Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав и плотность бентоса как показатель экологического состояния бассейна реки Урсдон

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и плотность бентоса как показатель экологического состояния бассейна реки Урсдон"

На правах рукописи

Бясов Вадим Олегович

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПЛОТНОСТЬ БЕНТОСА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ БАССЕЙНА РЕКИ УРСДОН

Специальность: 03.02.14-биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ-2014

005551493

/¡Ь-ЪЬ

Работа выполнена на кафедре зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осе-тинский государственный университет имени К. JI. Хетагурова»

Научный руководитель: Черчесова Сусанна Константиновна, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет им. K.JI. Хетагурова»

Официальные оппоненты: Замотанлов Александр Сергеевич, доктор

биологических наук, профессор, заведующий кафедрой энтомологии ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Шаповалов Максим Игоревич, кандидат биологических наук, доцент, эксперт-эколог лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных научно-исследовательского института комплексных проблем ФГБОУ ВПО «Адыгейский государственный университет».

Ведущая организация: НИ Зоологический музей МГУ им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «19» июня 2014 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, РСО-Ала-ния, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета. Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» и на официальном сайте www.gorskigau.ru

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: referat_vak@mon.gov.ru «_/£»> апреля 2014 г.

Автореферат диссертации разослан «УЬ » апреля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С. А. Гревцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В последние десятилетия всестороннее изучение биологических ресурсов естественных водоемов приобретает огромное практическое и теоретическое значение. Это связано, прежде всего, с резким увеличением антропогенного пресса на водные экосистемы, результатом которого является разрушение в водоемах существующих биоценозов и появление новых с другим соотношением численности особей и набором таксонов. Такого рода изменения за короткий промежуток времени - свидетельство нестабильности и хрупкости гидроэкосистем (Соколов, 1997).

В связи с этим, в области охраны вод необходимо развитие биологического мониторинга как основного направления контроля водной среды и получения сравнимых данных (в случае использования унитарного методического подхода) (Абакумов, 1992; Горидченко, 1993; Дьяконов, Дончева, 2005). Это позволит объективно характеризовать состояние водных экосистем в отношении структуры водных сообществ (видового состава, биотопической приуроченности, территориального распространения) и их функций (численности и биомассы) (Абакумов, 1992).

Кавказский регион представляет особый интерес для изучения разнообразия реофильных сообществ. В отличие от большинства равнинных регионов, где донные субстраты постоянно варьируют, на Кавказе большинство рек имеет горный характер с резким преобладанием каменистых грунтов и связанных с ними литореофильных сообществ. «...Регион обладает относительно мягким климатом и богатой реофильной фауной, не подвергавшейся покровным оледенениям плейстоцена. Поэтому здесь мы встречаем максимальное разнообразие реофильных сообществ горного типа (ритральных и кринальных)» (Чертопруд, 2010). Исследования фауны Кавказа планомерно проводились в различные годы (Жильцова, 1956, 2003,2004,2011; Корноухова, 1999; Касымов, 1972; Черчесова, 2004), однако сами сообщества амфибиотических насекомых, на сегодняшний день, рассмотрены недостаточно.

В связи с вышесказанным, нами был обследован бассейн одного из крупных притоков реки Терек - Урсдон, который до нас комплексно не изучался.

Цель работы - выявить динамику видового состава, плотности и распределения гидробионтов в бассейне реки Урсдон в условиях возрастающего антропогенного влияния. Для решения поставленной цели были выбраны следующие задачи:

- выявить видовой состав и структуру бентосного сообщества реки Урсдон и ее притоков (Дур-Дур, Тагадон, Донгон, Сауадон, ручьи-притоки);

- изучить видовой состав ихтиофауны бассейна реки Урсдон;

- выявить экологические особенности и характер распределения гидробионтов в исследуемых водотоках;

- проследить сезонную динамику качественных и количественных характеристик бентоса;

- выделить наиболее требовательные группы гидробионтов к различным формам антропогенного вмешательства в экосистему реки Урсдон;

- оценить степень антропогенного воздействия на сообщества гидробионтов исследуемого бассейна.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные количественного и качественного состава зообентоса, а также изменения, происходящие в результате антропогенного воздействия, служат основой для экологического биомониторинга качества поверхностных вод. Полученные данные будут полезны при прогнозировании экологического состояния речных экосистем в ближайшей перспективе. Приведенные в работе результаты исследования гидробиоценозов бассейна реки Урсдон, могут быть использованы при выработке природоохранной стратегии, в частности сохранения водных биоресурсов.

Описание новых личиночных фаз развития амфибиотических насекомых имеет важное теоретическое и практическое значение при изучении пресноводных сообществ зообентоса, представители которого являются надежными индикаторами состояния водных экосистем.

Материалы исследований используются при выполнении курсовых и дипломных работ студентов и магистрантов биолого-технологического факультета ФГ-БОУ ВПО «СОГУ им. К. Л. Хетагурова», а также при изучении профилирующих дисциплин и спецкурсов (гидробиология, экология, энтомология и др.). Результаты исследования частью внедрены в выполнение Государственного задания по мониторингу водных биологических ресурсов и их среды обитания, проводимого ФГБУ «Запкаспрыбвод».

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучены особенности территориального распределения и биотопической приуроченности основных групп зообентоса в бассейне реки Урсдон; изучен видовой состав основных фау-нистических групп литореофильных сообществ рек и ручьев-притоков бассейна реки Урсдон; для малых рек Тагадон и Сауадон такого рода исследования производятся впервые; прослежено влияние экологических, в том числе антропогенных, факторов на состав, численность и биомассу основных представителей бен-тосного сообщества; проведен зоогеографический анализ бентофауны бассейна реки Урсдон; прослежена сезонная динамика количественных и качественных характеристик зообентоса; впервые изучен видовой состав и особенности распространения ихтиофауны исследуемого бассейна; впервые для исследуемого бассейна р. Урсдон, нами указаны виды Р1е$юреНа ¡акаШеНа гЬШг., РоШореНа /еЬегсИтса ВаИп.; описана личинка кавказской веснянки РоШореНа ШИеппае ВаНп.; в рамках долговременного договора о научно-техническом сотрудничестве с КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод», составлены таблицы индивидуальной биоиндикационной значимости ручейников семейств НускорБусШае и ЯЬуасорЬПЫае (ТпсЬор1ега) исследуемого бассейна; предложены меры по охране водного бассейна реки Урсдон.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Систематический состав и структура биоценоза бассейна реки Урсдон.

2. Зоогеографический состав основных групп зообентоса исследуемого региона.

3. Особенности биотопического распределения и территориального размещения групп зообентоса в бассейне реки Урсдон.

4. Изменение видового состава, численности и биомассы зообентоса в свете антропогенного влияния на водотоки исследуемого бассейна.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на ежегодных конференциях по итогам НИРС СОГУ (2009-2013 гг.), IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ, 2010); Республиканской межвузовской научно-практической конференции «Эколого-географические проблемы развития PCO - Алания» (Владикавказ, 2009); X трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А. Г. Юсуфова «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); V-ой Международной конференции по биоразнообразию (Одесса, 2011); Конкурсе молодых исследователей «Юность, Наука, Культура» (Москва, 2011); V Всероссийская научная конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа» (Ереван, Армения, 2011): V Международной научно-практической конференции «Современное состояние естественных и технических наук (Москва, 2012); XIV-th International Symposium on Trichoptera (Vladivostok, 2012); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012): VI Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ, 2012); на IV Международной конференции, посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН им. А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного университета (Нальчик, 2012); X Трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы водной энтомологии России» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Материалом для данной работы явились сборы гидробионтов бассейна реки Урсдон, проведенные автором в 2009-2012 гг. Всего за данный период собрано и обработано 148 количественных и качественных проб зообентоса (7089 экземпляров бентосных организмов).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени К. Л. Хетагурова».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 163 страницах, включая 89 рисунков (включая графики, диаграммы, фотоматериалы), 13 таблиц, Список литературы включает 138 источников, из которых 20 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность сотруднику лаборатории сетчатокрылых ЗИН РАН Л. А. Жильцовой, старшему научному сотруднику лаборатории артропод ПИН РАН И. Д. Сукачевой, начальнику КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод» A.B. Якимову, оказавшим неоценимую помощь при определении материала по основным группам зообентоса, научному руководителю профессору С. К. Черчесовой, а также всем сотрудникам кафедры зоологии СОГУ, особенно профессору И. И. Кор-ноуховой, за ценные советы и поддержку при выполнении настоящей работы.

Глава 1. История изучения зообентоса бассейна реки Терек (северный макросклон Центрального Кавказа)

В главе дан анализ основных работ отечественных и зарубежных исследователей по изучению зообентоса бассейна реки Терек и Кавказа, в которых большое внимание уделяется вопросам происхождения, зоогеографического состава и экологии региональной фауны. Приведенный обзор показывает, что выполненные до наших исследований работы имеют широкую географию, охватывают значительный круг вопросов, причем далеко не всегда, с достаточной глубиной их освещения. В связи с этим, исследование бентофауны бассейна Терека, в частности бассейна реки Урсдон, остается актуальным и в наше время.

Глава 2. Условия и методы проведения исследований 2.1. Физико-географическая характеристика бассейна реки Урсдон

При составлении физико-географической характеристики бассейна реки Урсдон нами были использованы как литературные сведения (Гвоздецкий, 1954; Панов, 1971; Пхаллагова, 1978; Будун, 1989 и др.), так и результаты собственных наблюдений, как на реке Урсдон, так и ее протоках, проведенных нами в период 2009-2012 гг., что позволило составить наиболее полное описание бассейна реки Урсдон.

2.2. Материал и методы исследований

Материал для диссертации - собственные сборы гидробионтов р. Урсдон, проведенные в 2009-2012 гг. на 9 стационарных точках и более 20 контрольных, охватывающих практически весь бассейн р. Урсдон от истоков до устья (рис. 1). Это позволило получить наиболее полноценную картину о видовом составе, численности, биомассе, особенностях экологии различных групп и видов гидробионтов, а также оценить современное экологическое состояние речных вод в бассейне Урсдона в свете антропогенного пресса.

Методика сбора донной фауны в бассейне Урсдона имеет свою специфику, обусловленную условиями горных рек и ручьев (Тарноградский, 1933; Лепнева,

Рис. 1. Места отбора гидробиологических проб (топографическая основа - Карта PCO - Алания)

1966; Жадин, 1956; Корноухова, 1976. Черчесова. 1999 и др.). Также были использованы унифицированные методы по биомониторингу малых и сверхмалых рек (ГОСТ 17.1.3.07-82; Абакумов, 1992; Горидченко, 1993). Количественные пробы отбирались бентометром Садовского (1948). Попутно производилось описание морфологии русла реки, промерялись глубины, рассчитывалась скорость течения, устанавливалась величина прозрачности, определялись расходы воды, измерялась температура воздуха и воды, обращалось внимание на характер донного субстрата. Полевые наблюдения и сборы сопровождались фотосъемкой.

Гидробионты фиксировались 70% раствором спирта или в 4% растворе формалина. Для водных фаз развития вычислялся показатель встречаемости в процентах (%) от общего числа видов в сборах. Результаты камеральной обработки материала представлены в таблице 1.

Определение проводилось по справочным пособиям (Лепнева, 1964: Мартынов, 1924: Жадин. 1940; Жильцова. 1981, 2003; Кутикова, Старобогатов. 1977; Черчесова, 2006; Цалолихин, 1997; 1999; 2001; 2004).

Глава 3. Эколого-фаунистический обзор основных групп гидробионтов бассейна реки Урсдон 3.1. Таксономический состав зообентоса

Зообентос бассейна р. Урсдон представлен 6 классами, 11 отрядами, 40 семействами, 55 родами и 69 видами. Среди них доминируют насекомые (¡пвейа). Отряд поденки (ЕрЬетегор1ега) включает 14 видов из 8 семейств и 11 родов;

Таблица 1.

Систематическое разнообразие бентоса в бассейне р. Урсдон

Отряды Семейство / Род (количество) Виды (количество)

Класс Ресничные черви (Turbellaria)

Tricladida 1 / 1 1

Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta)

Naidomorpha 1/1 | 1

Класс Ракообразные (Crustacea)

Amphipoda | 1/1 | 1

Класс Насекомые (Insecta)

Trichoptera 6/7 15

Ephemeroptera 7/10 14

Plecoptera 8/13 14

Díptera 8/11 12

Coleóptera 2/2 2

Класс Паукообразные (Arachnida)

Hydrachnellae | 1/1 | 1

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Salmoniformes 1/1 1

Cypriniformes 4/7 7

Итого: классов — 6, отрядов - 11 40/55 69

отряд веснянки (Plecoptera) - 14 видов из 7 семейств и 13 родов; отряд ручейники (Trichoptera) представлен семействами Hydropsychidae, Rhyacophilidae, Hydroptilidae. Glossosomatidae, Limnephilidae, Goeridae, которые включают 15 видов из 7 родов; отряд двукрылые (Díptera), представлен семействами: Simulidae, Blepharoceridae, Chironomidae, Cylindrotomidae, Tipulidae, Limoniidae, Athericidae, Tabanidae, которые включают 12 видов из 11 родов; отряд жесткокрылые (Coleóptera) представлен 2 видами и 2 родами.

Т.о., в составе зообентоса р. Урсдон амфибиотические насекомые (Insecta) отличаются большим видовым разнообразием: 57 видов (82,6%). Таксономический вес отрядов класса насекомых представлен на рис. 2. Классы Crustacea, Arachnida, Turbellaria и Oligochaeta включают по 1 виду (1,45%). Рыбы (Pisces) в структуре исследуемого гидробиоценоза представлены 8 видами (11.6%).

В составе отряда поденки (Ephemeroptera) доминирует семейство Heptageniidae, представленное тремя родами; семейство Leptophlebiidae - два рода; Baetidae, Oligoneuriidae. Ephemerellidae, Caenidae и Siphlonuridae - по одному роду каждое. Поденки составляют 20,2% от всех собранных нами видов.

В бассейне р. Урсдон наибольшая встречаемость у поденок семейств Heptageniidae (57%) и Baetidae (29%), у Oligoneuriidae - 9% от общего числа

Рис. 2. Процентное соотношение отрядов в составе класса насекомых в бассейне Урсдона: Ephemeroptera - 24,5 %, Trichoptera - 26 %, Plecoptera -24,5 %, Diptera - 21 %, Coleóptera - 4 %.

сборов, y Leptophlebiidae - 3%. Все остальные составляют в общей сумме 2% (Ephemerellidae - 1 %, Caenidae - 0.6% и Siphlonuridae - 0,4%).

По количеству видов семейства распределились следующим образом: Heptageniidae (29%), Baetidae (29%), Leptophlebiidae (14%); Caenidae. Ephemerellidae, Siphlonuridae и Oligoneuriidae - no 7% каждое. Также прослежены особенности распределения поденок в реках бассейна.

Отряд ручейники (Trichoptera) составляет 26% от общего числа собранных насекомых. По числу входящих в состав отряда видов доминирует подотряд Annulipalpia (80%), Integripalpia принадлежит всего три вида (20%). Наибольшее видовое разнообразие у семейства Hydropsychidae (6) и Rhyacophilidae (4). Limnephilidae в наших сборах включает 2 вида; Glossosomatidae. Hydroptilidae и Goeridae - по 1 виду.

По встречаемости ручейники распределились следующим образом: доминируют Hydropsychidae (39,24%) и Rhyacophilidae (30,3%), далее следуют Glossosomatidae (17,61%) и Limnephilidae (10,44%), редко встречаются Hydroptilidae (1.41%) и Goeridae (1%).

Наиболее полно ручейники представлены на горном участке бассейна, и почти в таком же составе переходят в предгорную зону, где условия существования для данной группы наиболее благоприятны.

Для отряда веснянки (Plecoptera) установлено, что по числу семейств доминирует группа Eucholognatha: Taeniopterygidae, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae; группа Systellognatha - Perlidae, Perlodidae и Chloroperlidae. Однако видовое

3 o,oo%-25,00%-20,00%-15,00%-10,00%-5,00%-0,00%

24,5%

24.5%

]РядТ|

представительство (8 видов) смещено в сторону группы Systellognatha (57% ). На долю Eucholognatha приходится 43%: по встречаемости также лидируют Systellognatha - 55%, Eucholognatha - 45%.

Т.о., веснянки бассейна р. Урсдон в подавляющем большинстве оксифилы, предпочитающие холодные воды. Основная их масса приурочена к участкам с каменисто-галечным дном и высокой скоростью течения (0,5-1,5 м/с). Ряд видов веснянок развивается при температуре воды близкой к 0°С, вылет может проходить даже при температуре +2°С.

Отряд двукрылые (Díptera) представлен семействами Simulidae, Blepharoceridae, Chironomidae, Cylindrotomidae, Tipulidae, Limoniidae, Athericidae, Tabanidae, составляющих 21% всех сборов.

В верхних створах рек исследуемого бассейна отмечены ксено- и олигосапроб-ные представители отряда - комары-звонцы Orthocladius sp. (подсемейство Орто-кладиины), толкунчики, болотницы, комары-долгоножки, мошки и др. В нижнем течении появляются личинки подсемейств хирономин и таниподин, комаров-долгоножек (Típula sp.), которые являются индикаторами органического загрязнения.

Отряд жесткокрылые Coleóptera в сборах представлен двумя видами -Helmis quadraticum Latreille (Helmidae) и Gyrinus marinus L. (Gyrinidae).

Т.о., в ходе анализа видового состава исследованного нами бентоса установлено, что в бассейне р. Урсдон доминируют представители класса насекомые (Insecta), которые на личиночной стадии развития являются надежными показателями чистоты вод, исследованных рек и ручьев бассейна, а также важной составной частью кормовой базы ихтиофауны. Видовой состав ихтиофауны бассейна р. Урсдон будет рассмотрен нами ниже.

В ходе исследований нами прослежены экологические особенности фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Урсдон (биотопическое распространение, трофические связи амфибиотических насекомых, вертикально-поясное распределение, сезонная динамика бентоса).

3.2. Экологические особенности фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Урсдон

По условиям рельефа и климата в рассматриваемом бассейне выделено 3 участка, имеющих свои гидрологические и экологические особенности: один -на горном участке реки и два - на предгорном.

1. Горный участок-зона формирования и аккумуляции стока, верхнее течение р. Урсдон имеет два основных источника питания - подземные воды и атмосферные осадки. Температура воды в истоках в летний период не бывает ниже +6-+8°С, повышаясь на горном участке бассейна до +10-+12°С, т.е. соответствует условиям температурного комфорта для расселения амфибиотической энтомофауны вплоть до истоков реки. Высокие значения уклона русел, порожистости и скорости течения (до 1,5-1,7м/с) благоприятствуют повышению кислородного насыщения среды, что очень важно для развития преимагинальных фаз онтогенеза.

2. Участок среднего течения охватывает Урсдон от его топонимического начала (от слияния рек Скумидон и Сауардон) до устья правого притока Урсдона - р. Цраудон. На этом участке среднегодовой расход воды приближается к 6 м3/с, с возрастанием в летний период до 10м7с, зимой же снижается до величины порядка 1 м3/с. Скорость течения составляет 1-1,5 м/с, в период паводка до 2 м/с и более. Порожистость уменьшается, и появляются песчаные косы. Летняя температура воды составляет+14-+17°С. Для развития изучаемой фауны в условиях предгорья наиболее благоприятной представляется ближайшая к горам часть участка.

3. К нижнему течению реки отнесена ее остальная часть - от устья р. Цраудон до слияния Урсдона с Тереком. В приустьевой зоне Урсдон принимает и свой левый предгорный приток - маловодную загрязненную р. Дур-Дур. Порожистость практически исчезает, скорость течения сокращается до 1 м/с, летняя температура воды достигает +18-+20°С. Распространение амфибиотических насекомых приведено ниже (табл. 2).

Приспособления бентонтов, направленные на сопротивление механической силе потока, основаны на комплексе морфофизиологических особенностей личинок, позволяющих им успешно существовать в условиях быстрого течения. Исходя из вышеизложенного, нами впервые для бассейна реки Урсдон выделены типичные для ритрали сообщества амфибиотических насекомых, которые в наиболее полном составе развиваются на горном участке бассейна: химаробионты -сообщества бурных участков, скорость течения воды составляет 0,7-2 м/с. Здесь обитают хорошо прикрепляющиеся формы соскребателей и фильтраторов - личинки Simuliidae - Epeorus - Diamesa; эуритрон - сообщества каменистого дна горных рек, скорость течения которых не превышает 0,4-0,7 м/с. Существенное развитие обрастаний камней элиминирует соскребателей, но благоприятно для фильтраторов и хирономид, населяющих толщу обрастаний. С нижней стороны камней развит богатый комплекс щелевых детритофагов, соскребателей и хищников: Hydropsyche - Diamesa - Baetis - Perla caucasica\ пелоритрон - сообщества заиленного каменистого дна заводи рек; небольшой слой ила на камнях служит местообитанием для личинок Chironomidae (Orthocladins). Под камнями поселяются главным образом детритофаги: Ecdyonurtts - Orthocladins - Polypedilum; эпиритрон - сообщества каменистых грунтов малых рек и крупных ручьев (расход воды составляет до 0,3м3/с). Baetis - Gammarus pulex - Ecdyonurus — Hydropsyche - Perla pallida. Для верхней стороны камней с тонким слоем обрастаний характерны фильтраторы (Hydropsyche, Simuliidae) и соскребатели (Baetis, Electrógeno). В щелях под камнями и в галечной подложке обычно доминирует Gammariis pulex и хищная веснянка Perla pallida; помимо вышеперечисленных сообществ встречаются представители лимноэпиритрона и эпиксилоритрона. Фитофильные сообщества, как таковые, в чистом виде отсутствуют, однако ряд видов можно выделить как ризореофиталь - сообщества подмываемых корней и веток деревьев, встречается редко и довольно неустойчиво по структуре доминирования: Ephemerella Ígnita, Baetidae.

Таблица 2.

Зоогеографический состав и особенности распределения амфибиотических насекомых в бассейне реки Урсдон

Исследованные участки бассейна

Горный участок (верхнее течение) Предгорный участок Зооге-

Семейство, вид Среднее течение -до устья р. Цраудон Нижнее течение огра-фиче-ский состав

Отряд Поденки (ЕрЬешегор1ега)

S. lacustris Eaton, 1870 - - + ЗП

В. (Baetis) rhodani Pictet, 1843 + + + зп

B.(B.) buceratus Eaton, 1870 + + - сэ

B.(Nigrobaetis) niger (L., 1761) + + - зп

B. (N.) muticus (L„ 1758) + + - сэ

Oligoneuríella iskhomelictei Sowa, 1973 + + - эк

E.(Eleclrogena) venosas(Fabr., 1775) + + + зп

Rh. laciniosa Sinitsh., 1979 + + - эк

E.(C.) caucasicus (Tsh., 1938) + + - эк

E.(C.) znojkoi (Tsh., 1938) + + - эк

С/г. pictet i Eaton, 1871 - + - сэ

H. fusca (Curtis, 1834) - - + зп

E.(Torleya) ígnita (Poda, 1761) + + - п

С. macrura Steph., 1835 + + - зп

Отряд Ручейники (ТпсЬоркга)

Rh. nubila Zett., 1840 + + - п

Rh.armeniaca Guer.,1843 + + - кп

Rh. fasciata Hag., 1959 + + - зп

Rh. aliena Mart., 1916 + + - сэ

G. capitatum Mart., 1913 + + - кп

H. tineoides Dalm.., 1819 + + - зп

H. acuta Mart., 1909 + - - кп

H. sciligra Mai., 1977 + + - ЦС

11. angustipennis Curt., 1834 - + + зп

H. contabernalis McL., 1865 - - + п

H. pellucidula Curt., 1834 - - + п

H. martynovi Bots.,1967 + + - эк

P. excisus Mart., 1926 + + - эк

Apatania subtilis Mart., 1909 + + + СЭ

Silo proximus Mart., 1913 + + + СЭ

Отряд Веснянки (Plecoptera)

P. caucasica Guer., 1762 + + - КП

P. pallida Guer., 1838 + + - КП

A. senilis Klap., 1921 - + - KK

P. microcephala (Pict.), 1833 + + - ЗП

/. bithynica (Kemp., 1908). + + - ЭК

Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967 + + - КП

P. teberdinica Balin., 1950 + + - КП

P. sakartvella Zhiltz., 1956 + + - ЭК

T. caucasica Zhiltz., 1956 + + - ЭК

B. transcaucasica Zhiltz., 1956 + + - KM

A. trialetica Zhiltz. 1957 + + - KM

P. bifida Mart., 1928 + + - KM

C. nigra Pict., 1833 + + - ТП

L. fusca L„ 1758 - - + ТП

Примечание: ЭК - эндемик Кавказа, СЭ - субэндемик, КП - кавказско-переднеазиат-ский, П - палеарктический, ТП - транспалеарктический, ЗП — западнопалеарктический, ЦС - централыюазиатско-средиземноморсюш, КК - кавказско-крымский, КМ - кавказско-малоазиатский.

Почти в том же составе эта фауна переходит в предгорье, но, уже в верхней его части начинает истощаться: по-видимому, сказывается влияние уменьшения кислородного насыщения среды, вызванного снижением скорости течения и усилением прогрева. Но это лишь начало процесса подавления фауны условиями предгорья, которые в среднем течении реки все еще имеют не осложненную человеком увязку с природой. Резкое ухудшение условий среды происходит в нижнем течении - под воздействием как естественного ухудшения природных факторов среды - усиление летнего прогрева, ослабление порожистости и обусловленное этими процессами уменьшение кислородного насыщения, так и косвенно выраженного (через р. Дур-Дур) антропогенного загрязнения.

Зоогеографический состав фауны (рис. 3) представлен в основном эндемиками Кавказа и субэндемиками - 15 видов, из них: ЭК - 9 видов, СЭ - 8 видов; западнопалеарктическая фауна включает 10 видов; далее следуют кавказско-пе-реднеазиатские виды (7), палеарктические виды (4), кавказско-малоазиатские (3), и транспалеарктические виды (2). Единичными видами представлены централь-ноазиатско-средиземноморские (1), кавказско-крымские (1). По нашим данным, плотность фауны в горных условиях приближается к 500 экз./м2, в среднем течении - к 250 экз./м2 и нижнем течении - не более 80 экз./м2.

23%

Рис. 3. Процентное соотношение зоогеографических групп в отрядах поденки, веснянки, ручейники в бассейне реки Урсдон: ЭК - 26%. СЭ - 23%, ЗП - 20%, П - 11 %, КМ - 8 %, ТП - 6%, ЦС - 2%, КК - 2%.

3.3. Сезонная динамика состава и плотности бентоса бассейна реки Урсдон

Наблюдения за сезонной динамикой плотности и состава бентоса показали, что представители зообентоса являются постоянными обитателями исследуемого водоема. Однако состав и плотность бентоса имеют значительные отличия в зависимости от времени года: весной доминируют поденки семейства Heptageniidae: Е. (С.) caucasiens Tsh., Е. (С.) znojkoi Tsh., Rhithrogena laciniosa Sinit.; ручейники семейства Hydropsychidae (род Hydropsyche), часто встречаются поденки семейства Baetidae: Baetis rhodani Pict., В. (N.) pumilus (L:); реже двукрылые семейства Chironomidae; летом доминируют поденки семейств: Caenidae, Ephemerellidae, Heptageniidae, Leptophlebiidae, ручейники семейств: Hydroptilidae, Limnephilidae, Rhyacophilidae; часто встречаются ракообразные (Gammarus pulex), водяные клещи (Hydrachnella: Pion sp.), веснянки семейств Perlidae, Chloroperlidae, Nemouridae, Taeniopterygidae (Brachyptera transcaucasica), Capniidae; осенью в составе бентоса преобладают ручейники семейства Hydropsychidae, поденки -Baetidae, реже ручейники Rhyacophilidae, семейство Heptageniidae представлено родом Ecdyonurus; зимой бентосные формы представлены, в основном, ручейниками (Hydropsychidae. Rhyacophilidae) и веснянками (Leuctridae).

На рисунке 6 видно, что наибольшего значения плотность бентоса достигает весной (30%) -1565 экз./м2 и летом (27%) - 636 экз./м2, осенью (24%)-432 экз./м2 и зимой ( 19%) - 271 экз./м2 значение плотности снижается, что связано с вылетом имаго, однако, помимо объективных причин, это может быть связано с незначительным количеством сборов в это время года.

В ходе исследований нами также прослежена динамика лета имаго, установлены сроки лета для представителей ряда семейств: уточнены сроки лета для ряда видов амфибиотических насекомых: весенне-летние виды (веснянки семейства Taeniopterygidae, поденки Baetidae. Heptageniidae (Rhithrogena); зимние виды -

Capnia nigra Pict. ( 16.03.2011 ); двукрылые семейства Blepharoceridae; летне-осенние виды ручейников: Apatania subíllis Mart., Rhyacophila nubila Zett (июнь-октябрь).

Общая динамика вылета выражается нарастанием числа летящих видов в первой половине года и спаде - во второй. Пик вылета имаго ручейников приурочен к июню-августу (Корноухова, 1976). Практически в одном из этих трех месяцев почти во всех семействах (кроме Leptoceridae) вылетает от 70 до 100% видов.

Амфибиотические и водные насекомые - неотъемлемая часть трофической сети биоценозов горных рек, в частности, личинки амфибиотических насекомых (ручейники, поденки, веснянки) являются, наряду с бокоплавами, важной составной частью кормовой базы ихтиофауны. В этой связи, рассмотрены особенности, связанные с пищевой активностью и пищевыми предпочтениями личинок амфибиотических насекомых, возрастная дифференциация в пищевых предпочтениях.

Личинки амфибиотических насекомых и бокоплавы - один из излюбленных кормовых объектов речных рыб (ручьевой форели, терского усача, кавказского голавля, восточной быстрянки и др.). Видовой состав ихтиофауны бассейна реки Урсдон будет рассмотрен в соответствующем разделе (3.4.).

3.4. Ихтиофауна в структуре биоценоза бассейна реки Урсдон

Для наиболее полного представления о структуре биоценоза бассейна реки Урсдон нами изучен видовой состав и особенности распространения ихтиофауны. Рыбные ресурсы естественных водоемов PCO-Алания не имеют промыслового значения, являясь базой спортивного и любительского рыболовства. Проведенные нами гидробиологические наблюдения, позволяют говорить о достаточной кормовой базе ихтиофауны, представленной бентосными реофильными видами: личинками веснянок, ручейников, поденок, двукрылых, и значительным количеством бокоплава.

Нами в бассейне р. Урсдон зарегистрировано 8 видов, из двух отрядов (Salmoniformes и Cypriniformes), и двух семейств: Salmo trutta ciscaucasicus morfa fario Dorofeeva, 1967, Albitnwides bipimctatus Bloch, 1782, Barbus caucasiens Kessler, 1877, Chondrostoma oxyrhynchumes Kessler, 1877, Gobio hohtrits (Fowler, 1976), Squalius cephalus (L., 1758) и Sabanejewia caucasica (Krynicki, 1840). По своему зоогеографическому составу ихтиофауна в бассейне р. Урсдон представлена палеарктическими видами {Salmo trutta ciscaucasicus morfa fario, Squalius cephalus); кавказские виды (Barbus caucasicus, Chondrostoma oxyrhynchumes, Gobio holurus, и Sabanejewia caucasica)\ кавказско-переднеазиатские {Alburnoides bipunctatus). Ихтиофауна бассейна характеризуется высокой степенью эндемизма: из восьми, обитающих в бассейне видов рыб - пять видов являются эндемиками Кавказа (62,5%), кавказско-переднеазиатские виды (1 вид) составляют 12,5%, транспалеаркгические (2 вида) - 25%.

Изучены особенности распространения ихтиофауны в бассейне: терский усач, терский пескарь, быстрянка, голавль и голец Криницкого обычны для среднего и нижнего течения бассейна реки Урсдон. В верховьях бассейна доминирующим видом рыбы является ручьевая форель. Другие виды рыб в силу низких температур воды даже в летний период в своем распространении ограничены высотами до 600-650 м над уровнем моря.

В заключение эколого-систематического обзора фауны бассейна реки Урсдон, следует отметить, что по количеству собранных нами экземпляров доминируют членистоногие (Arthropoda) - 94,4%, в составе которых лидируют насекомые (Insecta) - 90,8%: из них ручейники (Trichoptera) составляют 34,8%, поденки -22,9%, веснянки - 17,6%, двукрылые -14,8%, жуки-0,6%; пауки (Arachnida) составляют 0,2%, ракообразные (Crustacea) - 3,4%, и, наконец, хордовые (Chordata), представленные в наших сборах классом рыбы (Pisces), составляют 5,6% от общего числа собранных экземпляров. Ресничные (Turbellaria) и малощетинковые (Oligochaeta) черви учитывались нами, как сопутствующая фауна, представленная единичными экземплярами.

Большинство установленных нами в составе зообентоса видов, - типичные литореофилы, которые являются на личиночной стадии развития биоиндикаторами функционального состояния гидробиоценозов, что позволяет использовать зообентос в качестве модельного объекта мониторинга водных экосистем.

Глава 4. Влияние антропогенной деятельности на видовой состав и плотность бентоса бассейна реки Урсдон

Исследуемый нами бассейн реки Урсдон относится ко второй зоне водосбора и представлен экспозицией северного склона Скалистого хребта с карстовыми формами рельефа. Вода рек второго водосбора относится ко второму и третьему классам чистоты по индексу загрязненности воды (Донцов, Цогоев, 2001). Основными загрязнителями водных ресурсов традиционно принято считать промышленные, жилищно-коммунальные объекты и сельское хозяйство.

4.1. Биомониторинг качества речных вод бассейна реки Урсдон

Как уже указывалось выше, существенной особенностью состава фауны ам-фибиотических насекомых бассейна реки Урсдон в верхнем течении является преобладание олигосапробной, литореофильной биоты, а также высокая плотность бентоса (более 500 экз./м2). По результатам наших работ только для реки Урсдон установлено распространение 43 видов, из них ручейников - 15 видов, поденок и веснянок по 14 видов.

Наличие обильного по видовому составу, численности и плотности бентосно-го сообщества, позволяет охарактеризовать качество поверхностных вод горной зоны бассейна р. Урсдон как «чистейшие» и «чистые» (ксено- и олигосапробные, 1 и 2 классы качества).

По нашим замерам, плотность фауны в горных условиях приближается к 500 экз./м2, в среднем течении - к 250 экз./м2 и нижнем течении - не более 80 экз./м2. Также, нами установлено полное подавление бентофауны на участке протяженностью 2 км (окрестности ст. Николаевская и г. Дигора), в месте сброса в реку отходов спиртового производства. Это приводит к увеличению мутности воды в реке, повсюду запах барды и фугата, камни покрыты нехарактерной для рек региона буро-синей слизью; отмечены многочисленные экземпляры погибшей рыбы (в частности терского усача), личинки амфибиотических насекомых на данном участке полностью

отсутствуют. Исключение составляют личинки комара-звонца С1игопотш прайм -показателя полисапробной «грязной» воды (4-5 классы качества).

В мониторинговых исследованиях качества речных вод в последние годы заметное место занимает биоиндикация. Среди индикаторных организмов в горных реках Кавказа наиболее примечательны ручейники. Однако при расчете зон са-пробности водотоков зачастую возникают проблемы, связанные, прежде всего, с отсутствием индивидуальных индикаторных величин для многих эндемиков и субэндемиков Кавказа.

В нашей работе, наряду с некоторыми особенностями биологии, приводятся сведения об индикационной значимости ручейников рода Нуйгорвуске Р^е!, 1834 и ШгуасорИИа ЕI. Р^е^ 1834. Количественные пробы собраны в реках и ручьях бассейна реки Урсдон (реки Урсдон, Дур-Дур, Тагадон, Сауадон, Скумидон, Сауардон, многочисленные ручьи-притоки).

В таблицах 3, 4 представлены индивидуальные индексы сапробности личинок рода Нуд-гориусИе и рода КкуасорИНа. рассчитанные нами в результате изучения численности, биомассы, биотопической приуроченности, степени толерантности к органическому загрязнению. Полагаем, что приведенные индивидуальные индексы сапробности для ручейников вышеуказанных родов - эндемиков и субэндемиков Кавказа, позволят достовернее оценивать степень органического загрязнения вод рек и ручьев исследуемого региона.

Таблица 3

Индивидуальные индексы сапробности ручейников рода НуЛгорзусИе северных склонов Центрального Кавказа

Виды ру чейников рода Hydropsyclie Сапроб-ность, характерная для вида Частота встречаемости вида в различных зонах сапробности Индивидуальный индекс сапробности Класс качества воды

X о Р а Р hp

Н. pellucidula Curtís Ксено-оли-госапроб 8* 2 - - - - 0,2 I-II

Н. sciligra Malicky Ксено-оли-госапроб 6 4 - - - - 0,4 1-II

Н. contubernalis MacLachlan Ксено-оли-госапроб 7 3 - - - - 0,3 I-II

H. ornatula MacLachlan Ксено-оли-госапроб 4 6 + - - - 0,6 1-Й

H. angustipeimis Curtís Олиго-бета-мезосапроб - 6 3 1 - - 1,45 II-III (IV)

H. группы insta-bilis** Ксено-оли-госалроб 6 4 - - - - 0,4 I-II

Итого - 6 видов

Примечание: * - целые цифры - характерность вида для той или иной зоны сапробности по 10-бальной системе Зелшнса и Вар.чана (цит. по: Горидченко, 1994), «+» - обитание возможно, «-»-вид отсутствует; **-литературные данные (Горидченко, 1994)

Таблица 4

Индивидуальные индексы сапробности ручейников рода Югуасоркйа северных склонов Центрального Кавказа (бассейн р. Урсдон)

Виды ручейников рода Rhyacophila Сапробность, характерная для вида Частота встречаемости вида в различных зонах сапробности Индивидуальный индекс сапробности Класс качества воды

X о Р а Р hp

Rhyacophila aliena Mart Ксено-олигоса-проб 7* 3 + - - - 0,3 1-Й

Rh.fasciata Hagen Ксено-олигоса-проб 5 5 + - - - 0,5 I-II

Rh. nubila Zett. Олиго-бетаме-зосапроб 3 4 2 1 - - 1,55 II-III (IV)

Rh. armeniaca Mart. Ксено-олигоса-проб 5 5 - - - - 0,5 I-II

Итого - 4 вида

Примечание: * - целые цифры - характерность вида для той или иной зоны сапробности по 10-бальной системе Зелинка и Вармана (1961), «+» - обитание возможно, «-» - вид отсутствует

Таким образом, исследования показали, что в зообентосе рек бассейна Урсдон ларвальные стадии развития являются удобным показателем чистоты рек, отличаясь стабильностью и достаточно длительным онтогенезом.

В данной главе также рассматриваются вопросы развития литореофильной фауны в зависимости от строения дна: наименьшее видовое разнообразие отмечается для песчаных и илистых биотопов. Подавляющая часть определенных нами видов населяет каменистое дно, образуя скопления личиночных стадий развития до нескольких сотен экземпляров и более на 1 м2 (Черчесова, 2004). Они поселяются, как правило, на нижней стороне валунов, камней и гальки, где и происходит их дальнейшее развитие.

Рассмотрены вопросы изменения состава и численности бентоса горных рек во время паводков, последствия которых-уменьшение видового обилия и изменение структуры литореофильных биоценозов.

Однако русловые переформирования связаны не только с естественными процессами, но и активной деятельностью человека, которая наносит не меньший урон сообществам зообентоса. Одной из причин русловых изменений является выборка строительного материала (речного галечника) из русла, что ведет к массовому уничтожению зообентоса. Подробнее эти вопросы рассмотрены в соответствующем разделе (4.2).

4.2. Последствия регулирования русла реки Урсдон

Рассмотрено негативное влияние противопаводковых берегоукрепительных работ на зообентос. Влияние на бентофауну проявляется в механическом уничтожении организмов в результате их перетирания грунтами, а также гибели гидро-бионтов в шлейфе мутности от проводимых работ.

Наибольший урон претерпевают личинки поденок, веснянок, блефарицер, мошек и ручейников. В меньшей степени затронуты роющие личинки двукрылых насекомых (в частности комаров-долгоножек, комаров-болотниц и комаров-звонцов).

Приведенные нами сведения не исчерпывают всего, что может быть обнаружено при более глубоком изучении этой сложной по составу и условиям распространения фауны в бассейне реки Урсдон, поэтому мы считаем необходимым дальнейшее ее исследование, с целью усиления природоохранного мониторинга в бассейне реки Урсдон для сохранения уникального природного гидробиоценоза.

ВЫВОДЫ

1. В ходе исследований, проведенных нами в бассейне реки Урсдон (2009-2012 гг.) установлено 6 классов, 11 отрядов, 40 семейств, 55 родов и 69 видов бентосных форм, представленных в основном литореофильной фауной.

По количеству собранных экземпляров доминируют членистоногие (Arthropoda) - 94,4%, в составе которых лидируют насекомые (Insecta) - 90,8%: хордовые (Chordata), представленные в наших сборах классом рыбы (Pisces), составляют 5,6% от общего числа собранных экземпляров.

2. В структуре литореофильного биоценоза наиболее представительным является класс насекомые (Insecta) - 82,6%; ракообразные (Crustacea), паукообразные (Arachnida), ресничные (Turbellaria) и малощетинковые (Oligochaeta) черви, составляют по 1,45% каждый; на долю рыб (Pisces) приходится 11,6%.

В классе насекомых (Insecta) по числу видов доминируют ручейники (Trichoptera) - 26%, поденки (Ephemeroptera) составляют 24,5%, веснянки (Plecoptera)-24,5%, двукрылые (Díptera)-21%, жесткокрылые (Coleóptera)-4%.

3. Таксономический вес семейств в установленных отрядах следующий: поденки - семейство Heptageniidae (29%), Baetidae (29%), Leptophlebiidae (14%), семейства Caenidae, Ephemerellidae, Siphlonuridae и Oligoneuriidae составляют по 7% каждое; ручейники - Hydropsychidae - 40%, Rhyacophilidae - 26,6%, Limnephilidae - 13,3%, Glossosomatidae, Hydroptilidae и Goeridae - 6,7% каждый; веснянки - группа Systellognatha составляет 57%, Eucholognatha - 43%.

4. Зоогеографический состав фауны амфибиотических насекомых отличается преобладанием эндемиков Кавказа (ЭК) - 26% и субэндемиков (СЭ) - 23%; западнопалеарктическая фауна (ЗП) - 20%; палеарктические виды (11%), кавказско-малоазиатские (8%), и транспалеарктические виды (6%), центральноази-атско-средиземноморские (ЦС) - 2%, кавказско-крымские (КК) - 2%. В составе ихтиофауны также преобладают эндемиками Кавказа (ЭК) - 62,6%, кавказско-пе-реднеазиатские виды (КП) составляют 25%, палеарктические (П)- 12,5%.

5. В ходе наблюдений в бассейне р. Урсдон установлены следующие фенологические группы: весенне-летние (веснянки семейства Taeniopterygidae, поденки семейств: Baetidae, Heptageniidae (род Rhithrogena); зимние виды (веснянки Capnia nigra; двукрылые семейства Blepharoceridae); летне-осенние (ручейники: Apatania subtilis Mart., Rhyacophila nubila Zett).

6. Впервые для исследуемого бассейна р. Урсдон, нами указаны виды Plesioperla sakartvella Zhiltz., 1956, Pontoperla teberdinica Baiin., 1950; описана личинка кавказской веснянки Pontoperla katherinae Baiin., 1950.

7. Выявлена сезонная динамика бентоса: наибольшее видовое разнообразие и наибольшая плотность бентоса отмечены нами весной (1565 экз/м2) и летом (636 экз/м2), осенью (432 экз/м2) и зимой (271 экз/м2) значение плотности снижается, что связано с вылетом взрослых насекомых и незначительным количеством сборов.

8. Особенности распространения литореофильной фауны в бассейне реки Урсдон следующие: в верхнем течении сосредоточено наибольшее количество видов - 60% (численность от 500 экз./м2), в среднем течении - 30% (250 экз./м2), в нижнем - 10%. (80 экз./м2).

9. Выявлен факт негативного воздействия на видовой состав и распространение бентоса в среднем и нижнем течении бассейна, в частности на участке ст. Николаевская - г. Дигора, наблюдается полное подавление условий развития ги-дробионтов, среди которых, превалирует сброс отходов спиртовых предприятий г. Дигора. Согласно гидробиологическим показателям, стоки спиртопредприятия снижают качество воды в реке Урсдон с 1-2 классов (чистейшие и чистые воды) до 4-5 классов (загрязненные и грязные). Лишь личинки Chironomus riparia способны выдерживать столь значительное органическое загрязнение.

Фауна рыб бассейна реки Урсдон также реагирует снижением численности или полным исчезновением на участках, затрагиваемых деятельностью спиртоза-вода и берегоукрепительными работами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК Минобрнауки РФ:

1. Бясов, В.О. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых бассейна Терека / С.К. Черчесова, В.О. Бясов, C.B. Катаев и др.// Известия Горского государственного аграрного университета. - Владикавказ, 2012. - Т.49. Ч. 1-2. -С.421-423.

2. Бясов, В.О. К изучению фауны амфибиотических насекомых рек Северной Осетии / С.К. Черчесова, C.B. Катаев, В.О. Бясов //Известия Горского государственного аграрного университета. - Владикавказ, 2013.-Т. 50. Ч.2.-С.314-317.

3. Бясов, В.О. Об изменениях фауны речных экосистем северных склонов Центрального Кавказа в свете антропогенного воздействия / М.Г. Шиолошвили, В.О. Бясов, A.B. Якимов, С.К. Черчесова// В мире научных открытий. - Красноярск: Научно-инновационный центр, 2013. -№ 1.4(37). - С. 330-340.

в других изданиях:

4. Biasov, V.O. Description of the larva of Caucasian species Pontoperla katherinae Balinsky (Plecoptera, Chloroperlidae) / L.A. Zhiltzova, S.K. Cherchesova, V.O. Biasov, S.V. Kataev // lllesia: International J. of Stoneflies Research. 2011. Vol. 7. No. 8. P. 89-91.

5. Бясов, В.О. Веснянки (Plecoptera) в составе бентоса реки Урсдон /К.К. Цо-панова, C.B. Катаев, В.О. Бясов // Материалы IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым и X трихоптерологического симпозиума: «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран». - Владикавказ,

2010. -С.122-124.

6. Бясов, В.О. Амфибиотические насекомые в составе бентоса рек бассейна р. Терек / С.К. Черчесова, C.B. Катаев, В.О. Бясов, К.К. Цопанова // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А.Г. Юсуфова. - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2010. - С.320-322.

7. Бясов, В.О. Биомониторинг в бассейне реки Терек / C.B. Катаев, В.О. Бясов, К.К. Цопанова, И.Э.Джиоева//V Всероссийская научная конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран».-Владикавказ, 2011.-С. 115-116.

8. Бясов, В.О. Природоохранный мониторинг в бассейне реки Терек (РСО-А-лания) / C.B. Катаев, В.О. Бясов, С.К. Черчесова// Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем». -Тольятти, 2011.-С.79.

9. Бясов, В.О. Мониторинг амфибиотических насекомых реки Цраудон (Северный Кавказ) / В.О. Бясов, C.B. Катаев, И.Э. Джиоева, С.К. Черчесова // Материалы международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа». - Ереван, 2011. - С. 85-88.

10. Бясов, В.О. К вопросу изучения биоты реки Урсдон в условиях антропогенного влияния / К.К. Цопанова, В.О. Бясов, C.B. Катаев, И.Э. Джиоева, С.К. Черчесова// Сб. науч. трудов «Горные регионы: XXI», посвященный 75-летию проф. Бероева Б.М. - Владикавказ, 2011. - С. 408-413.

11. Бясов, В.О. Веснянки (Plecoptera) в составе бентоса бассейна реки Терек / C.B. Катаев, В.О. Бясов, A.B. Бзыков// Материалы XI Международной научно-практической конф. «Актуальные проблемы экологии». - Николаев (Украина),

2011.-С.141-143.

12. Biasov, V.O. Stoneflies (Plecoptera) in the benthos of the river Ursdon (North Ossetia, the river Terek Basin) / K.K. Tsopanova, S.V. Kataev, V.O. Biasov, I.E.Dzhioeva,K.A.Kolosova/ Proceedings of the V-th. international Young scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution». - Odessa, 2011. - P. 109110.

13. Biasov, V.O. The composition of the fauna of the caddis fies (Trichoptera) in the river Ursdon (North Ossetia) / V.O. Biasov, S.V. Kataev, I.E. Dzhioeva // XIV International Symposium on Trichoptera. - Vladivostok, 2012. - P. 10.

14. Бясов, В.О. Влияние загрязнения на состав и плотность бентоса реки Терек / Бясов В.О., Катаев C.B., Якимов A.B. // Мат. XIV съезда Русского энтомологического общества. - СПб., 2012. - С. 74.

15. Бясов, В.О. К видовому составу амфибиотических насекомых реки Тага-дон (PCO-Алания) / Бясов В.О., Катаев C.B., Черчесова С.К. // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы IV Международной конференции, посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного университета. - Нальчик, 2012. - С. 135.

16. Бясов, В.О. Биомониторинг предгорной зоны реки Терек в условиях антропогенной нагрузки / C.B. Катаев, В.О. Бясов, И.Э. Джиоева, A.B. Бзыков // Материалы V Международной научно-практической конференции. - М.: Спутник^ 2012. - С.56-60.

17. Бясов, В.О. Об индикаторной значимости ручейников рода Rhyacophila Pictet, 1834 из рек Центрального Предкавказья). / Сарахова М.А., Якимов A.B., Ефимова Т.Н., Черчесова С.К. // XII Международная научно практическая конференция «Актуальные проблемы экологии». - Николаев. - 2012. - С. 161-164.

18. Бясов, В.О. К вопросу питания амфибиотических насекомых в личиночной стадии развития / В.О. Бясов // VI Всероссийская научн. конференц.: «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». - Владикавказ, 2012. - С.22-24.

19. Бясов, В.О. К обзору фауны амфибиотических насекомых реки Тагадон (бассейн реки Дур-Дур) / З.К. Цагаева // X Трихоптерологический симпозиум «Проблемы водной энтомологии России». - Владикавказ, 2013. - С. 124-126.

20. Biasov, V.O. То biology of the Plectrocnemia latissima Martynov, 1913 (Insecta: Trichoptera, Polycentropodidae) from the rivers and streams of Central Caucasus northern slopes (the upper and middle parts of Terek River Basin) / V.O. Biasov, S.V. Kataev, I.E. Dzioeva, S.K. Cherchesova / Zoosymposia 6, 2013, Proc. 14-th International Symposium on Trichoptera. (in press).

Подписано в печать 12.04.2014. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 32.

Отпечатано ИП Цопановой А.Ю. 362002, г. Владикавказ, пер. Павловский, 3.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бясов, Вадим Олегович, Владикавказ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВПО «СЕВЕРО-ОСЕТИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ К.Л. ХЕТАГУРОВА»

На правах рукописи 04201459773 ^

Бясов Вадим Олегович

г

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПЛОТНОСТЬ БЕНТОСА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ БАССЕЙНА РЕКИ УРСДОН

Специальность 03.02.14 — биологические ресурсы

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Черчесова С.К.

Владикавказ 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение................................................................................................................................................3

Глава 1. История изучения зообентоса бассейна Терека (северный

8

маркросклон Центрального Кавказа)......................................

Глава 2. Условия и методы проведения исследований..................................19

2.1. Физико-географическая характеристика бассейна реки Урсдон..........................................................................

2.2. Материал и методы исследований........................................................................36

Глава 3. Эколого-фаунистический обзор основных групп

гидробионтов бассейна реки Урсдон........................................................................42

3.1. Таксономический состав зообентоса..............................................................42

3.2. Экологические особенности фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Урсдон..................................................................................77

3.3. Сезонная динамика состава и плотности бентоса бассейна

реки Урсдон....................................................................................................................................89

3.4. Ихтиофауна в структуре биоценоза бассейна реки Урсдон 96 Глава 4. Влияние антропогенной деятельности на видовой состав

и плотность бентоса реки Урсдон..................................................................................107

4.1. Биомониторинг качества речных вод бассейна реки Урсдон.. 109

4.2. Последствия регулирования русла реки Урсдон....................................130

Заключение..........................................................................................................................................134

Выводы....................................................................................................................................................139

Литература..........................................................................................................................................142

Приложение........................................................................................................................................157

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В последние десятилетия всестороннее изучение биологических ресурсов естественных водоемов приобретает огромное практическое и теоретическое значение. Это связано, прежде всего, с резким увеличением антропогенного пресса на водные экосистемы, результатом которого является разрушение в водоемах существующих биоценозов и появление новых с другим соотношением численности особей и набором таксонов. Такого рода изменения за короткий промежуток времени - свидетельство нестабильности и хрупкости гидроэкосистем (Соколов, 1997).

В связи с этим, в области охраны вод необходимо развитие биологического мониторинга как основного направления контроля водной среды и получения сравнимых данных (в случае использования унитарного методического подхода) (Абакумов, 1992; Горидченко, 1993; Дьяконов, Дончева, 2005). Это позволит объективно характеризовать состояние водных экосистем в отношении структуры водных сообществ (видового состава, биотопической приуроченности, территориального распространения) и их функций (численности и биомассы) (Абакумов, 1992).

Кавказский регион представляет особый интерес для изучения разнообразия реофильных сообществ. В отличие от большинства равнинных регионов, где донные субстраты постоянно варьируют, на Кавказе большинство рек имеет горный характер с резким преобладанием каменистых грунтов и связанных с ними литореофильных сообществ. «...Регион обладает относительно мягким климатом и богатой реофильной фауной, не подвергавшейся покровным оледенениям плейстоцена. Поэтому здесь мы встречаем максимальное разнообразие реофильных сообществ горного типа (ритральных и кринальных)» (Чертопруд, 2010). Исследования фауны Кавказа планомерно проводились в различные годы (Жильцова, 1956, 2003, 2004, 2011; Корноухова, 1999; Касымов, 1972; Черчесова, 2004), однако сами сообщества амфибиотических насекомых, на сегодняшний день, рассмотрены недостаточно.

В связи с вышесказанным, нами был обследован бассейн одного из крупных притоков реки Терек - Урсдон, который до нас комплексно не изучался.

Цель работы - выявить динамику видового состава, плотности и распределения гидробионтов в бассейне реки Урсдон в условиях возрастающего антропогенного влияния. Для решения поставленной цели были выбраны следующие задачи:

- выявить видовой состав и структуру бентосного сообщества реки Урсдон и ее притоков (Дур-Дур, Тагадон, Донгон, Сауадон, ручьи-притоки);

- изучить видовой состав ихтиофауны бассейна реки Урсдон;

- выявить экологические особенности и характер распределения гидробионтов в исследуемых водотоках;

- проследить сезонную динамику качественных и количественных характеристик бентоса;

- выделить наиболее требовательные группы гидробионтов к различным формам антропогенного вмешательства в экосистему реки Урсдон;

оценить степень антропогенного воздействия на сообщества гидробионтов исследуемого бассейна.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные количественного и качественного состава зообентоса, а также изменения, происходящие в результате антропогенного воздействия, служат основой для экологического биомониторинга качества поверхностных вод. Полученные данные будут полезны при прогнозировании экологического состояния речных экосистем в ближайшей перспективе. Приведенные в работе результаты исследования гидробиоценозов бассейна реки Урсдон, могут быть использованы при выработке природоохранной стратегии, в частности сохранения водных биоресурсов.

Описание новых личиночных фаз развития амфибиотических насекомых имеет важное теоретическое и практическое значение при изучении

пресноводных сообществ зообентоса, представители которого являются надежными индикаторами состояния водных экосистем.

Материалы исследований используются при выполнении курсовых и дипломных работ студентов и магистрантов биолого-технологического факультета ФГБОУ ВПО «СОГУ им. К.Л. Хетагурова», а также при изучении профилирующих дисциплин и спецкурсов (гидробиология, экология, энтомология и др.). Результаты исследования частью внедрены в выполнение Государственного задания по мониторингу водных биологических ресурсов и их среды обитания, проводимого ФГБУ «Запкаспрыбвод».

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучены особенности территориального распределения и биотопической приуроченности основных групп зообентоса в бассейне реки Урсдон; изучен видовой состав основных фаунистических групп литореофильных сообществ рек и ручьев-притоков бассейна реки Урсдон; для малых рек Тагадон и Сауадон такого рода исследования производятся впервые; прослежено влияние экологических, в том числе антропогенных, факторов на состав, численность и биомассу основных представителей бентосного сообщества; проведен зоогеографический анализ бентофауны бассейна реки Урсдон; прослежена сезонная динамика количественных и качественных характеристик зообентоса; впервые изучен видовой состав и особенности распространения ихтиофауны исследуемого бассейна; впервые для исследуемого бассейна р. Урсдон, нами указаны виды ПеяюреПа вакагШИа РоМореНа 7еЬегсИтса ВаНп.; описана личинка

кавказской веснянки РоШореПа каМегтае ВаНп.; в рамках долговременного договора о научно-техническом сотрудничестве с КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод», составлены таблицы индивидуальной биоиндикационной значимости ручейников семейств НуёгорзусЫёае и ШгуасорЫПёае (ТпсЬор1ега) исследуемого бассейна; предложены меры по охране водного бассейна реки Урсдон.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Систематический состав и структура биоценоза бассейна реки Урсдон.

2. Зоогеографический состав основных групп зообентоса исследуемого региона.

3. Особенности биотопического распределения и территориального размещения групп зообентоса в бассейне реки Урсдон.

4. Изменение видового состава, численности и биомассы зообентоса в свете антропогенного влияния на водотоки исследуемого бассейна.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на ежегодных конференциях по итогам НИРС СОГУ (2009-2013 гг.), IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ, 2010); Республиканской межвузовской научно-практической конференции «Эколого-географические проблемы развития РСО-Алания» (Владикавказ, 2009); X трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А.Г. Юсуфова «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных» (Махачкала, 2010); V-ой Международной конференции по биоразнообразию (Одесса, 2011); Конкурсе молодых исследователей «Юность, Наука, Культура» (Москва, 2011); V Всероссийская научная конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа» (Ереван, Армения, 2011); V Международной научно-практической конференции «Современное состояние естественных и технических наук (Москва, 2012); at the XIV-th International Symposium on Trichoptera (Vladivostok, 2012); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); VI Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ,

2012); на IV Международной конференции, посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН им. А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного университета (Нальчик, 2012); X Трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы водной энтомологии России» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Материалом для данной работы явились сборы гидробионтов бассейна реки Урсдон, проведенные автором в 2009-2012 гг. Всего за данный период собрано и обработано 148 количественных и качественных проб зообентоса (7089 экземпляров бентосных организмов).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени K.JI. Хетагурова».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 163 страницах, включая 89 рисунков (включая графики, диаграммы, фотоматериалы), 13 таблиц, Список литературы включает 137 источников, из которых 20 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность сотруднику лаборатории сетчатокрылых ЗИН РАН Жильцовой Л.А., старшему научному сотруднику лаборатории артропод ПИН РАН Сукачевой И.Д., начальнику КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод» A.B. Якимову, оказавшим неоценимую помощь при определении материала по основным группам зообентоса, научному руководителю профессору С.К. Черчесовой, а также всем сотрудникам кафедры зоологии СОГУ, особенно профессору И.И. Корноуховой, за ценные советы и поддержку при выполнении настоящей работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗООБЕНТОСА БАССЕЙНА ТЕРЕКА (СЕВЕРНЫЙ МАКРОСКЛОН ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА)

Приступая к обзору литературы, следует отметить, что в основе изучения региональной фауны важное место принадлежит вопросам ее происхождения и зоогеографического состава (Касымов,1972; Сергеев, 2009). Немаловажное значение имеет экологический аспект таких интерпретаций, если он присутствует, однако, в лучшем случае, он ограничивается констатацией современного состояния среды (Бродский, 1976).

Обобщая литературные данные исследований состава и экологии амфибиотических насекомых Кавказа, особое внимание мы уделили ручейникам (Trichoptera) Большого Кавказа, для которых были обследованы все типы экологических ниш изучаемой фауны в речных бассейнах северного склона этой главной горной области Кавказа, являющихся на личиночной стадии развития надежными индикаторами состояния речных вод.

Первый обзор по ручейникам этой области был проведен Коленати в середине XIX века (Коленати, 1859).

Ульмер в 1907 г. указал для Кавказа один вид ручейников. Ламперт также занимался насекомыми данного региона, но он не дал местонахождения указанных видов (Ламперт, 1900).

A.B. Мартынов, используя свой богатый материал по ручейникам, указал для Кавказа 150 видов взрослых форм, из них для бассейна реки Терек привел 29 видов (Мартынов, 1926). Впоследствии, на основе обширных исследований, С.Г. Лепневой, была предложена более подробная и полная экологическая классификация ручейников текучих вод России (Лепнева, 1949).

Изучая ручейников Кавказа, С.Г. Лепнева описала личинок 64 видов этих насекомых, в том числе для бассейна реки Терек — около 24 видов (Лепнева, 1964,1966).

Весомый вклад в изучение систематики и экологии трихоптерофауны и всего сообщества бентосных организмов Кавказа, в частности бассейна реки Терек, внесла И.И. Корноухова.

В результате исследования 500 водоемов Кавказа, ею установлено свыше 180 видов ручейников, из них для фауны Большого Кавказа - 153 вида в составе 50 родов и 18 семейств (Корноухова, 1999). Преобладающая их часть распространена в ручьях и малых реках с подземным питанием. Горные виды количественно доминируют над равнинными (Корноухова, 1976,1992).

Особое внимание И.И. Корноухова уделяла экологическим предпосылкам фаунистического влияния на Кавказ, и автохтонного фауногенеза. Первым шагом к решению данной проблемы явилась, на наш взгляд, гипотетическая модель экологической эволюции ручейников Кавказа (Корноухова, 1989), согласно которой в течение кайнозоя, под влиянием происходивших на Кавказе изменений условий среды, в экологии амфибиотической энтомофауны также произошли эволюционные изменения. Особое внимание следует уделить внутреннему для Кавказа экологическому фону фауногенеза. При этом за основу приняты данные о ручейниках, как наиболее изученной группе амфибиотических насекомых и на Кавказе (Корноухова, 1986), и в Передней Азии (МаНску, 81раЫ1ег, 1984).

Говоря о Кавказе, следует определить его границы. В физической географии на Кавказе выделяются следующие орографические области. В северной части страны простирается в основном равнинное Предкавказье, ограниченное с юга подножиями северных склонов Большого Кавказа. К южным склонам Большого Кавказа также примыкают равнинные территории - Колхидская и Куро-Араксинская низменности, которые, в свою очередь, ограничены с юга подножиями Закавказского нагорья. При этом орографической связи Большого Кавказа с Закавказским нагорьем нет: расположенный между ними Сурамский хребет структурно принадлежит к Большому Кавказу и лишь «прислоняется» к Закавказскому нагорью.

В геологии горные системы Кавказа, как и расположенного южнее Переднеазиатского нагорья, отнесены к структурам Альпийской складчатой области (Ажгирей, 1976). При этом горные системы образованы антиклинальными складчатыми структурами, в то время как равнинные

территории сформировались в результате заполнения осадочным материалом предгорного прогиба в Предкавказье и межгорного прогиба в Закавказье.

Согласно третьему изданию «Большой Советской энциклопедии», том 11, «Кавказ — это ...территория на перешейке между Черным, Азовским и Каспийским морями, простирающаяся от Кумо-Манычской впадины на севере до государственной границы СССР с Турцией и Ираном на юге» (БСЭ, 19691978).

Приведенная формулировка близка к опубликованной ранее (БСЭ, 19261947), и можно заключить, что в отличие от других участков границ Кавказа, их южная часть была и остается условной. Действительно, из вышеназванных горных областей Кавказа, Закавказское нагорье не только орографически, но и тектонически является продолжением не Большого Кавказа, а Переднеазиатского нагорья (Гвоздецкий, 1954). «Фактически же Закавказское нагорье - это лишь северная периферия Переднеазиатского нагорья, основная часть которого расположена в пределах Турции и Ирана, и это ближайшая к Большому Кавказу часть Переднеазиатского нагорья. Такое местоположение обеспечивает Закавказью более тесную, чем для Большого Кавказа, фаунистическую связь с Передней Азией, а через нее - и с другими горными фаунистическими центрами Альпийской складчатой области. Однако этим фаунистическое влияние на Кавказ не ограничивается, что показывает и исто�