Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники

Попова, Екатерина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники"

На правахрукописи

ПОПОВА ЕКАТЕРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКОГО И БИОТИЧЕСКОГО СТРЕССОВ НА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ

Специальность: 06.01.05. -селекция и семеноводство 06.01.11. - зашита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск - 2004

Диссертационная работа выполнена в ГОУ ВПО "МГПИ"

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Ищенко Людмила Андреевна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Скрнпникова Марина Константиновна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Болдырев Михаил Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Козлова Ирина Ивановна

Ведущая организация: Воронежский государственный аграрный

университет им. К.Д. Глинки

Защита диссертации состоится 14 декабря 2004 года в 1330 на заседании диссертационного совета Д220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 2004 г,

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Н.В. Андреева-,

£00£-4 ,

Z О Ъ 6 2> ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Земляника - одна из наиболее важных культур в ягодоводстве. Степень реализации ее высокого адаптационного потенциала, как и других растений, зависит от генотипа сорта, условий выращивания и влияния экологических факторов (Жученко, 1988). Л.А. Ищенко (1970) зафиксировано состояние стресса у плодовых растений. Исследования многих ученых показали, что в последние годы стрессор-ность погодных условий увеличилась (Айтжанова, 1998; Болдырев, 1995; Ищенко, 2000; Козлова, 2001; Богдан, 1972; Гудковский, 2001; Каньшина, 1999; Астахов, 2003; Горнфинкель, 2001; Яковенко, 2001 и др.). Это существенно снизило устойчивость растений, в том числе, к грибной и бактериальной микробиоте (Ищенко, 1984, 1988, 1990, 1992, 2000, 2004). Известно, что существующая технология возделывания земляники предполагает применение химических средств защиты для сохранения урожая в ягодоводческих хозяйствах. Однако, это не только значительно уменьшает антиоксидантную ценность продукции, но и увеличивает количество пестицидных остатков в ягодах. В то же время, земляника является одной из наиболее ценных культур для детского питания и увеличение пестицидной нагрузки для данной культуры недопустимо (Гудковский, 2001). Таким образом, необходим поиск новых сортов земляники, отличающихся повышенной устойчивостью к экологическим стрессорам, и выявление путей повышения устойчивости растений земляники к патогенам.

Установлено, что присутствующие в растениях бактерии обладают ярко выраженной фунгицидной и фунгистатической активностью (Балашова, 1995; Ищенко, 1996, 1999, 2002, 2003; Singh, Varma, 1954; Hadgson, 1975; Jacobs et al., 1985). Это позволяет растению-хозяину компенсировать иммунодефицит, вызванный стрессом, и, в определенной степени, защитить его от грибных патогенов (Ищенко, 1996; Ищенко, Чеснокова, Козаева, 2000). Исходя из вышеизложенного, весьма актуальным является изучение влияния абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки различных сортов земляники, выявление, использование и повышение естественной устойчивости различных сортов земляники к неблагоприятным факторам среды, в том числе к патогенной микробиоте.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ: на основе изучения влияния абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники отечественной и зарубежной селекции и выявления роли экзо- и эндофитной микробиоты в жизнедеятельности растения,

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ ) БИБЛИОТЕКА

■гад

определить пути повышения естественной устойчивости растений земляники к неблагоприятным факторам среды.

В ЗАДАЧИ исследований входили следующие вопросы:

1. Выявить реакцию сортов земляники на неблагоприятные условия осенне-зимнего периода.

2. Провести сравнительное изучение повреждения генеративных органов сортов земляники отечественной и зарубежной селекции весенними заморозками.

3. Оценить устойчивость сортов земляники к возбудителям болезней известной этиологии (Botrytis cinerea Pers., Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae, Ramularia Tulasnei Sacc).

4. Изучить особенности эндофитной микробиоты у сортов земляники в зависимости от их происхождения и условий выращивания.

5. Определить влияние токсинов бактерии на патогенные грибы и растение-хозяина.

6. Определить уровень адаптационного потенциала различных сортов земляники по отношению к неблагоприятным факторам среды.

7. Проанализировать компоненты хозяйственной продуктивности и урожайности сортов земляники в зависимости от их происхождения в условиях воздействия негативных погодных факторов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Впервые на сортах земляники отечественной и зарубежной селекции, размещенных в неблагоприятных для этой культуры условиях (температурный дефицит, избыточная влажность и др.), показано различие в реакции на абиотические и биотические стрессы, вызванные не только внешней, но и эндофитной микробиотой. На ряду с паразитической, выявлена симбиотическая функция бактерии Pseudomonas syringae van Hall, обладающей фунгицидной и фунгистатической активностью, и повышающей за счет этого устойчивость растения-хозяина к микопатогенам.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследований были доложены на заседаниях кафедры биологии и основ сельского хозяйства Мичуринского государственного педагогического института (2000-2004 гг.); Международной научно-практической конференции (Пенза, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Ярославль, 2003); Международной конференции по проблемам экологизации современного садоводства (Краснодар, 2004).

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций по практическому использованию результатов исследований, 2 приложений; содержит 18 таблиц и 40 рисунков. Список использованной литературы включает 219 наименований, из них 66 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена в лаборатории генетики иммунитета ВНИИГиСПР имени И.В. Мичурина и на коллекционном участке земляники Мичуринской агробиостанции МГПИ в период с 2000 по 2004 гг. Земляника была высажена на участке, недостаточно благоприятном для ее биологии - пойма реки Лесной Воронеж и низина, вследствие чего на нем наблюдается дефицит температур, частое образование туманов, рос. Повышенная увлажненность участка объясняется хорошей насыщенностью почвы водой, глубоким промачиванием в весенний период, а также, отчасти влиянием неглубоко стоящих грунтовых вод (около 2 м). Почва участка - выщелоч-ный чернозем мощностью 30-50 см. По механическому составу большая часть почвы - тяжелый суглинок.

Погодные условия за годы исследований отличались большим разнообразием. К наиболее неблагоприятным можно отнести 2000, 2002 и 2004гг., 2001 и 2003 гг. были достаточно благоприятными для культуры земляники.

Объектом наших исследований в течение пяти лет (20002004гг.) служили 9 сортов земляники отечественной селекции (Урожайная ЦГЛ, Фейерверк (ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина), Дочь Награды, Дружная, Лировидная, Сюрприз Олимпиаде, Награда (ВНИИС им. И.В. Мичурина), Амулет, Мускатная Бирюлевская (ВСТИСП, г. Москва)) и 13 сортов зарубежной селекции (Брио, Гея (Италия), Те-нира, Корона (Голландия), Кама, К-106 (Польша), Зенга Тигайга (Германия), Зефир (Дания), Кардинал, Скотт, Гардиан (США), Биляна, Присвята (Украина)); представители эндофитной микробиоты (бактерии, грибы), выделенные из зеленых листьев земляники сортов Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Тенира, Брио, Кардинал и Гея, а также их токсины.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

С целью выявления адаптационных возможностей сортов на участке с неблагоприятными условиями для культуры земляники бы-

ли заложены эксперименты в двух вариантах:

1) применялись стандартные уходные работы, однако отсутствовали защитные мероприятия (контроль);

2) отсутствовали полив, рыхление, защитные мероприятия.

Общее состояние насаждений, начало и конец цветения, учет

повреждения цветков земляники весенними заморозками, начало созревания ягод, урожайность, устойчивость к болезням изучались в соответствии с "Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Мичуринск, 1973; Орел, 1999).

В работе использовались стандартные методы обнаружения и диагностики патогенных микроорганизмов. Изолирование эндофит-ной микробиоты различных сортов земляники проводили путем внесения в биологические пробирки эксплантов на агаризированные питательные среды (сусловую и картофельную). Перед этим эксплан-ты подвергались двойной стерилизации (спирт, фламирование). Тестирование проводилось ежемесячно в одни и те же сроки в восьмикратной повторности.

После месячного роста, в течение которого происходило накопление токсинов в питательных средах, экспланты вынимались, а мик-робиоту убивали путем автоклавирования. Изучение ее токсичности проводили путем посева грибов-тестеров. С этой целью использовались Phytophthora cactorum, PeшcШшm expansum, Venturia inaequalis.

Для изолирования из почвы Phytophthora cactorum использовался метод приманок (Новотельнова, 1974): выделение на яблоко, которое является селективной средой для гриба. Почву, взятую в ризосфере сортов земляники Фейерверк, Брио и Тенира, помещали в лабораторные кюветы. Поверхность яблок сорта Ренет Черненко стерилизовали, накалывали стерильной иглой с нижней стороны, после чего по-фужали в предварительно увлажненную почву. Высокую влажность почвы поддерживали равными объемами воды. Количество плодов в варианте - 6 шт., повторность опыта - трехкратная.

Диагностика устойчивости сортов земляники к токсинам эндо-фитной микробиоты проводили следующим способом. Сорта земляники одного и того же срока посадки отмывали в водопроводной воде и ставили в стеклянные стаканы с одинаковым объемом воды, подливая ее равными объемами по мере поглощения растениями. Замечали время и начинали его отсчет до наступления симптомов увядания, пожелтения, некроза листьев.

Оценка продуктивности земляники включала в себя изучение основных морфоструктурных компонентов продуктивности и выведение коэффициента продуктивности куста (Овсянников, 1983,1985).

Полученные экспериментальные данные обработаны с использованием статистических методов (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ОСЕННЕ-ЗИМНЕГО ПЕРИОДА

Общее состояние растений весной показывает, как сорт перенес истекшую зиму, и как растения восстанавливаются после зимних повреждений.

Осенне-зимние условия 2000-2004 годов, которые характеризовались резкими перепадами температур, частыми оттепелями, негативно отразились на общем состоянии большинства изученных сортов как зарубежной, так и отечественной селекции. Несмотря на это, растения земляники, подготовленные к зимовке (опыт 1), в меньшей степени пострадали от негативных условий осенне-зимнего периода.

За годы наблюдений состояние большинства иностранных сортов оценивалось как слабое (средний балл при стандартных условиях возделывания 2,0-2,8). У сортов Кама, Врио, Зенга-Тигайга, Биляна, К-106 и Присвята отмечено удовлетворительное состояние растений (3,0-3,6 балла).

Состояние сортов отечественной селекции оценивалось в среднем на 2,6 - 4,2 балла. Среди них лучшим состоянием (3,8 и 4,2 балла) отличались два сорта селекции А.А. Зубова (ВНИИГиСПР имени И.В. Мичурина) - Урожайная ЦГЛ и Фейерверк. Необходимо отметить, что на протяжении пяти лет наблюдений ни один из 13 исследованных сортов земляники зарубежной селекции не имел высшей оценки в системе пятибалльной шкалы учета общего состояния растения. Состояние сортов Урожайная ЦГЛ в 2001-2003 гг. и Фейерверк в 2003 г. было отмечено пятью баллами (табл. 1).

Растения, выращенные в условиях опыта 2, сильнее пострадали от неблагоприятных условий осенне-зимнего периода. Так, состояние интродуцированных сортов характеризовалось в среднем 1,4 - 2,6 баллами, что по шкале соответствует очень слабому и слабому состоянию. Сорта отечественной селекции превосходили по данному показателю зарубежные (средний балл по сортам 2,0 - 3,6).

1. Общее состояние сортов земляники в условиях вегетации

2000-2004 гг.

Общее состояние растений по годам (балл)

Название сорта 2000 2001 2002 2003 2004 X

I 11 I II I II I И I II I I II

Сор та за рубежной селекции

Брио 3 2 4 3 4 3 4 3 3 2 3,6 2,6

Биляна 3 2 4 3 3 3 4 3 2 2 3,2 2,6

Присвята 3 2 3 3 3 2 3 3 3 2 3,0 2,4

Скотт 3 2 3 2 3 2 3 3 2 2 2,8 2,2

Гардиан 3 2 3 2 3' 2 3 2 2 2 2,8 2,0

Корона 3 1 2 2 2 2 3 2 2 2 2,4 1,8

Тенира 2 1 2 2 2 1 2 1 2 1 2?0 1?4

X 2,8 1,7 3.0 2,4 2,8 2,1 371 2,4 2,2 1,8 2,8 2,1

Сорта отечественной селекции

Урожайная цгл 3 3 5 4 5 4 5 4 4 3 4,2 3,6

Фейерверк 3 3 4 3 4 4 5 4 3 3 3,8 3,4

Дочь Награды 3 2 3 3 3 3 4 3 2 2 3,0 2,6

Дружная 3 2 3 3 3 3 4 3 2 2 3,0 2,6

Награда 3 2 3 2 3 2 3 2 2 2 2,8 2,0

Мускатная Бирюлевская 3 2 3 2 2 2 3 2 2 2 2,6 2,0

X 3,0 2,3 3,5 2,8 3,3 3,0 4,0 3,0 2,5 2,3 3,2 2,7

Примечание: 1-опыт 1; 11-опыт 2.

Согласно полученным нами данным, ранжирование сортов по устойчивости к экстремальным факторам осенне-зимнего периода в жестких условиях возделывания (опыт 2) на фоне ухудшения состояния растений осталось неизменным.

УСТОЙЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ К ВЕСЕННИМ ЗАМОРОЗКАМ

Важным свойством адаптации сортов земляники является устойчивость их генеративных органов к температурным аномалиям в фазы дифференциации почек и цветения (Айтжанова, 1998). Погодные условия весны 2000 г. нанесли значительный урон плодовым и ягодным культурам в ЦЧР (Скрипников, Скрипникова, 2001), в том

числе и коллекционным растениям земляники. Все исследуемые сорта имели подмерзание цветков и бутонов. В условиях опыта 1 степень повреждения колебалась у отечественных сортов от 16 до 50 %, у зарубежных сортов - от 24 до 54 %. Жесткие условия опыта 2 усилили повреждающее действие заморозков на генеративные органы земляники.

Сорта Урожайная ЦГЛ и Фейерверк, несмотря на средние сроки начала цветения, пострадали от майских заморозков меньше, чем другие сорта. Из зарубежных сортов можно отметить поздноцветущие сорта Зенга-Тигайга и Врио, повреждение которых было наименьшим по сравнению с остальными иностранными сортами. Наиболее неустойчивыми оказались сорта Зефир, Скотт, К-106, Тенира.

Необходимо отметить, что независимо от системы возделывания, сорта отечественной селекции в условиях 2000 г. оказались более устойчивыми к действию отрицательных температур по сравнению с зарубежными (рис. 1).

сорт а отечественной сорта зарубежной селекции селекции

Рис. 1. Повреждение первичных цветков и бутонов различных сортов земляники весенними заморозками 2000 г., %

Погодные условия апреля-мая 2001 г. не отличались резкими перепадами температур, величина которых была в пределах средне-многолетних значений.

Весна 2002 г. характеризовалась аномально теплым мартом, что способствовало раннему началу вегетации земляники. Заморозки в I декаде апреля затормозили процессы роста и развития растений. К этому моменту цветоносы еще не успели развиться, и слабую степень поражения сердечек (до 10 %) в условиях опыта 2 имели сорта Тенира, Зефир, Кама, К-106, Мускатная Бирюлевская.

Низкие температуры начала весны 2003 г. не причинили вреда генеративным органам растений земляники.

Температурные условия апреля - мая 2004 г. по степени стрес-сорности были подобны 2000 г. Заморозки 14 апреля до -1,5° С и повышение дневных температур до +18,4° С к 20-23 апреля негативно сказались на состоянии листьев растений. Дальнейший резкий перепад температур в мае (заморозки 14 и 16 мая после теплой погоды) усилил поврежденность генеративных органов земляники, и состояние растений было близкое к таковому в 2000 г. Наиболее устойчивыми к данному негативному погодному фактору оказались отечественные сорта, у которых степень повреждения цветков первого порядка и бутонов в зависимости от сорта варьировала от 18 до 44 % в условиях опыта 1, от 20 до 48 % в жестких условиях выращивания Как и в 2000 г., негативное воздействие минусовых температур в мае 2004 г. проявилось в большей степени на растениях, находящихся в условиях опыт 2 (рис. 2). Увеличение степени подмерзания иностранных сортов составило, как и в 2000 г., 12 %. У сортов отечественной селекции этот показатель был ниже на 1,8 % и составил 6,5 %.

copra отечественной сорта зарубежной селекция селекции

Рис. 2. Повреждение первичных цветков и бутонов различных сортов земляники весенними заморозками 2004 г., %

Различие по устойчивости к возвратным заморозкам между отечественными и зарубежными сортами в опыте 1 составляет 8%, в опыте 2 -12 %. Данные показатели еще раз свидетельствуют о меньшем адаптационном потенциале сортов иностранной селекции.

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ ЗЕМЛЯНИКИ К БОЛЕЗНЯМ ИЗВЕСТНОЙ

ЭТИОЛОГИИ

Степень вредоносности болезней зависит от многих факторов. К важнейшим из них следует отнести погодные условия вегетационного периода и собственно устойчивость сорта. Существенное значение имеет также агротехника возделывания. Ослабление растения

стрессом предрасполагает его к поражению эндо- и экзогенными микроорганизмами вследствие снижения активности защитных реакций (Ищенко, 1987)

За период исследований (2000-2004 гг.) наибольшая степень пораженности растений земляники возбудителем серой гнили Botrytis cinerea Pers. была отмечена в 2000 году. Этому способствовали сложившиеся погодные условия: резкие перепады температур в апреле -мае (от +26° до — 4° С), высокая солнечная активность, дождливый (сумма осадков 222,9 мм) и влажный (относительная влажность воздуха 82 %) июнь. В наименьшей степени серая гниль проявилась в 2002 г., вегетационный период которого характеризовался сухой и теплой погодой.

Наиболее устойчивыми к данному заболеванию оказались отечественные сорта (рис. 3).

Поражение ягод при стандартных условиях выращивания в целом по всем отечественным сортам достигало 14,8 %, при жестких условиях (опыт 2) оно увеличивалось до 15,8 %. Зарубежные сорта, независимо от условий возделывания, имели большее количество пораженных ягод Botrytis cinerea Pers.: 15,5 в опыте 1 и 18,5 в опыте 2.

сорта отечественной селекции сорт а зарубежной селекции

Рис. 3. Поражение ягод различных сортов земляники Botrytis cinerea Pers. в зависимости от вариантов опыта, % (средние данные за 2000-2004 гг.)

Увеличение степени пораженности серой гнилью в условиях опыта 2 у отечественных сортов составило 1,0 %, у интродуцирован-ных-3,0%.

Разница в количестве пораженных ягод между отечественными и зарубежными сортами в условиях опыта 2 была в 3 раза больше, чем в условиях опыта 1.

Не менее вредоносной болезнью, чем серая гниль, для растений земляники является мучнистая роса. Наибольшее количество сортов было поражено мучнистой росой в 2003 году, что обусловлено высокими температурами июля и начала августа, наименьшее - в 2001 г. Растении, выращиваемые в условиях опыта 1, пострадали в меньшей степени, чем растения, вегетирующие в жестких условиях. Увеличение степени норажаемости Sphaeratheca macularis Mag. £ fragariae в условиях опыта 2 у отечественных сортов составило 30 %, у интро-дуцированных сортов - 38,7 %. В целом степень поражения мучнистой росой сортов зарубежной селекции в зависимости от условий опыта на 40 % и 45,9 % выше, чем у отечественных.

Возбудитель белой пятнистости Ramularia Tulasnei Sacc. в наибольшей степени проявился на растениях земляники в 2000 году. Величина поражения растений земляники в 2001-2003 гг. колебалась в пределах 20-25 %. Необходимо отметить, что степень поражения подавляющего большинства сортов соответствовала 1 баллу, что классифицируется как слабое проявление болезни. В более благоприятных, обеспеченных уходом, условиях опыта 1 средний балл поражения оказался ниже, чем у сортов, ослабленных неблагоприятными условиями выращивания (опыт 2). Как и в случае с поражением Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae, степень поражения Ramularia Tulasnei Sacc. зарубежных сортов была выше, чем отечественных, причем необходимо отметить, что в жестких условиях выращивания эта разница менее заметна.

ЭНДОФИТНАЯ МИКРОЬИОТА РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ И ЕЕ ДИНАМИКА ЗА ПЕРИОД 2000-2003 гг.

Наряду с абиотическим большое влияние на растительный организм оказывает биотический стресс, обусловленный микроорганизмами, активизировавшимися в результате снижения устойчивости к ним(Ищенко, 1999).

В результате исследования динамики эндофитной микробиоты различных сортов земляники, проведенного нами за период 2000-2003 1г., выявлено наличие эндофитной микробиоты (грибы, бактерии, смешанная микробиота) у всех без исключения сортов земляники. Преобладающими в ней являются бактерии, в то время как грибы выделяются редко и находятся в крайне угнетенном состоянии. Некоторые »рибы можно было определить до рода (Alternaria, Stemfilium, Cladosporium и др.), другие были представлены ассоциациями.

ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ НА СОСТОЯНИЕ МИКРОБИОТЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ

За годы) исследований погодные условия вегетационного периода в значительной мере варьировали, что позволило оценить зависимость от метеоусловий величины положительных тестов на грибную и бактериальную микробиоту.

Наиболее благоприятными для развития грибной инфекции оказались погодные условия 2000 г. (рис. 4).

Рис. 4. Динамика эндофитной микробиоты в связи с экстремальным количеством осадков 2000 и 2002 гг. (средние данные по сортам)

Количество осадков в июне составило 222,9 мм, что повлекло за собой увеличение частоты тестирования грибов по сравнению с маем, где количество осадков было чуть ниже среднемноголетных значений. Одновременно'с увеличением грибной микробиоты наблюдалось снижением дрли бактерий. Июль 2000 г. был менее дождливым, чем июнь, однако произошло небольшое накопление грибной инфекции на фоне резкого увеличения количества бактерий. В августе грибная микробиота осталась практически на том же уровне, что и в июле. Это связано с малым количеством осадков и всплеском бактериальной активности. В сентябре процент бактериальных, штаммов снизился, а количество грибов несколько возросло.

Малое количество осадков в летвие месяцы 2002 г. отразилось на частоте тестируемости бактерий и грибов. Количество грибной инфекции в мае-июне было в пределах 1%. В июле произошло увеличение частота положительных тестов на грибную микробиоту до 4,2% и снижение доли бактерий. В августе 2002 г. осадки практически отсутствовали и, как следствие эяого, увеличения количества грибной инфекции не наблюдалось. Достаточно влажный сентябрь не спровоцировал резкого всплеска грибной микробиокы, что можно объяснить бактериальной активностью, которая с июля по сентябрь увеличилась на 10%.

В отличие от влажного и дождливого вегетационного периода 2000 г., где наблюдалось резкое накопление грибной инфекции и значительное колебание частоты тестирования бактериальной микробио-ты, в 20021 г. засушливый период вегетации и стабильно высокий) процент бактериальной микробиоты смогли приостановить возникновение и развитие грибной инфекции.

Погодные условия 2001 и 2003 гг. были достаточно благоприятными для земляники. Сумма осадков в периоды вегетации исследуемых лег была в пределах среднемноголетних значений, однако отличалась по месяцам. Следствием этот стали небольшие различия в динамике накопления микроорганизмов у различных сортов земляники (рис. 5).

В 2001 г. накопление растениями земляники грибной макро-биоты происходило) на фоне высокого уровня бактериального заражения. В связи с этим, активного роста грибной инфекции у земляники не наблюдалось, даже в достаточно влажном июле. Возможно, это связано с резким увеличением числа бактерий в июне, которые затем несколько снизили активность, однако смогли предотвратить широкое распространение грибной инфекции.

Июль и август 2003 г, были более дождливыми, и, как следствие этого, фон зараженности растений грибной микробиотой стал более высоким. Доля выделенных бактерий в исследуемом году также была выше, чем в 2001г. Особенностью динамики бактериальной микрофлоры в 2003 г. был ее спад в июне, однако это понижение доли бактерий не носило столь резкого характера, как в июне 2000 г.

Рис. 5. Динамика эндофитной микробиоты в связи с количеством осадков 2001 и 2003 гг. (средние данные по сортам)

Таким образом, грибная микробиота оказалась в прямой зависимости от количества осадков. В соответствии с количеством осадков ко годам ее показатели колебались в пределах от 0 до 30 %. Бактериальная микробиота оставалась более стабильной. Ее показатели никогда не снижались до уровня нулевой отметки и колебались в пределах от 60 до 90 %.

Распространенность грибной инфекции, сохраняя общую тенденцию изменения в зависимости от условий года, резко отличалась но сортам. За все годы исследований сорт отечественной селекции Урожайная ЦГЛ и интродуцированный сорт итальянской селекции Брио проявили себя как наиболее устойчивые к заражению эндофит-ной грибной микробиотой. Близко к ним по степени восприимчивости к грибной инфекции находился сорт Фейерверк. Растения сортов земляники Гея и Тенира являются наименее адаптированными к условиям изучаемого региона. Особенно четко это прослеживается в условиях влажного 2000 г., где разница в степени зараженности грибной инфекцией более и менее адаптированных сортов составляет 30-35 %. В 2001 г. эта разница несколько уменьшилась до 20-25 %, вследствие уменьшения количества осадков и увеличения бактериальной активности. В засушливом вегетационном периоде 2002 г. грибная инфекция получила наименьшее распространение, однако ранжирование изучаемых сортов сохранилось. Погодные условия 2003 г. вновь позволили выявить четкие отличия в степени зараженности сортов.

СООТНОШЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГРИБНОЙ И БАКТЕРИАЛЬНОЙ ЭНДОФИТНОЙ МИКРОБИОТЫ У РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ

ПОГОДАМ

Соотношение количества положительных тестов на грибы и бактерии зависит от генотипа сорта и колеблется по годам (табл. 2).

Особенностью состава эндофитной микробиоты изучаемых сортов является сильное преобладание положительного теста на бактерию по сравнению с тестом на грибы.

В целом за все годы исследований у сортов отечественной селекции наблюдалось большее преобладание бактериальной микро-биоты в соотношении бактерии: грибы, чем у сортов иностранной селекции. Особенно ярко это проявилось в экстремальном для земляники 2002 тду.

2. Соотношение компонентов эндофитной микробиоты различных сортов земляники в условиях вегетации 2000-2003 гг.

Название сорта Соотношение долей грибов и бактерий

2000 г. | 2001 г. 2002 г. | 2003 г.

Сорта отечественно] й селекции

Урожайная ЛГЛ 1:6,9 1:19,8 1:51,6 1:7,2

Фейерверк 1:5,3 1:10,7 1:33,4 1:6,2

X 1:5,9 1:14,2 1:40,6 1:6,7

Сорта зарубежной селекции

Брио 1:5,0 1:13,0 1:46,6 1:6,6

Гея • 1:3,0 1:5,9 1:20,7 1:3,6

Кардинал 1:3,5 1:8,5 1:26,0 1:5,0

Тенира 1:2,5 1:5,9 1:19,4 1:3,7

X 1:3,3 1:7,6 1:11,9 1:4,5

У более адаптированных сортов Урожайная ЦГЛ, Фейерверк и Брио частота положительных тестов на бактерии превышала таковую у грибов в 17 раз. У наименее адаптированных к условиям ЦЧР сортов Тенира и Гея, согласно нашим исследованиям, частота выделения бактерий превышала частоту тестирования грибов в 6,8 раз. Таким образом, частота тестирования бактерии во много раз превосходит этот показатель у грибов, независимо от сроков тестирования, питательных сред и сорта.

Грибы, выделенные из зеленых листьев земляники, имели полностью изросший стерильный мицелий или мицелий с ограниченным спороношением, что свидетельствует об их деградации.

Таким образом, наши исследования показали, что одним из факторов, контролирующим устойчивость растений земляники к стрессовым воздействиям, является наличие бактерии, которая, снижая развитие грибной инфекции, осуществляет симбиотическую функцию в отношении растения-хозяина.

ВЛИЯНИЕ ТОКСИНОВ БАКТЕРИИ НА ФИТОПАТОГКННЫЕ ГРИБЫ

Помимо количественной годичной динамики эндофитной мик-робиоты различных сортов земляники, нами также изучалась токсическая активность бактериальных штаммов рода Ps. syringae, выделившихся при тестировании на питательные среды.

В качесгве тестеров на токсины использовались некротрофные 1рибы: возбудитель фитофтороза земляники Ph. cactorum, выделенный из почвенных образцов, взятых в ризосфере земляники сортов Тенира и Фейерверк, и PeшcШшm expansum. Для выявления влияния токсинов бактерии, выделенной из земляники, на гемибиотрофного патогена, не поражающего данную культуру, использовался возбудитель парши яблони Venturia Inaequalis.

Изучение антагонистических свойств бактерий, входящих в состав эндофитной микробиоты зеленых листьев земляники, в отношении возбуди геля фитофгороза, показало, что во всех вариантах по сравнению с контролем сильно подавлялся рост тестера, что выражалось в практически полном отсутствии роста, израстании и т.д. (рис. 6).

Рис. 6. Подавление роста Ph. cactorum токсинами бактерий, выделенных из зеленых листьев земляники, %

Необходимо отметить, что антагонистические свойства бактериальных штаммов, выделенных из листьев земляники сортов отече-сгвенной селекции, выражены сильнее, чем у интродуцированных сортов,. Степень токсичности бактерий, выделенных из сортов Урожайная ЦГЛ и Фейерверк, на 25,7 % выше по сравнению с зарубежными сортами.

Токсины бактерий, выделенных из зеленых листьев различных сортов земляники, оказывали фунгистатическое действие и на рост Pénicillium expansum. Рост данного тестера был угнетен в 1,2 раза сильнее, как и в случае с Ph. cactorum, токсинами бактериальных штаммов, выделенных из листьев земляники сортов Урожайная ЦГЛ и Фейерверк. Обращает на себя внимание факт, что Penicillium expansum в контроле имел больший рост, чем Ph. cactorum.

Фунгицидная активность бактерий в отношении к Penicillium expansum оказалась несколько ниже, чем к Ph. cactorum. Процент подавления роста Penicillium expansum токсинами бактерий, выделенных из отечественных сортов, на картофельной среде составил 69,5 %, на сусловой среде - 51,2 %. Бактерии, изолированные из иностранных сортов, угнетали рост данного "тестера на 56,25 % (1 среда), и 42,0 % (II среда) (рис. 7).

картофельная среда сусло-ai ар

□ сорга отечественной селекции Mcopia зарубежной селекции

Рис. 7. Подавление роста Penicillium expansum токсинами бактерий, выделенных из зеленых листьев земляники, %

С целью изучения возможности влияния токсинов бактерий, выделенных из зеленых листьев земляники, на гриб с высокой степенью паразитизма, неспецифичный для данной культуры, мы провели опыты с возбудителем парши яблони Venturia Inaequalis. Его рост, в отличие от некротрофных грибов, был практически полностью подавлен (рис. 8), что свидетельствует о более высокой чувствительности к токсинам неспецифичного в отношении земляники гриба с высоким уровнем паразитизма по сравнению с некротрофами.

Рис. 8. Подавление роста гриба Venturia inaequalis токсинами бактерий, выделенных из зеленых листьев земляники, %

Полученные нами данные объясняют отсутствие сильного эпи-фитотийного развития специфичных в отношении земляники возбудителей серой гнили (некротроф), белой пятнистости (гемибиотроф), мучниетой росы (облигатный паразит, биотроф).

ВЛИЯНИЕ ТОКСИНОВ БАЮГЕРИИНА РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИНА

Воздействуя на растение, бактериальные токсины нарушают нормальный ход процессов его жизнедеятельности и вызывают хлорозы, некрозы, отмирание или увядание пораженных тканей, органов и целого организма.

Тестированием земляники на твердых питательных средах установлено наличие бактериальной эндофитной микробиоты у всех без исключения исследуемых сортов. Мы провели изучение устойчивости различных сортов земляники к токсинам эндофитной микробио-ты.

Как показали наши исследования, изучаемые сорта земляники отличались неодинаковой устойчивостью к токсинам (рис. 9).

О 7 10 12 22 25 28 32 33 34 36 44 46 57 80 81 84 92 95 97 98 101 104 119 120 130 139

Врем к интоксикации, ч

"Тенира

"Кардинал

-Гея

"Брно

"Фейерверк

»- Урожайная ЦГЛ

Рис. 9. Устойчивость к токсинам эндофитной микробиоты различных сортов земляники (2001 год)

Высокоустойчивыми к действию токсинов оказались сорта селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина Урожайная ЦГЛ и Фейерверк. Симптомы интоксикации у них отмечены лишь спустя 139 и 130 часов после начала опыта.

Группа зарубежных сортов отделилась но скорости интоксикации от более устойчивых к токсину сортов уже спустя сутки, увеличивая отрыв в последующие часы, вплоть до окончания экспозиции.

Показавший себя в качестве наиболее холодостойкого в условиях ЦЧО сорт Брио итальянской селекции оказался наиболее устойчивым к токсинам из группы иностранных сортов и расположился на графике ниже сортов Урожайная ЦГЛ и Фейерверк, но выше, чем остальные сорта зарубежной селекции Тенира, Кардинал и Гея, на интоксикацию которых ушло от 92 до 104 часов.

Аналогичная картина наблюдалась и в 2002 г., с той разницей, что в связи с засушливым и жарким летом сроки наступления интоксикации сократились.

Таким образом, сорта селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, являясь более адаптированными к погодным условиям исследуемого региона, оказались наиболее устойчивыми к действию бактериальных токсинов, чем сорта иностранной селекции.

РОЛЬ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ТЕСТОВ НА ЭНДОФИТНУЮ МИКРОБИОТУ В ДИАГНОСТИКЕ АДАПТАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Согласно Г. Селье (1972), стресс является генерализованным адаптационным синдромом, обеспечивающим приспособление организма к экстремальным условиям среды. По нашим данным, в качестве показателя уровня стресса у растений можно использовать отрицательные тесты на эндофитную микробиоту, т.к. присущее стрессу состояние паранекроза, близкое к некрозу, угнетает или полностью подавляет развитие микробиоты.

Показатель отрицательных тестов на эндофитную микробиоту за 2000-2003 гг. очень четко отразил уровень адаптации различных по происхождению сортов земляники (рис. 10).

Наименьшее число отрицательных тестов имел сорт селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина Урожайная ЦГЛ, что подтверждает достаточно высокий уровень адаптации данного сорта.

Рис. 10. Количество отрицательных тестов у различных сортов

земляники, % (средние данные за 2000-2003 гг.)

Наибольший процент отрицательных тестов оказался у голландского сорта Тенира. О низкой адаптации этого сорта к условиям ЦЧР можно судить по полученным нами данным, свидетельствующим о слабом состоянии растений после перенесения осенне-зимнего периода, подмерзании цветков и бутонов при наличии возвратных заморозков, а также восприимчивости к болезням. Очень важно, что сорт Тенира отличился более низким числом положительных тестов на бактерию.

Полученные нами данные ярко демонстрируют активную роль бактерии в саморегуляции системы среда-хозяин-паразит и наличие протективного иммунитета у растений земляники в условиях абиотического и биотического стрессов (Ищенко и др., 2003).

АНАЛИЗ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ

Потенциальная продуктивность растений земляники определяется морфоструктурными компонентами урожая и энергетическим запасом растения, необходимым для обеспечения урожая.

Анализ величины коэффициента продуктивности показал, что сорта отечественной селекции Фейерверк и Урожайная ЦГЛ имеют самое высокое значение этого показателя (274 и 252 в опыте 1 и 225 и 207 в условиях опыта 2). Среди сортов иностранной селекции наиболее высоким коэффициентом продуктивности (более 200 при стандартном возделывании культуры и более 100 при жестких условиях) обладали сорта Брио, Гардиан, Корона. В целом, отечественные сорта

и в условиях 1, и в опыте 2 имеют более высокий коэффициент продуктивности (140 и 105), чем иностранные сорта (129 и 74).

Для оценки адаптационного потенциала изучаемых сортов мы вычислили разницу величин морфоструктурных компонентов урожая при стандартных и жестких условиях выращивания (табл 3).

3. Влияние условий выращивания на морфоструктурные компоненты

урожая _ _____________

Уровень снижения величин при

Морфострукт урные компоненты урожая

Количество цветоносов на куст, шт

Количество цветков на 1 цветонос, шт

Количество завязей на 1 цветонос, шт

Количество ягод на 1 цветонос,

шт _____

Средняя масса ягод, г

Коэффициент продуктивности

жестких условиях выращива-______ния, %___

Сорта зарубежной селекции

35,3

12,1

12,4

10,0

.12,8

40,5

Сорта отечественной селекции _______

20,6

9,0

15,7

4,5

5,8

Сравнение полученных результатов показало, что практически но всем показателям сорта отечественной селекции имеют меньший уровень снижения величин морфоструктурных компонентов урожая при жестких условиях выращивания, чем зарубежные сорта. Это говорит о том, что отечественные сорта имеют более высокий уровень адаптации к сложившимся неблагоприятным погодным условиям.

ОЦЕНКА УРОЖАЙНОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ Основным показателем, определяющим ценность сорта, является урожайность, которая зависит от многих факторов, в том числе, от погодных условий и генотипа сорта. Нами была предпринята попытка выявить сорта, способные давать максимальный урожай как в условиях традиционного выращивания, так и при наличии экологических стрессов.

Оценка урожайности сортов земляники при различных условиях выращивания была проведена в период 2000-2004 гг.

В условиях опыта 1 урожайность отечественных сортов была выше урожайности интродуцированных сортов на 9,04 % (рис. 11). В неблагоприятных условиях выращивания (опыт 2) разница в величине данного показателя у различных по происхождению сортов увеличивается до 17,04 %. Это говорит о более низкой адаптивности иностранных сортов.

Рис. 11. Превышение урожайности отечественных сортов земляники по сравнению с зарубежными, % (средние данные по годам)

Необходимо отметить, что в экстремальные для земляники годы (2000, 2002 и 2004) условия выращивания оказали большее влияние на различия в урожайности между изучаемыми сортами, чем в годы относительно благоприятные для изучаемой культуры.

Разница в урожайности при различных условиях выращивания у сортов зарубежной селекции варьирует в среднем от 11 до 50,3 %, а у отечественных сортов - от 10,6 до 25,5 % . Это свидетельствует о более высокой адаптации отечественных сортов к климатическим условиям ЦЧР, осложненными в последнее десятилетие абиотическими стрессами.

Таким образом, неблагоприятное воздействие экологических факторов приводит к снижению продуктивности и стабильности урожая земляники. Сорта отечественной селекции дают более стабильные урожаи при различных условиях выращивания, в том числе и экстремальных.

ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

Проведенное нами исследование 9 отечественных и 13 зарубежных сортов земляники показало, что сорта Урожайная ЦГЛ, Фейерверк и Врио значительно менее требовательны к условиям выращивания (снижение урожайности в жестких условиях выращивания и без применения защитных препаратов не превышает 11 %). Следует отметить, что негативного влияния на массу ягод у данных сортов не выявлено.

Установлено, что снижение урожайности при выращивании данных сортов без применения защитных препаратов составило по сорту Врио 6,3 %, по сорту Урожайная ЦГЛ - 1,8 %, по сорту Фейерверк - 16,5 %. Данное обстоятельство позволило рассчитать экономическую эффективность выращивания вышеуказанных сортов, исключая применение защитных препаратов и опираясь лишь на их эндогенные защитные свойства (табл. 4).

4. Экономическая эффективность выращивания земляники при стандартных условиях и без применения защитных препаратов

Показатели Стандартные условия выращивания Выращивание без применения защитных препаратов

Урожайная ЦГЛ Фейерверк Врио Урожайная ЦГЛ Фейерверк Брио

Урожайность, ц/га 166,3 145,2 133,7 145,9 128,2 119,1

Себестоимость 1 ц, гыс. руб. 174,2 147,0 151,8 166,2 129,8 141,6

Чистый до-код с 1 га, гыс. туб. 186,4 149,4 133,3 181,0 155,1 140,5

Уровень рентабельности, % 233,8 187,4 167,2 362,0 310,2 281,1

Уровень рентабельности сортов при стандартных условиях выращивания колеблется от 167,2 % до 362,0 %. При выращивании без применения защитных препаратов уровень рентабельности сортов Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Врио составляет 362,0%, 310,2 % и 281,1% соответственно. Достаточно высокий уровень рентабельности

данных сортов в жестких условиях выращивания свидетельствует об их высоком адаптационном потенциале и наличии внутренних механизмов его реализации.

выводы

1. В результате сравнительного изучения 22 сортов земляники отечественной и зарубежной селекции по целому ряду хозяйственно ценных признаков установлено их различие в реакции на абиотические и биотические стрессы в условиях ЦЧО. Наибольший адаптационный потенциал имели сорта Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Брио, Кама, Дочь Награды.

2. Важным показателем реализации продукционного потенциала земляники в условиях ЦЧР является устойчивость сортов к возвратным заморозкам. В целом устойчивость к весенним заморозкам выше у отечественных сортов в среднем на 5-10 %. Повреждение цветков и бутонов низкими температурами у выращиваемых в жестких условиях (опыт 2) сортов отечественной селекции было выше на 3-5 %, у зарубежных сортов - на 515 %. Уровень снижения устойчивости цветков первого порядка и бутонов к весенним заморозкам при выращивании в жестких условиях выше у отечественных сортов на 2-10 %.

3. Поражаемость растений земляники серой гнилью в значительной мере зависит от генотипа сорта Степень влияния условий выращивания на восприимчивость к болезни сильнее проявляется у зарубежных сортов, чем у отечественных. Сорта Присвята, Зефир, Тенира, Награда были достаточно сильно (на 20-25 %) поражены серой гнилью независимо от жесткости условий выращивания. Сорта Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Лировидная, Кама, Брио слабо (не выше 15 %) поражались данной болезнью. Средний балл поражения растений земляники мучнистой росой у отечественных сортов колебался от 0 до 1,0, у интродуцированных - от 0 до 2,0. Степень поражения белой пятнистостью была в пределах 0,25 - 1,75 балла у отечественных сортов и 0,5 - 2,0 балла у зарубежных.

4. Путем тестирования растений земляники на твердых питательных средах выявлено наличие эндофитной микробиоты у всех исследуемых сортов.

5. На соотношение компонентов эндофитной микробиоты (грибы, бактерии) влияют условия вегетационного периода. Сухая жаркая погода стимулирует развитие бактерий. Во влажные и холодные годы частота тестирования бактерий превышает таковую у грибов в среднем в 4,6 раза, тогда как в сухие и жаркие годы - в 26,25 раз.

6. Соотношение бактерий и грибов в эндофитной микробиоте связано с происхождением сортов. У отечественных сортов бактерия тестируется в 17 раз чаще, тогда как у интродуцированных - в 6,8 раз чаще по сравнению с грибами.

7. Токсины бактерий, выделенных из зеленых листьев земляники, обладают фунгицидной и фунгистатической активностью. Она проявляется по-разному в отношении грибов с различной степенью паразитизма.

8. Фунгицидная активность бактерий, выделенных из отечественных сортов, на 43 % выше по сравнению с интродуцированными.

9. Установлено, что показатель отрицательных тестов на эндофит-ную микробиоту отражает уровень адаптации различных сортов земляники

10. Анализ экологической устойчивости сортов земляники отечественной и зарубежной селекции в связи с наличием прокариотной и эукари-отной микробиоты показал, что присутствие прокариот (штаммы бактерии рода Pseudomonas), обладающих фунгицидной и фунгистатической активностью, угнетая более опасные для растений эукариотные организмы (грибы), повышают общую устойчивость растительного организма к неблагоприятным факторам среды.

11. Изучение хозяйственно ценных признаков 9 сортов земляники отечественной селекции и 13 интродуцированных выявило более высокую экологическую устойчивость сортов отечественной селекции. Коэффициент продуктивности отечественных сортов в среднем по годам выше, чем у интродуцированных на 21-35% в зависимости от сорта; урожайность - на 13-22% в зависимости от сорта; общее состояние отечественных сортов в среднем оценивали на 3,2-2,7 балла, иностранных -на 2,8-2,1 балла.

12. Отечественные сорта экологически более стабильны, чем интро-дуцированные. Степень жесткости условий выращивания оказывает менее сильное негативное влияние на сорта отечественной селекции, нежели на интродуцированные - коэффициент продуктивности в жестких условиях у отечественных сортов ниже на 25% , а у интродуцированных - на 40,5%. Сорта отечественной селекции дают более высокие и стабильные урожаи при различных условиях выращивания: различия по урожайности у отечественных сортов не превышали 25,5%, а у интродуцированных достигали 50,3% Исключение составили интродуцированные сорта Брио и Кама, у которых различия по продуктивности между жесткими и стандартными условиями выращивания не превышали 15%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Для выявления адаптационных возможностей сортов в качестве "провокационного фона*1 рекомендуем использовать микрозоны, характеризующиеся экстремальными условиями эдафических и метеорологических факторов.

2. В условиях микрозон, характеризующихся повышенной угрозой заморозков, рекомендуем высаживать сорта Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Брио, Биляна, Дочь Награды, которые обладают достаточно высокой устойчивостью к низким температурам.

3. Для реализации хозяйственно ценных признаков, в том числе урожайности, рекомендуем использовать микрозоны с наиболее благоприятными условиями для культуры земляники.

4. В качестве показателя экологической устойчивости сортов земляники предлагаем использовать показатели эндофитной микробиоты, в том чиле отрицательный тест на микробиоту.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Агаркова, Б.Е. Устойчивость новых сортов земляники к заморозкам /Е.Е. Агаркова // Биология культурных и дикорастущих растений центрально-черноземного района: Сб. науч. тр. - Мичуринск, 2001. - Выл 1. -С. 3-6.

2. Ищенко, Л.А. Протективный иммунитет у плодовых растений в условиях вегетации 2000 года / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Агаркова // Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы. Сб. науч. тр. междунар. юб. Науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию образования МГАУ. -Мичуринск, 2001. - Т.З. -С. 108-111.

3. Ищенко, Л.А.. Необходимость экологизации плодоводства в связи с абиотическими и биотическими стрессами у растений /Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Агаркова // Экологические аспекты интенсификации сельско-хозяйственного производства (Материалы меж-дунар. научно-практ. конф. 12-14 марта 2002 г.) - Пенза, 2002. - Т. 1. - С. 36-38.

4. Ищенко, Л.А. Адаптация растений к экстремальным воздействиям на примере плодовых культур / Л.А. Ищенко, ПН. Чеснокова, М.И. Козае-ва, Е.Е. Агаркова // Приспособления организмов к действию экстремаль-

ных экологических факторов: Материалы VII Междунар. науч.-практ. эко-логич. конф., 5-6 ноября 2002 г. - Белгород, 2002. - С. 105-107.

5. Ищенко, Л.А. Рост, развитие и иммунитет плодовых растений в условиях абиотических и биотических стрессов /ЛА Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Ярославль,

2003. - С. 98-99.

6. Ищенко, Л.А. Особенности поведения микробиоты у различных форм и сортов плодовых растений в условиях вегетации 2003 г. /ЛА Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова // Повышение эффективности садоводства в современных условиях: Материалы Всерос. науч.-практ. конф... - Мичуринск: МичГАУ, 2003. - Т. 2. - С. 317-321.

7. Ищенко, Л.А. Протективный иммунитет и его роль в биологии растений / ЛА. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова, К.В. Зайцева, М. Маслова // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Сб. тез. 2-й междунар. конф. молодых ученых (19-23 мая 2003 г.) / ИР им. В.Я. Юрьева. - Харьков, 2003. - С. 265-266.

8. Ищенко, Л.А. Стратегия садоводства в условиях абиотического и биотического стрессов у плодовых растений/Л.АИщенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: Материалы междунар. конф....- Краснодар,

2004.-С. 122-129.

Отпечатано в типографии Мич ГАУ Подписано в печать 10.11.04. г. Формат 60x84 V i«, Бумага офсетная № 1. Усл.печ.л. 1,4 Тираж 100 экз. Ризограф Заказ №6899

Мичуринский государственный аграрный университет 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел.+7 (07545) 5-26-35 E-mail: mgau@mich.ru

# 22 22 2

РНБ Русский фонд

2005-4 20363

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Попова, Екатерина Евгеньевна

• Введение.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Роль биотических и абиотических стрессов в биологии плодовых и ягодных растений.

1.2. Распространение болезней плодовых и ягодных культур в связи с состоянием стресса у растений.

ГЛАВА 2. Условия, объекты, цель и задачи, методика исследований

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Цель и задачи исследований.

• 2.4. Методика проведения исследований.

2.4.1. Изучение фенологии.

2.4.2. Учет повреждения цветков земляники весенними заморозками

2.4.3. Оценка общего состояния растений.

2.4.4. Оценка сортов по устойчивости к болезням.

2.4.5. Изучение эндофитной микробиоты сортов земляники

2.4.6. Влияние токсинов бактерий растения-хозяина на рост грибных патогенов.

2.4.7. Изолирование Ph. Cactorum.

2.4.8. Диагностика устойчивости сортов земляники к токсинам эндофитной микробиоты.

2.4.9. Изучение хозяйственной продуктивности земляники.

2.4.10. Изучение урожайности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. Оценка устойчивости сортов земляники к абиотическим стрессам. ^

• 3.1. Влияние климатических условий на прохождение фенофаз у сортов земляники. ~

3.2. Оценка устойчивости различных сортов земляники к неблагоприятным условиям осенне-зимнего периода. ^

3.3. Устойчивость генеративных органов различных сортов земляники к весенним заморозкам. ^

ГЛАВА 4. Сортовая реакция земляники на биотические стрессорные факторы. зд

4.1. Устойчивость растений земляники к болезням известной этиологии. сл

4.2. Эндофитная микробиота различных сортов земляники и ее динамика за период 2000-2003 гг. ^

4.2.1. Кулътуральные признаки бактериальных изолятов, выделенных из растений земляники различных сортов.

4.2.2. Влияние погодных условий на состояние микробиоты различных сортов земляники.

4.2.3. Соотношение показателей грибной и бактериальной эн-дофитной микробиоты у различных сортов земляники по годам.

4.3. Значение бактерии в выражении признака устойчивости растений земляники к неблагоприятным факторам среды . g^

4.3. /. Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы.

4.3.2. Влияние токсинов бактерии на растение-хозяина.

4.3.3. Токсины бактерий как показатель степени устойчивости растений земляники к неблагоприятным факторам внешней среды.

4.4. Роль отрицательных тестов на эндофитную микробиоту в диагностике адаптации растений земляники к условиям среды.

ГЛАВА 5. Реализация урожайности сортами земляники в условиях абиотических и биотических стрессов.^g

5.1. Анализ хозяйственной продуктивности земляники.^g

5.2. Оценка урожайности земляники.^^

ГЛАВА 6. Экономическая эффективность выращивания земляники . ^^

ВЫВОДЫ. П

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. ш

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники"

Земляника - одна из наиболее значимых культур в ягодоводстве. Род земляники обладает высоким адаптивным потенциалом. Ее выращивание возможно в регионах с различным климатом, однако степень реализации этого потенциала зависит от генотипа сорта и условий выращивания. Снижение урожайности земляники, как и других плодовых и ягодных растений, на 7080 % обусловлено негативным воздействием экологических факторов (Бойко, 1986; Жученко, 1988; Северин, 1990; Айтжанова, 2002).

Исследования многих ученых показали, что в последние годы увеличилась стрессорность погодных условий - дестабилизация термического и водного режима в наиболее значимые для растений периоды (Айтжанова, 1998; Болдырев, 1995; Ищенко, 2000; Козлова, 2001; Богдан, 1972; Гудков-ский, 2001; Каныпина, 1999; Астахов, 2003; Горнфинкель, 2001; Яковенко, 2001 и др.). Это существенно снижает их устойчивость, в том числе, к грибной и бактериальной микробиоге (Ищенко, 1984, 1988, 1990, 1992, 2000, 2004). Известно, что существующая технология возделывания земляники предполагает применение химических средств защиты для сохранения урожая в ягодоводческих хозяйствах. Однако это не только значительно уменьшает антиоксидантную ценность продукции, но и увеличивает количество пестицидных остатков в ягодах. В то же время, земляника является одной из наиболее ценных культур для детского питания, и увеличение пестицидной нагрузки для данной культуры недопустимо (Гудковский, 2001). Таким образом, необходим поиск новых сортов, обладающих устойчивостью к экологическим стрессорам, и выявление путей повышения устойчивости растений земляники к фитопатогенам.

Установлено, что присутствующие в растениях бактерии рода Pseudo-monas обладают ярко выраженной фунгицидной активностью (Singh, Varma, 1954; Hadgson, 1975; Jacobs et al., 1985; Ищенко, 1996, 1999, 2002, 2003). Симбиотическая функция бактерий позволяет растению-хозяину компенсировать иммунодефицит, вызванный стрессом (Ищенко, 2001) - т.е. бактерии, находящиеся в растении, могут, в определенной степени, выполнять роль защитника растений, в частности, от грибных патогенов. Подобного мнения придерживаются и такие зарубежные ученые, как P. Lavermicocca, N.S. Iaco-bellis, М. Simmaco, A. Graniti (1997); Lanisiewicz, Jourman (1996) и др.

Помимо этого известно, что растения земляники, особенно, некоторые сорта отечественной селекции, могут успешно противостоять заражению грибными патогенами даже в годы массового распространения таковых (Зубов, 1990).

Исходя из вышеизложенного, весьма актуальным является изучение влияния абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки различных сортов земляники, выявление, использование и повышение естественной устойчивости различных сортов земляники к неблагоприятным факторам среды, в том числе к патогенной микробиоте.

Работа является составной частью научных исследований лаборатории генетики иммунитета ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина по теме: "19.01.08. Разработать концепцию протективного иммунитета на основе симбиогенети-ческой саморегуляции системы устойчивости при наличии биотических и абиотических стрессов у плодовых и ягодных растений".

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Попова, Екатерина Евгеньевна

выводы

1. В результате сравнительного изучения 22 сортов земляники отечественной и зарубежной селекции по целому ряду хозяйственно ценных признаков установлено их различие в реакции на абиотические и биотические стрессы в условиях ЦЧО. Наибольший адаптационный потенциал имели сорта Урожайная ЦТ Л, Фейерверк, Брио, Кама, Дочь Награды.

2. Важным показателем реализации продукционного потенциала земляники в условиях ЦЧР является устойчивость сортов к возвратным заморозкам. В целом устойчивость к весенним заморозкам выше у отечественных сортов в среднем на 5-10 %. Повреждение цветков и бутонов низкими температурами у выращиваемых в жестких условиях (опыт 2) сортов отечественной селекции было выше на 3-5 %, у зарубежных сортов - на 5-15 %. Уровень снижения устойчивости цветков первого порядка и бутонов к весенним заморозкам при выращивании в жестких условиях выше у отечественных сортов на 2-10 %.

3. Поражаемость растений земляники серой гнилью в значительной мере зависит от генотипа сорта. Степень влияния условий выращивания на восприимчивость к болезни сильнее проявляется у зарубежных сортов, чем у отечественных. Сорта Присвята, Зефир, Тенира, Награда были достаточно сильно (на 20-25 %) поражены серой гнилью независимо от жесткости условий выращивания. Сорта Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Лировидная, Кама, Брио слабо (не выше 15 %) поражались данной болезнью. Средний балл поражения растений земляники мучнистой росой у отечественных сортов колебался от 0 до 1,0, у интродуцированных - от 0 до 2,0. Степень поражения белой пятнистостью была в пределах 0,25 — 1,75 балла у отечественных сортов и 0,5 - 2,0 балла у зарубежных.

8. Фунгицидная активность бактерий, выделенных из отечественных сортов, на 43% выше по сравнению с интродуцированными.

9. Установлено, что показатель отрицательных тестов на эндофитную микробиоту отражает уровень адаптации различных сортов земляники.

10. Анализ экологической устойчивости сортов земляники отечественной и зарубежной селекции в связи с наличием прокариотной и эукариотной микробиоты показал, что присутствие прокариот (штаммы бактерии рода Pseudomonas), обладающих фунгицидной и фунгистатической активностью, угнетая более опасные для растений эукариотные организмы (грибы), повышают общую устойчивость растительного организма к неблагоприятным факторам среды.

12. Отечественные сорта экологически более стабильны, чем интродуци-рованные. Степень жесткости условий выращивания оказывает менее сильное негативное влияние на сорта отечественной селекции, нежели на интродуцированные - коэффициент продуктивности в жестких условиях у отечественных сортов ниже на 25% , а у интродуцированных - на 40,5%. Сорта отечественной селекции дают более высокие и стабильные урожаи при различных условиях выращивания: различия по урожайности у отечественных сортов не превышали 25,5%, а у интродуцированных достигали 50,3% Исключение составили интродуцированные сорта Брио и Кама, у которых различия по продуктивности между жесткими и стандартными условиями выращивания не превышали 15%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Для выявления адаптационных возможностей сортов в качестве "провокационного фона" рекомендуем использовать микрозоны, характеризующиеся экстремальными условиями эдафических и метеорологических факторов.

4. В качестве показателя экологической устойчивости сортов земляники предлагаем использовать показатели эндофитной микробиоты, в том чипе отрицательный тест на микробиоту.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Попова, Екатерина Евгеньевна, Мичуринск

1. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области. Л.: Гидрометео-издат, 1979.

2. Айтжанова, С.Д. Селекционная оценка земляники по вкусу ягод, содержанию растворимых сухих веществ и антоцианов / С.Д.Айтжанова,

3. B.И.Андронов // Плодоводство и ягодоводство России. М., 2001. - Т. УШ.1. C. 85-93.

4. Айтжанова , С.Д. Экологическая оценка новых сортов земляники / С.Д.Айтжанова // Плодоводство России. М., 2001. - Т. УШ. - С. 79-84.

5. Айтжанова , С.Д. Слекция земляники в юго-западной части нечерноземной зоны России : Автореф. дис. д-ра с.х. наук / С.Д.Айтжанова. Брянск, 2002.-49 с.

6. Алехина, Е.М. Адаптивные сорта черешни на Кубани / Е.М. Алехина // Садоводство и виноградарство. 1999. - №4. - С. 22-23.

7. Астахов, А.И. Основные задачи и результаты селекции черной смородины / А.И.Астахов // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве : Материалы к междунар. науч.-метод, конф. Орел, 28-31 июля 2003 г. Орел, 2003. - С. 20-22.

8. Ацци, Д. Сельскохозяйственная экология / Д.Ацци.- М.; Л., 1932.

9. Ацци , Д. Сельскохозяйственная экология / Д.Ацци. -2-е изд. М.,1959.

10. Бактериальные болезни растений / Под ред. В.П. Израильского. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 288 с.

11. Беневоленская, Е.С. Совершенствование сортимента косточковых культур / Е.С.Беневолинская // Садоводство и виноградарство. 1990. - № 4. -С. 35-37.

12. Блинов, В.А. Афеленхондоз корнебактериоз земляники /

13. B.А.Блинов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур,- Орел, 1971. -Т.5.- С. 232-239.

14. Богдан , Г.П. Изучение причин выпадения земляники / Г.П.Богдан // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах.-Киев, 1972. -Вып.3.- С. 59-61.

15. Богоявленская, Р.А. Возобновление развития и формы проявления мучнистой росы черной смородины / Р.А.Богоявленская // Ягодоводство в Нечерноземье : Сб. науч. раб.- М., 1980. С. 128-135.

16. Богоявленская, Р.А. Новое в биологии развития облигатных патогенных грибов / Р.А.Богоявленская // Вестник РАСХН. 1994. - № 1. - С. 3032.

17. Богоявленская, Р.А. Скрытое развитие патогенных грибов становится явным / Р.А.Богоявленская // Вестник РАСХН. 1996. - № 3. - С. 54-56.

18. Бойко, И.П. Проблемы устойчивости сельскохозяйственного производства / И.П.Бойко.- Л., 1986. 168 с.

19. Болдырев, М.И. Некоторые аспекты экологической проблемы в садоводстве / М.И.Болдырев // Садоводство и виноградарство. 1995. - №1. - С. 4-8.

20. Болдырев, М.И. Оценка роли негативных экологических факторов, вызывающих стрессы у растений / М.И.Болдырев // Сборник докладов Конференции, 11-12 марта 1999 г. / ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1999.1. C. 32-37.

21. Бондарев, В.А. Сады и негативные климатические факторы юга

22. России / В.А.Бондарев, Г.Н.Теренько // Вестник РАСХН. 2000. - № 4. - С. 3739.

23. Бородин, А.И. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений / А.И.Бородин // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 10. - С. 25-31.

24. Брюхина , С.А. Сортовая адаптивность земляники в условиях центрально-черноземного региона : Дисс. . канд. с.х. наук / С.А.Брюхина. Мичуринск, 2003. -181 с.

25. Вавилова ,Т.П. Фигофтороз земляничного растения / Т.П.Вавилова // Новые и малорапространенные болезни сельскохозяйственных культур. М,, 1984.-С. 16-17.

26. Вартапетян , В.В. Изменение климата вносит свои поправки / В.В.Вартапетян // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции : (тез. докл. и выст. на междунар. науч.-практ. конф. Орел, 2-5 июля 1996 г.).- Орел, 1996. С. 33-35.

27. Вилле, Матала. Выращивание земляники / М.Вилле.- СПб., 2003.210 с.

28. Винкалне , М. Изучение Corynebacterium fascians (ТШ) в Латвийской ССР / М.Винкалне // Сб. докл. науч. конф. по защите раст., 1960. Пиар-ту, 1962.-С. 33-40.

29. Воронова, Н.В. О причинах гибели побегов плодовых растений в зимне-весенний период в Западной Сибири / Н.В.Воронова // Физиология зимостойкости древесных растений.- М., 1964. С. 163-171.

30. Вощинская, М. Влияние зимостойкости на урожайность различных сортов земляники / М.Вощинская // Пути повышения плодородия почв и технологии возделывания полевых культур в Ростовской обл. 1978. - Вып. 10. — С. 113-116.

31. Глянько, А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений / А.К.Глянько // Сельскохозяйственная биология. 1996. - № 3. - С. 3-19.

32. Говоров, Д. Основные болезни и вредители садовой земляники / Д.Говоров // Новый садовод и фермер. 2001. - № 3. - С. 36-39.

33. Говорова, Г.Ф. Состояние и перспективы исследований по культуре земляники (по мат-лам Ш междунар.симпозиума по земляники) / Г.Ф.Говоровав // Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 1. - С. 118-119.

34. Говорова , Г.Ф.Основные направления и методы селекции земляники на устойчивость к грибным патогенам / Г.Ф.Говорова, Д.Н.Говоров // Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 1. - С. 35-43.

35. Головин , С.Е. Почвенная микрофлора как ограничивающий фактор размножения плодовых и ягодных культур / С.Е.Головин // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. М., 2000. - Т.УП.-С. 205-215.

36. Гончарова, Э.А.Сравнительная засухоустойчивость земляники из разных эколого-географических зон / Э.А.Гончарова, Л.Г.Добренькова, Е.В.Мажоров // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1978.- Вып. 86. - С. 18-21.

37. Горленко, М.В. Род Ботритис (Botrytis) / М.В.Горленко // Мир растений. / Под ред. М.В.Горленко. 2-е изд., перераб. - М., 1991.- Т.2 : Грибы.

38. Горки, 21-23 августа 2001 г.). Горки (Беларусь), 2001. - С. 54-56.

39. Гудковский, В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам / В.А.Гудковский // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 1998. -№4.-С. 10-12.

40. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур / В.А.Гудковский , Н.Я.Каширская Н.Я., Е.М.Цуканова.- Тамбов: Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та, 2001. 88 с.

41. Дегтярева, О.А. Агрофизиологическая оценка и подбор сортов и клоновых подвоев вишни для интенсивных насаждений в ЦЧЗ /О.А.Дегтярева // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина. Тамбов, 2001. - С. 181-186.

42. Добренькова, Л.Г. Физиолого-анатомические особенности продуктивности растений земляники при экстремальных температурных воздействиях / Л.Г.Добренькова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР.-1989. Вып. 123.- С. 95-101.

43. Дончев, Дончо В. Проучване върху повредите по черешовите плодове и техните причини през 1975 година / Д.Дончев // Градин, и лозарека наука. 1977. - №2.-С. 3-12.

44. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Аг-ропромиздат, 1985.

45. Дроздовский, Э.М. К изучению комплексного нематодно бактериального заболевания земляники / Э.М.Дроздовский, В.А.Блинов // Бактери-альн. болезни растений и методы борьбы с ними. - Киев, 1968. - С. 343-346.

46. Дьяков, Ю.Т. Род Фитофтора (Phytophthora) / Ю.Т.Дьяков // Мир растений / Под ред. М.В.Горленко. 2-е изд., перераб. - М., 1991.- Т.» : грибы.

47. Ежов, JI.A. Все о ягодах : Новая энциклопедия дачника / Л.А.Ежов, М.Г.Концевой. М.: РИПОЛ КЛАССИК, 2000. - 448 с.

48. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений /А.А.Жученко. Кишинев, 1980. - 587 с.

49. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений : (эко-лого-генетические основы) / А.А.Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

50. Жученко, А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А.А.Жученко // Селекция и семеноводство. 1999. - № 4. -С. 5-16

51. Забелина, А.Д. Сортоиспытание земляники в совхозе "Ягодный" Новосибирской области / А.Д.Забелина // Садоводство и виноградарство. -1991. -№ 10. -С. 34-35.

52. Зауралов, О.А. Стратегия адаптации высших растений к неблагоприятным условиям среды / О.А.Зауралов // Сельскохозяйственная биология. -2000. -№ 5. -С. 39-45.

53. Зубов, А.А. Генетические особенности и селекция земляники / А.А.Зубов : Метод, указания. Мичуринск, 1990. - 83 с.

54. Зубов, А.А. О методике изучения устойчивости сортов и гибридных сеянцев к мучнистой росе / А.А.Зубов, В.М.Петрова // Бюллетень ЦГЛ. 1972. -Вып. 9.-С. 59-63.

55. Зубов , А.А. О методике селекции земляники на устойчивость кмучнистой росе / А.А.Зубов, В.М.Петрова // Вестник с.-х. науки. 1973. - № 12. -С. 99-103.

56. Зубов, А.А. Сорта-доноры хозяйственно важных признаков и ценные комбинации скрещивания земляники / А.А.Зубов, В.В.Судницин // Бюллетень науч. информ. ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина. 1998. - Вып. 53. - С. 41-46.

57. Зуева, И.М. Симптомы парши яблони / И.М.Зуева // Защита и карантин растений. 2000. - № 4. - С.ЗЗ.

58. Иванов, М.С. О долговечности яблоневых насаждений / М.С.Иванов // Сельское хозяйство Сибири. 1957. - № 5. - С. 40-44.

59. Ищенко, JI.A. Усиление поражаемости плодовых и ягодных культур под влиянием заморозков / Л.А.Ищенко // Научные достижения производству: Кр. тез. докл. к науч. конф. (25-27 сентября 1987 г.) - М., 1987. - С. 78.

60. Ищенко, Л.А. Устойчивость плодовых и ягодных культур к грибным болезням : Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук / Л.А.Ищенко. М., 1990. - 50 с.

61. Кангина , И.Б. Влияние метеорологических факторов на качество ягод земляники / И.Б.Кангина, Н.Ф.Бондаренко // Садоводство. Киев, 1987. - № 35.-С. 65-69.

62. Каныпина, М. Почему не плодоносит вишня / М.Каныиина // Сад и огород. 1999. - С. 25-26.

63. Катинская, Ю.К. Земляника / Ю.К.Катинская.- JL; М., 1961. 136 с.

64. Килевиц, М. Возможности распространения вирусных болезней земляники в Латвии / М.Килевиц, Г.Мильтынып , И.Дамрозе // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. Л., 1978. - С. 105-106.

65. Кириллова, И. Как защитить землянику от серой гнили / И.Кириллова // Сад и огород. 1999. - № 3. - С. 37.

66. Киртбая, Е.К. Факторы зимостойкости земляники на Кубани / Е.К.Киртбая//Культура земляники в СССР.- М., 1972.-С. 153-156.

67. Князева, Т.П. Болезни увядания земляники / Т.П.Князева // Новые и малорапространенные болезни сельскохозяйственных культур. М., 1984. -С. 12-15.

68. Козлов, Г.И. Определение холодоустойчивости озимой и яровой пшеницы по температуре прекращения и возобновления роста / Г.И.Козлов // Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1983. - Вып. 132. - С. 33-36.

69. Кондратенко, Т.Е. Особенности повреждения плодовых культур при длительном заморозке во время цветения / Т.Е.Кондратенко, Д.Ф.Деркач // Садоводство и виноградарство. 1991. - № 11. - С. 7-10.

70. Копылов, В.И. Влагосберегающая технология выращивания земляники в Крыму / В.И.Копылов // Садоводство и виноградарство. 1990. - № 5.1. С. 22-26.

71. Корзинников, Ю.С. Адаптация возделываемых растений к экстремальным условиям среды и применение химических адаптогенов / Ю.С.Корзинников // Вестник РАСХН. 2000. - № 2. - С. 22-25.

72. Коробко, А.П. Бактерии, защищающие растения от заморозков / А.П.Коробко // Защита и карантин растений. 1999. - № 10. - С. 36-37.

73. Красильников, Н.А. О природных формах существования почвенных бактерий / Н.А.Красильников // Микробиология. 1966. - № 4. - С. 663667.

74. Круглое, Н.М. Гидротермические условия сада (программно-методические) / Н.М. Круглое. Мичуринск: ВНИИС, 1991. - 161 с.

75. Круглое, Н.М. Температурный режим плодового сада / Н.М. Круг-лов. Воронеж, 1995. - 157 с.

76. Кудасов, Ю.Л. Рыночный сад Центральной России / Ю.Л.Кудасов // Садоводство и виноградарство. 2001. - № 5. - С. 2-3.

77. Куминов, Е.П. Эволюционные корни стабильности российского садоводства / Е.П.Куминов // Сборник докладов конференции 11-12 марта 1999 г. /ВНИИС. -Мичуринск, 1999. С. 45-47.

78. Лаугале, В. Сорта земляники для промышленных насаждений в Латвии / В.Лаугале // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве : Материалы междунар. науч.-практ. конф. Орел, 28-31 июля 2003 г. -Орел, 2003.-С. 192-194.

79. Лукин, Е.С. Стабилизация плодоношения вишни / Е.С.Лукин // Садоводство и виноградарство. 2001. - № 3. - С. 16-18.

80. Мазиров, М.А. Быть всегда с урожаем / М.А.Мазиров, Г.Н.Ненайденко, И.Ф.Галкина, В.Г.Содманенко. Владимир, 2002. -163 с.

81. Майорова, В.И. Отбор сортов яблони на устойчивость к весенним заморозкам / В.И.Майорова // Труды НИИ растениевосдства им. Н.И. Вавилова. -1984,-Вып. 86.-С. 81-84.

82. Манаенкова, Н.И. Изучение морфофизиологических компонентовпродуктивности у сортов земляники / Н.И.Манаенкова // Физиологические основы продуктивности плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1986. - С. 83-85.

83. Манаенкова, Н.И. Пути повышения продуктивности насаждений земляники / Н.И.Манаенкова, З.М.Панова // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина: Сб. науч. тр. Тамбов, 2001. -С. 87-103.

84. Матвеева, М.А. К методике выявления афеленхондозокорнебакте-риоза на плантациях земляники / М.А.Матвеева, Т.Н.Якубович // Труды лаборатории гельминтологии АН СССР. М.,1972. - Вып. 24. - С. 103-109.

85. Метлицкий, О.З. О рационализации мер борьбы с гнилями земляники / О.З.Метлицкий, И.А.Ундрицова, Д.П.Приходько // Плодоводство и яго-доводство России: Сб. науч. тр. М., 2000. - Т.УП.- С. 228-235.

86. Михайлова, Г.Д. Фенофазы развития районированных сортов земляники в Томской области / Г.Д.Михайлова // Бюллетень Сиб. ботан. сада. -1978.-№11.-С. 54-59.

87. Молекулярная генетика взаимодействия бактерий с растениями / Пер. с англ. А.В. Русинова; Под ред. В.Г. Никифорова; С предисл. Э.С. Пиру-зян. М.: Агропромиздат, 1988. - 416 с.

88. Мурас, В.А. Естественная изменчивость морфолого-биохимических и патогенных свойств коллекционных культур фитопатогенных бактерий / В.А.Мурас, Р.И.Гвоздяк Р.И., Н.В.Житкевич, А.Г.Азимцев // Микробиологический журнал. 1983. - Т. 45, № 5. - С. 36-42.

89. Николаева, И.М.Об особенностях земляники / И.М.Николаева, Ю.А.Николаев // Приусадебное хозяйство. 1995. - № 12. - С. 28-30.

90. Николов, Д. Влияние температурных условий на фенофазы цветения и созревания плодов земляники / Д.Николов // Растениевод науки. —1987. -24, №10.-С. 85-92.

91. Новотельнова, Н.С. Фитофторовые грибы / Н.С. Новотельнова. -JL: Наука, Ленинградское отделение, 1974. 208 с.

92. Ольхина, Е.И. Результаты 30-летнего сортоизучения земляники в Саратовском Поволжье / Е.И.Ольхина // Культура земляники в СССР. М. ,1972.-С. 317-322.

93. Осипов, Ю.В. Земляника: возделывание с минимальными затратами труда / Ю.В.Осипов.- М. : Росагропромиздат, 1989. 38 с.

94. Панков, В.В. Состояние и экономическая эффективность выращивания ягодной продукции / В.В.Панков, Т.С.Скиба // Садоводство и виноградарство. 1999. - № 2. - С. 21-22.

95. Плодоводство /В.А. Потапов, В.В. Фаустов, Ф.Н. Пильщиков и др. ; Под ред.: В.А. Потапова, Ф.Н. Пилыцикова. М.: Колос, 2000. - 432 с.

96. Потапов, В.А. Целевые программы исследований по проблеме "Сырьевые и декоративные насаждения в плодоводстве" / В.А.Потапов, А.С.Ульяншцев // Слаборослое садоводство : Сб. докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Мичуринск, 1999. С. 3-7.

97. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под. ред. Г. А. Лобанова. Мичуринск, 1973. - 495 с.

98. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под. общ. ред. акад. РАСХН Е.Н. Седова и д-ра с.-х. н. Т.П. Огольцовой; РАСХН, ВНИИСПК. Орел, 1999. - 608 с.

99. Пустовалова, С.В. Биологические особенности морфогенеза различных сортов земляники в ЦЧР : Автореф./ С.В.Пустовалова. Мичуринск, 2001.-27 с.

100. Пышина, З.С. Пурпуровая бугорчатость листьев крыжовника /З.С. Пышина // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства. 1979. - № 29. - С. 98-102.

101. Родюкова, О.С. Селекционная оценка сортообразцов смородины черной как источников на устойчивость к мучнистой росе и септориозу / О.С.Родюкова // Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы : Сб. науч. тр. Мичуринск, 2001. -Т.З.- С.168-169.

102. Савин, Е.З. Садоводство Оренбургской области: состояние, проблемы, перспективы / Е.З.Савин, М.И.Степанова // Садоводство и виноградарство. -2003.-№ 5.-С. 2-5.

103. Северин, В.Ф. Современное состояние сибирского ягодоводства и потенциал районированных сортов / В.Ф.Северин // Товарное ягодоводство: организация, технология, сортимент. 1990. - С. 75-81.

104. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука. -1972.-119 с.

105. Скрипников, В.Ю. Устойчивость сортов яблони средней зоны РФ к заморозкам / В.Ю.Скрипников, М.К.Скрипникова // Основные итоги и перепективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина (1931-2001 гг): Сб. науч. тр. Тамбов, 2001. - Т. 2. - С. 31-37.

106. Скрипникова, М.К. Сравнительная оценка новых сортов яблони по фотосинтетическим и урожайным признакам / М.К. Скрипникова // Проблемы повышения эффективности современного садоводства: Тез. докл. Мичуринск, 1982.-С. 215-216.

107. Смирнов, А.Г. Сортоизучение земляники / А.Г.Смирнов // Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Тамбов, 1967. -Т.9.- С. 67-72.

108. Соловьева, А.Е. Экономическая эффективность питомниководства земляники / А.Е.Соловьева // Сибирский вестник с.-х. науки. 2000. - № 1-2. -С. 70-76.

109. Соловьева, А.Е. Технологические основы питомниководства земляники садовой / А.Е.Соловьева, А.М.Белых.- Новосибирск, 2002. 124 с.

110. Соловьева, А.Е. Комплексное использование однолетних маточников земляники садовой / А.Е.Соловьева // Вестник РАСХН.- 2003. № 3. - С. 39-42.

111. Справичник садовода. М.: Колос, 1964. - 576 с.

112. Третьяков, Н.Н. Устойчивость сортов яровой пшеницы к абиотическим стрессам / Н.Н.Третьяков, В.В.Кузнецов, В.П.Холодова и др. // Известия ТСХА. 2003. -Вып.4.- С. 71-86.

113. Трунов, И.А. Влияние температуры почвы на рост корней плодовых и ягодных культур / И.А.Трунов // Садоводство и виноградарство. 1994. - № 5-6.-С. 7-9.

114. Трунов, И.А. Влияние засухи на корни плодовых и ягодных культур / И.А.Трунов // Садоводство и виноградарство. 1996. - № 5-6. - С. 7-10.

115. Трунов, И.А. Влияние экологических условий на активную часть корневой системы плодовых и ягодных культур / И.А.Трунов // Вестник МГАУ. 2001. - Т.1, № 3. - С. 85-91.

116. Тупицын, Д.И. Основные проблемы производства плодов косточковых / Д.И. Тупицын // Опыт возделывания косточковых садов, пригодных для механизированной уборки.- М., 1983. С. 1-3.

117. Филлипов, Л.А. Преждевременное усыхание и проблема зимостойкости плодовых деревьев в условиях Молдавии / Л.А.Филиппов // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. — 1966. № 6. - С. 29-32.

118. Философова, Т.П. Сорта земляники для Нечерноземной полосы / Т.П.Философова.- М., 1970. 104 с.

119. Хабаров, С.Н. Интродукция земляники на Алтае / С.Н. Хабаров, Н.П.Столышкова, А.Д. Забелина // Садоводство и виноградарство. 1998. - № З.-С. 18-19.

120. Холод, Н.Я. Экологизированная система защиты земляники / Н.Я.Холод // Садоводство и виноградарство. 2001. - № 5. - С. 15.

121. Ценер, Г.Г. Влияние климатических условий на плодовые культуры / Г.Г. Ценер, В.Г.Соболевская, JI.E. Колоколышкова // Садоводство и виноградарство. 1996. - №3. - С. 4-5.

122. Чистяков, Л.И. Заморозки и урожай земляники / Л.И.Чистяков // Труды Урал. НИИ с.-х. 1974. - № 13. - С. 36-39.

123. Шагалов, Р.Ш. Некроз коры яблони / Р.Ш.Шагалов // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдовы. 1990. - № 12. - С. 40-41.

124. Шахова, Л.Н. Биологические особенности некоторых сортов земляники / Л.Н.Шахова, Т.Н.Власова // Сборник научных работ НИИ зонального садоводства нечерноземной полосы. 1972. - С. 195-198.

125. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. -М.: Колос, 1992. 594 с.

126. Шокаева, Д.Б. Последействие весенних заморозков на сорта земляники / Д.Б.Шокаева // Садоводство и виноградарство. 2002. - № 5. - С. 11-12.

127. Шомахов, Л.А. Резервы горного и предгорного садоводства СевероКавказского Региона / Л.А.Шомахов // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации : Материалы междунар.конф. (19-22 июля 1999 г.) -М., 2000.-С. 156-170.

128. Юдина, Т. Земляника: как обойтись без "сюрпризов" / Т.Юдина // Приусадебное хозяйство. 2003. - № 6. - С. 48-49.

129. Anderson, Guy R. Nitrogen fixaction by pseudomonas-like soil bacteria / Guy R. Anderson // S. Bactereol. 1955. - 70, № 2. - P. 129-133.

130. Bagnara, D.The role of insect pollination and plant genotype in strawberry fruit and fertility / D.Bagnara, C.Vincent // S. Hortic. Sci. 1988. -63, № 1. -P. 69-75.

131. Barigand, P. Quelques aspects de la culture de la fraise en Belgique / P.Barigand //Rev. Hortic. 1988. - 287. - P. 20-24.

132. Bernaux, P. Un deperissement du fraisier dans I'Aveyron / P.Bernaux, P. Lherault //Compt. rend. Acad, agric. France. 1958. -44, № 15. -P. 486-787.

133. Bazzi, C. Le "malattie da reimpianto" della vite e dei fruttiferi / C.Bazzi, T.J. Burr // Inf. Fitopatol. 1987. - 37.№ 12. - P. 23-25

134. Carles, L. Enroulement chlorotique de rabricotier / L. Carles // Arbori-cult. fruit. 1984. - 31, № 364. - P. 29-30.

135. Carles, L. Les deperissements d'arbers fruitiers a noyau / L. Carles // Arboricult. fruit. 1983. - 30, № 355. - P. 27-29.

136. Converse, R.H. Steriliti disorder of "Darrow" blackberry /R. H.Converse //Hort Science. 1987-21, 6.sect. l.-P. 1441-1443.

137. Engel, H. Beobachtungen zuz "Halswelke" an der Hauszwetsche / H Engel // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzolienst (BRD). 1975. - 27, № 5. - P. 65-67.

138. Enche, O. Spatfrostauswirkungen am Beispiel einer Apfelertragsanlage / O.Enche // Arch. Gartenbau. 1986. - 34, № 3. - P. 177-184.

139. Fiedler, W. Erfahrungen Ftir hOhere, stabile Ertrage / W.Fiedler // Garfh-erpost. 1978. - 30, № 10. - P. 8-9.

140. Goidanich, G. Clima e malattie crittogamiche / G.Goidanich // Frutticol-tura. 1955. - 17, № 3. - P. 245-249.

141. Grijber, K. Ctiloroplastenverdtinnung als Ursache der FrOhj ahrsbuntheit bei der Gartenerdbure (Fragaria ananassa Duch.) / K.GrOber, M.Ulrich // Arch. Ztichtungsforsch. 1983. - 13, № 3. -P. 205-216.

142. Hadson, C.J. Why be the insecst vector of a plant disease? / С .J.Hadson // Pesticides. 1975. - Annual. - P. 153-155.

143. Heimann, M. Bakterieller Rindenbrand und krebsartige wucherungen an Aprikosen / M. Heimann // Mitt. Rebe und Wien. Obstbau und Fruchteverwert. -1973.-№ 5-6.-P- 391-403.

144. Hildebrand, D.C. Systemic invasion of strawberry by Xanthomonas fra-gariae cansing vascular collapse / D.C. Hildebrand, M.N. Schroth, W. Stephen // "Phytopathology". 1969/- 57,11. -P. 1260-1261.

145. Hondelmann, W. Feldbeobachtungen zum Mehltaubefall von Erd-beersamlingen / W.Hondelmann // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (BRD). 1967. - 19, № 9. - P. 137-139.

146. Horhby, D. Take-alt decline: a theorists paradise / D.Horhby // Soil-forne plant pathogens. London etc. 1979. - P. 133-156.

147. Horwath, S. Vplyv klimatickych podmienok na urodu jablik v roku 1979 / S.Horwath // Zahradnictvo.- 1980. 5,1. -P.13-14.

148. Hra§ovec, B. Pests and diseases of trees in continental urban areas in Croatia-cerrent status and future trends / B.HraSovec, D.Diminic // Mitt. Biol. Bunde-sanst. Land und Forstwirt. Berlin. - Dahlem. - 2000. - № 370. - P. 63-68.

149. Jacobs, M.S. Ehumeration, location and characterization of endophytic bacteria within sugar bat roos /M.S. Jacobs, W.M. Bugbee, D.A. Gabrielson // Canadian. S. Bot. 1985. - 63,7. - P. 1262-1265.

150. Jordan, C.Ein Beitrag zur Anerkennung von Erdbeerpflamgut / C.Jordan , R .V.Sengbusch //Zuchter. 1956. - 26, № 6. - P.172-174.

151. Krieg, А. Взаимодействие патогенов / A.Krieg // Microbiol, control of insects and mites / Ed. by Burges H.D., Hussey N.W. Academic Press London -New York, 1971.

152. Kronenberg, H.G. Poor fruit setling in strawberries. I. Causes of a poor fruit set in strawberries in general / H.G.Kronenberg // Euphytica. 1959. - 8, № 1. -P. 47-57.

153. Kiihne, H. Pilzkrankheiten an Himbeeren / H.Kiihne // Erwerbsobstbau.-1980.-22, 7.-P. 161-163.

154. La fraise et sa culture // Arboriculture fruitiere. 1977. - 24, 278. - P.36.37.

155. Lavermicoca, P. Biological properties and spectrum of activity of Pseudomonas syringae pv. syringae toxins / P.Lavermicoca, N.S.Iacobellis, M.Simmaco, A.Graniti // Physiol. And Mol. Plant Pathol. 1997. - 50, №2. - P. 129-140.

156. Lemaitre , R. Influence du climat saisonnier sur la recolte des fraises / R.Lemaitre // Fruit beige. 1985. - 53, № 410. - P. 97-101.

157. Lyskanowska, К. Rak bacteryjny drzew owocowych w Polsce / K.Lyskanowska // Buillnst. ochrony rosl.- 1966. N34.-P.331-360.

158. Magarey, P.A. Variability of virulence in grapevine among isolates of the Pierse's disease bacterium / P. A. Magarey // Phytopathology. 1985 - 74, № 11. -P. 1395-1398.

159. Mazzucchi, U. Occurence of Xanthomonas fragariae Kennedy et King in Italy / U.Mazzucchi, A. Alberghina, A.Dalli // Phytopathol. Z. 1973. - 76, № 4. -P. 367-370.

160. Millikan, D.F. The stem pitting and scar skin disorders in apple / D.F.Milikan // Tidsskr. planteavl. 1961. - 65. - P. 38-45.

161. Monma, S. New strawberry variety "Belle Rouge" / S.Monma, M.Fujino, K.Takada , S.Okitsu // Bull. Nat. Res. Inst. Veget. Ornament. Plants Tea. Ser. C. 1990. - 1. - P. 1-9.

162. Molot, P.H. Mise en widence et etude de la conservation du Ph. cactorum dans le sol (fravaux realises sur le fraisier) / P.H.Molot, L J.Nourriseau // Actas 3 Cong. Uniao fitopatol. Medifer., Oeiras, 1972. Oeiras, 1972. - P. 87-92.

163. Nelsson, F. Skador ar varfrost 1961 / F.Nelsson , I.Fernqvist // Sver. pomol. foren. Arsskr. 1961. Arg. 62. Kristianstad, 1961. - P. 135-144.

164. Neumann, K.P. Uber eine mifHildung des Hypochnusstadiums der Ph. solani // K.P. Nemnann // Z. Pflanzenbay und Pflanzenschutz. 1953. - 4,3. - P. 122-123.

165. Ouresky, D. Frost Tolerance in strawberry cultivars / D.Ouresky, S. T. Reich //Hort Science. 1976. - 11,4. - P. 413-414.

166. Paulechova-Kralikova, K. The effect of the Prune devarf on some varieties / K. Paulechova-Kralikova // ZaStita bilja. 1965. - № 85-88. - P. 463467.

167. Payette, A. Gangrenes du fraisier / A.Payette // Canad. S. Agric. Sci.-1954. 34, №2. - P. 187-197.

168. Parak, L. Ngkolik poznamek k chemickemu boji proti botrytide na jaho-dach / L.Parak // Aguochemia. (CSSR). 1969. - 9, № 5. - P. 140-143.

169. Pisi, A. Strawberry virus diseases / A.Pisi // Bull. OEPP Oxford etc. -1986.- 16, 2.-P. 353-358.

170. Pohto, A. Survey for Phytophthora fragariae var. Fragariae in Finland / A.Pohto // Bull. OEPP. 1999. - 29, №1-2. - P. 159-162.

171. Posnette, A.F. Strawberry yellow in the variety Auchineruive climax / A.Posnette, RCropley // J. Hortic. Sci. 1955. - 30, №1. - P. 56-61.

172. Quagliotti, L. Argomenti di biologia florale e carpica in " Fragariae " sp. / L.Quagliotti // Riv. ortoflorofrutticolt. ital. 1965. - 49, № 3. - P. 186-193.

173. Rissef, <j. Influence du climat sur la production du fraisier // G. Risser // "Agrometeorol. et prod, legum. Semin. Avignon, 29 fevr. 1 mars, 1984. Parus". -1985.-P. 86-89.

174. Roberts, P.D. Epidemiology of X. fragariae on strawberry: Yield loss and disease manadement: Abstr. APS Annu. Meet. Pittsburgh, Pa, Aud. 12-16, 1995 / P.D.Roberts, R.D.Berger, J.B.Jones , C.K.Chandler // Phytopathology. 1995. - 85, № 10.-P. 1172.

175. Roudellac, P. Les deperissements du fraisier et la fatigue du sol / P. Roudellac // Inst. Nat. de la Rechrche Agronomique les Colloques de I'lNRA. -1983.- 17.-P. 65-70.

176. Rudolph, V. Freilandiiberwinterung von Erdbeeijungpflanzen irn Ein-schlag / V.Rudolph, G.Strauch // Gartenbau. 1990. - 37, 5. - P. 144-145.

177. Salerno, M. Un particolare tipo di "edema" su piante di pero / M.Salerno // Riv. ortoflorofrutticolt. 1964.-48, №1.-P. 45-49.

178. Singh, T.C. On the occurrence of intracellular bacteria in plants / T.C.Singh, R.P.Varma // Rapp. et communs. Huitieme conrd internat. Bot. Paris. -1954. Sect. - 21, 27. - P. 21-22.

179. Sobiczewski, P. Pozyteczne bakterie chronia owoce / P.Sobiczewski, H.Bryk // Sad Nowoczesny. 1999. - №4. - P. 25-26.

180. Sparrow, A.H. et al. Abnormal and pathological plant growth / A.H.Sparrow .- New York: Brookhaven Nat. Lab., Upton, 1954. P. 304.

181. Stosser, R. Abnormitaten in der Embryo und Endospermetwicklung bei Kirschen in Berziehung zum Fruchtwachstum / R.Stosser, S.F.Anvari // Gar-tenbauwissenschaft. - 1978. - 43, № 4. - P. 157-162.

182. Surico, G. La maculatura angolare delle foglie di fragola causata of Xan-thomonas fragariae / G.Surico, L.Varvaro // Inform, fitopatol. 1985. - 35, 5. - P. 37-38.

183. Thomson, S.V. Atypical sporangium-like structures of Ph. parasitica / S.V.Thomson., R.B.Hine // Mycologia. 1972. - 64, № 2. - P. 457-460.

184. Tomenius, K. Mycoplasma-like organisms in the phloem of little leaf diseased plant of V. vitis-idaea and V. myrtillus in Sweden / K. Tomenius, G.Ahman // Swed. J. Agr. Res. 1983. - 13, № 4. - P. 205-209.

185. Tores, A.V. Szilvafajtak eddig nem ismert sulyos vurusbetegsege / A.Tores, MNemeth, M.Kolber // Novenyvedelem. 1988. - T. 24, № 8. - P. 364.

186. Tosi, T. Aggiornamenti e consigli per i frogolicoltori verronesi / T.Tosi // Inform. Agr. 1972. - 28, № 24. - P. 9299-9303.

187. Tymoszuk, S. Regulowanie owocowania grusz / S.Tymoszuk // Sad Nowoczesny. 1985. - № 4. - P. 10-12.

188. Urosgvic, B. Mutual relationship of some phytopathogenic bacteria and semiparasitic fungi / B.Uros6vic // Lesnictvi. 1969. - 15, № 11. - P. 993-1000.

189. Us fresh consumption falling despite high quality of Californian strawberries // Grower. 1973. - 79, № 24. - P. 1399-1400.

190. Unal, А. Исследования развития аномальности цветочных почек и некроза в период покоя у некоторых сортов абрикоса в Турции / A.Unal, A.Misirli, R.Gtilcan // Ege univ ziraat fak. derg. 1995. - 35, № 1. - P. 91-98.

191. Uemoto, J.K. et al. Diagnosis and incidence of diseases associated with a decline of sweet sherry trees in California orchards / J.K.Uemoto // N.Z.J. Crop and Hort Sci. 1989. - 17, №3. - P. 265-270.

192. Wevel, F. Frostskuddsbevatting i barkulturer / F.Wevel // Tidskz. Frukt -Barodl. 1982. -24,1. - P. 17-19.

193. Zurawicz, E. MOglichkeiten ftir schnelle Frostresistenzprufung bei Erd-beere / E. Zurawicz // Tad. Ber. (Acad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin). 1979. -179.-P. 221-227.

Информация о работе

Попова, Екатерина Евгеньевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы