Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон

Калинчук, Анна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон"

На правах рукописи

РГБ ОД

* 5 Ы.А!' 23СЭ

КАЛИНЧУК АТША ВАЛЕРЬЕВНА

ВКЛАД ВИЕТАЛАМИЧЕСКИХ СИНХРОНИЗИРУЮЩИХ СТРУКТУР ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В ГЕНЕРАЦИЮ РИТМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ЦИКЛА БОДРСТВОВАНИЕ-СОН

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кавдидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2000

Работа выполнена в отделе организации информационных и управляющих сисп мозга НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана Ростовского государственного ун верситета и на кафедре общей биологии Ростовского государственного педагогии ского университета.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Буриков A.A.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Сунцова Н.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пушкарев Ю.П. (г. Санкт-Петербург доктор биологических наук, профессор Черноситов A.B. (г. Ростов-на-Дону]

Ведущая организация:

институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

(г. Санкт-Петербург

Защита состоится «/£$» марта 2000 г. в часов на заседании диссертаци онного Совета Д 063.52.08 по биологическим наукам в Ростовском государствен ном университете (344006, г.Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ауд.203).

Автореферат разослан « /Л февраля 2000 г.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ростовского госу дарственного университета (344006, г.Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук,

профессор

Т. И. Бондаренко

EW-W-M, о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение механизмов, лежащих в основе генера-дш ритмической активности (РА) мозга, является одной из актуальных задач со-феменной нейрофизиологии. Этой проблеме были посвящены многочисленные ^следования (Гусельников, Мухаметов, 1967; Гусельников, Супин, 1968; Бурнков, 1971, 1985; Вербицкий, 1980; Чаянов, 1986; Сунцова, 1991; Andersen, Andersson, .968; Buzsaki, 1991; Steriade et al., 1997; McCormick, Bal, 1997 и др.), однако до ла-тоящего момента многие вопросы. связанные с происхождением ряда ритмиче-:ких ЭЭГ-феноменов, продолжают оставаться дискуссионными.

Начиная с 40-х гт в литературе доминируют представления о то-.:, чю ведущая юль в генерации одного из основных компонентов ЭЭГ человека н животных - пе-1егеиообразной активности (ВА) - принадлежит галамическим образованиям (Мо-ison, Dempsey, 1942). В 60-х гг P. Andersen с коллегами (Andersen, Sears, 1962; Aii-lersen, Andersson, 1968) была разработана гипотеза "факультативных пейсмеке-iob"', которая предполагала, что каждое ядро галамуса, обладая внутриядерным 5еханизмом возвратного коллатерального торможспнч, способно и-иерироп.чп. итмическме залпы импульсов с частотой 7-И Гц. В 90-е п наибольшее припиши: юлучила теория M Steriade (1991), у шерждлюшая, чю нейсмекерную роль » гене-е ВА выполняет ретикулярное таламическое ядро, ГАМК-ергические нейроны ко-орого, вызывая ритмические ТПСП у таламокортнкальных клеток, инициируют озникновенме в других ядрах тадамуса осцилляции в частотном диапазоне внут-илеретешгого ритма. Нельзя не отметить, что ни одна из моделей, концентрируя ни.мание на процессах, лежащих в основе генерации внутриверетенных колебали, не объясняет механизма формирования межверетенного ритма.

Экспериментальные данные, полученные при исследовании эффектов стнчу-яции и деструкции внеталамических синхронизирующих образовании переднего ;озга - хвостатого ядра (ХЯ) и латеральной преоптической области (ЛПО) ntnoia-амуса (Бутхузи, 1971; Олетко, Березовский, 1977; Черкес, 1983; Могнлевский, оманов, 1989; Buchwald et al., 1961; Angelen et al., 1969; Benedek et al., 1982), a акже результаты анализа импульсной активности (ИА) нейронов этих структур на юне "сонных" или барбитуровых веретен (Мухаметов, Хори, 1967; Гусельников и р., 1973; Сунцова, Буриков, 1995) свидетельствуют об их участии в генерации ВА, о вопрос о конкретном вкладе указанных образований в генез данного ритмиче-кого ЭЭГ-феномена остается открытым.

Большинство авторов рассматривают ХЯ и ЛПО, также как и иеокортекс, как

ведомые по отношению к таламусу структуры, а развивающуюся в них ВА - не ключительно как ответную на ритмическую таламофугальную импульсашпо. Од нако в литературе также имеются да!шые, свидетельствующие об упрощенное™ таких представлений и позволяющие предположить существование собственны? ришогешшх механизмов как на неокортикальном уровне (Silva et al., 1991; Guattet et al., 1994; Franceschetti et al., 1995; Yang et al., 1996 и др.), так и во внеталамических структурах переднего мозга (Чаянов, 1986; Сунцова, 1991; Purpura, Mi Iii an i 1967; Alonso et al., 1994 и др.).

Требует дальнейшего исследования и проблема генерации а-подобиой РА разьиваюшейся в зрительной коре животных при переходе от бодрствования ко cm (Stcrman et al., 1965; Ruckenbuch, Gaujoux, 1976 и др.), которая, по мнению ряда авторов, может рассматриваться в качестве модели а-рктма человека (Гусельников Мухаметов, 1969; Гусельников и др., 1978; Изнак, Чаянов, 1979). Вопрос о локализации пейсмекера данного ритма, а также активности с аналогичными характеристиками, рсшстрирусмон на тонической стадии парадоксального сна (Ониани. 1976), до сих пор не решен (Lopes da Silva, 1991; Silva et al., 1991; Steriadc et al.. 1997). Необходимо oiMCiirri., что наряду с гипотезами об шггракортикальном про-ксхождеиии а-иодобиой l'A (Гусельников, 1976), выдвигаются предположения с г.ажной роли в се генезе подкорковых, в том числе и внеталамических, образований мозга (Lopes da Silva, Storm van Leeuwen, 1978; Sterman et al., 1964 и др.).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование вклада хвостатого ядра и латеральной преоптической области в генеращяо ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну и на разных стадиях сна. В соответствии с данной целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ эффектов электрической стимуляции хвостатого ядра, латеральной преоптической области и неспецифического таламуса.

2. Исследошпь импульсную активность нейронов внеталамических структур на фоне ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну, в медлен-новолновом (MC) и парадоксальном сне.

3. Изучить межцентральные отношения хвостатого ядра, латеральной преоптической области, таламуса и неокортекса при генерации ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

4. Исследовать характеристики фоновой и вызванной ритмической активности мозга после повреждения афферентно-эфферентных связей таламуса и/или та-ламэктомии, а также после нейротоксического разрушения внеталамических

структур.

Научная новизна результатов исследования. В данной работе впервые проведено сравнительное исследование влияния стимуляции ХЯ, ЛПО и неспецифического таламуса на биоэлектрическую активность неокортекса и подкорковых образований на разных стадиях цикла бодрствование-сон, а также на характеристики МС. Обнаружено, что раздражение ХЯ обладает максимальной, а стимуляция та-ламическнх структур - минимальной эффективностью в отношении навязывания межверетенного рнтма и управления продолжительностью МС. При исследовании эффектов сочетанного раздражения образований переднего мозга показано, что редкая ритмическая стимуляция ХЯ может навязывать ритм следования веретенам реакции вовлечения таламического происхождения.

Впервые проанализированы перестройки импульсации клеток ХЯ и ЛПО на фоне РА на всех стадиях цикла бодрствование-сон. Показано, что значительная часть от общего числа зарегистрированных нейронов ЛПО в пассивном бодрствовании и на тонической стадии парадоксального сна при развитии в зрительной коре а-подобнон РА переходят к пачечному поту активности и генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивным компонентам волн, составляющих ритмические разряды в ЭКоГ. В ХЯ и ЛПО. помимо нейронов, имеющих на фоне "сонных" веретен в МС такие же типы перестроек частоты и/или паттерна ИА, как у клеток неспецифического таламуса, впервые зарегистрированы нейроны, увеличивающие частоту одиночных разрядов при развитии вспышек ВА.

Впервые обнаружено, что нейротоксическая деструкция ХЯ или ЛПО прнво-дит к резкому снижению амплитуды веретен, а также к уменьшению частоты межвере генно! о ритма на стороне разрушения. При исследовании эффектов хирургического повреждения таламуса выявлено, что таламическая деафферентация или таламэктомня на фоне действия барбитуратов не препятствуют возникновению с электрограммах коры, ХЯ и ЛПО спонтанной и вызванной ВА.

ски обоснованных систем управления развитием сна с целью коррекции функционального состояния. Представленные в работе данные включены в специальные курсы лекций "Физиология, патология и гигиена сна" и "Физиология сна", читаемые на кафедре физиологии человека и животных Ростовского государственного университета, и в раздел "Хронобиология" курса "Теоретическая биология", читаемого на естественном факультете Ростовского государствешюго педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Пейсмекериые механизмы а-иодобнои ритмической активности, развивающейся в зрительной коре в пассивном бодрствовании и, возможно, в парадоксальном сне. локализованы в латеральной преоптической области.

2. Хвостатое ядро и латеральная преогггическая область обладают собственными механизмами генерации ритмической активности в диапазоне внутриверетенно-го ритма.

3. Внеталамичгские синхронизирующие структуры играют важную роль в формировании межверетенного ритма в медлениоволковом сне.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном конгрессе "Молодежь и наука - третье тысячелетне" (Москва, 1996), на XXXIII Международном конгрессе по физиологическим наукам (Санкт-Петербург, 1997), на Европейском форуме по нейронаукам (Берлин, 1998), на Всероссийской конференции "Актуальные проблемы сомнологии" (Москва, 1998), на XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на III Международном конгрессе Всемирной федерации обществ исследования ска (Дрезден, 1999), на Ученом Совете НИИ нейрокибернетшш Ростовского государствешюго университета (Ростов-на-Дону, 1999), а также изложены в материалах XII и XIII съездов объединенных профессиональных обществ исследования сна США (Новый Орлеан. 1998; Орландо, 1999) и конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии человека и животных (Ростов-на-Дону, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ. > Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, четырех разделов, содержащих собственные результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка цитированной литературы, включающего 137 отечественных и 288 зарубежных источников. Работа изложена па 215 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц и 46 рисунков.

МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представленные в работе результаты были получены в хронических опытах на необездвиженных и ненаркотизированных животных трех видов: 6 беспородных кошках, 13 кроликах породы серая шиншилла и 10 белых крысах. Эксперименты по регистрации суммарной биоэлектрической активности, стимуляции подкорковых структур, а также по исследованию эффектов нейротоксического повреждения внеталамических образовании переднего мозга и деафферентацни таламуса или та-ламэктомии проводились на свободноподвижных животных; нейрональная активность регистрировалась у кошек в условиях безболевой фиксации головы. Оперативная подготовка животных проводилась за 7-10 дней до начала экспериментов. Все операционные вмешательства осуществлялись в условиях нембуталовон анестезии (40 мг/кг, знутрибрюшшшо).

Кошкам во время операции вживлялись электроды для полиграф|гческого мониторинга сна (ЗКоГ соматосексорной (F=!7.5, ML~4) и зрительной (F~ 0, ML=4) областей коры (Reirtosa-Suares, 1961), ЭОГ и ЭМГ), а также биполярные электроды для регистращш биопотенциалов и стимуляции исследуемых подкорковых структур: ХЯ (F=+18.5-H7.5, ML=4H3, H=-t<V--8). JI110 (f•'- • И 5 И5.5. МЬ'-З -». Н=-2+4.5) и средшшого центра (СЦ) таламуса (F~K)-7. ML---2-3, }|-Ч).5 2) (Jasper, Ajinone-Marsan, 1954). При подготовке к экспериментам по регистрации нейрональной активности, на черепе животных закреплялось устройство, позволяющее безболезненно ф:о!Сировать голову в исходных стереотакагческих плоскостях во время опыта.

Оперативная подготовка крыс включала в себя вживление регистрирующих электродов в кортикальные зоны - сенсомоторную (АР--0 5, ML-2) и зрительную (AP=r6, ML" 1.5) (Krieg, 1946) и биполярных электродов в головку ХЯ (АР--1; LM=2,5; Н-+4) и Л ПО (АР-0 , ML-1.5, Н=+7) (Fifkova, Marsala, 1960). Таламиче-ская деафферентация производилась хирургическим способом при помощи П-образного эштефалотома. У 5 животных после завершения процедуры перерезки таламус удалялся посредством аспирации.

Кроликам нмпла1гтировались электроды в соматосенсорную и зрительную зоны коры (АР=-4; ML-4 и АР-+8; ML~4, соответственно (Блинков и др., 1973), а также п ХЯ (ЛР=-2.5, ML=4, H=-i-4), ЛПО (АР--3-4, ML=2.5-4, Н--0.5-2) к в тала-мические ядра: центральное медиальное (ЦМ) (AP=+1.5->2.5, ML=0^0.5. Н=-1;, центральное латеральное (ЦЛ) (АР=+2 5, ML^3, Н^+1.5), ретикулярное (ЛР-0, ML~2.5, Н—0.5) и медиодорсальное (АР^+4, ML-I.5, Н=Ю.5) (Fifkova, Marsala,

1960). Введение NMDA (Sigma, USA) осуществлялось под глубоким нембуталовым наркозом (50 мг/кг) с помощью шприца для микрогагьекций Hamilton со скоростью 0.1 мкл/мнн. В каждую точку вводилось по 0.4 мкл водного раствора, содержащего 10 мкг NMDA, нейтрализованной NaOH. При разрушении ХЯ производилось 12 инъекций (табл. 1). При деструкции ЛПО нейротоксин вводился в две точки по следующим координатам: АР=-4. ML=3.5, Н=-1 и АР=-3, ML=2.5, H—0.5.

Таблица 1

Координаты введения NMDA при разрушении хвостатого ядра

№ Стереотаксические № Стереотаксические № Стереотаксические

ильск- коорлинаты инь- Координаты иньек- Координаты

шш АР MI. II екции АР ML H ции АР ML H

1 -5 2 5 +4 _? -3 3.5 +3 9 -2 5 +3.5

2 -4 3 +4 6 -2 4 -t-4 to -1 4.5 +4 5

3 -4 Г 4 -'5.5 1 -2 4 f3 11 -1 4 5 Г +Г~|

4 -3 3 5 -4.5 8 -2 5 +4.5 12 -1 5 5 +4

Регистрация ЭКоГ производилась монополярно при помощи стальных электродов, локалн юпаниых на поверхности твердой мозговой оболочки Для регистрации суммарной и иейрональной активности подкорковых структур применялись вольфрамовые электроды в стеклянной изоляции, имеющие сопротивление, соответственно, 20-30 кОм и 10-15 МОм. Электрическая стимуляция осуществлялась биполярно прямоугольными импульсами тока (амплитуда 100-200 мкА, длительность 0.02-0.2 мс).

Погружение электродов в подкорковые структуры проводилось под функциональным контролем (развитие низкопороговой реакции вовлечения в ЭКоГ при низкочастотном раздражении ХЯ, ЛПО или неспецифических ядер тапамуса). После окончания экспериментов производилась гистологическая верификация локализации электродов, а также нейротоксических и хирургических повреждений.

Суммарная и нейрональная активность записывалась на магнитную ленту магнитографа НО-68, а затем при помощи аналого-цифрового преобразователя Ь152 вводилась в ЭВМ ЮМ РС АТ. Обработка ИА включала в себя расчет средней продолжительности межимпульсных интервалов, ее дисперсии, средней частоты разрядов нейронов, а также построение гистограмм послеразрядного распределения интервалов (бин - 50 мс) и гистограмм межимпульсных интервалов (бкн - 1 и 10 мс). При анализе ЭЭГ рассчитывались кросскорреляционные функции (эпоха анализа - 1с, интервал дискретизации электрограмм - 1 и 5 мс, максимальный вре-

менной сдвиг - 250-500 мс), спектры мощности и спектры когерентности (эпоха анализа - 1 и 5 с, интервал дискретизации - 5 или 10 мс, количество усреднений -30), средние уровни когерентности. Для проверки статистических гипотез применялся t-критерий Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сравнительный анализ эффектов электрического раздражения переднемозго-

вых еннхронизнрующнх структур

При анализе эффектов редкой ритмической или одиночной стимуляции синхронизирующих образований применялась сила тока, пороговая для возникновения ритмических послеразрядов в электрограммах всех исследуемых структур в пассивном бодрствовании.

В ответ на одиночное раздражение ХЯ, СЦ таламуса или ЛПО по всех пеокор-тикальных к подкорковых отведениях развивался коротколатентный вызнанный потенциал, за которым следовала вспышка ВА. В большинстве структур рашшн ответ был представлен комплексом из негативного и медленного позитивного колебаний. При раздражении ХЯ и ЛПО амплитуда медленной волны достигала максимальных значений в МС и при этом во всех отведениях достоверно превышала амплитуду соответствующего компонента потенциала, вызванного стимуляцией СЦ. Наиболее низкопороговон зоной для возникновения ритмических послеразрядов при стимуляции ХЯ была сенсомогорная кора. В этом отведении веретена в ответ на каудатиое раздражение развивались уже в активном бодрствовашга. При стимуляции ЛПО и СЦ первые веретенообразные вспышки повалялись только при переходе ко сну, а пороги idc возникновения бьши минимальными, соответственно, в ¡«специфическом таламусе и ХЯ. Одиночный стимул, приложенный к головке ХЯ в МС, бы« способен вызывать ритмический послеразряд во всех отведениях на лтобой фазе медленного цикла ВА, в том числе, на спаде спонтанного веретена и уже спустя 200 мс после его завершения. При стимуляции ЛПО такой эффект наблюдался только в неспецифнческом таламусе, а при раздражении СЦ - в ХЯ.

Редкое ритмическое раздражение ХЯ и ЛПО в МС было способно управлять ритмом следования веретен. При стимуляции ХЯ частотой 0.5 Гц наблюдался гграктнчески полный "захват" системы генерации ВА: ритмические послеразряды развивались в ответ на 95-100% стимулов, а спонтанные веретена отсутствовали. Описанный эффект сохранялся на всем протяжении МС. Такая стимуляция приводила к увеличению частоты межверетенного ритма более чем в 2 раза по сравне-

ншо с контрольными показателями и к резкому сшгжению продолжительности МС (15.1+1.0 мин. в кошроле, 6.5 ± 0.4 мин. при стимуляции ХЯ). При раздражении ЛПО навязывание ритма следования веретенам было наиболее эффективным при частоте воздействия 0.3 Гц. Стимуляция этой структуры увеличивала индекс веретенообразных вспышек в 1.5 раза по сравнению с контролем и сокращала продолжительность МС на 25%. Раздражение таламуса в МС практически не влияло на межверетенпын ритм. При стимуляции СЦ частотой 0.5 Гц эффект навязывания отсутствовал (ритмическими послеразрядами сопровождались только 40% стимулов), а при снижении частоты воздействия до 0.3 Га имел место в течение не более 2 минут после начала раздражения. Достоверных изменений продолжительности МС при стимуляции СЦ, а также других ядер таламуса (интраламинарных и ретикулярного) выявлено не было.

Раздражением ХЯ и ЛПО частотой 0.3 Гц удавалось навязывать ритм следования веретенам реакции вовлечения, вызванным стимуляцией СЦ таламуса, в течение всего периода МС. При одновременном раздражении ХЯ (0.3 Гц) и СЦ (8-12 Гц) индекс веретен таламического происхождения увеличивался в 2 раза по сравнению с контролем. Ритмическая стимуляция СЦ (0.2-0.3 Гц) могла навязывать ритм следования веретенам реакции вовлечения каудатного и преопткческого гене-за только в течение 0.2-1 мин. после качала совместной стимуляции. В этом случае индекс веретен не превышал соответствующий показатель в экспериментах с изолированной стимуляцией ХЯ и ЛПО.

Перестройки активности нейронов иереднемозговых синхронизирующих структур на фоне ритмической активности

Был проведен анализ перестроек ИА 134 нейронов ЛПО к 122 клеток головки ХЯ на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

В состояниях, характеризующихся преобладанием в ЭКоГ десинхронизированной активности - в активном бодрствовании и на фазической стадии парадоксального сна - более 80% клеток ЛПО и все нейроны ХЯ имели непрерывно-аритмический характер импудьсацш!. В пассивном бодрствовании, на фоне развивающейся в зрительной коре а-подобной РА, в нейронограммах большинства клеток ЛПО (52.3% от общего числа зарегистрированных нейронов) появлялись пачечные разряды. У 41.5% таких клеток пачки возникали согласованно со вспышками РА в ЭКоГ и были приурочены к позитивной фазе составляющих их волн. Все исследованные клетки ХЯ при переходе ко сну, как и в активном бодрствовании, генерировали одиночные импульсы

Многие клетки ЛПО и ХЯ (соответственно, 49.3% и 69.7%) изменяли характер и частоту или только частоту нмпульсации в МС при появлении в ЭКоГ "сонных" веретен. В зависимости от типа перестроек НА, нейроны исследуемых структур были разделены на три группы (рис. 1).

ПО ХЯ

7.4%

I-1 - отсутствие изменений Е2Э " повышение частоты ояипочцкх разрядов

" переход к пачечной активности ЕЕ!" снижение частоты одиночных разрядов

Рис.1 Представлс(шость нейронов с различными типами перестроек активное I и на фоне веретен в латеральной преоптической области и хвостатом ядре.

К первой группе были отнесены клетки, которые при чозникновекин в ЭКоГ веретен переходили к пачечному типу активности. Внугрилачечная частота разрядов у нейронов ХЯ, как правило, не превышала 300-400 имтг/с. У клегок ЛПО частота спайков внутри пачек составляла 400-600 имп/с. а у отдельных нейронов достигала 1000 имп/с. Некоторые из исследованных клеток генерировали пачечные разряды как во время веретен, так и в межзеретешгьгх интервалах. У большинства же нейронов ХЯ и ЛПО (соответственно, 54.8% и 63.8% от общего числа зарегистрированных клеток первой группы) пачки были жестко приурочены к веретенообразным вспышкам и возникали в связи с поверхностно-позитивными компонентами волн, составляющих веретена.

Остальные нейроны ХЯ и ЛПО, у которых наблюдались перестройки НА в легком МС, при появлении в ЭКоГ "сонных" веретен изменяли только частоту нмпульсации.

Та»:, нейроны второй группы на фоне веретенообразных вспышек понижали частоту разрядов. В ряде случаев такие клетки полностью прекращали генерировать импульсы параллельно с развитием ВЛ.

Нейроны третьей группы, напротив, повышали частоту одиночных спайков при возникновении в ЭКоГ веретен (рис.2). Отметим, что периоды учащения нм-пульсации у клеток ХЯ имели более тесную связь со вспышками ВА в соматосен-

5 1 4

0 1 2 3 4 5

Рис. 2. ЭКоГ соматосеисорной и зрительной коры (1,2), нейронограмма (3) (А), гистограмма межимпульсных интервалов (Б) и гистограмма послеразрядного распределения интервалов (В) нейрона латеральной преоптической области, повышающего частоту одиночных разрядов на фоне веретен Калибровка: 500 мкВ (ЭКоГ), 1 мВ (мнкроэлектрод-ное отведение), 500 мс.

сорной коре, а у нейронов ЛПО - в зрительной. Как правило, частота разрядов клеток возрастала за 200-500 мс до появлеш(я веретена, либо одновременно с его развитием, а в отдельных случаях - через 300-700 мс после начала вспышки. Представленность нейронов с таким типом перестроек активности в ЛПО и ХЯ была достаточно высокой (рис. 1). Среди них, в зависимости от частоты генерируемых на фоне веретен разрядов и динамики частоты ИЛ в цикле бодрствование-сон, можно было выделить две популяции клеток. Нейроны первой популяции, составившие 68.5% от общего «тела клеток третьей группы, зарегистрированных в ЛПО. разряжались наиболее интенсивно на стадии легкого МС. На фоне "сонных" веретен частота импульсации у этих клеток достигала 30-50 ими/с. Ней]юны второй популяции в МС генерировали импульсы с более низкой частотой, чем в состояниях с десинхронизированным паттерном электрограмм, а на фоне веретенообразтагх вспышек частота их разрядов была ниже 20 имп/с. Клетки с такими параметрами акпгвности составляли большинство нейронов третьей группы, зарегистрированных в ХЯ (64.5%).

На тонической стадии парадоксального сна, на фоне развивающихся в зрительной коре вспышек а-подебнои РА, отдельные нейроны ЛПО переходили от непрерывно-аритмического к смешанному типу активности. Как прав:1ло, перестройки ИА в утом состоянии наблюдались у тех же клеток, которые изменяли характер импульсации при переходе от бодрствования ко сну. Клетки ХЯ на тонической стадии парадоксального сна, как и во время фазнческой стадии, разряжались одиночны м и с пайкам и.

Межцентральные отношения биопотенциалов синхрокнзируюших структур

переднего мозга при генерации ритмической активности на разных стадиях никла бодрствование-сон

В пассивном бодрствовании у всех кошек в электрограммах появ.лялась а-подобная РА частотой 4-8 Гц (а у некоторых - также и 8-12 Гц), дтгаамика развития которой имела выраженные межиндивилуальные различия. У животных, отличавшихся непродолжительным переходом от бодрствования ко сну и склонных к агрессивно-оборонительным реакциям (п~2), устойчивого лидирования какой-либо из исследованных структур в отношении более раннего появления а-подобного ритма выявлено не было. Временные различия в возникновении ритмических колебаний в разных отведениях у гаких особей не превышали 300-500 мс. У остальных животных, характеризующихся более длительным периодом засыпания, вспышки а-подобнон РА всегда развивались в ЛПО раныпе, чем в других структурах, в том

числе, в зрительной коре и неспеиифическом таламусе, где запаздывание ритмических колебаний могло достигать нескольких секунд. Среди всех исследованных образований, индекс а-подобного ритма в ЛПО был максимальным. Спектральный анализ выявил, что на усредненных спектрах мощности у всех животных в состоянии пассивного бодрствования пик в диапазоне 4-12 Гц в ЛПО и затылочной коре всегда приходится на одни и те же частоты. Средний уровень когерентности биопотенциалов этих образований в полосе, соответствующей частоте а-подобного ритма, имел самые высокие значения как по сравнению с другими исследованными парами отведений в пассивном бодрствовании, так и по сравнению с когерентностью биоэлектрических процессов ЛПО и зрительной коре в диапазонах частот, соответствующих другим типам РА. Анализ межцентральных отношений биопотенциалов исследуемых структур при засыпании у кроликов также показал, что в большинстве случаев развитие а-подобной РА в ЛПО опережает ее появление в других отведениях, в том числе: соматосенсорной и зрительной коре, ЦМ, ЦЛ, ме-диодорсальном и ретикулярном ядрах таламуса.

В легком МС у большинства обследованных животных (все кошки и 70% кроликов) "сонные" веретена развивались согласованно во всех отведениях, причем регистрируемые в разных структурах вспышки незначительно отличались по частоте внутриверетенного ригма. У остальных кроликов характер пространственно-временной организации ВА варьировал. Так, у 10% животных веретена со стандартными характеристиками были отчетливо выражены только в неокортексе; в ХЯ и ЛПО вспышки ВА имели меньшую длительность и были смодулированными, а в таламических ядрах в это время возникали отдельные волны в «-диапазоне частот, не формирующие ритмические последовательности. У других кроликов веретена, развивающиеся в разных отведениях, имели неодинаковую частоту внутриверетенного ритма; при этом более высокочастотные вспышки (14-16 Гц) возникали глазным образом в ХЯ и ЛПО, а более низкочастотные (до 12 Гц) - в таламусе и неокортексе. В некоторых случаях веретена с высокой или низкой частотой могли генерализованно развиваться во всех исследуемых образованиях.

При одновременном возникновении ВА во всех отведениях, не было обнаружено стабильного лидирования какой-либо из структур в отношении первоочередного ее развития. Анализ временных отношений биопотенциалов исследуемых образований в МС показал, что внутриверетенные колебания, развивающиеся в таламусе, могут быть синфазными с таковыми в ХЯ, ЛПО и неокортексе, опережать их или запаздывать по отношению к ним. При наличии временных сдвигов, их вели-

чина, как правило, не превышала 5 мс. У всех животных биоэлектрические процессы в полосе частот 7-14 Гц, развивающиеся в соматосенсоркой коре и внеталами-ческих образованиях, всегда имели достоверно более высокий уровень когерентности и отличались более тесными кросскорреляционными связями по сравнешпо с парами отведений, включающими указанную кортикальную область и различные ядра таламуса.

Межцентральные отношения, складывающиеся между бкопотенциатами не-окортекса и подкорковых синхронизирующих структур при развитии а-подобной РА на тонической стадии парадоксального сна, были аналогичны таковым в пассивном бодрствовании.

Влияние повреждения синхронизирующих структур переднего мозга на характеристики фоновой и вызванной ритмической активности

Эффекты таламической деаффсрентации или таламэктомин. В течение первых 1-2 часов после разрушения афферентно-эфферентных связей таламуса или его удаления в исследуемых кортикальных и подкорковых отведениях преобладала высокоамлитудная (до 1мВ) активность в 5-диапазоне частот. После фильтрации низкочастотных (до 5 Гц) компонентов электрограмм во всех структурах можно было наблюдать отчетливые вспышки ВА, появляющиеся сериями, продолжительность которых составляла 1-2 мин. В течение этих периодов частота следования веретен была близка к стандартным значениям частоты межверетенного ритма (0.10.3 Гц). Амплитуда волн, составляющих каждую вспышку, имела выражеш!ую веретенообразную модуляцию, а их частота находилась в пределах нормативной частоты быстрого ритма ВА. Спектральный анализ показал, что после удаления таламуса на усредненных спектрах мощности пик в диапазоне внутриверетешюго ритма во всех отведениях смещается в более низкочастотную, по сравнешпо с контролем, часть спектра. Понижение средней частоты в диапазоне 7-14 Гц в целом по группе составляло 3-3.5 Гц. Помимо этого, было выявлено снижение когерентно-стей биопотенциалов внеталамических структур и неокортекса в полосе внутриверетешюго ритма; кортико-кортикальные и преоптико-каудатные когерентности по сравнешпо с контролем изменялись незначительно

В ответ на одиночные стимулы, приложенные к головке ХЯ или ЛПО, в коре обоих полушарий развивались коротколатентные потенциалы с последующими веретенообразными послеразрядами. Вызванные веретена, четко дифференцируемые поле фильтрации электрограмм, были представлены 4-8 колебаниями, амплитуда

которых достигала 200-250 мкВ. Частота волн, составляющих ритмический после-разряд, также как и внутриверетенная частота спонтанных вспышек ВА, снижалась по сравнение с контролем.

По истечении 2-3 часов после деафференташш таламуса или таламэктомии в электрограммах исследуемых структур появлялись первые периоды депрессии 5 -волновой ритмики Спонтанные и вызванные стимуляцией ХЯ или ЛПО вспышки ВА, возникавшие на этом фоне, легко поддавались визуальной идентификации. В последующие часы, в силу развивавшегося у животных гиперактивацнонного синдрома, периоды с регулярно возникающими веретенами становились более редкими На 2-3 сутки веретенообразные вспышки можно было наблюдать после введения крысам небольших (20 мг/кг) доз нембутала.

Эффекты нейротокснческого разрушения внеталамнческнх синхронизирующих структур. Через 2 суток после унилатерального введения NMDA в головку ХЯ наблюдалась выраженная редукция ВА в электрограммах таламуса и коры, илсилатеральньсх разрушению. Веретена в этих отведениях либо были полностью подавлены, либо амплигуда составляющих их волн не превышала 1/3 от контрольных значений. Спектральный анализ показал, что на усредненных спектрах мощности пик в полосе частот 7-14 Гц отсутствует или резко редуцирован. Средняя частота колебаний в диапазоне внутриверетенного ритма после разрушения ХЯ достоверно не изменялась. В течение последующих 2 недель амплигуда волн внутри веретен постепешю повышалась, достигая в отдельных случаях 50% от контрольных значений. После деструкции ХЯ на стороне повреждения наблюдалось снижение частоты межверетешюго ритма и индекса веретен, который у разных животных мог уменьшаться на 15-50% по сравнению с контролем. Также после разрушения ХЯ в гомолатеральных корковых и подкорковых структурах резко (в 2-3 раза) падала амплитуда веретен таламического происхождения, а ритмические разряды на раздражение самою ХЯ практически полностью исчезали. Все описанные эффекты имели место к на фоне действия барбитуратов. В отведениях, контралатеральных разрушению, достоверных изменений характеристик ВА выявлено не было.

Эффекты, наблюдаемые после деструкции ЛПО, в цепом были сходными с описанными выше. Через 2 суток после введения NMDA н эту структуру также отмечалось снижение амплитуды внутриверетенных волн в кортикальных и талами-ческих отведениях, однако в этом случае эффект имел билатеральный характер: в ипсилатералытых образованиях амплитуда веретен понижалась до 50% от контрольных значений, а в контралатеральных - до 70%. Частота внутриверетениого

ритма практически не менялась. Как правило, веретена развивались в обоих полушариях синхронно; при этом имелась тенденция к снижению частоты межверетенного ритма. Описанные изменения характеристик ВА сохранялись в течение всего периода наблюдения.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Первоначальные ггредставления о релейных таяамических ядрах зрительной системы как о пейсмекерах а-подобной РА, регистрируемой в ЭКоГ' зрительной коры животных при переходе от бодрствоватм ко сну, не по.тучили подтверждения в ряде исследований (Изнак, Чаянов, 1979; Чаянов, 1986). Некоторые данные литературы позволяют предположить участие в механизмах генерации рассматриваемого ритма интраламинарных ядер таламуса (Гусельников и др., 197S), ХЯ (Сазонова, Лукашевич, 1995) и ЛПО (Stennan et al., 1964; Suntsova, Burikov, 1997). Проведенный нами анализ межцентральных отношешш биопотенциалов указанных синхронизирующих образований и неокортекса на фоне а-подобной РА з пассивном бодрствовании у кошек показал, что ЛПО удовлетворяет всем критериям, предложенным P. Andersen и коллегами для определения структуры-пейсмекера ритма (Andersen et а!., 1966; Andersen, Andersson, 1968; Ganes, Andersen, 1975). Во-первых, появление вспышек а-подобной РА в этом образовании у большинства животных опережало их развитие в других исследуемых отведениях в том числе, s зрительной коре. Во-вторых, представленность колебаний о диапазоне а-ритма в ЛПО была максимальной по сравнению с другими структурами. Наконец, у всех животных пик спектральной мощности в диапазоне 4-12 Гц п ЛПО и затылочной коре в пассивном бодрствовании всегда находился на одних и тех же частотах. Характер межцентральных отношешш между биопотенциалами исследуемых структур на фоне а-подобной РА на тонической стадии парадоксального сна был сходен с таковым в пассивном бодрствовании. О вовлечении ЛПО в генерашло данного типа активности свидетельствуют также результаты, полученные при анализе перестроек ИА нейронов этой структуры в цикле бодрствование-сон. Ранее было показано, что значительная часть клеток ЛПО в пассивном бодрствовании переходят к пачечному типу импульсации (Сунцова, 1991). В дополнение к этим данным мы обнаружили, что у большинства таких нейронов пачечные разряды имеют тесную связь с позитивной фазой волн, составляющих вспышки РА в зрительной коре. Сходные изменения характера ПА у нейронов ЛПО наблюдались и на фоне РА на тонической стадии парадоксального сна. Таким образом, полученные данные

позволяют нам сделать заключение о том, что ЛПО может вьшолнять нейсмекер-ную роль в отношешш u-подобной РА, развивающейся при засыпании, а также, возможно, в парадоксальном сне. Эзо предположите согласуется с данными литературы, в частности, с результатами М. Sterman с соавторами (1964), показавшими, что разрушение базальной 110 приводит к выраженной редукции РА в ЭКоГ зрительной коры в пассивном бодрствовании. В связи с вышесказатгым важно отметить, что ЛПО имеет прямые двусторонние связи со зрительной областью неокор-текса (Макарченко и др., 1980; Sakai, 1975), а состояние ее нейронов может изменяться под воздействием света (Шапиро, 1965; Novak et al., 1999 и др.).

При обсуждении вопроса о механизмах генерации В А мы считаем необходимым рассмотреть полученные данные в двух аспектах: 1) обладают ли внеталами-ческие синхронизирующие структуры собственными механизмами генерации РА в частотном диапазоне внутриверетенного ритма; 2) в чем заключается специфический вклад ХЯ и ЛПО в генерацию ВА в медленноволновом сне.

Наиболее вескими аргументами в пользу представлений об отсутствии внета-ламических источников ВА являются результаты, полученные в опытах по деструкции таламуса (Villiablanca, 197.4). В отличие от этого автора, мы обнаружили, что ни таламическая деафферентацня, ни таламэктомия не приводят к полному ис-чезнонешпо ВА из коры и исследуемых подкорковых структур. Последствия указанных воздействии заключались, главным образом, в снижен™ частоты внутриверетенного ритма и корково-подкорковых когерентностей. Спустя нескольких часов после операции у животных развивался пшеракттшационный синдром, обусловленный, вероятно, нарушением баланса между деятельностью регуляторных систем мозга. Вследствие этого возникновение в ЭЭГ аталамических крыс характерных для сна паттернов активности, в том числе и веретен, было возможно только после подавления влияний со стороны активирующей системы, в частности, посредством введения барбитуратов. Видимо, этот факт стаи основной причиной расхождения наншх данных с результатами J. Villiablanca (1974), проводил шею опыты на пшерактивных, ненаркотизггрованных животных. Описанное этим автором отсутствие кортикальных веретен в более поздние сроки после операции, возможно, было связано с ретроградной дегенерацией клеток V-VI слоев коры, являющихся одновременно основными источниками кортикоталамических проекций (Кратин, Сотннченко, 1987) и, как полазают, единственными нейронами в неокортексе, способными осциллировать с частотой в диапазоне внутриверетенного ритма (Silva et al., 1991). Развивающаяся у животных гиперактивность могла быть причиной ис-

чезновения каудатных веретен после удаления таламуса в исследованиях С М. Бут-хузи (1971) и G. Heuser с соавт. (1961) В наших опытах раздражение ХЯ или ЛПО на фоне действия барбитуратов вызывало развитие отчетливых ритмических по-слеразрядов во всех отведениях. Таким образом, полученные факты указывают на то, что кора, ХЯ и ЛПО после изоляции от таламофугальных влияний способны генерировать ВА - как спонтанную, так и вызвашгую, что свидетельствует о возможном существовании в исследуемых виеталамических образованиях собственных механизмов генерации внутриверегенных колебаний.

Эта гипотеза согласуется с некоторыми другими нашими результатами, а также с данными литературы. Так, при анализе RA виеталамических синхронизирующих структур нами было обнаружено, что многие нейроны ХЯ и ЛПО изменяю! частоту и/или паттерн импульсатши одновременно с развитием веретен, причем % клеток этих образований нами были выявлены все типы перестроек активности, которые описаны для нейронов неспеинфического таламуса (Гусельников и др., 197\ Буриков, 1985 и др.). Показано, что у некоторых клеток ЛПО, генерирующих пачечные разряды на фоне ВА, наблюдаются ритмические гиперполярнзацисппые колебания мембранного потенциала, практически не отличающиеся от ТПС11 у нейронов таламуса, а отдельные клетки этой области могут претендовать на роль тормозных интернейронов (Сунцова, 1991). Наличие в ПО клеток, способных к генерации рит мических пачечных разрядов in vitro, было выявлено в экспериментах A. Alonso с коллегами (1994). При исследовашш эффектов введения в ХЯ зцетнл-холина, его агонистов и антагонистов были получены результаты, свидетельствующие о важной роли впутрккаудатных нейрональных взаимодействий в генеращш спонтанной и вызванной ВА (Арушанян, Отеллин, 1976, Langlois, Poussart, 1976; К amata et al., 1982; Oleshko et al., 1984). Отметим, что, по данным морфологических исследований, в ЛПО и ХЯ имеются основы для существования механизма возвратного торможения (Леонтович, 1978; Толкунов, 1978).

Ранее было высказано предположение, согласно которому неспецифическне ядра таламуса, неокортекс и ЛПО в MC образуют единую систему генерации ВА, причем жесткая закрепленность пейсмекерной функции за какой-либо из структур отсутствует (Сунцова, 1991). Наши дашгые, полученные при исследовании кауда-то-преоптико-таламо-кортикальных отношений на фоне "сонных" веретен, подтверждают эту гипотезу, а также свидетельствуют о том, что к указанной системе можно отнести и ХЯ. Аналогично, Н.В. Чаяновым (1986), на основании результатов анализа функциональных взаимосвязей структур мозга при генерации разных

ритмов ЭЭГ, было сделано заключение о возможной локализации пейсмекеров В А не только в таламусе, но и в неокортексе или в ряде подкорковых внеталамнческих образований, в том числе, и в ХЯ. По данным этого автора, ХЯ и сенсомоторная кора по степени сходства ритмических паттернов ЭЭГ в МС образуют отдельную группу структур. В наших исследованиях было показано, что когерентность внут-рнверетенных колебаний в соматосенсорной коре и ХЯ имеет самые высокие зна-чещ|я по сравнению с парами отведений, включающими указанную кортикальную зону и другие подкорковые образования, в том числе, таламические ядра. Этот факт согласуется с данными Г.А. Оганесяна с соавторами (1994, 1997), свидетельствующими о тесной связи ХЯ и сенсомоторной коры при генерации синхронизированной активности в МС. Важно отметить, что вопрос о существовании прямых каудатокортикальных проекций к настоящему моменту уже решен положительно (Суворов, 1997; Леонтович, Михальченко, 1997; Dimova, Usunoff, 1989 и др.).

Как отмечалось выше, ни одна из гипотез, посвященных механизмам генерации ВА, не решает проблемы формирования межверетешюго ритма. Наши данные свидетельствуют о том, что в его генезе валеная роль может принадлежать внетала-мичсскнм синхронизирующим структурам переднего мозга. Так, было показано, чк) раздражение ХЯ и ЛПО, в отличие от стимуляции ядер таламуса, способно эффективно навязывать ритм следования веретенам, приводя к повышению индекса носледштх и к значительному сокращению продолжительности МС. Далее, в ХЯ и ЛПО были обнаружены популяции нейронов со специфическим типом изменения ПА на фоне веретен (тоническое повышение частоты одиночных разрядов), которые, как мы полагаем, могут являться водителями межверетешюго ритма. Отметим, что, по данным литературы, клетки с такими перестройками активности отсутствуют на таламическом уровне (Буриков, 1985).

Известно, что, т vitro переход таламокортикальных нейронов к осциллятор-ному режиму активности происходит в том случае, когда уровень гиперполяризации их мембран достигает -70мВ (Steriade et al., 1997). Исследования in vivo свидетельствуют, что на фоне веретен у клеток таламуса, вовлеченных в генерацию внутриверетенных колебании, развиваются тонические гиперполяризационные отклонения мембранного нотешшала (Буриков, 1985). По нашему мнению, эта гиперполяризация может возникать вследствие тормозных влияний, оказываемых на таламические нейроны клетками ХЯ и ЛПО, увеличивающими частоту ИА на фоне веретен. Важно отметить, что большинство нейронов ЛПО, проецирующихся к та-ламусу (Mariotti et al., 1994; Grilti et a!., 1998), также как и эфферентные клетки ХЯ

(Леонтович, Мнхальченко, 1597), являются Г А М К - с р гич е с ки м и. Возможно, тормозным влияниям со стороны нейронов ХЯ и ЛПО, повышающих частоту импуль-садии параллельно с развитием веретенообразных вспышек, подвергаются и клетки неокортекса, а также других образований мозга, способные осциллировать с частотой внутриверетенного ритма. Можно предположить, что воздействия указанных клеток ХЯ и ЛПО обеспечивают переход больших нейрональных популяций тала-муса (а, возможно, и других структур) к осцилляторному типу активности, а их прекращение приводит к возврату нейронов к тонической импулъсации. Таким образом. параметры активности клеток внеталамических образований могут детерминировать момент появления веретена, его длительность и продолжительность межверетенных интервалов, а, следовательно, влияниям этих нейронов может принадлежать ведущая роль в формнровашпт спонтанного межверетенного ритма и в навязывании частоты последнего при раздражении ХЯ или ЛПО

С гипотезой о важной роли внеталамических структур в организации ритма следования веретен в МС согласуются наши данные, полученные при исследовании эффектов нейротокснческой деструкции указанных образований. Было показано, что унндатеральное разрушение ХЯ или ЛПО приводит к уменьшению индекса вспышек ВА на стороне повреждения, а также к снижению амплитуды вь-утривере-тенных колебаний в ипсилатеральных таламических и кортикальных отведениях. Резкое понижение амплитуды веретен было описано рядом других исследователей после электролитического повреждетгая ХЯ (Груздев, 1965; Бутхузи, 1971;Олешко, Березовский, 1977; Дпцекп й а1., 1969 и др.). Полученные нами данные указывают на то, что наблюдаемый эффект является следствием разрушения собственных нейрональных элементов ХЯ, а не волокон, проходящих через эту структуру. Можно предположить, что снижение амплитуды веретен после нейротокснческой деструкции ХЯ или ЛПО обусловлено прекращением гиперполяризующих влияний клеток одного из этих образований на некроны таламуса (а, возможно, и других структур мозга), вследствие чего происходит уменьшение числа нейрональных элементов, вовлеченных в генерацию инутриверетенных колебал гий.

ВЫВОДЫ

1. Большинство клеток латеральной преоптической области при переходе от бодрствования ко сну меняют непрерывно-аритмический тип импулъсации на смешанный и/или пачечный и генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивной фазе волн, составляющих вспышки а-подобной ритмической активно-

сти в зрительной коре. Анализ межцентральных отношений биопотенциалов неокортекса и синхронизирующих структур мозга в пассивном бодрствовании свидетельствует о том, что в большинстве случаев а-подобная активность появляется б латеральной преоптической области раньше, чем в других отведениях, имеет в этой структуре максимальный индекс и совпадает по частоте с ритмическими колебаниями в затылочной коре. Перестройки импульсации нейронов латеральной преоптической области и межцентральные отношения биопотенциалов исследуемых структур, наблюдаемые на фоне ритмической активности на тонической стадии парадоксального сна, аналогичны таковым в пассивном бодрствовании. Эти факты позволяют предположить пейсмекерную роль латеральной преоптической области в отношении а-подобной активности, регистрируемой в зрительной коре при переходе от бодрствования ко сну, а также, возможно, в парадоксальном сне.

2. Деструкция афференгно-эффсрентных связей таламуса, также как и таламэкто-мия, не приводят к полному исчезновению спонтанной и вызвашюн веретенообразной активности из неокортекса и исследуемых внеталамнческих синхронизирующих образований. Значительная часть клеток хвостатого ядра и латеральной преоптической области изменяют частоту и/или характер импульсации на фоне "сонных" веретен в медяенноволновом сне. При этом типы перестроек активности у нейронов внеталамнческих структур сходны с таковыми, описанными для клеток неспецифических ядер таламуса. Эти факты свидетельствуют о возможном существовании в хвостатом ядре и латеральной преоптической области собствешгых механизмов генерации ритмических колебаний в частотном диапазоне внутриверетенного ритма.

3. Электрическая стимуляция хвостатого ядра и латеральной преопгической области способна управлять межверетенным ритмом, приводя к повышению индекса веретен и резкому сокращению продолжительности медленноволнового сна. Раздражение таламических образований не оказывает влияния на указанные показатели.

4. В хвостатом ядре и латеральной преоптической области обнаружены клетки, увеличивающие частоту одино'шых разрядов параллельно с развитием веретен. Предполагается, что эти нейроны задают межверетенный ритм, вызывая развивающуюся на фоне веретенообразных вспышек тоническую гиперполяризацию мембран нейронов, участвующих в генерации внугриверетенных колебаний, и тем самым обеспечивают их переход к осцилляторному режиму активности.

5. Унилатеральная нейротоксическая деструкция головки хвостатого ядра или латеральной преоптической области приводит к уметшещпо индекса веретен на стороне повреждения, а также к существенному снижению амплитуды внутри-веретенных колебаний в ипсилатеральных ядрах таламуса и неокоргексе. Возможно, последний эффект обусловлен тем, что разрушение клеток хвостатого ядра и латеральной преоптической области, повышающих частоту одиночных разрядов на фоне веретен, вызывает уменьшение числа галамическнх и неокортикальных нейронов, участвующих в генерации внутриверетенных осцилляций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сунцова Н.В., Дергачева О.Ю., Калкнчук А.В. Переднемозговые механизма сна // В сб. трудов межд. научи, конгресса "Молодежь и наука - третье тысячелетие". - М: АТА АПФН, 1997. - Т.1. - С. IV-20.

2. Сунцова Н.В., Калинчук А.В., Дергачева О.Ю., Буриков А.А. Сравнительный анализ эффектов одиночного и ритмического электрического раздражения хвостатого ядра и срединного центра таламуса // В сб. научн. работ аси. и молодых преподавателей. - Росгов-нз-Дону: Изд-во РГТТУ, 1997. - С. 168-170.

3. Simtsova N.V., Kaiinchuk A.V.. Kuraev G.A., Bunkov A.A. Caudato-ihalamo-cortical relations during sleep-waking cycle in intact animals and in condition of full thalamic deafferentation//Sleep. - 1998 - V.21, Suppl 3. - PA

4. Suntsova N.V., Kaiinchuk A.V., Kuraev G.A., Burikov A.A. On the extrathalamic sources of alpha-like activity// In.: Mater, of Forum of European Neuroscience. Berlin, 1998.-European J. of Neuroscience. - 1998 - V. 10, Suppl. 10,- P.33.

5. Suntsova N.V., Dergachyova O.Y., Kaiinchuk A.V., Kuraev G A., Burikov A.A. Lateral preoptic area and mechanisms of sleep // Ibid. - P.249.

6. Сунцова H.B., Калинчук A.B., Буриков A.A. К вопросу об участии хвостатого ядра в генерации ритмической активности // В мат. XVII съезда Всеросс. физи-ол. общества им. И.П. Павлова. - Ростов-на-Дону, 1998. - С.396-397.

7. Калинчук А.В., Сунцова Н.В., Буриков А.А. Хвостатое ядро: исследование вклада в формирование медленнсволнопой фазы сна // В мат. Всеросс. конф. "Актуальные проблемы сомиолопси". - Москва, 1998 - С.46.

8. Kaiinchuk A.V., Suntsova N.V. Caudate nucleus and spindling: a study of neuronal mechanisms//Sleep. - 1999,- V.22, Suppl. 1,- P.39.

9. Сунцова H.B., Калинчук А.В., Буриков A.A. Вклад хвостатого ядра в генерацию веретенообразной активности // Известия высших учебных заведений. Северо-

Кавказский регион. Серия естественные науки. - 1999.- №4.-С.8-12.

10. Сунцова H.D., Калинчук А.В. Роль внеталамических синхронизирующих структур в генерации веретенообразной активности // В мат. конф. молодых ученых Северного Кавказа по физиологии человека и животных. - Ростов-на-Дону: "Биос" РГУ, 1999. - С.42-43.

11. Kalinchuk A.V., Suntsova N. V., Burikov A.A. Comparative analysis of the influence of electric stimulation of caudate nucleus and non-specific thalamus on slow-wave sleep characteristics // In.: Mater, of the 3rd International WFSRS Congress. Dresden, 1999. - Sleep Research Online. - 1999. - V.2 (1 Suppl). - P.49.

12. Suntsova N.V., Kalinchuk A.V., Burikov A.A. Effects of caudate nucleus neurotoxic lesion upon spindling during slow-wave sleep // Ibid. - P. 87.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

BA - веретенообразная активность

ИА - импульсная активность

ЛПО - латеральная преоптическая область,

МС - медленноволновый сон,

РА - ритмическая активность,

СЦ - срединный центр таламуса,

ХЯ - хвостатое ядро,

ЦМ - центральное медиальное ядро таламуса,

ЦЛ - центральное латеральное ядро таламуса.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калинчук, Анна Валерьевна

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Внеталамические синхронизирующие образования переднего мозга: особенности структурно-функциональной организации и роль в генерации ритмической активности.

1.2.1. Хвостатое ядро.

1.2.2. Латеральная преоптическая область гипоталамуса.

1.2. Современные представления о нейрофизиологических механизмах генерации ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

1.2.1. Генерация а-подобной ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну.

1.2.2. Генерация веретенообразной активности.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методика проведения исследований.

2.2.1. Оперативная подготовка животных.

2.2.2. Методы стимуляции исследуемых структур и регистрации их биоэлектрической активности.

2.2.3. Контроль локализации электродов и верификация хирургических и нейротоксических повреждений.

2.2.4. Идентификация стадий сна.

2.3. Приборы и оборудование.

2.4. Методы анализа экспериментальных данных.

2.4.1. Анализ импульсной активности.

2.4.2. Анализ суммарной биоэлектрической активности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Сравнительный анализ эффектов электрической стимуляции синхронизирующих структур переднего мозга.

3.1.1. Эффекты одиночного и редкого ритмического раздражения

3.1.2. Эффекты низкочастотного (3-16 Гц) ритмического и сочетанного раздражения.

3.2. Активность нейронов внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга при генерации ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

3.3. Межцентральные отношения биопотенциалов синхронизирующих структур переднего мозга при генерации ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

3.3.1. Межцентральные отношения биопотенциалов перед-немозговых синхронизирующих структур и неокортек-са на фоне ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну.

3.3.2. Межцентральные отношения биопотенциалов перед-немозговых синхронизирующих структур и коры больших полушарий при генерации ритмической активнос-сти в медленноволновой и парадоксальной фазах сна.

3.4. Влияние повреждения синхронизирующих структур переднего мозга на характеристики фоновой и вызванной ритмической активности.

3.4.1. Эффекты деафферентации таламуса и таламэктомии

3.4.2. Эффекты нейротоксического повреждения внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Механизмы генерации а-подобной ритмической активности.

4.2. Механизмы генерации веретенообразной активности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон"

Актуальность проблемы. Изучение механизмов, лежащих в основе генерации ритмической активности мозга, является одной из актуальных задач современной нейрофизиологии. Этой проблеме были посвящены многочисленные исследования (Гусельников В.И., Мухаметов J1.M, 1967; Гусельников В.И., Супин А .Я., 1968; Буриков A.A., 1971, 1985; Вербицкий Е.В., 1980; Чаянов Н.В., 1986; Сунцова Н.В., 1991; Andersen, Andersson, 1968; Buzsaki, 1991 ; Steriade, 1991, Steriade et al., 1997; McCormick, Bal, 1997 и др.), однако до настоящего момента многие вопросы, связанные с происхождением ряда ритмических ЭЭГ-феноменов, продолжают оставаться дискуссионными.

Начиная с 40-х гг в литературе доминируют представления о том, что ведущая роль в генерации одного из основных компонентов ЭЭГ человека и животных - веретенообразной активности - принадлежит таламическим образованиям (Morison, Dempsey, 1942). В 60-х гг Andersen с коллегами (Andersen, Sears, 1962; Andersen, Andersson, 1968) была разработана гипотеза "факультативных пейсмекеров", которая предполагала, что каждое ядро таламуса, обладая внутриядерным механизмом возвратного коллатерального торможения, способно генерировать ритмические залпы импульсов с частотой 7-14 Гц. В 90-е гг наибольшее признание получила теория Steriade (1991), утверждающая, что пейсмекерную роль в генезе В А выполняет ретикулярное таламическое ядро, ГАМК-ергические нейроны которого, вызывая ритмические ТПСП у таламокортикальных клеток, инициируют возникновение в других ядрах таламуса осцилляций в частотном диапазоне внутриверетенного ритма. Нельзя не отметить, что ни одна из моделей, концентрируя внимание на процессах, лежащих в основе генерации внутриверетенных колебаний, не объясняет механизма формирования межверетенного ритма.

Экспериментальные данные, полученные при исследовании эффектов стимуляции и деструкции внеталамических синхронизирующих образований переднего мозга - хвостатого ядра (ХЯ) и латеральной преоптической области (ПО) гипоталамуса (Бутхузи С.М., 1971; Олешко H.H., Березовский В.К., 1977; Черкес В.А., 1983; Могилевский А.Я., Романов Д.А., 1989; Buchwald et al., 1961; Angeleri et al., 1969; Benedek et al., 1982), а также результаты анализа перестроек импульсной активности нейронов этих структур на фоне "сонных" или барбитуровых веретен (Мухаметов Л.М., Хори Ю., 1967; Гусельников В.И. и др., 1973; Сунцова Н.В., Буриков A.A., 1995) свидетельствуют об их участии в генерации ВА, но вопрос о конкретном вкладе указанных образований в генез данного ритмического ЭЭГ-феномена остается открытым.

Большинство авторов рассматривают ХЯ и латеральную ПО, также как и неокортекс, как ведомые по отношению к таламусу структуры, а развивающуюся в них ВА - исключительно как ответную на ритмическую таламофугальную импульсацию. Однако в литературе также имеются данные, свидетельствующие об упрощенности таких представлений и позволяющие предположить существование собственных ритмогенных механизмов как на неокортикальном уровне (Silva et al., 1991; Guatteo et al., 1994; Franceschetti et al., 1995; Yang et al., 1996 и др.), так и во внеталамических структурах переднего мозга (Чаянов Н.В., 1986; Сунцова Н.В., 1991; Purpura, Milliani, 1967; Alonso et al., 1994 и др.).

Требует дальнейшего исследования и проблема генерации а-подобной ритмической активности, развивающейся в зрительной коре животных при переходе от бодрствования ко сну (Sterman et al., 1965; Ruckenbuch, Gaujoux, 1976 и др.), которая, по мнению ряда авторов, может рассматриваться в качестве модели a-ритма человека (Гусельников В.И., Мухаметов JI.M., 1969; Гусельников В.И. и др., 1978; Изнак А.Ф., Чаянов Н.В., 1979). Вопрос о локализации пейсмекера данного ритма, а также активности с аналогичными характеристиками, регистрируемой на тонической стадии парадоксального сна (Ониани Т.Н., 1976), до сих пор не решен (Lopes da Silva, 1991; Silva et al., 1991; Steriade et al., 1997). Необходимо отметить, что наряду с гипотезами об интракортикальном происхождении а-подобного ритма (Гусельников В.И., 1976), выдвигаются предположения о важной роли в его генезе подкорковых, в том числе и внеталамических, образований мозга (Lopes da Silva, Storm van Leeuwen, 1978; Sterman et al., 1964 и др.).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование вклада ХЯ и латеральной ПО в генерацию ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну и на разных стадиях сна.

В соответствии с данной целью были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Провести сравнительный анализ эффектов электрической стимуляции ХЯ, латеральной ПО и неспецифического таламуса.

2. Исследовать импульсную активность нейронов внеталамических структур на фоне ритмической активности при переходе от бодрствования ко сну, в медленноволновом и парадоксальном сне.

3. Изучить межцентральные отношения биопотенциалов ХЯ, латеральной ПО, таламуса и неокортекса при генерации ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон.

4. Исследовать характеристики фоновой и вызванной ритмической активности мозга после повреждения афферентно-эфферентных связей таламуса и/или таламэктомии, а также после нейротоксического разрушения внеталамических структур

Научная новизна результатов исследования. В настоящей работе впервые проведено сравнительное исследование влияния стимуляции ХЯ, латеральной ПО и неспецифического таламуса на биоэлектрическую активность неокортекса и подкорковых структур на разных стадиях цикла бодрствование-сон, а также на характеристики медленноволновой фазы сна. Обнаружено, что раздражение ХЯ обладает максимальной, а стимуляция неспецифического таламуса - минимальной эффективностью в отношении навязывания межверетенного ритма и управления продолжительностью медленноволнового сна. При исследовании эффектов сочетанного раздражения переднемозговых структур показано, что редкая ритмическая стимуляция ХЯ может навязывать ритм следования веретенам реакции вовлечения таламического происхождения.

Впервые проанализированы перестройки импульсной активности нейронов ХЯ и латеральной ПО на фоне ритмической активности на всех стадиях цикла бодрствование-сон. Показано, что значительная часть от общего числа зарегистрированных клеток в латеральной ПО в пассивном бодрствовании при развитии в зрительной коре а-подобной ритмической активности переходят к пачечному/смешанному паттерну импульсации и генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивным компонентам волн, составляющих ритмические разряды в ЭКоГ. Аналогичные изменения характера импульсации выявлены у нейронов латеральной ПО на фоне вспышек а-подобного ритма на тонической стадии парадоксального сна. В ХЯ и латеральной ПО, помимо клеток, имеющих на фоне "сонных" веретен в медленноволновой фазе сна такие же типы перестроек частоты или паттерна активности, как у нейронов неспецифического таламуса, впервые зарегистрированы клетки увеличивающие частоту одиночных разрядов при развитии веретенообразных вспышек.

При изучении эффектов нейротоксической деструкции внеталамических синхронизирующих структур впервые обнаружено, что унилатеральное разрушение ХЯ или латеральной ПО приводит к резкому снижению амплитуды веретен, а также к уменьшению частоты межверетенного ритма на стороне повреждения. При исследовании эффектов хирургической деструкции таламуса выявлено, что таламическая деафферентация и/или таламэктомия на фоне действия барбитуратов не препятствуют возникновению в электрограммах коры, ХЯ и латеральной ПО спонтанной и вызванной веретенообразной активности.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования расширяют существующие представления о механизмах генерации ритмической активности мозга, что представляет интерес для решения ряда крупных проблем нейрофизиологии, связанных, в частности, с изучением механизмов регуляции цикла бодрствование-сон, мозгового электрогенеза, корково-подкорковых отношений, взаимодействия церебральных регуляторных систем и некоторых других. Полученные результаты могут быть использованы в клинической практике для диагностики нарушений функций синхронизирующих структур мозга и для разработки физиологически обоснованных систем управления развитием сна с целью коррекции функционального состояния. Данные, представленные в работе, включены в специальные курсы лекций "Физиология, патология и гигиена сна" и "Физиология сна", читаемые на кафедре физиологии человека и животных РГУ, а также в раздел "Хронобиология" курса "Теоретическая биология", входящего в программу естественного факультета РГПУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Пейсмекерные механизмы а-подобной ритмической активности, развивающейся в зрительной коре в пассивном бодрствовании и, возможно, в парадоксальном сне, локализованы в латеральной преоптической области

2. Хвостатое ядро и латеральная преоптическая область обладают собственными механизмами генерации ритмической активности в диапазоне внутриверетенного ритма.

3. Внеталамические синхронизирующие структуры играют важную роль в формировании межверетенного ритма в медленноволновом сне.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном конгрессе молодых ученых «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (г.Москва, 1996), на XXXIII Международном конгрессе по физиологическим наукам (г.Санкт-Петербург, 1997), на Европейском форуме по нейронаукам (г.Берлин, 1998), на XVII съезде физиологов России (г.Ростов-на-Дону, 1998), на Всероссийской конференции "Актуальные проблемы сомнологии" (г.Москва, 1998), на III Международном конгрессе Всемирной федерации обществ исследования сна (WFSRS) (г.Дрезден, 1999), на Ученом Совете НИИ нейрокибернетики Ростовского государственного университета (г. Ростов-на-Дону, 1999), а также изложены в материалах XII и XIII съездов объединенных профессиональных обществ исследования сна США (APSS) (г.Новый Орлеан, 1998; г.Орландо, 1999) и конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии человека и животных (г.Ростов-на-Дону, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; описания материалов и методов исследования; четырех разделов, содержащих собственные результаты; обсуждения полученных результатов; выводов и списка цитированной литературы, включающего 137 отечественных и 288 зарубежных источников. Работа изложена на 215 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц и 46 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Калинчук, Анна Валерьевна

173 ВЫВОДЫ

1. Большинство клеток латеральной преоптической области при переходе от бодрствования ко сну меняют непрерывно-аритмический тип импульсации на смешанный и/или пачечный и генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивной фазе волн, составляющих вспышки а-подобной ритмической активности в зрительной коре. Анализ межцентральных отношений биопотенциалов неокортекса и синхронизирующих структур мозга в пассивном бодрствовании свидетельствует о том, что в большинстве случаев а-подобная активность появляется в латеральной преоптической области раньше, чем в других отведениях, имеет в этой структуре максимальный индекс и совпадает по частоте с ритмическими колебаниями в затылочной коре. Перестройки импульсации нейронов латеральной преоптической области и межцентральные отношения биопотенциалов исследуемых структур, наблюдаемые на фоне ритмической активности на тонической стадии парадоксального сна, аналогичны таковым в пассивном бодрствовании. Эти факты позволяют предположить пейсмекерную роль латеральной преоптической области в отношении а-подобной активности, регистрируемой в зрительной коре при переходе от бодрствования ко сну, а также, возможно, в парадоксальном сне.

2. Деструкция афферентно-эфферентных связей таламуса, также как и таламэктомия, не приводят к полному исчезновению спонтанной и вызванной веретенообразной активности из неокортекса и исследуемых внеталамических синхронизирующих образований. Значительная часть клеток хвостатого ядра и латеральной преоптической области изменяют частоту и/или характер импульсации на фоне "сонных" веретен в медленноволновом сне. При этом типы перестроек активности у нейронов внеталамических структур сходны с таковыми, описанными для клеток неспецифических ядер таламуса. Эти факты свидетельствуют о возможном существовании в хвостатом ядре и латеральной преоптической области собственных механизмов генерации ритмических колебаний в частотном диапазоне внутриверетенного ритма.

3. Электрическая стимуляция хвостатого ядра и латеральной преоптической области способна управлять межверетенным ритмом, приводя к повышению индекса веретен и резкому сокращению продолжительности медленноволнового сна. Раздражение таламических образований не оказывает влияния на указанные показатели.

4. В хвостатом ядре и латеральной преоптической области обнаружены клетки, увеличивающие частоту одиночных разрядов параллельно с развитием веретен. Предполагается, что эти нейроны задают межверетенный ритм, вызывая развивающуюся на фоне веретенообразных вспышек тоническую гиперполяризацию мембран нейронов, участвующих в генерации внутриверетенных колебаний, и тем самым обеспечивают их переход к осцилляторному режиму активности

5. Унилатеральная нейротоксическая деструкция головки хвостатого ядра или латеральной преоптической области приводит к уменьшению индекса веретен на стороне повреждения, а также к существенному снижению амплитуды внутриверетенных колебаний в ипсилатеральных ядрах таламуса и неокортексе. Возможно, последний эффект обусловлен тем, что разрушение клеток хвостатого ядра и латеральной преоптической области, повышающих частоту одиночных разрядов на фоне веретен, вызывает уменьшение числа таламических и неокортикальных нейронов, участвующих в генерации внутриверетенных осцилляций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калинчук, Анна Валерьевна, Ростов-на-Дону

1. Адрианов О.С. Межкортикальные и таламокортикальные отношения в условнорефлекторной деятельности: Автореф. дис. доктора мед. наук. -Москва, 1963.-30 с.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976. - 279с.

3. Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Тормозное влияние хвостатого ядра на электрическую активность нейронов сенсомоторной коры // Физиол. журн. СССР.- 1970,- Т.56, №8. С.1111-1117.

4. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии. Л.: Наука, 1976. - 224с.

5. Арушанян Э.Б., Столяров Г.В., Толпышев Б.А. Влияние альфа-метилтиро-зина и дисульфирама на тормозную функцию хвостатого ядра и содержание катехоламинов в мозге кошек // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1974. -Т.78. - С.48-51.

6. Арушанян Э.Б., Шишлянникова Л.В. Угнетение поведенческих реакций у кошек после прекращения электрического раздражения хвостатого ядра // ЖВНД. 1979. - Т.29. - С.80-87.

7. Байковская М.Н. Мносинаптические связи хвостатого ядра с гипоталамусом у кошки // Архив АГЭ. 1982. - Т.83, №11. - С.36-42.

8. Баклаваджян О.Г. Вегетативная регуляция электрической активности мозга.-Л.: Наука, 1967.

9. Баклаваджян О.Г. Вегетативные механизмы гипоталамуса // Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Наука, 1981. - С.348-374.

10. Баклаваджян О.Г. Центральные механизмы гомеостаза // Частная физиология нервной системы. Л.: Наука, 1983. - С.218-312.

11. Баклаваджян О.Г. Висцеро-соматические афферентные системы гипоталамуса. Л.: Наука, 1985.- 214с.

12. Баклаваджян О.Г., Еганова B.C. Нейронные механизмы гипоталамо-рети-кулярных влияний на активность коры мозга // Успехи физиол. наук. -1982.-Т. 13, №2. С.3-30.

13. Белокриницкий B.C., Олешко H.H. О прямых каудато-кортикальных связях головного мозга кошки // Архив АГЭ. 1973. - Т.65, №11. - С.5-12.

14. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека (2-е изд.). Л., 1974. - 248с.

15. Блинков С.М., Бразовская Ф.А., Пуцилло М.В. Атлас мозга кролика. М.: Медицина, 1973.-27 с.

16. Братусь Н.В., Иолтуховский М.В. Электрофизиологический анализ влияний гипоталамуса на кору мозжечка // Физиол. журн. СССР 1986. - Т.32, № 3. - С.257-263.

17. Буриков A.A. Нейронная организация реакций коры на ритмическую стимуляцию таламуса: Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1971.-22с.

18. Буриков А.А Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Автореф. дис. доктора биол. наук.-Л., 1985.-36с.

19. Буриков A.A., Чигринов H.A. Импульсная активность нейронов сенсомо-торной коры кролика при реакции рекруитирования // Физиол. журн. СССР. 1975. - Т.59, №4. - С.473-479.

20. Бутхузи С.М. Электрофизиологические данные о взаимодействии между корой больших полушарий и хвостатым ядром // ЖВНД. 1965. - Т.15, №6.-С. 1036-1046.

21. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функций хвостатого ядра. Тбилиси: Мицниереба, 1971. - 236с.

22. Вазарашвили П.Н. Влияние электрического раздражения орбитальной коры кошки на цикл бодрствование-сон // Физиол. журн. СССР 1989. -Т.35, № 3. - С.3-8.

23. Ватаев С.И., Демьяненко Г.П., Титков Е.С., Оганесян Г.А. Влияние одностороннего разрушения головки хвостатого ядра каиновой кислотой на структуру цикла бодрствование-сон и ЭЭГ у крыс // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1996 а. - Т.32, №4. - С.434-439.

24. Вейн A.M. Ствол головного мозга // Клиническая нейрофизиология. JL: Наука, 1972.-С. 155-190.

25. Вербицкий Е.В. Исследование организации таламо-кортикальной системы по показателям веретенообразной активности в процессе развития мед-ленноволнового сна: Автореф. дис.канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1980.-22с.

26. Гарибян A.A. Эфферентные связи неостриатума с корой головного мозга // Биол. журн. Армении. 1984. - Т.37, №9. - С.785-786.

27. Гветадзе Л.Б. Влияние электролитического повреждения преоптической области на цикл бодрствование-сон // Изв. АН ГССР (сер. биол.). 1975. -Т.1. - С.391-412.

28. Гветадзе Л.Б. Гипоталамо-кортикальные взаимоотношения и регуляция цикла бодрствование-сон: Автореф. дис.канд. биол. наук. Тбилиси, 1978.-20 с.

29. Гветадзе Л.Б., Манджавидзе Ш.Д. Динамика нейронной активности лим-бических структур в цикле бодрствование-сон. Тбилиси: Мецниереба, 1986.-С.2-22.

30. Гогичадзе М.В., Ониани Т.Н. Роль хвостатого ядра в регуляции циклабодрствование-сон // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Л.: Наука, 1984.- С.50-57.

31. Годухин О.В. Влияние дофамина и мет-энкефалина на фоновую и вызванную импульсную активность нейронов неостриатума у крыс // Физиол. журн. СССР. 1984. - Т.70, №11. - СЛ 551-1558.

32. Горбачевская А.И. Каудато-таламические и таламо-каудатные связи кошек: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 1972.

33. Горбачевская А.И. Взаимные проекции различных отделов хвостатого ядра и некоторых ядер зрительного бугра // Стриопаллидарная система. -Л., 1973. С.111-118.

34. Горбачевская А.И., Ермоленко С.Ф. Некоторые особенности организации таламических и кортикальных проекций неостриатума кошки // Архив АГЭ. 1979. - Т.77, №9. - С.59-63.

35. Громова Е.А. К анализу специфичности восходящих влияний гипоталамуса на кору головного мозга // Физиология и патология лимбико-ретику-лярного комплекса. М.: Наука, 1968. - С.77.

36. Груздев Г.М. Биоэлектрическая активность коры головного мозга у кошек после одностороннего разрушения хвостатых ядер // Физиол. журн. УССР.- 1965,- T.l 1, №5. С.596-604.

37. Груздев Г.М., Зеленская B.C. Реакции нейронов хвостатого ядра на его прямую стимуляцию // Нейрофизиол. 1976. - Т.8, №5. - С.497-505.

38. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). -М.: Высш. Школа, 1976. 423 с.

39. Гусельников В.И., Мухаметов Л.М. Ритмические колебания электрической активности головного мозга позвоночных животных. Некоторые свойства сигма-ритма (ритма сонных веретен) // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1967. - №10. - С.31-40.

40. Гусельников В.И., Мухаметов Л.М. Ритмические колебания электрической активности головного мозга позвоночных животных. Некоторые аспекты механизма сигма-ритма // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1969. - №1. - С.27-39.

41. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. -М.:МГУ, 1968.

42. Гусельников В.И., Изнак А.Ф., Мухаметов JI.M. Колебания мембранного потенциала клеток хвостатого ядра и таламуса крысы на фоне барбитуровых веретен // Физиол. журн. СССР. 1973. - Т.59, №6. - С.875-881.

43. Гусельников В.И., Изнак А.Ф., Каукоранта Э., Чаянов Н.В. Ритмическая активность центральных отделов зрительного анализатора кошки при некоторых формах поведения // ЖВНД. 1978. - Т.28, вып.5. - С.920-930.

44. Данилова H.H., Каминская Г.Т., Соколов E.H. Роль нейронов таламуса в происхождении альфа-подобных колебаний ЭЭГ зрительной коры кролика. -В кн.: Функциональные состояния мозга. М.: МГУ, 1975. - 137с.

45. Дубровская Н.М., Журавин И.А. Роль холинергических систем дорсального и вентрального стриатума мозга крысы в регуляции выученного движения // Российск. физиол. журн. 1997. - Т.83, №1-2. - С.83-89.

46. Дуринян P.A. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975.-203с.

47. Егорова И.С. Структурно-функциональные особенности каудатокорти-кальных связей // Нейрофизиол. 1974. - Т.6, №4. — С.391-398.

48. Ермоленко С.Ф. О прямых связях хвостатого ядра с корой больших полушарий мозга кошки // Стриопаллидарная система. JL, 1973. - С. 102-110.

49. Ермоленко С.Ф. Топические особенности организации стриокортикаль-ных связей головного мозга собаки // Архив АГЭ. 1975 - Т.68. - С.81-84.

50. Ермоленко С.Ф. Эфферентные проекции хвостатого ядра на кору головного мозга обезьян // Архив АГЭ. 1976. - Т.71, №8. - С.9-14.

51. Изнак А.Ф., Чаянов Н.В. Ритмическая активность мозга кошки при переходе от бодрствования ко сну // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. -1979.- №7. С.55-60.

52. Казаков В.Н., Кравцов В.П. Реакция нейронов ядер гипоталамуса на раздражение фронтобазальных отделов неокортекса // Нейрофизиол. 1978. -Т. 10, № 1. - С.44-53.

53. Казаков В.Н., Крахоткина Е.Д., Кравцов П.Я. и др. Морфофункциональная характеристика связей фронтобазальных отделов коры мозга с гипоталамусом у кошки // Физиол. журн. СССР. 1986. - Т.32, № 2. - С. 129-137.

54. Казаков В.Н., Кравцов П.Я., Крахоткина Е.Д. и др. Особенности связей различных образований гипоталамуса с ядрами миндалевидного комплекса // III Всесоюзная конфер. по нейронаукам. Киев, 1990. - С.123-124.

55. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. JL: Наука, 1970.-304 с.

56. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976. -256 с.

57. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н. О некоторых особенностях развития гипоталамо-полушарных взаимоотношений в филогенезе позвоночных // Физиол. журн. СССР. 1964. -Т.50, №8. - С.962-972.

58. Карманова И.Г., Оганесян Г.А. Физиология и патология цикла бодрствование-сон. Эволюционные аспекты. СПб.: Наука, 1994. - 200с.

59. Карманова И.Г., Аристакесян Е.А., Шиллинг Н.В. Нейрофизиологический анализ гипоталамических механизмов регуляции первичного сна и гипо-биоза // ДАН СССР. 1987. - Т. 294, № 1. - С. 245-248.

60. Кравцов П.Я., Казаков В.Н., Кузнецов И.Э. и др. Влияние фронто-парие-тальных отделов коры больших полушарий на ядра гипоталамуса // III Всесоюзная конфер. по нейронаукам. Киев, 1990. - С.96-97.

61. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Срединный центр таламуса: пересмотр морфофункциональной организации // Успехи физиол. наук. 1987 а.1. Т.18, № 1 (б). С.43-67.

62. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. JL: Наука, 1987 6.- 159 с.

63. Латаш Л.П. Нейрофизиология сна и сновидений // Клиническая нерофи-зиология. — Л.: Наука, 1972. С.372-413.

64. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина, 1978. - 328с.

65. Леонтович Т.А. Эфферентные нейроны стриатума мозга млекопитающих и их пространственное расположение // Стриарная система и поведение в норме и патологии. Л.: Наука, 1984. - С. 110-120.

66. Леонтович Т.А. Крупные нейроны неостриатума человека и их возможная роль в его нейронных сетях // Российск. физиол. журн. 1997. - Т.83, №1-2,- С.44-52.

67. Леонтович Т.А., Михальченко H.A. Структура и связи базальных ганглиев. Стриатум // Успехи физиол. наук. 1997. - Т.28, №1. - С.3-26.

68. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих нейронных систем головного и спинного мозга. Киев.: Наук, думка, 1983. -174с.

69. Макарченко А.Ф., Златин P.C., Ройтруб Б.А., Великая P.P. Гипоталамо-кортикальные влияния: нейрофизиологические и нейрохимические механизмы. Киев: Наук, думка, 1980. - 248 с.

70. Манджавидзе Ш.Д., Гветадзе Л.Б., Ониани Т.Н. Динамика нейронной активности преоптической области в цикле бодрствование-сон // Изв. АН ГССР (сер. биол.). 1987. - Т.13, № 6. - С.365-371.

71. Мещерский P.M. Стереотаксический метод. М.: Медгиз, 1961. - 203 с.

72. Могилевский А .Я., Романов Д. А. Роль медиального пучка переднего мозга в организации электрической активности новой коры // ЖВНД. 1979. -Т.29, вып.2. - С.320-329.

73. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Участие преоптической области в синхронизирующих и десинхронизирующих механизмах мозга // ЖВНД. -1981. Т.31, вып.1. - С. 106-112.

74. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Структурно-функциональная организация медиального пучка переднего мозга // Успехи физиол. наук. 1984. -Т. 15, № 2. - С.41-62.

75. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы. Киев: Наук, думка, 1989. - 216с.

76. Моисеева Н.И. Биоэлектрическая активность мозга человека в процессе засыпания и сна // ЖВНД. 1970. - Т.20, №4. - С.594-601.

77. Моисеева Н.И., Беляев В.В. Корреляция между биопотенциалами глубоких структур мозга при развитии сна у человека // Физиол. журн. СССР. -1972. Т.58, №1. - С.3-8.

78. Мухаметов Л.М., Строкова И.Г. Нейронная активность зрительной коры кошки в цикле бодрствование-сон // Нейрофизиол. 1976. - Т.8, № 4. -С.343-349.

79. Мухаметов Л.М., Хори Ю. Импульсная активность нейронов хвостатого ядра крысы во время электроэнцефалографических барбитуровых веретен // ЖВНД. 1967. - Т. 17, №4. - С.742.

80. Мухина Ю.К., Мухин Е.И. К вопросу о структурно-функциональной организации хвостатого ядра // Стриатная система и поведение в норме и патологии. Л. : Наука, 1988. - С.81-83.

81. Мухина Ю.К., Мухин Е.И., Леонтович Т.А. Эфферентные связи стриатума с полем Ер височной коры мозга кошки // Архив АГЭ. 1986. -Т.91. - С.5.

82. Нарикашвили С.П. Взаимодействие между корой больших полушарий и некоторыми подкорковыми образованиями // Современные проблемы деятельности и строения ЦНС. Тбилиси, 1968. - Т.2. - С.128-162.

83. Нарикашвили С.П. Таламус // Общая и частная физиология нервной системы. Л.: Наука, 1969. - С. 313-337.

84. Нечепаева (Шишлянникова) Л.В. Постстимуляционное каудатное угнетение и действие психотропных средств // Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра. Чита, 1981. - С.39-47.

85. Оганесян Г.А., Ватаев С.И. Влияние генерализованных припадков на структуру суточного цикла бодрствование-сон и ЭЭГ у крыс с наследственной предрасположенностью к аудиогенным судорогам // Российск. физиол. журн. 1995. - Т.81, №10. - С. 1-7.

86. Оганесян Г.А., Ватаев С.И., Карманова И.Г. Стрио-гипоталамические функциональные связи при фармакологически вызванной каталепсии у крыс линии Вистар // Российск. физиол. журн. 1994. - Т.80, №1. - С.129-132.

87. Оганесян Г.А., Ватаев С.И., Титков Е.С. Кортикостриатные отношения в цикле бодрствование-сон у крыс в норме и при патологии // Российск. физиол. журн. 1997. - Т.83, №9. - С.37-46.

88. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Медицина, 1987. - 208 с.

89. Олешко H.H. Роль дофаминергической системы в развитии каудатовыз-ванной веретеновидной активности у кошек // Физиол. журн. УССР. -1986. Т.32, №3. - С.263-272.

90. Олешко H.H., Березовский В.К. Роль хвостатого ядра в развитии вызванной синхронизированной активности // Нейрофизиол. 1977. - Т.9, №3. -С.239-247.

91. Олешко H.H., Кузьменко Е.Л. О функциональной роли крупных нейронов нестриатума // Стриатная система и поведение в норме и патологии. Л.: Наука, 1988. - С.88-91.

92. Олешко H.H., Майский В.А., Савоськина Л.А. Эфферентные связи хвостатого ядра у кошек // Нейрофизиол. 1975. - Т.7, №2. -С.165-171.

93. Олешко H.H., Майский В.А., Черкес В.А., Коломиец Б.П. Дивергенция ак-сонных коллатералей нейронов черной субстанции в переднем мозге крысы: двойное мечение флюорохромами и пероксидазой хрена // Нейрофи-зиол. 1983. - №5. - С.517-526.

94. Олешко H.H., Черкес В.А., Ройтруб Б.А., Березовский В.К Ритмическая активность головного мозга, вызванная локальным введением карбохоли-на в подкорковые ядра // Физиол. журн. СССР. 1982. - Т.68. - С.569-575.

95. Ониани Т.Н. Корреляция между эмоциональным напряжением и динамикой электрической активности нео- и архипалеокортекса в цикле бодрствование-сон // Нейрофизиология эмоций и цикла бодрствование-сон. -Т.2. Тбилиси: Мецниереба, 1976. - С.5-20.

96. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. — Тбилиси: Мецниереба, 1980. 302 с.

97. Ониани Т.Н. Динамика электрической активности лимбических структур при различных мотивационно-эмоциональных реакциях и цикле бодрствование-сон // Частная физиология нервной системы. Л.: Наука, 1983. -С. 412-419.

98. Ониани Т.Н. Парадоксальный сон и регуляция мотивационных процессов // Нейрофизиология памяти, мотиваций и цикла бодрствование-сон. -Тбилиси: Мецниереба, 1985. С.9-48.

99. Ониани Т.Н., Абзианидзе Е.В. Эффекты раздражения различных областей гипоталамуса некоторыми физиологически активными химическими веществами // Современные проблемы строения центральной нервной системы. Тбилиси: Мецниереба, 1972. - С. 108-132.

100. Ониани Т.Н., Адаме Д., Гветадзе Л.Б. и др. Организация нейронной активности лимбических структур в цикле бодрствование-сон // Исследование механизмов нервной деятельности. М.: Наука, 1984. - С. 215-228.

101. Ониани Т.Н., Кешелава-Гогичадзе М.В. Влияние низкочастотного электрического раздражения хвостатого ядра на электрическую активность коры и на цикл бодрствование-сон // Физиол. журн. СССР. 1976. - Т.62,1. С.29-37.

102. Отеллин В.А. Проекции слуховой коры на неостриатум // Архив АГЭ. 1971. Т.60, №6. - С.78-85.

103. Отеллин В.А., Арушанян Э.Б. Нигро-стрио-нигральная система. Д.: Наука, 1989,- 160с.

104. Отеллин В.А., Григорьев И.П. Синаптические и несинаптические межнейронные связи как структурно-медиаторная основа функций неостриатума // Стриарная система и поведение в норме и патологии. JL: Наука, 1984. -С.138-146.

105. Отеллин В.А., Байковская М.Н., Григорьев И.П. Кортико-каудатные и внутрикаудатные связи // Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра. Чита, 1981.-С.101-111.

106. Погосян В.И. Нисходящие источники афферентных входов крупноклеточной части красного ядра кошки // III Всесоюзная конф. по нейронаукам. -Киев, 1990.-С. 149-150.

107. Сазонова О.Б., Лукашевич И.П. Особенности ЭЭГ при поражении различных отделов ХЯ человека // ЖВНД. 1995. - Т.45, №5. - С.886-893.

108. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев: Наук, думка, 1980.-260с.

109. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Руссев В.В. Влияние перерезок мозгового ствола и таламической радиации на электрическую активность головного мозга // Физиол. журн. СССР. 1960. - Т.46, №4. - С.408-417.

110. Серков Ф.Н., Олешко H.H., Майский В.А. Прямые неостриато-кортикаль-ные связи мозга кошки, выявленные методом ретроградного аксонного транспорта флуорохромов // ДАН СССР. 1984. - Т.278. - С. 1265-1268.

111. Смирнов В.М. Стереотаксическая неврология. Л.: Медицина, 1976. -264с.

112. Соллертинская Т.Н. Эволюция гипоталамо-кортикальных функциональных взаимоотношений у позвоночных: Автореф. дисс. доктора мед. наук.-Л., 1975.-50 с.

113. Сорокин В. А. О связях красного ядра с ядрами стриопаллидарной системы // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1973. - С. 15-17.

114. Сотниченко Т.С., Истомина Л.А. Прямые проекции срединного центра таламуса в коре полушарий большого мозга кошки (радиоавтографические исследования) // Архив АГЭ. 1983. - Т. 85, № 2 - С. 35-41.

115. Сотниченко Т.С. , Истомина Л.А. Эфферентные связи срединного центра таламуса кошки, выявленные с использованием метода ауторадиографии // Нейрофизиол. 1984. - Т. 16, № 2. - С. 224-230.

116. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л.: Наука, 1980. - 280с.

117. Суворов Н.Ф. Базальные ганглии: структура и функции // Российск. физиол. журн. 1997.-Т.83, №1-2.-С.4-10.

118. Суворов Н.Ф., Ермоленко С.Ф. Эфферентные связи хвостатого ядра с корой лобной доли головного мозга и их значение для механизмов условного рефлекса // Физиология лобных долей. Сухуми, 1972. - С. 18-20.

119. Суворов Н.Ф., Данилова Л.К., Ермоленко С.Ф. Прямые связи ядер миндалевидного комплекса с хвостатым ядром у собак // ДАН СССР. 1976. -Т.229. -№5. - С. 1262-1266.

120. Суворов Н.Ф., Отеллин В.А., Ермоленко С.Ф. Каудато-кортикальные связи головного мозга кошки // Архив АГЭ. 1977. - Т.73, №11.- С.52-59.

121. Сунцова Н.В. Роль симметричных структур латеральной преоптической области гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование-сон: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1991. - 19 с.

122. Сунцова Н.В., Буриков А.А. Перестройки активности нейронов латеральной преоптической области гипоталамуса при развитии сна // ЖВНД. -1995.- Т.45, №5.- С.948-956.

123. Сунцова Н.В., Буриков A.A. Прямое активирующее влияние латеральной преоптичеекой области гипоталамуса на синхронизирующую систему таламуса // ЖВНД. 1996. - Т.46, №2. - С.328-334.

124. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. JI.: Наука, 1978,- 176 с.

125. Толпышев Б.А. Влияние фенамина и галоперидола на торможение моторики при стимуляции разных отделов хвостатого ядра // Фармакол. и токсикол. 1974. - Т.37, №1. - С.5-7.

126. Траченко О.П. Электрофизиологическое изучение функциональных взаимоотношений гипоталамуса с палеокортикальными структурами переднего мозга у кроликов // Сравнит, нейрофизиол. и нейрохим. JI., 1976. - С. 159-166.

127. Хасабов Т.А. Организация взаимосвязей неокортекса и хвостатого ядра у обезьян // ЖВНД. 1974. - Т.24, №4. - С.811-820.

128. Хасабов Г.А. Нейрофизиология связей коры больших полушарий приматов. -М, 1978.- 166 с.

129. Чаянов Н.В. Функциональные взаимосвязи мозга кошки при генерации ритмической ЭЭГ активности: Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1986.

130. Черкес В.А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга. -Киев: Наук, думка, 1963. 107 с.

131. Черкес В.А. Физиологический анализ восходящих связей базальных ганглиев // Физиол. журн. СССР. 1963. - Т.49, №2. - С. 158-163.

132. Черкес В.А. Базальные ганглии // Частная физиология нервной системы. -Л.: Наука, 1983. С.383-411.

133. Шаповалова К.Б. Усиление активности холинергической системы неост-риатума изменяет сложившийся тип двигательного поведения животных // Российск. физиол. журн. 1997. -Т.83, №1-2. - С.35-43.

134. Шапиро Б.И. Оптико-гипоталамические связи межуточного мозга. — М.; Л.: Наука, 1965,- 114с.

135. Шуранова Ж.П. Исследования элементарных рабочих механизмов в коре большого мозга млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 200с.

136. Akert К., Anderson В. Experimenteller Beitrag zur Physiologie des Nucleus caudatus // Acta Physiol. Scand. 1951. - V.22. - P.281-297.

137. Albe-Fessard D., Cesaro P., Hamon B. Effect of striatal stimulation on cellular activities of medial thalamic neurons studied in rats // Exp. Brain Res. 1983. -V.50. - P.34-44.

138. Alonso A., Faure M.-P., Beaudet A. Neurotensin promotes oscillatory bursting behavior and is internalized in basal forebrain cholinergic neurons // J. Neuro-sci.- 1994.-V.14,- P.5778-5792.

139. Andersen P. Rhythmic 10/sec activity in the thalamus // Thalamus. 1966. -P.143-151.

140. Andersen P. Physiological mechanisms of barbiturate spindle activity // Basic sleep mechanisms (Eds. Petre-Quadens O., Schlag J.D.). New York: Academic Press, 1974.-P.127-142.

141. Andersen P., Andersson S.A. Physiological Basis of the Alpha Rhythm. New York: Appleton-Century-Crofis, 1968,- 235p.

142. Andersen P., Eccles J. Ingibitory phasing of neuronal discharge // Nature. -1962. V. 196. - P.645-647.

143. Andersen P., Sears T.A. The role of inhibition in the phasing of spontaneous thalamocortical discharge // J. Physiol, (bond.). 1964. - V.174. - P.459-480.

144. Andersen P., Andersson S., Lomo T. Thalamocortical relations during spontaneous barbiturate spindles potentials // J. Physiol. (Lond.). 1966. - V.186. -P.37-38.

145. Andersson S., Manson J. Rhythmic activity in the thalamus of unanaesthetized decorticate cat // EEG Clin. Neurophysiol. -1971. V.31, N 1. - P.21-34.

146. Andersson S., Holmgren E., Manson J. Synchronization and desynchronization in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat // EEG Clin. Neurophysiol. 1971 a. - V.31, N 1. - P.335-345.

147. Andersson S., Holmgren E., Manson J. Localized thalamic rhythmicity induced by spinal and cortical lesions // EEG Clin. Neurophysiol. 1971 b. - Y.31, N. 4.- P.347-356.

148. Angeleri F., Marchesi G.F., Quattrini A. Effects of chronic thalamic lesions on the electrical activity of the neocortex and on sleep // Arch. ital. Biol. -1969. V. 107, N5. - P.633-667.

149. Arikuni T., Ban T. Subcortical afferents to the prefrontal cortex in rabbits // Exp. Brain Res. 1978,- V.32, N 1.-P.69-75.

150. Bak I.J., Markham C.H., Cook M.L., Stevens J.G. Ultrastructural and immuno-peroxidase study of striatonigral neurons by means of retrograde axonal transport of Herpes simplex virus // Brain Res. 1978. - V.143. - P.361-369.

151. Barone F.C., Wayner M.J., Scharoun S.L., et al. Afferent connections to the lateral hypothalamus: a horseradish peroxidase study in the rat // Brain Res. Bull. 1981.-V.7.-P.75-88.

152. Belargetti F., Borgia R., Mancia M. Prosencephalic mechanisms of ECoG de-synchronization in cerveau isole cats // EEG Clin. Neurophysiol. 1977. -V.42, N 2. - P.213-225.

153. Benedek G., Obal F., Jansco-Gabor A., Obal F. Role of the preoptic thermosen-sitive zone in sleep behavior // Contrib. therm, physiol. satell. symp. 28-th int. congr. physiol. sci. Pecs, 1980. Budapest, Oxford, 1981. -P.221-223.

154. Benedek G., Obal F., Jozsa К., Obal F. Atropine sensitivity of basal forebrain hypnogenic mechanisms // EEG clin. Neurophysiol. 1982 a. - V.53. - P.7.

155. Benedek G., Obal F., Lelkes Z., Obal F. Thermal and chemical stimulations of the hypothalamic heat detectors: the effect on the EEG // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1982 b. - V.60, N 1-2. - P.27-35.

156. Benedek G., Obal F., Szekeres L., Obal F. Cortical synchronization induced by thermal stimulation of the preoptic area in immobilized rats // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1976. - V.48. - P.65-92.

157. Bernardi G., Marciani M.G., Morocutti G. et al. Action of GABA on rat caudate neurons intracellularly recorded // Exp. Brain Res.-1975.-V.23 (Suppl). P.20.

158. Bolam J.P. Synapses of identified neurons in the neostriatum // Functions of the basal ganglia. London, 1984. - P.30-47.

159. Bolam J.P., Powell J., Totterdell S., Smith A. A second type of striatonigral neurons //Neurosci.- 1981. V.6. - P.2141-2157.

160. Bremer F. Cerveau isolé et physiologie du someil // C.R.Soc.Biol. (Paris). -1935. V.l 18. - P. 1235-1241.

161. Bremer F. Effects de la deafférentation complète d'une region de l'écorce cérébrale sur son activité électrique // C.R.Soc.Biol. (Paris). 1938. - V.l27. -P.355-358.

162. Bremer F. Considérations sur l'origine et la nature des ondes cérébrales // EEG Clin. Neurophysiol. 1949.-V.l. - P.177-193.

163. Bremer F. Preoptic hypnogenic area and reticular activating system // Arch. ital. Biol. 1973. - V. 111, N 2. - P.88-111.

164. Bremer F. Бремер Ф. Гипногенные структуры мозга // Механизмы деятельности головного мозга. Тбилиси: Мецниереба, 1975. - С. 191-197.

165. Bremer F. Photic responses of the basal preoptic area in the cat // Brain Res. -1976 a.-V.115,N 1. P.145-149.

166. Bremer F. Existence of a mutual tonic inhibitory interaction between the preoptic hypnogenic structure and midbrain reticular formation // Brain Res. 1976 b. - V.96. - P.71-75.

167. Buchwald N.A., Hull C.D. Some problems associated with interpretation of physiological and behavioral responses to stimulation of caudate nucleus and thalamic nuclei // Brain Res. 1967. - V.6. - P. 1-9.

168. Buchwald N.A., Wyers E.J., Okuma Т., Heuser G. The "caudate-spindle" I. Electrophysiological properties // EEG Clin. Neurophysiol. 1961. - V.13. P.509-518.

169. Buchwald N.A., Horvath F.E., Soltysik S., Romero-Scierra C. Inhibitory responses to basal ganglia stimulation. Bol. Inst, estud. Med. Biol. - 1964. -V.22. - P.363-377.

170. Bunney B.S., Aghajanian G.K. The precise localization of nigral afferents in the rat as determined by a retrograde tracing technique // Brain Res. 1976. -V.l 17. - P.423-435.

171. Buser P., Horvath F.E. Thalamo-caudate-cortical relationships in synchronized activity. II. Further differentiation between spindle systems by cooling and lesions in the mesencephalon // Brain Res. 1972. - V.39. - P.43-60.

172. Buzsaki G. The thalamic clock: emergent network properties // Neurosci. -1991.-V.41.-P. 351-354.

173. Buzsaki G., Bickford R.G., Ponomareff G. et al. Nucleus basalis and thalamic control of neocortical activity in the freely moving rat // J. Neurosci. 1988. -V.8. - P.4007-4026.

174. Cahil G.M., Menaker M. Responses of the suprachiasmatic nucleus to retinohy-pothalamic tract volleys in a slice preparation of the mouse hypothalamus //

175. Brain Res. 1989. - V.479, N 1. - P.65-75.

176. Canedo A., Mariotti M., Schieppati M., Mancia M. Hypothalamic and amigda-loid influences upon sensorimotor cortical neurons // Brain Res. 1978. -V.158, N 1. - P.223-228.

177. Carlton S.M., Leichnetz G., Young E.G., Mayer P. Supramedullary afferents of the nucleus raphe magnus in the rat: a study using the transcannula HRP gel autoradiographic techniques // J. Comp. Neurol. 1983. - V. 214. - P.43-58.

178. Carpenter M.B. Interconnections between the corpus striatum and brain stem nuclei // The basal ganglia. Structure and functions (Eds. J.S. McKenzie, R.E. Kemm, L.N. Wilcock). New York-London, 1984. - P. 1-68.

179. Clemente C.D., Sterman M.B. Cortical synchronization and sleep patterns in acute restrained and chronic behaving cats induced by basal forebrain stimulation//EEG Clin. Neurophysiol. 1963. - V.24. - P. 172-187.

180. Clemente C.D., Sterman M.B. Brain mechanisms related to the onset of sleep and the pavlovian concept of internal inhibition // Critical issues in psychology, psychiatry, and physiology. Baltimore: Univ. Park Press, 1984. - P.28-40.

181. Connors B.W. Initiation of synchronized neuronal bursting in neocortex // Nature. 1984. - V.310. - P.685-687.

182. Conrad L., Pfaff D. Efferents from medial basal forebrain and hypothalamus in the rat. An autoradiographic study of the medial preoptic area // J. Comp. Neurol. 1976. - V. 169, N 2. - P. 185 -220.

183. Consolo S., Ladinsky H., Samanin R. et al. Supersensitivity of the cholinergic response to apomorphine in the striatum following denervation or disuse supersensitivity of dopaminergic receptors in the rat // Brain Res. 1978. - V.155. -P.45-54.

184. Contreras D., Steriade M. Synchronization of low-frequency rhythms in corticothalamic networks // Neurosci. —1997. V.76. - P. 11-24.

185. Contreras D., Destexhe A., Seinovski T., Steriade M. Control of spatiotemporalcoherence of thalamic oscillation by corticothalamic feedback // Science. -1996. V.274. - P.771-774.

186. Contreras D., Destexhe A., Seinovski T., Steriade M. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus // J. Neurosci. 1997. - V.17. -P.l 179-1196.

187. Cornwall J., Phillipson O.T. Afferent projections to the dorsal thalamus of the rat as shown by retrograde lectin transport. I. The mediodorsal nucleus // Neurosci. 1988. - V.24. - N.3.- P. 1035-1049.

188. De Armond S., Fusco M. Electrophysiological and behavioral evidence for linkage between thermoregulatory and sleepwave mechanisms // Federal. Proc. 1969. - V.28, N 4. - P.587.

189. Dement W., Kleitman N. Cyclic variations in EEG during sleep and their relations to eye movements, body motility and dreaming // EEG Clin. Neuro-physiol. 1957. - V.9. - P.673-690.

190. Dempsi E.W., Morison R.S. The electrical activity of a thalamocortical relay system // Amer. J. Physiol. 1943. - V. 138. - P.283-296.

191. De Olmos J., Hardy H., Heimer L. The efferent connections of the main n. accessory olfactory, bulb formation in the rat // J. Comp. Neurol. 1978. -V. 181, N 2. - P.213-244.

192. Deschenes M., Paradis M., Roy P., Steriade M. Electrophysiology of neurons of lateral thalamic nuclei in cat: resting properties and burst discharges // J. Neu-rophysiol. 1984. - V.51. - P.l 196-1219.

193. Deschenes M., Madariaga-Domich A., Steriade M. Dendrodendritic synapses in the cat reticularis thalami nucleus: a structural basis for thalamic spindle synchronization // Brain. Res. 1985. - V.334. - P.165-168.

194. Detari L., Junasz G., Kukorelli T. Firing properties of cat basal forebrain neurons during sleep-wakefulness cycle // EEG Clin. Neurophysiol. 1984. -V.58, N 4. - P.362-368.

195. De Vito J.L., Anderson M.E., Walsh K.E. A horseradish peroxidase study of the globus pallidus in Macaca mulatta// Exp. Brain Res. 1980. - V.38. - P.65-73.

196. DiFiglia M. Synaptic organization of cholinergic neurons in monkey neostriatum // J. Comp. Neurol. 1987. - V.255. - P.245-258.

197. Dimova R., Usunoff K. Cortical projection of giant neostriatal neurons in the cat // Brain Res. Bull. 1989. - V.22. - P.489-499.

198. Druga R. Morphological characteristic of striatonigral neurons // Folia Morphol. 1985. V.33. - P.70-76.

199. Echlin F., Arnett V., Zoll J. Paroxysmal high voltage discharges from isolated and partially isolated human and animal cerebral cortex // EEG Clin. Neurophysiol. 1952. - V.4, N1. - P.147-164.

200. Edinger N.M., Kramer S.Z., Siegel A. Effects of hypothalamic stimulation on mesencephalic neurons // Exp. Neurol. 1977. - V.54, N 1. - P.91-103.

201. Fifkova E., Marsala J. Stereotaxic atlas for cat, rabbit and rat // Electrophysiological methods in biological research. Prague, 1960. - P.426-467.

202. Fonnum F., Walaas J. Location of neurotransmitter candidates in neostriatum // The Neostriatum (Eds. Divac I., Oberg R.). Oxford-New York: Pergamon Press, 1979.

203. Franceschetti S., Guatteo E., Panzica F. et al. Ionic mechanisms underlyingburst firing in pyramidal neurons: intracellular study in rat sensorimotor cortex // Brain Res. 1995. - V.696. - P. 127-139.

204. Fulwiler C.E., Saper C.B. Subnuclear organization of the parabrachial nucleus in the rat // Brain Res. 1984. - V.7, N.3 - P.229-259.

205. Gale K., Hong J.-S., Guidotti A. Presence of substance P and GABA in separate striatonigral neurons // Brain Res. 1977. - V.136. -P.371-375.

206. Ganes T., Andersen P. Barbiturate spindle activity in functional corresponding to thalamic and cortical somatosensory areas in the cat // Brain Res. 1975. -V.98. - P.457-472.

207. Goldring S., Antony L.V., Stohr R.E., O'Leary J.K. "Caudate induced" cortical potentials: comparison between monkey and cat // Science. 1963. - V.139. -P.772.

208. Golomb D., Wang X.J., Rinzel J. Synchronization properties of spindle oscillations in a thalamic reticular nucleus model // J. Neurophysiol. 1994. - V.72. -N3. - P. 1109-1126.

209. Graybel A.M. Neuropeptides in the basal ganglia // Neuropeptides in Neurologic and Psychiatric Diseases. New York: Raven Press. - 1986. - P. 135-161.

210. Graybel A.M. Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia // Trends Neurosci. 1990. - V. 13. - P.244-254.

211. Graveland G., Williams R., Di Figlia M.A. Golgi study of the human neostriatum: neurons and afferent fibers // J. Comp. Neurol. 1985. - V.234. - P.317-333.

212. Gritti I., Mainville L., Jones B. Codistribution of GABA with acetylcholine -synthesizing neurons in the basal forebrain in the rat // J. Comp. Neurol. - 1993. -V. 329. - P.438-457.

213. Gritti I., Jones B., Mainwille L., Mancia M. GABAergic and non-cholinergic basal forebrain neurons project to meso- and isocortical regions in the rat brain //J. Sleep Res. 1996.-V.5 (Suppl.l). - P.77.

214. Gritti I, Mariotti M, Mancia M. GABAergic and cholinergic basal forebrain and preoptic-anterior hypothalamic projections to the mediodorsal nucleus of the thalamus in the cat // Neurosci. 1998. - V.85. - P.149-178.

215. Grofova I. The identification of striatal and pallidal neurons projection to the substantia nigra. An experimental study by means of retrograde axonal transport of horseradish peroxidase // Brain Res. 1975. - V.91. - P.286-291.

216. Groves P.M. A theory of the functional organization of the neostriatum and the neostriatal control of voluntary movement // Brain Res. Rev. 1983. - V.5. -P.109-132.

217. Guatteo E., Bacci A., Franceschetti S., Avanzini G. Neurons dissociated from neocortex fire with burst and regular trains of spikes // Neurosci. Lett. — 1994. — V.175. P.l 17-120.

218. Guevara B.H., Talmaciu R.K., Hoffmann I.S., Cubeddu L.X. Comparative dopamine-acetylcholine interactions in the ventral and dorsal striatum of rabbit and rat brain // Brain Res. 1996. - V.733, N1. - P. 105-107.

219. Hamilton L. Хамильтон Jl.У. Основы анатомии лимбической системы крысы. М.: Изд. МГУ, 1984. - 184 с.

220. Hanada Y., Kawamura N. Sleep-waking electrographic rhythm in chronic cerveau isole rats // Physiol. Behav. 1981. - V.26. - P.725-728.

221. Haring J.H., Davis J. Acetilcholinesterase neurons in the lateral hypothalamus project to the spinal cord // Brain Res. 1983. - V.268, N 2. - P.275-283.

222. Hashimoto-Kitsukawa S., Okuyama S., Aihara H. Enhancing effect of taurine on the caudate spindle. I. Interaction of taurine with the nigro-striatal dopamine system // Pharmacol. Biochem. Behav. -1988 a. V.31, N2. - P.411-416.

223. Hashimoto-Kitsukawa S., Okuyama S., Aihara H. Enhancing effect of taurine on the caudate spindle. II. Effect of bilateral 6-hydroxidopamine lesions of the nigro-striatal dopamine system // Pharmacol. Biochem. Behav. 1988 b. -V.31, N2. - P.417-423.

224. Hassler R., Haug P., Nitsch C. et al. Effect of motor and premotor cortex ablation on concentrations of amino acids, monoamines and acetylcholine and on the ultrastructure in the striatum // J. Neurochem. 1982. - V.38, N.4. -P.1087-1098.

225. Harman P.J., Tankard M., Hovde C., Mettler F.A. An experimental anatomical analysis of the topography and polarity of the caudate-neocortex interrelationship in the primate // Anat. Rec. 1954. - V.l 18, N2. - P.307-308.

226. Heath R.G., Hodes R. Induction of sleep by stimulation of the caudate nucleus in Macacus rhesus and man // Trans. Amer. neurol. Ass. 1952. - V.77. -P.204-210.

227. Henry C.E. EEG changes following transorbital lobotomy and cortical undercutting // EEG Clin. Neurophysiol. 1949. - V. - P.378.

228. Henry C.E., Scoville W.B. Suppression-burst activity from isolated cerebral cortex in man // // EEG Clin. Neurophysiol. 1952. - V.4, N.l. - P. 1-22.

229. Herkenham M., Nauta W.J.H. Efferent connections of the habenular nuclei in the rat // J. Comp. Neurol. 1979. - V. 187, N 1. - P. 19-48.,

230. Hernandez-Peon R. Sleep induced by localized electrical and chemical stimulation of the forebrain // EEG Clin. Neurophysiol. 1962. - V.l4, N3. -P.423-424.

231. Hernandez-Peon R. A cholinergic hypnogenic limbic forebrain hindbrain circuit // Aspects anatomofuctiones de la physiologic du sommeil. Collaques internationaux du CNRS. - Paris, 1965. -N 127. - P.63-84.

232. Hernandez-Peon R., Chavez-Ibrara G., Morgane P.J. Limbic cholinergic pathways involved in sleep and emotional behavior // Exp. Neurol. 1963. - V.8, N 2. - P.93-111.

233. Hernandez-Peon R., O'Flaherty I.J., Mazzuchelli-O'Flaherty A. Sleep and other behavioural effects induced by acetylcholine stimulation of basal temporal cortex and striate structures // Brain Res. 1967. - V.4, N2-3. - P.243-267.

234. Herz A., Zieglgansberger W., von Freytag-Loringhoven H. Development of fields of focal potentials in the caudate nucleus following micro-electrophoretic application of glutamic acid and GABA // EEG Clin. Neurophysiol. 1970. -V.28. - P.247-258.

235. Hess R. The electroencephalogram in sleep // EEG Clin. Neurophysiol. 1964. -V.16.- P.44-55.

236. Hess R., Koella W.P., Akert K. Cortical and subcortical recordings in natural and artificially induced sleep in cats // EEG Clin. Neurophysiol. 1953. - V.5, N1.- P.75-90.

237. Heuser G., Buchwald N.A., Wyers E.J. The "caudate-spindle" II. Facilitatory and inhibitory caudate-cortical pathways // EEG Clin. Neurophysiol. 1961. -V.13. -P.519-524.

238. Holstege G. Some anatomical observations on the projections from the hypothalamus to brain stem and spinal cord. An HRP and autoradiographic tracing study in the cat // J. Comp. Neurol. 1987. - V.260, N 1. - P.98-126.

239. Horvath F.E., Buser P. Thalamo-caudate-cortical relationships in synchronized activity. I. Differentiation between ventral and dorsal spindle systems // Brain Res.- 1972. V.39. -P.21-41.

240. Horvath F.E., Soltysik S., Buchwald N.A. Spindles elicited by stimulation of the caudate nucleus and internal capsule // EEG Clin. Neurophysiol. 1964. -V.17, N6. - P.670-676.

241. Hosoya Y. Hypothalamic projection to the ventral medulla oblongata in the rat, with special refference to the nucleus raphe pallidus: a study using autoradiographic and HRP techniques // Brain Res. 1985. - V.344. - P.338-350.

242. Houser C.R., Vaughn J.E., Barber R.P., Roberts E. GABA neurons are the major cell type of the nucleus reticularis thalami. Brain Res. - 1980. - V.200. -P.431-435.

243. Isaakson R.Z. The limbic system. New York.: Plenum Press, 1974. - 292 p.

244. Ishikawa T., Yamamoto M. Involvement of the cholinergic mechanism in depression of the caudate spindle // Jpn. J. Pharmacol. 1979. - V.29, N3. -P.399-403.

245. Ito T., Shimizu M. Effect of psychotropic drugs on caudate spindle in cats // Jpn. J. Pharmacol. 1976. - V.26, N5. - P.527-534.

246. Jahnsen H., Llinas R.R. Electrophysiological properties of guinea pig thalamic neurons: an in vitro study // J. Physiol. 1984 a. - V.349. - P.205-226.

247. Jahnsen H., Llinas R.R. Ionic basis for the electroresponsiveness and oscillatory properties of guinea pig thalamic neurons in vitro II J. Physiol. 1984 b. -V.349.-P.227-247.

248. Janicki P.K., Libich J., Gumulka W.S. Effect of opiates on the caudate spindle in the cat // Pharmacol. 1981. - V.23, N2. - P.69-74.

249. Jasper H.H. Unspecific thalamocortical relations // Handbook of Physiology. V.2. Neurophysiol. Washington, 1960. - P. 1307-1321.

250. Jasper H.H., Ajmone-Marsan C. A stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. Ottawa: National Research Council of Canada, 1954. - 71 p.

251. Jayaraman A. Anatomical evidence for cortical projections from the striatum in the cat // Brain Res. 1980. - V. 195. - P.29-36.

252. Jayaraman A., Narayanan V. Subcortical and cortical afferents to area AI in cats // Anat. Rec. 1980. - V.196, N3. - P.87A.

253. Jayaraman A. Topographic organization and morphology peripallidal and pallidal cells projecting to the striatum in cats // Brain Res. 1983. - V.275. -P.297-286.

254. John J., Kumar V.M., Gopinath G. et al. Changes in sleep-wakefulness after kainic acid lesion of the preoptic area in rats // Jpn. J Physiol. 1994. - V.44. -P.231-242.

255. John J., Kumar V. Effect of NMDA lesion of the medial preoptic neurons on sleep and other functions // Sleep. 1998. - V.21. - P.587-598.

256. Jones E.G. The thalamus. New York: Plenum Press. - 1985.

257. Jones E.G., Leavitt R.Y. Retrograde axonal transport and the demonstration of non-specific projections to the cerebral cortex and striatum from thalamic intralaminar nuclei in the cat, rat and monkey // J. Comp. Neurol. 1974. -V.154, N4. - P.349-377.

258. Jung R. Electrophysiology of extrapyramidal structures // Biochem. Pharmacol. -1963.-Suppl.12.-P.222.

259. Kaji S., Naito H., Sato S. Responses of single unit in the caudate nucleus to thalamic stimulation // Exp. Neurol. 1971. - V.30. - P.447-458.

260. Kamata K., Aoki H., Kameyama T. Effects of intracerebral administration of atropine and morphine on the caudate stimulation-induced caudate spindle in rats //J. Pharmacobiodyn. 1981. - V.4, N10. - P.788-793.

261. Kamata K., Aoki H., Kameyama T. Involvement of the dopaminergic system in the regulation of the caudate spindle in the rat // Arch. Int. Pharmacodyn. Ther. 1982. - V.256, N2. - P.228-235.

262. Kamata K., Kameyama T. Effects of intracerebral morphine and encephalins on the caudate-EEG spindle burst // Arch. Int. Pharmacodyn. Ther. 1985. -V.275. - P.68-77.

263. Kappers A., Huber C., Crosby E. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. New York: Hainer Publishing Company, 1960.

264. Kawaguchi G. Neostriatal cell subtypes and their functional roles // Neurosci. Res. 1997,-V.27.-P.1-8.

265. Kawakami M., Gellhorn E. The influence of temperature on the balance between the excitatory and inhibitory cerebral systems. A contribution to the caudate-hypothalamic antagonism // EEG Clin. Neurophysiol. 1963. - V.15. -P.230-237.

266. Keane P.E., Hall R.C. The effect of acetylcholine and dopamine on the caudate spindle in cats // J. Neurosci. Res. 1977. - V.3, N3. - P.209-216.

267. Kelley A.E., Domesick V.B., Nauta W.J.H. The amigdalostraital projection in the rat an anatomical study by anterograde and retrograde tracing methods // Neurosci. - 1982. - V.7. - P.615-630.

268. Kemp J.M., Powell T.P.S. The connections of the striatum and globus pallidus: synthesis and speculation. Phil. Trans. Roy. Soc. B., London. - 1971. -V.262. - P.441-457.

269. Kievet J., Kuypers H. Basal forebrain and hypothalamic connection to frontal and parietal cortex in the rhesus monkey // Science. 1975. - V. 187. - P.660-662.

270. Kitsikis A., Horvath F.E., Rougel A. Synchronised spindle activity elicited in the cortex of the monkey by basal ganglia stimulation // EEG Clin. Neurophysiol. 1968. - V.25. - P.160-169.

271. Krieg W. Cortical areas of albino rats // J. Comp. Neurol. 1946. - V.84, N2. -P.221-259.

272. Kristiansen K., Cortouis G. Rhythmic electrical activity from isolated cerebral cortex // EEG clin. Neurophysiol. 1949. - V.l. -P.265-272.

273. Kumar V.M., Mallick B.N., Chhina G.S. et al. Alterations in preoptic unit activity on stimulations of caudal brain stem EEG synchronizing structures // Exp. Neurol. 1985. - V.89, N 2. - P.304-313.

274. Kumar V.M., Mallick B.N., Chhina G.S. et al. Correlation of preoptic neural activity with spontaneous and induced cortical EEG-changes // Indian J. Physiol. and Pharmacol. 1988. - V.32, N 2. - P.83-92.

275. Kumar V.M., Mariotti M., Schieppati M. et al. Postsynaptic changes in sensorimotor cortical neurons during brain stem reticular activation // Brain Res. -1979. V.163, N 1. -P.156-160.

276. La Grutta V., Giammanco S., Amato G. Electrophysiological study of cortico-caudate and caudate-cortical connections in curarized cats // Arch. Sci. Biol. -(Bologna). 1968,-V.52, N1-4,- P.64-92.

277. Langlois J.M., Poussart J. Electrocortical activty following cholinergic stimulation of the caudate nucleus in the cat // Brain Res. 1976. - V.l5. -P.581-583.

278. Larsen P.J., Hay-Schmidt A., Mikkelsen J.D. Efferent connections from the lateral hypothalamic region and the lateral preoptic area to the hypothalamic paraventricular nucleus of the rat // J.Comp. Neurol. 1994. - V.342, N.2. -P.299-319.

279. Laursen A.M. Corpus striatum // Acta physiol. Scand. 1963. - V.59 (Suppl.211). - P. 1 -106.

280. Lindsley D.B., Bowden J.W., Magoun H.W. Effect upon the EEG of acute injury to the brain stem activation system // EEG Clin. Neurophysiol. 1949. -V.l. - P.475-486.

281. Lineberry C.D., Siegel J. EEG synchronization, behavioral inhibition and mesencephalic unit effects produced by stimulation of orbital cortex, basal forebrain and caudate nucleus //Brain Res. 1971. - V.34, N1. - P. 143-161.

282. Loomis A., Harvey E.N., Hobart G. Potential rhythms of the cerebral cortex during sleep. Science. - 1935 a. - V.81. - P.587-598.

283. Loomis A., Harvey E.N., Hobart G. Further observation on the potential rhythms of the cerebral cortex during sleep. Science. - 1935 b. - V.82. -P.198-200.

284. Lopes da Silva F. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks // EEG Clin. Neurophysiol. 1991. - V.79. - P.81-93.

285. Lopes da Silva F., Storm van Leeuwen W. The cortical alpha rhythm in dog: the depth and surface profile of phase // Architectonics of the cerebral cortex. -New York.: Raven Press, 1978.-P.319-333.

286. Lucas E.A., Sterman M.B. Effects of a forebrain lesion on the polycyclic sleep-wake patterns in the cat // Exp. Neurol. 1975. - V.46. - P.368-388.

287. Mancia N., Mariotti N., Spreafico R. Interactions between structures which induced sleep and wakefulness in the brain stem // Sleep 1974. Basel etc.: S. N., 1975.- P.267-269.

288. Mancia N., Mariotti N., Roman E. et al. Basal forebrain and hypothalamic influences upon brain stem neurons // Brain Res. -1976. -V.107, N3. -P.487-497.

289. Mariotti M., Gritti I., Mancia M. Basal forebrain-thalamic regulation of synchronizing processes: anatomo-functional correlation // J. Sleep Res. 1994. -V.3.-P.159.

290. McCormick D., Bal T. Sleep and arousal: thalamocortical mechanisms // Annual Rev. Neurosci. 1997. - V.20. - P. 185-215.

291. McGeer P., Kimura H., McGeer E., Peng J. Cholinergic systems in the CNS // Neurotransmitters Interactions and Compartmentation (Eds. Bradford H.). -New York-London: Plenum Press. 1982. - P.253-289.

292. McGinty D., Sterman M.B. Sleep suppression after basal forebrain lesions in the cat//Science. 1968,-V. 160, N3833,- P.1253-1255.

293. Mettler F.A., Hovde C.A., Grundfest H. Electrophysiological phenomena evoked by electrical stimulation of caudate nucleus // Federal. Proc. 1952. -V.l 1, N1. - P.107.

294. Miller J., Murakami D., Fuller C. The response of suprachiasmatic neurons ofthe rat hypothalamus to photic and nicotinic stimuli // Neurosci. 1987. - V.7, N 4. - P.978-986.

295. Millhouse O. A Golgy study of the descending medial forebrain bundle // Brain Res.- 1969,- V.l 5, N 2. P.341-363.

296. Montoro R., Lepez-Barneo J., Jassik-Gerschenfeld D. Differential burst-firing modes in neurons of the mammalian visual cortex in vitro // Brain Res. 1988. -V.460.- P.168-172.

297. Moore R.J. Retinohypothalamic projection in mammals: comparative study // Brain Res. 1973. - V.49, N 2. - P.403-409.

298. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cat // J. Neurophysiol. 1945. - V.8, N.3. - P.399-414.

299. Morison R.S., Dempsey E.W. A study of thalamocortical relations // Amer. J. Physiol. 1942. - V.l35, N 2. - P. 281-292.

300. Morison R.S., Finley K.H., Lothrop G.N. Spontaneous electrical activity of thalamus and other forebrain structures // J. Neurophysiol. 1943. - V.6, N.2. -P.243-254.

301. Mulle C., Steriade M., Deschenes M. Absence of spindle oscillations in the cat anterior thalamic nuclei //Brain Res. 1985. - V.334. - P.169-171.

302. Mutani R., Doriguzzi T., Fariello R., Furlan P.M. Caudate-spindles' unduced by the introducrion of cobalt into the head of the caudate nucleus // Brain Res. -1968.-V.l 1.- P. 273-275.

303. Nakata K., Kawamura H. ECoG sleep-waking rhythms and bodily activity in the cerveau isole rat // Physiol, and Behav. 1986. - V.36, N 6. - P.l 167-1172.

304. Nauta W.J.H. Neural association of the frontal cortex // Acta Neurobiol. Exp. -1972. V.32, N 1. - P.125-140.

305. Nauta W.J.H., Domesick V.B. Afferent and efferent relationships of the basal ganglia // Functions of the basal ganglia. London, 1984. - P.3-29.

306. Nauta W.J.H., Haymaker W. Hypothalamic nuclei and fiber connections // The Hypothalamus. Springfield, 111.: Charles C. Thomas, 1969. - P. 136-209.

307. Nauta W.J.H., Pritz M.B., Lasek R.J. Afferents to the rat caudoputamen studied with horseradish peroxidase. An evolution of a retrograde neuroanato-mical research method // Brain Res. 1974. - V.67, N.2. - P.219-238.

308. Nosaka S. Solitary nucleus neurons transmitting vagal visceral input to the forebrain via direct pathway in rats // Exp. Neurol. 1984. - V.85, N 3. -P.493-505.

309. Novak C., Smale L., Nunez A. Fos expression in the sleep-active cell group of the ventrolateral preoptic area in the diurnal murid rodent, Arvicanthis niloticus //BrainRes.- 1999.- V.818.- V.375-382.

310. Obal F., Benedek G., Obal F.J. et al. Basal forebrain sleep mechanisms activated by electrical and thermal stimulation // Motiv. and Neurohum. Fact. Regul. Behav. Budapest, 1982.-P.159-175.

311. Okuyama S., Hashimoto S., Aihara H. Effects on the caudate spindle in rats of dopamine microinjected into the caudate nucleus // Neurosci. Lett. 1985. -V.59. - P.27-32.

312. Oleshko N.N., Cherkes V.A., Roitrub B.A., Berezovskii V.K. Rhytmic activity of the brain evoked by local injections of carbachol into subcortical nuclei // Neurosci. Behav. Physiol. 1984. - V.l4, N5. - P.399-404.

313. Paisley A., Summerlee A. Activity of preoptic neurons in conscious rabbits // J. Physiol. 1985. - V.364. - P.49.

314. Pare D., Steriade M., Deschenes M., Oakson G. Physiological properties of anterior thalamic nuclei, a group devoid of inputs from the reticular thalamic nucleus // J. Neurophysiol. 1987. - V.57. - P. 1669-1685.

315. Parent A., Mackey A., De Bellefeuille L. The subcortical afferents to caudate nucleus and putamen in primate: a fluorescence retrograde double labellingstudy // Neurosci. 1983. - V. 10. - P. 1137-1150.

316. Parmeggiani P.L. Sleep behavior elicited by electrical stimulation of cortical and subcortical structures in the cat // Helv. physiol. pharmacol. Acta. 1962. -V.20. - P.347-367.

317. Parmeggiani P.L. Telencephalo-diencephalic aspects of sleep mechanisms // Brain Res. 1968. - V.7, N3. - P.350-359.

318. Parmeggiani P., Azzaroni A., Cevolani D. et al. Polygraphic study of anterior hypothalamic-preoptic neuron thermosensitivity during sleep // EEG Clin. Neurophysiol. 1986. - V.63, N. 3. - P.289-295.

319. Parmeggiani P.Z., Cevolani D., Azzaroni A. et al. Thermosensitivity of anterior hypothalamic-preoptic neurons during the waking-sleeping cycle: a study in brain functional states // Brain Res. 1987. - V.415, N. 1. - P.79-89.

320. Pasik P., Pasik Т., DiFiglia M. The internal organization of the neostriatum in mammals // The Neostriatum (Eds. Divac I., Oberg R.). Oxford-New York: Pergamon Press, 1979.-P. 1-32.

321. Purpura D. Пурпура Д. Внутриклеточные исследования синаптической организации головного мозга млекопитающих // Физиология и фармакология синаптической передачи. JL: Наука, 1973.-С.И3-145.

322. Purpura D. Intracellular studies of thalamic synaptic mechanisms in evoked synchronization and desynchronization of electrocortical activity // Basic sleep mechanisms (Eds. Petre-Quadens O., Schlag J.D.). New York: Academic Press, 1974.- P.99-122.

323. Purpura D.P., Malliani A. Intacellular studies of the corpus striatum. Synaptic potentials and discharge characteristics of caudate neurons activated by thalamic stimulation // Brain Res. 1967. - V.6. - P.325-340.

324. Purpura D.P., Housepian E.M., Grundfest H. Analysis of caudate-cortical connections in neuraxially intact and telencephale isole cats // Arch. ital. Biol. -1958. V.96. - P. 145-167.

325. Purpura D.P., Scarff T., McMurtry I.G. Intracellular study of internuclear inhibition in ventrolataral thalamic neurons // J.Neurophysiol. 1965. - V.28, N.3. - P.487-496.

326. Pycock C.J., Phillipson O.T. A neuroanatomical and neuropharmacological analysis of basal ganglia output // Handb. Psychofarmacol. 1984. - V.18. -P. 191- 278.

327. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. An experimental analysis of the efferent projections of hippocampus. Brain. - 1961. - V.89. - P.83-108.

328. Reinosa-Suarez F. Topographischer Hirnatlas der Katre, fur experimental-physiologische Untersuchungen. Darmstadt: Merck, 1961. - 72 p.

329. Ribak C.E., Kramer W.G. Cholinergic neurons in the basal forebrain of the cat have direct projection to the sensorimotor cortex // Exp. Neurol. 1982. - V.75, N 2. - P.453-465.

330. Ricardo J.A., Koh E.T. Anatomical evidence of direct projection from the nucleus of solitary tract to the hypothalamus, amygdala and other forebrain structures in the rat//Brain Res. 1978,-V. 153, N 1,- P. 1-26.

331. Roberts W.W., Robinson T.C. Relaxation and sleep induced by warming of preoptic region and anterior hypothalamus in cats // Exp. Neurol. 1969 a. -V.25. - P.292-294.

332. Roberts W.W., Berguist E.H., Robinson T.C. Thermoregulatory grooming and sleep-like relaxation induced by local warming of preoptic area and anterior hypothalamus of opossum // J. Comp. Physiol. Psychol. 1969 b. - V.67. -P.182-188.

333. Rougeul A., Corvisier J., Letalle A. Rythmes elctrocorticaux caracteristicues de l'installation du sommeil naturel chez le chat // EEG Clin. Neurophysiol. -1974.-V.37,- P.41-57.

334. Ruckenbusch J., Gaujoux M. Sleep patterns of the laboratory cat // EEG Clin. Neurophysiol.- 1976,- V.41.- P.483-490.

335. Royce G.J. Autoradiographic evidence for discontinuous projections to the caudate nucleus from the centromedian nucleus in the cat // Brain Res. 1978. -V.146, N1.- P.145-150.

336. Royce G.J. Cells origin of subcortical afferents to the caudate nucleus: a horseradish peroxidase study in the cat // Brain Res. -1978. -V.153, N2 P.465-475.

337. Sakai K., Leger L., Salvert et al. Mise en evidence d'une projection directe des aries hypothalamigues vers le corps genouille lateral et le cortex visuel chez le chat par la technique de peroxydase//Experient. 1975. - V.3L- P. 1350-1352.

338. Sakai K., Salvert D., Touret M. et al. Afferent connections of the nucleus raphe dorsalis in the cat as revealed by retrograde transport of horseradish peroxidase technique // Brain Res. 1977 a. - V.l37, N 1. - P.l 1-35.

339. Sakai K., Touret M., Salvert D. et al. Afferent projections to the cat locus co-eruleus as visualized by the horseradish peroxidase technique // Brain Res. -1977 b.-V.l 19, N 1,- P.21-41.

340. Sallanon M., Aubert C., Denoyer M. et al. L insomnie consecutive a la lesion de la region preoptique paramediane est reversible par inactivation de 1 hypothalamus posterior chez le chat// C. r. Acad. sci. 1987. - V.305. - P.561-567.

341. Sallanon M., Kitahama K., Denoyer M. et al. Insomnie de longue duree près lesions de perykarions de 1 aire preoptique paramediane chez le chat // C. r. Acad sci. 1986. - V.303, N 10. - P.403-405.

342. Sallanon M., Denoyer M., Kitahama K. et al. Long-lasting insomnia induced by preoptic neuron lesions and its transient reversal muscimol injection into the posterior hypothalamus in the cat // Neurosci. 1989. -V.32, N 3. - P.669-683.

343. Saxena P.N., Tangri K.K., Bhargava K.P. An experimental study of the synchronizing system in the brain // EEG Clin. Neurophysiol. 1964. - V.l7, N5.- P.506-512.

344. Sergio G., Longo V.G. Action of drugs on the EEG of rabbits after removal of the neocortex // EEG Clin. Neurophysiol. 1959. - V. 11, N2. - P.382.

345. Shanoing Z., Sinde S., Yongin J. et al. Neurons of the head of caudate nucleus inhibiting unit discharge of the cingulate cortex. An HRP microionotophoretic study // Acta Anatom. Sin. 1982. - V.l3, N3. - P.288-290.

346. Sheibel M., Sheibel A., Davis T.H. Some substrates for centrifugal control over thalamic cell ensembles // Corticothalamic projections sensorimotor activities (Eds. Frigyeshi T., Rinvik M., Yahr M.). New York: Raven Press. - 1972. -P.131-160.

347. Shellenberger M.K. Effects of alpha-methyltyrosine on spontaneous and caudate-induced electrations in the cat brain // Neuropharmacol. 1971. - V.10. -P.347-357.

348. Shimamoto T., Verzeano M. Relations between caudate and diffusely projecting thalamic nuclei // J. Neurophysiol. 1954. - V.l7, N2. - P.278.

349. Shlag I., Villablanca J.A. A quantative stidy of temporal and spatial response patterns in a thalamic cell population electrically stimulated // Brain Res. -1968.- V.8.- P.255-270.

350. Shoham S., Blatteis C., Kruegen J. Effects of preoptic area lesions on muramyl dipeptide-induced sleep and fever // Brain Res. 1989. - V.476. - P.396-399.

351. Shouse M.N., Sterman M., Hauri P. et al. Sleep disruption with basal forebrain lesions decreases latency to amygdala kindling in cats // EEG Clin. Neurophysiol. 1984. - V.58, N 4. - P.369-377.

352. Siegel J., Wang R. Electroencephalographic, behavioral and single-unit effects produced by stimulation of forebrain inhibitory structures in cats // Exp. Neurol.- 1974.-V.42.- P.28-50.

353. Silva L., Amitai Y., Connors B. Intrinsic oscillations of neocortex generated bylayer 5 pyramidal neurons // Science. 1991. - V.251. - P. 432-434.

354. Skinner J.E. Abolition of several forms of cortical synchronization during blockade in the inferior thalamic peduncle // EEG Clin. Neurophysiol. 1971.- V.31.- P.211-221.

355. Smith Y., Bolam J. The neural network of the basal ganglia as revealed by the study of synaptic connections of identified neurons // Trends Neurosci. 1990.- V.13. P.254-258.

356. Soubrie P., Reisine T., Glowinski J. Functional aspects of serotonin transmission in the basal ganglia: a review and an in vivo approach using the push-pull cannula technique//Neurosci.-1984. V.13. - P.605-625.

357. Stadler H., Lloyd K.G., Gadea-Ciria M., Barthlonini G. Enhanced striatal acetylcholine release by chlorpromazine and its reversal by apomorphine // Brain Res. 1973. - V.55, N2. - P.476-480.

358. Staines W., Nagy J., Vincent S., Fibiger H. Neurotransmitters contained in the efferents of the striatum // Brain Res. 1980. - V.194, N2. - P.391-402.

359. Steriade M. Alertness, quiet sleep, dreaming // Cerebral Cortex. V.9. Normal and Altered States of Function (Eds. A. Peters, E.G. Jones). New York: Plenum Press, 1991. -P.279-357.

360. Steriade M., Amzica F. Coalescence of sleep rhythms and their chronology in the corticothalamic networks // Sleep Research Online. 1998. - V.l. - P. 1-10.

361. Steriade M., Deschenes M. The thalamus as a neuronal oscillator // Brain Res. Rev. 1984,- V.8. - P. 1-63.

362. Steriade M., Llinas R.R. The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay // Rhysiol. Rev. 1988. - V.68. - P.649-741.

363. Steriade M., Domich L., Oakson G. Reticularis thalami neurons revisited: activity changes of during shifts in states of vigilance // J. Neurosci. 1986. -V.6.- P.68-81.

364. Steriade M., Jones E., McCormic D. Thalamus. Am.: Elsevier, 1997. - 959 p.

365. Steriade M., Parent A., Hada J. Thalamic projections of nucleus reticularis thaiami of cat: a study using retrograde transport of horseradish peroxidase and fluorescent tracers // J.Comp.Neurol. 1984. - V.229. - P.531-547.

366. Steriade M., Deschenes M., Domich L., Mulle C. Abolition of spindle oscillations in thalamic neurons disconnected from nucleus reticularis thalami // J. Neurophysiol. 1985. - V.54. - P.1473-1497.

367. Steriade M., Domich L., Oakson G., Deschenes M. The deafferented reticular thalamic nucleus generates spindle rhythmicity // J. Neurophysiol. 1987. -V.57. - P.260-273.

368. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulam M.-M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // EEG Clin. Neurophysiol. 1990. -V.76.- P.481-508.

369. Sterman M.B., Clemente C.D. Cortical recruitment and behavioral sleep induced by basal forebrain stimulation // Federal. Proc. 1961. - V.20. - P.334-338.

370. Sterman M.B., Clemente C.D. Forebrain inhibitory mechanisms: cortical synchronization induced by basal forebrain stimulation // Exp. Neurol. 1962 a. -V.6, N 2. - P.91-102.

371. Sterman M.B., Clemente C.D. Forebrain inhibitory mechanisms: sleep patterns induced by basal forebrain stimulation in the behaving cat // Exp. Neurol. -1962 b. V.6, N 2. - P. 103-117.

372. Sterman M.B., Clemente C.D. Forebrain mechanisms for the onset of sleep // Basic sleep mechanisms. New York-Lond.: Academic Press, 1974. - P.83-99.

373. Sterman M.B., Knauss T.K., Lehmann D. et al. Alteration of sleep patterns following basal forebrain lesions // Federal. Proc. 1964. - V.23. - P.209.

374. Sterman M.B., Knauss T.K., Lehmann D. et al. Circadian sleep and waking patterns in the laboratory cat // EEG Clin. Neurophysiol. 1965. - V.19.1. Р.509-517.

375. Sterman М.В., Wyrwicka W. EEG-correlates of sleep: evidence for separate forebrain substrates // Brain Res. 1967. - V.6, N 1. - P.143-163.

376. Stoupel N., Terzuolo C. Etude des connexions et de la physiologie du noyau caude // Acta Neurol. Psychiatry (Belgie). 1954. - V.54, N2. - P.239-248.

377. Suntsova N.V., Burikov A.A. On contribution of the preoptic area into the genesis of spindle activity // J. Sleep Research. 1996. -V.5 (Suppl.l). - P. 129.

378. Swanson L.W. An autoradiographic study of the efferent connections of preoptic region in the rat // J. Somp. Neurol. 1976. - V.167, N 1. - P.227-256.

379. Swanson L.W., Modenson G.J., Gerben C.R. at all. Evidence for a projection from the lateral preoptic area and substantia innominata to the mesencephalic locomotor region in the rat // Brain. Res. 1984. - V.295, N.l. - P. 161-178.

380. Szabo J. Organization of the ascending striatal afferents in monkey // J. Comp. Neurol. 1980. - V. 189. - P.307-321.

381. Szentagothai J., Flerko В., Mess B. at all . Сентаготай Я., Флерко Б., Месс В. и др. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза. Будапешт, 1965.-С.353.

382. Szymusiak R., Alam М., Steininger Т., McGinty D. Localization of neurons with sleep-related discharge within the ventral-lateral preoptic area of rats // Sleep Research. 1997. - V. 26. - P. 48.

383. Szymusiak R., Alam M., Steininger Т., McGinty D. Sleep-waking discharge patterns of ventrolateral preoptic/anterior hypothalamic neurons in rats // Brain Res.-1998.- V.803.- N.l-2.- P.178-188.

384. Szymusiak R., McGynty D. Effects of basal forebrain stimulation on the midbrain reticular formation of the cats // Brain. Res 1989 - V.498. - P.335-359.

385. Takagi H. Distribution of peptides in basal ganglia // Progr. Brain Res. 1986. -V.66.- P.35-72.

386. Takagi H., Somogyi P., Smith A. Aspiny neurons and their local axons in the neostriatum of the rat: a correlated light and electron microscopic study of

387. Golgi impregnated material // J. Neurocytol. 1984. - V.13. -P.239-265.

388. Takigawa M., Mogenson G.J. A study of inruts to antidromically identified neurons of the locus coeruleus // Brain. Res. 1977. - V.135, N.2. - P.217-230.

389. Taniyama K., Nitsch C., Wagner A., Hassler R. Aspartate, glutamate and GABA levels in pallidum, substantia nigra, center median and dorsal raphe nuclei after cylindric lesion of caudate nucleus in cat // Neurosci. Lett. 1980. -V.16, N2. - P.155-160.

390. Tankard M.G., Harman P.J. Statistical verification of a caudato-orbitofrontal tract in the monkey brain // Anat. Rec. 1955. - V. 121, N2. - P.419.

391. Terrebery R.R., Neafsey E.J. Rat medial frontal cortex // Brain. Res. 1983. -V.278, N.l. - P.275-249.

392. Trabucchi M., Cheney D.L., Racagni G., Costa E. In vivo inhibition of striatal acetilcholine turnover by L-DOPA, apomorphine and (+) amphetamine // Brain Res.- 1975,- V.85, N1. P.130-134.

393. Traczuk W., Sadowski B. Electrical activity of the cerveau isole preparation and its relation to acetylcholine content of the caudate nuclei // EEG Clin. Neurophysiol. 1964. - V. 17, N 3. - P.272-280.

394. Troiano R., Siegel A. The ascending and descending connections of the hypothalamus in the cat // Exp. Neurol. 1975. - V.49, N.l. - P. 161-173.

395. Ursin R., Sterman M. A manual for recording and scoring of sleep stages in the cat // Brain Inf. Service/Brain Research Inst., Los Angeles, CA, 1981. 103 p.

396. Velasco ML, Skinner J.E., Asaro K.D., Lindsley D.B. Thalamocortical systems regulating spindle-bursts and recruiting responses. I. Effect of cortical ablations // EEG Clin. Neurophysiol. 1968. - V.25. - P.463-470.

397. Velasco M., Skinner J.E., Lindsley D.B. Blocking of electrocortical activity mediated by a thalamocortical system by lesions in the forebrain and rostral di-encephalon // EEG Clin. Neurophysiol. 1967. - V.22, N3. - P.292.

398. Verzeano M., Lindsley D.B., Magoun H.W. Nature of recruiting response // J. Neurophysiol. 1953.- V.16. -P. 183-195.

399. Velayos J.L., Reinoso-Suarez F. Proecephalic afferents to the mediodorsal thalamic nucleus // J.Comp. Neurol. 1985. - V.242, N.2. - P. 161-181.

400. Villablanca J. Role of the thalamus in sleep control: Sleep-wakefulness studies in chronic diencephalic and athalamic cats // Basic sleep mechanisms (Eds. Petre-Quadens O., Schlag J.D.). New York: Academic Press, 1974. - P.51-81.

401. Vincent S.R., Staines W.A., Fibiger H.C. Histochemical demonstration of separate population of somatostatin and cholinergic neurons in the rat neostriatum // Neurosci. Lett. 1983. - V.35, N2. - P.l 11-114.

402. Wang X.J., Rinzel J. Spindle rhythmicity in the reticularis thalami nucleus: synchronization among mutually inhibitory neurons // Neurosci. -1993. V.53, N.4. - P.899-904.

403. Wayner M.J., Barone F.C., Scharoun S.L. et al. Limbic connections to the lateral preoptic area: a horseradish peroxidase study in the rat // Neurosci. Behav. Rev. 1983. - V.7, N.3. - P.375-384.

404. Webb W.B., Dube M.G. Уэбб У., Доюб M. Временные характеристики сна// Биологические ритмы. Т.2. - М.:Мир, 1984. - С. 189-218.

405. Webster К. The cortico-striate projection in the cat // J. Anat. 1965. - V.99, N.2. - P.329-337.

406. Wilson C., Groves P. Spontaneous firing patterns of identified spiny neurons in rat neostriatum // Brain Res. 1981. - V.220, N1. - P.67-80.

407. Yamaguchi N., Ling G.M., Muvczynske T.J. The effects of chemical stimulation of the preoptic region, nucleus centralis medialis or brain stem reticular formation with regard to sleep and wakefulness // Res. Ady. Biol. Psyehial. -1964.-V.6.- P.9-20.215

408. Yamamoto M., Murayama S. Involvement of the serotoninergic system in depression of the caudate spindle // Pharmacol. 1979. - VI8, N1. - P.48-51.

409. Yamamoto M., Murayama S. Effect of the serotoninergic system on the caudate nucleus // Pharmacol. 1980. - V.20, N6. - P.310-315.

410. Yamamoto M., Usuda S., Tachikawa S., Maeno H. Pharmacological studies on anew benzamide derivative, YM-09151, with potential neuroleptic properties // Neuropharmacol. 1982. - V21, N10. - P.945-951.

411. Yang C., Seamen G., Gorelova N. Electrophysiological and morphological properties of layer V-VI principal pyramydal cells in rat prefrontal cortex in vitro //J. Neurosci.- 1996.-V.l 6.- P. 1904-1921.

412. Yelnik J., Percheron G., Francois C., Gamier A. Cholinergic neurons of the rat and primate striatum and morphologicaly different // Progr. Brain Res. 1993. -V.99.- P.25-34.

413. Yen C.T., Jones E.G. Intacellular staining of physiologically identified neurons and axons in the somatosensory thalamus of the cat // Brain Res. 1985. -V.280. - P.148-154.

Информация о работе

Калинчук, Анна Валерьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование-сон - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы