может способство-

вать облегченному транспорту энергии внутри во.г/-:иа.

Одновременно £ результате снижения базаяьнсгу уровня дыхания митохондрий произошло достоверное увеличение дихатол^кто конлоля, ".то также свидетельствует об увеличении э}$ек:иЕнсети ;>аботн ыктсхгндриЯ. которая вь.->ажаотся в увеличении продукции Л?!5 г. ; то >п

кислорода Таким образом, адаптация мышечной ткани при тренировке в аэробном режиме у спортсменов высокой квалификации, имеющих исходно высокие величины окислительного потенциала, может приводить не к дальнейшему его росту, а к экономизации использования кислорода при более эффективном производстве и транспортб энергии, что выразилось в снижении базального уровня дыхания митохондрий (Уо), и одновременном увеличении синтеза макроэргических соединений митохондриальной креа-тинкиназой.

Увеличение активности митохондриальной креатинкиназы наблюдалось и в эксперименте с тренировкой крыс на тредбане уже через 10 дней после начала бега В литературе не встречалось сообщений о столь раннем увеличении скорости митохондриального дыхания, стимулированного креатином. Максимальная скорость дыхания митохондрий за это время также не изменилась (табл.10).

Таблица 10. Результаты биохимического определения параметров дыхания митохондрий в скинированных мышечных волокнах крыс в нгратом О/мин. на мг ткани (Мш).

Уо УасЬ Усг Ушах Утах/Уо 1 ХСг 1

контроль 2нед. 4,7+0,7 5,2+0,6 9,0+0.7 9,5+0,9 11,7+1,0 14,2+1,5 22,8+0,9 25,0+2,4 5,2+0,5 5,0+0,4 1 29,9+3,9 | 49,8+7,5*1

*-р<0,05.

Таким образом, система, отвечающая за внутриклеточный транспорт энергии внутри волокна, с началом тренировки подвергается изменениям в опережающем темпе,по сравнению с активностью ферментов дыхательной цепи митохондрий.

Кроме развития капиллярного русла, уменьшения размеров мышечных Волокон и изменения окислительного потенциала, существует еше одна возможность доставки кислорода к митохондриям-облегченная диффузия с помощью миоглобина. Активность миоглобинпероксидазы была повышена у бегунов с высоким уровнем работоспособности в обоих типах мышечных волокон (0,132+0,019 В МВ1 и 0,110+0,010 в МВП против 0,075+0,003 и 0,070+0,005 соответственно, р<0,05), в то время, как концентрация гемоглобина у них находилась на нижней границе физиологической нормы (134+2,4 против 148,7+5,1 г/л,р<0,05), что можно было бы рассматривать как проявление реципрокных отношений между гематологическими и местными показателями кислородтранспортной системы. В то же время, у

бегунов с высокий уровнем работоспособности пиковьй кровоток, "измеренный в мышцах-сгибателях, стопы был на 23 (80,09+8,42 и 64,98+6,35 ш »яш/100 г соответственно), а !.ШК -на 13 X выше, чем у активного контроля (табл.1).

Таким образом, при увеличени аэробной работоспособности человека, в системе транспорта и утилизации кислорода могут работать регу-ляторные механизмы, позволяющие при изменении какого-либо из параметров системы использовать компенсаторные возможности организма для развития других звеньев цепи доставки кислорода. Так, пониженная концентрация гемоглобина в крови у людей ¿'высоким уровнем аэробной работоспособности может компенсироваться большим содержанием миоглоби-на, лучшим развитием капиллярного русла и большими возможностями для увеличения кровоснабжения работающих мышц. Лучшее развитие капиллярного русла, в свою очередь, может достигаться не только за счет роста капилляров, но и благодаря снижению площади поперечного сечения мышечных волокон, в результате чего достигается высокая плотность капилляров, а, следозательно, и лучшее снабжение ткани кислородом. Система же утилизации кислорода у людей с высоким уровнем спортивной квалификации может увеличивать эффективность своей работы не только экстенсивно-за счет увеличения своих максимальных окислительных возможностей. но и за счет более рационального использования имеющихся ресурсов для синтеза макроэргических соединений.

По результатам, полученным в настоящей работе и известным ранее, можно сделать некоторые предположения о закономерностях и направлениях адаптации мышц к нагрузкам, выполняемым, преимущественно, за счет аэробного энергообеспечения.

Судя по положительной взаимосвязи размеров мышечных волокон с ШШ, различиям в ПШ МВ1. обнаруженных у людей с разной спортивной квалификацей, увеличению количества капилляров-(от 2,21+0,59 до 2,84+ 0,28 кап/вол. , р> 0,05), окислительного потенциала и размеров мышечных волокон II типа ют 4932+403 до 5225+436,р< 0,05), которые наблюдались у бегунов с низким уровнем работоспособности к концу тренировочного периода. А тгасже изменению всех этих показателей у животных уже после 4-х недель тренировки на тредбане (табл. 2,4) и увеличению у них максимального дыхания митохондрий (от 17,9+0,9 до ГО.5+1,7 нгратом О/ыкн. на мг ткани, р 0.С5) - на первых этапах адаптации происходят, повид;:-мому. изменения всех морфологических и гистохимических параметров.как ответ на всарссвее механическое напряжение тренкрогочшге нагрузок. Этот период можно назвать неспецифическим этапом адаптации.

На втором этапе, когда объем тренировочных нагрузок достаточно велик,и дальнейшее его резкое повышение как стимула к морфологическим изменениям, проблематично (это может быть связано и с индивидуальной переносимостью интенсивности тренировочных нагрузок), а плотность капилляров, вероятно, позволяет обеспечивать заведомо достаточную доставку субстратов и газообмен между капиллярами и мышцами, происходит более тонкая (дифференцированная) регуляция структурно-метаболических параметров мышц к специфическим нагрузкам. В случае лонгитудинального эксперимента с лыжниками-KMC, где окислительный потенциал и капилля-ризация были достаточно высокими и существенно не изменялись в процессе тренировки, а размерь! мышечных волокон 1 типа ниже, чем у лыжников низкой квалификации, адаптация мышечной ткани к возросшему объему тренировочных нагрузок происходила в направлении экономизации использования имеющегося кислорода (что выражалось в снижении базаль-ной скорости дыхания митохондрий (но не росте окислительного потенциала) и одновременным увеличением синтеза макроэргических соединений митохондриальной креатинкиназой.

Качественные изменения на втором этапе адаптации могут происходить как за счет суммарного недостоверного изменения нескольких параметров (как, например, несколько меньшая ППС МВ1 и большее количество капилляров дают увеличение плотности капилляров), так и за счет изменения одного' из показателей. Таким образом, период, на котором наблюдается экономизация в использовании имеющихся ресурсов можно назвать специфическим этапом адаптации.

ВЫВОДЫ

1. Пониженная концентрация гемоглобина в крови у людей с высокой аэробной работоспособностью может компенсироваться большим содержанием миоглобина, лучшим развитием капиллярного русла и большими возможностями для увеличения кровоснабжения работающих мышц.

2.Стратегия адаптации мышц к нагрузкам в разных видах спорта, связанных с- тренировкой выносливости, направлена на увеличение плотности капилляров за счет комплексного изменения морфологических па-' раметров мышечной ткани.

• 3. Адаптация мышечной ткани при тренировке в аэробном режиме может приводить к экономизации использования кислорода, что может выражаться в снижении базальной скорости дыхания митохондрий и одновременном увеличении синтеза макроэргических соединений митохондриаль-

• ной креатинкиназой, происходящей без изменения максимальной скорости потребления кислорода митохондриями.

4. Изменение энергетического метаболизма при тренировке в аэробном режиме происходит уже к десятому дню тренировки, что выражается в увеличении активности митохондриалъной креатинкиназы без изменения максимальной скорости дыхания митохондрий.

5. Прекращение роста капилляров при тренировке аэробной направленности происходит вследствие недостаточности действия данного стимула для дальнейшего их роста

6. У спортсменов высокой квалификации,тренирующих выносливость, разые-. ры "медленных" мышечных волокон меньше, . чем у Йюртсменов ■ этого/яг вида спорта, имевших более низкую квалификацию.

7. При понижении парциального давления кислорода во внешней среде до уровня, соответствующего 5 тыс. м над уровнем моря, мышечные волокна I типа отвечают на такого рода воздействие уменьшением своих размеров уже через 2 недели, в отличие от мышечных волокон II типа.

3. Существует определенная зона значений площади поперечного сечения мышечных волокон, которая соответствует данному режиму нагрузок. Изменение размеров мышечных волокон в процессе адаптации' к -выполнению субмаксимальной аэробной работы зависит от предрабочего состояния мышечных волокон и их размеров.

Автор выражает особую признательность ' за содействие в проведении экспериментов зав. кафедрой физиологии челевека и животных ГЦОЛИФК, д. б. н. , проф. Е И. Тхоревскому, сотрудникам каф.: д. б. н. О. Л. Виноградовой, и Л А. Еелицкой, зав. лабораторией биоэнергетики ВКНЦ.д. б. н. Е А. Саксу, ст. н. с. кафедры физиологии-человека и животных МГУ, д. б. н. В. Б. Кошеле-•ву, к. б. н. Б. С. Шэнкману.

Список работ,опубликованных по теме диссертации.

1. Т. Л. Немировская, Е С. Шенкман, А. а Некрасов, 0. Л. Виноградова, А. М. Морозова. Капилляризация скелетных мышц человека при занятиях оздоровительны)«! бегом//Тез. XXV ( юбилейной) Всесоюзной конференции по спортивной медицине. -М. , 1991; -С. 74-75.

2. Т. Л. Немировская, Б. С. Шенкман, А. н. Некрасов, Е Л. Сафонов. Морфологические факторы.определяющие повышенную плотность капилляров у людей с различной работоспособностыг'//"Новости спортивной я медицинской антропологии". Ежеквартальный науч. -ннфсрм. выпуск. -1991. -Еипуск 1(5). -С. 42.

3. Т. Л. Немировская, Б. С. Шгнкман. А. И Некрасов. Гистсфизиологичеекие стимулы рабочего ангиогенеза в скелетных мшцах человека в условиях тре-нкрояга//"Морфология раневого процесса'Ч Тез. докл. науч. конференции 1415 апр. 1902 г. ). -С. -Петербург. -1992. -С. 46.

-1. Е Б. Кож лев. Т. Л Немирозская. £. С. Шенкман. А. Н. Некрасов. Влияние интер-

- 20 - .

вальной гипобарической гипоксии на архитектонику кровеносного русла и структурно-метаболические характеристики мышц у крыс//Сб. науч. тр. /Киевский гос. ин-т физической культуры.-Киев.-1992.-С. 114-118.

5. Т. L. Nemirovskaya, В. S. Shenkman, А. N. Nekrasov,0. L. Vinogradova Training-induced capillary growth in skeletal muscles of endurance athletes// J. Microcirc. Clin, and Exp, -1992. -V. -11. -Suppl. 1-P. S185.

6. T. JL Немировская,Б. С. Шенкман, А. К Некрасов,0. Jl Виноградова, Е И. Тхо-ревский, Л. А. Белицкая. Взаимосвязь гематологических и мышечных показателей кислородтранспортной системы с уровнем работоспособности у ^нолей, тренирующих выносливость//Физиология человека.-1993.-N 1. (в печати).