Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Визейские аммоноидеи Урала и Новой Земли

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Визейские аммоноидеи Урала и Новой Земли"

на правах рукописи

Коновалова Вера Александровна

ВИЗЕЙСКИЕ АММОНОИДЕИ УРАЛА И НОВОЙ ЗЕМЛИ (БИОСТРАТИГРАФИЯ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ).

25.00.02 - Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва 2006

Диссертация выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук

Т. Б. Леонова

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук,

профессор A.B. Попов доктор геолого-минералогических наук B.C. Вишневская

Ведущая организация: Геологический факультет Московского

государственного университета им. М.В. Ломоносова. Кафедра палеонтологии.

Защита диссертации состоится 1 марта 2006 г.

в « » часов на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 по защите диссертаций при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123.

Автореферат диссертации разослан ^/января 2006 года

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123, Ученому секретарю.

Ученый секретарь Диссертационного совета Кандидат геол.-мин..наук / Ю.Е. Демиденко

ДОО& &

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В последние годы идет активный процесс разработки и принятия международных глобальных стандартов для всех стратиграфических подразделений фанерозоя. В этой связи вопросы ярусного и зонального членения карбона привлекают внимание исследователей во всем мире. Наиболее трудным и неясным интервалом для стратиграфов до сих пор остается начало этого периода. Вместе с этим, в истории развития подкласса аммоноидей раннекаменноугольный этап был определяющим для всего позднего палеозоя, в это время сформировались все основные филогенетические стволы. Этими обстоятельствами определяется актуальность работы, посвященной изучению визейских аммоноидей Урала и прилегающих территорий. Работа призвана заполнить те пробелы, которые имеются в настоящее время в классических исследованиях по этой группе ископаемых, а также применить новые подходы для всестороннего изучения группы. Использованный здесь морфологический анализ нужен для более объективного решения вопросов экологии, биостратиграфии и таксономии.

Целью работы является:

Выявление разнообразия визейских аммоноидей Урала и сопредельных территорий Пай-Хоя и Новой Земли и детальная корреляция вмещающих отложений на основе комплексного таксономического и морфоэкологического анализа группы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

♦ Детальное изучение всего доступного материала по этой группе и уточнение таксономического состава и стратиграфического распространения аммоноидей Палеоуральского бассейна.

♦ Выявление состава комплексов и их детальная корреляция с подразделениями российских и зарубежных стратиграфических шкал.

♦ Создание морфологической классификации визейских аммоноидей на основе выделенных морфотипов и экологический анализ основных морфологических групп.

♦ Выявление основных тенденций эволюционной морфологии группы.

Защищаемые положения.

1. Объем средней генозоны (ВеупсИосегав - ОотшИез) визейского яруса на изученной территории соответствует интервалу от английской генозоны & globostriatus или В2Ь до основания бригантского яруса или верхнего визе В Германии. Комплексы аммоноидей верхней генозоны (Нуре^отаШев - Гег-

§апосегаз) коррелируются с визе С

БИБЛИОТЕКА С.1 О»;

¿частью бригант-

I

ского яруса (Р2Ь - Р2с) Великобритании.

2. Для визейских аммоноидей Палеоуральского бассейна выделено 6 морфологических групп и 9 морфотипов, отражающих адаптивную специализацию аммоноидей и характеризующих бенто-пелагическую, нектонную и планктонную жизненные формы. Основной тенденцией развития фауны было увеличение таксономического разнообразия представителей бенто-пелагических и нектонных жизненных форм и усиление дифференциации планктонных форм в конце визейского времени.

3. Анализ морфологической эволюции аммоноидей показал отсутствие прямой корреляции между вспышками формообразования, сопровождавшимися коренными преобразованиями в структуре сообществ, и максимумами трансгрессивных циклов.

Научная новизна. Суммированы данные по распространению визейских комплексов аммоноидей Урала и сопредельных территорий и проведена их детальная корреляция с различными зональными подразделениями России и Западной Европы. Для данной территории уточнено стратиграфическое распространение ряда руководящих таксонов.

Впервые выявлены морфологические типы аммоноидей, распространенных на территории Урала и Новой Земли. На основании полученных результатов проведен экологический анализ морфотипов и рассмотрена морфологическая и экологическая эволюция сообществ аммоноидей в пределах территории Палеуральского океанического бассейна.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы при решении задач биостратиграфии визейского яруса, прежде всего, при глобальной корреляции отложений. Показана возможность применения морфометрических методик для анализа морфологии и выявления экологических типов аммоноидей. На примере развития фауны в отдельном бассейне продемонстрирована возможность применения морфологического и экологического анализа для реконструкции эволюционных изменений в структуре сообществ на протяжении определенного временного интервала.

Материал и методы. Значительная часть изученного материала (около 600 экз.) была собрана автором во время полевых исследований. Экспедиции проводились в 2000 и 2005 г.г. на территории восточного склона Южного Урала и Казахстана (Актюбинская обл.) совместно с сотрудниками ПИН РАН С. В. Николаевой; Геологического ин-та УНЦ УрО РАН Е. И. Кулагиной, В. Н. Пазухиным, Г. Ф. Зайнакаевой; а также в 2003 - 2004 г.г. на территории Приполярного Урала совместно с сотрудниками Института геологии Коми НЦ УрО РАН С. В. Соболевым, Д. А. Груздевым, А. В. Ерофеевским. Кроме этого в работе был использован обширный материал (более 4000 экз.), хранящийся в лаборатории моллюсков ПИН РАН. Небольшие коллекции аммо-

ноидей из разрезов Южного и Приполярного Урала были переданы автору сотрудниками ГИ УНЦ УрО РАН Е. И. Кулагиной и ИГ Коми НЦ УрО РАН Д. Б. Соболевым и Д. А. Груздевым.

Для анализа таксонов, не представленных в каменном материале, была использована отечественная и иностранная литература.

В ходе работы применялась традиционная методика монографического изучения аммоноидей, а также методика морфометрического анализа Раупа.

Апробация. Результаты исследования были опубликованы в 7 статьях, и доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (конференции молодых ученых) в 2003; на конференциях по Программе 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и проекту ФЦНТП «Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого» в 2003 - 2004 г.г.; 13-й научной конференции молодых ученых «Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента» в 2004 г. (г.Сыктывкар), международном совещании «Геология Рифов», 2005 г. (г.Сыктывкар), на заседаниях лаборатории моллюсков и сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2005 г.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 128 работ, в том числе 70 иностранных. Общий объем работы /У.&тр. Работа проиллюстрирована 41 рисунком, 2 схемами и 4 фототаблицами.

Автор пользуется случаем выразить свою благодарность и признательность научному руководителю д. г.-м. н. Т. Б. Леоновой и сотрудникам Палеонтологического ин-та РАН проф. И. С. Барскову, к. б. н. М. Ф. Богословской, к. б. н. Л. Ф. Кузиной, д. б. н. А. А. Шевыреву, к. г.-м. н. С. В. Николаевой за ценные консультации и замечания, фотографу В. Т. Антоновой, а также сотрудникам Института геологии Коми НЦ УрО РАН к. г.-м. н. Д. Б. Соболеву, Д. А. Груздеву, А. В. Ерофеевскому и сотрудникам Геологического института УНЦ УрО РАН Е. к. г. - м. н. Е.И. Кулагиной, к. г.-м. н. В. Н. Пазухину, Г. Ф. Зайнакаевой за помощь при подготовке работы и проведении совместных полевых исследований. Автор выражает благодарность президенту ОАО Ак-тюбНИГРИ Б. К. Баймагамбетову и геологам к.г. - м. н. Л. 3. Ахметшиной и к. г.-м. н. А. В. Кану за оказанную поддержку при организации полевых работ в Казахстане.

Работа выполнена в лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН в рамках темы ООБ РАН «Эволюционная морфология цефа-лопод» и Программы 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ВИЗЕЙСКИХ АММОНОИДЕЙ ПАЛЕОУРАЛЬСКОГО БАССЕЙНА.

Детальное изучение аммоноидей из вгоейских отложений Урала и сопредельных территорий Пай-Хоя и Новой Земли началось гораздо позднее многих других групп фауны. Первые сведения о них приведены в работе Л. С. Либровича (1938), в которой им описан вид Lusitanoceras granosus (Portlok, 1843) из нижнекаменноугольных отложений Новой Земли.

Аммоноидеи из отложений нижнего и среднего карбона Южного Урала начиная с конца 40-х годов прошлого века изучались В. Е. Руженце-вым, а позднее М. Ф. Богословской, которые (1971) выделили в карбоне 17 родовых комплексов или генозон (семь из них в нижнем карбоне) и сопоставили их с подразделениями зарубежных стратиграфических схем. Эти гено-зоны были положены в основу зональной аммоноидной шкалы карбона России. В современном понимании визейский ярус включает верхнюю часть ге-нозоны Merocanites - Ammonellipsites и генозоны Beyrichoceras - Goniatites и Hypergoniatites - Ferganoceras (Постановления..., 2003).

На Южном Урале аммоноидеи из нижней части генозоны Merocanites - Ammonellipsites были описаны А. В. Поповым (1975) и Л. Ф. Кузиной (2000). Аммоноидеи двух следующих генозон визе Beyrichoceras-Goniatites и Hypergoniatites - Ferganoceras из отложений Южного Урала много лет изучались Руженцевым и Богословской. Наиболее детально ими были изучены аммоноидеи последней генозоны. В пределах Южного Урала она была подразделена на две эйдозоны: Nmlal [=Pachylyroceras cloudi] и Nmla2 [=Dombarigloria Miranda] (Руженцев, Богословская, 1971).

В последние годы при участии автора визейские аммоноидеи были найдены на восточном склоне Южного Урала в разрезе Верхняя Кардаиловка, где были установлены комплексы генозон Beyrichoceras-Goniatites и Hypergoniatites - Ferganoceras.

Изучение аммоноидей из пограничных турнейско-визейских отложений Приполярного Урала (местонахождения на р. Кожим, ручье Нижний Нортничаель и р. Черная) проводилось Кузиной, а в последние годы - автором работы. В ходе исследований из этих отложений описано 37 видов, относящихся к 16 родам. Первоначально, возраст комплекса аммоноидей р. Кожим рассматривался как визейский. В последнее время в связи с повышением границы турне и визе до уровня фораминиферовой зоны Eoparastaffella simplex, возраст слоев с аммоноидеями в разрезе р. Кожим был пересмотрен (Кузина, Коновалова, 2004) и нижняя часть разреза (уровни с аммоноидеями 1 -2) была отнесена к турне.

Аммоноидеи генозоны Beyrichoceras-Goniatites на территории Приполярного Урала известны из биогермных отложений на р. Большая Надота. В последние годы их детальное изучение проводилось Д. Корном (2001) и автором данной работы.

Аммоноидеи генозоны Merocanites - Ammonellipsites из отложений

силовской свиты Пай-Хоя описаны в работах Кузиной (1980, 2000; Кигша, 1999). По мнению этого автора, комплекс аммоноидей имеет древний облик и характеризует турнейскую часть генозоны.

Визейские аммоноидеи Новой Земли подробно изучались Кузиной и С. В. Яцковым (Кузина, 1989; Кузина, Яцков, 1987,1999; Кията, 1999), где ими были установлены комплексы аммоноидей трех генозон.

К настоящему времени на территории Палеоуральского бассейна наиболее изученными являются аммоноидеи генозон МегосапИея-АттопеШрзиез и Нуре^отаШев-Ре^апосегаз. Аммоноидеи генозоны Веу-г1скосегаз-ОотаМе$ изучены в меньшей степени. При изучении визейских аммоноидей Урала основное внимание уделялось стратиграфическим и таксономическим аспектам (Кузина, 1980, 1987, 1991; Богословская и др., 1999).

Корреляция поздневизейских аммоноидных комплексов Урала с детальными зональными подразделениями Западной Европы, а также корреляция генозон с горизонтами Русской Платформы до последнего времени была затруднена. В общих чертах она рассматривалась Кузиной, Яцковым, А. А. Школиным. В последние годы в результате исследований южноуральских разрезов Е. И. Кулагиной, В. Н. Пазухиным, С. В. Николаевой и автором данной работы появилась возможность уточнить сопоставление генозон Веу-псИосегаз-СотаШеэ и Нуре^отаШез-Ре^апосегав и горизонтов русской платформы и Урала (Кулагина, Пазухин и др., 2003; 2006 в печати).

К настоящему времени ряд вопросов биостратиграфии, экологии и морфологического разнообразия остается открытым. Нуждается в уточнении корреляция различных комплексов визейских аммоноидей с более детальными западноевропейскими и североамериканскими шкалами и с горизонтами Русской платформы. До настоящего времени не было предпринято попытки анализа морфологических и экологических особенностей фауны аммоноидей. Очевидно, что подобные исследования будут способствовать прогрессу в восстановлении визейского этапа эволюции данной группы.

Глава 2. ВИЗЕЙСКИЕ КОМПЛЕКСЫ АММОНОИДЕЙ УРАЛА И

НОВОЙ ЗЕМЛИ.

2.1. Зональные подразделения визейского яруса по аммоноидеям и их корреляция. В настоящее время в состав визейского яруса включены три аммоноидные генозоны: МегосаШех - АттопеШряИея (верхняя часть), Веу-псИосегав - СотаШез и Нурег%отаШе$ - Рещапосегаь (Постановления межведомственного...2003). Сопоставление этих зональных подразделений с горизонтами Русской платформы проводится с большой долей сомнения, поскольку на Русской платформе аммоноидеи редки. Гораздо более детальная корреляция может быть проведена с Западной Европой.

В Западной Европе и в Великобритании были разработаны детальные зональные шкалы по различным группам фауны, в том числе и по аммонои-

деям. Первая зональная схема по аммоноидеям была предложена Г. Шмидтом (Schmidt, 1925) и принята в качестве стандарта для карбона на I и II Геерлен-ских конгрессах. Для нижнего карбона им были предложены четыре крупные зоны или Stufes: Protocanites - Stufe (=Gattendorfia - Stufe), II. Pericyclus-Stufe, Glyphioceras-Stufe (=Goniatites-Stufe) и IV. Eumorphoceras Stufe. Для каждого из этих подразделений были выделены более мелкие единицы, соответствующие зонам. Еще более детальная стратиграфия верхневизейских отложений или Goniatites-Stufe была разработана в последнее время немецкими палеонтологами (Nicolaus, 1963; Korn, 1988, 1990, 1996). Для верхнего визе было выделено 17 аммоноидных зон и предложена корреляция с другими зональными шкалами.

В Великобритании зональная шкала по аммоноидеям для визейского интервала разрабатывалась рядом исследователей (Bisat, 1928, 1952; Hodson et Moore, 1959; Calver, Ramsbottom, 1961; Riley, 1990 a, b, 1996 и др.).

В. Рамсботтом и В.Б. Сондерс (Ramsbottom, Saunders, 1985) предложили дробное зональное деление. Для визеского времени они выделили 4 зоны — Fascypericyclus - Ammonellipsites, Beyrichoceras, Goniatites, Neoglyphio-ceras. Позднее H. Райли (Riley, 1990, 1993) была проведена ревизия двух нижних генозон визе, объем их значительно сокращен и предложена новая зона Bollandites - Bollandoceras помещающаяся между зонами Fascypericyclus-Ammonellipsites и Beyrichoceras. Зону Beyrichoceras Райли подразделил на три зоны: Entogonites nasutus (Bl), Goniatites hudsoni (B2a) и Goniatites crenistria (B2b).

Таким образом, на территории Западной Европы и Британских островов к настоящему времени разработаны очень подробные зональные шкалы, точная корреляция с которыми уральских комплексов аммоноидей визейского яруса до последнего времени оставалась неясной. Во многом это объясняется неполнотой данных, а также спецификой развития фауны данной области.

2.2. Визейские комплексы аммоноидей Урала и Новой Земли.

2.2.1. Визейские комплексы аммоноидей Новой Земли. При анализе распространения и возраста визейских аммоноидей были использованы данные, опубликованные рядом исследователей (Либрович, 1938; Кузина, Яцков, 1999 и др.). Эти сведения позволяют сделать вывод, что на Новой Земле присутствуют аналоги европейской зоны Bollandites - Bollandoceras (нижнее визе), а также более молодая фауна аммоноидей, возраст которой может рассматриваться в интервале от английской зоны G globostriatus или В2Ь (слои с Beyrichoceras constans, Nomismoceras vittiger, Lusitanoceras) до верхней части бри-гантского яруса или подъяруса С Германии (слои с фауной аммоноидей гено-зоны Hypergoniatites - Ferganoceras) ( табл. 1).

2.2.2. Визейские комплексы аммоноидей Урала. Самые древние визейские аммоноидеи (генозона Merocanites - Ammonellipsites) известны из отложений западного склона Приполярного Урала (р. Кожим, ручей Нижний Нортнича-

ёль и р. Черная). Наиболее представительным является разрез терригенных отложений на р. Кожим, где аммоноидеи распространены на нескольких уровнях. В ходе исследований, проводившихся Кузиной, а в последние годы -автором данной работы была описана последовательность аммоноидей, включающая в общей сложности 37 видов, относящихся к 16 родам.

Последовательность аммоноидей характеризует генозону Merocanites - Ammonellipsites. Более детально ее можно сопоставить с зонами, выделенными Райли на Британских островах. Комплекс аммоноидей из IV и низов V пачки (обр. 1 - 3) можно отнести к генозоне Fascypericyclus - Ammonellipsites Райли. Появление в вышележащих слоях представителей двух видов Bollan-dites boreus (обр. За) и Bollandoceras minusculum (обр. 5) позволяет с уверенностью сопоставить комплекс аммоноидей из пачек У(верхняя часть) - X с генозоной Bollandites-Bollandoceras.

Фауна аммоноидей из обр. 1 и 2 представлена видами родов Dzhapra-koceras, Muensteroceras и Aquilonites. Представители этих родов широко известны из верхнетурнейских отложений Европы и Северной Африки. На этом основании автор склонен относить отложения, содержащие комплекс аммоноидей из обр. 1 и 2, к верхней части турнейского яруса. Вышележащие отложения, начиная с обр. 3, по-видимому, имеют визейский возраст.

Визейские аммоноидеи генозоны Beyrichoceras-Goniatites известны на территории Приполярного и Южного Урала.

2.2.21.Приполярный Урал. Здесь визейские аммоноидеи приурочены к био-гермным отложениям, слагающим гору Олыся в нижнем течении р. Большая Надота. Комплекс аммоноидей включает виды: Goniatites olysya, Girtyoceras kazakhorum, Lusitanoceras kusinae, L. nadotense, Epicanites sp. Он характеризует верхнюю часть генозоны Beyrichoceras - Goniatites аммоноидной шкалы карбона России и может быть сопоставлен с подъярусом А верхнего визе Германии или зоной PI (граница асбия и бригантия) Великобритании.

2.2.22. Южный Урал. Западный склон. Наиболее разнообразный комплекс аммоноидей генозоны Beyrichoceras-Goniatites на территории Южного Урала происходит из местонахождения в овр. Кзыл-Шин (Казахстан, Актюбинская обл.). Комплекс содержит виды Goniatites crenifalcatus, G. sphaeroides, Girtyoceras kazakhorum, Kazakhoceras hawkinsi, Prolecanites kianensis, Beyrichoceras tardum и др. На основании сходства видов рода Goniatites с зональными видами Западной Европы можно утверждать, что данный уровень примерно соответствует верхней части асбийского яруса - основанию бригантского яруса. Это заключение подтверждается присутствием родов Kazakhoceras и Arcano-ceras, которые в Западной Европе впервые появляются в низах бригантского яруса. Род Beyrichoceras, распространение которого в Западной Европе ограничено зоной В Великобритании или немецкими зонами Е. nasutus - G. crenistria (Ре5 - Goa) на территории Урала имеет более широкое стратиграфическое распространение. Аналогичный комплекс аммоноидей был описан Руженцевым (1966) и Богословской (1966) из местонахождения, располо-

Табл. 1. Схема корреляции визейских аммоноидных комплексов Урала и Новой Земли с аммоноидными зональными стратиграфическими шкалами России и Западной Европы

ярус Южный Урал, Средняя Азия (Руженцее Богословская, 1971) Великобритания (Bisat 1928,1930, Hudson, 1945 Calver, Ramsbottom, 1961 Rtley. 1987 и др) Германия, Рейнские сланцевые горы (Horn, 1960, Korn, 1996, Korn, Нот, 1997 и др) Новая Земля (составлено автором по данным Кузина Яцков, 1987 1988. 1999 идр) Приполярный Урал (схема автора) Южный Урал (схема автора)

со Uraiopronorites- _. .. . Cravenoceras Nm1M Q. 9 C. leion S. horni Uralopronorites- Uralopronorites-

с >х 0. X а> м « о 3 ГС z Е. pseudocoronula Cravenoceras (Nm1b1)

Nm1a2 Hypergoniatites- о К Е. novalis аммоноидеи не известны м £ а

L. georgiensis X со С. chalicum Hypergoniatites-Ferganoceras ъ а & & Nm1a2

Ferganoceras Nm1a1 ф X L. liethensis Is ¿г* й» X U.

L. eisenbergensis Nm1a1

.2 L. subcircularis о CD

«J L. qranosum СО L. poststrlatum слои с

S N. suerlandense

m а P. rotundum granosum

Ф Ф N. spirale

A. falcatus X а. A. gracilis слои с Arnsberg ites warslowensls слои с Goniatites olysya Goniatites crenifalcatus

tt и Beyrichoceras-Goniatites a A. falcatus

>s а> визе < G. spirifer слои с Goniatites sp.

s CS <и п S G. fimbrlatus

G. crenistria т G. crenistria

«Л < G. globostriatus Ф X G. qlobostriatus слои с В. constans

G. hudsoni Й. G. hudsoni аммоноидеи не аммоноидеи не известны

E. nasutus т E. nasutus известны

Ol Ц с m ■5 Bollandites -Botlandoceras а> т зс т о Bollandites-Bollandoceras Bollandites -Botlandoceras

< OJ X X X X а> X а. >ч Merocanites -

>х а» X >х а. х ас к о Ammonellipsites Ol X Q. >4 Chadian Fascyperlcyclus -Ammonellipsites Ammonellipsites kochi-Muensterocoras mconstans (P«V) аммоноидеи не известны Fascypericyclus -Ammonellipsites Ammonellipsites

женного на р Сакмара (дер. Новосамарская, Оренбургская обл ).

Поздневизейские аммоноидеи генозоны Hypergoniatiles - Ferganoceras на Южном Урале детально изучались Руженцевым и Богословской (1971). Корреляция этой генозоны с зональными подразделениями Западной Европы и Северной Америки остается проблематичной, поскольку в этих регионах отсутствуют многие роды-индексы, характерные для данной генозоны. В настоящее время по косвенным данным, отложения генозоны Hypergoniatiles -Ferganoceras сопоставляются с визе С Германии или верхней частью бри-гантского яруса (Р2Ь - Р2с) Великобритании, (табл. 1 ) 2.2.23. Южный Урал. Восточный склон. Комплексы аммоноидей верхнего визе и нижнего Серпухова детально изучены в разрезе Верхняя Кардаиловка. Изучение пограничных отложений визе-серпухова проводилось группой исследователей, в том числе и автором. В разрезе выделяются пять комплексов аммоноидей, характеризующие четыре аммоноидные генозоны шкалы карбона России. Два из них характеризуют визейский ярус (генозоны Beyrichoceras - Goniatites, Hypergoniatites - Ferganoceras) три - отложения серпуховского яруса.

Нижняя граница серпуховского яруса в разрезе Верхняя Кардаиловка проведена в основании конодонтовой зоны L. ziegleri. Этот уровень находится в разрезе в основании косогорского горизонта, в интервале между слоями с аммоноидеями Prolecanites Iibrovitchi, Neogoniatites milleri и слоями с Dombarites tectus, а также вблизи основания фораминиферовой зоны Е. don-bassicus. Также проведена корреляция горизонтов верхнего визе Русской платформы и аммоноидных генозон Beyrichoceras - Goniatites и Fascypericy-clus - Ammonellipsites. Разрез предложен в качестве кандидата глобального стратотипа нижней границы серпуховского яруса. 2.3. Выводы:

1. На Урале присутствуют аммоноидеи всех трех генозон визейского интервала аммоноидной шкалы России (табл. 2). Аммоноидеи генозоны Мегосап-ites - Ammonellipsites известны, главным образом, из терригенных отложений р. Кожим. Комплекс аммоноидей, характеризующий нижнюю часть генозоны Merocanites - Ammonellipsites, может быть сопоставлен с европейской зоной Fascypericyclus - Ammonellipsites. Комплекс аммоноидей из вышележащих слоев коррелируется с визейской европейской зоной Bollandites -Bollândoceras.

1. Аммоноидеи генозоны Beyrichoceras - Goniatites известны из отложений Приполярного и Южного Урала. На Урале эта генозона представлена одно-возрастными комплексами аммоноидей с Goniatites olysya (Приполярный Урал) и с Goniatites crenifalcatus (Южный Урал). Этот уровень соответствует верхней части асбийского яруса - основанию бригантского яруса Западной Европы. Аммоноидеи, характеризующие нижнюю часть генозоны Beyrichoceras - Goniatites, соответствующую зоне В Великобритании, на территории Урала не известны.

3. Аммоноидеи верхней визейской генозоны Нурег^отаШеч - Ferganoceras распространены на территории западного и восточного склона Южного Урала. Анализ этих комплексов позволяет сопоставлять генозону Нурегхотмкеь - Ferganoceras с визе С Германии или верхней частью бригантского яруса (Р2Ь - Р2с) Великобритании.

4. На Новой Земле присутствуют аналоги европейской зоны ВоИапАИев -Во11апс1осегаз (нижнее визе) и более молодая фауна аммоноидеи, возраст которой рассматривается в интервале от английской зоны в. §1оЬо51паШ5 или В2Ь до верхней части бригантского яруса или подъяруса С Германии (слои с фауной аммоноидей генозоны Нуре^отаШев - Ре^апосегая)

Таблица 2. Распространение видов визейских аммоноидей на территории Урала и Новой Земли.

ярус генозона виды турне визе

Merocanites-Ammonellipsites Beyrichoceras -Goniatites Hypergoniatites-Ferganoceras

Nmlal Nmla2

Aquilonites angustí lobatus +

A. junctus +

Quasintoceras priscum +

Gen. nov. В +

Dzhaprakoceras cherm-nykhi +

Dzh. improcerum +

Dzh. sonkulicum +

Muensteroceras pachydis-cus +

M. recticonstrictum +

M. frequens +

M. kozhimense +

Dzhaprakoceras gracile +

Dzh. grande +

Dzh. djaprakense +

Dzh. angustum 4-

Dzh. subtile +

Dzh. hispanicum +

Dzh. undulatum +

Dzh. flexiforme +

Dzh. glabrum -1-

Dzh. quantulum +

Michiganites rhiphaeus +

Merocanites applanatus +

Hammatocyclus confinis +

H. incertus +

Helicocyclus involutus +

H. aberratus +

Riphaeocyclus mutabilis +

Neopericyclus polaris +

Beyrichoceratoides. sp +

B. komiorum +

Bollandites boreus +

Bollandoceras minusculum +

Intoceras uralense +

I. glabrum +

Quasintoceras bogoslovsky +

Oxintoceras thaumastum +

Kozhimites planus +

Winchelloceras ruzhencevi +

Torulites septentrionalis +

Eonomismoceras shevyrevi +

Prolecanites kianensis +

E sp. nov +

Pronorites ultimus +

Beyrichoceras tardum +

B. constans T

B. tenue +

Girtyoceras kazakhorum +

G. boreale +

Goniatites crenifalcatus +

G. sphaeroides

G. shymanskyi +

G. olysya +

Arnsbergites warslovensis +

Lusitanoceras polare +

L. subtenue +

L. berkhense +

L. kusinae +

L. nadotense +

L. Orientale +

Arcanoceras praecox +

A. burmai + +

Nomismoceras vittigerum + +

Kazakhoceras hawkinsi + + +

Irinoceras arcuatum + + +

P. librovitchi + +

Dombarocanites chancharensis + +

D. catillus +

Epicanites aktubensis + +

Megapronorites sakmarensis + +

Sudeticeras grande +

Girtyoceras latum + +

G. modestum modestum + +

Trizonoceras berkhense + +?

T. medioximum + +

T. aff. kathleenae

Sulcogirtyoceras sagittarium +

Edmooroceras. weetsense + +

E. artumbilicatum + +

Glyphiolobus latisellatus +

Paradimorphoceras orientale + +

Sygambrites tardus +

Hypergoniatites aberratus +

H. tenuiliratus +

H. exiguous + +

Neogoniatites ruginosus +

N. milleri + +

Platygoniatites omniliratus + +

Dombarites falcatoides + +

D. parafalcatoides + +

D. linteroides + +

Pachyiyroceras cloudi +

P. consequens +

P. angustum +

P. constrictum +

Dombarigloria indivisa +

D. miranda +

Alaoceras baj tálense +

Lyrogoniatites mediator + +

L. mutabilis +

Neoglyphioceras. baccans + +

N. gorbovense + +

N. gradatum +

Lusitanites subcircularis + +

Ophilyroceras tersum +

Ferganoceras elegans + +

F. gracile + +

Nummoceras limbatum +

Глава 3. Морфологический и экологический анализ

3.1. История вопроса. В основу большинства исследований, посвященных изучению морфологии раковины аммоноидей и ее интерпретации с точки зрения адаптационных приспособлений, положена методика Д. Раупа (Raup, 1967). Три параметра: W - скорость расширения оборотов, D - степень объем-лемости (приблизительно соответствует понятию инволютности) и S - форма поперечного сечения позволяют достаточно информативно характеризовать геометрическую форму раковин и проводить их сравнение.

Различные вариации в комбинации параметров W, D, S и их адаптационное значение обсуждались рядом исследователей (Барсков, 1989; Raup, 1967; Nikolaeva, Barskov, 1994; Nikolaeva, 1999, Saunders, Swan, 1984; Saunders, Shapiro, 1986; Swan, Saunders, 1987; Saunders, Work, 1996; и др.).

Изучение формы раковины спирально свернутых наутилоидей позволило И. С. Барскову выявить четыре морфологических группы, которые были характерны для цефалопод в различные периоды их развития. Эти четыре области наиболее распространенной формы спиральной раковины характеризуют крайние морфологические варианты: А - эволютных медленно расширяющихся форм (W~ 2,0; D~ 0,5); Б - средне-инволютных умеренно расширяющихся форм (W~2,5; D~ 0,35); В - инволютных медленно расширяющихся форм (W= 2,0 - 2,5; D= 0,1 - 0,2); Г - инволютных быстро расширяющихся форм (W > 2,5, D< 0,1) и соответствуют различным адаптивным зонам (Барсков, 1989). Барсковым была дана экологическая интерпретация полученных данных и выделены жизненные формы. В последующих работах (Барсков, Николаева, 1989, Nikolaeva, Barskov, 1994) было продолжено изучение морфологического разнообразия девонских - каменноугольных аммоноидей. Был сделан ряд выводов о перестройке в структуре сообществ на кризисных рубежах развития фауны, выделено 5 морфогрупп и выявлены основные эволюционные тренды.

В основном исследования морфологии раннекаменноугольных аммоноидей были сосредоточены на рубеже раннего и среднего карбона, в гораздо меньшей степени рассматривался турнейско- визейский интервал. Поэтому в настоящей работе этому времени уделено особое внимание.

3.2. Методика и материал. При морфологическом анализе использовались параметры Раупа W, D и S. Параметры W и D являются наиболее покза-

тельным при интерпретации адаптивных признаков, они были положены автором В основу выделения достаточно крупных морфологических областей или морфогрупп. Форма поперечного сечения оборота (Б) учитывалась при выделении морфотипов внутри морфогруппы. В ходе исследований было измерено и проанализировано около 470 экземпляров визейских аммоноидей из местонахождений на территории Урала и Новой Земли. Всего изучено 112 видов, относящихся к 54 родам, т.е. все известное видовое разнообразие визейских аммоноидей на указанной территории. Ювенильные раковины (Д < 10 мм) и геронтические экземпляры не подвергались анализу, так как во многих случаях на данных стадиях роста наблюдаются существенные изменения в морфологии раковины.

3.3. Морфологическое разнообразие визейских аммоноидей Урала и Новой Земли. 3.3.1.Морфологические группировки.

При анализе морфологического разнообразия группы по параметрам мы выделяем ряд более мелких, по сравнению с предыдущими исследователями, морфологических групп, отражающих адаптационные особенности входящих в них форм (рис. 1). Детальные исследования показали, что в ряде морфогрупп целесообразно выделить несколько более мелких единиц (морфотипов), основываясь на показателе Б - форме поперечного сечения оборота. Появление нескольких морфотипов внутри одной морфологической группы, как будет показано ниже, может быть рассмотрено как усиление дифференциации аммоноидей.

Морфогруппа 1 . о.з 0,4 о,5 э

включает быстро расширяющиеся (\У>2,5) раковины с показателями 0=0,01 - 0,3 (рис. 1). В ней выделяется два морфотипа: 1а - ЕК0,1. Раковина инволютная, с очень узким или закрытым умбо, оксиконовая или пахиконовая. Устье более или менее изо-метричных очертаний (Б= 1,1 - 1,7, среднее значение Б =1,35). 16-0=0,8-1,4.

Рис. 1 Основные морфогруппы визейских аммоноидей Палео-уральского бассейна Группа 1 (№>2,5, О<0,3), группа 2 ^<2,5,1X0,1), группаЗ (\У<2,5. 0 = 0,1 -0,25), группа 4 (\У= 1,5 -2,25, 0=0,25 - 0,4), группа 5 (\У<2,5, 0>0,4), группа 6(Ы = 3- 2,25, IX),35 - 0,45) Сплошная линия - область значений визейских аммоноидей Палеоуральскою бассейна

Раковины от дискоконовых до пахиконовых, с узким умбо и вытянутой формой поперечного сечения (S=l,49 - 2,2; среднее значение S=l,6). Морфогруппа 2 включает все формы с показателями W<2,5, D <0,1 (рис 1). Она представлена инволютными раковинами от дискоконовых до пахиконовых, с показателями S = 2 - 1,03, среднее значение S=l,36. Морфогруппа 3 охватывает область значений W<2,5 и D= 0,1 - 0,25 (рис. 1). В эту группу включены инволютные раковины с узким и умеренно узким умбо. Внутри группы выделяются два морфотипа: За - пахиконовые, сфероконовые и субсфероконовые раковины с уплощенной формой поперечного сечения (S=0,67 - 1,0, среднее значение S=0,83). 36 - субдискоконовые и дискоконовые формы с относительно узкой формой поперечного сечения: S = 1,2 - 1,75, среднее значение S= 1,45.

Морфофуппа 4. В нее входят полу инволютные раковины с показателями W=1,5 - 2,25, D=0,25 - 0,4 (рис. 1).

Морфогруппа 5 включает эволютные, медленно расширяющиеся раковины с показателями D>0,4. W<2 (рис. 1). В ней выделяется 2 морфотипа: 5а - офио-коновые раковины с изометричной формой устья (S= 1 - 1,2). 56 - пахиконовые раковины с уплощенной формой поперечного сечения S= 0,34 - 0,57. Морфогруппа 6. К этой группе относятся умеренно расширяющиеся полуэво-лютные раковины с показателями W=3 - 2,25, D=0,35 - 4,25 (рис. 1).

3.3.2. Экологическая интерпретация. Изменения морфологического разнообразия аммоноидей принято связывать с приспособлением к активному плаванию.

Функциональное значение показателя W связано, прежде всего, с плавучестью раковины При возрастании значений W плавучесть уменьшается, вместе с тем улучшаются гидродинамические показатели (устойчивость, способность к активному движению) системы поплавок - мягкое тело. При высоких показателях W форма жилой камеры позволяет размещать крупную мускулатуру, которая могла обеспечивать активное пропульсивное движение.

Способность достигать безразличного равновесия зависит от степени сближения центра тяжести и центра плавучести, что также связано со скоростью расширения спирали W (чем она больше, тем выше стабильность) и степенью объемлемости оборотов D (чем меньше значения, тем выше стабильность).

Таким образом, быстро расширяющиеся раковины (W > 2,5) могут рассматриваться как формы, приспособленные для более или менее активного плавания. Такие особенности строения отмечаются в морфотипе 1а и 16. Достаточно логичным представляется предположение, что формы из области морфотипа 1а, как и современный Nautilus (W=3,5, D=0,01), могли принадлежать к бенто-пелагической жизненной форме, а формы из морфотипа 16, вероятно, к нектонной. Основной тенденцией развития визейских аммоноидей является постепенное увеличение числа видов в этой морфогруппе.

Животные, обладавшие средними показателями скорости расширения оборотов и инволютности, а также изометричной или немного сжатой с боков жилой камерой из морфотипа б (среднеэволютные, дискоконовые формы) также отнесены к нектонной жизненной форме.

При инволютной раковине (Э<0,25) и низких показателях XV (< 2, 25) тело приобретает У-образную или и-образную, уплощенную, до листовидной, форму. Очевидно, такое строение жилой камеры, предполагающее усложнение формы мантийной полости и сокращение ее объема, должно привести к ослаблению органа активного плавания - воронки. Кроме этого, такая форма тела не позволяет развивать сильную мускулатуру, обеспечивающую активное про-пульсивное движение. Можно сделать вывод, что животные, раковины которых обладали такими параметрами, имели ограниченную подвижность и, по-видимому, могут быть отнесены к планктонной жизненной форме. Такая форма характерна для большинства раковин морфотипов 2, 3 и 4.

При малой скорости расширения оборотов и малой степени объемле-мости (морфогруппа 5) раковина становится крайне неустойчивой, приобретая очень высокую плавучесть. Для достижения вертикального положения в воде таким раковинам необходимо было иметь длинную жилую камеру, не менее чем в полтора оборота. Мягкое тело при такой геометрии раковины приобретает длинную трубчатую форму изометричного (морфотип 5а) или уплощенного (морфотип 56) сечения. Такая форма также не допускает предположения о сколько-нибудь сильном развитии мантийной полости, способной обеспечить достаточный импульс для активного движения. Можно предположить, что эволютные раковины из морфотипа 5а, подобно современной 8рци1а (раковина которой имеет сходную морфологию) могли быть адаптированы к вертикальным миграциям, тогда как инволютные формы (морфотип 2 и 3) существовали в достаточно узком диапазоне глубин.

3.3.3. Морфологическая эволюция уральских аммоноидей в визейское время. На рубеже каждой из трех генозон визейского яруса отмечаются значительные изменения как таксономического, так и морфологического разнообразия группы.

3.3.31. Генофаза МетосапНея - АттопеШръИеъ. Большинство аммоноидей относилось к планктонной жизненной форме. Доминирующую роль в сообществах играли представители морфогрупп 2 и 3 (рис.2). Морфологическую область группы 2 занимают представители сем. ТпШсегаМае и родов ОгЬаргако-сегав, КогЫткез, АдиПошЧеБ, морфогруппы 3 - ВгЪаргакосегаБ и Миеп^его-сегаБ. Гораздо меньшее количество раковин характеризует планктонные формы из морфогруппы 4 (виды родов МопнзтосегаБ, Миег^егосегав, ВоЛапсМеБ, НаттаЮсус^) и 5 Последняя (морфотип 5а) представлена в сообществах аммоноидей немногочисленными видами родов ЕопопштосегаБ и НеНсосусЬя. Нектонные формы занимали незначительное место в сообществах по числу экземпляров и были представлены видами морфогруппы 6 (Мь сЫдапкеэ, Мегосапкев, Ыеорепсус1ш) и морфотипа! б (\Vinchelloceras).

0,2

УЛ/

0,3

0,4

—I—

0,5

0.6 О ►

Аммоноидеи этой генофазы известны в основном из местонахождений на Приполярном Урале (бассейн р. Кожим). Сообщество аммоноидей развивалось здесь в обстановке относительно глубоководной (преимущественно ниже базиса штормовых волн) нижней части борта внутри-шельфовой впадины. В этих условиях в конце турне - начале визе формировался разнообразный как в видовом, так *

и в морфологическом отношении комплекс аммоноидей, в котором сохраняется преобладание морфотипов За и 2. Кроме этого, в ходе развития сообщества, наблюдается появление новых морфогрупп и морфотипов: 6 Мю^апкеэ), 5а (ЕопогшБтосегаз, Не1юосус1ш аЬеггаШв) и 4 (НагптаШсус1и5), увеличивается видовое разнообразие.

Развитие аммоноидей генозоны Мегосапкея - АттопеШрзИез на Приполярном Урале в визейское время шло на фоне регрессии и постепенного обмеления бассейна. В ходе этого процесса происходило значительное сокращение морфологического и видового разнообразия. Сначала наблюдается

Рис 2 Распределение формы раковин аммоноидей генозоны К1ег!>сат1е.ч - АттопеШрзиез по морфотииам Сплошные линии - изолинии равной плотности точек

2%

5% 1%,' .1%

87%

41,7%

33,3%

1а 2

За

4

5а

6

Рис 3 Распределение морфотипов (по числу особей) в сообщеставах аммоноидей генозоны МегосепНез - АттопеЦрзНех из разнофациальных отложений А - терри-генных (ПриполярныйУрап, р Кожим), Б - карбонатных (Новая Земля, руч Олений)

редукция узкоспециализированных форм (морфотип 5а), а позднее и ряда других. Аммоноидеи генозоны МегосапИев - АттопеШрз 'иез на Новой Земле су шествовали в иных условиях. Отложения милинской свиты, в которых найдена фауна аммоноидей, в целом формировались в условиях открытого шельфа. что отражается на характере распределения представителей разных морфо-типов в сообществах (рис. 3).

3.3.32. Генофаза Ъеупскосегаь - СотаШея. Характерно обедненное морфологическое и таксономическое разнообразие (рис. 4). Основу комплексов составляют представители планктонной жизненной формы, в которой преобладает морфотип За. В этой генофазе полностью исчезают специализированные планктонные формы

(морфогруппа 5). Пред- 0.1 °.2 0,3 0

ставители морфогруппы 2 0 _I_!_!_+

и 4, также характеризующие планктонную жизненную форму и нек-тонные формы морфо- 1

и экологический тип 3

(морфотип 1а - бентопе-

лагические формы). В «V ..

течение генофазы развитие , „

„ г Рис 4 Распределение формы раковин аммоноидей генозо-

аммоноидеи ШЛО на терри- ны ВеупсИосегаз ~ Сопшшез по морфотипам Сплошные тории Новой Земли И При- линии -изолинии равной плотности точек полярного Урала (биогермные массивы и отложения открытого шельфа) и на территории Южного Урала. Анализ изменений в количественном составе и морфологическом облике раковин аммоноидей, проведенный в конкретных разрезах (р. Б. Надота, овр. Кзыл-Шин и др.) показал, что эти изменения были тесно связаны с характером обстановок осадконакопления. 3.3.33. Геноноза Нурет§отаШе$ - Ре^апосегаь. В начале генозоны происходит резкое увеличение таксономического и морфологического разнообразия, которое достигает максимума для всего визейского интервала (рис. 5). На этом этапе возросло таксономическое разнообразие нектонных и бентопелагиче-ских инволютных, быстро расширяющихся форм (морфогруппа 1). В этой группе четко обособляется два морфотипа: 1а, (КагаИюсегаБ, Тгогопосегаз, Ыпосегаэ, ОНрЬуоЫшБ) и 16, представленный гиртиоцератидами.

Среди представителей планктонной жизненной формы появилось два новых морфотипа. По сравнению с предыдущей генозоной сильно возросло

группы 6 представлены единичными раковинами немногочисленных видов. Одновременно с этими изменениями появляется новый морфологический

2

Рис 5 Распределение формы раковин аммоноидей генозоны Нуре^оташез - Ре^апосегаз по морфотипам. Сплошные линии - изолинии равной плотности точек

число представителей морфогруппы 2 (Нурег-goniatites, Р1а1у§оша1ке$ , Ме0£0шатез, в^еИсе-гаБ и др.). Разнообразие аммоноидей в морфо-группе 3 значительно сокращается, хотя по числу особей в комплексах представители этой морфогруппы все еще составляют существенную часть. Большинство видов из этой морфогруппы относятся ко-вновь появившемуся морфотипу 36 (субдис-коконовые и дискоконо-вые, инволютные формы). Этот морфотип представлен родами Ре^апосегав, Ииштосегаз, Ьивкапкез. Существенно повышается разнообразие аммоноидей с полуэволютной и эволютной раковиной, составляющих морфогруппы 4 и 5. В последней выделяются 2 морфотипа: 5а -узкие эволютные формы, и вновь возникший 56, включающий пахиконовые и субкадиконовые раковины, характерные для видов родов РасЬуНгосегаз, Оот-Ьап§1опа, Акосегаэ.

Аммоноидеи генозоны Нуре^отаШея - Рег%апосега$ распространены, в основном, на территории Южного Урала. Они развивались здесь в условиях относительно мелководного открытого морского бассейна с незначительным движением водных масс. Особые условия, возникшие в связи с началом общего обмеления, начавшегося на территории южной части западноуральско-го бассейна в конце визейского времени, способствовали формированию специфического и очень разнообразного как в морфологическом, так и в таксономическом отношении сообщества аммоноидей.

На территории Новой Земли в это время сохранились условия осадко-накопления, характерные для предыдущей генозоны, что нашло отражение в структуре комплексов, которая не претерпела существенных изменений.

Рассматривая динамику таксономического и морфологического разнообразия аммоноидей на протяжении визе, следует отметить, что этот процесс на изученной территории носил нелинейный характер. В общем, можно выделить две резкие вспышки формообразования, отмечающиеся на рубеже турне и визе и в конце визе, в генозоне Нурег%оп 'шШе$ - Рег^апосегая. Как падение, так и вспышки формообразования сопровождались коренными пере

стройками в сообществах, изменением соотношений различных экотипов, что особенно хорошо выявляется при анализе морфологической структуры. На разных этапах развития эти перестройки происходили в существенно различных условиях. Так, в конце турнейского - начале визейского времени увеличение таксономического и морфологического разнообразия аммоноидей Палео-уральского бассейна шло в относительно глубоководных обстановках внут-ришельфовой впадины (р. Кожим). Последующее обмеление бассейна привело сначала к сокращению разнообразия, а потом и полному исчезновению сообществ аммоноидей. В генофазе НурещотаШеь - Ferganoceras резкая вспышка морфологического и таксономического разнообразия на территории Южноуральского бассейна проходила на фоне постепенного понижения уровня моря. Как показывают исследования, проведенные для аммоноидей Палеоураль-ского бассейна, морфологическое разнообразие в гораздо большей степени было связано с характером обстановок осадконакопления. Изменение этих обстановок могло происходить как во время усиления трансгрессий, так и во время регрессивных циклов. В последнем случае в ходе регрессии на внешнем краю шельфа происходила дифференциация обстановок, что приводило к формированию различных сообществ аммоноидей и росту таксономического и морфологического разнообразия группы. Эти выводы подтверждаются результатами исследований развития аммоноидей на рубеже турне-визе, проведенных автором (рис. 6). Анализ динамики таксономического и морфологического разнообразия аммоноидей на этом интервале показал, что усиление формообразования происходило на фоне регрессии за счет формирования разных типов сообществ в условиях накопления терригенно-карбонатных стратифицированных толщ и биогермных карбонатных отложений (вольсортских фаций).

3.4. Выводы:

1. Морфологический анализ визейских аммоноидей Палеоуральского бассейна позволяет выделить 6 морфогрупп, отражающих адаптационные особенности входящих в них форм. На протяжении визейского интервала планктонные жизненные формы (морфогруппы 2, 3, 4, 5) сохраняют доминирующее положение в сообществах аммоноидей. В генофазе Нуре^отаШея -Рег%апосегаз разнообразие планктонных форм значительно увеличивается за счет появления новых морфотипов. Эти изменения, вероятно, характеризуют усиление дифференциации планктонных форм, которая возникла в сообществах аммоноидей мелководно-морского открытого бассейна на Южном Урале. Одновременно с этим в течение визейского интервала наблюдается тенденция увеличения видового разнообразия нектонных и бенто-пелагических форм морфогруппы 1. При этом число особей в комплексах оставалось небольшим. Таксономическое разнообразие нектонных форм, входящих в морфогруппу 6 сокращается на протяжении визе.

2. Усиление формообразования и перестройка структуры сообществ аммоноидей могли происходить как в процессе обмеления бассейна, так и в

Рис. 6. Динамика видового разнообразия раннекаменноугольных аммоноидей: а вая эвстатических колебаний (по Ross and Ross, 1988).

- кривая разнообразия, б -

кри-

достаточно глубоководных обстановках, что хорошо прослеживается на примере развития визейских сообществ Палеоуральского бассейна.

Систематическая часть.

В работе дано описание новых или впервые определенных визейских видов аммоноидей генозоны Merocanites - Ammonellipsites Поскольку до настоящего времени не было опубликовано монографической сводки по аммо-ноидеям генозоны Beyrichoceras - Goniatites Урала, в работе приведено также описание видов из отложений этого возраста, представленных в коллекциях автора.

Отряд Prolecanitida Miller et Furnish, 1954 Надсемейство Prolecanitaceae Hyatt, 1884

Семейство Prolecanitidae Hyatt, 1884 Подсемейство Protocanitinae Weyer, 1972 Род Merocanites Schindewolf, 1922: M. applanatus (Freeh, 1899) Отряд Goniatitida Hyatt, 1884 Подотряд Tornoceratina Wedekind, 1918 Надсемейство Prionocerataceae Hyatt, 1884 Семейство Prionoceratidae Hyatt, 1884 Подсемейство Imitoceratinae Ruzhencev, 1950 Род Irinoceras Ruzhencev, 1947:1, arcuatum Ruzhencev, 1947 Подотряд Goniatitina Hyatt, 1884 Надсемейство Muensterocerataceae Librovitch, 1957 Семейство Muensteroceratidae Librovitch, 1957 Род Dzhaprakoceras Popov, 1965: Dzh. undulatum Riley, 1996, Dzh. glab-rum Kusina et Konovalova, 2004, Dzh. flexiforme Kuzina et Konovalova, 2004, Dzh. angustum Kusina et Konovalova, 2004.

Надсемейство Pericyclaceae Hyatt, 1900 Семейство Pericyclidae Hyatt, 1900 Род Neopericyclus Popov, 1965: N. polaris Kusina et Konovalova, 2004 Род Hammatocyclus Schindewolf, 1951: H. incertus Kusina et Konovalova, 2004

Род Helicocyclus Schindewolf, 1951: H. aberratus Kusina et Konovalova,

2004

Семейство Maxigoniatitidae Korn, Klug, Mapes, 1999 Род Beyrichoceras Foord, 1903: Beyrichoceras tardum Ruzhencev, 1966 Надсемейство Nomismocerataceae Librovitch, 1957 Семейство Nomismoceratidae Librovitch, 1957 Род Nomismoceras Hyatt, 1884: N. vittiger (Phillips, 1836)

Надсемейство Dimorphocerataceae Hyatt, 1884 Семейство Girtyoceratidae Wedekind, 1918 Род Girtyoceras Wedwkind, 1918: G. kazakhorum Ruzhencev, 1966 Семейство Dimorphoceratidae Hyatt, 1884

Подсемейство Dimorphoceratinae Hyatt, 1884

Род Trizonoceras Girty, 1909: Т. äff. kathleenae Moore, 1936 Семейство Berkhoceratidae Librovitch, 1957

Род Kazakhoceras Ruzhencev, 1947: К. hawkinsi (Moore, 1930)

Семейство Eogonioloboceratidae Ruzhenev et Bogoslovskaya, 1969

Род Arcanoceras Ruzhencev, 1965: A. praecox Ruzhencev, 1966 Надсемейство Goniatitaceae de Haan, 1825 Семейство Goniatitidae de Haan, 1825

Род Goniatites de Haan, 1825: G. olysia Korn, 2001, G. crenifalcatus Bogoslovskaya, 1966, G. Bogoslovskaya, 1966, G. shimanskyi Bogoslovskaya, 1966

Род Lusitanoceras Pereira de Sousa, 1923: Lusitanoceras nadotense Kono-valova, 2005, L. kusinae Korn, 2001

Заключение.

1. В работе рассмотрен состав комплексов визейских аммоноидей Урала и Новой Земли и проведена их детальная корреляция с подразделениями российских и зарубежных стратиграфических шкал. Уточнен объем средней генозоны визейского яруса Beyrichoceras - Goniatites, который на данной территории соответствует интервалу от английской генозоны G. globostriatus (B2b) до основания бригантского яруса или верхнего визе В Германии. Комплексы аммоноидей верхней генозоны Hypergoniatites - Ferganoceras корре-лируются с визе С Германии или верхней частью бригантского яруса (Р2Ь -Р2с) Великобритании.

2. Для визейских аммоноидей Палеоуральского бассейна выделено 6 морфологических групп и 9 морфотипов, отражающих адаптивную специализацию аммоноидей и характеризующих бенто-пелагическую, нектонную и планктонную жизненные формы.

3.Основной тенденцией развития фауны в визе было увеличение таксономического разнообразия представителей бенто-пелагических и нектонных жизненных форм и усиление дифференциации планктонных форм в конце визейского времени.

4. Анализ динамики таксономического и морфологического разнообразия аммоноидей показал отсутствие прямой корреляции между вспышками формообразования, сопровождавшимися коренными преобразованиями в структуре сообществ, и максимумами трансгрессивных циклов.

Список публикаций по теме диссертации.

1. Nikolaeva S. V., Konovalova V. A Genus Lusitanoceras and Its Role in the

Evolution of Goniatitaceans // Paleontol. Journal, 2005. V. 39. Suppl. 5. S.

558 - 572.

2 Nikolaeva S. V, Kulagina EI., Pazukhin V.l., Kucheva N.A., Stepanova T.J., Kochelova NN, Gibshman N.B, Amon EO, Konovalova VA., Zainakaeva G.F Advances in the understanding of the Visean-Serpukhovian boundary in the South Urals and its correlation, in Newsletter. Carb. Stratigr. 2005 V. 23. C. 21-27.

3 Коновалова В А. Особенности развития аммоноидей генозоны Мего-canites - Ammonellipsites (турне - визе) на севере Урала // тез. докл. 13-я научная конференция молодых ученых «Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента» Сыктывкар: ИГ Коми УНЦ РАН, 2004. С. 56 - 59.

4 Коновалова В. А. Особенности распространения визейских аммоноидей на Приполярном Урале // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН, 2004. Вып.6. С. 119 - 124.

5 Konovalova V. A. Ammonoid Evolution at the Tournasian - Visean boundary// Paleontol. Journal, 2005. V. 39. Suppl. 5. P.538 - 557.

6 Коновалова В А., Соболев Д. Б. Визейские аммоноидеи из отложений Большенадотинского биогермиого массива (Приполярный Урал) //. Материалы международного совещания «Геология Рифов». Сыктывкар: Ин-т Геологии Коми НЦ УрО РАН, 2005. С. 81 - 84.

7 Кузина Л. Ф, Коновалова В. А. Новые аммоноидеи из пограничных турнейско-визейских отложений на реке Кожим (Приполярный Урал) // Палеонтол. журн. 2004. №1. С. 10-18.

8 Пазухин В.Н., Кулагина Е.И, Николаева C.B., Кочетова Н.Н, Коновалова В. А Зональное расчленение верхневизейских и серпуховских отложений в разрезе Верхняя Кардаиловка (Восточный склон Южного Урала) // Стратиграфия и палеогеография карбона Евразии. Сборник научных статей. Екатеринбург: Институт геологии и геохимии УрО РАН, 2002. С. 220-229.

9 Пазухин В.Н., Кулагина Е И., Николаева C.B., Кочетова H.H., Коновалова В. А. Серпуховский ярус в разрезе "Верхняя кардаиловка", Южный Урал // Стратигр. и геол. корр. - в печати

10 Соболев Д Б., Груздев Д. А., Коновалова В А., Журавлев А. В., Вевель Я А., Карманов Р. С, Камзалакова С. Ю. Тектоническое положение жи-ветско-визейских биогермных комплексов на р. Б. Надота (Приполярный Урал) /7 Материалы международного совещания «Геология Рифов». Сыктывкар: Ин-т Геологии Коми НЦ УрО РАН, 2005. С. 158-161.

Тираж 100 экз

Отпечатано в Палеонтологическом ин-те РАН 117997 Москва. Профсоюзная ул , 123

200gfi 17 с 4

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Коновалова, Вера Александровна

Введение.

Глава 1. Изученность визейских аммоноидей Палеоуральского бассейна.

Глава 2. Визейские комплексы аммоноидей Урала и Новой Земли.

Глава 3. Морфологический и экологический анализ.

Систематическая часть.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Визейские аммоноидеи Урала и Новой Земли"

Актуальность. В последние годы идет активный процесс разработки и принятия международных глобальных стандартов для всех стратиграфических подразделений фане-розоя. В этой связи вопросы ярусного и зонального членения карбона привлекают внимание исследователей во всем мире. Наиболее трудным и неясным интервалом для стратиграфов до сих пор остается начало этого периода. Вместе с этим, в истории развития подкласса аммоноидей раннекаменноугольный этап был определяющим для всего позднего палеозоя, в это время сформировались все основные филогенетические стволы. Этими обстоятельствами определяется актуальность работы, посвященной изучению визейских аммоноидей Урала и прилегающих территорий. Работа призвана заполнить те пробелы, которые имеются в настоящее время в классических исследованиях по этой группе ископаемых, а также применить новые подходы для всестороннего изучения группы. Использованный здесь морфологический анализ нужен для более объективного решения вопросов экологии, биостратиграфии и таксономии.

Целью работы является:

Выявление разнообразия визейских аммоноидей Урала и сопредельных территорий Пай-Хоя и Новой Земли и детальная корреляция вмещающих отложений на основе комплексного таксономического и морфоэкологического анализа группы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

Детальное изучение всего доступного материала по этой группе и уточнение таксономического состава и стратиграфического распространения аммоноидей Па-леоуральского бассейна.

Выявление состава комплексов и их детальная корреляция с подразделениями российских и зарубежных стратиграфических шкал.

Создание морфологической классификации визейских аммоноидей на основе выделенных морфотипов и экологический анализ основных морфологических групп.

Выявление основных тенденций эволюционной морфологии группы

Защищаемые положения.

1. Объем средней генозоны (Beyrichoceras - Goniatites) визейского яруса на изученной территории соответствует интервалу от английской генозоны G. globostriatus или В2Ь до основания бригантского яруса или верхнего визе В Германии. Комплексы аммоноидей верхней генозоны (Hyper goniatites - Ferganoceras) коррели-руются с визе С Германии или верхней частью бригантского яруса (Р2Ь - Р2с) Великобритании.

2. Для визейских аммоноидей Палеоуральского бассейна выделено 6 морфологических групп и 9 морфотипов, отражающих адаптивную специализацию аммоноидей и характеризующих бенто-пелагическую, нектонную и планктонную жизненные формы. Основной тенденцией развития фауны было увеличение таксономического разнообразия представителей бенто-пелагических и нектонных жизненных форм и усиление дифференциации планктонных форм в конце визейского времени.

3. Анализ морфологической эволюции аммоноидей показал отсутствие прямой корреляции между вспышками формообразования, сопровождавшимися коренными преобразованиями в структуре сообществ, и максимумами трансгрессивных циклов.

Научная новизна.

Суммированы данные по распространению визейских комплексов аммоноидей Урала и сопредельных территорий и проведена их детальная корреляция с различными зональными подразделениями России и Западной Европы. Для данной территории уточнено стратиграфическое распространение ряда руководящих таксонов. Впервые выявлены морфологические типы аммоноидей, распространенных на территории Урала и Новой Земли. На основании полученных результатов проведен экологический анализ морфотипов и рассмотрена морфологическая и экологическая эволюция сообществ аммоноидей в пределах территории Палеуральского океанического бассейна.

Теоретическое и практическое значение.

Полученные результаты могут быть использованы при решении задач биостратиграфии визейского яруса, прежде всего, при глобальной корреляции отложений. Показана возможность применения морфометрических методик для анализа морфологии и выявления экологических типов аммоноидей. На примере развития фауны в отдельном бассейне продемонстрирована возможность применения морфологического и экологического анализа для реконструкции эволюционных изменений в структуре сообществ на протяжении определенного временного интервала. Материал и методы.

Был использован материал по визейским аммоноидеям Урала и сопредельных территорий. Значительная часть коллекций (около 600 экз.) была собрана автором во время полевых исследований. Полевые работы проходили в 2000 и 2005 г.г. на территории восточного склона Южного Урала и Казахстана (Актюбинская обл.) совместно с сотрудниками ПИН РАН С. В. Николаевой; Геологического ин-та УНЦ УрО РАН Е. И. Кулагиной, В. Н. Пазухиным, Г. Ф. Зайнакаевой. А также в 2003 - 2004 г.г. на территории Приполярного Урала совместно с сотрудниками Института геологии Коми НЦ УрО РАН С. В. Соболевым, Д. А. Груздевым, А. В. Ерофеевским. Кроме этого был использован обширный материал (более 4000 экз.) из коллекций лаборатории моллюсков ПИН РАН. Небольшие коллекции аммоноидей из разрезов Южного и Приполярного Урала были переданы автору сотрудниками ГИ УНЦ УрО РАН Е. И. Кулагиной и ИГ Коми НЦ УрО РАН Д. Б. Соболевым и Д. А. Груздевым.

Для анализа таксонов, не представленных в каменном материале, была использована отечественная и иностранная литература.

В ходе работы применялась традиционная методика монографического изучения аммоноидей, а также методика морфометрического анализа Раупа.

Апробация.

Результаты исследования были опубликованы в 7 статьях, и доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (конференции молодых ученых), в феврале, 2003; на конференциях по программе Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы»и проекту ФЦП «Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого», в 2003 - 2004 г.г.; 13-й научной конференции молодых ученых «Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента», 2004 г., международном совещании Геология Рифов, 2005 г., на заседаниях лаборатории моллюсков и сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2005 г.

Структура и объем работы.

Работа состоит из введения, трех общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 130 работ, в том числе 70 иностранных. Общий объем работы 147 стр. Работа проиллюстрирована 42 рисунками, 2 схемами и 4 фототаблицами.

Автор пользуется случаем выразить свою благодарность и признательность научному руководителю д. г.-м. н. Т. Б. Леоновой и сотрудникам Палеонтологического инта РАН проф. И. С. Барскову, к. б. н. М. Ф. Богословской, к. б. н. JI. Ф. Кузиной, д. б. н. А. А. Шевыреву, к. г.-м. н. С. В. Николаевой за ценные консультации и замечания, фотографу В. Т. Антоновой, а также сотрудникам Института геологии Коми НЦ УрО РАН к. г.-м. н. Д. Б. Соболеву, Д. А. Груздеву и сотрудникам Геологического института УНЦ УрО РАН Е. к. г. - м. н. Е.И. Кулагиной, к. г.-м. н. В. Н. Пазухину, Г. Ф. Зайна-каевой за помощь при подготовке работы и проведении совместных полевых исследований. Автор выражает благодарность президенту ОАО АктюбНИГРИ Б. К. Баймагам-бетову и геологам к.г.-м. н. J1. 3. Ахметшиной и к. г.-м. н. А. В. Кану за оказанную поддержку при организации полевых работ в Казахстане.

Работа выполнена в лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН в рамках темы ООБ РАН «Эволюционная морфология цефалопод» и Программы 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Коновалова, Вера Александровна, Москва

1.Антошкина А. И. Рифообразование в палеозое (север Урала и сопредельные области). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 304 С.

2. Барское И. С. Геометрия свернутых раковин цефалопод и ее биологическое значение // Основные направления применения математических методов в палеонтологии. Кишинев, 1976. С. 16-19.

3. Барское И. С Морфофункциональный анализ спирально свернутых раковин головоногих моллюсков // Современная палеонтология. Т. 1. Москва: Недра, 1988. С. 139-159.

4. Барское И. С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод. Изд-во Московского ун-та, 1989. 160 с.

5. Барское И. С., Николаева С. В. Морфологическое разнообразие аммоноидей на рубеже раннего и среднего карбона // Основные события исторического развития цефалопод. Москва: ВИНИТИ, 1989. С. 54 68.

6. Богословская М. Ф. Род Goniatites и его представители на Южном Урале // Палео-нтол. журн. 1966. № 1. С. 38 46.

7. Богословская М. Ф., Леонова Т. Б., Кузина Л. Ф. Классификация и распространение позднепалеозойских аммоноидей // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН, 1999. С. 89 124.

8. Коновалова В. А. Особенности распространения визейских аммоноидей на приполярном Урале // Экосистемные пересройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН, 2004. Вып. 6. С. 119-124.

9. Коновалова В. А., Соболев Д. Б. Визейские аммоноидеи из отложений Большена-дотинского биогермного массива (Приполярный Урал) //. Материалы международного совещания «Геология Рифов». Сыктывкар: Ин-т Геологии Коми НЦ УрО РАН, 2005. С. 81-84.

10. Кузина Л. Ф. Визейские аммоноидеи с р. Кожим // Бюлл. МОИП, отд. геол. 1969. Т. 44. № 6. С. 149.

11. КузинаЛ. Ф. Новые и мало известные нижневизейские (саурские) аммоноидеи //Палеонтол. журн. 1971. № 1. С. 37-48.

12. Кузина J1. Ф. К ревизии рода Muensteroceras // Палеонтол. жури. 1973. № 3. С. 14 -25.

13. Кузина Л. Ф. Саурский комплекс раннекаменноугольных аммоноидей // Палеонтол. журн. 1974. № 4. С. 18 31.М.Кузина Л. Ф. Саурские аммоноидеи // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1980. Т. 181. 108 с.

14. Кузина Л.Ф. О некоторых новых раннекаменноугольных аммоноидеях Урала // Палеонтол. журн. 1983. № 4, С. 91-95.

15. Кузина Л.Ф. Визейский комплекс аммоноидей // Палеонтол. журн. 1987. №2. С. 52-61.

16. Кузина Л. Ф., Коновалова В. А. Новые аммоноидеи из пограничных турнейско-визейских отложений на реке Кожим (Приполярный Урал) // Палеонтол. журн. 2004. №1. С. 10-18.

17. Кузина Л. Ф. Попов А. В. Древнейшие гониатитины (Ammonoidea) с Южного Урала // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 30 36.

18. Кузина Л.Ф., Яцков С.В. Каменноугольные аммоноидеи милинской свиты Новой Земли // Бюлл. МОИП. Отдел, геол. 1987. Т. 62. вып. 6. С. 101 108.

19. Кузина Л.Ф., Яцков С.В. Раннекаменноугольные аммоноидеи Новой Земли И Палеонтол. журн. 1988. № 4. С. 28 39.

20. Кузина Л.Ф., Яцков С.В. Нижне- и среднекаменноугольные аммоноидеи Новой Земли // Тр. Палеонтол. ин-та РАН. 1999. Т. 275. 144 с.

21. Кулагина Е.И. Позднесерпуховские фораминиферы разреза "Пригородный" (восточный склон Южного Урала) // Биостратиграфия и литология палеозоя Южного и Среднего Урала. Уфа: БФАН СССР, 1985. С. 44-49.

22. Кулагина Е.И., Николаева С.В., Пазухин В.Н. Проблемы биостратиграфии серпуховских отложений на Южном Урале // Геологический сборник № 2. Информационные материалы. Уфа: ИГ УНЦ РАН, 2001. С.88-94.

23. Либрович Л. С. Гониатитовые фауны карбона СССР и их значение для стратиграфии этих отложений // Бюлл. МОИП отд. геол. 1947. Т. 22. №5. С. 51-68.

24. Либрович Л. С. О некоторых новых группах гониатитов из каменноугольных отtложений СССР // Ежегодн. Всес. палеонтол. о-ва. 1957. Т. 16. С. 246-272.

25. Нигмадэюанов И. М. Нижнекаменноугольные конодонты Срединного Тянь-Шаня // автореферат диссертации на соискание ученой степени канд-та геол.-минер. наук. М.: МГУ, 1987. 17 с.

26. Пазухин В.Н., Горожанина Е.Н. Разрез "Верхняя Кардаиловка" // Путеводитель геологических экскурсий по карбону Урала. Часть 1. Южноуральская экскурсия / Ред. Б. И. Чувашов. Екатеринбург: Ин-т геологии и геохимии УрО РАН, 2002. С. 59-67.

27. Пазухин В.Н., Кулагина Е.И., Николаева С.В., Кочетова Н.Н., Коновалова В.А. Серпуховский ярус в разрезе «Верхняя Кардаиловка», Южный Урал. // Стратигр. и геол. корреляция (в печати)

28. Платонов Е. Г., Черняк Г. Е. Каменноугольные отложения Южного острова Новой Земли // Геология Южного острова Новой Земли. JL: Севморгеология, 1982. С. 25-36.

29. Попов А.В. Визейские аммоноидеи Северного Тянь-Шаня и их стратиграфическое значение. Фрунзе: Илим, 1968. 117 с.

30. Попов А. В. Аммоноидеи (Ammonoidea) // Палеонтологический атлас каменноугольных отложений Урала. Тр. ВНИГРИ. 1975. Т. 383. С. 111-130.

31. Постановления Межведоственного стратиграфического комитета. СПб: изд-во ВСЕГЕИ, 2003. Вып. 33. С.

32. Руженцев В.Е. Представители семейства Dimorphoceratidae Hyatt в каменноугольных отложениях Урала // Докл. АН СССР. 1947а. Т.56. № 5. С. 521 524.

33. Руженцев В.Е. Новый род из семейства Cheiloceratidae в намюрских отложениях Урала // Докл. АН СССР. 1947. Т. 57. № 3. С. 281 284.

34. Руженцев В.Е. Некоторые новые намюрские аммониты из Актюбинской области // Докл. АН СССР. 1949а. Т. 67. № 4. С. 737 740.

35. Руженцев В.Е. Систематика и эволюция семейств Pronoritidae Freeh и Medlicot-tiidae Karpinsky // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 19496. Т. 19. С. 1 -204.

36. Руженцев В.Е. О некоторых новых родах аммоноидей // Докл. АН СССР. 1956. Т. 107. №1. С. 158-161.

37. Руженцев В.Е. Два новых рода гониатитов в нижнем намюре Южного Урала // Докл. АН СССР. 1958. Т. 122. № 2. С. 293 296.

38. Руженцев В. Е. Основные комплексы аммоноидей каменноугольного периода // Палеонтол. журн. 1965. № 2 С. 3.

39. Руженцев В.Е. Визейские аммоноидеи на Южном Урале // Палеонтол. журн. 1966. № 1.С. 47-59.

40. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 133. 382 с.

41. Руженцев В.Е., Богословская М. Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Поздненамюрские аммоноидеи // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 167. 336 с.

42. Соболев Д. Б. Остракоды и биостратиграфия турнейского яруса севера Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005.115 с.

43. Стратиграфические схемы Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург: Ин-т геологии и геохимии УрО РАН, 1993. Л. 151.

44. ЧермныхВ. А. Стратиграфия карбона севера Урала. JL: Наука, 1976. 303 с.

45. Шаманский В. Н., Кузина Л. Ф. Раннекаменноугольные головоногие Приполярного Урала // Бюлл. МОИП, отд. геол. 1977. Т. 52. № 6. С. 79 90.

46. Школин А. А. О нижнекаменноугольных аммоноидеях подмосковного бассейна // Зональные подразделения карбона общей стратиграфической шкалы России. Материалы Всероссийского совещания. Уфа: Гилем, 2000. С. 104 105.

47. Bisat W.C. The Carboniferous goniatite zones of England and their continental equivalents // Congr. Stratigr. Carbon. Heerlen 1927, C.R.B. 1928. P. 117-133.

48. Bisat W.C. On Cravenoceras leion, sp. nov., the basement goniatite of the Namurian, Upper Carboniferous // Transactions of the Leeds Geological Association. 1930. V. 20. P. 28-32.

49. Bisat W.C. The goniatites of the Beyrichoceras zone in the north of England // Proc. Yorkshire Geol. Soc. 1934. V. 22. Pt.4. P. 280-309.

50. Bisat JKC.The Goniatites succession al Cowdale Clough, Barnoldswick, Yorkshire Trans. Leeds Geol. Ass. 1952. V. 6. № 4. P. 155 -181.

51. Bohm R. Etudes sur les faunes du Devonien superieur et du Carbonifere inferieur de la Montagne Noire. 1935. Imprime de la Charite, Montpellier. 203 p.

52. Bojkowski -K. Goniatyty z karbonu Gornoslaskiego i Lubelskiego Zaglebia We-glowego // Biul. Inst. Geol. 1979. T. 311. C. 5-68.

53. Calver, M.A., Ramsbottom, W.H.C. Stratigraphical palaeontology // Geology of the country around Clitheroe and Nelson.(Expl. of onr-inch Geol. Sheet 68. New Ser.) /Eds Earp et al. London: Mem. Geol. Surv. Great Britain. 1961. P. 174-207.

54. Chemberlain J. A. Jr. Flow patterns and drag coefficients of cephalopod shells // Palaeontology. 1976. V. 19. P. 593 563.

55. Chemberlain J. A. Jr. Hydromechanical design of fossil cephalopod / The Ammon-oidea. Syst. Assoc. Spec. V. 18. Academic press. London, 1981. P. 289-336.

56. Comte Rendu du VI Congres International de Stratigraphie et de Geologie du Carbonifere (Sheffield, 11-16. 09.1967). 1969. Vol. 1. P. 188,189.

57. Doguzhaeva L. A., Mutvei H. Organization of the soft body in Aconeceras (Ammonit-ina) interpreted on the basis of shell morphology and muscle scars // Palaeontographica. 1991. A218. P. 17-33.

58. Foord A. H. Monograph of the Carboniferous Cephalopoda of Ireland. Palaeontogr. Soc. 1897-1903. 234 p.

59. Freeh F. Lethaea Palaeozoica, Teil 1,2. Lief. 2: Die Steinkohlenformation. Stuttgart, 1899. S. 257-433.

60. HerbigH.-G., Korn D., Mestermann, B. Crenistria-event and Asbian-Brigantian Transition in the South Portuguese Zone Sea level control on a Hemipelagic Late Dinantian Platform //Fades. 1999. V. 41. P.183-196.

61. Hodson F., Moore E. W. Goniatites striatus and related forms from the Visean of Ireland // Paleontology. 1959. V. 1. Pt. 4. P. 384 396.

62. Hudson R.G. S. The Goniatite Zones of the Namurian // Geol. Mag. 1945. V. 82. Part 1. P. 1-9.

63. Korn D. Weitere Goniatiten aus dem Ober-Vise des Sauerlandes (Cephalopoda, Ammonoidea; Unterkarbon; Rheinisches Schiefergebirge) // Geol. und Palaontol. Westfalen. 1990. H. 15. S. 11-69.

64. Korn D. Revision of the Rhenish Late Visean goniatite stratigraphy // Ann. Soc. geolog. Belgique. 1996. T. 117 Fasc. 3. P. 129-136.

65. Korn D. Medebach-Bromberg, Late Visean (Early Carboniferous) Standard Reference Section of the Rhenohercynian // Geol. et Palaeontologies 2003. B. 37. S. 77-88.

66. Korn D., Bockwinkel J., Ebberghausen V., Klug Ch. Palaeogeographic and evolutionary meaning of an early Late Tournaisian ammonoid fauna from the Tafilalt of Morocco // Acta palaeontol. polon. 2003. V. 48. №1. P. 1 22.

67. Kossovaya O. L., PotyE., SobolevD. B. Vevel Y. A., Zhuravlev A. V. Visean biostrati-graphy of the Kozhym River section (Subpolar Ural) // Ichthyolith Iss. Spec. Publ. 2000. №6. C. 34-56.

68. Kullmann J Die Goniatiten des Unterkarbons im Kantabrischen Gebirge (Nordspanien). I. Stratigraphie. Palaontologie der U.O. Goniatitina Hyatt // N. Jb. Geol. Palaeontol. Abh. 1961. Bd. 113. H.3. S.219-326.

69. Kullmann J. Die Goniatiten des Unterkarbons im Kantabrischen Gebirge (Nordspanien). 2. Die Palaontologie der U.O.Prolecanitina Miller et Furnish, Die Alter-stellung der Faunen // N. Jb. Geol. Palaeontol. Abh. 1963. В. 116. H.3. S.269-324.

70. Kullmann J., Korn D., Weyer D. Ammonoid zonation of the Lower Carboniferous subsystem // Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. 1991 № 130. P. 127 131.

71. Liang X. Wang M. Carboniferous Cephalopods of Xinjiang, NW China // Wied-mann,J., Kullmann,J. (eds.) Cephalopods Present and Past. Shtutgart, 1988. P. 553575.

72. Liang X. WangM. Carboniferous cephalopods of Xinjiang // Paleontologica Sinica. N. ser.B. 1991. V. 180. P. 1-171.

73. LiangX. Zhu K. Early Carboniferous cephalopods of Baoshan, Yunnan // Acta Paleon-tolog. Sinica. 1988. V. 27. № 3. P. 288-302.

74. Nicolaus H. J. Zur Stratigraphie und Fauna der crenistria-Zone im Kulm des Rheinischen Schiefergebirges // Beih. Geol. Jb. 1963. H. 53. S. 1 246.

75. Nikolaeva S. V., Barskov I. S. Morphogenetic trends in the evolution of Carboniferous ammonoids // N. Jb. Geol. PalSont. Abh. 1994. B. 193. Fasc. 3. S. 401 418.

76. Nikolaeva S. V. Konovalova V. A. Genus Lusitanoceras and Its Role in the Evolution of Goniatitaceans // Paleontol. Journal, 2005. V. 39. Suppl. 5.

77. Nikolaeva S. V., Kulagina E.I., Pazukhin V.N., Kochetova N.N. Integrated Serpukho-vian biostratigraphy in the South Urals // Newsl. Carb. Stratigr. 2001. V. 19. P. 38-42.

78. Paproth E., Conil R., Bless M. V. M. et al. Bio and Litostratigraphic subdivisions of the Dinantian in Belgium: A review // Ann. Soc. geol. Belg. 1983. T. 106. P. 185 239.

79. Paren C. Les Massifs Carboniferes du Sahara Sud-Oranais. Tome II. Paleontologie stratigraphique // Publ. Centre de Rech. Sahariennes. Ser. Geol. 1961. V. 1. 244 p.

80. Petersen M. S., Korn D., Kallmann /.The Early Mississippian (Osagean) ammonoid Dzhaprakoceras (Cephalopoda) from Utah // J. Paleontol. 2000. V.74. №5. P. 853-857.

81. Phillips. J. Illustrations of the geology of Yorkshire, or a description of the strata and organic remains. 2. The Mountain limestone district. London, 1836. 253 p.

82. Ramsbottom W. H. C. Transgressions and regressions in the Dinantian: A new synthesis of British Dinantian stratigraphy // Proc. Yorkshire Geol. Soc. 1973. V. 39. P. 567 -607.

83. Ramsbottom W. H. C., Saunders W. B. Evolution and evolutionary biostratigraphy of Carboniferous ammonoids // J. Paleontol. 1985. V. 59. P.123 -139.

84. Raup D. M. Geometric analysis of shell coiling. General problems // J. Paleontol.1966. V. 40. P. 1178- 1190.

85. Raup D. M. Geometric analysis of shell coiling: coiling in ammonoids // J. Paleontol.1967. V. 47. №1. p. 43-65.

86. Reyment R. A. Factors in distribution of fossil cephalopods. Part 3 // Bull. geol. Inst. Univ. Uppsala. New ser. 1973. V. 4. P. 7 41.

87. Riley N. J. Revision of the Beyrichoceras Ammonoid-Biozone (Dinantian), NW Europe // Newsl. Stratigr. 1990 a. V. 23. Pt. 3. P. 149 -156.

88. Riley N. J. A global review of mid-Dinantian ammonoid biostratigraphy //Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. 1990 b. №130. P.133 143.

89. Riley N.J. Stratigraphy of the Worston Shale Group (Dinantian), Craven Basin, northwest England // Proc. Yorckshire Geol. Soc. 1990 с. V. 48. Pt. 2. P. 163 -187.

90. Riley N.J. Dinantian (Lower Carboniferous) biostratigraphy and chronostratigraphy in the British Isles // J. Geol. Soc. London. 1993. V. 150. P. 427 446.

91. Riley N.J. Mid-Dinantian ammonoids from the Craven Basin, north-west England // Palaeontol. Assoc. London. Spec. Pap. Palaeontol. 1996. No. 53. 87 p.

92. Ross С. A., Ross J. R. P. Late Paleozoic transgressive-regressive deposition // Sea-level changes: an integrated approach. Soc. Econ. Paleontol. Mineral. Spec. Publ. 1988. V. 42. P. 227-247.

93. Saunders W. В., Shapiro E. A. Calculation and simulation of ammonoid hydrostatics // Paleobiology. 1986.V. 12 № 1. P. 64 79.

94. Saunders W. В., Swan A. R. H. Morphology and Morphologic Diversity of Mid-Carboniferous (Namurian) Ammonoids in Tame and Spase // Paleobiology. 1984. V. 10. № 2. P. 195-228.

95. Saunders W. В., WorkD. M. Shell morphology and Suture Complexity in Upper Carboniferous Ammonoids // Palebiology. 1996. V. 22. № 2. P. 189 218.

96. Schecoldin R. A., Sobolev N. N. Matveev V. P. Carboniferous deposits of the Southern area of Novaya Zemlya // Newslett. Carbonifer. Stratigr. 1994. V. 12. P. 17-20.

97. Schindewolf O.H. Uber ein neues Vorkommen unterkarbonischer Pericyclus- Schich-ten im Oberharz //N. Jb. Geol. Palaontol. Abh. 1951. B. 93. H.l. S. 23-116.

98. Schmidt H. Die carbonischen Goniatiten Deutschlands // Jb. preuss. geol. Landesanst. 1925. B. 45 . S. 89 609.

99. Schmidt H. Eine neue Fauna mit Pericyclus von Riefensbeek im Harz // Jb. Reich-sstell. Bodenforsch. fur 1939.1941. B. 60. S. 148-156.

100. Skompski S., Paszkowski M., Krobicki M. et al. Depositional setting of the Devonian/Carboniferous biohermal Bol'shaya Nadota carbonate complex, Subpolar Urals //Acta geol. polon. 2001. V. 51. № 3. P. 217-235.

101. Smyth L. B. A Visean cephalopod fauna in the Rush Slates of Co. Dudlin // Proc.Roy. Irish Acad. 1951. V. 53.211p.

102. Swan A. R. H, Saunders W. B. Function and shape in late Paleozoic (Mid-Carboniferous) ammonoids // Paleobiology. 1987. V. 12. № 2. P. 297 311.

103. Wang M. Cephalopoda / Fossil Atlas of Northwest China, Xinjiang. V. 2. Beijing: Geol. Publ. House, 1983. P. 514-533.

104. Weyer D. Trilobiten und Ammonoideen aus der Entogonites nasutus-Zone (Unterkar-bon) des Buchenberg-Sattels (Elbingeroder Komplex, Harz) Т. 1 // Geologe. 1972a. Bd. 21. H. 2.S. 116-184.

105. Weyer D. Trilobiten und Ammonoideen aus der Entogonites nasutus-Zone (Unterkar-bon) des Biichenberg-Sattels (Elbingeroder Komplex, Harz). T. 2. Zur Phylogenie und Systematik der alteren Prolecanitina// Geologe. 1972b. Bd. 21. H. 3. S. 318 349.

106. Work D.M., Nassichuk W.W., Richards B.C. Lower Visean ammonoids from the Lower Mount Head Formation, east-central British Columbia // Bull. Geol. Surv. Canada. 2000. N. 541. 71 p.