Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вирусные заболевания яблони и разработка мер борьбы с ними в Таджикистане

ВАК РФ 03.00.00, Биологические науки

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шагапов, Равел Шайхулович

ВВЕДЕНИЕ сор.

1. Состояние изученности вирусных и микоплазменных 1заболеваний.

2. Материалы и методы исследований

2.1 Материалы исследований

2.2 Методы исследований 18

3. Вирусные заболевания яблони в Таджикистане

3.1.Фитосанитарное состояние промышленных насажде- 24-27 ний основных и районированных перспективных сортов и подвоев яблони в Таджикистане

3.2 Зараженность вирусными заболеваниями 27-29 местных таджикских сортов яблони

3.3 Вирусы, выявленные на дикорастущих формах яблони 29

3.4 Идентификация и изучение вирусных заболеваний, 30 выявленных на яблоне в Таджикистане

3.4.1 Вирус мозаики яблони 30

3.4.2 Зеленая морщинистость плодов яблони 30

3.4.3 Болезни грубой кожицы (вирусной парши) 34-35 и звездчатого растрескивания плодов

3.4.4 Некроз коры яблони 35

3.4.5 Латентные вирусы яблони в Таджикистане

3.4.5.1 Вирус хлоротической пятнистости листьев 38-40 яблони

3.4.5.2 Вирус ямчатости древесины яблони и 40-42 отмирание Спай

3.5 Частота встречаемости "латентных" вирусов 52

3.6 Влияние латентных вирусов на водный режим 54-57 сорта Первенец Самарканда

3.7 Влияние "латентных" вирусов на приживаемость 57-60 глазков и рост саженцев яблони

4. Меры борьбы с вирусными заболеваниями в Таджикистане

4.1 Получение безвирусных клонов яблони

4.2 Получение безвирусных клонов термотера пией

4.2.1. Разработка нового способа оздоровле ния растений от вирусов

4.3. Размножение безвирусного посадочного материала

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вирусные заболевания яблони и разработка мер борьбы с ними в Таджикистане"

Плодоводство является одной из важнейших отраслей агропромышленного комплекса Республики Таджикистан. Общая площадь садов в настоящее время составляет 43 тыс. га, из них 70% занято' культурой яблони. В условиях малоземелья Таджикистана проблема интенсификации и повышения продуктивности плодовых насаждений имеет первостепенное Значение. Среди факторов, снижающих урожайность плодовых культур на первом месте стоят вредители и болезни, включающие вирусные и микоплазменные.

Из мирового опыта известно, что современна высокоинтенсивные технологии плодоводства всегда базируются на использовании качественного, чистосортного посадочного материала, сертифицированного на чистоту от вирусов и других хронических инфекций. В Таджикистане перевод культуры - яблони на безвирусную основу имеет особое значение. Это связано с тем, что в Республике выращивают сорта яблони местной и среднеазиатской селекции, полученные путем гибритизации с дикими формами яблони Сиверса, особенно восприимчивые к вирусам латентного комплекса. Заражение такими распространенными вирусами как хлоротическ'ая пятнистость листьев и ямчатость древесины яблони, возбудитель у них подавляет рост и развитие, различные поражения листа и древесины, но главное плоды на таких деревьях полностью теряют товарность и хозяйственную ценность. Но это мы знаем сейчас. Тогда как к началу наших исследовании сведения о распространенности вирусов на яблоне в Таджикистане полностью отсутствовало, а плодоводы только удивлялась, почему сорта Первенец Самарканда и другие привитые на карликовом подвое М-9, дают уродливые и непригодные плоды. В свете сказанного нами была поставлена цель - изучить вирусные и вирусоподобные заболевания яблони в республике и решить следующие задачи:

- исследовать фитосанитарное состояние яблони в Таджикистане, включающие районированные, перспективные, местные Таджикские сорта и дикие формы яблони, произрастающие в регионе;

- идентифицировать с применением международных методов диагностики все выявленные вирусоподобные заболевания;

- разработать, с учетом особенности региона надежные методы получения безвирусных клонов;

- получить исходные клоны необходимых сортов и подвоев, заложить маточники высоких категорий, обеспечив тем самым перевод питомниководства Республики на безвирусную основу.

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВИРУСНЫХ И МИКОПЛАЗМЕННЫХ

ЗАБОЛЕВАНИЙ ЯБЛОНИ.

Одним из первых вирусных заболеваний яблони, описанных уже в 1825 г. была мозаика яблони. Однако вирусная природа заболевания была доказана почти через 100 лет в 1923 г. Blodgett, который перенес мозаику яблони прививкой от больного растения на здоровое. Систематическое изучение вирусных заболеваний яблони началось в 50-е годы. Ведущая роль в изучении наиболее распространенных вирусных, а затем и микоплазменных заболеваний яблони и других семечковых культур принадлежит английским ученым: Posnette 1985-8бг. Cropley, 1963-69, Campbell 1961-86; Lister 197076, 1965-69,Segueira, 1965-69. Уже в 1963 году вышла в свет первая коллективная монография под редакцией д-ра Posnette: "Вирусные заболевания яблони и груши, 1963 Г. «Yirus diseases of apples and pears». Затем свой вклад в изучение вирусных, микоплазменных, а теперь и вироидных заболеваний внесли вирусологи США, Канады, Дании, Голландии, ГДР, Франции, ФРГ, Японии, Австралии и др. Японские ученые хотя приступили к изучению этой проблемы только в 7 0-е годы, внесли большой вклад в исследование ряда заболеваний и взаимосвязи между ними. Японскими вирусологами идедтифицирован единственный пока на плодовых культурах вироид - возбудитель заболеваний грубой кожицы и пятнистости плодов яблони.

Свою лепту в изучение вирусов и микоплазм яблони внесли вирусологи бывшего Союза. В результате многолетних усилий исследователей разных стран и континентов к началу 90-х годов на яблоне были описаны 39 вирусных, 4 микоплазменных и 2 заболевания плодов, вызванных одним вироидом (M.Nemeth, 1986 (табл.1).

Значимость известных и описанных заболеваний очень различна. Прежде всего их можно разделить на редко встречаемые, ограниченные какой-то страной и даже небольшим районом (так Туларе-мозаяка яблони есть только в

США) , либо обнаруженные на одном только сорте в одной стране, как шишковидность плодов сорта Бен Дэвис в Израиле. Таких, редко встречаемых и пород тому менее значимых, насчитывают 12. К ним следует присоединить и ряд вирусов, иногда изолируемых из яблони, патогенное действие которых не установлено. Это еще 5 наименований. Итого, из 39 описанных болезней, 17 как правило, не имеют большого экономического'значения.

Наряду с малораспространенными заболеваниями на яблоне встречаются вирусные и микоплазменные болезни космополиты. Их обнаруживают везде, где выращивают яблони и появляется хотя бы один вирусолог. К таким массовым вирусам принадлежат прежде всего 3 вируса латентного комплекса яблони: вирус хлоротической пятнистости листьев; вирус ямчатости древесины; вирус бороздчатости древесины. Почти повсеместно распространена мозаика яблони, хотя число больных деревьев обычно невелико. Широко распространены во всем мире также некоторые микоплазменные заболевания: плоскость ветвей, гуттаперчевость, а в Европе пролиферация яблони. Данные о встречаемости вирусных и микоплазменных заболеваний приведены в таблице I. Экономическое значение вирусных и микоплазменных заболеваний плодовых культур определяется, прежде всего, по тому ущербу, который они наносят культуре яблони. Определение же значимости этой группы патогенов на яблоне встречает много трудностей.

Обычно приводят среднестатистическую цифру от 20 до 2530%. При этом, как правило, учитывается рост урожайности насаждений, питомников, маточников, при переводе их на безвирусную основу. Однако это очень усредненные цифры. Очевидно, при точном расчете надо учитывать урожайность и качество плодов больных деревьев в сравнении со здоровыми. Но тут возникает множество факторов: влияние восприимчивости сортов, и определенных сорто-подвойных комбинаций, вирулентность штаммов,влияние внешних условий среды, в особенности температуры и влажности. Это вызывает очень большой разброс данных при оценке вредоносности даже одного заболевания. Вредоносность каждого заболевания надо соотнести с его распространением в данном регионе, стране, мире. Учитывая эту поправку, мы убеждаемся, что наибольшее экономическое значение приобретают не самые вредоносные, а самые распространенные заболевания. К таким сегодня относятся 3 вируса из латентного комплекса: ХПЛЯ, ЯДЯ, БДЯ во всем мире. НЕПО-вирусы, вызывающие некроз спайки и несовместимость привоя и подвоя яблони в США и Канаде, микоплазменные .заболевания пролиферации и плоскости ветвей. В таблице 2 приводятся некоторые данные о вредоносности отдельных, часто встречаемых вирусных и микоплазменных заболеваниях яблони. Эпидемиология

Большинство вирусных и микоплазменных заболеваний яблони не имеют активных переносчиков, поэтому их вторичное распространение в насаждениях либо полностью отсутствует, либо ничтожно мало. Основным путем распространения этих заболеваний является вегетативное размножение, а переносчиком человек, использующий глазки, черенки и отводки зараженных маточных деревьев.

Естественно, встает вопрос, а откуда берутся зараженные маточные деревья и почему плодоводы берут с них черенки? Важную роль в широком распространении многих как вирусных, так и микоплазменных заболеваний играют клоновые подвои. При заражении большинством вирусных инфекций, за исключением мозаики яблони, подвои остаются бессимптомными.- Конечно, снижается их продуктивность и качество отводков, но явные вирусные симптомы на листьях и коре отсутствуют. Сорта, привитые на такие подвои, как правило, заражаются. Но особенности патогенеза вирусов яблони таковы, что латентный комплекс вирусов дает вирусные симптомы

Таблица 1

Вирусные, микоплазменные и вироидные заболевания яблони.

М. Nemeth)

Вирус Международный Распространенность Возбудитель Криптограмма синоним

Вирус мозаики яблони

Вирус Туларе мозаики яблони

Морщинистость листьев яблони

Бурая кольцевая пятнистость плодов

Хлоротическая пятнистость листьев яблони Скручивание листьев и отмирание Спай 227

Бороздчатость древесины яблони.

Apple mosaic virus

Tulare apple mosaic virus

Apple leaf pucker

Apple russet ring

Apple chiertic leat spot

Apple spy 227 epinasty and decline

Apple stem grooving

Повсеместно США

Повсеместно Повсеместно

Повсеместно

Повсеместно

Вирус Вирус Вирус Вирус

Вирус

Вирус

R/**://16/:S/S:S/*

R/*:*/12:S/S:S/*

E/E:S/*

S/*

E/l:2.3/5.2:E/E:S/*

Повсеместно

Вирус

E/E:S/* 1

Ямчатость древесины яблони

Отмирание яблони Вирджиния крйб

Вирус кольцевой пятнистости гвоздики

Вирус мозаики хеноподиевых

Вирус табачной мозаики

Вирус некроза табака

Вирус кустистой карликовости томата

Пятнистость плодов яблоня

Коричневая кольцевая пятнистость плодов 2

Apple stem pitting

Apple (Virginia Crab) decline

Carnation ringspo virus in apple

Souvbane mosaic virus in apple

Tobacco mosaic virus in apple

Tobacco necrosis virus in apple

Tomato bushy stunt virus in apple

Apple dapple apple

Apple brouvn ringspo^ of Ben Davis

Бугорчатость плодов с Apple bumpy truit Бен-Девиса

Л • С

Г ; t

Продолжение таблицы I

Повсеместно Вирус */*.*/*.*/*:S/*

Повсеместно Вирус

S/*

Восточная Европа

Вирус

R/l:1,4/20:S/S:S/Au,Di

Европа, США Вирус

R/l:1,3/20:S/S:S/Au,Di

США

Вирус

R/l:2/5:E/E:S/0 ю

Европа, США Вирус

Канада, Европа

Вирус

R/l:1,5/19:S/S:S/Ve/Fu

Повсеместно Вироид R/1:1,5/17:S/S:S/*

Чехословакия Неизвестен

Израиль

Неизвестен

Плоскость плодов яблони Apple flat apple

Веснучатый налет

Зеленая морщинистость плодов яблони

Зеленая крапчатость плодов яблони

Apple treckle scurf

Apple green crinkle

Apple green mottle

Япония, США

США

Повсемест но

США

Подковообразная поражения коры яблони

Apple horseshoe wound Дания

Депрессия плодов яблони Apple Melntosh Мекинтоша depression США

Складчатость плодов яблони

Apple Newtown wrinkle

Канада

Прыщеватая язвенность ствола

Apple pustule canker

США

Красная кольцевая пятнистость плодов яблони

Apple red ring

США

Продолжение таблицы

Вирус R/l:2,0/*+l,5/*:S/S:S/Ne

Неизвестен

- Вирус

Неизвестен

Неизвестен

Неизвестен

Неизвестен

Неизвестен

Неизвестен

Кольцевая пятнистость плодов яблони

Apple ring spot

Розеточность яблони

Apple rosette

Опробковения кожицы плодов яблони

Apple rough skin

Кольцевая бородавчатость Apple russet плодов яблони wart

Вирусная парша плодов яблони (Рубцеватость кожицы плодов)

Apple scar skin

Звездчатое растрескивание Apple star плодов яблони crach

Пятнистость плодов яблони Apple (stay man) brotch

Некроз места спайки яблони

Apple union necrosis

Некротическая ямчатость спайки яблони

Apple junction necrotic pitting

Продолжение таблицы I

Повсемест- Неизвестен R/l:2,0/*+l,5/*:S/S:S/Ne но

Европа Неизвестен

Повсемест- Вироид --но

Европа Неизвестен --

Повсемест- Вироид но

Повсемест- Неизвестен --но

Канада Неизвестен --

США Вирус R/1:2,3/40:S/*:S/Ne

Канада

Неизвестен

Шелушение коры

Отмирание и ямчатость древесины М.

Apple platycarpa scaly bark Malus robiston №5 decline and necrotic stem pitting

Мелкоплодность яблони

Apple chat fruit

Плоскость ветвей яблони Apple Flat limp

Гуттаперчевость яблони Apple rubbery wood

Пролиферация яблони

Apple prolifation

Продолжение таблицы I

Повсеместно

Неизвестен

Канада

Неизвестен

Англия, США Микоплазма

Америка, Европа

Микоплазма

Америка, Европа

Микоплазма to I

Европа, Азия Микоплазма

Таблица.2

Влияние вирусных и микоплазменных болезней на урожайность яблони

Наименование Распространение Потери Источник заболеваний урожая в %

Латентный комплекс Повсеместно 0-36 Кеглер и др.

ХПЛ+БДЯ+ЯД) 1986

-Плоскость XX-53 ветвей яблони Повсеместно Кеглер и др. Х986

Вирус мозаики яблони Повсеместно 30-40 A. Posnette, R. Cropley (1956)

Мелкоплодность яблони Англия 60-70 Luckwil, 1950

Пролиферация 45-50 яблони Европа до 95 Blattny, 1969 Тифонов, 1965; Кеглер, 1986

Гуттаперчевость или Европа 34-37 Cropley, 1963 размягчение до 78 Кеглер и др. древесины 1986 яблони

Плоскость Кеглер, 1986 ветвей яблони Европа До 50 только на некоторых сортах: слабые на первых весенних листьях и отчетливые на плодах некоторых сортов. Но к моменту заготовки черенков летняя.жара маскирует симптомы на листьях, а признаки заболеваний на некоторых плодах часто путают с грибными и бактериальными. Так человек становится активным переносчиком вирусов. Бесспорно и то, что когда-то произошло первичное заражение подвоев и некоторых сортов. Можно предположить, что переносчиком вирусов ХПЛ, ЯДЯ, БДЯ являлась тля, т.к. эти три вируса относятся к KJlOCTEPO-вирусам, а большинство членов этой группы распространяется тлями. Однако происходит это так редко, что ни в экспериментах, ни при наблюдениях в естественных условиях такой перенос не был установлен '( A. F Posnette 1958 )

Пыльцой и семенами вирусы яблони не передаются, что доказывает чистота от вирусов гибридных сеянцев, полученных от зараженных материнских деревьев (М. Nemeth, 1986)

Установлены переносчики болезней некроза-спайки яблони % в США и Канаде, возбудителями которых являются два НЕПО-вируса: кольцевой пятнистости табака и кольцевой пятнистости томатов. Эти вирусы распространяют нематоды Xiphinema index u Xiphinema diversicau datum, a резерватором вйруса является одуванчик ( Rosenberger et al 1983).

Установлено вторичное распространение пролиферации яблони в насаждениях ( Schmid, 1975 , Kunze, 1976) Предполагают, что переносчиком являются цикадки. Однако все усилия точно установить переносчика пока не увенчались успехом(Schmid, 197 5 , Kunze, 1976)

И наконец, безвекторный способ инфицирования яблони некоторыми вирусами вредоносность которых на плодовых пока не доказана. Kegler G. Kegler Н., показали, что вирусы кольцевой пятнистости гвоздики и кустоистой карликовости Фоматов способны длительно сохраняться в почве и заражать растения яблони без участия насекомых переносчиков.

Методы диагностики. Первым способом выявления и диагностики вирусов плодовых культур была передача их прививкой от зараженного дерева на сеянец той же культуры. Этот способ значительно усовершенствованный за последние 25-30 лет остается основным или окончательным тестом при проверке маточных растений на скрытое вирусоносителъство.

Усовершенствование метода состояло в том, что вместо случайных сеянцев плодовых пород теперь используют специально отобранные сорта или дикие виды плодовых, которых отличает высокая восприимчивость к определенным вирусам или микоплазмам, быстрота и характерность в проявлении симптомов. Начиная с 195 9 г. когда перенесли вирус ХПЛЯ на ch. guinoa в диагностике вирусов яблони используется и метод травянистых индикаторов. Однако надежность его ниже чем у косточковых пород, т.к многие штаммы вирусов яблони отличаются низким процентом переноса механически соком и только весной из тканей лепестков или камбия 1-2-х летних побегов.

Не слишком надежной была диагностика вирусов яблони серологическими методами: латекс-тест, Полас-тест при помощи электронной микроскопии в капле. Трудности применения названных методов связаны с низкой концентрацией вируса в пораженных тканях. Положение изменилось после разработки Кларком и Адаме метода иммуноферментного анализа для диагностики растительных вирусов {Clark,Adams 1977). Чувствительность этого метода позволяет выявлять вирусы, концентрация которых в I мл сока не превышает I нг. Новый метод способствовал производству высококачественных сывороток и их широкому применению как в научных целях, так в практике безвирусного питомниководства.

Почти одновременно Derrick (1972) и Milne, Luisoni (1975) разработаны современные методики иммуноэлектронной микроскопии основанные на специфическом отлавливании вирусов из сока на обработанных антисыворотками сетках, что позволяет многократно повышать их концентрацию и последующем декорировании вирусных частиц антисывороткой, что делает эту методику высокоспецифичной и наглядной.

В последние годы начали быстро прогрессировать молекулярно-генетические методы диагностики вирусов, основанные на идентификации вирусов не по белковой капсиде, как все серологические методы, а по вирусной РНК. Среди этих методов можно назвать к-ДНК зонды. В 1991-92 гг. особенно быстро развиваются метода полимерно-цепной реакция (ПЦР) Чувствительность ПЦР в I тыс.раз выше ИФА. И, возможно за этими методами будущее. Однако не следует забывать, что более половины всех известных вирусов яблони, включая микоплазменные заболевания можно диагностировать только путем прививки на древесных индикаторах. Поэтому все достижения биотехнологии не отменяют этот метод. Метод борьбы.

Главное направление в борьбе с вирусными и микоплазменными заболеваниями яблони —это фитосанитарная селекция, получение и производство свободного от вирусов микоплазм и других хронических болезней и вредителей посадочного материала.

Работа с яблоней в этом направлении облегчается тем, что как мы уже писали выше, практически отсутствуют активные переносчики основных вирусов, за исключением пролиферации яблони - микоплазменного заболевания.

Одновременно работа с яблоней осложнена тем, что современный посадочный материал этой культуры, как правило, размножают на клоновых подвоях, которые часто бывают массово, но скрытно заражены вирусами. Работа по получению здорового посадочного материала включает следующие этапы: г

- отбор исходных маточных деревьев (работа проводится совместно с помологами, гарантирующими подлинность сорта; во многих странах одновременно ведется клоновый отбор наиболее продуктивных деревьев);

- проверка их на скрытое заражение вирусами и микоплазмами(используются все упомянутые выше методы диагностики);

- получение безвирусных клонов путем термотерапии полностью зараженных сортов и подвоев;

- размножение исходного безвирусного материала, включая ускоренные современные биотехнологические методы культуры: in Vitro

- закладка маточных насаждений в условиях защиты от вторичного заражения.

Все названные выше этапы составляет систему безвирусного питомниководства, которая уже внедрена во многих экономически развитых странах мира и должна применяться у вас во всех зонах, где плодоводство имеет хозяйственное значение. Как известно, наиболее радикальным способом борьбы с вирусами растений, включая плодовые культуры, является выведение и внедрение в производство устойчивых и толерантных сортов. На яблоне до недавних пор это имело значение лишь для пролиферации яблоня. Однако в последние годы интенсивно ведется селекция яблони на устойчивость к грибным патогенам, морозоустойчивость, соле-и засухоустойчивость. При этом в селекционный процесс широко вовлекаются дикие вида яблони, многие из которых весьма восприимчивы к наиболее массовым латентным вирусам. Учитывая это, необходимо новые сорта и кандидаты в сорта обязательно оценивать на устойчивость хотя бы к комплексу латентных вирусов, чтобы избежать в будущем больших потерь.

Заключение Диссертация по теме "Биологические науки", Шагапов, Равел Шайхулович

ВЫВОДЫ

1. Впервые в Таджикистане выявлены и идентифицированы современными методами диагностики семь вирусных заболеваний яблони, распространенность которых в насаждениях составила: мозаика 23%, вирусная парша и звездчатое растрескивание плодов - 20,5%, зеленая морщинистость плодов - 2 8%, некроз коры до 1%, хлоротическая пятнистость листьев - 88,8%, ямчатость древесины - 80 и бороздчатость древесины - 24,4%.

2. На двух местных сортах Пешпазак и Кандак, впервые в республике выявлены вирусные заболевания: мозаика, зеленая морщинистость плодов, хлоротическая пятнистость листьев, ямчатость древесины и бороздчатость древесины. Степень поражения их вирусами не ниже, чем у интродуцированных Европейских сортов.

3. Впервые на дикорастущих формах яблони в горах Памиро-Алая установлены природные очаги мозаики яблони и двух латентных вирусов - хлоротической пятнистости листьев и ямчатости древесины. Эти данные указывают на наличие среднеазиатских очагов вирусов.

4. Установлено отрицательное воздействие латентных вирусов: ХПЛЯ, ЯДЯ и БДЯ, на приживаемость глазков и развития саженцев в питомнике на 3-х сортах яблони, где максимальное снижение приживаемости глазков отмечено до (16, 6%) .

5. На сорте Первенец Самарканда изучены некоторые физиологические показатели водного режима под влиянием латентного комплекса вирусов.

6. Разработан новый способ обеззараживания плодовых растений от вирусов, основанный на климатических особенностях Таджикистана, что позволило не использовать дорогостоящую термотерапию и удешевить существующую себестоимость исходного безвирусного материала.

7. Новым способом уже получены безвирусные клоны 12 сортов яблони, а в Дангаринском плодопитомнике заложен интенсивный маточник сортов и клоновых подвоев и произведено 300 тыс, шт. безвирусных саженцев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шагапов, Равел Шайхулович, Душанбе

1.Амбросау А.Л. Мирцалова О.С., 1974 Вирус хларатычай 1 ф плямистоции у сортах яблони и груши у Беларуси. Весции

2. Акад. наук БССР, сер. с/г наук №3, 80-82.

3. Амбросов А.Л., Мерцалова О.С., 1976 Ямчатость и бороздчатость древесины яблони в Белорусской ССР. " Про-во безвир. посад, матер, плод, к-ры виногр, " 40.

4. Бивол Т.Ф., 1978. Изучение "латентных" вирусов яблони в Молдавской ССР и фитосанитарный отбор как метод получения безвирусного посадочного материала. Автореф. дис. канд. с/х наук, Кишинев.

5. Бивол Т„Ф., Клешнина Л.Г., 1976. Вопросы о восприимчивости сорта Первенец Самарканда к латентнымвирусам яблони. Сб. "Роль Мол. уч-во внедр. передов,технолог. в садах и виногр.", к., 61.

6. Блаттны е., Янечкова М., Зимандл Б. 1985. Эффективность применения термотерапии для защиты яблони от комплекса вирусных заболеваний В кн. "Технология выращивания безвирусного посадочного материала плодовых культур винограда", Кишинев» Штиинца.

7. Блаттны С., Янечкова М., Зимандл Б. Опыт с ® тестированием некоторых вирусных заболеваний ямикроплазмов в плодовых деревьев в теплицах. "Тез. II совещ. опец. стран-членов СЗВ по . произ-ву безвир. посад, мат. плод, к-р и виногр.", 1976, 6.

8. Бондаренко П.Е. Ямчатость древесины (на яблоне в Украинской ССР. Сб. "Про-во безвирус.посад, мат. плод, к-р и винограда." 197 5, 31.

9. Вердеревская Т.Д., Рудь Г.Я. Вирусные заболевания плодовых .культур и винограда в пути решения проблемы создания свободных от вирусов насаждений. Доклады семинара ФАО стран Средиземноморья по защите плодовыхи винограда от вредителей. МСХ СССР, 1969.

10. Вердеревская Т.Д., Кеглер X. Вирусы ямчатости древесины яблони, груши и вишни в Молдавии и ГДР. VI всесоюз. сов. по вир. бол. пол. растений, М. 1971, 173-174.

11. Вердеревская Т.Д. Вирусные эмикоплазменные заболевания плодовых культур и разработка мер борьбы с ними в Молдавской ССР. " Автореф. диссерт. на соиск. уч. степ. док. биол. наук.", 1973.

12. Вердеревская Т.Д., Кеглер X., Бивол. Т.Ф., Калащян Ю.А., Косаковская О.И. Новая в диагностики вирусных заболеваний плодов культур. VIII междунар. конг. по защи. раст. М. 21-22 августа 1975.

13. Вердеревская Т.Д. Вирус размягчения (гуттапервчевости ) древесины яблони, журнал сад-во, виног-во и винодел. Молдавия №4, 1976, 33-34.

14. Вердеревская Т.Д. Маринеску В. Г. кн. "Вирусные микоплазменные заболевания плодовых культур и винограда'', Кишинев, "Штиинца", 1985.

15. Вердеревская Т.Д. Вирусные и микоплазменные заболевания плодовых культур, Кишинев "Штиинца", 1982, 156.

16. Килевиц М.А., Бите А.Э. Опыты по индексации латентных вирусов яблони. Крат. докл. по вопр. защиты растений. 8 прибал. конфер. по защите растений 1 Каунасс, 157159.

17. Кокран., Блоджет Е., Мур Дж., Парнер К. Способы получения незараженных вирусами подвоев пород в питомниках, болезни растений, ист. иностр. лит-ры, Москва, 151-158.

18. Мерцалова О. С. Механическая передача одного из вирусов яблони. матер. науч. конф. мол. ученных. Ленинград, 1967.

19. Килевиц м. Латентные вирусные инфекции яблони в Латвийской СССР. Вредители и болезни с/х растений и мер борьбы с ними. Часть 1 вирусы растений и насекомых, гр. ЭСХА, вып. 69, Элгава, 1972, 39-45.

20. Помазков Ю.И. Вирусные болезни плодовых культур в нечерноземной полосе. СБ. "Выращивание безвир. Посадочного материала плодовых и ягодных культур". В.М. 1972, 23-39.

21. Петерсон Л.П. Вирусные заболевания, уродливость или зеленная морщинистость (green crincle) яблони VI всесоюзное совещание по вирусным болезням растений (37 мая 1971) М., 1971 193-194.

22. Трифонов Д. Въерху заразенности с лантентни вируси на разпростаненийте у нас Е.М. кловново размножовани ябьяновати поуложки, Град. Лоз. Наука 3.1. 23-28. 1979.

23. Трифонов Д. Растительна защита, 1965, №1, 25-32.

24. Тулеулов Ж. Вирусные заболевания яблони и разработка мер борьбы с ними в зонах плодоводства Казахской ССР. автореф. дис. кан. биол. наук., Тбилиси 1982.

25. Цуркан И.Г. Термотерапия плодовых культур и винограда, пораженных вирусными заболеваниями.- В. кн. Про-во безвирусного посадочного материала плодовых культур и винограда. Тезисы совещания стран членов СЭВ. Кишинев, 1975, 6-17.

26. Шиманский X. Опыт накопленный при термообработке клонов яблони инактевации латентных вирусов яблони. В кн. Технологий выращивания безвирусного посадочного материала плодовых культур и винограда. Кишинев,1. Штиинца, 1977, 43-49.

27. Эриставе Е.М. Итоги исследования вирусных заболеванийрастений в Грузии- вирусные болезни с/х растений и мер борьбы с ними. М, I960, 50-58.

28. Эриставе Е.М. В кн. Основные вирусные заболевания многолетних • культур в Грузии. Вирусные болезни растений. М/ 1964, с. 290-293.

29. Книга практикум по физиологии растений. М., 1964, с. 86-89.

30. Atkinson I.D. Green crinkle Shousn in New Zenland apple trees.- Orchard N.Z., 1946, 19(5), 10-11.

31. Bhargava K.S. Bist N.S. La fruit tree virus desease investigations in littar Pradish-Tidssfor plant 1961, vol.54? №1, p.65-66.

32. Blattny C. Blattny Sen.A. Contribution to the Question of the Gruopapputtenance of the virus Proliferation of Apples Folia Microbiologica, 1960, 5.

33. Blodgett E.C. Evidance of transmissible factor in decline.- P.I. Dis Reptr, 1923, 47, 89-93.

34. Bovey R., Pelet F. Prune duvart, necrotic ringspot and raspberry bushy dwarf viruses in apricot orehards in Swittzerland. -Zest. Bilja, 1965 85-88, 479-485.

35. Bovey R.J. L piton, Transmission du virus do bois souple du pommiera u cerisier et vice versa. -I.N.R.A. Publl., 1971, 71-2, 57-60.

36. Boxus P. Etude de deux souches de isolees virus mecaniquement d'arbres frutiers-Parasitica, 1966, 22,2, 216-220.

37. Cambell A.I. Techniques used in the inactivation of some apple viruses-Rep.Long. Ashton.Res.Sta.For 1961, 73-76.

38. Canbell A.L. A comparison of the growth of young apple trees on virus-infected and healthy rootstocks-I.Hort. Sci 1970, 46, 13-16.

39. Clark M.F., Adams A.N. Characteristics of microplate method of enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for the detection of plant viruses. J. Gen Viro; 34.-7619. 77. 475-483.

40. Cropley R. The identification of some viruses infecting apple, pear and quince-Proc Fifh Europ. Symp. On Fruit three viruses diseases, Bologne, 1962, 1-8.

41. Cropley R. Apple star crack ■- C.A.B. Viruses Dis of Apple and Pear, 1963, 30, 47-49.

42. Cropley' R. Apple rubbery wood C.A.B. Virus dis apple and pear, 1963, 30, 71-72.

43. Cropley R. Poskette A. Chat fruit deseases of Tydemans Early Worcester apple Rep. E. Moilling Resstat 1969.

44. Cropley R. Apple chlorotic leaf spot Techn Commun Commonw. Bur. Hort Plant Crops 30: Suppl №2, 1969, 1013.

45. Derrick K.S. Immuno-specifec grids from electron microscopy of plant viruses Phytopat., 1972, 62.

46. Desvinges I. Les maladies a virus du Poirier et leur detection. -Ctitl-Documents, 1971, 26, 1-11.

47. Diamalla G. The prevalence of latent viruses in Cregen apple trees.-P.I. Dis Reptr, 1962, 49.

48. Diamalla G. The prevalence of latent viruses in Cregen apple trees.-P.I. Dis Reptr, 1965, 49, 15-18.

49. Garner R.V. The grafting of very young apple seedling.- Rep.E.Mailing. Res.sta 1950, №3, p.71-75.

50. Gilmer R.ZM. Mink G.I. Latent viruses of apple III Indexing with Chenopodium quinoa. Search Agriculture, 1971, 15-21.

51. Gilmer R.M. Apple chlorotic leafspot and tobacco mosaic viruses in Cherry. -P.I. Dis Reptr. 1987, 51, 823-825.

52. Hickey .K.D. Ineffectevaness of two latent viruses toafter tree qwoth on fruit finish of apple growth on seedlings rootstock. -Pap. Ixth Europ. Symp. Fruit tree virus dis. E. Mall. Res. Sta, 1-973.

53. Hildebrant E.M. Lott T.B. Willison R.S. Prune divarf.- V.S, Dep. Agric., Agric. Handbook, 1951, 10, 171-174.

54. Hutchins L.M. Peach mosaics a new virus diseases. - Science, 1933, 76, 123.

55. Jacob H. Untersuchungen sus thermotherapic Von Steinobst'Virosen. -Acta Phytonmedica, 1974, Rd. 2.

56. Jenkins J.E., Storey I.F. Star cracking of apples in East Anglia. Plant Patho, 1955, 4, 50-52.

57. Kegler H. Zuz Differenzierung von Kirschenviren. I Doie Viren der Pherffinger (Rossetten) und der Stecklenberger Krankheit. Phytopaths, 1960, 38, 209213.

58. Kegler H. Viruskrankheiten des Stainobstes. Deutsche Akad. Der Landwirtschaf-tswissenschaften zu Berlin, Inst. Fur Phytopath Ascher, 1964, 26, 1-18.

59. Kegler H., Verderevskaya T.D., Bivol T.F. Untersuchn gen zuz sehne lidiagnose von Obstvirosen. II Biologische Testung durch Ptroptubertragung Arch Gurtenbau, 1976, 25, 5.

60. Kegler H., Verderevskaya T.D., Bivol T.F. Untersuchn gen zuz sehne lidiagnose von Obstvirosen. II Biologische Testung durch Ptroptubertragung Arch. Gurtenbau,' 1977, 22, 5, 195-215.

61. Koganezava H. Further- evidancefor viroed etiology of apple scar skin and dapple deseases Acta Horticultureal 1985, 268.-7865. Kristensen H.R. Furede grene hosacbletracer-Plantea V, 1955, 59, 234-251.

62. Kristensen H.R. Virus symptomme hosten frugttreser -T. Plaxteavl, 1956, 69-166.

63. Kristensen H.R. Flatlime of apple CAB virus Dis of Apples and Dears 1963, 30, 55-57.

64. Kristensen H.R. Record of fruit tree virus deseases in Europe, 1965, 70. IV R.A. Publ, 1979, 71-72.

65. Kristensen H.R. List of fruit tree virus andmicoplsma deseases luter Commit for Cooperationiu

66. Fruit Tree Virus Research, 1985.

67. Kunkel L.O. Heat treatment for the cure of yellows rosette of peach. Phytopath, 1935, 25, 1-2, 24.

68. Kunz L. Spread of apple proliferation in newly established apple plantion. Acta Horticulture. 1976, 67, 121-127.

69. Lister R.M. Apple chlorotic leaf spot virus. C.M.I/AAB Descriptions of plant viruses, October, 1970, 30.

70. Luckwill L.C. Virus deseases of fruit trees. II Observations on rubbery wood, chat fruit and mosaic in apples Progress report -Rep. Long Ashton Res Stat, 1949, 1950, 68-79.

71. Marenaud- G. Keramidas C. Separation par thermotherapie du Virginia decline et de Six autres affections virales du pommier Phytopath., 1969, 1(4), 645.

72. Miller, Ruwschillingevruch ten ean blad symptom ti J appel Tijdsehr. Pizieckt, 1954, 61, 11-14.

73. Milne G.I., Luisoni E. Rapid high-resolution immune electron mic roscopy of plant viruses, Virilogy 68, 270-274 .

74. Mink G.I.,. Spay S.R., Gilmer R.M. Latent viruses of apple II Symptoms in woodly posts and strain in variation №4 State Arg. Exp. Sta. Search. 1971, I: 9-7915.

75. More J.D. Heat treatment of sour cherryng yellows and necrotic ringspot-phytopathology, 1947, vol 37, n.l, 16-17.

76. Nemeth M. Investigation on the differation of latent viruses of apples. -Rev roum. Biol. Ser. Bot. 1966, II, 151-157.

77. Nemeth M. Virus, mycop asma and ricketsia deseases of fruit trees. -Budapest. -Akasdemia Kiado.-1986. 840 piile.

78. Posnette A.F., Cropley R. Apple mosaic viruses Host reactions and strein interferennce -J.Hort. Sci. 1956, 31, p. 119.

79. Posnette A.F., Cropley R. Heat treatment for the inactivation of strawberry viruses -The Journ of Hort. Sci. 1958, 33, 4.

80. Posnette A.F., Cropley R. Quince indicators for pear Viruses. J.Hort. Sci., 1958, 33, 289-290.

81. Posnette A.F. Chat fruit disease in Cors Orange apple. Acta Horticulturae 193 (in press), 1986, 16-18.

82. Refatti E., Osier R., Franco P.G., Mogliu C. On an apple decline in Italy INRA. Publ. 1971, 71-2, 33; 48.

83. Rosenberger D. A. Survex tometo ring spot virus inaplle orchards in Eastern New York. Acta Horticul. 1982, 130,. 93-94.

84. Schmid G. Transmission experiments on the virus disease causing star crack and roughskin of apples. Phytopat. 1975, 124-126.

85. Sequeira O.A. Recent work on sap-transmissible viruses from apple II apple cucumber virus and E 36 viruszast Biljia, 1965, 16, 247-249.

86. Van Katwij K.W. Ruschilligheit bij apples, een virusziekte T.P.I. Ziekten, 1955, 61, 4-6.

87. Welsh M.F., Keane F.W. Preliminary results in the indexing of apple in British Columbia. Plant Dis. Reptk. Suppl., 1959, 24-25.

88. Wigger E.A. Untersuchungen uber latent ® Kernobstviren.- J. Dt. Pflanzenschutzd(Braunschweig) ,1969, 279-282.

89. Yanasi H. Correlation of Pear necrotic spot with Pearwein Velavs and apple stem pitting, and flexous Filamentous virus associated with them. Acta Hort. Thessaloniki, Greece, 12-18, 1988, p. 157.

90. Yuchserich, Millikan D.F. Some pomacerus indicator hosts for the stem pitting virus of apple. Plant Dis. Rptr,' Supp., 1959, 254, 32-34.