Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Виды рода Solanum L. секции Petota Dumort. как источники обогащения генофонда культурного картофеля

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Виды рода Solanum L. секции Petota Dumort. как источники обогащения генофонда культурного картофеля"

На правах рукописи

ЗОТЕЕВА Надежда Мубаровна

УДК 635.21:581.573.4

ВИДЫ РОДА SOLANUML СЕКЦИИ РЕТОТА DUMORT. КАК ИСТОЧНИКИ ОБОГАЩЕНИЯ ГЕНОФОНДА КУЛЬТУРНОГО КАРТОФЕЛЯ

06.01.05 селекция и семеноводство 06.01.11 защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2005

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова и в Отделении научно-исследовательского института селекции и акклиматизации растений в Млохове (Польша) с 1982 по 1985 и с 1995 по 2002 гг.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Алексей Георгиевич Зыкин; доктор сельскохозяйственных наук Элеонора Алексеевна Власова; доктор биологических наук Владимир Александрович Колобаев.

Ведущее учреждение: Ленинградский Северо-Западный НИИ сельского хозяйства

Защита диссертации состоится 21 апреля 2005 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д.006.041.02 по присуждению ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова

Автореферат разослан 21 марта 2005 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологическихнаук

М.А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Снижение урожая картофеля в большой мере вызвано поражением растений болезнями и повреждением их фитофагами. Узость генетического пула современных сортов картофеля способствует широкому распространению возбудителей болезней и вредителей, многие из которых обладают высокой адаптивной способностью. В то же время для диких видов картофеля характерно исключительное разнообразие морфологических, анатомических, биохимических и других признаков, обусловленное многообразием эколого-географических условий их произрастания (Букасов СМ., 1971; Corell D., 1962; Hawkes J.G., Hjerting J.P., 1969). Обширный материал, включающий образцы с высокой устойчивостью к фитофторозу в сочетании с другими ценными признаками, способен существенно расширить генофонд культурных сортов и внести в него целый ряд желаемых признаков. Для решения множества проблем селекции необходимо проводить изучение возможно более широкого разнообразия видов и образцов картофеля.

Традиционно дикие виды картофеля используют в селекции на устойчивость к болезням и вредителям. По последним данным, род Solatium L. секции Petota Dumort. включает около 230 видов. Дикие виды картофеля имеют обширный природный ареал. Около 30-ти из них распространены на территории Северной Америки - от штата Небраска (США) до Панамы. Ареал остальных видов находится в Южной Америке и простирается до Юго-Центрального Чили. Сопряженная эволюция растений-хозяев и их паразитов, проходившая веками в районах их происхождения, привела к аккумуляции генов устойчивости к сопутствующим вредным организмам.

В коллекции ГНЦ РФ Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) поддерживаются образцы более чем 150 видов картофеля, с использованием которых можно создавать новые сорта, отвечающие современным требованиям производства. Приоритетным направлением селекции картофеля является выведение сортов, устойчивых к наиболее вредоносной болезни культуры - фитофторозу (возбудитель Phytophthora in-festans (Mont.) de Вагу). Считается, что ежегодные потери урожая от этой болезни в мире составляют около 3 биллионов долларов (Makcay G., 1996). Повышение генетической ва-риабильности патогена за счет миграции в страны Европы рас, относящихся к типу совместимости А 2, привело к снижению устойчивости многих сортов (Deahl K.L. et al., 1991; Fry W.E., Goodwin S.B., 1997).

Решение проблемы устойчивости сортов картофеля к фитофторозу проходило в несколько этапов. Первоначально под воздействием эпифитотий проходил естественный отбор наиболее устойчивых сортов. Затем устойчивость сортов повышали путем скрещивания их между собой. До конца 80-х гг. прошлого столетия исследования были направлены на выделение источников генов расоспецифической устойчивости, найденной у диких видов. Сорта картофеля, обладающие R генами не устойчивы ко всем расам фитофторы, поэтому такая устойчивость быстро утрачивается растениями из-за появления новых виру-

лентных рас патогена. В настоящее время в связи с повсеместно усложнившейся структурой популяций P. infestans для возделывания предпочтительны сорта, обладающие высокой полевой устойчивостью. До недавнего времени в основном осуществляли поиск источников устойчивости к фитофторозу листьев картофеля, в то время как устойчивость клубней имеет не менее важное хозяйственное значение.

Исследования по выявлению и последующему использованию в скрещиваниях фи-тофтороустойчивых форм широко проводятся во всех картофелеводческих странах мира (Яшина И. М, 1989; Bradshaw J. et al., 1999; Hanneman R.E., Ramon M., 1999; Helgeson J.P. et al., 2002). Важным элементом здесь является разработка и усовершенствование методов оценки растительного материала (Stewart H.E., 1994; Dorrance A.E., Inglish DA., 1998; Visker M et al., 2003).

В последние десятилетия перерабатывающая промышленность понесла значительные убытки из-за сильного поражения клубней картофеля серебристой паршой ~ Helminthospo-rium solani Dur. et Mont. (Secor G.A., 1993). Болезнь тем более опасна, что возбудитель проявляет устойчивость к ряду фунгицидов (Hide G. et al., 1988).

В Северо-Западном регионе РФ появился еще один значимый фактор снижения урожая картофеля - зимующий в этой зоне колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) (Фасулати СР., 2002). Постепенно продвигается на север и картофельная моль (Phthori-maea operculella Zeil.) - вредитель, уничтожающий клубни во время их хранения. В связи с распространением новых видов продуктов - упакованных вымытых клубней, чипсов, картофеля «фри», наряду с устойчивостью к серебристой парше, актуальной проблемой становится устойчивость клубней к потемнению сырой мякоти. Помимо этого, при создании новых сортов важно учитывать такое свойство клубней картофеля, как прорастание в период хранения, которое сильно снижает качество столового и семенного картофеля. Наши исследования были направлены на выделение исходного материала для селекции, использование которого приведет к скорейшему решению перечисленных проблем.

Цель исследований — изучить видовое разнообразие коллекции картофеля ВИР по устойчивости к основным болезням и вредителям, выделить образцы с комплексом ценных признаков для эффективного использования в селекции.

Задачи исследований:

• разработать метод лабораторной оценки устойчивости к фитофторозу клубней диких видов картофеля; изучить факторы, влияющие на результаты лабораторных тестов при оценке устойчивости к фитофторозу;

• провести оценку коллекционных образцов диких видов картофеля в полевых условиях и выделить наиболее устойчивые из них;

• изучить влияние генотипов картофеля на патогенные свойства P. infestans;

• дифференцировать дикие виды картофеля по устойчивости к фитофторозу, серебристой парше, вирусам X и Y, колорадскому жуку, картофельной моли;

• выявить образцы, сочетающие устойчивость к комплексу вредных организмов;

• определить способность к клубнеобразованию у диких видов картофеля в условиях северо-запада РФ и изучить важные для селекции признаки клубней.

Научная новизна исследований. В результате полевой оценки образцов коллекции картофеля ВИР в условиях эпифитотий и в лабораторном изучении с использованием высокоагрессивных изолятов P. infestans выявлены новые источники устойчивости листьев и клубней к широкому спектру рас патогена. Впервые проведено сравнение устойчивости образцов диких видов картофеля к штаммам, выделенным из "новых" (1997 - 1999 гг.) и "старых" (1982 - 1985 гг.) популяций P. infestans. Впервые установлено, что пассирование на листьях восприимчивых образцов картофеля приводит к повышению уровня агрессивности изолятов P. infestans, а на листьях устойчивых образцов, наоборот, к ее снижению. Разработан метод оценки устойчивости клубней диких видов картофеля к фитофторозу. С использованием полевых и лабораторных методов выявлены новые источники комплексной устойчивости к фитофторозу, вирусам, колорадскому жуку и серебристой парше, обладающие также и другими селекционно-ценными признаками. Впервые установлена положительная корреляция между устойчивостью к фитофторозу и вирусу X у 5. acaule. Впервые изучена способность к клубнеобразованию у образцов 90 диких видов картофеля в условиях Северо-запада РФ.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований имеют значение для разработки стратегии селекции картофеля с использованием широкого видового разнообразия образцов коллекции ВИР, обладающих устойчивостью к ряду вредных организмов и другими ценными для селекции признаками. Изучены факторы, влияющие на результаты тестов искусственного заражения фитофторой листьев картофеля. Выявлен эффект влияния разных генотипов картофеля на уровень специфической и неспецифической агрессивности субизолятов P. infestans. Выделены образцы картофеля с высокой устойчивостью к наиболее вредоносной болезни — фитофторозу, которые рекомендуются для селекционного использования. Исследован расовый состав популяции фитофторы Ленинградской области. В популяции фитофторы обнаружен широкий набор генов вирулентности и выявлено наличие двух типов совместимости AI и А2, что позволяет достаточно полно характеризовать устойчивость картофеля к патогену в полевых условиях. Показан высокий уровень устойчивости изученных ранее (1982 —1985 гг.) образцов диких видов картофеля к изолятам, выделенным из популяций Р. infestans в 1997 - 1999 гг. Выявлены образцы с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам, которые предлагаются в качестве исходного материала для селекции. При использовании в скрещиваниях образцов S. acaule с высоким уровнем устойчивости к фитофторозу в гибридном материале следует ожидать повышения устойчивости также и к вирусу X. Изучена способность к клубнеобразованию в условиях продолжительного светового дня у 90 видов картофеля. Подбор исходного материала с учетом этого признака позволит сократить срок селекционного процесса. Для массового скрининга коллекционных образцов предлагается новый метод оценки устойчивости клубней диких видов картофеля к фитофторозу. Метод позволяет избегать развития вторичной инфекции, а также раздельно оценивать интенсивность разви-

тия мицелия и площадь пораженной поверхности, что способствует более точным результатам экспериментов.

Положения, выносимые на защиту:

• оптимизирована система тестов, позволяющая более достоверно изучить различные аспекты взаимодействия паразит-хозяин с учетом факторов, влияющих на результаты экспериментов;

• дикие виды рода Solatium L обладают высоким иммунологическим потенциалом; использование в селекции всего видового разнообразия способно решить проблему селекции картофеля, сочетающего устойчивость к фитофторозу и другим вредным организмам;

• многие дикие виды картофеля характеризуются высокой репродуктивной способностью в условиях Северо-Запада РФ и обладают селекционно-ценными признаками.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований доложены или представлены на международных совещаниях по иммунитету растений к болезням и вредителям (г. Рига, 1986; СПетербург, 1995; Минск-Прилуки, 1996, С. Петербург- Пушкин, 2002); "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995); съезде Русского ботанического общества (С.Петербург, 1998); международной конференции, посвященной 100-летию акад. Цицина (Москва, 1998); II съезде ВОГИС (С.Петербург, 2000); III съезде ВОГИС (Москва, 2004); международной конференциях: "Генетические ресурсы культурных растений" (С.Петербург, 2001), международных конференциях:"Роtato Improvement" (Poland, Mlo-chow, 1998), "Potato Production and Potato Breeding for Resistance to Pathogens" Poland, Mlo-chow 1998); "The management ofpotato germplasm and potato seed production system" (Poland, Mlochow, 1999); "Global Conference on Potato" (India, New Delhi, 1999); "Solanaceae" (Ni-jmegen, The Netherlands, 2000); EUCARPIA "Breeding Research for Resistance to Pathogens and for Quality Traits " (Poland, Warsaw, 2000), EUCARPIA "Broad Variation and Precise Characterization - Limitation for the Future" (Poland, Poznan, 2001); "Collaborative Research on Potato Late Blight: Building Strategies and Sinergies" (Poland, Warsaw, 2001); GILB "Late Blight:Managing the Global Treat" (Germany, Hamburg, 2002); EAPR: "Potato today and tomor-row"(Germany, Hamburg, 2002); "Breeding and adaptation of potatoes" (Oulu, Finland, 2003); "Pests, diseases and weeds" (С. Петербург-Пушкин, 2003); "Toward integration of late blight control in European potato production, breeding achievements and pathogen knowledge" (Poland, Warsaw, 2004 г.).

По материалам исследований опубликовано 57 работ в России и за рубежом.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы. Текст изложен на 298 страницах, включая 35 таблиц и 21 рисунок. Список цитируемой литературы содержит 457 наименований, в том числе 345 на иностранных языках.

Условия, материал и методы проведения исследований

Иммунологическое изучение образцов диких видов картофеля проводили в полевых условиях Пушкинского филиала ВИР (Северо-Запад РФ). Климат этого региона характеризуется выпадением большого количества осадков, высокой летней влажностью воздуха, резкими колебаниями ночных и дневных температур, что создает весьма благоприятные условия для развития фитофтороза. За период исследований сильное развитие P. infestans отмечено в 1985, 1995 и 1998 гг. Климатические условия 1997 - 1999 гг. способствовали интенсивному поражению клубней картофеля серебристой паршой.

Ежегодное поддержание коллекции диких видов картофеля в экспериментальном поле Пушкинского филиала ВИР осуществлялось высадкой около 1 тыс. образцов, относящихся более чем к 70-ти видам. Оценку полевой устойчивости к фитофторозу этого материала проводили с учетом фитосанитарных условий. Мониторинг популяций фитофторы Ленинградской области осуществляли совместно с к.б. н. Е.Г. Веденяпиной (Ботанический институт им. Комарова) и к.с.-х. н. М.В. Патрикеевой (Всероссийский НИИ защиты растений - ВИЗР). За период 1985,1995,1996,1998 и 2001 гг. полевую оценку прошли 1323 образца. Оценку поражения клубней серебристой паршой проводили здесь же совместно с д.б.н. Л.П. Евстратовой (Петрозаводский Университет). В условиях Пушкинского филиала ВИР у 800 образцов диких видов изучали прорастание клубней в период хранения. Данные по поддержанию образцов в клубневой репродукции, полученные за период с 1979 по 2001 гг. в отделе клубнеплодов ВИР, использованы для анализа периода непрерывного клубне-образования у 90 видов картофеля.

Лабораторное исследование устойчивости к фитофторозу методом заражения сеянцев (пять образцов 5. kurtzianum и два межвидовых гибрида), отделенных долей листа (113 образцов 42-х видов) и клубней (118 образцов 48-ми видов) проводили в Отделении института селекции и акклиматизации растений (IHAR) в Млохове (Польша), а также сеянцев (25 образцов двух культурных южноамериканских видов) и клубней (образцов диких видов) в Пушкинском филиале ВИР. Для заражения использовали изоляты с широким набором генов вирулентности — от 7 до 10. Для идентификации генов вирулентности фитофторы использовали дифференциаторы Black, включающие 11 генотипов картофеля (Rl — R11). Заражение осуществляли суспензией фитофторы двух концентраций — 50 и 75 спорангиев/мм3. Оценку устойчивости проводили на 5 - 10-е сутки после заражения по 9-балльной шкале, где 9 — отсутствие симптомов поражения (Широкий унифицированный классификатор СЭВ, 1977). Интенсивность развития мицелия на ткани клубня оценивали по оригинальной шкале 0 — 3, где 0 — отсутствие, 3 — наиболее интенсивное развитие мицелия. Устойчивость образцов диких видов картофеля к вирусам исследовали в 1998 — 1999 гг. в лаборатории вирусологии IHAR, руководимой проф. М. Хжановской, в рамках научного сотрудничества по выделению материала, сочетающего устойчивость к фитофторе и вирусам X и Y. Устойчивость 51 образца 15-ти видов к колорадскому жуку в полевых условиях и 53 образцов 25-ти диких видов к потемнению сырой мякоти клубней в лабораторных услови-

ях изучали в IHAR. В лабораторных опытах совместно с сотрудниками ВИЗР - к.б.н. СР. Фасулати и Т.М. Юсуповым изучали устойчивость 22 образцов 15-ти диких видов картофеля к колорадскому жуку и 44 образцов 26-ти видов - к картофельной моли.

Устойчивость образцов диких видов картофеля из коллекции ВИР к болезням

и вредителям

Для выделения исходного материала с высокой устойчивостью к болезням необходимо проведение полевых и лабораторных исследований с использованием жесткого инфекционного фона, позволяющего выделить образцы с высоким уровнем устойчивости. Главным направлением работы было выделение материала, обладающего устойчивостью к наиболее вредоносной болезни — фитофторозу и другим вредным организмам. Традиционно исследования направлены на поиск источников устойчивости к фитофторозу листьев картофеля, в то время как устойчивость клубней имеет не менее важное хозяйственное значение. Иммунологическое изучение большинства диких видов картофеля затруднено из-за мелких размеров клубней. В связи с этим разработан метод, облегчающий проведение скрининга клубней диких видов картофеля по устойчивости к P. infeslans.

Phytophthora infestans: популяция Ленинградской области, зависимость реакции растений от различных факторов, разработка методов оценки устойчивости диких видов картофеля. Приведенные в литературе данные свидетельствуют об изменении структуры популяций фитофторы, обусловленном миграцией новых штаммов, принадлежащих к типу совместимости А2, из Мексики в Европу (Hohl, Iselin, 1984). Благодаря распространению типа совместимости А2, образуются более сложные, адаптивные и агрессивные изоляты Р. infestans, дающие начало новым высокопатогенным популяциям гриба (Fry et al., 1992), под воздействием которых происходит снижение уровня устойчивости части сортов (Inglish et al. 1996).

Устойчивость образцов коллекции диких видов картофеля к фитофторозу оценивали в полевых условиях ГНЦ РФ ВИР им. Н.И. Вавилова, С. Петербург. Для характеристики местной популяции Р. infestans провели мониторинг изолятов в двух районах Ленинградской области. Изоляты анализировали по составу генов вирулентности и типам совместимости (А1иА2).

Изоляты, выделенные из популяций Р. infestans в Гатчинском и Пушкинском районах, содержат от 4 до 10 генов вирулентности, причем наиболее часто встречаются 1., 2., 3., 4., 7., 10. и И (табл. 1). Как единичные, зарегистрированы штаммы Р. infestans с генами вирулентности 5., 6., и 8. Ген вирулентности 9. в наших исследованиях не обнаружен. Среди районов Ленинградской области более высокая частота А2 типа совместимости отмечена среди изолятов, выделенных из растений картофеля в Пушкинском районе, независимо от года проведения исследований.

Сравнивали устойчивость образцов, изученных в Пушкинском филиале ВИР (1982 1983 гг.) и в отделении IHAR в Млохове (1998 2000 гг.). Уровень устойчивости образцов к

Характеристика изолятов Р. infestans, выделенных из образцов диких видов картофеля, по составу генов вирулентности и типам совместимости

(С. Петербург, Пушкин, 1999 г.)

Вид Состав генов Тип

вирулентности совместимости

S. chacoense Bitt. 1.3.4.5.7.8.10.11. AI

S. famatinae Bitt. et Wittm. 1.2.3.4.6.7.8.10. AI

tc и 1.23.4.7.10.11. А2

S. gourlayi Hawk. 1.3.4.5.7.8.10.11. А2

« <i 1.3.4.5.7.8.10.11. AI

et ее 1.3.4.5.7.8.10.11. AI

S. hougasii Corr. 1.3.4.5.7.8.10.11. AI

S. kurtzianum Bitt. et Wittm. 1.3.4.5.7.8.10.11. AI

S. motehualae Hjert. et Tam 1.3.4.7.8.10.11. A2

и и 1.3.4.5.7.8.10.11. A2

ее ее 1.3.45.7.8.10.11. AI

S. tarijense Hawk. 13.4.7.8.10.11. A2

S. vernei Bitt. et Wittm. 1.3.4.7.8.10.11. AI

и и 13.4.7.8.10.11. AI

AI :A2 =9:5 (64.3:35.7%)

изолятам, выделенным из популяций фитофторы в 1982 - 1983 гг. и высокоагрессивным изолятам из коллекции патогенов IHAR, относящимися к "новой" европейской популяции, был довольно близким (табл.2).

Лабораторный скрининг растений картофеля является быстрым и точным методом оценки устойчивости к фитофторозу. С использованием метода заражения отделенных долей листа было проведено два типа исследований: 1. - исследования, направленные на выявление факторов, влияющих на результаты тестов, 2. - скрининг по устойчивости к фитофторозу образцов диких видов картофеля из коллекции ВИР.

Результаты многих исследований показывают тесную корреляцию между данными полевой и лабораторной оценки (Hodgson, 1962; Knutson, 1962; Dorrance, Inglish, 1997). Однако в литературе все чаще обсуждается проблема унификации тестирования (Colon et al., 1995). Данные об устойчивости одного и того же растительного материала, полученные разными исследователями, могут существенно различаться вследствие влияния различных факторов. Известно, что степень устойчивости растений картофеля к фитофторозу определяется: их возрастом (Fry, Apple, 1986; Stewart, 1990), месторасположением листьев (Hodgson, 1961), концентрацией инокулюма (Kroll, Eide, 1981; Stewart, 1990), использованием разных изолятов патогена (Inglish et al., 1996), химическим составом почвы (Thurston, 1971). Отмечено существенное влияние на устойчивость факторов окружающей среды (Umaerus, 1969, Stewart et al., 1996, Vleeshouwers et al., 1999). Эти выводы были сделаны, в основном, исходя из результатов оценки селекционных сортов картофеля. Мы изучали зависимость устойчивости образцов диких видов картофеля от условий выращивания растений

Реакция образцов диких видов картофеля на заражение изолятами, выделенными из "старой" и "новой" популяций P. infestans

(С. Петербург, Пушкин: 1982,1985, Млохов 1998 - 2000)

Вид Номер no каталогу ВИР Число растений (%) с устойчивостью (балл): (1982,1983/1998-2000)

7-9 (R*) 5-6 (MR) 1-4 (S)

S. demissum Iindl. 3355 100 / 100

Я ft 8446 100 /100

S. microcbntum Bitt 9726 60 / 50 20/25 20/25

S. neoantipoviczii Buk.. 8505 80/ 100 20/0

S. pinnatisectwn Dun. 4455 72,4/64 27,6/9 -/27

tt H 15253 66/70 17/- 25/30

It It 4459 67,8/48 18/10 14,2/42

S. ruiz-cebalhsii Card. 7370 ♦*/90 -/10

S. simplicifolium Bitt. 5400 86/89 -/И 14/-

S. stoloniferum Schlechtd. 3554 100 / 70 -/14 -/16

*здесь и далее: R - устойчивый, MR - в средней степени устойчивый, S - неустойчивый

месторасположения листьев на растении, от состава генов вирулентности и уровня агрессивности изолятов P. infestans.

Установлено, что проявление устойчивости у сеянцев одних и тех же образцов диких видов картофеля, выращиваемых одновременно в поле и вегетационной кабине, зависит от места выращивания растений и от их видовой принадлежности. Для опытов использовали по 30 растений, выращенных в поле и по 20 растений - в вегетационной кабине либо в климатической камере. В исследовании находилось 46 образцов 24-х видов. Лабораторный анализ показал, что у 15-ти образцов 5. acaule Bitt. устойчивость листьев, собранных с растений, выращиваемых в климатической камере, достоверно превышала устойчивость листьев, собранных в поле. Более высокую устойчивость при выращивании в поле проявили растения S. microdontum, S. simplicifolium, S. demissum, S. papita Rydb. и S. verrucosum Schlechtd. Напротив, у образцов 5. acaule к-9747, к-9794, к-9795; S. ап-ас-рара Juz. к-9742; S. gibberulosum Juz. et Buk. к-2739; S. multidissectum Hawk, к-4289; S. virgultorum Card, et Hawk. K-3954 более высокой устойчивостью характеризовались растения в вегетационной кабине. Лишь у образца S. tarijense Hawk, к-10712 отмечен равный уровень устойчивости сеянцев, независимо от условий выращивания. Разные условия выращивания могут вызывать различия в физиологическом состоянии растений, принадлежащих к разным видам. Огромное многообразие эколого-географических условий в районах происхождения разных видов картофеля, оказавших влияние на их биохимические и физиологические особенности, может объяснять различия в реакции на заражение фитофторой растений, выращенных в разных условиях.

и

В тесте заражения отделенных долей листа 21 образца 11 диких видов картофеля изучали различия по устойчивости листьев, расположенных на разных ярусах растения. Результаты опыта показали, что устойчивость листьев верхнего яруса в разных пределах превышала устойчивость листьев среднего яруса. В связи с этим, для оценки следует использовать листья, собранные с одного и того же яруса растения (рис.1).

Для изучения реакции растений на изоляты P. infestans, различающиеся по наличию/ отсутствию гена вирулентности 2., заражали листья образцов 5. kurtzianum (к-12488, к-12489 и к-19115), 5. chacoense (к-4236), S. berthaultii Hawk, (к-23047) и гибрида 5. microdon-turn x S. tarijense двумя изолятами P. infestans. Первый изолят R-391, в котором отсутствовала экспрессия гена вирулентности 2., выделен из растений картофеля в Пушкинском филиале ВИР в 1996 году. Изолят М-375, у которого экспрессировался ген вирулентности 2., был взят из коллекции патогенов IHAR-Mlochow. На 6-е сутки после инокулирования листья образцов S. kurtzianum и образца 5. chacoense, зараженные изолятом R-391, поражались меньше, чем листья, зараженные изолятом М-375 (р < 0,05).

Рис.1. Устойчивость к фитофторозу листьев картофеля в зависимости от расположения на разных ярусах растений

*здесь и далее международная аббревиатура наименований видов картофеля (Hawkes, 1990): ber-S. berthaultii, bst-S. brachistotrichum Rydb., bib -S. bulbocastanum Dun., cph -S. cardiophyllum lindl., chc-5. chacoense, cmm -S. commersonii Dun., hjt - 5 . hjertingii Hawk., ktz - S. kurtnanum, opl - 5. oplocense Hawk., pit - 5.polytrichon Rydb., tar - 5. tarijense

Различия по устойчивости между вариантами опыта у образца S. berthaultii и межвидового гибрида S. microdontum x S. tarijense не отмечены (рис. 2). По-видимому, взятые в изучение образцы S. kurtzianum и S. chacoense обладают геном устойчивости, комплементарным гену вирулентности 2. P. infestans.

9/ 8 7 6 5

1* 2 3 4 5 б

образец картофеля

ЕЭ М-375 □ R-391

Рис. 2. Реакция листьев образцов диких видов картофеля на заражение изолятами Р. infestans - R-391 (1.3.4.6.7.10.11.) и М-375 (1.2.3.4.6.7.10.11.)

• 1 - 5. berthaultiiк-23047; 2 - 5. chacoense к-4236; 3 - 5. kurtzianum к-12488; 4 -5. kurtzianumк-12489; 5-5. kurtzianum к-19115; 6-5 .microdontumx5. tarijense.

Применение инокулюма разной концентрации в тестах заражения отделенных долей листа показало, что только относительно слабая его концентрация (40-50 спорангиев в 1 мм3), позволяет выявить внутривидовой полиморфизм у видов 5. chacoense, 5. leptophyes Bitt., 5. marinasenseVargas, 5. oplocense, S. parodiiJuz. et Buk., защищенных слабоэкспресси-рующимися генами устойчивости. При заражении образцов этих видов инокулюмом более высокой концентрации (75 спорангиев в 1 мм3), применяемой в предбридинговых программах для выделения высокоустойчивых растений, не удается наблюдать полиморфизм по устойчивости внутри этих популяций из-за сильного поражения основной массы растений (рис. 3).

Влияние генотипов растений картофеля на патогенные свойства Р. infestans. С целью изучения влияния генотипов картофеля на агрессивность Р. infestans провели два опыта. В первом опыте 11 образцов картофеля заражали изолятами Р. infestans, у которых экспрес-сировались гены вирулентности 1.2.3.4.6.7.8.11. и 1.2.3.4.5.6.7.10.11. Агрессивность суби-золятов исследовали на ломтиках клубней сорта Таграп (генотип r). Поражение ломтиков 11-ю субизолятами фитофторы варьировало от 1 балла (субизолят, выделенный из наименее устойчивого образца 5. dolichostigma Buk.), до 5 баллов (субизоляты, выделенные из наиболее устойчивых образцов - 5. berthaultii, 5.pofytrichon, S. stoloniferum, 5. bulbocasta-num x 5. acaule).

100

SS 80

>s s

77

i 60

7-9

5-6 1-4 7-9

5-6 1-4

□ opl к-16883

устойчивость, балл

Шаг к-17497

□ ehe к-2731

Рис. 3. Распределение по устойчивости сеянцев в пределах образцов диких видов картофеля при заражении инокулюмом P. infestans двух концентраций (50 спорангиев/мм3— слева, 75 спорангиев мм3-справа)

Во втором опыте, проведенном на 21 образце 14-ти диких видов картофеля, субизоля-ты фитофторы выделяли из листьев опытных растений с известным уровнем устойчивости (табл. 3), предварительно зараженных одним и тем же изолятом фитофторы, включавшим гены вирулентности 1,2.3.4.5.6.7.10.11. Поражение оценивали по шкале от 1 до 9, развитие мицелия — по оригинальной шкале 0 — 3. Наименее агрессивными были субизоляты фитофторы, выделенные из растений наиболее устойчивых образцов - 5 . microdontwn к-9726, S. simplicifolium к-5400, 5. tarijense к-10712 и S. papita к-16888.Субизоляты фитофторы, выделенные из листьев неустойчивых образцов S. berthaultii к-7635, S. famatinae к-4304, S. gourlayi к-11973, S. acaule к-9784 и к- 9787, S. angustisectun Hassl. к-2733 и S. wightianum Rydb. к-7426, вызывали более интенсивное развития мицелия и более сильное поражение мякоти клубней сорта Таrраn (рис. 4 а, б).

Пассирование исходных изолятов на листьях разных видов картофеля в ряде случаев вызывало изменение специфической агрессивности в субизолятах, выделенных из листьев разных образцов. Реакция листьев растений-дифференциаторов Black с геном R10, отсутствовавшая при заражении исходным изолятом Р. infestans, проявлялась при заражении су-бизолятом, выделенным из листьев образца 5. pinnatisectum к-4455. В обоих опытах отмечено изменение специфической агрессивности в субизолятах, выделенных из листьев двух разных образцов 5. berthaultii, при заражении листьев растений-дифференциаторов с геном R11., а также в двух субизолятах, выделеных в разные годы из листьев образца S. pinnatisectum к-4455, при заражении листьев растений-дифференциаторов с геном R 5.

Устойчивость листьев образцов диких видов картофеля к фитофторе (искусственное заражение)

Вид (№ на рисунке) №по Устойчи- Вид (№ на рисунке) №по Устойчи-

каталогу ВИР вость (балл) каталогу ВИР вость (балл)

S. acaule (1) 9784 3,6 S. sparsipilum (12) 9787 4

S. angustisectum (2) 2733 1 S. tarijense (13) 7642 3

S. berthaultii (3) 7635 4,9 " " (14) 10712 5,9

S.famatinae (4) 4304 1,5 " " (15) 11976 1,3

S.fendleri Asa Gray (5) 5747 1 р. papila (16) 4213 3,2

S. gourlayi (6) 11973 1 " " (17) 8816 7

S. microdontum (7) 9726 6,4 " " (18) 16888 7,9

S. ruiz-ceballosii (8) 7381 4,1 " " (19) 16889 7,7

S. simplicifolium (9) 5400 8,4 S. pinnatisectum (20) 4330 1,9

" " (10) 5684 6,8 S. wightianum Rydb. (21) 7426 1,1

S. sparsipilum Bitt. (11) 9739 4,9 Coprlrys (22) 2

Таким образом установлено, что пассирование изолятов фитофторы на листьях восприимчивых образцов приводило к повышению уровня их общей агрессивности, а на листьях поражаемых образцов, наоборот, к ее снижению. Пассирование изолятов P. infestans на листьях разных видов картофеля перед заражением листьев растений-дифференциаторов Black, вызывало в ряде случаев изменение уровня специфической агрессивности у выделенных субизолятов.

Новый метод оценки устойчивости к фитофторозу клубней диких видов картофеля. Оценка устойчивости диких видов картофеля с использованием методов, применяемых для изучения устойчивости культурных видов, затруднена из-за мелких размеров клубней. Нами разработан метод заражения декапитированных клубней диких видов картофеля. Перед заражением срезали вершину клубня и на срез наносили каплю инокулюма. Через 10 дней оценивали степень развития мицелия на срезе клубня (по шкале 0 — 3 балла) и площадь поражения мякоти на продольном разрезе клубня (по шкале 1 — 9 баллов). Предлагаемый нами метод позволяет определить интенсивность развития мицелия на срезе клубня и одновременно облегчает оценку площади пораженной поверхности на его разрезе, где мицелий отсутствует. Этот метод позволяет также избегать развития вторичной инфекции, которая часто присутствует при заражении ломтиков клубней и сильно затрудняет выявление симптомов фитофтороза.

15 а

8

| 0 -,---,-,-,-.-,-,-,-'---I-.-,-1-.-.-.-,-.->-

й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

б

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Образцы картофеля

Рис.4. Поражение ломтиков клубней сорта Таrраn (генотип "г") субизолятами Р. infestans, выделенными из листьев разных образцов картофеля (а—интенсивность развития мицелия; б — площадь пораженной поверхности)

Устойчивость диких видов картофеля к фитофторозу в полевом и лабораторном изучении. Полевая оиенка. Надежным способом поиска образцов, обладающих устойчивостью к фитофторозу, является полевая оценка, проводимая в условиях Северо-Запада РФ, где развитие фитофторы часто носит эпифитотийный характер. В популяции фитофторы Ленинградской области нами обнаружен широкий набор генов вирулентности и выявлено наличие двух типов совместимости - AI и А2, что позволяет достаточно полно характери-

зовать устойчивость картофеля к патогену в полевых условиях. Для характеристики видов использовали данные полевой оценки, проведенной в течение пяти полевых сезонов. Ежегодно степень развития инфекции соотносили со средними показателями поражения образцов неустойчивого вида S. kurtzianum. Поражение образцов этого вида составило: в 1985 г. - 2,1 балла (± 0.28); в 1995 г. - 2,1 балла (± 0.32); в 1996 г. -4,3 балла (± 0.30); в 1998 г. -1 балл (± 0.11) и в 2001 г. - 2,3 балла (± 0.24).

Наиболее частая встречаемость устойчивых образцов отмечена у южноамериканских видов S. berthaultii, S. microdontum, S. simplicifolium, S. vernei Bitt. et Wittm^ североамериканских - 5. demissum, S. brachycarpum Corr., 5. bulbocastanum, S. pinnatisectum, S. papita, S. polyadenium Greenm., 5. stoloniferum, S. verrucosum. Следует отметить, что в годы с сильным развитием инфекции у североамериканских видов S. cardiophyllum, S. papita и S poly-trichon наряду с высокоустойчивыми присутствует большая доля сильно поражаемых растений.

Среди видов с повышенной полевой устойчивостью к фитофторозу, представленных в изучении единичными образцами, были следующие: S. avilesii Hawk, et Hjert, S. capsicibac-catum Card., 5. chomatophilum Bitt., S. immite Dun., S. multiinterruptum Bitt, 5. ruiz-ceballosii, S. venturii Hawk, et Hjert. (южноамериканские) и 5. antipoviczii Buk., S. schenckii Bitt., 5. guerreroense Corr, 5. hougasii Corr, S. iopetalum Bitt., S. lesteri Hawk, et Hjert., S. mi-choacanum Rydb, S. oxycarpum Schiede, S. tarnii Hawk, et Hjert., 5. vallis-mexiciJuz (североамериканские) .

Наличие в популяции Р. infestans, распространенной в районе проведения оценки, генов вирулентности 1.23.4.5.6.7.8.10.11. позволяет утверждать, что устойчивость выделенных образцов контролируется генами, отличными от R1 - R8, RIO, R11.

Многие дикие виды картофеля по устойчивости к фитофторозу обладают высоким внутривидовым и внутрипопуляционным полиморфизмом. Степень его выраженности у разных видов зависит от силы инфекционного прессинга. При умеренном развитии инфекции в поле высокий полиморфизм отмечен у образцов 5. okadae Hawk, et Hjert., 5. oplocense, S. spegazzinii Bitt., S. brachistotrichum Rydb., 5. jamesiiTorr., S. stenophyllidium Bitt.

Лабораторная оценка с использованием метода искусственного заражения сеянцев проведена с целью выделения образцов диких и культурных видов картофеля с высокой встречаемостью устойчивых генотипов, а также изучения донорских свойств образцов диких видов картофеля. При заражении сеянцев в популяциях 5. andigenum Juz. et Buk. в сравнении с популяциями S. phureja Juz. et Buk. отмечен более длительный период инкубации Р. infestans и более частая встречаемость устойчивых растений (Зотеева, 1995; Зотеева и др., 2004).

Результаты исследований 1982 - 1985 гг. показали, что среди образцов 5. gigantophyl-lum Bitt., 5. microdontum, S. simplicifolium, S. berthaultii, S. famatinae, S. gourlayiи 5. demis-sum использованных в качестве опылителей в скрещиваниях с неустойчивыми образцами S. andigenum и 5. phureja, лучшими донорскими свойствами обладали образцы 5. demissum -84,5% устойчивых сеянцев Ft и 5. simplicifolium (50 - 67%) (Зотеева, 1987). У гибридов Fp

полученных с участием семи разных образцов S. microdontum, число устойчивых сеянцев было в среднем на 33,4% выше, чем у полностью поражаемых материнских форм 5. phureja. У гибрида Ft, полученного нами в конце 90-х гг. с использованием в качестве материнской формы устойчивого образца S. microdontum (соотношение устойчивых и неустойчивых сеянцев 4:1) и 5. tarijense (1:1) это соотношение составило 3:1. Таким образом, образцы S. microdontum передают устойчивость гибридному потомству при использовании их как в качестве отцовских, так и материнских форм. Высокую устойчивость проявило потомство гибрида, полученного нами с использованием в качестве материнской формы образца 5. neoantipoviczii Buk (устойчивость в двух тестах 80% и 100% устойчивых сеянцев) и неустойчивого образца S. phureja (40% в средней степени устойчивых и 60% неустойчивых растений). Соотношение в популяции сеянцев F1 составило 80% устойчивых растений и 20% - со средней степенью устойчивости.

При изучении устойчивости образцов методом заражения отделенных долей листа инокулировали суспензией фитофторы по три листа 25—30 сеянцев каждого образца в двух повторностях. Для заражения использовали изоляты P. infestans из коллекции патогенов IHAR-Mlochow - МР- 322 (7 генов вирулентности) и МР 324 (9 генов вирулентности). Для характеристики устойчивости образцы распределяли в три группы: с преобладанием устойчивых растений, с приблизительно равной долей устойчивых и неустойчивых растений и с преобладанием неустойчивых растений. В результате оценки выделили образцы с преобладанием доли устойчивых растений: S. antipovichii к-2354; 5. cardiophyllum к-17380; S. berthaultii к-23047; 5. demissum к -2353, к-3342, к-3355, к-3362, к-4445; S. guerreroense к-18407; S. neoantipovichiiк-8505; S. ruiz-ceballosii к-7370; 5.papita к-9145, к-16888, к-16889, к-17455; S. pinnatisectum к-4455, к-15252, к-15253; 5. polytrichon к-5347, к-5682, к-7423; 5. simplicifolium к-5400, к-5684; S. stoloniferum к-2534, к-3533, к-3554, к-4226; 5. vernei к-20330; S. verrucoswn - к-4220 (табл. 4).

В 2000 г. при использовании для заражения инокулюма с концентрацией 75 споранги-ев/мм3, приготовленного на основе высокоагрессивного изолята P. infestans, выделили образцы, не снижавшие уровень устойчивости на исключительно жестком инфекционном фоне. Выявлены образцы, у которых уровень устойчивости оставался высоким: 5. neoantipoviczii к-8505 (100 % устойчивых растений), S. stoloniferum к-2492 (80%) и к-4226 (82 %). Уровень устойчивости двух образцов S. pinnatisectum (к4455 и к-9174) в обоих тестах оставался почти неизменным, а у выделившихся по устойчивости в предыдущих тестах образцов 5. ruiz-cebalbsii к-7370 (90% устойчивых растений) и 5. berthaultii к-23047 (87% устойчивых растений) он был значительно ниже.

Результаты тестов искусственного заражения сеянцев и отделенных долей листа при использовании инокулюма с концентрацией 50 спорангиев/мм3 показали, что приблизительно половина всех испытанных образцов включала не менее 50% устойчивых растений. Таким образом, выделен широкий ряд видов, внутри которых возможен поиск генотипов с устойчивостью листьев к фитофторозу.

Оценка устойчивости образцов диких видов картофеля методом заражения клубней. Поскольку устойчивость листьев у растений картофеля не зависит от устойчивости их клубней, то оба эти признака рассматриваются нами как отдельные.

Таблица 4

Устойчивость к фитофторозу образцов диких видов картофеля при искусственном заражении отделенных долей листа

Вид Изучено образцов Число растений (%) с устойчивостью (балл)

R (7 - 9) MR (5-б) S (1 - 4)

S. acaule 15 0-87 0-20 3-80

S. berthaultii 2 0-87 0-13 0-100

S. chacoense 10 10-70 0-10 30-90

S. demissum 10 80-100 0-20 0

S. microdontum 2 50-72 0-28 0-50

S. neoantipoviczii 1 80 20 -

S. papila 5 54-100 0-40 14-46

S. pinnatisectum 9 40-78 0-50 0-75

S. polytrichon 4 0-100 0-25 0-100

S. ruu-ceballosii 2 0-90 0 10-100

S. simplicifolium 2 58-70 20-22 10-20

S. sparsipilum 3 0-50 0-41 18-100

S. stoloniferum И 30-100 0-27 0-50

S. tarijense 2 0-50 0-25 25-100

S. verrucosum 3 36-70 0-42 22-57

Клубни заражали с использованием оригинального метода и метода заражения ломтиков. Высокой устойчивостью характеризовались все исследованные образцы мексиканского вида Л pinnatisectum (табл. 5), а также пять образцов S. cardiophyllum, у которых средний балл устойчивости колебался от 8,1 (к-22683) до 6,6 балла (к-19986). На зараженной поверхности клубней этих образцов мицелий почти не развивался. Устойчивость клубней образцов cardiophyllum к-16828, berthaultii к-23047 и 5. ruiz-ceballosii к-7370 была очень высокой: на зараженной поверхности клубней мицелий не отмечен, а на продольном разрезе наблюдали некротизацию ткани в месте инокулирования. В пределах этих образцов выделили клоны, характеризующиеся одновременно устойчивостью листьев и клубней.

В результате исследований из коллекции ВИР выделили ряд образцов диких видов картофеля, характеризующихся высокой устойчивостью к фитофторозу листьев и клубней, а также отдельные клоны, сочетающие устойчивость обеих частей растений.

Таблица 5

Устойчивость к Р. infestans клубней образцов диких видов картофеля

(искусственное заражение)

Изучено Средний балл Изучено Средний балл

Вид клубней/ устойчивости Ввд клубней/ устойчивости

образцов (min-max) образцов (min-max)

S. acaule 5/90 3-6,7 S. spegazzinii 6/72 2,1 - 1,2

S.albicans Ochoa 1/10 6 S.piuranum Bitt. 1/10 3

S. ambosinum Ochoa 1/16 5 S. tarijense 3/42 2-4,9

S. angustisectum 1/20 3,6 S. stenophyllidium 3/21 1,6 - 2,4

S. antipovichii 1/20 5,8 S.nayaritense Rydb. 1/10 1,2

S. berthaultii 2/40 4,6-6,9 S. bulbocastanum 2/12 4,3-7

S. brevicaule 1/15 5,5 S.pamiricum Perl. 2/16 1-2,2

S. cardiophyllum 12/120 2,5-7,6 S. commersonii 3/28 14-3,2

S. chacoense 10/150 4-5,7 S. parodii Juz. et Buk. 1/20 6,3

S. demissum 4/48 4,2-6,8 S. parvicorollatum 1/12 3,7

S. dolichostigma 1/20 3,3 S. pinnatisectum 7/140 6,5-7,9

S. famatinae 1/20 7,2 S. pofytrichon 7/140 4,7 -6,5

S. fendleri 4/36 5-7,9 S. ruiz-ceballosii 2/24 6,6-7,1

S. garsiae 1/15 4,5 S. simplicifolium 2/30 4,7-5,4

S. gibberulosum 2/30 3-5,1 S. sparsipilum 3/30 3,6-6,5

S. hougasii 1/12 5,8 S. stoloniferum 7/84 3,4-6,4

S. kurtzianum 5/72 3,4-6,8 S.subtilius Bitt. 1/20 6,1

S.latisectum Hassl. 1/12 3,6 S. sucrense Hawk. 1/12 5,6

S. leptophyes 1/12 3,7 5. vemei 2/14 6,5

S. microdontum 1/12 3,8 S. verrucosum 2/14 3,7-4,1

S.neoantipovchii 1/20 6,9 S. virgultorum 1/12 3,7

S. papila 4/76 5,8-6,8

Образцы диких видов картофеля с комплексной устойчивостью к фитофторозу и вирусам X (PVX) и Y (PVY). В результате изучения 73 образцов диких видов картофеля выделили отдельные популяции, у которых устойчивость к фитофторозу сочеталась с полной либо частичной устойчивостью к вирусам X (PVX) и Y (PVY). Образцы S. acaule к-9786, к-10678, к-18021, к-18522 и 5. berthaultii к-23047 сочетали высокий уровень устойчивости к фитофторозу и к PVX. Сеянцы образца 5. sparsipilum к-9808 относительно устойчивы к фитофторозу и высоко устойчивы к PVX. Высокая устойчивость к трем штаммам PVY (PVY ° LW, PVY N WI и PVY NTN) и фитофторозу обнаружена в пяти из 11 изученных популяций 5. stoloniferum (табл. 5). Доля высокоустойчивых растений (балл 7—9) в тестах с использованием двух концентраций инокулюма фитофторы (50 и 75 спорангиев/мм3) составила, соответственно, 100% и 90% (к-3533); 96% и 82% (к-4226) и 75% и 80% (к-3326). Сеянцы S. neoantipovichii (к-8505) сочетали высокий уровень устойчивости к фитофорозу при использовании обеих концентраций инокулюма. P. infestans с высокой устойчивостью к трем штаммам PVY. Устойчивостью к PVY обладали также сеянцы S .chacoense, которые, однако, характеризуются слабой устойчивостью к фитофторе. Из десяти изученных образцов S. chacoense — к-4236 проявил устойчивость ко всем трем штаммам PVY. Устойчивость к вирусам у части растений S. demissum всегда сочеталась с высокой устойчиво-

стью к фитофторозу. Среди десяти испытанных образцов S. demissum три (к-3345, к-3362 и к-3540) устойчивы к двум штаммам PVY - PVY" WI и PVY LW. В популяциях 5. demissum к-3342, к-3540 и к-8446 часть сеянцев проявила устойчивость к PVX. Растения филогенетически близкого 5. demissum вида S. guerreroense так же частично устойчивы к вирусу X и обладают высокой устойчивостью к штаммам PVY N WI и PVY0 LW вируса Y. Из трех образцов S. pinnatisectum, два (к-4455 и к-19157) проявили устойчивость ко всем трем штаммам PVY. Два образца S. pofytrichon были устойчивы к фитофторозу в тестах заражения отделенных долей листа, один из них (к-5682) характеризовался устойчивостью ко всем трем штаммам вируса Y; другой - к-5347 устойчив к двум штаммам (PVYN WI и PVY0 LW). Относительно устойчив к этим двум штаммам вируса Y и фитофторозу образец S. verrucosum к-4220. Вид 5. acaule известен своей устойчивостью к PVX (Ross H., Baerecke M.L., 1950), которая контролируется геном Rxacl (Ross H., 1954). В процессе поиска источников групповой устойчивости к фитофторозу и вирусам установлена прямая положительная корреляция между устойчивостью к фитофторозу и вирусу X у 5. acaule.

Поражаемость клубней диких видов картофеля серебристой паршой. В результате трехлетнего изучения поражаемости более чем 300 образцов диких видов картофеля серебристой паршой, включая сезон с сильным развитием инфекции, выявлено, что без симптомов болезни оставались клубни только единичных образцов, принадлежащих к видам 5. cardiophyllum, S. chancayense, S. jamesii, S. pimnnatisectum, S. stenophyllidium и S. tarijense. На протяжении всего периода изучения образцы с оценкой поражения клубней до 1 балла встречались у 17-ти южноамериканских и 9-ти североамериканских видов. Наиболее частая их встречаемость отмечена у североамериканских видов 5. brachistotrichum, S. cardiophyllum, S. jamesii, S. papita, S. stoloniferum и южноамериканских - 5. famatinae, S. chacoense, S. megistacrolobum, S. spegazzinii, S. sucrense, S. tarijense и S. vernei (табл. 6).

Оценка образцов диких видов картофеля по устойчивости к вредителям. Для выделения исходного материала, обладающего устойчивостью к колорадскому жуку, в 1998 и 1999 гг. проводили полевое обследование необрабатываемых инсектицидами коллекционных посадкок при сильном распространении фитофага. Первоначально наблюдали сильное заселение растений на делянках S. acaule личинками 1 — 2 возраста. Второе обследование показало сокращение количества личинок на растениях 5. acaule и резкое увеличение заселенности растений S. stoloniferum, S. papita и S. verrucosum. Слабо заселялись вредителем в течение всего срока полевых наблюдений растения видов 5. guerreroense, S. polyadenium, S. chacoense, S. demissum, S. pinnatisectum и S. michoacanum. Наибольшее количество личинок наблюдали на растениях мексиканских видов S, verrucosum uS. stoloniferum.

В лабораторном изучении листья опытных образцов заселяли яйцами жука и наблюдали выживаемость отродившихся личинок на разных видах картофеля. Полностью непригодными для питания личинок оказались листья образцов 5. demissum к-23304 и к-23306, S. pinnatisectum к-23572, S. microdontum к-23055 и S. immite к-23389. Выделены также образ-

Таблица 5

Устойчивость дикорастущих видов картофеля к Р. infestans и вирусам X (PVY) и Y (PVX)

(искусственное заражение)

Вид Изучено образцов Число устойчивых (R), среднеустойчивых (MR) и неустойчивых (S) образцов

P.infestans PVX PVY" LM PVY"m PVYnin

S. acaule 16 4R; 5MR; 7S 6R; 3 MR; 7S 16S 16S 16S

S. berthaultii 2 1R; 1S 1R; 1 нт IS; 1 нт IS; 1 нт IS; IHT

S. chacoense 10 1MR; 9S 10S 6R; 2MR; 2S 5R; 4MR; IS 1R; 5MR; 2S;2nt

S. demissum 10 10R 10S 3R; 3MR; 4S 3R;2MR;5S 1MR; 9S

S. dolichostigma 2 2S 2S 2R 2R 2R

S. fendleri 2 2S IS; 1 нт IS; 1 нт IS; 1 нт HT

S. gibberulosum 2 1MR; 1S IS; 1 нт IS; 1 нт 1MR; 1 нт 1MR; 1 кг

S. guerreroense 1 1R 1R 1R 1R IS

S. kurtzianum 4 4S 4S 4S 4S 4S

S. leptophyes 1 1S IS 1MR 1MR 1MR

S. michoacanum 1 1MR IS 1R 1R 1R

S. neoantipovichii 1 1R HT 1R 1R 1R

S. papita 6 3R; 2MR; 1S 2S; 4 нт 2S; 4 нт 2S; 4 нт 2S;4ht

S. parodii 2 2S 2S 2MR 2MR 2MR

S. pinnatisectum 8 2R; 3MR; 3S 6S; 2 нт 4R; 2S; 2 нт 4R; 2S;2HT 3R; 2MR;1S;2ht

S. polytrichon 3 2R; 1S 2S; 1 нт 2R; 1 нт 2R; 1 нт 1R; IS; 1 нт

S. ruiz-ceballosii 2 1R; 1S IS; 1 нт 1MR; 1 нт IS; 1 нт 2 нт

S. sparsipiium 2 1MR; 1S 1R; 1 нт IS; 1 нт IS; 1 нт IS; Iht

S. spegazzinii 2 2S 2S 2S 2S 2S

S. stoloniferum 11 9R; 1MR; 1S 8S; 3 нт 9R; 2S 9R;2S 9R;2S

S. verrucosum 2 1R; 1MR IS 1MR; 1 нт 1MR; 1 нт 1S;1 нт

•не тестированы

цы, на которых отмечена слабая выживаемость личинок: S. acaule к-21211, S. avilesii к-20158, S. bulbocastanum к-23178,5. chacoense к-19992 и 5. pinnatisectum к-19157. Относительно высокой была выживаемость личинок, отродившихся на листьях образцов S. doddsii к-20708 (48,6% выживших личинок), S.famatinae к-9748 (52,1%), 5. vernei к-23855 (48,3%).

Таблица 6.

Дикие виды картофеля со слабым поражением клубней серебристой паршой

Пушкин: 1998,1999,2001

Изучено Число образцов с симптомами

Вид образцов поражения:

0 баллов 1 до 0,5 балла до 1 балла

S. acaule 2 1

S. arnesii 1 1

S. brachistotrichum 4 1 2

S. canasense 2 1

S. cardiophyllum 25 2 4 8

S. chacoense 42 4 6

S. chancayense 2 1

S. commersonii б 2

S. famatinae 3 1 2

S. fendleri 12 4

S. gibberulosum 1 1

S. gourlayi 3 1

S. hjertingii 6 1

S. incamayoense 2 1

S. infundibuliforme 4 1

S. jamesii 19 1 2 8

S. kurtzianum 33 3

S. leptostigma 1 1

S. macolae 1 1

S. megistacrolobum б 1 3

S. papita 10 1 2

S. pinnatisectum 24 1 3

S. piuranum 2 1

S. polytrichon 19 1

S. spegazzinii 29 1 7

S. stenopkyllidium 3 1 1

S. stoloniferum 5 2

S. sucrense 8 2 4

S. tarijense 26 1 5 9

S. toralapanum 1 1

S. venturii 2 1

S. vernei 4 1 1

Большая роль в устойчивости картофеля к колорадскому жуку отводится гликоалка-лоидам. По данным биохимического анализа, проведенного совместно с к.б.н. Л.С. Иващен-ко (ВИЗР), высокое содержание а-томатина обнаружено в листьях растений 5. demissum

(43,6 - 48,2% %), 5.polyadenium (33%), 5.pinnatisectum (48,2 - 50,4% ), S. chacoense (18,9 -44,9 %), проявивших в наших исследованиях устойчивость к колорадскому жуку.

Среди видов, устойчивых к вредителю, содержание а-томатина сильно различалось у образцов 5. chacoense и почти не различалось у образцов 5. demissum. У менее устойчивых видов этот показатель составлял 1,3% - у образца S. tarijense к-19207 и 2,9% - у образца S. jendieri к-16846. Более высокое содержание а-томатина, чем у устойчивого к вредителю вида 5. chacoense, обнаружено в образцах вида 5. verrucosum (65,7%, 58,2% и 44,3%), листья которого личинки вредителя активно заселяли в полевом, и повреждали в лабораторном изучении. Содержание а-томатина в пределах 19,0 % выявлено у образца 5. immite, проявившего устойчивость к вредителю в опытах 1995 и 2001 гг. В то же время, у образца 5. maglia к-2883, на листьях которого наблюдали 54% выживших личинок, содержание а-томатина составляло 23,2%. Таким образом, в проведенном нами исследовании связь между содержанием а-томатина и устойчивостью к колораскому жуку не выявлена.

Исходя из полученных данных, у видов 5. acaule, S. avilesii, S. bulbocastanum, S. demissum, S. guerreroense, S. immite, S. michoacanum, S. microdontum, S. pinnatisectum и S. polyadenium встречаются образцы, сочетающие устойчивость к колорадскому жуку с устойчивостью к фитофторозу. Все находившиеся в изучении образцы 5. demissum, охарактеризованы нами как сочетающие высокую устойчивость к обоим вредным организмам (Зотеева, 2000).

Устойчивость к картофельной моли оценивали при искусственном заселении клубней образцов диких видов картофеля личинками фитофага. Антибиоз к вредителю выявлен у образцов S. commersonii, S. pinnatisectum и 5. sambucinum Rydb. He повреждаемые вредителем образцы найдены среди следующих видов: 5. cardiophyllum, S. commersonii, S. hjertingii, S. hougasii, S. incamayoense Okada et Clausen, 5. jamesii, S. kurtzianum, S. michoacanum, S. sambucinum, S. spegazzinii, S. stenophyllidium, S. trifidum Con. Слабо повреждались вредителем клубни образцов S. brachistotrichum, S. bulbocastanum, S. commersonii, S. famatinae, S. hjertingii, S. jamesii, S. matechualae Hjert. et Tam., S. papita, S. polytrichon, S. stenophyllidium и отдельные образцы S. stoloniferum.

Выявилен высокий полиморфизм образцов 5. kurtzianum и S. cardiophyllum по устойчивости к картофельной моли. На клубнях разных образцов этих видов отмечали как полную гибель гусениц, так и 100%-ную их выживаемость с последующим развитием до имаго.

Другие селекционно-ценные признаки диких видов картофеля

Клубни товарного картофеля должны отвечать стандарту, включающему целый ряд признаков, в том числе — массу и форму клубней, а также отсутствие внешних и внутренних дефектов. Появление проростков у клубней - внешний дефект, негативно влияющий на качество как столового картофеля, так и предназначенного для переработки. Проросшие клубни хуже хранятся и негативно влияют на качество семенного картофеля. Потемнение сырой мякоти клубней является одним из технологических свойств, отражающих их потребительские качества. Это свойство имеет важное значение для промышленности при переработке

клубней на свежие и замороженные полуфабрикаты картофеля. Для торможения потемнения мякоти клубней при приготовлении картофеля "фри" применяют специальные химикаты, что снижает экологическую чистоту продукта.

На современном этапе селекции уже недостаточно иметь донорский материал, обладающий одним, даже сильно выраженным ценным признаком, при отсутствии целого ряда других важных для культуры свойств. При интрогрессии в генотипы культурных сортов генов устойчивости к болезням и вредителям от видов, слабо, или совсем не формирующих клубней, а также характеризующихся их мелким размером, наряду с желаемыми, передаются и эти негативные признаки. В процессе "доработки" селекционного материала может происходить не только ослабление искомого признака, но даже его потеря. Представляется, что использование источников устойчивости к болезням и вредителям из числа диких видов картофеля, обладающих способностью к длительному клубнеобразованию, формированию клубней относительно крупного размера, характеризующихся не темнеющей мякотью и длительным периодом покоя, позволит значительно сократить срок селекционного процесса за счет сокращения числа беккроссов с культурными сортами.

Многие виды при поддержании образцов в горшечной культуре в условиях Северо-Запада РФ успевают сформировать репродукцию зрелых клубней уже к концу августа. Мы исследовали процесс формирования клубней у образцов, поддерживаемых клонами 30 июля. Установлено, что к этому сроку растения образцов Л екаеоете, 5. кыг(&апит, Б. maglia 8сЫесЫд., Б. раттеит, Б. brachistotrichum, Б. оаМюрНуПит, Б. ро1уМскоп, Б. stenophyllidium, а также значительная часть растений Б. 8ре§а%апи, Б. tarijense, Б. соттепопи, Б. ¡атгзи и Б. ртпай8ееШт уже имели сформированные клубни. В годы с высокой температурой воздуха в августе и начале сентября (1996, 2001,2002) активное формирование клубней в полевых условиях Пушкина отмечено у образцов 5. ро1уМеЫп, Б. еardiophyllum, Б. сотте^опп, Б. рт-паШвеШт, Б. hjertingii, Б. ]ате8п, Б. stenophyШdium и у отдельных образцов 8. ауНеж, Б. ки11^}апит, Б. еhaеoense, Б. орЪсете, Б. рариа, Б. bulboеastanum.

Как правило, клубни диких видов картофеля имеют правильную форму (2о1еуеуа, 2001). Клубни 67 изученных образцов 29 диких видов картофеля в большинстве случаев были мелкими. Довольно крупными размерами и правильной формой характеризовались клубни, собранные в отдельные годы на опытном поле Пушкинского филиала ВИР, у образцов 5. еardiophyllum уаг. ehrenbergii, Б. trifidum, Б. орЪсете, Б. bulboеastanum и $. ро^М&оп. Относительно высокая масса клубней отмечена у образцов близкородственных видов Б. nayarit-ете и 5. brachistotrichum, выращенных в теплице. Крупные клубни наблюдали у растений 5. 8ре§а£ц.пи, Б. simplicifolium и 5. Брр. ballsiiпри выращивании их в условиях централь-

ной Польши.

Некоторые дикие виды картофеля (5. Ласоете, 3. jamesii, Б. kurtzianum, Б. ртпаШесШт) обладают таким признаком продуктивности, как многоклубневость.

Способность к клубнеобразованию в условиях Северо-Запада РФ (60° северной широты, 30° восточной долготы) анализировали у образцов, поддерживаемых в виде клонов с

1979 по 2001 гг. По литературным данным у ряда видов картофеля зависит от фотопериодической реакции растений (Букасов, 1933; Driver, Hawkes, 1943; Дорошенко, Карпеченко, Нестерова, 1929; Синельникова, 1971). Результаты анализа многолетних данных по клубнеоб-разованию у образцов 90 видов картофеля в условиях продолжительного светового дня показывают, что наиболее эффективно этот процесс протекает у южноамериканских видов: S. microdontum, S. oplocense, S. pamiricum, S. maglia, S. molinae Juz., 5. spegazzinii, S. commersonii, S. kurtzianum, S. chacoense, S. tarijense и североамериканских - 5. jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. cardiophyllum, S. sambucinum. В естественном ареале виды с наиболее продолжительным периодом непрерывного клубнеобразования частично (5. chacoense и 5. commersonii) или целиком (S. kurtzianum и S. spegazzinii) произрастают в предгорных районах и на территории Ла-Платской низменности Аргентины, а также в прибрежных районах Чили (S. maglia, S. mohnae).

Виды 5. maglia, S. molinae, S. commersonii, у которых процесс непрерывного клубнеобразования продолжался в течение всего срока наблюдения, произрастают на высоте уровня моря или на крайне небольших высотах: до 400 м н.у.м. (S. maglia, S. molinae 0-700 м.н.у.м.; 5. commersonii 0 - 400 м.н.у.м). У видов, с разной зональной высотностью (S. chacoense 0 - 2350 м.н.у.м.; S. pinnatisectum - 1400 - 2900 м н.у.м.) длительным периодом клубневой репродукции характеризовалась только часть образцов. У обоих видов вариабельность продолжительности периодов клубнеобразования у разных образцов была высокой.

Наиболее слабой способностью к репродукции клубней в горшечной культуре в условиях Северо-Запада РФ характеризуются виды серий Circaeifolia Hawk, и Conicibaccata Bitt. Относительно короткий срок поддержания в клубневой репродукции отмечен у североамериканских видов, принадлежащих к серии Demissa Buk. и у образцов близкородственных 5. demissum видов S. acaule и S. albicans из серии Acaulia Juz. (5 - 6 лет эффективного клубне-образования). Близкие показатели длительности периода непрерывного клубнеобразования имеют виды S. papita, S. polytrichon и S. stobniferum из серии Longipedicellata Buk. - от 12 до 14 лет.

В результате проведенного анализа у ряда видов отмечена связь длительности периода непрерывного клубнеобразования с их происхождением. По нашему мнению, этот признак может быть использован как косвенный при анализе родства диких видов картофеля.

Прорастание клубней в период хранения. Оценку проводили с 2000 г. по 2002 г. после двухнедельного рекондиционирования в помещении с температурой воздуха около 23°С. В 2002 г. рекондиционирование клубней проводили в течение трех недель в теплицах при более высокой дневной температуре воздуха. Экстремальные условия, созданные для прорастания клубней в 2002 г., позволили выделить виды с долгим периодом покоя. В 2002 г., как и в предыдущие годы изучения, слабым прорастанием клубней характеризовались южноамериканские виды S. commersonii, S. gandarillasii Card., 5. gourlayi, S. incamayoense, S.

kurtzianum, S. mochicense Ochoa, 5. pamiricum, S. spegazzinii. Среди североамериканских видов слабое прорастание клубней отмечено у 5. hjertingii и S. matehualae, а также у части образцов 5. pinnatisectum, S. cardiophyllum, S. stenophyllidiwn и S. tarnii.

Устойчивость к потемнению сырой мякоти клубня. Все находившиеся в изучении образцы S. cardiophyllum, S. polytrichon, S. spegazzinii и 5. stoloniferum не изменяли окраску сырой мякоти клубней при 4-х и 6-ти часовой экспозиции на дневном свету. Наиболее интенсивное потемнение мякоти клубней наблюдали у образцов 5. pinnatisectum.

Видовое разнообразие картофеля из коллекции ВИР, сочетающего устойчивость к болезням и вредителям с другими ценными признаками, для решения проблем селекции

Первым шагом на пути создания новых сортов является изучение исходного материала. Образцы, собранные в природе, в процессе поддержания в коллекции не подвергаются искусственному отбору, и поэтому в большой мере сохраняют свой генетический потенциал. Для создания исходного материала необходимо изучение возможно более широкого ряда признаков у возможно более широкого разнообразия исходных форм.

Комплексное изучение образцов диких видов картофеля из коллекции ВИР выявило их высокий полиморфизм по устойчивости к вредным организмам и другим селекционно ценным признакам. Результаты лабораторного скрининга по устойчивости к наиболее вредоносной болезни культуры — фитофторозу показали, что в популяциях приблизительно половины исследованных образцов отмечено 50 и более процентов устойчивых растений. Виды, среди которых найдены образцы с устойчивостью листьев и с устойчивостью клубней, относятся в большей степени к североамериканским сериям, среди них: 5. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. demissum, S. antipoviczii, S. neoantipoviczii, S. pinnatisectum, S. polytrichon, S. stoloniferum. Встречаемость образцов с устойчивостью листьев и клубней отмечена у южноамериканских видов S. acaule, S. berthaultii и 5. ruiz-ceballosii. Среди множества выращиваемых в поле образцов южноамериканского вида 5. spegazzinii устойчивость листьев отмечена только у единичных. В лабораторном изучении с большей частотой у этого вида встречались образцы с устойчивостью клубней. При изучении коллекционных образцов по устойчивости к вредным организмам и наличию у них других селекционно-ценных свойств выявлены многочисленные источники с комплексом ценных признаков.

Изученные виды имеют гексаплоидный, тетраплоидный и диплоидный набор хромосом. Исключительно высокая устойчивость к фитофторозу установлена у образцов гексапло-идного мексиканского вида S. demissum. Образцы этого вида обладают высокими донорскими свойствами, выявленными как в наших экспериментах, так и в процессе многолетнего возделывания полученных на их основе отечественных сортов (Зотеева, 1987; Zoteyeva, 1999). Среди видов, обладающих одинаковым с S. tuberosum тетраплюидным набором хромосом, интерес для селекции могут представить виды из серии Longipedicellata. Образцы 5.

polytrichon и 5. stoloniferum сочетают высокий уровень устойчивости листьев к фитофторозу и вирусу Y. Образцы S. polytrichon характеризуются способностью формировать относительно крупные клубни правильной формы, как в горшечной культуре, так и в полевых условиях Северо-Запада РФ. Образцы этого вида устойчивы к потемнению сырой мякоти клубня. В популяциях образцов S. papita найдены растения с устойчивостью к фитофторозу как листьев, так и клубней. Клубни некоторых образцов 5. papita проявляют устойчивость к картофельной моли. В отличие от S. stoloniferum, растения многих образцов S. papita формируют клубни в условиях экспериментального поля ВИР. Устойчивостью к фитофторозу листьев и клубней характеризовалась часть изученных в лабораторных тестах образцов тетраплоидно-го S. acaule.

Диплоидные виды, составляют большинство среди всех диких видов картофеля. Исключительно высокая устойчивость клубней к фитофторозу найдена у диплоидного вида S. pinnatisectum. Высокая полевая устойчивость к фитофторозу листьев у этого вида сочетается с устойчивостью листьев к трем штаммам вируса Y (PVY - PVY ° LW, PVY N WI и PVY NTN) и к колорадскому жуку, а также клубней - к картофельной моли. Растения 5. pinnatisectum отличаются многоклубневостью и правильной округлой формой клубней. Период непрерывного клубнеобразования у ряда образцов этого вида составил около 20 лет. Растения S. pin-natisectum образуют клубни в полевых условиях под С. Петербургом.

Среди диплоидных видов картофеля несомненный интерес для селекции представляет 5. cardiophyllum, образцы которого в лабораторном изучении проявили высокую устойчивость к фитофторозу листьев в полевом и лабораторном, и клубней - в лабораторном изучении. В пределах образца к-16828 найдены клоны, сочетающие устойчивость листьев и клубней. Отдельные образцы 5. cardiophyllum характеризуются повышенной устойчивостью к повреждению клубней картофельной молью. Растения этого вида обладают длительным периодом непрервывного клубнеобразования в условиях продолжительного светового дня (23 года). Клубни S. cardiophyllum устойчивы к потемнению сырой мякоти, имеют правильную форму и тонкую, светлую кожуру. В отдельные годы образцы 5. cardiophyllum формируют клубни относительно крупного размера правильной формы в полевых условиях Северо-Запада РФ. Подобно 5. cardiophyllum, довольно крупные клубни правильной формы с отсутствием антоциана в полевых условиях под С. Петербургом формируют и растения диплоидного вида S. bulbocastanum. Устойчивость к фитофторозу образцов 5. bulbocastanum в течение длительного периода полевого изучения была очень высокой и однородной. В тестах искусственного заражения листьев 5. bulbocastanum высокая устойчивость (8-9 баллов) выявлена почти у 90 % образцов. У растений этого вида найдена также устойчивость к фитофто-розу клубней.

Среди диплоидных видов с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу следует также назвать S. microdontum, 5. vernei, S. capsicibaccatum, S. immite, S. oxycarpum, S. polyadenium, S. tarnii и S. verrucosum. В тестах искусственного заражения найдена устойчивость клубней у ряда образцов S. spegazzinii. Находившиеся в изучении образцы S. spegazzinii устойчивы к серебристой парше, картофельной моли, к потемнению сырой мякоти клубней и

к их прорастанию. Срок поддержания образцов этого вида в виде клонов достигает 23 лет. В качестве материала для селекции сортов, создаваемых для возделывания в южных районах, интерес могут представить образцы 5. microdontum, характеризующиеся коротким периодом покоя клубней. Помимо высокой устойчивости к фитофторозу в полевых и лабораторных опытах они обладали повышенной устойчивостью к колорадскому жуку. Образцы Б. тгсто-dontum и близкородственного ему Б. smplicifolium Ый. характеризуются высокой способностью к передаче признака устойчивости листьев к фитофторозу гибридному потомству при использовании их как в качестве отцовской, так и материнской форм.

К диплоидным видам, обладающим целым рядом ценных признаков, но характеризующимся слабой устойчивостью к фитофторозу, относится южноамериканский вид Б. Ласоеже. Только у единичных растений этого вида наблюдали относительную устойчивость к фитофторозу в поле и лабораторном изучении. Образцы Б. Ласоете проявляют высокую устойчивость к колорадскому жуку. Большая часть образцов Б. Ласоете характеризуется способностью к длительному непрерывному клубнеобразованию в условиях продолжительного светового дня (до 23 лет). Вид включает формы как с умеренным прорастанием клубней в предпосадочный период, так и совсем не прорастающие. Растения этого вида отличаются многоклубневостью и ранними сроками формирования клубней в горшечной культуре. Близкородственный ^асоете вид 5. dolichostigma (подвид ^ ^асоете в системе I. На^^кеБ) устойчив сразу к трем патотипам вируса Y и обладает высокой устойчивостью к колорадскому жуку.

Проблема интрогрессии признаков от части диких видов картофеля в генотипы культурных сортов из-за их плохой скрещиваемости с течением времени перестает быть неразрешимой. Представляется, что с дальнейшим развитием методов биотехнологии реализация потенциала диких видов картофеля станет возможной в более полной мере. В этой связи наличие изученного исходного материала, хранящегося в коллекции ВИР и объединяющего многие полезные признаки, представляет несомненную ценность.

Таблица б

Дикие виды картофеля с комплексной и групповой устойчивостью к вредным организмам

Вид фитофтороз серебри- колорадский картофельная

вирус Y вирус X стая

листья клубни парша жук моль

S. acaule + + + +

S. avilesii + +

S. berthaultii + + +

S. bulbocastanum + + +

S. cardiophyllum + + + +

S. chacoense + + +

S. demisssum + + + + +

S. famatinae + +

S. guerreroense + + + +

S. hjertlngii + + +

S. hougasii + + +

S. immite + +

S. jamesii + + + +

S. kurtzianum + +

S. michoacanum + + + +

S. microdontum + +

S. neoantiporviczii + + +

S. papila + + +

S. pinnatisectum + + + + +

S. polyadenium + +

S. polytrichon + + +

S. ruiz-ceballosii + + +

S. sparsipilum + +

S. spegazzinii + + +

S. stenophyllidium + +

S. stoloniferum + + +

S. trifldum + +

S. vemei + + +

S. verrucosum + +

30

Выводы

1. Выявлен высокий полиморфизм диких видов картофеля по устойчивости к вредным организмам. Современный генофонд культурного картофеля может быть существенно обогащен за счет диких форм, обладающих устойчивостью к болезням (фитофтороз, вирозы, серебристая парша) и вредителям (колорадский жук, картофельная моль), а также другими ценными признаками (длительный период клубнеобразования, способность к формированию клубней в полевых условиях Северо-Запада РФ, отсутствие прорастания клубней в период хранения, устойчивость к потемнению сырой мякоти клубня).

2. Виды S. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. demissum, S. guerreroense, S. iopetalum, S. hougasii, S. hjertingii, S. papita, S. pofytrichon, S. stoloniferum, S. tarnii, S. verrucosum (североамериканские) и S. avilesii, S. capsicibaccatum, S. chomatophilum, S. berthaultii, S. immite, S. mi-crodontum, S. ruiz-ceballosii, S. simplicifolium, S. sparsipilum, S. sucrense, S. vernei (южноамериканские) характеризуются частой встречаемостью растений, высоко устойчивых к Phy-tophthora infestans в нолевых условиях.

3. Популяции P. infestans из Ленинградской области характеризуются наличием двух типов совместимости (AI и А2) и широким набором генов вирулентности (10 из 11 известных). Следовательно, устойчивость выделенных образцов контролируется генами, отличными от R1 - RS, R10, R11.

4. Высокой устойчивостью к фитофторозу в тестах искусственного заражения листьев и сеянцев обладают образцы 5. andigenum, S. demissum, S. acaule, S. berthaultii, S. cardiophyllum, S. chomatophilum, S. hjertingii, S. guerreroense, S. microdontum, S. antipoviczii, S. neoantipoviczii, S.papita, S.pofytrichon, S.pinnatisectum, S. ruiz-ceballosii, S. simplicifolium и S. verrucosum.yУстойчивость в тестах искусственного заражения клубней выявлена у образцов S. pinnatisectum, S. acaule, S. cardiophyllum, S. berthaultii, S.papita, S. ruiz-cebalbsim 5. spegazzinii.

5. Образцы S. demissum, S. guerreroense, S.stoloniferum, S. neoantipoviczii, S. pinnatisectum, S. pofytrichon обладают групповой устойчивостью к фитофторозу и вирусу Y; S. acaule и б. berthaultii - к фитофторозу и вирусу X. Уровень устойчивости к вирусу X у б. acaule тесно коррелирует с уровнем устойчивости к фитофторозу.

6. Реакция листьев диких видов картофеля на искусственное заражение Р. infestans за.-висит от условий выращивания образца, месторасположения листьев на растении, фенотипа вирулентности и агрессивности изолята патогена. Относительно невысокая концентрация инокулюма Р. infestans (б0 спорангиев/мм3) позволяет дифференцировать гетерогенные образцы картофеля, устойчивые компоненты которых защищены слабоэкспрессивными генами.

7. При пассировании Р. infestans на листьях образцов диких видов Solarium L восприимчивые генотипы картофеля повышают уровень агрессивности популяций патогена, а устойчивые снижают его.

S. Разработан метод изучения устойчивости клубней картофеля к фитофторозу, позволяющий избегать развития вторичной инфекции, повышающий точность экспериментов за

счет раздельной оценки интенсивности развития мицелия и площади пораженной поверхности.

9. В трехлетнем изучении симптомы поражения серебристой паршой отсутствовали на клубнях единичных образцов S. cardiophyllum, S. chancayense, S.jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. tarijense. Группы родственных видов: 1. 5. chacoense, S. commersonii S. entreriosenseи 5. tarijense;2. S. pinnatisectum, S. stenophyllidium и S. trifidum;3.5. maglia и S. pamiricum; 4. 5. sucrense и 5. sparsipilum характеризуются сходной реакцией на заражение возбудителем серебристой парши.

10. Выделены образцы диких видов картофеля устойчивые к насекомым-вредителям: 5. acaule, S. avilesii, S. bulbocastanum, S. chacoense, S. demissum, S. guerreroense, S. immite, S. mi-crodontwn и S. pinnatisectum - к колорадскому жуку; 5. cardiophyllum, S. hjertingii, S. in-camayoense, S.jamesii, S. kurtnanum, S. michoacanum, S. pinnatisectum, S. sambucinum, S. spegazzinii и 5. trifidum - к картофельной моли.

11. Южноамериканские виды картофеля с наиболее продолжительным периодом непрерывного клубнеобразования в теплице целиком или частично распространены на территории Аргентины (5. chacoense, S. commersonii, S. kurtzianum, S. microdontum, S. oplo cense, S. spegazzinii, S. tarijense) и Чили (S. maglia, S. molinae, S.pamiricum). Наиболее длительным периодом непрерывного клубнеобразования среди североамериканских видов характеризуются родственные виды 5. jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. cardiophyllum, S. sambucinum. Растения видов 5. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. commersonii, S. chacoense, S.

jamesii, S. oplocense, S. polytrichon, S. pinnatisectum и 5. stenophyllidium обладают способностью к формированию клубней в полевых условиях Северо-Запада РФ.

12. Слабым прорастанием клубней в период хранения характеризуются виды S. cardiophyllum, S. commersonii, S. gandarillasii, S. gourlayi, S. hjertingii, S. incamayoense, S. kurtzianum, S. matehualae, S. mochiquense, S.pamiricum, S. pinnatisectum и S. spegazzinii. Потемнение сырой мякоти клубней не выявлено у видов S. cardiophyllum, S. polytrichon, S. stoloniferum, S. spegazzinii; интенсивным потемнением мякоти характеризуются образцы 5. pinnatisectum.

Практические рекомендации

1. При проведении лабораторной оценки устойчивости образцов картофеля к фитофторозу необходимо учитывать факторы, влияющие на результаты тестов, такие как: условия выращивания растений, расположение листьев на разных ярусах растения, вирулентность и агрессивность применяемых для заражения изолятов. Для выявления степени полиморфизма признака устойчивости у видов, характеризующихся умеренной и слабой устойчивостью следует использовать более низкую концентрацию инокулюма Р. infestans, чем при выбраковке неустойчивых растений.

2. В целях повышения эффективности селекционной работы по созданию сортов, сохраняющих урожай в условиях сильного развития фитофтороза, рекомендуются образцы из коллекции ВИР, сочетающие высокую устойчивость к этой болезни листьев и клубней с другими селекционно-ценными признаками.

3. Для эффективного скрининга коллекционных образцов диких видов картофеля по устойчивости к фитофторозу рекомендуется метод заражения декапитированных клубней, имеющий рад преимуществ (отсутствие развития вторичной инфекции, раздельная оценка интенсивности развития мицелия и площади пораженной поверхности).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зотеева Н.М. Дикорастущие виды картофеля, устойчивые к фитофторозу. Бюллетень ВИР. 1984, вып. 144. С. 57-58.

2. Зотеева Н.М. Источники устойчивости к фитофторозу среди диплоидных видов картофеля. Научно-технический бюллетень ВИР, вып.145.1984. С. 31-36.

3. Зотеева Н.М. Устойчивость к фитофторозу клубней культурных диплоидных видов картофеля. Научно-технический бюллетень ВИР, вып. 145.1984. С. 56-57.

4. Зотеева Н.М. "Выделение источников устойчивости к Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу среди дикорастущих и культурных видов картофеля" Автореф. дис. ... канд. с.х. наук. Л.: ВИР. 1986.16 с.

5. Зотеева Н.М. Источники устойчивости к Phytophthora infestans среди дикорастущих видов картофеля. Тезисы докладов YIII Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Часть II. Рига, 1986. С. 20.

6. Зотеева Н.М. Устойчивость к Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу культурных видов картофеля серии Andigena. Тезисы докладов YIII Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Часть П. Рига, 1986. С. 21.

7. Зотеева Н.М., Турулева Л.М. Дикорастущие виды картофеля - генетические источники устойчивости к фитофторозу. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.115. Л.: ВИР, 1987. С. 27-34.

8. Зотеева Н.М. Устойчивость к Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу гибридов картофеля различного происхождения. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 115. Л.: ВИР, 1987. С. 115.

9. Зотеева Н.М. Устойчивость к фитофторозу дикорастущих видов различного географического происхождения. Научно-технический бюллетень ВИР, вып. 181. 1988. С. 49-51.

10. Зотеева Н.М. Коллекция картофеля ВИР - ценный генофонд для селекции на фитоф-тороустойчивость. Научно-технический бюллетень ВИР, вып. 181.1988. С. 51-57.

И. Зотеева Н.М. Значение видов серии Simpliciora Buk. для селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям в условиях Нечерноземья. Научно-технический бюллетень ВИР, вып. 184.1988. С. 23-26.

12. Зотеева Н.М. Иммунологическая характеристика устойчивости видов S. rybinii sensu lato Buk. и S. andigenum Juz. et Buk. к фитофторозу картофеля. Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. СПб., 1995, С. 194.

13. Зотеева Н.М. Различия по устойчивости к фитофторозу у образцов дикорастущих видов из коллекции картофеля ВИР. Тезисы докладов совещания Эколого-экономические основы усовершенствования интегрированных систем защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Минск-Прилуки, 14-16 февраля 1996. С. 16.

14. Зотеева Н.М. Устойчивость сеянцев межвидовых гибридов картофеля к фитофторе. Тезисы докладов международной конференции, посвященной 100-летию акад. Цици-на. "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Москва, 1998. С. 319.

15. Зотеева Н.М. Reconstruction of the wild specis collection from the All-Russian Institute of Plant Industry founded by N.I.Vavilov (VIR) and evaluation of late blight resistance in this collection. International Conference Potato Improvement in Poland, July 16-17, 1998. P. 11-12.

16. Zoteyeva N.M. Evaluation of late blight resistance in the wild species collection from the Ail-Russian Institute of Plant Industry. Workshop materials Potato production and potato breeding for resistance to pathogenes 12-19 September, 1998, Mlochow, Poland. P.32-33.

17. Зотеева Н.М. Устойчивость к фитофторе ботвы и клубней дикорастущих видов картофеля. Сборник научных трудов Белорусской Гос. с.-х. Академии " Биологическая продуктивность растений и пути ее повышения ", Беларусь, Горки, Бел. с.-х. Академия, 1999. С.146-150.

18. Zoteyeva N.M. Reconstruction of the potato wild species collection from VIR and Late Blight research. Cornell-Eastern Europe-Mexico International Collaborative Project in Potato Late Blight Control, Progress Report, Cornell University. 1999. App.4.

19. Zoteyeva N.M. Resistance to Late Blight of the potato wild species from VIR's collection. The management of Potato Germplasm and Potato Seed Production System, Workshop, 2330 Oktober, 1999. Mlochow, Poland. P. 33-34.

20. Zoteyeva N.M. Reconstruction of potato wild species collection of the N.I. Vavilov Institute of Plant Industry (VIR). Potato Research 2000. V.43. P. 441.

21. Zoteyeva N.M. Wild potato species from the VIR collection as source of resistance to late blight / Ed. S.M Khurana et al. Indian Potato Association, Shimla. Potato Global Research and Development. 2000. V.l. P. 85-91.

22. Zoteyeva N.M. Utilisation of wild species in potato breeding for resistance to Phytophthora infestans. / Ed. S.M Khurana et al. Indian Potato Association, Shimla. Potato Global Research and Development. 2000. V.l. P. 556-560.

23. Kryszcuk A., M. Pakosinska, R. Lebecka, E. Zimnoch-Guzowska, N. Zoteyeva, M. Chrzanowska. Resistance to PVX and PVY in 49 accessions of 15 wild Solarium species from the VIR potato collection in St.Petersburg. Potato Research. 2000. V. 43. P. 422-434.

24. Зотеева Н.М. Дикорастущие виды картофеля - источники комплексной устойчивости к колорадскому жуку, фитофторозу и альтернариозу. Тезисы докладов II Съезда ВОГИС, Т. 1, изд. СпбГУ, 2000. С. 312.

25. Zoteyeva N.M. I. Evaluation of resistance to P. infestans of VIR accessions. II. Search on the interaction between host plant and pathogen genotypes. Cornell-Eastern Europe-Mexico

International Collaborative Project in Potato Late Blight Control, Progress Report, Cornell University, 2000. App.5,6.

26. Zoteyeva N. The characterization of tubers of wild potato species. Solanaceae Newsletter, March 2001. V. 4, N 3. P. 72-73.

27. Zoteyeva N. Potato wild species collection ofVIR as a source for breeding. In: Broad Variation and Precise Characterization - limitation for the Future. Institute of Plant Genetics, Poznan, Poland. 2001. P. 368-369.

28. Zoteyeva N. Identifying Late Blight resistance in VIR's potato collection. CEEM Progress Report, July 2001. Cornell University, USA. App.4. P.16.

29. Zoteyeva N.M., M. Chrzanowska, M. Pakosinska, E. Zimnoch-Guzowska. Resistance to virus X (PVX) and to Phytophthora infestans in 5. acaule. Plant Breeding and Seed Science. 2000.V.44,N2.P.81-87.

30. Зотеева Н.М. Селекционная ценность образцов коллекции диких видов картофеля ВИР. Материалы Международной Конференции "Генетические ресурсы культурных растений"13-16 ноября 2001, С-Петербург. С. 290-292.

31. Zoteyeva N., Zimnoch-Guzowska E. Collaborative research with Russian scientists to enhance potato late blight resistance mediated by Poland's Plant Breeding and Acclimatization Institute. International Conference "Collaborative Research on Potato Late Blight: Building Strategies and Synergies", USDA, Cornell University, June 2001. P. 25-27.

32. Zoteyeva N. Resistance to Phytophthora infestans of wild potato species accessions in two remote time periods. GILB' 02 Conference. Late Blight: Managing the Global threat. Abstracts. 11-13 July 2002. Hamburg, Germany. P. 40-41.

33. Zoteyeva N. Sources for potato breeding from the wild potato species collection of the N.I.Vavilov Institute. Abstract Book of EAPR Conference: Potatoes Today and Tomorrow. July 14-19,2002. Hamburg, Germany. P. 25

34. Зотеева Н.М., Евстратова Л.П. Оценка коллекции дикорастущих видов картофеля на устойчивость к Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и Rhyzoctonia solanii (Kichn.). Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.159. СПб: ВИР. 2002. С. 39-43.

35. Веденяпина Е.Г., Зотеева Н.М., Патрикеева М.В. Phytophthora infestans в Ленинградской области: гены вирулентности, типы совместимости и жизнеспособность ооспор. Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 6. С. 77 - 85.

36. Фасулати СР., Т.М. Юсупов, Н.М. Зотеева Оценка образцов пасленовых культур на устойчивость к вредителям и генетические ресурсы устойчивости Сборник тезисов Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. С. Петербург - Пушкин, ВИЗР, 1-7 июня 2002. С. 239 - 240

37. Zoteyeva N.M. Evaluation of wild potato species adapted to long day condition for resistance to Phytophthora infestans and other valuable traits. Abstract of EAPR Section of Breeding and Varietal Assessment 26-30th July 2003. Oulu, Finland. P. 10.

38. Zoteyeva N.M. Evaluation of potato resistance to Phytophthora infestans. Abstract of Crop Protection Workshop "Pests, diseases and weeds". St. Petersburg-Pushkin, Oktober 28-29, 2003. P. 54-56.

39. Зотеева Н.М., Зимнох-Гузовска Е. Новый метод оценки устойчивости клубней картофеля к фитофторозу. Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып.1. С.89 9 3.

40. Зотеева Н.М., Евстратова Л.П. Реакция диких видов картофеля на заражение серебристой паршой (Helminthosporium solani). Вестник защиты растений. 2004, № 1. С. 7680

41. Зотеева Н.М. Оценка комплексной устойчивости у диких видов картофеля к болезням и вредителям Тезисы III съезда ВОГИС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития ". Москва, 6-12 июля, 2004. Т. 1. С. 179.

42. Зотеева Н.М., С.Д.Киру, СВ. Палеха, H.A. Чалая. Источники устойчивости к Phytophthora infestans (Mont.) de Bary культурных южноамериканских видов картофеля. Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004, № 5. С. 30 - 32.

43. Zoteyeva N. Expression of resistance to Phytophthora infestans in climatic chamber-, screenhouse- and field-grown wild potato species in a detached leaflet assay. Plant Breeding and Seed Science. 2004. Vol. 50. P. 129-135.

44. Зотеева H., Зимнох-Гузовска Е. Влияние генотипов картофеля на патогенные свойства Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып.1. С. 59-65.

45. Зотеева Н.М., Хжановска М., Евстратова Л.П., Фасулати СР., Юсупов Т.М. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям. Каталог мировой коллекции ВИР, вып. 761. СПб, 2004.88 с.

Подписано в печать 09.03.2005 Объем: 1,5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 809 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р». С-П6. пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД№ 69-338 от 12.02.99г.

2611

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зотеева, Надежда Мубаровна

Введение.

1. Дикие виды картофеля: создание мировых коллекций, классификация, значение для селекции (обзор литературы).

1.1. Основы систематики диких видов картофеля.

1.2. Условия местообитания диких видов картофеля, способствующие формированию их генетического разнообразия.

1.3. Селекционная ценность диких видов в связи с устойчивостью к болезням и вредителям.

2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Материал и методы исследований.

2.2.1. Методы исследования устойчивости образцов диких видов картофеля к фитофторе (Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу).

2.2.1.1. Полевая оценка.

2.2.1.2. Лабораторная оценка.

2.2.2. Оценка поражения клубней диких видов картофеля серебристой паршой.

2.2.3. Изучение устойчивости образцов диких видов картофеля к колорадскому жуку (Leptinotarsa decemlineata Say ).

2.3.1. Определение массы клубней.

2.3.2. Оценка прорастания клубней в период хранения

2.3.3. Оценка устойчивости к потемнению сырой мякоти клубня

3. Устойчивость образцов диких видов картофеля из коллекции ВИР к болезням и вредителям (результаты и обсуждение).

3.1. РкугорЫкога т/ея1ат: популяция Ленинградской области, зависимость реакции растений от различных факторов, разработка методов для оценки устойчивости диких видов картофеля.

3.1.1. Характеристика патотипов из местной популяции.

3.1.1.1. Реакция образцов диких видов картофеля на изоляты, выделенные из "новой" популяции патогенна.

3.1.2. Факторы, влияющие на результаты оценки образцов в тестах искуствен-ного заражения.

3.1.2.1. Влияние условий выращивания растений на показатели устойчивости листьев.

3.1.2.2. Зависимость устойчивости листьев от месторасположения на разных ярусах растений.

3.1.2.3. Зависимость показателей устойчивости растений от состава генов вирулентности и уровня агрессивности в используемых изоля-тах.

3.1.2.4. Зависимость показателей устойчивости образцов от концентрации инокулюма.

3.1.2.5. Влияние генотипов растений картофеля на патогенные свойства

Р. т/е$1ат.

3.1.3. Новый метод оценки устойчивости клубней диких видов картофеля.

3.2. Изучение устойчивости образцов диких и культурных видов картофеля к фитофторозу.

3.2.1. Устойчивость образцов диких видов в полевых условиях.

3.2.2. Устойчивость образцов диких и культурных видов в тестах искусственного заражения.

3.2.2.1. Устойчивость образцов диких и культурных видов при искусственном заражении сеянцев.

3.2.2.2. Устойчивость образцов диких видов при искусственном заражении отделенных долей листа.

3.2.2.3. Устойчивость образцов диких видов при искусственном заражении клубней.

3.3. Групповая и комплексная устойчивость диких видов картофеля.

3.3.1. Устойчивость образцов к фитофторозу и вирусам X (PVX) uY{PVY).

3.3.2. Устойчивость образцов к серебристой парше

Helminthosporium solanii).

3.3.3. Устойчивость образцов к колорадскому жуку

Leptinotarsa decemlineata Say).

3.3.4. Устойчивость образцов к картофельной моли

Phthorimaea operculella Zell.).

4. Другие селекционно-ценные признаки диких видов картофеля.

4.1. Способность к клубнеобразованию в условиях продолжительного светового дня.

4.2. Масса клубней.

4.3. Прорастание в период хранения.

4.4. Устойчивость к потемнению сырой мякоти.

5. Видовое разнообразие картофеля из коллекции ВИР, сочетающего устойчивость к болезням и вредителям (фитофтороз, вирозы, серебристая парша, колорадский жук, картофельная моль) с другими ценными признаками для решения проблем селекции (заключение).

6. Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Виды рода Solanum L. секции Petota Dumort. как источники обогащения генофонда культурного картофеля"

Во всем мире картофель является очень важной продовольственной культурой. Выращиваемые сорта обычно сильно поражаются грибными, вирусными и бактериальными болезнями, атакуются многими опасными вредителями. Главными болезнями картофеля остаются те же, что и много лет тому назад -фитофтороз ("возбудитель Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу), вирусные болезни; среди вредителей доминирует колорадский жук (Leptinotarsa decem-lineata Say). В южных районах появилась опасность распространения картофельной моли (Phthorimaea operculella Zell.), являющейся для нашей страны карантинным объектом.

Во многих странах ведутся интенсивные исследования диких видов картофеля, которые служат богатым источником эффективных генов устойчивости к вредным организмам. Для выявления источников ценных признаков среди широкого разнообразия видов и еще большего множества их образцов, необходима работа по формированию, поддержанию, хранению и изучению коллекционного материала.

Большие различия видов рода Solanum L. в морфологии, биохимическом составе растений, уровне плоидности и других признаков обусловлены исключительным разнообразием эколого-географических условий их произрастания в природе. Для решения множества проблем селекции необходимо проводить изучение возможно более широкого разнообразия видов и образцов картофеля.

Широкое разнообразие диких видов, сосредоточенных в коллекции ГНЦ РФ Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР), представляет собой еще не до конца изученный резервный фонд генов, контролирующих ценные для селекции картофеля признаки.

Приоритетным направлением в селекции картофеля является выведение сортов, устойчивых к наиболее вредоносной болезни культуры — фитофторозу. Фитофтороз наносит большой ущерб урожаю картофеля и является первостепенной проблемой во всех картофелепроизводящих странах мира. Появление более агрессивных рас патогена, относящихся, в том числе, к типу совместимости А2, и снижение эффективности применяемых фунгицидов, усиливает проблему создания сортов картофеля с высокой устойчивостью к фитофторозу. Наиболее важное место в современных селекционных программах занимает материал, обладающий высоким уровнем устойчивости по отношению к широкому спектру рас патогенна. Для выделения такого материала необходимо проведение скрининга на самых ранних этапах селекции с применением изолятов Р. т/ез1ап8, характеризующимся широким набором генов вирулентности. Для / большей достоверности полученнных данных необходимо использовать унифицированные методы изучения растительного материала. Перед исследователями встает необходимость дальнейшего усовершенствования техники изучения сортов и образцов разных видов картофеля. Важным элементом здесь является выявление факторов, влияющих на результаты тестов.

В последнее время в Северо-западном районе РФ появилась новая угроза урожаю картофеля - зимующий в этой зоне колорадский жук. Постепенно продвигается на север и картофельная моль - вредитель, уничтожающий клубни во время их хранения. В связи с распространением новых видов продуктов - чипсов, картофеля «фри», хлопьев для приготовления пюре, а также упакованного вымытого картофеля, актуальными проблемами становятся устойчивость к потемнению мякоти клубней и их товарный вид, сильно страдающий от поражения серебристой паршой. Помимо этого, при использовании в скрещиваниях тех или иных образцов диких видов важно учитывать прорастание клубней во время хранения, зависящее от длительности периода покоя. В районах с поздними сроками посадки прорастание клубней сильно снижает качество как столового, так и семенного картофеля.

Комплексное решение широкого ряда проблем (устойчивость к фитофторозу, вирусам, серебристой парше, колорадскому жуку, картофельной моли и др.) зависит от степени изученности всего разнообразия видов картофеля. Из-за узости генетического пула современных сортов картофеля, существует высокая степень риска преодоления существующей устойчивости широкого ряда вредными организмами, многие из которых обладают высокой адаптивной способностью. Обширный материал, включающий образцы с высокой устойчивостью к фитофторозу в сочетании с другими ценными признаками, способен расширить генофонд культурных сортов и внести целый ряд желаемых признаков.

Проведенные исследования были направлены на решение этих актуальных проблем.

Выражаю искреннюю благодарность доктору биол. наук Л.И. Костиной за помощь в работе с коллекцией диких видов картофеля; кандидату биол. наук Л.Л. Малышеву за помощь в статистической обработке экспериментальных данных; руководителю научного центра 1НАЯ-М1осЬош (Польша) Э. Зимнох-Гузовской за предоставление технического оборудования для проведения исследований, а также всем сотрудникам отдела генетических ресурсов картофеля ВИР.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучить видовое разнообразие коллекции картофеля ВИР по устойчивости к основным болезням и вредителям, выделить образцы с комплексом ценных признаков для эффективного использования в селекции.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ:

1. Изучить степень поражения коллекционных образцов диких видов картофеля в полевых условиях и выделить образцы с высоким уровнем устойчивости. Сравнить устойчивость образцов диких видов картофеля к штаммам Р. т/ез1ат, выделенным из популяций 1982-1985 гг. и 1997-2001 гг.

2. Изучить влияние генотипов картофеля на патогенные свойства Р. т/е81ат.

3. Разработать метод лабораторной оценки устойчивости к фитофторозу клубней диких видов картофеля. Выявить факторы, влияющие на результаты лабораторных тестов при изучении устойчивости к фитофторозу.

4. Дифференцировать дикие виды картофеля по устойчивости к фитофторозу листьев и клубней, серебристой парше, вирусам X и Y, колорадскому жуку, картофельной моли и выявить образцы, сочетающие устойчивость к комплексу вредных организмов.

5. Определить длительность периода непрерывного клубнеобразования у диких видов картофеля в условиях северо-запада РФ и изучить важные для селекции признаки клубней.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В результате многолетней оценки коллекции картофеля ВИР выявлены образцы с высоким уровнем полевой устойчивости, проявляющейся по отношению к широкому спектру генов вирулентности, обнаруженных в местной популяции фитофторы. В лабораторном изучении с использованием высокоагрессивных изолятов P. infestans выявлены новые источники устойчивости к патогену листьев и клубней. Впервые проведено сравнение устойчивости образцов диких видов картофеля к штаммам из "новых" (1997-1999 гг.) и "старых" (19821985 гг.) популяций P. infestans и изучено влияние генотипов разных видов картофеля на патогенные свойства P. infestans. Установлено, что устойчивые генотипы картофеля снижают, а неустойчивые повышают агрессивность изолятов фитофторы. Разработан новый эффективный метод оценки устойчивости клубней диких видов картофеля к фитофторозу. С использованием методов полевой и лабораторной оценки выявлены новые источники комплексной устойчивости к фитофторозу, вирусам, колорадскому жуку и серебристой парше у видов S. acaule Bitt., S. cardiophyllum Lindl., S. chacoense Bitt., S. demissum Lindl., S. guer-reroense Corr., S. neoantipoviczii Buk., S. stoloniferum Schlechtd., S. polytrichon Rydb., S. pinnatisectum Dun. Впервые установлена тесная корреляция между устойчивостью к фитофторозу и вирусу X у S. acaule. Впервые исследована способность к длительному непрерывному клубнеобразованию у образцов 90 диких видов картофеля в условиях Северо-Запада РФ, что позволило выявить виды, способные длительное время репродуцировать клубнями в условиях продолжительного светового дня.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ Результаты исследований имеют значение для разработки стратегии селекции картофеля с использованием образцов из коллекции ВИР, обладающих устойчивостью к ряду вредных организмов и другими ценными для селекции признаками. Выявлены образцы картофеля с высокой устойчивостью к наиболее вредоносной болезни - фитофторозу, которые рекомендуются для селекционного использования. Исследован расовый состав популяции фитофторы Ленинградской области. В популяции фитофторы обнаружен широкий расовый состав и выявлено наличие двух типов совместимости -Al и А2, что позволяет достаточно полно характеризовать устойчивость картофеля к патогену и выявлять образцы, обладающие горизонтальным типом устойчивости, эффективно защищающим растения от всех идентифицированных генов вирулентности. Показан высокий уровень устойчивости выделенных ранее (1982—1985 гг.) образцов диких видов картофеля, к изолятам из популяций Р. infestans в 19971999 гг. Выявлены образцы с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам, которые предлагаются в качестве исходного материала для селекции. При использовании в скрещиваниях образцов S. acaule с высоким уровнем устойчивости к фитофторозу в гибридном материале следует ожидать повышения устойчивости также и к вирусу X. Предлагается новый метод оценки устойчивости клубней диких видов картофеля к фитофторозу, значительно повышающий эффективность массового скрининга коллекционных образцов.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

• Оптимизирована система тестов, позволяющая достоверно изучить различные аспекты взаимодействия паразит-хозяин с учетом факторов, влияющих на результаты экспериментов.

• Виды рода Solanum секции Petota Dumort. обладают высоким иммунологическим потенциалом. Использование в селекции всего видового разнообразия способно решить проблему селекции картофеля, сочетающего устойчивость к фитофторозу и ряду вредных организмов с другими ценными признаками.

• Многие дикие виды картофеля характеризуются высокой репродуктивной способностью в Северо-Западном регионе РФ и обладают ценными технологическими качествами.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ Результаты исследований доложены на международных совещаниях по иммунитету растений к болезням и вредителям (г. Рига, 1986; С.Петербург, 1995; Минск-Прилуки, 1996, С. Петербург- Пушкин, 2002); "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995); съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998); международной конференции, посвященной 100-летию акад. Цицина (Москва, 1998); II съезде ВОГИС (С.Петербург, 2000); международной конференциях: "Генетические ресурсы культурных растений" (С.Петербург, 2001), III съезде ВОГИС (Москва, 2004); международных конференциях:"Potato Improvement" (Poland, Mlochow, 1998), "Potato Production and Potato Breeding for Resistance to Pathogens" Poland, Mlochow 1998); "The management of potato germplasm and potato seed production system" (Poland, Mlochow, 1999); "Global Conference on Potato" (India, New Delhi, 1999); "Solanaceae" (Nijmegen, The Netherlands, 2000); EUCARPIA "Breeding Research for Resistance to Pathogens and for Quality Traits " (Poland, Warsaw, 2000), EUCARPIA "Broad Variation and Precise Characterization - Limitation for the Future" (Poland, Poznan, 2001); "Collaborative Research on Potato Late Blight: Building Strategies and Sinergies" (Poland, Warsaw, 2001); GILB "Late Blight:Managing the Global Treat" (Germany, Hamburg, 2002); EAPR: "Potato today and tomorrow"(Germany, Hamburg, 2002); "Breeding and adaptation of potatoes" (Oulu, Finland, 2003); "Pests, diseases and weeds" (С. Петербург-Пушкин, 2003); "Toward integration of late blight control in European potato production, breeding achievements and pathogen knowledge" (Poland, Warsaw, 2004 г.).

По материалам исследований опубликовано 57 научных работ в России и за рубежом.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Текст изложен на 298 страницах, включая 35 таблиц и 21 рисунок. Список цитируемой литературы содержит 457 наименований, в том числе 345 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зотеева, Надежда Мубаровна

246 ВЫВОДЫ

1. Выявлен высокий полиморфизм диких видов картофеля по устойчивости к вредным организмам. Современный генофонд культурного картофеля может быть существенно обогащен за счет диких форм, обладающих устойчивостью к болезням (фитофтороз, вирозы, серебристая парша) и вредителям (колорадский жук, картофельная моль), а также другими ценными признаками (длительный период клубнеобразования, способность к формированию клубней в полевых условиях Северо-Запада РФ, отсутствие прорастания клубней в период хранения, устойчивость к потемнению сырой мякоти клубня).

2. Виды S. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. demissum, S. guerreroense, S. iopetalum, S. hougasii, S. hjertingii, S. papita, S. polytrichon, S. stoloniferum, S. tarniiy S. verrucosum (североамериканские) и S. avilesii, S. capsicibaccatum, S. chomatophilum, S. berthaultii, S. immite, S. microdontum, S. ruiz-ceballosii, S. simplicifolium, S. sparsipilum, S. sucrense, S. vernei (южноамериканские) характеризуются частой встречаемостью растений, высоко устойчивых к Phytophthora infestans в полевых условиях.

3. Популяции Р. infestans из Ленинградской области характеризуются наличием двух типов совместимости (Al и А2) и широким набором генов вирулентности (10 из 11 известных). Следовательно, устойчивость выделенных образцов контролируется генами, отличными от R1 - R8, R10, R11.

4. Высокой устойчивостью к фитофторозу в тестах искусственного заражения листьев и сеянцев обладают образцы S. andigenum, S. demissum, S. acaule, S. berthaultii, S. cardiophyllum, S. chomatophilum, S. hjertingii, S. guerreroense, S. microdontum, S. antipoviczii, S. neoantipoviczii, S. papita, S. polytrichon, S. pinnatisectum, S. ruiz-ceballosii, S. simplicifolium и S. verrucosum. Устойчивость в тестах искусственного заражения клубней выявлена у образцов S. pinnatisectum, S. acaule, S. cardiophyllum, S. berthaultii, S. papita, S. ruiz-ceballosii и S. spegazzinii.

5. Образцы S. demissum, S. guerreroense, S. stoloniferum, S. neoantipoviczii, S. pinnatisectum, S. polytrichon обладают групповой устойчивостью к фитофторозу и вирусу Y; S. acaule и S. berthaultii - к фитофторозу и вирусу X. Уровень устойчивости к вирусу X у S. acaule тесно коррелирует с уровнем устойчивости к фитофторозу.

6. Реакция листьев диких видов картофеля на искусственное заражение P. infestans зависит от условий выращивания образца, расположения листьев на растении, фенотипа вирулентности и агрессивности изолята патогена. Относительно невысокая концентрация инокулюма Р. infestans (50 спорангиев/мм3) позволяет дифференцировать гетерогенные образцы картофеля, устойчивые компоненты которых защищены слабоэкспрессивными генами.

7. При пассировании Р. infestans на листьях образцов диких видов Solanum L. восприимчивые генотипы картофеля повышают уровень агрессивности популяций патогена, а устойчивые снижают его.

8. Разработан метод изучения устойчивости клубней картофеля к фитофторозу, позволяющий избегать развития вторичной инфекции, повышающий точность экспериментов за счет раздельной оценки интенсивности развития мицелия и площади пораженной поверхности.

9. В трехлетнем изучении симптомы поражения серебристой паршой отсутствовали на клубнях единичных образцов S. cardiophyllum, S. chancayense, S. jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. tarijense. Группы родственных видов: 1. S. chacoense, S. commersonii S. entreriosense и S. tarijense; 2. S. pinnatisectum, S. stenophyllidium и S. trifidum; 3. S. maglia и S. pamiricum; 4. S. sucrense и S. sparsipilum характеризуются сходной реакцией на заражение возбудителем серебристой парши.

10. Выделены образцы диких видов картофеля устойчивые к насекомым-вредителям: S. acaule, S. avilesii, S. bulbocastanum, S. chacoense, S. demissum, S. guerreroense, S. immite, S. microdontum и S. pinnatisectum - к колорадскому жуку; S. cardiophyllum, S. hjertingii, S. incamayoense, S. jamesii, S. kurtzianum,

S. michoacanum, S. pinnatisectum, S. sambucinum, S. spegazzinii и S. trifidum - к картофельной моли.

11. Южноамериканские виды картофеля с наиболее продолжительным периодом непрерывного клубнеобразования в теплице целиком или частично распространены на территории Аргентины (S. chacoense, S. commersonii, S. kurtzianum, S. microdontum, S. oplocense, S. spegazzinii, S. tarijense) и Чили (S. maglia, S. molinae, S. pamiricum). Наиболее длительным периодом непрерывного клубнеобразования среди североамериканских видов характеризуются родственные виды S. jamesii, S. pinnatisectum, S. stenophyllidium, S. cardiophyllum, S. sambucinum. Растения видов S. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. commersonii, S. chacoense, S. jamesii, S. oplocense, S. polytrichon, S. pinnatisectum и S. stenophyllidium обладают способностью к формированию клубней в полевых условиях Северо-Запада РФ.

12. Слабым прорастанием клубней в период хранения характеризуются виды S. cardiophyllum, S. commersonii, S. gandarillasii, S. gourlayi, S. hjertingii, S. incamayoense, S. kurtzianum, S. matehualae, S. mochiquense, S. pamiricum, S. pinnatisectum и S. spegazzinii. Потемнение сырой мякоти клубней не выявлено у видов S. cardiophyllum, S. polytrichon, S. stoloniferum, S. spegazzinii; интенсивным потемнением мякоти характеризуются образцы S. pinnatisectum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В целях повышения эффективности селекционной работы по созданию сортов, сохраняющих урожай в условиях сильного развития фитофтороза, предлагается к использованию исходный материал с высокой устойчивостью к болезни листьев и клубней в сочетании с другими селекционно-ценными признаками. Для использования в селекции могут быть предложены образцы следующих видов:

S. acaule

Перспективными для использования в селекции могут быть образцы S. acaule с устойчивостью к фитофторозу листьев ( к-9786, к-10678, к-11303, к-12256, к-12304, к-18021, к-18522к-21211) и клубней (к-4250, к-4253, к-9794, к-9795), а также к вирусу X (к-9786, к-10678, к-10679, к-18002, к-18007, к-18021, к-18522).

S. berthaultii

Интерес для использования в селекции могут представить образцы, характеризующиеся повышенной устойчивостью листьев к фитофторозу к- 8510, к-8511, к-12142, к-15140, к-16819, к-17365, к-19243, к-19804, к-19965, к-21247, к-21249, к-22974 и образец к-23047, сочетающий высокую устойчивость клубней и листьев к фитофторозу с устойчивостью к вирусу X.

S. bulbocastanum

В селекции на фитофтроустойчивость могут быть использованы образцы S. bulbocastanum с высокой устойчивостью к фитофторозу листьев к-21269, к-21276, к-21278, к-22677, к-22998, к-23170, к-23178, к-23180, к-23189, к-23389 и клубней к-21268. При выборе исходного материала следует учитывать, что растения этого вида образуют клубни в полевых условиях северо-запада РФ, отличающиеся относительно крупным размером и правильной формой.

S. cardiophillum

В качестве перспективного исходного материала, обладающего повышенной устойчивостью листьев (к-16828, к-18086, к-19257, 21301, 21835) и клубней (к-16828, к-18086, к-18224, к-19986, к-21302 и к-23280) следует использовать фитофтороустойчивые образцы вида S. cardiophillum. В качестве материала, устойчивого к серебристой парше могут быть рекомендованы образцы к-21835, к-22684, к потемнению сырой мякоти клубня к- 10456, к-16828, к-17380, к-18086, к-19986 и устойчивого к картофельной моли к-16828.

Важной характеристикой вида S. cardiophillum является способность растений к формированию клубней в полевых условиях северо-запада РФ.

S. demissum

Несомненный интерес для селекции представляют образцы S. demissum с сочетанием крайне высокой устойчивости листьев к фитофторозу с устойчивостью к двум штаммам вируса Y (к-3345, к-3362 и к-3540) и частичной устойчивостью к вирусу X (к-3342, к-3540 и к-8446).

Все перечисленные образцы 51. с1ет1ззит могут быть рекомендованы как источники устойчивости к колорадскому жуку. т1сго<}опЫт Для усиления признака фитофтороустойчивости в генотипах возделываемых сортов могут быть использованы образцы с высокой полевой устойчивостью листьев к-5904, к-9180, 9726, к-18126, к-19135, к-20054, к-20055, к-20330, к-20736, к-21504, к-22629и к-23055. Наибольший интерес представляют образцы 5'. тгсгснЗопШт к-20055, к-20330 и к-23055, проявляющие устойчивость одновременно к фитофторозу и колорадскому жуку. рарИа

Рекомендуемые к использованию в селекции образцы X рарЬа обладают повышенной устойчивостью к фитофторозу листьев (к-8816, к-9145, к-15240, к-16888, к-16889, к-18293, к-18415, к-18909, к-22592, к-23041) и клубней (к-16888, к-16889, к-17454). ртпайяесШт

В селекции картофеля на фитофтороустойчивость следует использовать образцы с крайней степенью устойчивости клубней 4455, к-4459, к-9147, к-15252, к-15253, к-19158, к-21955, 23569, к-23570 и высокой полевой устойчивостью листьев к-4213, к-4459, к-19158, к-19327, к-22617, к-23564. В селекции могут быть также использованы образцы & ртпМгяесШт, устойчивые одновременно к трем штаммам вируса У к-4455, к-4459, к-15254 и к-19157 а также образцы, устойчивые к колорадскому жуку к-15253, к-15254, к-19157, к-23572 и картофельной моли к-15253.

5. роЫпсИоп

К использованию в селекции могут быть рекомендованы два образца 5. ро1уМсИоп с групповой устойчивостью к фитофторозу и трем штаммам вируса У к-5347 и к-5682, а также образец с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу - к-18142. Образцы этого вида характеризуются нетемнеющей сырой мякотью клубней.

Растения этого вида характеризуется способностью к формированию клубней в полевых условиях северо-запада РФ, где формирует клубни правильной формы и относительно крупного размера, что позволяет рассматривать образцы & ро^псИоп, как ценный исходный материал.

5. spegazzinii

Образцы & spegazzinii могут представлять интерес, как источники устойчивости клубней к фитофторозу (к-12208, к-12500, к-20999, к-21000) и серебристой парше (к-11422, к-17476, к-21977, к-22968, к-19348, 21613), а также как обладающие устойчивостью к прорастанию и потемнению сырой мякоти клубней (к-9746. к-9761, к-21000). БЩоиИегит

Весьма перспективны для использования в селекции образцы БШот/егит с высокой устойчивостью листьев к фитофторозу к-2492, к-2534, к-2536, к-3326, к-3360,к-3527, к-3533, к-3554, к-4226, к-8416, к-10483, к-15293, к-15296, к-15297, к-17152, к-18909, к-18925, к-20944, к-23655, к-23666 и к-23667, а также образцы, сочетающие высокую устойчивость к фитофторозу с высокой устойчивостью к трем штаммам вируса У (к-2492, к-2534, к-2536, к-3326, к-3360, к-3527, к-3533, к-3554, к-4226).

Для усиления у возделываемых сортов признаков устойчивости к вирусам, серебристой парше, колорадскому жуку, картофельной моли и др., в селекции картофеля могут быть использованы также образцы видов:

5*. скасоете

Для селекции на вирусоустойчивость могут быть использованы образцы 5". скасоете с устойчивостью к двум штаммам вируса У к-2731, к-2914, к-2917, к-2926, к-3674, к-3678, к-3702, а также с частичной устойчивостью к вирусу X. Устойчивостью к колорадскому жуку обладают образцы: к-16916, к-2731, к-2914, к-2917, к-2926, к-3674, к-3678, к-3702, к-2735, к-3701. к-19992. В селекции могут также быть использованы образцы со слабой поражаемостью серебристой паршой к-50, к-19991, к-21846, к-22633, к-23246, к-21320. соттегзоти

Интерес для селекции сортов, предназначенных для возделывания в северных районах, представляют образцы 5. соттегБопи с повышенной устойчивостью к низким температурам (- 4° С.) к-23265, к-23266, к-23267 и к-23268. Перспективны для использования в селекции образцы к- 23266, к-23267, сочетающие устойчивость к низким температурам с устойчивостью к картофельной моли и образец к-18978 с устойчивостью к серебристой парше.

Вид характеризуется слабой склонностью клубней к прорастанию и длительным периодом непрерывного клубнеобразования в условиях северо-запада РФ.

5*. киг1х1апит

Образцы вида & киМг'шпит могут представить интерес для селекции в качестве материала, устойчивого к серебристой парше (к-22714, к-21889, к-22715, к-22952), картофельной моли (к-12498 и к-12489) и к потемнению сырой мякоти клубня (к-19115).

Ценность вида также состоит в слабой склонности к прорастанию клубней, способности к длительному непрерывному клубнеобразованию в условиях северо-запада РФ и ранними сроками формирования клубней.

2. Для более эффективного изучения устойчивости к фитофторозу клубней диких видов картофеля в лабораторных тестах может быть применен разработанный нами метод, описанный в главе 3.1.3.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Зотеева, Надежда Мубаровна, Санкт-Петербург

1. Азизбекян А. Биологический препарат для борьбы с колорадским жуком -"Колорадо" /В кн. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля колорадскому жуку. М. Наука, 2000. С. 48-50.

2. Бавыко Н.Ф. Примитивные культурные виды картофеля Южной Америки. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 519. Л., 1989. С. 173.

3. Будин К.З., Брокш В.Л., Хромцова М.М. Фитофтороустойчивость гибридов от скрещиваний дигаплоидов S. tuberosum L. с дикими и культурными формами Solarium. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 62, вып. 1. С. 132-138.

4. Будин К.З., Соболева Т.И. Создание и использование инцухт-линий картофеля в межлинейной и сортолинейной гибридизации//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978 а. Т. 62, вып. 1. С.139-143.

5. Будин К.З., Соболева Т.И. Дикие виды картофеля как доноры устойчивости к патогенам. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978 б. Т. 62, вып. 1. С. 7-17.

6. Будин К.З., Соболева Т.И. Наследование полевой устойчивости к фитофторе при гибридизации с культурными видами. // Вестник с.-х. науки. 1982. N8. С. 78-83.

7. Будин К.З., Горбатенко Л.Е., Турулева Л.М. Виды картофеля Мексики и их значение для селекции. //Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1989. 88 с.

8. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Синельникова В.Н. Сравнительная устойчивость диких видов картофеля к заморозкам. 1971. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Т. 44, вып.1. С.63-69.

9. Букасов С.М., 1933. Картофели Южной Америки и их селекционное использование. Л., ВИР, 1933. 146 с.

10. Ю.Букасов С.М. Места естественногораспространения диких видов картофеля, используемых в качестве исходного материала для селекции.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1966. Т. 23, вып.2. С. 172- 182.

11. П.Букасов С.М. Систематика видов картофеля секции Тuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1971а, Т. 46, вып.1. С. 3-44.

12. Букасов С.М. Дикие виды картофеля. //Культурная флора СССР. 1971 б, Т. 9. С. 5-40.

13. П.Букасов С.М. 1974. Морфология картофеля. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 53, вып. 1. С.3-33.

14. Н.Букасов С.М. Принципы систематики картофеля//Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1978. Т.62, вып.1. С.3-35.

15. Букасов С.М., Камераз А. Я. Основы селекции картофеля. M.-J1. Сельхозгиз, 1959. 528 с.

16. Букасов С.М., Камераз А. Я. Селекция и семеноводство картофеля. 1972. JL, изд-во Колос. 359 с.

17. П.Букасов С.М., Роборовская В.Н. Морфология листа видов картофеля секции Tuberarium рода Solanum. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1965. Т. 37, вып. 3. С.19-18.

18. Вавилов Н.И. 1926а. "О происхождении культурных растений." В кн. "Новое в агрономии". С. 76-85

19. Вавилов Н.И., 1926 б. Центры происхождения культурных растений. В сборнике: //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 16, вып.2. Ленинград, ВИР.

20. Вавилова М.А. Морозостойкие виды картофеля и их использование в межвидовой гибридизации. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Т. 44, вып. 1. С. 144-162.

21. Вавилова М.А. Использование диких морозостойких видов картофеля S. commersonii Dun. и S. chomatophyllum Bitt. в межвидовойгибридизации//Труды по прикладной ботанике, генетикеи селекции, 1978. Т. 62, вып.1. С.123-131.

22. Веденяпина Е.Г., Зотеева Н.М., Патрикеева М.В. Phytophthora infestons в Ленинградской области: гены вирулентности, типы совместимости и жизнеспособность ооспор. //Микология и фитопатология. 2002.Т. 36 вып. 6. С. 77-85.

23. Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов. // Бюлл. МОББ, 2002.

24. Воробьева Ю.В., Гриднев В.В., Башаева Е.Г. О появлении изолятов А2 типа совместимости Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу на территории СССР. //Микология и фитопатология. М., 1991. Т. 25, вып.1. С. 62-67.

25. Горбатенко JI.E. Южноамериканские виды картофеля (Секция Petota Dumort. рода Solanum L.) и их интродукция в СССР. //Автореферат на соискание ученой степени доктора биол. наук. Д., 1989. 37 с.

26. Горбатенко JI.E. Южноамериканские виды картофеля (Секция Petota Dumort. рода Solanum L.). //Каталог Мировой коллекции ВИР, вып. 569. Л. 1990. 398 с.

27. Горбатенко Л.Е. Виды картофеля Южной Америки и их значение для селекции. //Каталог мировой коллекции ВИР. С.-П., 1992. 208 с.

28. Горбунова Е.В., Багирова С. Ф., Долгова А.В., Дьяков Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. //Доклады АН СССР. 1989. Т. 104. С. 12451248.

29. Долгова A.B., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяция Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в России и странах бывшего СССР. //Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 3. С. 55-60.

30. Дорошенко A.B., Карпеченко Е.Д. и Нестерова Е.И. 1929. Влияние продолжительности дня на клубнеобразование у картофеля и некоторых других растений. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. T. XXIII, вып. 2. С. 31 60.

31. Дьяков Ю.Т., O.JI. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. //Общая и молекулярная фитопатология. 2001. М. Изд. «Общество фитопатологов». 301 с.

32. Еланский С.Н., Смирнов А.Н., Долгова A.B., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области. //Микология и фитопатология. 1999. Т. 33, вып.5. С.346-352.

33. Житлова H.A. Экспериментальное получение полиплоидов диких видов картофеля и их использование в межвидовой гибридизации. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Т. 44, вып.1. С.175-187.

34. Житлова H.A. Создание исходного материала картофеля, устойчивого к фитофторозу и вирусу Y. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 115. Л., 1987. С.23-26.

35. Ивашенко Е.А. Картофель. 1970. М. «Колос». 376 с.

36. Камераз А.Я. Дикие картофели как исходный материал для селекции. //Вестник социалистического растениеводства. 1940, № 4. С. 13-30.

37. Камераз А.Я. Мировая коллекция картофеля на службе социалистического сельскохозяйственного производства. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1968. Т. 39, вып.1. С. 12-30.

38. Камераз А.Я. Селекция картофеля на комплексную устойчивость к болезням, вредителям и заморозкам. Сб. «Результаты исследований по селекции исеменоводству картофеля». //Научные Труды НИИКХ. М., 1970. С. 2-12.

39. Камераз А.Я. Селекция картофеля. //Культурная флора СССР. Л., 1971. Т. 9. С. 430-445.

40. Камераз А.Я., Иванова В.Н. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к вирусам // Труды, по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1965. Т.37, вып.З. С. 140-161.

41. Камераз А.Я., Вавилова М.А., Житлова Н.А., Иванова В.Н. Межвидовая гибридизация картофеля с учстием диких видов серии

42. Acaulia. //Труды по прикладной ботанике, генетикеи селекции. 1978. Т. 62, вып. 1. С. 92-109.

43. Камераз А.Я., H.A. Житлова, В.Н. Иванова. Использование в межвидовой гибридизации дикого диплоидного вида картофеля S. chacoense Bitt. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 62, выпЛ.С. 110-122.

44. Камераз А.Я. Исходный материал для селекции для селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. Т. 115, JI. С. 18-22.

45. Киселев И.И. Выделение исходного материала для селекции картофеля на устойчивость к специализированным расам фитофторы. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Л., ВИР. 1968. 21 с.

46. Киру С.Д, В.П. Сдвижкова // Культурный вид Solanum andigenum Juz. et Buk. //Каталог мировой коллекции. Вып. 707. ВИР 1999. 22 с.

47. Киру С.Д., Н.Ф. Бавыко, C.B. Палеха и Л. П. Евстратова. Каталог мировой коллекции. 2002. Вып.738. "Культурные виды картофеля" С. Петербург. ВИР. 73 с.

48. Козлов В.А. Использование вида S. andigenum для создания линий картофеля, устойчивых к фитофторе. //Вестник Академии Аграрных наук Республики Беларусь. 2000, № 4. С. 52-56.

49. Комаров Г.Ф. Картофельная моль {Phthorimaea operculella Zell). /В кн. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинной значение для территории Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника, 1995. 231 с.

50. Коняева Н.М. Устойчивость сортов картофеля к местным расам фитофторы в условиях Приморского Края. //Труды. ВНИИЗР, 1966, вып. 26. С. 98-102.

51. Коромыслова М.И. Перспективы селекции картофеля на устойчивость к черной ножке. В кн: Фитопатогенные бактерии. Киев, 1975. С. 201207.

52. Костина Л.И. Типы листа сортов картофеля//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1965. Т. 37, вып. 3. С. 2436.

53. Лебедева H.A. Получение полиплоидов у некоторых диких видов картофеля. Ботанический журнал. Т. 20, изд. АН СССР, 1955. С. 34-40.

54. Лебедева H.A. Изменение картофеля при полиплоидии. //Ботанический журнал. Изд. АН СССР, М. 1959. Т.44, № 8, С. 54-59.

55. Лебедева H.A. Изменение свойств и признаков картофеля под влиянием полиплоидии в селекции картофеля. //Автореферат дисс. Киев, 1965. 22 с.

56. Левитский Г.А., Г.К. Бенецкая. О кариотипе S. tuberosum L. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. T.XVII, вып. 3, 1927. С. 915.

57. Лехнович B.C. Новые дикие виды картофеля с Тихоокеанских прибрежных островов Южной Америки. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 62, вып. 1. С.36-54.

58. Лехнович B.C., Черноморская Н.М.1984. Новые поступления в гербарий ВИР. //Научно-технический бюллетень ВИР, вып. 145. Л., 1984. С. 54-55.

59. Локтина Г.И. Борьба с фитофторой картофеля в условиях Сахалина. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1965. 30 С.

60. Максимов H.A., Дорошенко A.B., Разумов В. И. Исследование над фотопериодизмом у культурных растений. Дневник Всесоюзного съезда ботаников. Л., 1928. 217 с.

61. Методические указания по оценке селекционного материала картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериальным болезням и механическим повреждениям / Под ред. А. С. Воловика. М., 1980. 52 с.

62. Морозова E.B. Картофель (S. andigenum Juz. et Buk.). //Каталог мировой коллекции ВИР, вып. 31. Л., 1981. 81с.

63. Морозова Е.В. Источники устойчивости к патогенам среди форм Solanum andigenum Juz. et Buk. //Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. Т. 115. Л., ВИР. С.45-48.

64. Павлюшин, 2000 Проблемы биологической защиты растений от колорадского жука. В кн. "Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля колорадскому жуку". М. Наука. 2000. С. 45-48.

65. Подгаецкий A.A. Создание исходного фитофтороустойчивого материала картофеля с использованием межвидовой гибридизации. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 115. Л., ВИР. 1987. С. 34-39.

66. Попкова К.В. Расы фитофторы и фитофтороустойчивость сортов картофеля. //Картофель и овощи, 1970, № 1. С. 18-19.

67. Попкова К.В., Борисенок А.Б. Расовый состав фитофторы в различных эколого-географических зонах страны. //Труды НИИКХ, 1968. вып.5. С. 167-172.

68. Прокошев С.М., Петроченко Е.И. и Баранова В.З. (1952) Изменчивость содержания томатина в листьях томатов. /Доклады АН СССР, 1952. Т. 83, вып. 2. С.261-264.

69. Рогожин А.И., Филиппов A.B. Распределение и жизнеспособность конидий Phytophthora infestans в атмосфере над пораженными посадками картофеля. //Микология и фитопатология, 1983. Т. 17, вып. 3. С. 225-227.

70. Романова И.Д. Морфология пыльцы видов картофеля. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л. ВИР. 1965. Т. 37, вып. 3. С. 132-142.

71. Савченко А.П. Использование инбридинга в селекции. В кн. « Инбридинг у сельскохозяйственных растений». Минск, изд. Наука и техника, 1980. С. 53-110.

72. Сизова М.А. Анатомическое строение листа некоторых видов картофеля. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. JI. ВИР. 1965/а. Т. 37, вып. 3. С. 51-108.

73. Сизова М.А. Опушение листа у картофеля как систематический признак. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., ВИР. 1965/6. Т. 37, вып. 3. С. 109-128.

74. Сизова М.А., Абрамова Л.И. Анатомические и цитологические признаки видов картофеля. //Культурная флора СССР. Т. 9. Картофель. 1971. С. 85-106.

75. Синельникова В.Н., Морозова Е.В. Группировка полиморфного культурного вида Solanum andigenum Juz. et Buk. по основным признакам листа. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л. ВИР. 1971. Т. 44, вып.1. С. 163-174.

76. Соболева Т.И. Гибридизация дигаплоидов друг с другом и с диплоидными видами. //Н.-т. бюллетень. ВИР, вып. 145, Л., 1984. С. 1417.

77. Стороженко Ю.Г. Устойчивость к фитофторе различных по иммунности сортов картофеля в условиях Сахалина. //Вестник с.х. науки, 1959, №4. С. 132-135.

78. Фасулати С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука. // Тр. ВНИИЗР. Л. 1988. С.71-84.

79. Фасулати С.Р. Территориальное расселение и адаптация колорадского жука в северных районах картофелеводства. // Экологические аспекты интенсификации с.х. производства. Матер. Междунар. Научн.-практ. конф. Пенза: 2002. Т. 2. С. 205-207.

80. Фасулати С.Р., Карасева H.A. Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя. // АГРО-ХХ1, 1998, № 2. С. 14-16.

81. Фасулати С.Р., Юсупов Т.М., Зотеева Н.М. Оценка образцов пасленовых культур на устойчивость к вредителям и генетические ресурсы устойчивости. // 1-я Всероссийская конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб.: РАСХН, ВИЗР. 2002. С. 239240.

82. Федорова В.О., Лысенко C.B., Лопатин В.М. Раси збудника фитофторозу картопли на Украини. //Захист рослин. Киев, 1980. № 27. С. 65-73.

83. Федотова Т.И., Кожевникова И.П. Расы фитофторы картофеля.// Защита растений, 1961, №2. 38 с.

84. Федотова Т.И., Патрикеева М.В., Кондакова Л.П. Расовый состав фитофторы картофеля по зонам страны//Тр.У Всесоюзн. совещания по иммунитету растений. Киев, 1969. Вып. 8. С. 81-83.

85. Федотова Т.И., Патрикеева М.В. Роль сорта в ограничении фитофтороза картофеля. //Бюллетень ВНИИЗР, 1971, №2. С. 27 29.

86. Чигарев Г. А Современное состояние проблемы колорадского жука. // Тр. ВНИИЗР, 1967, вып. 27. С. 75-81.

87. Чумакова А.И. Распространение рас возбудителя фитофтороза картофеля на территории СССР за 1971 г. //Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, вып.1. С. 52-54.

88. Чумакова А.И., Козловская И.Н. Новые гены вирулентности и расы возбудителя фитофтороза картофеля на территории СССР. В сб. «Селекция фитофтороустойчивых сортов картофеля». Львов, 1983. С. 40-45.

89. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л. Изд. зоол. ин-т АН СССР, 1985. 21 с.

90. Шапиро И.Д., Турулева Л.М., Фасулати С.Р., Иващенко Л.С. Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к колорадскому жуку. //Бюллетень ВИР, 1991, вып. 214 «Клубнеплоды». С. 51-56.

91. Шинкарев В.И., Комаров В.И., Морозова Е.В. Химико-биологические и столово-технологические свойства образцов Solanum andigenum Juz. et Buk. //Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1987. С. 117.

92. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ видов картофеля секции Tuberarium(D\m.) Buk. рода Solanum L. Ленинград, ВИР. С. 61.

93. Юзепчук C.B., Букасов С.М. 1929. К вопросу о происхождении картофеля. //Сборник докладов Генетического Конгресса " Селекция растений и животных " Т. 3. С. 592-611.

94. Юзепчук C.B. Новые виды рода Solanum из группы Tuberarium Dun. //Известия АН СССР. Серия биол., 1937, №2. С. 295 331.

95. Юзепчук C.B. Проблема вида в свете учения Дарвина. //Советская ботаника, 1962, № 6 7.

96. Юсупов Т.М. Патогенез тканей клубня картофеля при повреждении картофельной молью. // Вестник защиты растений. СПб. ВИЗР, 2001, вып.З. С. 46-52.

97. Яшина И.М. Наследование полевойустойчивости к фитофторе у гибридов и сортов разного происхождения. //Генетика. N 6; 1989. С. 19-27.

98. ИЗ. Adler N., Habermeyer J., Zinkernagel V. PCR techniques used for detection of Phytophthora infestans latent infection in potato. /PAV. Appl. Res. Arable Farming Field Prod. Vegetables N5; 1999. P. 247-255.

99. Andrade, H.; Revelo, J.; Cuesta, X.; Andrade,J.; Garces, S.; Carrera, E. Generating potato varieties with horizontal resistance to late blight. CIP Circular (1997) 22/23. P. 18-19.

100. Andrivon D., Beasse C., Laurent C. Characterisation of isolates of Phytophthora infestans collected in northwestern France from 1988-1992. //Plant pathology, 1994. Vol. 43. P. 471-478.

101. Andrivon D. Variation for pathogenecity in old and new populations of Phytophthora infestans a brief review. //Pav-Special Report. 1998. N3. P. 49-55

102. Appel R., Adler N., Habermeyer J. A Method for the Artificial Inoculation of Potato Tubers with Phytophthora infestans and Polymerase Chain Reaction Assay of Latently Infected Sprouts and Stems// Phytopathology 2001. Vol.149. P. 287-292.

103. Austin S., E. Lojkowska, M.K.Ehlenfeldt, A. Kelman and J.P.Helgison.1988. Fertile in terspecific somatic hybrids of Solanum: a novel source of resistance to Erwinia soft: rot. //Phytopathology. Vol. 78. P. 12161220.

104. Bacchetta L., Sonnino A. Evaluation of characters related to Colorado potato beetle (СРВ) resistance in Solanum berthaultii x S. tuberosum derived progenies//.!. Genet, and Breed. 1994. Vol.48. №3. P.269-275.

105. Bakonyi, J.; Heremans, В.; Jamart, G. Characterization of Phytophthora infestans isolates collected from potato in Flanders, Belgium. //Journal of Phytopathology, 2002. Vol.150, No.8/9. P.512-516.

106. Balbyshev N. F., Lorenzen J. H. Hypersensitivity and egg drop: a novel mechanism of host resistance to Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae)//J. Econ. Entomol. 1997. Vol.90. №2. P.652-657.

107. Barker H. 1987. Multiple components of the resistance of potatoes to potato leafroll virus. //Ann. Appl. Biol. Vol. 111. P. 641-648.

108. Basu, A.; Mukhopadhyay, S. K. Khurana, S. M. P.; Shekhawat, G. S.; Singh, B. P.; Pandey, S. K. Pattern of late blight development in West Bengal. // Proceedings of the Global Conference. 2000. P.635-637.

109. Bjor T. Testing the resistance of potato genotypes to tuber late blight// Potato Res. 1987. Vol. 30. P. 525-532.

110. Bjor T., Mulelid K. Differential resistance to tuber late blight in potato cultivars without R genes // Potato Res. 1991. Vol. 34. P. 3-8.

111. Bisognin, D. A.; Douches, D. S.; L. Buszka, G. Bryan, D. Wang. Mapping late blight resistance in Solanum microdontum Bitter// Crop Science. 2005. Vol. 45. P. 340-345.

112. Bitter G. Solatia nova vel minus cognita. Fedde Repert. Spec. Novarum Regni Veg., 1912- 1914. P.531-532.

113. Bjor T. Testing the resistance of potato genotypes to tuber late blight. 1987. //Potato Res. V. 30 : 525-532.

114. Black W. Races of Phytophthora infestans and resistance problems in potatoes. //Scot. Plant Breeding Stat., Ann. Report, 1960. P. 29-38.

115. Bradshow J.E., Stewart H.E., Wasti R.L., Dale M.F. and Phillips M.S. Use of seedling progeny tests for genetical studies as part of a potato

116. Solarium tuberosum subsp. tuberosum) breeding programme.

117. Theor. Appl. Genetics Vol. 90, 1995. P. 899-905.

118. Bradshow J.E., Wasti R.L., Stewart H.E., Mackay G.R. Breeding for resistance to late blight in Scotland. Proc. EAPR conf. 1995. Dublin. P. 246254.

119. Bradshaw E.J., H.E.Stewart and G.R. Mackay, 1999. New approaches to breeding for Late Blight resistance: objectives, sources and technology. //Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference, March 1619, 1999. Quito, Ecuador. P. 43-48

120. Brown C.R.I 984. Genetic studies and breeding of resistance to potato viruses: PLRV, PVY and PVX. In: Present and Future Strategies for Potato Breeding and Improvement. Rep., 26. Plant Conf., CIP, Lima, Peru. P. 1744.

121. Burke O.D.1938. The silver scurf Disease of Potatoes. Cornell Univ. Agric. Exp. Stn. Bull. P. 692.

122. Caligari P.D., Mackay G.R., Stewart H.E. and Wastie R.L. A seedling progeny test for resistance to potato foliage blight (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary). //Potato Research.Vol. 27, 1984. P. 43-50.

123. Caligari P.D., Mackay G.R., Stewart H.E. and Wastie R.L. Confirmatory evidence for the efficacy of a seedling progeny test for resistance to potato foliage blight (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary). //Potato Research. Vol. 28. 1985. P. 439-442.

124. Camadro E.L., L.A.Verde, and O.N.Marcellan. 1998. Pollen-pistil incopatibility in a diploid hybrid potato population with cultivated and wild germplasm. //American Journal of Potato Research. P. 75:81-85

125. Cantelo, W.W., L.L. Sandorf, S.L.Sinden and K.L.Dahl. 1987. Research to develop plants resistant to the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say). In: Labeyrie, V.G. Fabres, and D.1.chaise (eds), Insect-Plant relationsheeps. Dr. W. Junk

126. Publishing, Dordrecht. P. 380.

127. Carnegie S.F. and Colhoun J. Diferential leaf susceptibility to Phytophthora infestans on potato plants of cv. King Edward. //Phytopathology 1980. Vol. 98. P.108-117

128. Carnegie S.F. and Colhoun J. Susceptibility of potato leaves to Phytophthora infestans in relation to plant age and leaf position. //Phytopathology. Vol. 104. 1982. P. 157-167.

129. Carlisle, D. J.; Cooke, L. R.; Watson, S.; Brown, A. E. Foliar aggressiveness of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans on detached leaflets of three potato cultivars. //Plant Pathology, 2002, Vol.51, No.4. P. 424-434

130. Carrasco A., J. Ruiz de Galaretta, A. Rico, E. Ritter. Transfer of PLRV resistance from Solanum verrucosum Schlechtd. To potato (S. tuberosum) by protoplast electrofusion. //Potato Research 2000. Vol. 43. P. 31-42.

131. Carrasco A., F. Ortega, R. Ruiz de Arcaute, Isla S. Utilisation of somatic hybrid in a potato breeding program. Abstract book of 15th EAPR Conference. 2002, July 14-19, Hamburg, Germany. P. 87.

132. Casagrande R.A. 1982. Colorado potato beetle resistance in a wild potato Solanum berthaultii. J. //Economic Entomology.v. 73. P. 368-372.

133. Castro J. Nuclear condition in zoospores of P. infestans. //Phytopathology, 1963. Vol. 53, N1. P. 24.

134. Caten C.E., J.L.Links. Spontaneouse variability of singl isolates of P. infestans. II. Cultural variation. //Canad. J. Bot. 1963. Vol. 46, N4. P. 330348.

135. Chachulska A. M., Chrzanowska M., Robaglia C., Zagurski W. 1997. Tobacco veinal necrosis determinants are unlikely to be located within the 5' and 3' terminal sequences of the potato virus Y genome. //Arch. Virol. 142: 765-779.

136. Chavez R., P.E. Schmiediche, M.T. Jackson, K.V. Raman. The breeding potential of wild potato species resistant to the potato tuber moth, Phtorimaea operculella (Zeller). //Euphytica, 1988. Vol.2, N39. P. 123-132.

137. Cheng, J.J., A. Saunders, and S.L. Sinden. 1995. Colorado potato beetle, resistant somatic hybrid, potato plants produced via protoplast electrofusion. //In Vitro Cell Dev Biol 31. P. 90-95.

138. Chrzanowska M. Evaluation of resistance to PVX and PVY of the VIR's wild species. //Report of CEEM Project, 2000, appendix 5.

139. Cockerham G., 1970. Genetical studies on resistance to virus X and Y. //Heredity. Vol.25: 3. P. 309-348.

140. Colon Leontine. Resistance to Phytophthora infestans in Solarium tuberosum and wild Solarium species. Wageningen,1994. 159 pp

141. Colon L.T., Budding D.J., Hoogendoorn J. Breeding for foliar resistance to Phytophthora infestans in potatoe: the influence of test conditions on the results of screening for field resistance. Proc. EAPR conf. 1995. Dublin. P. 282-288.

142. Colon L.T. Trends in Late Blight resistance breeding in Western Europe. //Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference, March 16-19, 1999. Quito, Ecuador. P.41-42.

143. Contreras M.A. Germoplasma chileno de papas (Solanum spp.). 1987. An. Simp. Recursos Fitogeneticos, Valdivia. Univer. Austral Chile, Int. Board PI //Gen Res. P. 43-75.

144. Cooke, D. E. L.; Maughan, V.; Birch, P. R. J.; Toth, R.; Gourlay, F.; Carnegie, S.; Duncan, J. M. The status of Scottish late blight populations. Annual Report Scottish Crop Research Institute, 2000. No. 1999/2000. P. 150-153 .

145. Correll, D.S. 1952. Section Tuberarium of the genus Solanum of North America and Central America . USDA Agric. Monograph. N11. 243 PP

146. Correll, D.S. 1962. The Potato and its wild relatives. Contributions from the Texas Research Foundation 4, Texas Research Foundation, Renner, Texas. 606 pp.

147. Corsini D., J. Pavek, C. Brown, D.Inglis, M. Marlin, M. Powelson, A. Dorrance, and H.Lozoya-Soldana. 1999. Late blight resistant Potato germplasm release AWN8651-2. //Amer. J. of Potato Research 76:45-49.

148. Cranshaw, W.S. and E.B. Radcliffe. 1980. Effect of defoliation on yeld of potatoes. //J. Econ. Entomology. 73:131-134.

149. Cristinzio, G.; Testa, A. In vitro evaluation of resistance of potato cultivars to Phytophthora infestans . Potato Research, 1999. Vol.42, No.l, P. 101-105.

150. Dayf, F.; Piatt, H. W. Changes in metalaxyl resistance among glucose phosphate isomerase genotypes of Phytophthora infestans in Canada during 1997 and 1998. //American Journal of Potato Research, 2000. Vol.77, No.5. P. 311-318

151. Dannert S. Zur Sistematik von Solanum tuberosum L. Die Kulturpflanze. Berlin, 1956. P. 83-129.

152. De Bokx J.A., Huttinga H. 1981. Potato virus Y. CMI/AAB Descriptions, of Plant Viruses N 242 (N 37 revised).

153. De Jong W., A.Forsith, D. Leister, C. Gebhardt, D.C. Baulcombe. A potato hypersensitive resistance gene against potato virus X maps to a resistance gene cluster on chromosome 5. //Theor. Appl. Genet. 1997. Vol. 95: 246-252;

154. Deahl K.L., R.J.Young , S.L.Sinden. 1973.A study of the relationship of late blight resistance to glicoalcaloid content in fifteen potato clones. //Am. Potato J. V. 50. P. 248-253.

155. Deahl K.L., S.L.Sinden and R.J.Young. Evaluation of wild tuber-bearing Solanum accessions for foliar glicoalkaloid level and composition. Am. Potato J., 1993 Vol.70. P.61-69

156. Deahl K.L., W.W.Cantelo, S.L.Sinden and L.Sanford. The effect of light intensity on Colorado Poatato Beetle resistance and foliar glicoalcaloid cocentration of four Solanum chacoense clones. //Am. Potato J., 1991. Vol. 68. P.659-666.

157. Derie, M. L.; Inglis, D. A. Persistence of complex virulences in populations of Phytophthora infestans in Western Washington. Phytopathology, 2001, Vol.91, No.6. P. 606-612

158. De Candolle A. L'origine des plantes cultivees. Paris, 1883. 54 pp.

159. Dorrance A.E., D.A. Inglis. 1997. Assesment of greenhouse and laboratory screening methods for evaluating potato foliage for resistance to late blight. //Plant Disease. Vol. 81. P 1206-1213.

160. Dorrance, A.E. and D.A. Inglis. 1998. Assesment of laboratory methods for evaluating potato tuber for resistance to late blight. //Plant Disease. Vol. 82. P 442-446.

161. Potato Research, 2001. Vol.78, No.2. P. 159-165.

162. Drenth A., Goodwin S.B., Fry W.E., Davidse L.C. Genotypic diversity of Phytophthora infestans in the Netherlands revealed by DNA polymorphisms. // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 1087-1092.

163. Dziewonska M.A., Ostrowska K. Necrotic reaction to potato virus M in Solarium stoloniferum and S. megistacrolobum. II Phytopathology. 1977. Vol. 88. P 172-179.

164. Driver C.M., Hawkes J. G. Photoperiodism in the potato/ Imp. Bureau Plant Breeding and genetics. Cambridge, Scool Agric., 1943. P. 36.

165. Dunall M.F. (in De Candolle) Prodromus (Solanaceae ). Paris, 1852, 13 (1). P. 27-387.

166. El-Bedewy, R.; Olanya, O. M.; Ewell, P. T.; Lung'aho, C.; Ojiambo, P. S.; Karinga, J. Evaluation of potato germplasm (populations A & B) for resistance to late blight in Kenya. African Crop Science Journal, 2001. Vol.9, No.l. P. 215-223.

167. Errebhi M., C.J.Rosen, F.I.Lauer, M.W.Martin, and J.B.Bamberg. 1999. Evaluation of tuber-bearing Solanum species for nitrogen useefficiency and biomass partitioning. //American Journalof Potato Research Vol. 75. P 143-151.

168. Estrada N., 1984. Solanum acaule x S. phureja, Acaphu: a tetraploid, fertil dreeding line, selected from an S. acaule x S. phureja cross. //Am. Potato J. Vol. 61 P. 1-7.

169. Fernandes G. W. Hypersensitivity: a neglected plant resistance mechanism against insect herbivores/ZEnviron. Entomol. 1990. Vol.19. N5. P.1173-1182.

170. Ferris, V.R., 1955. Histological study of pathogen-suscept relationships between Phytophthora infestans and derivatives of Solanum demissum. //Phytopathology. Vol. 81. P. 596-602.

171. Flier W.G. and Turkensteen. 1999.Sourses of initial inoculum; relative importance, timing and implication for Late Blight epidemics. //Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference, arch 16-19,1999, Quito, Ecuador. P.80.

172. Flier W. In book: Variation in Phytophthora infestans. Sources and Implications. Wageningen University. 2001. P.206.

173. Foot M.A. Susceptibility of twenty potato cultivars to the potato tuber moth at Pukekohe a preliminary assessment. N.Z. J. Exp. Agric. 1976, N.4, P. 239-242.

174. Forbes G.A., Jarwis. 1994. Host resistance for managment of potato late blight. In: Am.Phytopathological Society, St.Paul, MN, USA. P.439-457.

175. Fitopatologia, 2001. Vol. 19, N 1. P.19 -22.

176. Fry W.E. Quantification of general resistance of potato cultivars and fungicide effects for integrated control of potato late blight. Phytopathology, 1978. Vol. 68. P.1650-1655.

177. Fry .W.E. and Apple A.E. Disease management implication of age-related changes in susceptibility of potato foliage to Phytophthora infestans. //American Potato Journal. Vol. 63. 1986. P. 47-55.

178. Fry W.E., Goodwin S.B., Matuszak J.M., Spielman L.J., Milgroom M.G. and Drenth A., 1992. Population genetics and intercontinental migration of Phytophthora infestans. //Annual Rewiew of Phytopathology. Vol. 30. PI07-129.

179. Fry, W. E., Smart, C. D. Monti, L., Leone, A., Struik, P. C., Hide, G. A., Storey, R. M. The return of Phytophthora infestans , a potato pathogen that just won't quit. //Potato Research, 1999. Vol.42. N. Extra Edition. P.279-282.

180. Gallegly M.E. Genetics of Phytophthora infestans. Phytopathology, 1970. Vol. 60, N 7. P. 1135 1141.

181. Gallegly M.E., Eichenmuller I.I. The spontaneous appearance of the potato race 4 character in cultures of Phytophthora infestans. //Amer. Potato J., 1959. Vol. 36, N2. P. 45-51.

182. Gonsini D., J.Pavek, C.Brown, D.Inglis, M.Marlin, M.Powelson, A.Dorrance, and H.Lozoya-Soldana.1999. Late blight resistant Potato germplasm release AWN8651-2. //Amer. J. of Potato Research. Vol. 76. P.45-49.

183. Goodwin S.B., Cohen, B.A. and Fry W.E.I994.Panglobal distribution of a single clonal lineage of the Irish potato famine fungus. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:11591-11595.

184. Graham K.M. Nuclear behaviour in Phytophthora infestans. //Phytopathology, 1954. Vol. 44, N 9. P. 490.

185. Groden, E, and R.A. Casagrande. 1986. Population dynamics of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae), on Solanum berthaultii. //J. Econ. Entomology. Vol.79. P.91-97.

186. Griinwald, N. J.; Rubio-Covarrubias, O. A.; Fry, W. E. Potato late-blight management in the Toluca Valley: forecasts and resistant cultivars. //Plant Disease, 2000. Vol.84, No.4. P.410-416

187. Haines C.P. 1977. The potato tuber moth Phthorimaea operculella (Zeller): a bibliography of recent literature and a review of its biology andcontrol on potatoes in the field and in store. //Rep. Trop. Prod.1.stitute G 112. 15 pp.

188. Hall S.M. Sources of Helmintosporium solani inoculum during the potato crop cycle and its importance in contaminating healthy tubers. //Abs. Of 13th Trennial Conference of EAPR. The Netherlands, 14-19 July. 1996. P. 234-235.

189. Hanneman ,R.E. 1989. The potato germplasm resources. American Potato Journal. V0I.66. P. 655-667

190. Hanneman ,R.E. 1999. Techniques to transfer germplasm from 2x (1EBN) Mexican species to 2x (2EBN) material via hybridization. American Potato Research. Vol.76. P. 371.(Abst).

191. Hanneman R.E. Jr., M. Ramon. 1999. Evaluation and pre-breeding with new sources of resistance to Colorado potato beetle and Late Blight. //Eighty-third Annual Meeting of The Potato Association of America (PAA). P.54

192. Hanneman, R.E. Jr. The role of Endosperm Balance Number (EBN) in species relationsheeps. //Am.Potato J.1991. Vol.68. P.613.

193. Hanneman, R.E.; J.B. Bamberg, 1986. Inventory of tuber-bearing Solanum species. //Wisconsin Agricultural Experiment Station Bulletin. N 533. P. 216.

194. Hanneman, R. E., Jr. 1999. Techniques to transfer germplasm from 2x (IEBN) Mexican species to 2x (2 EBN) material via hybridization. //Eighty-third Annual Meeting of The Potato Association of America (PAA). P.75.

195. Hanneman,R.E. Jr. 1989. Potato germplasm resources. Am.Potato J.66.:655-667; Plaisted, R.L. and R.W.Hoopes.1989 The past record and future prospects for te use of exotic potato germplasm. //Am.Potato J. Vol. 66. P. 603-627.

196. Hawkes, J.G., 1944. Potato Collecting Expeditions in Mexico and South America. II. Systematic Classification of the Collections. Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics. Cambridge. 140 pp.

197. Hawkes J. 1958. Potatoes: taxonomy, cytology and crossability. In Kappert, H. and Rudorf, W. (eds). Handbuch der Planzenzuchtung, 2nd edn, Ch. 1. Vol.3. P. 10-43. Paul Parey, Hamburg.

198. Hawkes J., 1969. The ecological background of plant domestication. In Ucko, P.J. and Dimbleby, G.W. eds. The Domestication and Exploitation of Plants and Animals. Duckworth, London. 208 pp.

199. Hawkes J.G., Hjerting J.P. The potatoes of Argentina, Brasil, Paraguay. A. Biosystematic Study. Oxford Univ. Press, 1969.0xford. 525 P.

200. Hawkes J.G., Hjerting J.P. The Potatoes of Bolivia. Their breeding value and evolutionary relationships. 1989. Oxford University Press, Oxford. 472 pp.

201. Hawkes J.G. 1990. The Potato: Evolution, Biodiversity and Genetic Resources. Belhaven Press, Oxsford. 259 pp.

202. Hawkes J.G. 1999. The evidence for the extent of N.I. Vavilov's new world Andean centers of cultivated plant origins. //Genetic reseurces and Crop Evolution. Vol. 46. P. 163-168.

203. Hayes, R. J.; Thill, C. A. Co-current introgression of economically important traits in a potato-breeding program. //American Journal of Potato Research, 2002. Vol.79, No.3. P. 173-181.

204. Haynes, K. G.; Christ, B. J. Heritability of resistance to foliar late blight in a diploid hybrid potato population of Solanum phureja x Solanum stenotomum. //Plant Breeding, 1999. Vol.118, No.5. P.431-434.

205. Heiny, D.K. and G.A.Mc Intyre. 1983. Helmintosporium solanii Dur. and Mont, developpment on potato periderm. //American Potato Journal Vol. 60. P. 773-789.

206. Appl. Genetics Vol. 96. P.738-742.

207. Hermsen J.G. 1966. Crossability, fertility and cytogenetic studies in S. caule x S. bulbocastanum. //Euphytica. Vol. 15. P. 149 -153.

208. Hermundstad, S.A., S.J.Peloquin. 1985. Germplasm enhancement with potato haploids. //J. Hered. Vol. 76. P.463-467.

209. Hide G.A. and M.J. Adams, 1980. Relationsheep between disease levels on seed tubers, on crops during growth and in stored potatoes. 3. Silver scurf. //Potato Research. Vol. 23. P. 229-240.

210. Hide, G.A., S.M. Hall et K.J. Boorer, 1988. Resistance to thiabendazole in isolates of Helmintosporium solanii the cause of silver scurf disease of potatoes. //Plant Pathology. Vol. 37. P. 377-380.

211. Hodgson W.A. 1961. Laboratory testing of the potato for partial resistance to Phytophthora infestans. //Am.Potato J. Vol. 38. P. 259-264.

212. Hodgson W.A. Studies on the nature of partial resistance in the potato to Phytophthora infestans . American Potato Journal. 1962. Vol.38. P. 261264.

213. Hoekstra, R., L.Siedewitz, 1987. Evaluation data on tuber-bearing Solanum species (second edition) German-Dutch curatorium for plant genetic resources, Braunshweig, Federal Republic of Germany. 27 pp.

214. Hosaka K., Ogihara Y., Matsubayashi M., Tsunawaki K. 1984. Phylogenetic relationsheep between the tuberous Solanum species as revealed by restruction endonuclease analyses of chloroplast DNA. //Japanese Journal of Genetics. Vol. 59. P. 349-369.

215. Huarte M.A. Host durable resistance to Late Blight: some experiences under long days in Argentina. A Threat to Global Food Security Vol.1, Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference, March 16-19, 1999. Quito, Ecuador. P.37.

216. Inglis, D.A., D.A. Johnson, D.E.Legard, W.E.Fry, and P.B.Hamm. 1996. Relative resistance of potato clones in response to new and old population of Phytophthora infestans. //Plant Desease.Vol. 80. P. 575-578.

217. Jacobsen E. 1980. Increase of diplandroid formation and seed in 4x x 2x -crosses in potatoes by genetical manipulation of dihaploids and some theoretical consequences. //Z.Planzenzuchtg. Vol. 85. P. 110-121.

218. Jansky, S.H., G.L.Yerk, and S.J.Peloquin. 1990. The use of potato haploids to 2x wild species germplasm into usable form. //Plant Breeding. Vol. 104. P. 290-294.

219. Jellis GJ. and G.S. Taylor, 1977. The development of silver scurf {Helmintosporium solanii disease of potato. //Annal of Applied Biology. Vol. 86. P. 19-28.

220. Inglis D.A., Johnson D.A., Legard D.E., Fry W.E. and Hamm P.B. Relative resistances of potato clones in response to new and old populations of Phytophthora infestans. //Plant Diseases. 1996. Vol. 80. P. 575-578.

221. Jones R.A.1979. Resistance to potato leaf roll virus in Solanum brevidens. 1996.Potato Res. Vol. 22. P.149-152.

222. Jouan B., J.M.Lemaire, P.Perrenec and M.Sailly,M.1974. Preservation Disease. Silver scurf of Potatoes. Merck Brochure. 32 pp.

223. Kamara A.M. and J.E.Huguelet.1972. Host range and overwintering of Helmintosporium solanii (Abstr.) //Am.Potato J. Vol. 49. P. 365.

224. Kankwatsa, P.; Adipala, E.; Hakiza, J. J.; Olanya, M.; Kidanemariam, H. M. Journal of Phytopathology, 2002. Vol.150, No.4/5. P. 248-257.

225. Kapsa, J.S., Perz-Wojciechowska, B. 1999. Stem blight (Phytophthora infestans) a new problem of potato crops in Poland. //Materials of 14th Triennial Conference of the European Association for Potato Research. Sorrento, Italy. May 2-7. P.596-597.

226. Kato, M.; Shimanuki, T. Validation of potato late blight forecasts in Hokkaido. //52 Annual Report of the Society of Plant Protection of North Japan, 2001, P.38-41

227. Kelaniyangoda, D. B.; Somachandra, K. P. Present status and prospects for management of late blight in Sri Lanka. //Annals of the Sri Lanka Department of Agriculture. 2001. Vol.3. P. 87-94.

228. Kiru S.D. Sources of resistance to late blight among Andigena accesions/Ed. S.M. Kurana et al. Indian Potato association. Potato Global Research and Development. 2000. Vol. I. P.578-583.

229. Knutson K. Studies on the nature of field resistance of the potato to late blight. //American Potato Journal. 1962. Vol.39. P. 152-162.

230. Kotch,G.P., S.J.Peloquin. A new source of haploid germplasm for genetic fnd breeding research. //Am.Potato J. 1987. Vol. 64. P. 137-141.

231. Kotch G.P., R.Ortiz, and S.J.Peloquin. 1992. Genetic analisis by use of potato haploid population. //Genom. Vol. 31. P. 1000-1004.

232. Kroll R.E., Eide C.J. Effect of inoculum concentration of Phytophthora infestans on potato late blight. // Am. Potato J. 1981.Vol. 58. P. 153-161.

233. Kühl J.C., R.E.Hanneman, M.J.Havej. Resistance to Phytophthora infestans in diploid species of Mexico and South America. Proceeding of Eighty-third Annual Meeting of The Potato Association of America (PAA), 1999, app.27.

234. Landeo J.A., M.Gastelo, G.Forbes, J.L.Zapata, and F.J.Flores. 1997. Developing Horizontal Resistance to Late Blight in Potato.Program //Report 1995-1996. CIP, Lima, Peru. P. 122-126.

235. Lapwood D.H. Potato haulm resistance to Phytophthora infestans. Laboratory and field estimates compared and further field analyses. //Ann. Appl. Biol. 1963. Vol. 51. P. 17-28.

236. Lapwood D.H. Laboratory assessment of susceptibility of potato-tuber tissue to late blight {Phytophthora infestans). //Eur. Potato J. 1965. Vol. 8. P. 215-225.

237. Lapwood D.H.Laboratory assessment of the susceptibility of potato tubers to infection by blight Phytophthora infestans. IIEur. Potato J. 1967. Vol.10. P. 127-135.

238. Leonard-Schippers C., Gieffers W., Salamani F., C. Gebhardt. The R1 gene conferring race-specific resistance to Phytophthora infestans in potato is located on chromosome V. Mol. //Genet. 1992. Vol. 233. P. 278283.

239. Leue E.F., Peloquin S.J. 1980. Selection for 2n gametes and tuberization in Solanum chacoense. //Amer. Potato J. 57:189-95.

240. Lommen W.J. Causes for low tuber yields of transplants from in vitro potato plantlets of early cultivars after field planting. //J. Agrie. Science, 1999. Vol. 133. P. 275-284.

241. Lorenzen, J.H. and N.F. Balbyshev. 1997. ND 2858-1: A useful source of resistance to the Colorado potato beetle. //Am. Potato J. Vol. 74. P. 331-335.

242. Loria R. Silver scurf, an old disease a new problem. Valley Potato Grower. 1992. Vol. 58, N103. P. 8-10.

243. Lozoya-Saldaña, H.; Hernández-Vilchis, A.; Garay-Serrano, E.; Brown, C. R.; Grünwald, N.; Helgeson, J. P. //Revista Mexicana de Fitopatología. 2001. Vol.19, No.2. P.253-259.

244. Malcolmson J.F. Races of Phytophthora infestans occurring in Great Britain. //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1969. Vol. 53. P.417-423.

245. Malcolmson, J. F., R. J. Killick . The breeding value of potato parents for field resistance to late blight measured by whole seedling. //Euphytica. 1980. Vol. 29. P. 489-495.

246. Marks G.F. The cytology of Ph. infestans. //Chromosome, 1965, Vol.16, N6. P. 681-692.

247. Matsubayashi, M. And Misoo, S. Species differentiation in Solanum sect. Tuberarium. IX. Genomic relationships between three Mexican diploid species. //Japanese Journal of Breeding. 1977. Vol. 27, N 3. P. 49-58.

248. Matsubayashi, M.1981. Species differentiation in tuberous Solanum and the origin of cultivated potatoes. (In Japanese.) //Recent Advances in Breeding: 222, 86-106.

249. Matsubayashi, M.1982. Species differentiation in Solanum sect. Petota, XI. Genomic relationships between S. acaule and certain diploid

250. Commersoniana species. //Science Report of the Facultyof Agriculture, Kobe University 15 (1). P. 23-33.

251. Mc Kee R.K. Observation on infection by Phytophthora infestans. //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1964. Vol. 47. P.365-374.

252. Mendoza, H.A. Planning Conference: strategy virus. -Monogr. Potatoes. Int. Potato Center (CIP), 1980. P. 84-88.

253. Mendoza, H.A. Experiences, difficulties and prospects for durable disease resistance breeding in potatoes. // Th. Jacobs and J.E. Parlevliet (Eds.), Durability of Disesase Resistance. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 1993. P.249-257.

254. Medina, M. V.; Piatt, H. W.; Peters, R. D. Severity of late blight tuber infection caused by US-1 and US-8 genotypes of Phytophthora infestans in 12 potato cultivars. //Canadian Journal of Plant Pathology, 1999. Vol. 21, No. 4. P. 388-390.

255. Medina, M. V.; Piatt H. W.; Peters, R. D. Response of tubers of five potato cultivars to co-inoculation with US-1 and US-8 genotypes of Phytophthora infestans . //Potato Research, 2000. Vol.43, N.2. P. 153-161.

256. Merida C.L., R. Loria. 1990. First report of resistance of Helmintosporium solani to thiabendazole in United States. (Abstr.) //Phytopathology. Vol. 80. P. 1027.

257. Merida C.L., R.Loria. 1994. Survival of Helmintosporium solanii in soil and in vitro colonization of senescent plant tissue. //Am.Potato J. Vol. 71. P. 591-598.

258. Merida C.L., R.Loria, Halseth D.F. Effect of potato cultivar and time of harvest on the severity of silver scurf. //Plant Dis. 1994. Vol. 78. P. 146149.

259. Micheletto, S.; Boland, R.; Huarte, M. Argentinian wild diploid Solanum species as sources of quantitative late blight resistance. //Theoretical and Applied Genetics. 2000. Vol.101, N.5/6. P.902-906.

260. Mietkiewska E. 1997. Wspoldzialanie dwoch typow odpornosci na virus M ziemniaka (PVM), pochodzacych od Solanum gourlayi i S.

261. Megistacrolobum w ziemniakach tetraploidalnich. Praca doctorska

262. AR, Radzikow-Mlochow. 73 pp.

263. Mok D.W.S., Peloquin S.J. Three mechanisms of 2n pollen formation in dihaploid potatoes. //Can. J. Genet. 1975. Vol. 17. P. 217-225.

264. Molina J.I. History of Chile. Bologna. 1787.

265. Mooi J.C. Experiment on testing field resistance to Phytophthora infestans by inoculating cut leaves of potato varieties. //Eur. Potato J. 1965. Vol. 8. P. 182-183.

266. Mukalazi, J.; Adipala, E.; Sengooba, T.; Hakiza, J. J.; Olanya, M.; Kidanemariam, H. M. Variability in potato late blight severity and its effect on tuber yield in Uganda. //African Crop Science Journal. 2001. Vol.9. N1. P. 195-201

267. Naerstad, R. E. H. In book: Exploitation of cultivar resistance in potato late blight disease management and some aspects of variation in Phytophthora infestans . 2002. 38 pp.

268. Naess, S. K.; Bradeen, J. M.; Wielgus, S. M.; Haberlach, G. T.; McGrath, J. M.; Helgeson, J. P. Resistance to late blight in Solanum bulbocastanum is mapped to chromosome 8. //Theoretical and Applied Genetics. 2000. Vol.101, N.5/6. P.697-704.

269. Narkiewicz M. Ocena wybranich diploidalnych klonow ziemniaka pod wzgledem zdolnosci wytwarzania meskich garnet niezredukowanych. //Hod. Roslyn. 1986. Vol.30. N 5/6. P. 1-9.

270. Neal J. J., Steffens J. C., Tingey W. M. Glandular trichomes of Solanum berthaultii and resistance to the Colorado potato beetle//Entomol. Exp. et Appl. 1989. Vol.51, N1. P.133-140.

271. Niederhauser J.S. Resistance to P. infestans in Mexico. First Int. Congr. Plant Pathology. London, 1968, 138 pp.

272. Niederhauser, J.S. The late blight testing program in Mexico. In: Prospects for the potato in the developing world. Int. Potato Center (CIP), Lima. 1972. P. 150-152.

273. Niederhauser J.S. Phytophthora infestans: the Mexican connection, in : Phytophthora. J.A. Lucas, R.C. Shattock , D.S. Shaw and L.R. Cook (Eds.). Cambridge University Press. 1991. P. 25-45

274. Niederhauser J. S. International co-operation in potato research and development. //Annual Rewiew of Phytopathology 1993. Vol. 31. P. 1-21.

275. Nijs, T.P.M. den., Peloquin, S.J. 2n garnets in potato species and their function in sexual polyploidization. //Euphytica. 1977. Vol. 26. P. 585-600.

276. Njualem, D. K.; Demo, P.; Mendoza, H. A.; Koi, J. T.; Nana, S. F. Reactions of some potato genotypes to late blight in Cameroon. //African Crop Science Journal. 2001. Vol.9, N.l. P.209-213.

277. Novy R.G., R.E.Hanneman. Hybridization between Tuberosum haploid and 1EBN wild potato species. //Am. Potato J. 1991. Vol. 68. P. 151-169.

278. Ochoa C.M. Expedition colectora de papa s cultivadas a la Cuenca del lago Titicaca. Ministerio de Agric. Lima, 1958. P. 1-18.

279. Ochoa C.M. 1959. Nuevas especies de Solanum (Tuberarium, subsec. Hyperbasarthrum) del Peru. Agronomia (Lima) 26: 312-322.

280. Ochoa C.M. Los Solanum tuberiferuos silvestres del Peru (secc. Tuberarium, sub-secc. Hyperbasarthrum). Lima, Peru. 1962. 297 pp.

281. Ochoa C.M. 1975. Las papas cultivadas triploids de Solanum x chaucha y su distribución geográfica en el Peru. //Anales Cient. UNA. 13:31-44.

282. Ochoa C. 1984. Kariotaxonomic studies on wild Bolivian tuber-bearing Solanum, Sect. Petota (I). //Phytologia, Vol. 55, N 1. P. 17-40.

283. Ochoa C.M. 1989 a. Solanum amayanum: a new wild Peruvian potato species. //Am. Potato Journal. Vol. 66. P. 1-4.

284. Ochoa C.M. 1989b. Solanum salasianum: new wild tuber-bearing species from Peru. //Am. Potato Journal. Vol. 66. P. 235 238.

285. Ochoa C.M. 1989 c. Solanum series Simplicissima, nueva serie tuberifera de la sect. Petota (Solanaceae). //Rev. Acad. Colomb. Ci Exact. 17: 321-323.

286. Ochoa C.M. The potatoes of South America: Bolivia. Cambrige, Cambrige Univ. Press. 1990. 324 pp.

287. Ochoa C.M. 1990. Solanum serratoris: a new wild Ecuadorian potato species. //Am. Potato Journal. Vol. 67. P. 381-383.

288. Ochoa C.M. 1992. Solanum saxatilis, a new wild potato species from Peru. //Phytologia. Vol. 73. P. 378-380.

289. Ochoa, C. 1994. New taxa in section Petota of Solanum. //Phytologia Vol. 77. P. 390-392.

290. Ochoa C.M. Solanum arahuayum (sect. Petota), nova specie Peruviana. //Phytologia 1994. Vol. 77. P. 96-98.

291. Ochoa C.1998. Ecogeography and breeding potential of the wild Peruvian tuber-bearing species of Solanum. //Economic Botany. Vol. 52, N l.P. 3-6.

292. Okada, K.A. Coleccion de Solanum tuberiferos de Argentina. Lista de Semillas. Instituto Nacional de Technologia Agropecuaria. Balearse, Argentina. 1974.

293. Orrillo M., Portal L., B.Trognitz. Detection and characterization of major gene resistance from the South American wild potato S. berthaultii. //Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference, March 16-19, 1999. Quito, Ecuador. P. 123.

294. Osman S.F., S. Herb, J.J. Fitzpatrick, P.E. Schmidiche. Glicoalcaloid composition of wild and cultivated tuber bearing Solanum species of potential value in potato breeding programm. //Journal Agric. Food Chem. 1978. Vol. 26. P. 1246-1248.

295. Parker, J.E., W. Knogge, D. Sheell, Molecular aspects of host-pathogen interactions in Phytophthora. In: J.A. Lucas, R.C. Shattock, D.C. Shaw, L.R.Cooke (Eds.). Phytophthora. Cambridge University Press, London. 1991. P. 90-103.

296. Parker, J.E., H.D. Thurston, M.J. Villarreal-Gonzalez, W.E. Fry. Stability of disease expression in the potato late blight pathosistem: a preliminary field study. //Am.Potato Journal. 1992. Vol. 69. P. 635-644.

297. Patrikeeva M.V. Populations of Phytophthora infestans in Leningrad province of the Russian Federation during 1998-2000. GILB Newslet. 2002. N16. P.3

298. Peloquin , S.J., S.H. Jansky and G.L. Yerk. 1989. Potato cytogenetics and germplasm utilisation. //American Potato Journal. Vol.66. P. 629-638.

299. Peters, R. D.; Piatt, H. W.; Hall, R. Changes in race structure of Canadian populations of Phytophthora infestans based on specific virulence to selected potato clones. //Potato Research. 1998. Vol.41, N4. P.355-370.

300. Pieterse, C.M.J., P.J.G.M. de Wit and F.P.M. Govers, 1992. Molecular aspects of the potato-Phytophthora infestans interaction. //Netherlands Journal of Plant Pathology. 1998. Supplement 2. P. 85-92.

301. Pietkiewicz J. 1972. Badanie odpornosci ziemniakow na zaraze ziemniaczana {Phytophthora infestans de By) na odcietych lisciach. //Bull. Institutu Ziemniaka. N9. P. 17-32.

302. Piotrowski W., Wojciechowska-Perz B., Pietkiewicz J. Badania odpornosci bulw ziemniakow na zaraze ziemniaczana {Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. 1973. //Biul. Inst. Ziemn. Vol. 11. P. 45-49.

303. Plaisted R.L and R.W. Hoopes .1989. The past record and future prospects for the use of exotic potato germplasm. //Am. Potato J. Vol. 66. P.603-627.

304. Plaisted, R.L., W.M. Tingey, and J.C. Steffens. 1992. The germplasm release of NYL 235-4, a clone with resistance to the Colorado potato beetle. //Am. Potato J. Vol. 69. P. 843-846.

305. Plaisted, R.L., Ward M.T. and C.Steffans. Colorado potato beetle Resistance Derived from Solanum berthaultii. //Am.Potato J. 1991. Vol.68. P. 629-630.

306. Piatt (Bud) W.H., G.Tai. Relationship between resistance to late blight in potato foliage and tubers of cultivars and breeding selections with different resistance levels. //American Journal of Potato Research 1999. Vol. 75. P. 173-178.

307. Piatt, H.W. (Bud), R.D. Peters, M.Medina, W.Arsenault. Impact of Seed Potatoes Infected with Phytophthora infestans (US-1 or US-8 Genotypes) on crop growth and disease risk. //Amer. J. of Potato Research. 1999. Vol. 75. P. 67-73.

308. Pohjakallio O., Salonen A., Antila, S. Analysis of earliness in the potato. //Acta Agric. Scand. 1957. Vol. 7. P. 361-388.

309. Quinn A.A., Mok D.W.S., Peloquin S.J. Distribution and significance of diploandroids among the diploid Solanums. Amer. Potato J. 1974. Vol. 51. P. 16-21.

310. Raman K.V., Palacios M. Screening for resistance to Potato tuberworm. Journal of Economical Entomology. 1982. Vol. 75. P. 47-49.

311. Ramon M., Hanneman, R. E. Introgression of resistance to late blight (Phytophthora infestans ) from Solanum pinnatisectum into S. tuberosum using embryo rescue and double pollination. // Euphytica. 2002. Vol.127, No.3.P.421-435.

312. Ramsay, G.; Stewart, H. E.; Jong, W. de; Bradshaw, J. E.; Mackay, G. R. Scarascia Mugnozza, G. T.; Porceddu, E.; Pagnotta, M. A. Genetics and breeding for crop quality and resistance.// Proceedings of the XV

313. EUCARPIA Congress, Viterbo, Italy, September 20-25, 19981999. P. 25-32.

314. Read P.J., R.M. Storey, D.R. Hudson. A survey of black dot and other fungal tuber blemiching diseases in British potato crops at harvest. Annals of Applied Biology. Vol. 126. P. 249-258.

315. Report of CEEM (Cornell-Eastern Europe-Mexico International Collaborative Project in Potato Late Blight Control), 2000. 28 pp.

316. Report of Nepal Agricultural Research Council. Nepal, Hill Research Programme. "Study on genetic diversity of potato late blight pathogen in Nepal". 2001. 17 pp.

317. Ritter E., T. Debener, A.Baron, F. Salamani and C. Gebhardt, 1991. RELP mapping on potato chromosomes of two genes controlling extreme resistance to potato virus X (PVX). //Mol. Gen. Genet. Vol. 227. P. 81-85.

318. Rodrigues D.A., G.A. Secor, N.G. Gudmestad, K.Grafton. Screening tuber-bearing Solanum species for resistance to Helmintosporium solanii. American Potato Journal. 1995. Vol.72. P 669-679.

319. Rodriguez D., G. Secor, P. Nolte. 1990. Resistance of Helmintosporium solani to benzimidazole fungicides. //American Potato Journal. Vol. 67. P. 574-575.

320. Rodriguez, D. Control of silver scurf of potato and sensitivity of Helmintosporium solani to fungicides. M.S. Thesises. North Dakota State University, Fargo. 1991. 30 pp.

321. Ross H. Die Vererbung der „Immunitet" gegen das X-virus in tetraploiden Solanum acaule. Cariologia 1954. N6 (Suppl.). P. 1128-1132.

322. Ross H., M.L. Baerecke. Selection for resistance to mosaic virus diseased in wild species and in hybrids of wild species of potatoes. Am.Pot.J. 1950. Vol. 27. P. 275-284.

323. Ross H., P. Rowe, Frost reistance among the Solanum species in the IR-1 potato collection. //Am.Potato J. 1965. Vol. 42. P. 177-185.

324. Ross, H. The use of wild Solanum species in German potato breeding of the past and today. Am. Potato J. 1966. Vol. 43, N3. P.63 80.

325. Ross H. Potato breeding problems and perspectives. //Journal of Plant Breeding. Supplement 13, Verlag Paul Parey, Berlin and Hamburg. 1986. P. 82-86.

326. Rouse D. Silver scab in Wisconsin. //Proceedings of Wisconsin's Annual Potato Meeting, University of Wisconsin-Medison. 1997. P. 63.

327. Rothacker D. Die Wilden und kultiverten mittle-und sud-Amerikanisher kartoffel species emschleblich der im sudden der USA vorkommenden Arten// In: Schick R., Klinkowsky M., Die Kartoffel, Ein Handbuch. 1961. P. 905.

328. Ruiz de Galareta J.I. , A. Carrasco, A. Salazar, I. Barrena, E. Iturritxa, R. Marquinez, F.J. Legorburu and E. Ritter. Wild Solanum species as resistance sources against different pathogens of potato. //Potato Research. 1998. Vol. 41. P. 57-68.

329. Salaman R.N. The potato famine: its causes and consequences. In: The History and Social Influence of the Potato, revised impression (Hawkes, J.G. ed.). Cambridge: Cambridge University Press. P. 289-316.

330. Salas A.R., D.M.Spooner, Z.Huaman, R.V.T.Maita, R.Hoekstra, K.Schuler, R.J.Hijmans. Taxonomy and New Collections of Wild Potato Species in Central and Southern Peru in 1999. //Amer. J. of Potato Res. 2001. Vol. 78. P. 197-207.

331. Sandbrink, J. M.; Colon, L. T.; Wolters, P. J. C. C.; Stiekema, W. J. Two related genotypes of Solanum microdontum carry different segregating alleles for field resistance to Phytophthora infestans. //Molecular Breeding. 2000. Vol.6, N2. P. 215-225.

332. Sandorf L.L., S.P. Kowalski, C.M. Ronning, K.L. Deahl. Leptines and other glicoalcalaids in tetraploid Solanum tuberosum x S. chacoense F2 hybrid and backcross families. //American Journal of potato research. 1998. Vol. 75. P. 167-172.

333. Sanford L.L., S.F.Osman. Glicoalkaloids and resistance to the Colorado Potato Beetle in Solanum chacoense Bitt. //Am. Potato J. 1980. Vol. 57. P. 331-337.

334. Schick R., Schick E. Die Differenziering der verschiedenen Rassen der Phytophthora infestans auf Sämlingen vor S. demissum Lindl, und S. stoloniferum Schlechtd. Luchter. 1959. Vol. 29, N5. P. 220-225.

335. Secor G.A. Silver scurf becoming a magor problem of cosmetics. Valley Potato Grower. 1993. Vol. 58. P. 10-11.

336. Shaat, M. M. N. Detection of mating types of potato late blight pathogen, Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, in El-Minia Governorate, Egypt. //Assiut Journal of Agricultural Sciences. 2002. Vol.33, N3. P.161-175.

337. Shattock et al., 1977. An interpritation of the host specific phenotypes of Phytophthora infestans in North Wales. //Ann.Appl.Biol. Vol. 86. P.249-260.

338. Shelton A.M., Wyman J.A. Postharvest potato tuberworm population leaves in cull and volunteer potatoes, and means for control. //Journal of Economic Entomology. 1980. 73:8-11.

339. Shrober R., Turkeensteen L. Recent and future developments in potato fungal pathology. //Neth. Plant Pathol. 1992. Vol. 98. Suppl. 2. P. 73-83.

340. Schwinn F.J., Margot P. Control with chemicals. Advances in Plant pathology. / Ed. D.S. Ingram, P.H. Williams. London: Acad. Press. 1991. P. 193-224.

341. Sieczka M.T., Flis B., Pakosinska M. Metody selekcji stosowane w syntezie tetraploidalnich materialow wijsciowych odpornych na patogeny. //Bull. Inst. Ziemn. 1997. Vol. 48, N1. P.45-53.

342. Simmonds N.W., Malcolmson I.A. Resistance to late blight in Andigena potatoes.//European Potato Journal. 1967. N10. P. 161-166.

343. Sinden S.L., L.L. Sandorf, W.W. Cantelo and K.L.Dahle. Leptine glicoalcaloids and resistance to the Colorado Potato Beetle (Coleoptera:Chrysomelidae) in Solanum chacoense. //Environ Entomol. 1986:15. P. 1057-1062.

344. Sinden, S.L., W.W.Cantelo, K.L.Deahl, S.F. Osman, W.M. Tingey. Glicoalkaloids and Resistance to the Colorado Potato Beetle in S.neocardenasii. //Am. Potato J. 1990. Vol. 67. P. 577-578.

345. Singh, B. P.; Singh, P. H.; Jhilmil Gupta; Lokendra Singh, Khurana, S. M. P.; Pandey, S. K. Integrated management of late blight under Shimla hills. //Journal of the Indian Potato Association, 2001, Vol.28, No.l. P.84-85.

346. Sonnino A., M. Iwanaga, A.Henostroza. Chromosome number doubling of 2x potato lines with diverse genetic background throug tissue culture. //Potato Res. 1988. Vol. 31. P. 627-631.

347. Spielman L.J., Drenth A., Davidse L.C., Sujkowski L., Tooley P.W., Fry W.E. A second world-wide migration and population displasment of Phytophthora infestans. //Plant Pathology. 1991. Vol.40. P. 422-430.

348. Spooner D. A. Contreras, J.B. Bamberg. Potato germplasm collecting expedition to Chile, and untility of the Chilean series. //American Potato Journal. 1991. Vol. 68. P. 681-690.

349. Spooner D. A., R. Castillo, Lopez L. Equador, 1991 potato collecting expedition: taxonomy and new germplasm resources. //Euphytica, 1992. Vol. 60. P. 159-169.

350. Spooner D. and J. Bamberg, 1994. Potato genetic resources : sources of resistance and systematics. //American Potato Journal. Vol.71. P. 325337.

351. Spooner D., A. Rivera-Pena, R. Van der Berg, K. Shuler. To collect wild species of potato in Mexico./ Report of expedition. Eds USDA, INIAF, PICTIPAPA. 1997. P. 266.

352. Spooner D.M., R.G. van den Berg. An analysis on recent taxonomic concepts in wild potatoes {Solanum sect. Petota). //Genetic Resources and Crop Evolution 1992. Vol. 39. P. 23-37.

353. Spooner D.M., R.G. van den Berg, and J.B.Bamberg. 1995. Examination of species boundaries of Solanum series Demissa and potentially related species in series Acaulia and series Tuberosa (sect. Petota). //Syst.Bot.Vol. 20. P. 295-314.

354. Spooner D.M., R.Hoekstra, R.G.Van den Berg, V.Martinez. Solanum sect. Petota in Guatemala: Taxonomy and genetic resources. //American Journal of Potato Research. 1998. Vol. 75. P. 3-17.

355. Spooner D., Hijmans R. Potato sistematics and Germplasm Collecting, 1989-2000. //Amer. Potato Journal. 2001. Vol. 78. P. 237-268.

356. Spooner D.M., Ronald G. van den Berg. Species Boundaries of Solanum berthaultii Hawkes and S. tarijense Hawkes. Am. Potato J. 1991. Vol.68. P.635-642.

357. Spooner D.M., J.B.Bamberg, J.P.Hjerting, J. Gomez. 1991a. Mexico, 1988 potato germplasm collecting expedition and utility of the Mexican potato species. //Am. Potato J. Vol. 68. P. 29-44.

358. Spooner, D.M., A. Salas, Z. R.J. Hijmans. Report of expedition to collect wild species of potato in Honduras and Panama.USDA. 2000. 44 pp.

359. Stewart H.E., Flavell P.H., McCalmont D.C., Wastie R.L. Correlation between glasshouse and field test for resistance to foliage blight caused by Phytophthora infestans. //Potato Research. 1983. Vol.26. P. 41-48.

360. Stewart H.E., Teylor K., Wastie L.L., 1983. Resistance to foliage blight {Phytophthora infestans) of potatoes assessed as true seedlings and as adult plants in the glasshouse. //Potato Res. Vol. 26. P. 363-366.

361. Stewart H.E. Effect of plant age and inoculum concentration on expression of major gene resistance to Phytophthora infestans. //Mycol.Res. 1990.Vol. 94. P. 823-826.

362. Stewart H., RL.Wastie, J.E. Bradshaw. Susceptibility to Phytophthora infestans of field and glass-house-grown potato tubers. //Potato Research. 1996. Vol. 39. P. 283-288.

363. Strzelczyk-Zyta D., Jakuczun H., Zimnoch-Guzowska E. Zdolnosc do tworzenia meskich garnet 2n w diploidalnych klonach ziemniaka z programu syntezy diploidalnych form rodzicielskich. //Biul. Institutu Ziemniaka. 1997. Vol. 48, N1. P. 99-105.

364. Strômberg, A.; Bostrôm, U.; Hallenberg, N. Oospore germination and formation by the late blight pathogen Phytophthora infestans in vitro and under field conditions. //Journal of Phytopathology, 2001. Vol.149, No.l 1/12. P.659-664.

365. Sujkowski L.S., Goodwin S.B., Dyer A.T., Fry W.E. Increased genotypic diversity via migration and occurrence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland. //Phytopathology. 1994. Vol. 84. P. 201207.

366. Swiezynski, K.M. 1994. Inheritance of resistance to viruses. In: Potato genetics. J.E. Bradshow, G.R. Mackay eds. CAB International, Wallingford, UK. P. 339-363.

367. Swiezinski K.M. Potato cultivar genealogy. Plant Breeding and Seed Science //Bulletin of Plant Breeding and Acclimatisation Institute. 1997. Vol.41, N1. P. 149

368. Swiezinski K.M., Dziewonska M., Ostrowska K. Inheritance of resistance to potato virus M found in Solanum gourlayi Hawk. //Genetica Pol. 1981. Vol.22. P. 1-8.

369. Swiezinski K.M., M.T.Sieczka, L.S.Sujkowski, H.Zarzycka and E.Zimnoh-Guzowska. Resistance to Phytophthora infestans in potato genotypes originating from wild species. //Plant Breeding. 1991.Vol. 107. P. 28-38.

370. Swiezynski K.M., Domanski L., Flis B., Osiecka M., Sieczka M.T. Resistance to Phytophthora infestans in diploid and tetraploid potato families. 3. Correlations between characters// Journ. of Appl.Genetics. 1997. Vol. 38. P.161-171.

371. Swiezinski, K. M.; Domanski, L.; Zarzycka, H.; Zimnoch-Guzowska, E.The reaction of potato differentials to Phytophthora infestans isolates collected in nature. //Plant Breeding. 2000. Vol.119, N2. P. 119-126.

372. Thieme R., U. Darsow, T. Gavrilenko, D. Dorochov, H. Tiemann. Production of somatic hybrids between S. tuberosum L. and late blightresistant Mexican wild potato species. //Euphytica 1997. Vol.97. P. 189-200.

373. Thieme R., T. Gavrilenko, U. Heimbach, T. Thieme. Development and utilization of genetic diversity in Solanum for breeding potatoes. //Abstract book of 15th EAPR Conference. 2002, July 14-19, Hamburg, Germany. P.28.

374. Tingey W. M. Potato glandular trichomes: defensive activity against insect attack. In: Naturally occurring pest bioregulators. //Am. Chem. Soc. Symp. Ser. 449. Washington D.C.: ACS Press. 1991. P. 126-135.

375. Tingey W.M., Gibson R.W. Feeding and mobility of the potato leafhopper impaired by glandulare trichomes of S. berthaultii and S. polyadenium. //J. Econ. Entomol. 1978. Vol. 74. P. 721-725.

376. Tingey W.M., J.D. Mac Kenzie, P. Gregory. Total foliar glicoalcaloids and resistance of wild potato species to Empoasca fabae (Harris). //Am. Potato J. 1978. Vol. 55. P. 577-585.

377. Tonon C., A.Andreu, M.E. Aued, M. van Damme, M.Huarte and G.R.Daleo. Defence reactions in two potato cultivars following infection with two races of Phytophthora infestans. //Potato Research, 1998. Vol. 41, N4. P.319-326.

378. Tooley P.W. Variation in resistance to Phytophthora infestans among 21 Solanum veruucosum plant introduction. 1990. //Am.PotatoJ.Vol. 67. P. 491-498.

379. Toxopeus H.I. Leaf testing as a method of genetical analysis of immunity from Phytophthora infestans in potatoes.// Euphytica. 1954. N 3. P. 233-240.

380. Trognitz B., M.Eslava, L.Portal, and P.Ramon. Resistance to Late Blight from Divers Wild Species Sources./ Program Report 1995-1996. CIP, Lima, Peru. 1997. P.127-131.

381. Trognitz, B. R.; Orrillo, M.; Portal, L.; Román, C.; Ramón, P.; Perez, S.; Chacón, G. Evaluation and analysis of reduction of late blight disease in a diploid potato progeny.// Plant Pathology. 2001. Vol.50, N3. P.281-291.

382. Trouvelot B, Bushel G., Modifications du rhythme des battements cardiales chez les larvae du doryphore (.Leptinotarsa decimlineata Say) suivant les Solanum dont elles se nourissent. //Cr. Acad. Sci.1931. Vol. 205. P. 1171-1173.

383. Thurston H.D. Relationship of general resistance: Late blight of potato. //Phytopathology. 1971. Vol. 61. P. 620-626.

384. Umaerus V. Field resistance to late blight in potatoes. In: Recent plant breeding., eds. Stockholm-Goteborg-New York-London. 1964.

385. Umaerus V. Studies on field resistance to Phytophthora infestans. 2. A method of screening young potato seedlings for field resistance to P. Infestans. //Z. Pflanzenzucht. 1969. Vol.61. P. 167-194.

386. Wagenvoort M., Zimnoch-Guzowska E. 1991. Gene centromere mapping in potato by half-tetrad analyses: map distances of HI, R x and R y and their possible use for ascertaining the mode of 2n-pollen formation. //Genom. Vol.35. P. 1-7.

387. Walpers C.G. Repertorium Botanices Systematicae. Lipsiae, 18441845, III. P. 5-126.

388. Wastie R.L. Breeding for resistance. Adv. //Plant Pathology. 1991. Vol. 7. P. 193-224.

389. Wastie R.L., Bradshaw J.E., Stewart H.E. Assessing general combining ability for late blight resistance and tuber characteristics be means of glasshouse seedling tests. //Potato Res. 1993. Vol. 36. P. 353-357.

390. Wright R.J., M.B. Dimock, W.M. Tingey, R.L. Plaisted. Colorado potato beetle resistance in Solanum berthaultii and interspecific potato hybrids. //J. Econom. Entomology. 1985. Vol. 77. P. 576-582.

391. Ugent D. Biogeography and orgin of Solanum acaule Bitter. //Phytologia. 1981. Vol.48. P. 85-95.

392. Yencho, G.C., S.P.Kowalski, G.G.Kennedy, L.L.Sanford. Leptine glycoalcaloid and Colorado potato beetle resistance in F2 Solanum tuberosum x S. chacoense progenies. /Eighty-third Annual Meeting of The Potato Association of America (PAA). 1999. P.55

393. Zarzycka H. Wplyw stezenia i rodzaju inokulum na reakcje odpornoscowe ziemniaka na Phytophthora infestans. //Zesz. Probl. Post. Nauk. Rol. 1989. Vol. 374. P. 415-424.

394. Zarzycka H. Comparison of the tuber slice and whole tuber test used for assessment of potato resistance to tuber blight {Phytophthora infestans /Mont/ de Bary) //Acta Agrobot. 1990. Vol. 43. P. 95-107.

395. Zarzycka H. Test listkowy jako ocean odpornosci ziemniaka na Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Mat. Z symp.: Biotyczne srodowisko uprawne a zagrozenie chorobowe roslin. PT Fit., 1993. Olsztyn. P. 443-451.

396. Zarzycka, H.; Sobkowiak, S.; Lebecka, R. Changes in the population of Phytophthora infestans in Poland and their effect on stability of potato resistance to late blight. /Progress in Plant Protection. 2001. Vol.41, No.l. P.240-248.

397. Zarzycka, H., Poloszynowicz J. Wplyw wywaru z bulw na infekcyjnosc zawiesiny zarodnikow Phytophthora infestans (Mont.) de Bary w stosunku do ziemniaka. 1994. //Biul.Inst. Ziemn.Vol. 44. P. 121-130.

398. Zarzycka, H.; Sujkowski, L. S. Skutecznosc testu listkowego jako metody oceny odpornosci ziemniakow na Phytophthora infestans. IIRocz. Nauk. Rol. 1988. N. 18. P. 81-87.

399. Zarzycka H., Sujkowski L. S. A comparison of foliage resistance to Phytophthora infestans of some Dutch and Polish potato cultivars. //Phytopathologia Polonica. 2000. N. 20. P. 15-24.

400. Zlesak, David C, C. A. Thill. 1999. The identification of Late Blight resistance in 1, 2, and 4 EBN wild Solanum species for use in breeding. /Eighty-third Annual Meeting of The Potato Association of America. P.28.

401. Zoteyeva N.M. Wild potato species from the VIR collection as source of resistance to late blight. /Potato Global Research and Development 2000. Editor: S.M. Khurana et al. Indian Potato Association, Shimla. Vol. 1. P. 8591.

402. Zoteyeva N.M. Utilisation of wild species in potato breeding for resistance to Late Blight. /Potato Global Research and Development 2000, Vol. 1. Editor: S.M. Khurana et al. Indian Potato Association, Shimla. P. 556-560.

403. Zoteyeva N.M. The characterization of tubers of wild potato species. //Solanaceae Newsletter. Vol.4. N3. March 2001. P. 72-73.

404. Zoteyeva N., M. Chrzanowska, M. Pakosinska, E. Zimnoch-Guzowska. Resistance to virus X (PVX) and to Phytophthora infestans in Solanum acaule Bitt. //Plant Breeding and Seed Science. 2000. Vol. 44. N2. P. 81-87.

405. Zoteyeva N.M. Resistance to Phytophthora infestans of wild potato species accessions in two remote time periods. /GILB' 02 Conference. Late Blight: Managing the Global threat. Abstracts. 11-13 July 2002. Hamburg, Germany. P. 40-41.