Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВИРУЛЕНТНЫЕ СВОЙСТВА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ КЛЕВЕРА В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ВИРУЛЕНТНЫЕ СВОЙСТВА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ КЛЕВЕРА В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ"



всесоюзный наг1ю-ясс ледов атеяьсш институт . ; ■; ~ фитопатологии мсх ссср

На права! рукописи.

-: ;"■ титова Клавдия Дмитриевна .

вирмкнишб свс&тва и экологическая

'■-г..--'; • характеристика основных возбудите лея "л' i б0лкзн5л клевера в нзчернозкккои зоне

Специальность 06.01.11 - Фитопатология и вачита

■''""Ч. ' -"V-С-'л ■ растении ...■■■■

л ■ А;в т о р е ф е р а т диссертации насоискениеучвноп степени кандидата биологических и^ук

: Большие Вяэвкы, Московская область - ЮТ - * • ■ ""

; ' . Диссертационная. ра<5отавнповнвна~в -лаборатория имм^ни- ::::' :

твтаНаучно-исолвлоеател некого институт а *се л ьскотохопяяста а-г.- : , :, нейтрал ьннх /раяоно в - не че рмов еиноя: э оннв-лв ¡жод' прохождения - - ;'1 аспирантской подготовки (1992-1975-гг;)Г:^г

- Н«цгчнне руководители: ;К%ндидат биологических н<ук ;. '..

гГ:■Vг.:V-;:^ ^=¿"^Т-..^Л-^-С■.

■ ' ? - '•••'•' Г • Кандидат сельскохоэядстпежшх н^к: " ~ ,г

.. \ '" ; -„,.р^.сйгж)» г: ...V

; . • 0{и1иальшв'ош1онвнтн: Локгор 6иологи<)&ски)г нй^к, ' • '. •'•" .

~ Кандидат:йиологичеёких наук ^ .- ;

^ " л-:;ГГ'^^ В * Д. ТШЁВ.у' Л-.; - ^ ^ Г'*Г:

Залу^ее предприятие^- Московское" отделение" Зсвсокшого'^рдоие ^ " .-■ 1 : " •• - - - - 'Лениза Н^уадо-исслодовательспого гмети-

• V . тута растениеводства имени М.Й.ВАВЖШ '

Запита диссертации состоится •• -

;: -нв эаседании .гпециалиэировадкого совета -Всесоюзного научмо-К;' исследов ател ь'с ког о инетиту та^кито патологии. -л.■ .г; ' "

. ' ^ V С -диссертацией:можно озкакоматься в. библиотеке -института. £ Автореферат - разослан 'З ^ Л&г^&С^ • '7 -

Отзывы/ оавервшше печатью, просьба'направлять, в^ Двух; "-э ка еммярах ,1 !ос ковс кая 'обл ас ть^ - Одич; '.о вс кия: район ;;;;

Больаие Вявеыы, ВНИИ фитопатологии." ' • . * .. ~ К.г

"'У чекыйс ек тарь,: : -: .Спспиалиэированног. совета'-..¿-^ ШИШКОВА Г.В. -"*^----^ ™

■ .у яоь у. ■: : . '. ' ^"" ';

' ■ ., п/С'^-]- V ■-■ - - "" , -н - - V -- *- - - —* -' ^ ■■

. ^ . , ^ : .. / -._.... - ,, .» . ■ „ __: _ - * .гг. — :-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ГЗЙ

Постановлениями ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О дарах по дальнеятецу развитию сельского хозяйства нечего земной вони PCiCP" предусматривается получение вцеоких уронаев многолетних трав в целях создания полноценной кормовой базы для ей потное о чет в а. В решении зтоя задачи существенная роль отводится защите растения от болеанея и вредителей.

Из многолетних трав, возделываемы* в нечерноземной зоне, в настоящее время больяое значение имеет клевер к расниц. Основной причиной снижения урожая сена и семян клевера красного является поражение клевера различными вредономшми болезнями, приводящими к иэреживанию травостоя ьл 50-70 % (Тверской и др. ,1050; Пет pay о к аяте, I960; КиняеваДЭйО; Страздння,19€1; Кудряшова,1Э£6 я др.). На клевере известно 137 видов болезней. Но не все в одинаковой стелени распространены в чечврнозешоя зоне, что приводит к несяидан1!нм вспышкам эпифитотид, к из-менчивцм результатам иммунологических оценок. Современный селекционный процесс основан на учета взаимодействия растения с расами и биотипами паразитов. Внутривидовая дифференциация паразитов клевера очень мало изучена..

Одной из наиболее вредоносных болезней клевера является антракноз. При сильном ее развитии потер! сена и семян достирают 50-60 % (ИиняеваД5&г,1еб9). Экология антракноза освещена в литературе. Однако не была изучена дифференциация популяции гриба и не-разработана методн создания искусственного фона для оценки устойчивости селекционных образцов. Оценки селекционного материала выполнялись на естественном фоне развития болезней.

Кроме того, большой Rp.j(тичесяия интерес представляют микроо|.-аниз»ш, которые ассоциируют в природе о возбудителями болезней клевера, подавляя их развитие.■Изучение путей направленного усиления деятельности антагонистической микоф-лорн является одной из актуальных еадач исследования в области биологической борьба с болезнями.Колебание равновесия экосистемы моягет бать вызвано раэнвми причинами: изменением приемов агротехники, сменой сортов растение, испол ьзованием пес-

Bwiiame* II •••>'•> IHiC-.J!. A T ¡-

тицидов (Туггеневич,1937; Горлош о, 1 £60, J S64; Рерг ДЕ^Ч; Рудаков и др.,1SS9). Последниа оказизавт глубокие нарушения сло-киваихся микробных комплексов. i!o имеются ли различия в с политичности действия разнвх (ори лэстицидое и коюю ля это использовать практически? 2то? вопрос «ало iraywB. Состав кико-флори, ассоциируютеи с он т ракш зон клевера рвньав ив бил известен.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНА .

S коде исследования гтродптоете рзють плэдугдаэ задачи:

1) Уточнить видовой состав возбудителок рпйололалия клевера э нечерноземно™ зоне РСФСР. Вчлпить их патогенноеть в отношении сортов и гибридов клавэра на всех этапах селекционного процесс«.

2) Из наиболее врэдокосних болезней изучить мор(,олого-физиологкчэскуо дифференциале популяции воебудителя антрак-ноза КаЪаНеИв ^цЦпг« (Elroho.) Ел »le, и вирулентные свойства клонов но ос ртах клевера.

3) Paspado тать основы методов создания иокуостоедагв:: иг-секционных фонов и оценки селекционного кате pi ал a на фоно наиболее агрессивных клонов и синтетической пог^улядаи возбудителя антракноеа клевора.

4) Изучить ьиологические связи иикроорганиэков, ассоциирующих в пр1роде о возбудителем актракноза клевера, и выявить его активах антагонистов.

5) Исследовать характер влияния фунгицидов, npimimeyux в настоящее время в сельской хозяйстве для борьба с антрахно-зон клевера, на биоцэкоз возбудителя заболевания.

Объект исследования. Для исследовании иепользоьаднсь возбудители болезней клевеса на сортах so л лекции ЗЛГ и селекционных образцах лаборатории селекции многолетних трав Hííi'CX ЦНЗ. Иорфолого-физиологические клоны К. слиИтог« . Вид и грибов, ас со дай рушив в природе с возбудителей ангрш:!юеа клевера. Коллекция микофильннх грибов. -Тупгициди: гранозан, ■KITS, циряк» цинеб, хлорокись 1;еди, сера коллоидная. Со;та клевера кэ коллекция ВИР и селекционная матертал хлеверт hffi'CX центральных районов неп&рноэомноя ooíoí.

ЯЕТОЛИКА КССгеДСВАНЛЯ

По диссертационной работа выполнялись лабо раторно-полесье последов ашя на посевах лаборатории селекции многолетних трав и лаборатории иммунитета 1ШС.Х центральных районов не-чор:озэлнод эонн.

Яитспатологические обследования клевера проведены в'Московской , Рязанское и Орловской областях. Иммунные свойства сортов и гибридов клевера к болезням надземных органов изучены по методике ВКШ1 кормов (1971), а я кортзвым гнллям - по методике 311Р (1Е771.1Е7Э).

Дяйферевдиаднч природной популяции к.миИтог« изучена методом моноспорового к секторального расевва (Аристовская, Владимирская и др. ,19€2) тргдцати из лятоэ с разных сортов клевера на различных ггатательннх срезах с последующим клонированием до получения стабильных форы.

Потребность фор! Е.миНуох* в углеводах определена по Бертрану, в аминокислотах - медни-! способом СЕрмаков,1£Г?2). Динамика роста форм антоакноэа изучена на карггофельно-г л океаном, клеверо-глокозном, сусло-агаре и агаре Чапека гри различных температурах внрацивания в интервале 10-36°С и кислотности от рН 2 до рН 6,5. Вирулентнае свойства фор« гриба проверены методом ис кусетвенного еараяения 19 сортов клевера наиболее часто используемых в селекции.

Внявление устоячившс сортов и гибридов клевера к ант рак-ноэу проведено на фоне инокулюма, вллючающьо все изученные фортш возбудителя. Инокуляцию проводили водной суспензией спор, соцериащея 40-50 спор гриба в поле зрения микроскопа ;!Е'!-6 при увеличении 80х в фазу бутонизации. Изучено 47 сортов клевера красного на коллекции ВИР и 48 тетраплоидов из сорта Московский 1 селекции лаборатории многолетних трав института.

Взаимоотношения микрооргаяивнов в биоценозе возбудителя антракноэа выполнены методой паршх культур (ЗЫдо , 1Е58; Ваше« ',1563; Тудаков,1ЭТ1).

Для изучения действия фунгицидов на виды сопутствующей З-лорв ант рак но за использовали гранозан, 50 % ТЛТД, 50 % хлор-окись мели, 80 % цинеб, 80 % цирам, 90 % сера коллоидная п;и концентрации химикатов в раствор1телях 0,05; 0,20; 0,40;

С.6С; 1,00 % no препарату. В таких раствори скачивались диски фильтровальной бумаги; коториэ затем гюдоуш^шгись 15 рас-клади вались на поверхность среди Чалока с пророст ата'И я газоном грибов - ассоциактов.

Ссновнне даннлв эхелэги.ченталышя исследовали;; обр^бота-пн статистически!..! методами ( Доспехов, 1£Г73).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ТЕГШТАТОВ ЛССЛВЖВАПИП

Получены оригинальные длите о внутривидовой диф^е денци-адии поп/ляции воэбулитеяч антраяноэа клевоpa ï.eau Итога на шесть форм, различающихся между corioTt по woрослого-культури ьннм признакам, экологическим и биохимичоеroiм гк-каалтолям и по вирулентности к различиям сортам клеаера. Яокпоана особенность изменчивости гриба после оолучения И-лучам:!, соот-ветстпупцкни по длине волн солнечному свету.Обнаружены кутенты ij ревертанты у отдельных гриба с различной внрулеит-ностьс. Покачано, что сорта клевера имеют расличнуь и уму'о л о гаческув реакцию на получешнэ формы гриба, р сила;) с различиями их по вирулентности.

Впервые изучено вэаимоотнопения.микроорганизме!), иссolçi-ирувщих в пр»родв с соэбудителои антракноэа хлея^е, г^е отмечен антагонизм, авдогенния паразитизм, зкаопарвйитиам. Установлена различная чувствительность сопутстпугиц«'-! ми ко;.лоры антракноза ». проиншленным фунгицидам.

практическая ценность paectii

Для жчсткоя и мцу ко логической оценки селекционного сате-рнала на устойчивость к антрал'ноэу клевер«" разработан катод создана; искусственного ки'евд-гонного [она. Подо^рапн питательные среды, Teiтературиые редатн и сроки с^рда;почил синтетического лнокулсна, включающего нпбор EWf>yfl^iiTHiix Лорк гр:ба аитракноэа. 1!а основании stco метода гвяв.ч^ш: сорт п. и гн^ри-д н, которые могу г быть ислольэорешы з качества источи и коп устойчивости при селекции клевера на иммунитет к лит pas: йогу, "сказано, что селекция кг.епера на устойчивость к антр'О'.^му на тетрашкжднсн уровне <1олев i topons я типна, чан нл ^иплтадю.''. Дича икмунологичнокчл хара-тер^.тика cojtoh и n^fiyor ¿л* ¡е..1 -па на Лосе естествен 'ого эариг'лия ппт^якноаос, "рпшогМ ¡ю-

сок, бак-термально а пятнистостью, корневики гнилями.

Среди микроорганизмов, ассоциирующих в природе с возбудителем заболевания антракноэа клевера, и видов микофилышх грибов найдены активные антогонкет!: против*. «шИтога , Вн-яалэна фунгициды относительно слабо деиствуюие на антагонистов антракиоза клевера,

АГСТОЕАЦКЯ РАБСТО

Материалы диссертационно!! работы докладывались и обсуг-дались на декабрьской и ноябрь с коз научных конференциях молодо ученых Н1Й21 ЦРКЗ о 1972,1574 гг,ж на районной конференции молодых учеких и специалистов, работающих в области с.-х. производства Иоакопспод области, Одинцово, 1975 г., на эасе-дашях научно-технических советов се^окцентра Н1ШСХ ЦРНЗ в 1572, 1573, 1972 гг. и на У1 Всесоиэном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растения к вредителям и болезням, Одесса, 1975 г. Результаты исследования подучил" положительную оценку.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 116 страницах машинописи, состоит ка введения, одной части - обзора литература, второй части - экспериментальных исследований, воячагсих 4 глава и выводы. Список литература включает 276 названия, из них 121-иностранннх авторов, £иссертедия иллюстрировано 26 таблицами и 40 рисунками.

содершяе работы

Часть первая "ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ" по болевням клевера и их возбудителям. Лани сведения об устойчивости клевера к гибким заболевания«, данные по изучен:«) особенностей патогенеза, исследованиям взасос в язеп ке^ту возбудителями и растением, общие г опросы иммунитета растения и расовой дифференциации возбудителей, а также практические результаты селекционных работ по выведении устойчивых к болезням сортов клевера. Рассмотрена вопросы применения естественных врагов и конкурентов вредных организмов.

Часть вторая "ЭКСПЗИЮТТАЛЬННЗ ИССЛЕДОВАНИЯ"

Глава перюая "Условия и методика проведения опытов". Излагается ¡»тодики проведения лабораторных в полевик опытов.

масштаба работ. Приводятся метеорологические условия в период проведения исследовании.

Глава вторая "Инкинологиwкая характер!'тика сортов и гибридов клевера на естественном инфекционном <f'one"

видовог СОСТАВ ВОЗБУДИТЕЛЯ БОЛЙСНёЯ ш'вера

В результате фитопатологического обследования посевов клевера (дикого и культурного) р Московской, Ряэаяскоя и Орловской областях на надаекных органах клаверов обнаружен 21 вовбудитоль заболевании - 1-го бактериального и 20 грибных, из которвх: 4 фикоыицета, Э ас коми до та, 4 бозидиоиицета и 9 деутерокицетов. Наиболее распространении»« возбудителями, поражающими почти все виды клевера, сказались представителя родов Рвтйповрогп,Ш-/в1рЬв, Иге*; с ее, Orr.oepor», I&butlella,

Polythrlocltte. Наибольшее число возбудителей обнаружено иб Ixifollu» pretenee L. {15 видов), Т.гврвов L. ( Ц видов). Кеньие - наT.»ont»nue Ъ. (4 вида). Состав возбудителей jatío-девашя на дикорас .уеих и культурннх клеверах отличается незначительно. На культуршис клеверах не обкарулекн только вида рода Clpldlu». В то же время на T.tn«dlu* отсутствует возбудители ркавчинм, a HaT.bjbridu» L._ антраккоза. К^лме того, на стеблях T.prattnee обнаружено пораяениа грибок Iberoвро-rlu» alado»porloldв» Своя, который по литературном льнннм (Купревич, 1CS4; Хохряков,1£?66) бил известен только на листьях.

В годи исследования наблюдались более или у»нее значительнее згшфитотии антракноза, мучнистся роек, бу ¡о** пятнистости листьев, ай кохи roa а, риавчины, церкоспороза и бактертальноп пятнистости листьев, а также корнеаих гнилея.

П0РАШИ2 СОРТОВ И ГИБРИДОВ КЛЕВЕРА БОЛЕЗНЯИИ НА ЕСТЕСТВЕН/ЮЛ Ф0Н2

В лаборатории селекции многолетник трав НИЖХ ЦН13 создано больное разнообразие диплоидных и тетраллоидних (}:орм плейера. Они били оценены на устойчивость к коргешк г пил ям, ант; иснозу, цучнистоя росе и бактериальной пятнистости листьев на естественной инфекционном фоне заражения,

В сортоиспитании тетраапоидннх и диплоидных £орм клевера лосеиа 1971-1973 гг. яшуншх нокзров я корневым

г н и л я н не обнаружено. Однако наблюдалась разница в устойчивости: тетраплоидн иэ сорта Московский 1 в первый год пользования поражались слабее (35,4-43,9 %), чек диплоидн (54,2 - 63,6 %). Количество иммунных растения среди тетрапло-идов из Московского 1 составило 18-22 % в сравнении с тетра- • плоидной популяцией из инострагашх сортов 11,9 % к диплоидами от 1,6 до 6,0 В посевах третьего и четвертого года жизни разницы не было обнаруиено, что указывает на возрастную потери устойчивости к болезням, что раньте было отмечено Г-Н.Щукиной (1563), А.Улимаки (П1вйК1 ,1967), П.А.Дубенец (1966). В среднем за три года поражение корневыми гнилями тетраплоидов иэ Московского 1 было 54,8, а диплоидов-70,6 %, что подтверждает сведения о большей устойчивости тетраплоидннх сортов клевора (Вел^ввов ,1961; В1»£е*охя ,1966).

[1а фоне значительной эпифитотии мучнистой ро -с н клевера в 1972 году проведена оценка 47 сортов коллекции ВлР (1-я год лизни), 4С тетраплоидннх номеров из Московского 1 (1-Я год шэни) и 171 номер сортов и гибридов клевера (2-8 год еизки) лаборатории селекции многолетних трав. Вполне иммунных сортов и гибридов не обнаружено. Однако образцы дикорастущего клевера из Забайкалья, Алма-Аты, а тахже Борец местиий (Горький), ВИК 7, Сиворщкип 416, местный позднеспелнЯ (Латвия) поражались сравнительно в меньшей степени балла).

Наблюдения за развитием б актеоиадьной пятнистости листьев клевера проводилось в 1£72 -1973 гг. в контрольном и селекционноч питомниках и в сортоиспытании посева 1371 года. Заболевание хороюо проявилось в фазу стеблевания и получило интенсивное развитие к началу цветения, особенно на листьях нижнего яруса. Наблюдалось значительное усиление болезни с возрастом клевера. Так, степень поражения сорта московский 1 в 1972 год;1 зоставила 17 а в 1973 - 49 сорта ВИК 7 соотв тствбККО~22-57 %. В контрольном и селекц!.-рнном питомниках посева 1971 г. такяе было отмечено усиление нарастания пораиения бактермальной пятнистостью листьев клевера с возрастом, В контрольном питомнике в 1-я год пользования 38 номеров клевера иэ 76 изученных были поражены на 11-25 %, во 2-й год пользования только 15 номеров бнли слабо восприимчивыми - 11-25 %. 8 селекционном питомнике наб-лсдалась такая же неравномерность поражения по ,'одам.

Антракчов клевера внэавал поражение всех надземных органов культурных клеверов к листьев дикорастущих. Значительные эшгфитотии антракноэа наблюдались в 19?3-1974 гг. Сдо 55 %). На этом фоне тетроллоидн в селекционном питомника посева 1071 года оказались более устойчив выи к заболеванию (0,2-11,5 %), чем дишгоиди (2,8-31,2 %), а в сортоиспытании посева 1971 года ..оответственно-З,7-23,9 % и 21,9-52,5 %.

Глава третья "Дифференциация популяции возбудителя ан-тракноза клевера К*Ъ»и»11а оадЦтог» (К1гсЬа, > Кагак. и устойчивость к неку сортов и гибридов клевера1'

СТЕПЕНЬ ПРОЯВЛЕНИЯ АНТРАЙЮЗА КЛЕВЕРА НА ЕСТЕСТВЕННОМ И ИСКУССТВЯННОМ ФОНАХ

Приводятся результаты наблюденал за степенью поражения антракноэом производственных сортов клевера Московский 1 и ВИК .7 на естественной фоне. Показаны реакие колебания в степени поражения антракновом по годам л участкам поля одних и тех же сортов клевера (табл.1).

Таблица 1

Степень поранения соотов клевера антракноэои на естественной £оне развития болезни

Сорта : Пределы колебания (в %) по годах__

_: 1972 : 1973 : 1974_

Московский 1 2,0-13,7 3,8-39,5 17,4-25,3

ВШС 7 1,6-12,1 8,5-51,5 26.6-52,5_

Эти сведения, а также данные других авторов ( Напвап , 1550; МиняеваД952; а. Нала в и ,1267; «ах"в11 ».

ЗиоЛЬ ,1^71) показывают различие в патог енности и виру лент« осту иеолятов возбудителя антракноза клевера.

Следовательно, оценка сортов и селекционного матовала клевера на устойчивость к антракноэу только на естественном фоне заражения не нодет дать полноценной иммунологической характеристики образцов. Это подтверждается также опитом сравни-,ельного исследования устойчивости сортов и гибридов на естественном и искусственном фонах зараяения, прозедоышки нами в 1973 - 1974 rr.fi ¿л.2).

.Таблица 2

Поражение клевера антракноэок на фоне естественного и искусственного еараженияД

Сорта и гибшда ;Естественная: Ис ку с с твенныя ■_ : 1973 : 1974: 1973 ; 1974

64,5

50.5

52,1

68,7

71.6

68.7

60.8 5,6

38.3 40,2 71,0 £7,2 76,2

75.4 18,7

Одни и те ю сорта на естественной и искусственном фонах ведут себя гю-раэному. Для жесткой сменки устойчивости селекционного материала к ентракдоэу клевера необходимо создавать искусственная фон, но при этом инокуяш должен отражать раано-обрааие популяции антракноаа, включая все или оеновнав прева-лиру шие расн и биотипн.

КОГФОЮГИЧКСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ Г.САОЫТОНА

Выделено 30 изоллтов возбудителя аатракно 1 на агар Чапека и картофельно-глвкоэнни агар. Затем из каждой колонии сделано по 50 моно кони да ал ьнюс и секторальных посевов. Все обна-

Соргоис питание посева 1971 года

Тетраллоид № 1 из Московского 1 3,7 11,9 53,9

Тетраплоид 7 2 из Косковского 1 8,2 4,9 45,5

Тетрашгоидная исходная популя-

ция из Московского 1 8,2 10,4 55,6

Тетраплоидная поцуляция из

иностранных сортов 15,5 23,9 63,2

Кос ко вс кий 1 27,5 24,6 72,0

Кноголисточковви нэ 9 38 43,7 45,0 79,5

ВПК 7 51,5 52,5 77,8

КОР- 10,3 7,2 7,5

Сортоиспытание посева 1973 года

Тетраплоид Л.О.из Московского 1 - .. 10,6 _

Тетраплоиднни ВЛК - ■ 14,3 -

Московский 1 - 17,3 -

ВПК 7 - 26,6

0 36 (урожая 1969) - 19.5 -

Р 36 (урояай 1970) - 18,6 -

НСРоб 5,1

ружетше отличающиеся варианта вновь пересевались ионоко ни .пиал ь но или секторально (4-7 поколения) до получения стабильных клонов. Все разнообразие клонов сгруппировано в 6 основных мор^олого-культу ральных форм, В диссертации дани диагнозы и иллюстрации морфолого-культу ральнвдс фор( возбудителя антракно-эа на каргофельно-глпкознои агаре, сусло-агаре, клевера-глю-козном агаре к агаре Чапека. Ниже приводится классификация форм на каргофельно-глюкозном агаре.

Форма 1. Колоши черные, 0,2-1 см в поперечнике, сливающиеся, пленчаговидные с выпуклыми узкими полосами (ребристые). Края ровные. Поверхность гладкая, почти глянцеаиднав, состоящая из сплошного гимениального слоя. Воздушного мицглия нет. Конидии продолговатые, прямые и несколько согнутые с округлыми концами, часто слегка или более к.)и менее согнутые в средней части, 11,2-23,8 (16,6 + 0,7) х 2,8-5,6 (4,3 +

Форма 2. Догоним телесного цвета, 0,2-0,8 см в поперечнике, округлые, около 1 ми высоты, со слабо рееничатыыи краями. Поверхность гладкая состоящая из сплошного гимешальього слоя. Воэдувного мкцелия нет. Конидии удлиненные, сужены на концах, прямые или слегка согнутые, 9,8-25,2 (15,8 + 0,7) х 2,8-5,6 (3,6 + 0,2)ук .

Форма 3. Колонии светло-серые, 1-4 см в поперечнике, мол-¡собаркатистые, с приподнятой средней частью, 2-4 км внсоты. Конидии малочисленные,продолговатые с суженными концами, большей частью бобовидные или крючковидно-согцутые, 8,4-18,4 (12,7 ± 0,6) х 2,2-3,6 (2,9 ± 0,5>> .

Фогма 4. Колонии черные, простирающиеся, мелкобархатистые с лучистым нарастающим краем. Гифы в старых культурах полностью расчлененные на светло И темнобурые геммн: изредка образуются окрылив более крупны^ хламидоспоры. Конидии располагается мутовками по гифам или образуют поеетку на концах короткого конидиеносца, яйцевидные и грушевидные, 7,8-19,6 {10,2 + 0,5) т 2,6-6,0 (4,6 ± 0,3)^ .

-Горма &. Колонии сначала белые,с возрастом свет л о те лесного ньета, 2-3 см в поперечнике, 1-2 мм высоты, уллотненно-воя-х лииэ в с[«днея части и гл ял не видные или почти слизистые но периферия. Края ровные, реско очерченные. Гифы ссбранч ь слизистые тжи. Конидш образуются на концах гиф мицелия одиночно чи собраны розеткой, прямые, ят^ видные, слегка изогнутые.

5,6-19,6 (9,9 + 0,7) х 1,4-4/1 (2,8 + 0,2)^ ,

Фоcwa fi.' Колонии серые, прттоднимашиився в виде ршдого душистого войлока с иироыш с те л снимся краем (не ¡^сничатнэ). Гифы босцветные, тонкостенкве, сросшиеся в тяии. Конидии иие, яйцевидные и грушевидные, 3,4-29,4 (17,5 + 0,S> * 3,3-6,4 (5,3 + 0,15)JK. .

Наиболее благо прилтными питательными средами для виршци-вания всех форм и быстрой наработки достаточного количества иноку л сма оказались каргофвльио-глюкозныи агар и сусло-агар. Кроке того форнн 3 и 5 хорошо растут на клеверо-глюкозном агаре. Агар Чапека - менее благоприятная среда для выращивания всех форм и, особенно, для 4 и 5-И форм,у которых не образуется хонидия на ноя.

Таким образом, популяция Г. е*и11т»га дифференцирована на 6 основных морфологических форм, которые определяют изменчивость гриба в природ«.

янлуцирешнная агшнчтость момолоп-

КУЛЬТУРАЛЬШОС ФОРМ Г.САЕГЫТОВА

К.В.Тимофеев - Ряс он с кия и др.( 1Î773} считает, что нутации у беслолоразмнояающихся видов являются основным биологическим механизмом эволюции.. Ночное прогнозирование обрааоаакия новик вирулентных гас паразита должно начинаться с анализа потенциальных возможностей генотипа. Метод изучения индуцированной изменчивости кикроорганиэмов с помощью УФ-лучеи достаточно разработан (Алихонян и НиндинДй^З; Корю. один,15б4; Самойлова, 196^; Jleвития и Федорова, 1972).

Для научного прогнозирования дальнеаяей микро эволюции опасного возбудителя заболевания клевера необходимо не просто знать, какие расы встречаются в той или ином районе в настоящее время, но И выяснить, какие свойства вирулентности скрыта s их генотипе, какие из форм гргба, функционирующие сейчас в природе, подверяены наибольшей нутационной изменчивости.

Для научения индуцированной изменчивости возбудителя ан-тракноза клев эра было взято четыре наиболее часто встречающие вся формы гриба. Нетодои воздействия на аллеломорфныо линии таких liopi УФ-лучами подучено дальнейшее расщепление колония с образованием стабильных и реверсирующих мутантов. Поскольку облучении проводилось в спектре 366 нн (кварцевоя лампой

Ь 6/58, с фильтром УО - 1),что близко к солнечной ультрафиолетовой радиации, можно предполагать, что в при рол в имеет место аналогичная процесс. .

Проведена сравнительное ко рфолого-культу рольное изучение особенностей получаемых мутантов и и* вирулентности. Кроне того, серией моноспорових и секторальных пересевов бкла проверена их стабиль"ость• В результате исследований обнаружено, что при индуцированном расщеплении пр!родных £чзрм аитракноза наблсдается две принципиальных особенности: 1) образуются колонии похожие на смекнне фора» (реверсия) и 2) колоши с новики признаками. Характер изменчивости фора гриба после обду-ченил УФ-лучами показан в табл.3.

Таблица 3

Изменчивость форм К.олиИтогл после облучения УФ-лучами

Форма : Характер расщепления форм после облучения УФ-лу-гриба : чами (состав вариации)_

Форма 1 Образование популяции, состоящей иа колония типичных для форм 1,2,3,4,5 (почти полная реверсия габитусе вида).

Зорка 2 Образование популяции, состоящей из колонии типичных для форм 1,2,5 и нового мутанта, имевшего светлосерые холонии с бархатистой поверхностью.

3 Образование популяции, состоящей из колония типичных для форм 3,4 и 5.

Форма 5 Образование попу л чции, - состоящей из колония типичных для форм 5 и двух новых цутантов,имеющих темные и серне колонии с бархатистой поверхностью.

Значительность признаков реверсии мутантов по-видимому объясняйся гетеровиготностью организма, хотл поучаемая наш гриб бесполый. Процесс его интеграции в природе изучен слабо, о,.зако имеются данные о некотором значении анастокоэирования мицедиев равных клонов, что приводит к гетерокариоеу и пара-сексуальному процессу кежду гаплоидными ядрами вегетативных клеток (Baneen ,1^42; Hepar ,1565; Po»t««oir& ,lS6ß; фдаков, 1S64).

Изучение реверсировавших мутантов показало, что по отдельным микропризнакам и физиологическим показателям они отли-

чаются чт исходны* форм.

егожгйческая 'л би0хи1тчесхая яимерекциация - шрфолого-культурлльккх фогм к.слл1тока

в отборе рас гриба и их накоплении в популяции играют роль экологические фактора (температура, свет, кислотность и др.) и биохимические (различные источники питания). в наш* исследованиях отмечено, что наиболее благоприятной температуре л для роста всех $орм и кутештов является 21~22с>С. При температуре 30-35°С хорошо развивались только кутактв 3(1), 10(5), 9(3). Мутант 10(5) не развивался при 10-11°С. Поэтому оценку сортов и гибридов клевера на устойчивость к антракноэу нэ следует лров^титъ в условиях повнг"нных или, наоборот, пониженных температур.

Форш и мутанты отличаются но своей чувствительности к кислотности. Все £ормн хорошо развиваются на ерэдо с [Я 5 до рй 7, а при 2 - 3,5 растут только формы я и 6, а такие му-тантн 5(3) и 3(1).

Форш и мутанты отличаются также по потребности Сахаров и источников азота. Грибн взращивались в кидкоя среда, где постоянным компонентом был кинеральньа состаз калека, а источники углеводов заменялись (сахароза, "люкоза, мальтоза, крахмал, лактоза). Показано, что Лорки и мутанты антра.шоэа неодинаково потребляют различные сахара - от 27,4 до 54,5 д. При изучении потребления азота формы гриба выращивались на средах, где постоянными были: 0,1 % иуо4; 0,1 % Як304: 2 % глюкозн, а источники азота разные - пептон, аргинин, гистидин, аланин и лизин (в концентрациях, соответствующие 2 г ас па ретина). Со^шание аминного азота у исследуемых грибов колебалось в еначителышх предала* - от 2,6 до 37,4 мг на 1 г сухого вещества (кицелия),

вирулагаюсть мо ко лого-физиолог ичзс.тах форм к.сапи-тош и устойчивость x аим сортов и гибридов незера

Научение вирулентных свойств 4орм продлено методом искусственно«"« га рачения набора сортов клевера красного в полевых и теплачних условиях. Даяние, приведенные в табл.4, показывают, чт^ {.орин гриба 1 и 2 более вирулентные, ч^ остальные, <Гормы 3 и 5 менее агрессивны почти ко всем сортам,оа исключениям Уладовского 34, Яо ТЛА Нн), Гибридного позднеспелого,

Таблица 4

Вирулентность ко рфолог о-куль ту рал ъ к их форм К. caullrora на сортах клаэора красного

: Ищу но логиче с к ая оеакция сортов (4 -¡полная восприимчивость, 3 - поранение Сорта клевера ;60-70 %. г - 40-50 %, 1 - до 40 %

¡ Формн г ш б а _антракноз а__

: 1:2.'3 :4 :5;6

Ко с ко вс г m 1 4:3х 4:2 1:2 2:2 1:1 :1

Тетраплоилвый BJÍK 2:3 2:2 1:1 2:1 1:1 :2

Гибридная позднеспелый 3:4 4:4 2:2 2:3 3:2 :2

ВЙК 7 4:4 4:3 2:1 1:3 1:1 :1 ■

Уладог^кия 34 4:3 4:4 3:3 4:2 1:2 :4

Пртекульскмй 66 3:1 2:3 2:1 1:1 1:1 :3

Павловский 2:3 4:4 2:3 2:2 1:2 :4

Стендский раннеспелня 4:4 4:3 2:2 3:2 1:1 :3

Лиепсна 3:2 3:3 2:1 2:2 1:1 :3

йыгева 205 3:4 3:1 2:2 2:1 1:1 :2

Суйлинец 2:4 3:4 3:2 3:2 2:2 :2

Гера Пааберг 2:4 3:4 2:1 1:3 2:1 :3

Бора Паябегг 1:2 3:3 2:2 1:3 1:1 :3

Меркур 1:3 3:3 1:1 2:2 1:1 :2

Ресистента 4:4 2:3 1:2 4:2 1:1 ■л

Бара 4:3 4:3 2:2 2:1 2:1 :2

Тепа 3:2 2:2 1:1 2:1 1:1 :3

По ТПА (4н) 2:4 3:4 2:1 2:1 4:1 :2

Таборекии 4:4 4:4 2:2 4:2 3:1 :3

х) Примечание: первая цифра - иммунологическая реакция

сортов в полевых (взрослые растения), а вторая - в тепличных условиях (6-ти недельные растения).

Вирулентные свойства мутантов изучены на растениях сорта Московский 1. Выявлены мутанты с повышенной вирулентностью -4(1), 8(3), 9(3), с пониженной вирулентностью - 1(1), 2(1), 5(2), 6(2), 7(2) и почти не отличавшее я по вирулентности от исходной формы - 1СК5), 11(6).

Таким образом;формы и мутанты гриба антракиоза ноши характеризовать как существенно различные организмы по морило-

го-культу радькнм признакам, скорости роста, экологическим и биохимическим факторам и по вирулентноСти. Отмечено также,что сорта Тетраплоиднна ВНК, Тепа, Неркур, Приэкульекий £6, Лиепс-на, Бора Паяберг били значительно устойчивее к наиболее агрессивным формам 1 и 2, чем другие сорта.

Оценку исходного и селекционного материала на устойчивость к антракнозу проводили на фоне инокулюка, включающего все изучении« форма. Для составления синтетического инокулша колонии выявленных ijopu возбудителя антрахноза размножили на кагяоф.едь-НО-ГЛ1ЖОЭНОМ агаре с pH 5 и температуря для выращивания 20 -21°С. Лно-уляцию растения клевера проводили в ({азу бутонизации. Делянки на ночь закрывали полиэтиленовой пленкой.

Иммунологическая оценка 47 сортов клевера красного и 48 тетраплоидов из сорта Московский 1 в полевых (взрослые растения) и тепличных уелопиях (6-ти нздельнне растения) показали высокую агрессивность синтетического инокулюиа. Ив изученных сортов и гибридов клеьзра красного ни един не оказался полностью иммунным к антракнозу, но часть их била относительно ус гая-чивой. Но интенсивности поражения амтракноа^м («), при использовании жесткой икцунологическор» о цен ich, сорта клевера красного расположились э таком порядке:

Тетраплоиднья В'1К (50,4);t«j>a .Синляндкя (55,1); рогв Pajbjerg .Дания (56,9); Еорец местный,Горький (69,3); зт л 0С6, Пвеция (€2,1); Плановокил млстныл,"осковская область (66,5); St Ввгяр-эв 2,Свеция (67,0); Лосковския 1 (60,8); ADg°Htor Bl-be,iFr (70,2); Нога pajbjere 4н,Дания (71,2); Сиворщкий 416, Ленштрадская область (71,5); Гибридны а позднеепелыа (/1,7); Но,Югославия (72,0); Megw Hohenheim? ,чРГ (74,6); Тотеме кил местныя,Вологодская с.~х опытная станция (74,4); Передовик, Свердловская область (74,9); Steinreb«* ,ФРГ (75,2); Асинов-скии местные,Томская область (76,2); ^естямл позднеспелая, Латвийская KP (76,3); Зт Berg ,Пвеция (76,3); (4н),Гол-

ЛЧН1КЯ (76,7); Не 3109,Г-веция (77,3); Нее тивя, Калинине кал об-ля"ть,Торкокския район (77,3); Новодугинскки кестныя.Смоленс-хр.н ю'ласть (77,7); 1.'^,А-ослшшя (77,7); !':-£4 .¡Кирове кал область , ■; :.); Ве Suclam .рукш.-ня (78,1); пестння,Томская область (iO,1!); Устные? гюаднеспелт;;?,Латвийская ССР,Еальския p&itöH (£1,1); П ав л о ее № П, Ле f imtr раде .:ая область (61,5); Дикорастущий, Алма-Лтшюкия область ( £'2,7); довни,Белорусский Н'"Л l -мледе-

лия (С2,6); Квотная,Томская область,Наяс-гля район <63,2); turo»,[{овал Зеландия (£3,6) ; Стариц кия 730,Гомельская область (Е4,4); ВЖ; 7 (84,6) ; Не 11С2,Свсция (86,4); Чаин<5кия местный, Томская область (86,4); Ликopa ступая,Казахская ССР (66,5); Скриверския раннеспелая, Латвялсшя НИК животноводства (66,8); Sy С^.Пвеция (86,6); Иасловскии мэстння,Калининская область (67,1); Партизан местная, Ленинграде кал область (88,1); Дико-растуция.Еабаякальския раяон (£6,4); На«а ,Ковал Зеландия СБ9.8); "икорастудая,Приморский края,Кировские район (6Э,0); Дикорастущий,Иркутская область (89,6); HCPœ - 5,S.

Кроме того, ч диссертации приводится характеристика 48 tôt раллоидов иа сорта Косковския 1 на фоне искусственного заражение синтетический популяцией возбудителя анТракноэа. Показана относительная устойчивость к болезни тетраплоидов (табл.5).

Таблица 5

Количественное соотношение сортов и гибридов клевера по степени поражения на фоне искусственного заражения антракнозом (1973-1974)

Название ;Beerо: :ноне~: Процент пораженных номеров на до 50 !Й:51-еО 61-70 %:Свиш&

: ров : + : 70 %

Тетраплоидн иэ Московского 1 селекции НКЯСХ ЦРНЗ 46 39,5 41,7 16,6 2,2

Сорта клевера красного, коллекции ВИР 47 2,2 6,4 10,6 60,6

Следовательно, селекция клевера на устойчивость к антрак-нозу на тетраплоидном уровне более перспективна, чем на диплоидном. Повышенную устойчивость к заболеваниям (склеротинии, чорневнм гкилям) у тетраплоидов клевера красного отмечает многие авторы (Bin««fora ,1956; Teatad ,1960; H«1J» ,1951; Нава-аихина, 1973).

В результате наших исследовании можно сказать, что гетра-i плоидн иа сорта Московский 1 И сорта Тетрвплоидныя ВПК, Тепа, Бора Папберг обладает меньшей восприимчивостью к антракноау и могут бить использованы как источники устойчивости при селекции на иммунитет клевера к заболевании.

Глава четвертая, "Взаикоотнозения возбудителя антрамкоза клевера с ассоции г.Пумми никюосганизмами"

ШКРОБИОЛОГИЧЕСККЯ КОКШШС, АССОЦИЛРУИ&ИД НА АНТРАК-ЙОЕЕ ICJISBSPA, И ВЛИЯНИЕ НА НЕГО ФУНГИЦВДВ

При использовании пестиуидов могут нарушаться биологические связи, сложившиеся в при роде,и накапливаться вредные виды (вьг1еу , *11Ъцг ,1964). Нага изучен видовой состав грибов, ассодаирушщх в при род о с*« o»uH»ora , их взаимодействие друг с другом и чувствительность к фунгицидам. С конидиальннх лон антракноза в Московской, Рязанской и Орловской областях выделено и и ^ - н тифи ни ров ано 34 ви,г - грибов. Чаще всего встречались грибы из родов llteraaria, Eotrytle, Fuaarlu», Gllooladlua, MAC-го я porta в, TrlebotbeOlue, Xrlehoderaa, SepedonluB.

Взаимоотношения микроорганизмов друг с другом и с вообу-Л и телом антракноэа клевера исследована при совместном взращивании на сусло-агаре и агаре Чапека в чайках Потри. Наиболее активными антагонистами антракноза оказались: 31го»per«а fie-rldan* West., Trlohoderaft llgDoruo Е»гя., Trlcbodernm Itoeln^li Ottd., Trlobotheoiua roeeua (и) гг., Oöwafy.vjHO, что виды рода Trlohod«r«a подагляют всю сопутствую суп микофлору, кроме аидов Fuearlus , а так'^е разросшихся колоний Gllocledlue.Hyooatlotn, SoV«retlu«, Tricbotbeclua, По выдвину о устойчивость против со-путствуоше:-; <лорн проявляет Triobotheclun roaauw . Uro колонии могут заселяться только видами -Ас г« во Diu» »IteroAtue, С«-

pbaloeporlun aoreeoDlue, 3*ped«ni<iD счгт! »etum, S.eucorlnua .

Значительная конкурентная способность среди слабоактивнше видов набладаатся у представителей родов Alternaria, Aspergillus, Во tri tie, CJadoeportu«, Гчваг1ая, CI iooladtun, Kar»l60lum, KJ-jjetiota, Rbaoodltta . Представители рола Sep «to щия отличаются способности» эндогенно паразитировать в гифах грибов Botrytis cinerea, A»P*rfcllu« olger, Trichotheclua roeeum . Зндогеынш паразитизм также наблвлаетсл у Cjltndrooarpon зш,— bophllum , но он.узкоспециализирован только против видов рода Sepedoalua .Представители родов AereBonlw, Triohothecluin проявляит экэопаразитном, образуя аппрессории на стенках многих сопутствующих видов. Все остальные иэученнне виды не проявляет четких микопаразитических свойств. Кх взаимодействие с сопутстущоа микофлороа основано на сапрофитном антагонизме.

Изучение влияния фунгицидоа на сопутствующую кикофлору показало, что реакция грибов, сопутствующих антоакноау по от-нолению к различным ^нгицкдам и их концентрациям {гюаноаан, хлорокись неди, цинеб, цирам, сера коллоидная), оказалась раз-личноп-от чувствительной до сравнительно устоячирои. Виды rpj-бов из родов AtMsaxla, Qllool&dlue, oospora показали повышенную чувствительность. Лногие виды Fuñarlas различны по от-носе.,/Го к химикатам от очень чувствительных до устойчивых. Среднеевствительнымк оказались представители родов Ceph*loei>o-rlun, ClAdoaporlue, Trlohotb»«lue, Trlchodегва.

От)г,чено, что хлорохись меди слабо полае^яе? возбудителя антракноза, но инактивирует его основных антагонистов. Гранозан и цирам наряду с возбудителем ант рак но за подапляют и его антагонистов, что может способствовать накоплению в ассоциации неактг 'них видов. ЮТД способен подавлять ассоциирующую микоф-лору, но при этом не задергивает рост полезного вида Ulebotbe-oloe Toe*ttB .Циноб вызывает подавление многих видав, но не действует на рост и развитие антагонистов клевера Tri«hoderma llgüoruB И Trtcbotheclun ros*um {табл.6).

Таблица 6

Видн грибов, ассоциирующие на возбудителе антракноза клевера, их антагонистическая активность и реакция на фунгициды

: Степень подавления фунгицидами Виды грибов, обнаженно ;Гра_ . :Хмр>-: . ;Свра

на антракнозе клевера .„„ьц.ТКТД:окись:Цинеб:Цирам:колло-■__.иоаан. ;кади ; ; гиднал

tsb&tlella CAuIl-гога Ката*. +++ +++ - +++ +++ +++

1) Виды, показавоие в эксперименте эначителъння антагонизм Против I. oaallvora.

31говр«гюа f lorldtum West. ++ +*+ - + +++ +

Trlobotbecium rosea« (Ыс) Ir. + - - +++ +

Krleh«d«rna Iconlngli Oud. + +++ ++ + ++ +++

TTlohoderim ligfioma Ears. -n- ++♦ - - ++ +

■ 2) Слабо активные виды.

Aoremonlua al tern« tan ík. +++ +++ ++ +++ i11 .

CephaloeporluB MrewMui Cda ~ +++ ++ +

Cyl ladro carpo a бШЬрШм CÍA+++ +++ + ++ +

ГиваПвв culooTue 5*0с. ++ +++ + ++

1 ■ : 2 ■ ; 3 : 4 ; 5 ; 6 : •7

Риааг1ит шоп1111о1вв ЗЬеТ (1. ++Ч ч+ ++ Ч-Ц- чч-

У.л» о 11 Ногте у.лЗишв ч ч+ч - ++ +ч

с^1.о>«рог±оо1в

Кг»1. ч* и- ч+ч - ■ ччч +++ .

НйаооЛ1ия п1йи1ив 3*со. +- 1-Ч ч-чч чч+ +++ ++

Зс1ого11ип /иП£ОПЛ» Тг. ч- ы- ч - 1-ЧЧ +++ -

3) Зидн, К'з показавшие активность против К. 0Аи11Т4Ха.

++Ч ч+ч ч+ч +++

А- Ьа«1еэ1в 0и4. ++Ч ЧЧ+ чч ччч Ч++ +++

Авр«гв111.»э Щ£бх у. ПвеВ. ччч- - ччч +++

АигеоЪавЫИш ри11и1ш>» Ахи. - ч ч щ. ++ +

+4+ ЧЧ+ — _ +

В.вопоЬоЬогхуоШвв Скв Млвв+>ч ■ж- _ ч+ч ++Ч-

Су11пдтосгироп 0Ыиз18?01ив Иг, чч + чч

СХаЛа врог1ив Ьа11а<1ув&в

+ч _

С.ЬегЪагчя Ыс. ч ч+ч _ чч +++ ччч < ( ^

+ч +ч чч чч Чч-*

Змв. Ч ч+ч _ __ чч

« Сев, * Ч++ ++ чч

Р.в1та1е (Уг.) С«». чч чч ЧЧ+ ^ I I

£11о<й*а1иш т1ге»в Щ11вг,

01навлв « говгвг ччч Ч+Ч +ЧЧ- Ч-ЧЧ

Яогт1вс1л1в &и1Ъоврохиа Заоо. +ЧЧ ч-чч ++ +ч +4+ ччч

Оовр^т» о(ЬорЬ1^ а Нет«. +++ чч чч чч +

5аре<1ои1цй оагу1ее1ив Наг*, ч+ч ччч ч -ы- -м- ч

5.аиеог1пцш Янге. _ — ■м- Ч++

Зр05го1г! сЬив йигецш Рг. +++ ччч - ++ -м-

5.Ьо»р1о1<1д ЗсЬиХв. «1 ёасс. ч-чч ччч - +++

Згвмр^Иия Ъоггуизд* №111. + ♦ч чч - ++ ч

Примечание: - не пол а алеется шзл та ни концентрациями; + подавляется концентрациями 0,£-1 ++ подавляется кондент-р-нушзс 0,2-0.4 %; +++ подавляется кош'штрзцияш 0,Сб

отгор лнтл1та:;стоа возбудителя актракнозл

клевйра с ?2дз видов ильных грибов

Известно, что срети естественник врагов различных возбудителе« болезней рас тений, до иин и ру ст иикофильные гр1бы,шипоКо распространенные в прироле на макр^- и кикромшитед I Рудаков,

Нами заполнены работы по проверке биологической активности 126 коллекционных штаммов различных видов шкофильннх гримов против возбу.ткталя антракноэа клевера. Выявлены и отобраны ■ итамкы с повшенной актилностыэ: lormoiau« butjrl ».Gasse, Dl-d/то«ladlue tenia tue <Вла,) Злоо., Gliocladlas rirld« «atr, t Fuee-iu« oxjaporui» m, pttkll 9am., Phjealoepor« oolleaia«

(Stein) i»wtö, Triebkraft Hgnoiue (Sofle) Bari. .Tilibotbeolu« mseun Ii., ■

вывода

Б результате проведенных исследования иокно сделать следующие выводы:

1) В условиях нечерноземной зона РСФСР на клеверах обнаружен 11 вид грибных и бактериальных заболевания надземных органов: на Srlfollt» prat «о в* L. - 15 видов, trltoliue т«-реве - Trlfollue hjbrtdun L. - 6, mfoUue «edluo Ь.

- 5, Trlfoliua aoiit«№ia I, - 4. Наиболее расп рост ранены глтрак-ноз, мучнистая роса, бурая пятнистость листьев, рнавчина, ас-кохитоз, цэрхоспороэ, бактериальная пятнистость листьев. Впервые зарегистрировано поражение стеблей клевера грибом цюгов-porluB ol*d»*p«rioid*e

2) Проведена оценка устойчивости 46 сортов и 385 гибридов клевера красного к основным болезням на естественном фоне заражения. Устойчивость к антракноэу, бактериальной пятнистости листьев и к корневым гкилям обнаружена у тетраплоидов иэ сорта «осковския 1,а к мучнистой росе у дикорастуких клевзров иэ Забайкалья, Алма-Атинского района, а такие сортов Борец местный (Горькия), ВЯК 7, Сиворицкия 416, местный позднеспелый (Латвия).

3) Выявлена морфолого-дультурельная дифференциация природной популяции возбудителя антракноэа клевера K*bati«n* с«ш11-тог» (Etrohn.) Идентифицировано 6 форм гриба и дана их классификация. Изучена изменчивость морфолого-куиьтуральнта форм после обручения УФ-дучами. Получено 11 мутантов (ревертан-тов). Обнаружено образование колония, похожих на смежные формы (реверсия) и с новыми признаками (мутанты).

4). Популяция возбудителя антракноэа клевера дифференцирована по признаку вирулентности на 19 тест-сортах клевера. Наиболее агрессивными оказались форш гриба 1 и, 2, менее агрессивными - 3 и 5. Ыутентн, полученные в результате облучения УФ-лучами,вирулентны, но вызывают различный тип иммунологической

реакции растения от слабой до сильной.

5) Ирмроднне из о л яти lab«tie11« oiuHrora (JClrobo. ) Kfcrak.

неравноценна по составу но р£о лог о-фи зиол <-.ги чес киг фори. Для оценки селомрюнного материала на устойчивость к ш:трахж>еу необходимо иепольеовать сборнпя инокулюм, включающий все известные вирулентные формы гриба. Иммунологическая оценка 47 сортов клевера красного и 48 те трап леи до и «g сорта Нос ков с кия 1 в половых и тепличных условиях показала высокую агрессивность синтетического инокулюка. Однако сорта Тетраплоидннй ВИК, Топа, Еора Палбе{г, Тетрапломды из сорта Московский 1 кмоли бочыцую устойчивость, ч м другие сорта, что позволяет их рекомендовать как источники устойчивости пр» селекции клевера на имцунитет к антракнозу,

6) Для бас трог о получения синтетического инохулма возбудителя антрахноза клевера (К.вваНт«!» ) лучкики питательинми средами является к арто^льно-глюкозннп, сусло- агари с pH 5,0 и оптимальноя темпе pu туроя для взращивания гриба 20-21°С.

7) Во взаимоотношениях микроорганизмов, ассоциидуоиих с возбудителем ентракноза, обнаружена антагонизм, эндогенный паразитизм, экэопаравитизы. lie M различима видов грибов, идо-»шЦицирооатшх с актракнозш« пятен, актипннми антагонистами возбудителя антракноза клевера оказались 81гоар«см ПогЫава »«et.,Trichodei sa lignent» Her». ,Тг1оЬл4»гв(» Iceologll Oud., Xrlebotbaeiu« roaeu« (lk) Гг..

8) Кс пользуемые для борьбц с антракнозон клевера фунгици-ди по-разному действуют на ассоциирующую микофпору. Реакция

34 сопутствующих видов грибов по отношении к фунгицидах различна: от чувствительной до сравштельно устозчивоЯ. Установлено, что цинеб (С,6-1 %), Т!чТД <1 %), уничтожая возбудителя антракноэа клевера, елчбо действуют на его антагонистов, тем самим могут усиливать Си олеги чески я процесс подавления возбудителя заболевания.

9) Кэ 128 итачмов различных видов мякотильних грибов отобрана ор'анизми; AcreopnluB but/ri W.Ca es, Sld/aoclodlua terna-

tue (Bon) Saoo. ,Fue»Tluii oi/»poru" rar. ptcklL , ffllocl»-

diuB Tlrli » Matr., Ftiy«*t»apei* (stele) winter. Tri-

choâ«i«a 1 lgcorue (Tod«) 11»re., Tricbothcclvim roectia lie., подавлявшие возбудителя антракноэа клевера. Они могут и петь практической значение как ерзд^тво борьбу с антракмоэом при

разработке методов биологической защити.

. ПРЕДЛОШШ ПРОИЗВОДСТВУ

1) В связи с различно;} им-О'пологическои реакцией сортов клевера на форма гриба антракноэа рекомендуется оценку исходного и селекционного материала на устойчивость к ентракнозу проводить на фоне синтетического иноку лома, в [сличающего все известные формы возбудителя. Норфолого-культуральные формы отбирать в 5-?-м поколении методом ноноспоровто и секторального pat jэва на лучших питательных средах: карго£.вльно-глю-аоэном, сусло-агарах с рй 5,0 и оптимальной температурой для выращивания 20-21°С.

2) Б качестве источников устойчивости при селекции клевера 1.j иммунитет к антракноэу рекомендуются сорта: Тетрапло-идння ЕЖ, ¡-¡зркур, Тепа, Бора Наиберг, Лиепсна, Приекульсиии €6, Тетраплоида кз сорта Московский 1, обладающие относительной устойчивостью к наиболее агрессивным формам гриба и к сборному инокулюму.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛВДИ5Е СТАТЬИ:

1) Болезни вегетативных органов клевера. Научные труды ИЯИСХ центральных районов нечерноземной зоны.вшт.29,w. ,1973.

2) Результата изучения вирулентности возбудителя антракноэа клевера. Сб. трудов НИЯСХ цент|)алытх районов нечерноземной зоны, вып.32,К.,1274.

3) Внутривидовая морфолого-физиологическая дифференциация Aeooohjta plsi Lib,A3. plBoaee Jones^abatlella caulivora . Тезисы докладов на У конференции по споровый растениям Средней Азии и Казахстана. Ашхабад,1S74 (в соавторстве),

4) Вирулентные свойства морфологических ¡[яри возбудителя антра;яоза клевера. Научные труда ЕШСХ централь них районов нечерноземной зоны. Материалы конф.молодых ученых. У. ,1975.

5) Иммунологи чесхая оценка сортов и гибридов клевера при естественном и искусственном заражении. Тезисы докладов У1 Всесоюзного совеяания по иммунитету с.-х растений к болезням и вредителям. Одесса. 1S75,

Подписано к печати 4/Ш-77г. Эакая 173 Тираж 100

РУ ШШИСХТ, Ностю, aochoec*. обл.