Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
РГ8 ОД На правах рукописи
г 3 МАЙ
ШИПИЛОВА Надежда Петровна
ВИДОВОЙ СОСТАВ. И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАРИОЗА СЕМЯН ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
Специальность: 06.01.11 — Защита растений от вредителем и болезней
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений.
Научные руководители: кандидат биологических наук I Я:.%иенрв| , доктор биологических наук В. Г. Мващенко.
Официальные оппоненты — доктор биологических наук В. Л. Мельник; кандидат сельскохозяйственных наук С. Д. Здражевская.
Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Унипсрситет.
Защита состоится « & » 1994 р. в часов на
заседании Специализированного Совета, шифр Д-020.01.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений:
Адрес: 189620^ Санкт-Петербург—Пушкин-8, шоссе Подбельского, д. 3, ВИЗР. '
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.
Автореферат разослан « » си-уи-^Л 1994 г.
Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук
Г. А. Наседкина
'.ОБЩАЯ ХАРАКТЕШСТИКД РАБОТЫ
Актуальность темы. Качество семян - одно из основных условий • достижения высоких урожаев. Культура земледелия предполагает использование семян с быстрой всхожестью и высокой биологической ценностью. Эти показатели зависят в первую очередь от генетической природы семян и их санитарного состояния, определяемого, главным образом, зараженностью микромицетами. ' ■
Ведущее место в патогенном комплексе микроскопических грибов, поражающих зерно,.занимают грибы рода Fusarium • Их влияние на растение, проявляется не только в снижении урожая, но и в ухудшении качества продукции из-за накопления в зерне микотоксинов, опасных для жизни человека и сельскохозяйственных животных.
■ В связи с тем, что фузариозы зерновых культур имеют широкое распространение и отличаются значительной вредоносностью .весьма актуальным является изучение видового состава фузариев на семенах, определение их влияния на жизнеспособность семян, урожайные качества и потенциальное развитие болезни в последующей культуре. При введении интенсивных технологий возделывания зерновых культур это приобретает решающее значение в связи с возрастанием вредоносности фу-зариозных заболеваний;
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - изучение видового состава и биологических особенностей возбудителей фузариоза семян пшеницы и серых хлебов ( ржи, яч;леня, овса ) как основы для дальнейшего развития микогеографии, миногонсикологии и совершенствования фитоэкспертизы семян. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- выявить географию распространения фузариев на семенах зерновых культур и оценить влияние биотических и абиотических факторов на зараженность их фузарияг.га;
- определить состав патогенных комплексов и ареалы, входящих в них видов р. Fusarium • в различных регионах России; •
- установить вредоносность фуззриозной семенной инфекции и оценить возможность нормирования зараженности семенного материала, как способа оценки вредоносности.
Научная новизна. Выявлена зональная приуроченность возбудителей фузариозов семян. Определен состав домшшруюпдах комплексов фу-зариев йа северо-западе России и показана возможность накопления дезоксиниваленола при скрытой-форме зараженности зерновых колосовых.
Установлена видоспецифичность грибов рода Риааг1иш в проявлении форм болезни; предварительно выделено две группы видов, отличающихся способностью вызывать явный или скрытый фузариоз семян. Для некоторых регионов страны установлено латентное протекание болезни на колосе. Показано отсутствие связи между розовым окрашиванием семян озимой ржи и поражением их фузариями.
Практическая значимость. На основании результатов исследований разработаны мероприятия по ограничению распространения и снижению вредоносности фузариозов озимой пшеницы, которые вошли б методические указания по защите зерновых культур от поражения колоса и зерна йузариозом (Ленинград, 1978), а также в рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы и других зёрновых'колосовых культур (Москва, 1988). Описаны симптомы поражения колоса и зерна фузариозом и строение зародыша пораженного и здорового зерна (в том числе и розовоокрашенного), которые продемонстрированы в иллюстрированном пособии (плакат), (Москва, 1991).
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на совещаниях- по интенсивному возделыванию зерновых культур (Харьков, 1988; Владикавказ, 1989); координационном совещании по проблеме "фузариоз" (Ленинград, 1990); совещании "Выделение, идентификация и хранение микромицетов и других микроорганизмов" (Клайпеда,1990).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит,из введения, обзора литературы (глава I), материалов и методов исследований (глава 2), трех глав, посвященных результатам экспериментальной работы, выводов, научно-практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 47 страницах. Содержит ЗО таблиц. Библиография включает 274 работы, в том числе 139 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ. > .
ВВЕДЕНИЕ ■
Обоснована актуальность темы и практическая значимость диссертационной работы, сформулированы, основные задачи исследований.
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ
Приведены аналитически обобщенные данные отечественной и
зарубежной литературы по изучаемым вопросам..'
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕГОЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились с 1976 по 1993 год в лаборатории микологии и фитопатологии Всероссийского (Всесоюзного) научно-исследовательского института защиты растений.
Объекты исследования - семена зерновых культур из Ленинградской, Псковской, Новгородской, Московской, Нижегородской, Липецкой, Белгородской', Саратовской, Пензенской, Волгоградской областей, Краснодарского, Ставропольского краев, из Литвы и Украины (7 областей).
Образцы семян были получены от научно- исследовательских учреждений, семенных инспекций,- отобраны наш при маршрутных обследованиях полей, в хранилищах и представлены 13 сорташ яровой пшеницы, 31 сортом озимой пшеницы, 19 сортами озимой ржи, 9 сортами ячменя и 5 сорташ овса. Проанализировано более 700 образцов семян.
В 1990-1993 гг, проведена фитосанитарная оценка посевов зерновых культур (пшеница, ячмень, овес, рожь) в 3-х областях северо-запада России (Псковская, Новгородская.Ленинградская). В каждой области обследовано по 3 района с высокой насыщенностью севооборотов зерновыми, а именно: Псковский, Опочковский, Великолукский (Псковская область), Старорусский, Новгородский, Валдайский (Новгородская область),' Кингисеппский, Лужений, Тосненскпй (Ленинградская область). В целом обследовано 300 полей в 80 хозяйствах. региона. С обследованных полеЛ отбирали колосья по методике, представленной в "Рекомендациях ..." (I988).
Для выделения грибов из семян использовали общепринятые методы (Наумова, 1970; тегарэ, I9GI).
Частоту встречаемости (Р) каждого вида определяли по количеству образцов семян," в которых встречался данный вид, выраженному в процентах.от общего числа исследуемых'образцов (^yi2ntoB,I97I).
Зараженность (степень заражения) семян Фузариями в отдельных образцах определяли по количеству инфицированных зерновок, приходящихся ."на 100 анализируемых семян (FelhSte, 1979). Нонторность 3-х кратная', Выделение йузариев из разных частей растения осуществляли общепринятым в фитопатологии методом посева кусочков расте-
ний на агаризованную. среду.(Билай, 1955). В опыте использовано по 30 растений каждого варианта. Для изоляции фузариев из почвы использовали методику W.L.Gordon (1956). Идентификацию возбудителей фузарлозов проводили, на 7-10 сутки при непосредственном микроскопировании грибов на агаризованнай среде Чапека. Использовалась также модифицированная нами среда, содержащая ИХНБ (0,5 г на литр) и медицинскую желчь (4 мл на литр). При возникновении затруднений в определении вида использовали методику Г.Г.Пестин-ской (1964). Видовую принадлежность грибов устанавливали по классификации В.И.Билай (1955, 1977), Vl.Oerlach и H.Nirenberg (1982).
Для изучения взаимоотношений в системе растение-хозяин-пато-' ген семена инокулировали водной суспензией, конидий одного или нескольких видов грибов, изолированных'ранее из семян. Титр суспензии - I06 конидий/мл ( Colhoun et al, 1968; Mesterhazy, 1977).
Болезни проростков оценивали по шкале H.A.Наумовой (1951), • используя метод рулонов.(ГОСТ 12044-81). Фитотоксическую активность грибов р.Fusarium определяли методом биопробы на проростках кукурузы (Берестецкий, 1982). Инокуляцию почвы в вегетационных сосудах осуществляли по методикам R.R.Mishra et al . (1973)и A.Meeter-hazy (IЭ78). Полевые опыты закладывали по методу i.Uoti (1976), в 4-х кратной повторности. Корневые гнили учитывали по общепринятой в фитопатологии шкале (Коршунова, Чумаков; Щекочихина, 1976).' Инокуляцию .колоса пшеницы проводили по методике д.Mesterhazy(I977, 1978). Реакцию сорта пшеницы на фузариозную инфекцию определяли на 30 колрсьях с естественной формой■поражения ( stach et.al,1985). Содержание'микотоксинов' в зерне пшеницы и серых хлебов определяли в институте питания РАН в образцах, с идентифицированным наш видовым составом фузариев.
Статистическая обработка данных'проведена на ЭВМ "СМ-4" по' пакету программ математической статистики (ВИЗР), а также методом дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, I9S5). • ■
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФУЗАРИЕВ НА СЕМЕНАХ ЗЕРНОВЫХ
КУЛЬТУР .....
3.1. Зараженность семлн и видовой состав Фузариев на пшенице. Зарпкенность семян фузариями варьировала в зависимости от зоны и
погодных условий, сохраняя при этом определенную закономерность: она была выше на юге (Краснодарский и Ставропольский края) и северо-западе Взйсии и ниже в более засушливых зонах (Саратовская и Иркутская области).В среднем она составила: в Краснодарском крае - 10,2 (1985-1989 гг.), в Ставрополье - 13,9 (I985-IS87 рг.), ha северо-западе Вэссии - 11,8$ (I979-1993 гг.). В Саратовской области процент зараженности семян в среднем составил 5,8 (1985-1987 гг.), в Иркутской - 5,0 (1978-1984 гг.). В центре Вэссии показатели зараженности семян были сопоставим« и составляли в Московской области - 9,2; в Нижегородской - 7,9; в Липецкой -8,4,1 (1986-1987 гг.).
Характерно, что при благоприятных для разлития Фузарпоза условиях, степень заражешщ семян превышала средний для края или области показатель. Так, в Московской, Нижегородской и Липецкой областях были зарегистрированы образцы семян с зараженностью 1223%, на северо-западе (Ленинградская область) - 16-56$, в Краснодарском крае - 16-28$, в Ставрополье - 17-70/5, в Поволжье - 8.710$. Это свидетельствует о необходимости обязательного vutoсанитарного контроля визуально здоровых семян, несущих нередко большой запас фузариозной инфекции, обуславлйвающий развитие -.различных патологий роста и развития.
Изучение видового состава позволило выделить из семян пшеницы 14 ВИДОВ грибов рода Fusariums' Р.атепзоэша í Pi. ) Заоо.j í.oesniteetum Berk.et Rar.j y.^ibbosun App. at Wr.enend Bilai; P.granlneartun Schwabe; y.heteroaporua Neea; F.eambucinua Puck,; F.culmorum (W.G.Sra.) Saco.t P.eporotrichiella Bilaii F.monillforme SheId.i F.oxysporum (Schlecht) 3nyd. et Hans.; P.JavBnicua Koord t P.solani (Mart.) App. et «fr.j p.nirala (Pr») (Зээ.; P.macroceras Hr. et йд.
Анализ видового разнообразия (лузп'риел на пшенице в России показал, что наименьшей представленностью видов характеризуется Иркутская область. На юге России (в теплых и влажных районах) на семенах паразитирует значительно большее количество видов, при этом, наиболее разнообразен патогешшй комплекс (Тузариев в Краснодарском крае ( 10 видов ).
В семи областях Украины из семлн пшеницы выделено 8 видов ®г-зориел, в.том числе р.паегосегаз , не отмеченный на территории
России. Таким образом,- видовая представленность фузариев на территории /крайни достаточно богата и по разнообразию видов сравнима с южными регионами России.
Проведенное изучение позволило определить ареал распространения фузариев, паразитирующих на семенах. На территории России и-Украины широко распространены такие виды, как p.aambuoinum, P.ave-паоочл, 1'.эрого^1сЬ1е11а,Р.охузрогиа,отмеченние практически во всех изученных регионах. Их можно отнести к типичным представителям семенной инфекции. Довольно обширный ареал имеет и p.gibboaum . достаточно распространенный на семенах вид.
Встречаемость отдельных фузариев следует рассматривать в экологическом аспекте. TaK.F.heterogporua , отмечен в Краснодарском и Ставропольском краях, в Саратовской и Иркутской областях и е его пространственном распределении просматривается определенная приуро-' ченность к теплу и засушливым условиям, р. ¡nóiillifor..ie - типичный представитель семенной инфекции в юшшх зонах возделывания кукурузы, где наиболее полно проявляется связь в обмене инфекцией мекду пшеницей и кукурузой. На юге России распространены также p.aeaiteatum и р. 3ol-ini , причем последний вид зарегистрирован и'на северо-западе. Встречаемость его в образцах определялась, в основном, в сезо-.ни с высокой влажностью. p.nivalo отмечен в северо-западном регионе России, а p.javaniaum - в Иркутской области. В отношении распределения р.culmoruQи P.eraminesrum на территории России просматривается определенная зонально-широтная приуроченность: p.culmorim гаосово выделялся из семян в северных и центральных регионах ( от G0° до 55° с.ш, ); южнее 55° с.ш. появляется F.graninaaruaи, постепенно нарастая, (по направлению к Северному Кавказу), он занимает доминирующее положение; на Украине встречаются оба вица;
Анализ частоты встречаемости фузариев на семенах пшеницы позволил выделить характерные для регионов комплексы доминирующих видов (табл.1). На северо-западе России он включает: p.avennoeura, р.аро-rotriohisiia и p.ouluoruin ¡ в центральной зоне (Московская Обл.) -J.avajwosu.u, f. cuinorúa, p.aporotriehisllu. К востоку от центрального региона (Нижегородская обл.) - этот комплекс включает:?,oulmo-глщ, p,,iporotriohlelia,p,aarabJoi.'iuiTijB Поволжье (Саратовская обл.)-?.i;ibboa.i:i , Р..'jporotri'ohisiinj i3 Восточно-Сибирском регионе (Иркут-
S3
i
ta
S
ti о
J=t j=t 3
c3 tí о в
й
GJ
C.2 о В
О 3 о
g О
о о
H
+
£2 Й ,3' S
tí
0 о
3 S S s
СЭ
1 "ä g I
*2 •3
CJ
о о
ê «
Ь ra
О J
ч ч Ч ч ч ч ч ч ч ч ч
а CJ. со 3 о Н» CD О- а 04 01 (И
н* в о о >< WU л и» и
Й S м я а о п- о о* g »
О ' о р> н- ш ч о ►i о* er а
Н" я t—' ■о о ч о о с и-
Í» н- н* h* о сг о о 01 о я
о Hl ►1 ш CD с р- со
с о с н- •ч 1 § я о
3 l-i а о о » с п
3 ЕГ 1 ш g с
ra h** с 3
Í5 а
+ 1 + < + M 1 1 + + 1
1 1 1 1 + + 1 1 + • + 1
+
, 1 1 + + * 1 1 + + 1
+
1 1 1 + + ж + 1 я + 1
I + I I
I + I I + I
1-1 та
ш к
Северо-
западный
регион
Московская обл.
Нижегородская обл.
Саратов-спая обл.
Иркутская обл.
д Ч Р
Краснодарский край
Ставропольский край
та
а ш <<; ш а я
I I
о а>
£ <т>
03
ь.
"а ш-о
а
та о о н та е: Ш со я а <в о я х и
я *
Е 3
о та § ^
е о к ы
с
0> а. Й
екая обл.) - p.avenaoeum и p.aambuolnom (. в ЦЧР (Липецкая, Белгородская обл.) - p.eporotriohielia , P.avenaoeum И P.gra-minearuw. Доминирующий комплекс в Краснодарском крае пред-
ставлен видами p.graminearum , P.avenaceua , P.eporotriohielia-и F.monlliforma ; в Ставропольском крае - p.eporotriohielia , p.graminearum и p.avenaoeum .Достаточно высока здесь численность р.оху-арогил и p.moniliforme . В полузасушшвые годы доминирующее положение на Северном Кавказе занимаютр.aambucinum , p.eporotri- • chiella , p.ozyaporum и p.moniiiforme. На Украине превалируют P.culmorum , p.graminearum.P.avenaceuo aP.eporotrichiella (табл.1).
Таким образом, изучение видового состава фузариев на семенах пшеницы в различных агроклиматических зонах'позволяет описать 3 группы видов:
1) P.avenaoeum , P.eporotriohielia p.aambucinum > Р.оху-врогша - типичные.представители семенной инфекции, имеющие повсеместное распространеше.
2)P.culmorum , P.graminearu® ', P.avenaoeum , P.eporotriohielia. P.gibbosum , P.monillforroe , Р.охузрогиш , P.aambucinum -
- доминирующие (или полудоминирующие) на определенной территории вида.
3) P.solani , P.nivale , P.aemiteotum , P.haterosporum , P.Java-nioujn , р.иаогооегаа - их частота встречаемости и пространственное распределение уступает типичным и доминирующим видам..
В соответствии с денными литератури о спектре микотоксинов, продуцируемых грибами p.puaarium и установленным наш видовым составом фузариев на семенах зерновых культур, представляется возможным планирование и целенаправленное проведение работ по мико-тонсикологическому мониторингу, особенно в отношении политоксич-
шлх видов. ................
3.2. Видовой состав фузариев на серых хлебах в северо-западном регионе России. Сведения о видовом составе на семенах в северо-западной части России весьма немногочисленны и, в основном, характеризуют только I культуру - пшеницу. Исследования, проведенные нами в Ленинградской, Псковской, Новгородской областях (1990- 1993 гг.) на семенах ячменя, овса и ржи,позволили описать 10 ви-доигрибов рода Puonrlums P.avenaoeum (Pr.) Sacc.t P.culmorum
( W.G.Sm. ) Sacc.$F.equlséti(CÓrda)Sacb.jF.eämbucinum Fuck.; F.poae ( Peck ) Wollen».In Lewie; F.sporotrichioides Sherb.t F.trlcinctum ( corda ) Saoo.; F.oxysporum ( Schlecht.) Snyd, et Hena.i P.solani ( Mart, ) Saco.j F.nivale ( Fr. ) Сев.
Анализ частоты встречаемости указанных видов на семенах ' ржи, овса и ячменя показал сходство патогенного комплекса фуза-риев на семенах серых хлебов и пшеницы. Группа доминирующих видов на серых хлебах в северо-западном регионе включает: F.avena-ceum, F.aporotrichioidea, .F.poae. В отличие от пшеницы F.culmorum на этих культурах не входит в группу доминирующих видов, а является полудомшшрующим. Характерно, что, несмотря на большую протяженность территории ( примерно 650 км о севера на юг и 400 км с запада на восток ), в агроценозах.трех крупных областей северо-запада России формируются в целом сходные комплексы паразитирующих на зерне фузариев. ■ •
Микологический анализ зерна колосовых показал также, что в направлении север-юг ( от Кингисеппского района Ленинградской области к Великолукскому-району в Псковской области) зараженность семян видами р. Fusarium уменьшается у всех зерновых культур. При этом установлено, что степень заражения семян яровых культур выше ( 11,0% ), чем озимых ( 7,2$ ).
3.3. фузариоз и розовое окрашивание семян озимой ржи. В Саратовской, Пензенской, Волгоградской, Липецкой, Белгородской областях России и в Литве обнаружено нетипичное окрашивание семян озимой ржи. Изучение показало хорошую выполненность такого зерна, типичный по форме зародыш, • сходную с обычным зерном.полевую и лабораторную всхожесть. Пигмент у розовоокрашенных зерен равномерно распределен по всей оболочке или в зонз зародыша и по окончании послеуборочного дозревания исчезает. В отличие от розовоокра-шенного, явно (¡¡узариозное зерно отличается видимым налетом мицелия-на его поверхности, деформацией оболочки и зародыша. Шполо- ' гаческий анализ образцов ржл показал практически равную заражен-, ность розовоокрашешшх и типичных по цвету семян грибами р.Fusarium. в Пензенской, Саратовской и. Волгоградской областях она составила 3,4 и 3,f£5, "в Липецкой, соответственно, 6,0 и Э,С$; в Белгородской - 4,1 и . 4,3%; п Литво - 15,0 и 1'6,6#. Явно фузари-озные семена озимой ржи в Краснодарском крае ( контроль.) бшш Поражены . на' ДШХ К. gyaalnearum ¿ Из.- семяя "'озимой '•;
I'O
рии наделено 9 видов: p.avenaoaum (РгЛ Засс., P.aaaiteotut? Вегк. et Rav., F.hetoroaporum Nees, F.aambucitium Pu6k,,F,gibboaum App. et Wr. emend Bilai, P.aporotrichiella Bilai, F.monlliforme Soheld,, F.solani (Mart.) App, et Wr., P.nivela (Fr.) Cea. При 'этом выявлена общность видового состава фузариев на семенах пшеницы и ржи.
В комплекс микромицетов, изолированных из семян ржи, входили также грибы родов Alternarla Неоа , ^Feíiicillium Link , Bipolarie Shoem, , Cladosporiura Llnlc , Cephalosporlum Corda . Из НИХ ВИД Alternarla alternata ■( Pr. ) Kaiaalor имел 100^-ную ВСТречае- ■ мость на типичных и роэовоокрашенных семенах. Из розовоокрашенных семян Саратовской области выделен гриб, описанный в литературе,как "мицелий Ордина" (Ордин, 1'973), из Литвы -.грибы рода fipioocaum Link. '
■ Таким образом, проведенный наш полный микологический анализ розовоокрашенного зерна, анализ его структуры, сравнение посевных качеств этого зерна с фузарирзным подтверждает заключение многих авторов (Семенов, 1974; Семенов, Потдайчук, 1976; Шнейдер и др., 1977; Kodama Pugio , £982; Klein Д987 и др.) об отсутствии связи розового окрашивания с поражением зерна фузариями. -
Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ 0СН0ВШХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАШ02А СЕМЯН
4.1. уитотоксические свойства возбудителей. Изучение фитоток-сических свойств 49 изолятов P.avenaceua , выделенных из семян в трех областях'России, показало, что в Ленинградской и Иркутской областях, i отличие от ¡¡ижегородской, превалируют токсичные формы этого вида (G0,7JÓ и 63,6/» от проанализированных')". Наибольшую фито-токсическую активность (от 30,7/5 до 81,0^) т:ели изоляты, полученные из семян пшеницы на участке её бессменной культуры, наименьшую - на производственных посевах, что, вероятно, связано с накоплением на опытных полях токсичных форм вида.
Оценка влияния ' Р.avanaoаид на'посевные качества-семян показала, что из одного и того же образца пшеницы могут быть выделена как слаботоксичные (38;¿ проанализированных), так и токсичные фОрш гриба. С увеличением ((.итотоксической активности изолятов лабораторная всхожесть сешш снижалась на 13,3 - 7Ь,0>%, а развитие бо-лоз'ни на проростках увеличилось соответственно на 30,6-90,0$.
Нзоляты Р.оа1шогиш . выделенные из семян Ленинградской и Нижегородской областей, в основном не проявляли •'■итотоксических свойств. Проверка их патогенности, однако, показала, что этот гриб в лабораторных условиях ингибировал ростовце процессы проростков пшеницы, уменьшая их длину»
У изолятов Р.8гага1пеагит выявлена различная способ]Юсть й образованию фитотоксических веществ: изоляты из зерна имели достаточно высокую фитотоксичность - 62,7 - 76,6%, из прикорневой части - били практически нетоксичны. Искусственное заражение колоса изоллтами ■обеих.групп показало, однако, сходство в проявлении патогенных свойств, что, вероятно, предполагает участие отличных от токсинов факторов патогенности. В то же время у р.агёпаоеиш способность к образованию токсических метаболитов можно рассматривать в качест-. ве ведущего фактора патогенности. Различия в проявлении Фптотоксиче-ских свойств выявлены и. среди видов секции врого<:г1сЬ1е11а : изоляты р.врого1;г1сЫо1<1е8 имели высокую фитотоксическую активность (51,4 - 80,4%), а у р>р0ае -она отсутствовала.
. 4.2. Особенности колонизации растений грибами. В отечественной и зарубежной литературе имеют место противоречивые .суждения о характере проникновения в растение .фузариев из зараженных семян. Наши исследования (табл.2) показали, что наибольшая концентрация возбудителей приходится на прикорневую зону. Затем частота встречаемости видов снижается, однако между. I и 2 междоузлием ткани растения в значительной степени пронизаны мицелием возбудителя. Начиная со 2-го междоузлия,картина рсйко меняется: мицелий выделяется только из растений, выращенных из семян, зараженных видамир.зрогогг1-оЫвИа и р.тапШГогшэ -. Такая закономерность отмечена не только в полевом, но и в тепличном опыте ( в условиях стерильной почвы ). Не снижая всхожести семян, а в некоторых случаях даже стимулируя её, Р.ерого1;г1сМе11а п р.шопШГогто ' распространяются по стеблю растения почти, до колоса. Массовое заселение'внутренних- тканей стебля растений, снижение количества и массн зерна в колосе в варианте с р,-зрого-1;г1аЬ1е11а показывает, что мы имеем дело с йузарвозннм трэ-хеомикозом. Таким образом, полученные нами результаты показывают, что распространение инфекционного, начала по вегетнрующему растению "от семени до семени", как предполагал Н.А.Наумов (1916), возможно, НО ТОЛЬКО ДЛЯ ТаКИХ ВИДОВ как Р,зрого1;г1сЫ.в1.1а и г.гаопШГоггае,
Таблица 2
Распространение со растению грибов p.pusarium из инфицированных ими семян
Анализируемые части стебля
Частота выделения патогенов из тканей растений, %
Figrasi-пеагшп
F. culjaoruin
F.avenaceum
p.sporotri-chiella
P.montli-forme
1-е междоузлие Л-е междоузлие ffi-e междоузлие 1У-е междоузлие
Полевой 76,7 86,7
60,0 50,0
О О
О О
опыт • 70,0 73,3 О О
73,3 53,3 33.3 30,0
•90,0 83,3 . 70,0 53,3
Вегетационный опыт
1-е междоузлие 100,0 100,0 . 100,0
П-е междоузлие 86,7 70,0 90,0
Ш-е междоузлие 0 0 0
1У-е междоузлие О О О
96,7 90,0 60,0 56,7
100,0 86,7 80,0 63,3
4.3. Особенности развития фузариоза колоса и семян в различных зонах России! Первичное заражение семян фузариями происходит в ■ колосе. Оно или проявляется в виде типичного поражения колоса с налетом мицелия и спороношением гриба, или не имеет их (латентное те- • чение болезни). При этом возможно частичное обесцвечивание колосковых чешуек, их потемнение, штриховатость и даже главковая пятнистость. Латентное течение болезни на зерне при слабом развитии фу-зариоза на колосе и даже при отсутствии видимых симптомов (например,; в 1992 году), отмечено нами в северо-западном/решоне .Нэсоии (1990-1993 гг.). Микологический анализ более 300 образцов зерновых культур из Псковской, Новгородской и Ленинградской областей показал5 однако, что свободными от фузариозной инфекции в 1990 году были лишь II,3% образцов, в 1991 г. - 10,0?«'; в 1992 г. - 35,6$; а в 1993 . году только I образец из 101 проанализированных. При этом, зараженность свежеубранного зерна в отдельных образцах превышала 70$ (1993 г., Ленинградская область).
Типичные симптомы, проявления болезни характерны для юга России. При этом в колосе развиваются как явно фузариознне зерна, так и без видимой патологии. В условиях Краснодарского края (1987 г>) процентное отношение явно Лузариозных зерен к внешне здоровий у сортов Безостая I, Партизанка, Краснодарская 57, Исток, Замена составило: 1,0:25,0; 0,5:2,0; 45,0г50,0; 50,0:50,0; 30,0:100,0, т.е. фракция семян со скрытой формой заражения преобладает и в этой зоне, представляя опасность с токсикологической точки зретш. Кроме того,эти семена могут быть источником инфекции ( из-за некачественного протравливания) при посеве.; Необходимо отметить, что р^гаш1пвагиш' в условиях северо-запада практически не встречался, но при искусственной инокуляции растений .в Ленинградской области проявились симптомы типичного фузариоза колоса, характерные для Краснодарского края. Сходная с ним картина поражения колоса и зерна отмечена нами и для Р.еи1га<тш} примесь ялио йузэрнозннх зерен в колосе для этих видов составила 30,5 и 23,2$, соответственно (табл.3), в отличие от этих видов ?,орого1;г1сМо.13аз и р.роза вызывали значительно меньшее образование явно фузариозных зерен в колосе, но по заражению семян в скрытой Лзрме не уступали р.агзлЛпоагшл и Р,ои1аоплт. р.ауепаоаша занимал промежуточное положение: процент поражения се-
млн б явной форме бил в ,4 раза ниже, чем у видов р^гат1пеагит и р.ои1тогиш , но приблизительно в 5 раз выше, чем у видов секции Брого1;г1еЬ1е11а . Содержание же. семян, зараженных в скрытой форме, у р.ауепаоеит было сопоставимо с видом р,ои1тогит . Способность видов р^гат1пеагшп , Р,си1тогит и р.ауепаовитС в меньшей степени ) вызывать типичную форму проявления болезни (массовое образование щуплых, деформированных, с налетом мицелия по всей оболочке или.в зоне зародыша зерен) позволило нам выделить их в первую группу видов. Виды секции зрого1;г1сМе11а мы условно отнесли ко II группе видов, вызывающих нетипичную форму проявления болезни, сопровождающуюся незначительным количеством деформированных белесых зерен. Основное заражение семян этими видами происходит в скрытой форме.
Таблица 3 .
Уровень пораженности.и зараженности семян пшеницы грибами р. раваг1ит '
Соотношение фракций зерна, %
Вид явно пуза-' риозных со скрытой зараженностью здоровых
Р^гат1пеагшп I группа 30,5 17,0 52,5
Р,си1шогит 23,2 54,0 22,8
Р.ауепасеша ?,1 52,0 40,9
Р,арого1;г1сМо1с1ев . II группа 1,9 , , 30,0 68,1'
р.роае 1-,2 "31,0 С,7,0 .
Таким образом, (Торма проявления <;>узариоза колоса_ зависит, главным образом, от. возбудителя, однако, скрытая зараженность семян имеет место как при типичном течении болезни на колосе,- распространенном на- юге России, так и при отсутствии или слабом развитии четких симптомов заболевания, имеющих кесто на северо-западе России. . ...
Глава' 5. -ВРЕДОНОСНОСТЬ СЕМЕННОЙ ШФЕКЦИИ
5.1. Влияние абиотических и биотических Факторов на зараженность семян. Как известно, решающим фактором в поражении колоса и зерна является влажность, особенно количество осадков в период колошения и цветения. Так, если в эпифитотийные для Ставропольского края 1985 и 1987 годы многие сорта содержали от 10 до 21$ семян со скрытой формой инфекции, то при меньшем количестве осадков (1986г.) их. содержание снизилось и составляло 6,8-13,8$. Аналогичная зависимость проявилась и в Краснодарском крае: содержание семян со сйры-той формой инфекции в эпифитотийные годы (1985, 1987 и 1988 гг.) было в среднем в 2 раза выше, чем в 1986 году, менее влажном. .
Степень заражения семян определяется и сортовым разнообразием: Краснодарская 57 и Спартанка имели в 1989 году соответственно в 2,8 и 6,6 раз больше фузариозных зерен, чем Партизанка, Изучаемые в 1988 году в Краснодарском крае 7 сортов озимой пшеницы различались как по содержанию явно фузариозных зерен, так и по количеству семян со скрытой формой инфекции. Встречаемость последних составила 28,4-55,8$, что привело к возникновению болезни проростков (её развитие колебалось от 34 до 84$). При этом на сортах Краснодарская 70 и Исток снижение лабораторной всхожести составило, соответственно, 4Q и 22$.
Уровень зараженности во многом зависит и от предшествующей культуры - накопителя фузариозной инфекции. Так, в 1989 году соотношение явно фузариозных зерен к фракции скрыто зараженных бцло наибольшим после кукурузы на зерно (5,5:23,2); на силос (2,1:10,0) и сахарной свеклы (3,5:13,0), а наименьшее - по сое (1,1:4,0), многолетним травам (0,75:5,0) и подсолнечнику (1,4: 4,5 ). Сходные различия'сохраняются и при фитоэкспертизе семян: скрытая зараженность семян сортов Безостая I и Тарасовская 29 после предшественника кукуруза на зерно была в -2-4 раза выше, чем "при выращивании после пара (Ставропольский край, 1987 г.)
Большую роль играет фаза развития растений, в которой произошло заражение. Так, при инокуляции растений p.graminearuB» и конце цветения зараженность семян у сорта Проминь составила в среднем 72,6$;в фазу восковой спелости - 13,5; у сорта Мироновская 800 - 48,4$ и 15,0$, соответственно (Одесская область 1980-1982гг.) Инокуляция в цветение привела к значительному снижению лаборатор-
ной всхожести и увеличению в 1,5-2 раза болезни проростков обоих сортов. Потери урожая дочерних растений- составили при этом: у сорта Проминь - 9,3 и 15,8$, у сорта Мироновская 808 - 12,2$.
,5.2. Семенная инфекция и её вредоносность. Сравнительное многолетнее изучение г&узариоза. семян показало, что северо-запад- является зоной с латентной Нормой течения болезни, наличие которой можно определить только микологическим анализом. Исследования, проведенные нами совместно с Институтом питания РАН, позволили выявить присутствие вомитоксина (дозоксиниваленола) в ряде образцов свеже. убранного зерна яровой пшеницы в Ленинградской области. Накопление , в зерне фузариотоксинов достигало 0,5 мг/кг зерна, т.е. уровня, выше которого использованйе зерна на продовольственные цели недопустимо. В этой связи, (][1Итосаш1торный контроль становится крайне не-• 'обходимой мерой.
В условиях Ленинградской .области нами выявлено две формы проявления фузариозных заболевании, инфекционное начало которых нахо-. дится в семенах. Грибы F.culmorum и F.graminearuto утюньшали-всхожесть семян, приводя к изреживанию посевов - явной Форме проявления болезни (прямые потери). Значительное развитие корневых гнилей, вызываемое этими возбудителями, привело к последующему ухудшению репродуктивных свойств растений п, вследствие этого, к снижению урожая (табл.4). Р.атвпаоеипи и F.eporotrichlella .напротив, мало . влияли на всхожесть семян,' но шзывали значительное, снижение урожая (вегетационный опыт), а также числа и массы зерен в колосе (полевой опыт), т.е. их влияние на растение-проявилось в скрытой '"орме (кос- • венные потери).
Как видно из таблицы 4, индекс продуктивности растении в опыте был ниже контроля, но особенно низкпе его показатели зарегистрированы при заражении седан F.culmorum И i.arenaceum. Встаю отметить, что все изученные виды грибов плияди на всхожесть cewui нового урожая, которая была на 10-24% ниже контроля. Кроме того, посев зараженными семенами ведет, к накоплению ин'.-.-екппи л почве п приводит к уменьшению всхожести незаракештх семян: в ош>ге с F.culmorum она • была пике контроля на 19,0$, с . F.erbminearum и F.svenaceum- по 14$, с F.eporotrlchiolla _ на 0$. '
• Значительный интерес представляет установление степени зара- -. ценности семян возб.удптелет.;,' приводя1 ;c'-i i: снижению'.урог.ая. ?']о nos-
Таблица 4
Вредоносность основных возбудителей фузариоза семян пшеницы в Ленинградской области ( 1985 - 1986 гг. )
Показатели Вари а н ты о п ы Т О в НСР 0,5
Контроль Р. маню ГШ Р. егаш.-пвагиш Р. ате-пасвит Р. арог<Н-. г!сЫе11а
П о л е в о й опыт
Полевая всхожесть, % 88,3 48,3 47,7 84,0 86,0 8,6
Развитие корневой гнили, % к контролю 100 203,4 156,3 116,9 117,6
Число зерен в колосе, шт 28,0 18,4 22,0 12,3 21,2 3,1
Масса зерен в колосе, г 0,88 0,35 0,55. 0,32 0,40 0,07
В е- г е т а ц и о н н Ы Й ' 0 п- • ы т
Полевая всхожесть, % 89*6 42,5 52,4 79,5 91,0 1,8 .
Масса зерна с сосуда, г 8,61 3,54 3,84 2,45 . 5,53 , 0,1
Масса соломы с сосуда-, г 7,0 6,3 • 5,2 5,7 5,8 0,£2
■Дндекс продуктивности х' 0,55 •0,36 0,42 0,30 0,49 -
Лабораторная всхожесть __
семян нового урожая, % 94,3 71,0 • 70,0 .77,7 77,3 4,8
х) отношение биомассы зерна к биомассе растения
18 _ волпло бы правильно нодходнть к использованию партий зёрна для посева. Высев в различных природно-климатических зонах (Иркутская, Ленинградская, Саратовская, Нижегородская области) партий семян с нормированной степенью зараженности их отдельны™ видами рода Риааг1ит или смешанным инокулюмом видов, наиболее распространенных и каждой зоне показал: Г) влияние фузариев на посевные качества семян и репродуктивные свойства растений пшеницы зависит от исходной зараженности семян и климатических условий зоны; Заражение семян одним возбудителем (конкретно- р,ои1гаогша ) было в 1,5 раза вредоноснее,чем влияние сысси грибов. При этом 5-10 ный уровень зараженности семян этим возбудителем (в зависимости от зоны) приводил не только к снижению урожая, но и накоплению инфекции в почве.
Ряд видов рода Риааг1ит больше снижал полевую всхожесть семян в сухие годы, чем во влажные. Соотношение этих показателей в Поволжье для Р.ауепаоешп составило 20,5:ХЗ,5; Р'.Ье1егоэрогшп — 16,0:5,5; Р.аатЬио1пиш-10,0:4,5; Р.охуарогит 31,5:13,0 процентов. Сходная картина отмечена в Иркутской области, где в засушливые годы вдвое возрастало развитие фузариозной корневой гнили. При высеве семян в годы неблагоприятные для прорфтания семян, представляется целесообразным делать поправку на изреженность посевов.
швода
I. Зараженность семян пшеницы фузариями наиболее высока на юх^е (Краснодарский и Ставропольский края) и северо-западе России (Ленинградская, Новгородская, Псковская области), в среднем.10,2-13,ЭЙ", несколько меньше в её центральных областях - Московской, Нижегородской, Липецкой (7,9-9,2^) и шике исего б Саратовской и .Иркутской областях (5,0-5,8)»). Во влажные годы уровень зараженности возрастает.в большинстве зон в 2-5 раз.
2.. Зараженность фузарияш озимой pr.ni, ячменя, овса в Северозападном регионе составила в среднем 9,1л'. При этрг; на яровых культурах отбыла выше (П.ОДчем на .озимых(7,;
3. Видовое разнообразие фузариев па семенах зерновых, культур разделено на!,:и на 3.группы: I. Р.ауепасеит, Р.эрого1;г1сЬ1е11а, Р,ватЬис1пит, г.охуерогит - предсташг-голи семенно!! 1ШЧСКЦШ1, имеющие наибольший, ареал; П. Р.си1то:гшп, Р.сгаиапеагит, К.ауепа-сеищ, Р.топЦ1Гоггае, Р.вашЬио1пит, .врог<^г1еЫе11и. - до;.'!ШШ-
руидие в ареалах обитания; Ш. p.aoïani, F.nivale, P.semiteotum, F.heterosporura, P.javariicum, F.macrooeras - С наименьшим
ареалом и частотой встречаемости.
4. Изучение семенной инфекции озимой ржи в различных облас- ■ тях России и Литвы не выявило связи розового окрашивания с фуза-риозом. . '
5. Способность и образованию токсических метаболитов уp.avenaceum может рассматриваться в качестве ведущего фактора патогенное ти.
6. Системное проникновение грибов из зараженных семян зависит от видового состава фузариев. Наиболее протяженная колонизация стеблей характерна iumP.sporotrichiella и P.moniliforme, тогда как p.oulmorum^ Р^1'а1г11пеагийй;с1щентрируются преимущественно в основании стеблей.
7. Выявлены две формы проявления фузариоеа, зависящие главным образом ОТ возбудителя: F.culmorum, F.graminearum,F.avenaceua вызывают явное поражение и скрытую зараженность семян; p.aporotrl-chioides и F.poae - преимущественно скрытую зараженность.
8. Установлено, что северо-запад России является зоной, где на зерновых культурах развивается скрытая форма фузариоза, что определяет необходимость обязательной фитоэкспертизы семян.
9. В агроценозах Ленинградской, Новгородской и Псковской областей формируются в целом сходные комплексы паразитирующих на пшенице, ржи, ячмене и овсе видов p.puaarium , доминирующими из которых ЯВЛЯЕТСЯ P.avenaceum, P.sporotrichioides, F.poae,
10. Выявлено, что в годы наибольшего развития в Ленинградской области скрытой зараженности семян p.avenaceum и p.culmorum ьа-копление вОмитоксина может достигать 0,5 мг/кг зерна, то есть уровня вше которого использование зерна на продовольственные цели недопустимо.
11. Вредоносность семенной инфекции во многом зависит от вида гриба и природно-климатических условий, что делает нормирование зараженности семян шло пригодным для введения в ГОСТ. В изученных нами регионах уровни заражения семян, до которых не наблюдалось снижения уровня урожая составляли: в Нижегородской - 5$,
в Саратовской - 10$, в Иркутской и Ленинградской областях - 15$.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Предлагается рассматривать состав доминирующей группы видов для прогноза развития формы поражения семян в конкретной климатической зоне. > .
2. Уровень зараженности семян P.culmorum, превышающий 5-10$, требует введения в норму высева поправок на изреживание oi фуза-риоза всходов. , . .
3. До!яширование в патогешюм'комплексе паразитирующих на семенах видов Figräminearua иp.culmorum требует обязательной заделки стерни, из-за высокой концентрации мицелия в основании пораженных стеблей.
4. Проведение фитоэкспертизы семян особенно актуально после выращивания озимых по скороспелой кукурузе на зерно, после которой скрытая зараженность семян наиболее высока.
Список основных работ по теме диссертаций . '
1. Шштилова Н.П. .Семенов А.Я. Болезни семян.и колоса злаковых культур // Распространение болезней с.-х. культур в СССР в 1973-1977гг. - Л. - 1978.-с.18-22.
2. Тупеневич С.М..Семенов А.Я., Филиппова Т.Н., Шипилова Н.П. Мероприятия по защите зерновых культур от поражения колоса и зерна фузариозом // Метод, указания.-Л. - 1978. - 13с..
. 3.Семенов А.Я., Шипилова Н.П., Федорова Р.Н. Раздел "фуза-риозы" // в кн. Инфекция.семян хлебных злаков. -М.: Колос.-1984. -с.38-49. ' ..
• '4. Сечнпк Л.К., Семенов А.Я.,.Киндрук H.A., Слюсаренко O.K., Шипилова Н.П. Влияние фузариозной инфекции на качество семян озимой пшеницы // Научн.-техн.бюл;ВСП1.-Одесса.-1984- j."3 (53)- с.24-29, поправка о соавторстве.// Науч'.-техн.бюл.ВСга - Одесса.-1985. - гё 4 (58). - с.72. ...
5. Шипилова Н.П., Семенов А.Я., Заар Э.И., Тишковская Э.А. Распространение и вредоносность грибов р. Fusarium на зерновых культурах//Ьол. ВИЗР.-JI. - 1985. - 159. - с.30-35. .
6. Шипилова ,Н.П., Сидорова С..Ф.,. Фшпшова Л.Н. ]%>едонос-вость патогенного комплекса возбудителей Фузариозов семян яровой пшеницы в различных регионах страны.// Экологические аспекты вредоносности болезней зерновых культур. Сб.науч.трудов ЫВР.-Д. -1967.-с.87-91. . • ;
7. Сидорова С.Ф,, Шипилова Н.П., Тютерев С,Л., Мозговой А.Ф. Рекомендации по борьбе о фузариозом колоса озимой пшеницы // Рекомендации по борьбе о фузариозом пшеницы и других зерновых колосовых культур, использованию пораженного зерна и определению со- ■ держания в нем микотоксинов. -М. -1988.-с.5-22.
8. Шипилова Н.П., Гагкаева Т.Ю., <йштпова Л.И. Влияние предшественников на развитие и распространение фузариоза колоса и зерна озимой пшеницы // Экологические - основы защиты растений от болезней. Тезисы докл.Всес.сов. -Новосибирск. - 1990.-С.61-62.
9. ЛевитрнМ.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. фузариоз колоса озимой пшеницы // Микология и фитопатология - 1990.-Т.24.
вып.5.-с.446-453. •
10. Шишлова Н.П, 5узариоз колоса при выращивании озимой пшеницы по интенсивной технологии // Проблемы защиты с.-х. культур от вредных организмов' в интенсивном земледелии. Сб.Научн.трудов ВИЗР.-Л.-1991.-с.122-129.
11. Львова Л.С., Орлова Н.Ю., Шипилова Н.П., Закладной Г.А. 'Хузвриоз колоса и зерна пшеницы // Иллюстрированное пособие.Плакат. -М.тип №2.тир.30000 экз. - 1991.' . (
12. Шипилова Н.П., Гагкаева Т.Ю. фузариоз зерновых1 культур в северо-западном регионе Роооии // Защита растений. -1992 -I II. -•с. II.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шипилова, Н. П.
ВВЕЩЕНИЕ
Глава I. ОБЗОР ЖГЕРАТУШ.
1.1. $узариозные поражения зерновых культур.
1.2. Видовой состав фузариев на семенах зерновых культур.
1.3. Биологические особенности грибов рода Fusa~
1.4. Щузариозная инфекция семян и ее вредоносность
ЭКСПЕНШНГМЬНАЯ ЧАСТЬ.
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Методика выделения грибов p. Fusarium из семян
2.2. Методика выделения грибов p. Fusarium из растений и почвы.
2.3. Идентификация видов p. Fusarium.
2.4. Методы инокуляции семян, колоса и почвы возбудителями фузариозов и изучение их патоген-ности.
2.5. Методы изучения биологических свойств грибов p. Fusarium
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФУЗАНЕВ НА СЕМЕНАХ ЗЕРНОВЫХ
КУЛЬТУР.
3.1. Зараженность семян и видовой состав фузариев на пшенице
3.2. Видовой состав фузариев на серых хлебах в северо-западном регионе России
3.3. Фузариоз и розовое окрашивание семян озимой
Глава 4. БИОЛОШЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАРИОЗА СЕМЯН.
4.1. Фитотоксические свойства возбудителей
4.2. Особенности колонизации растений.грибами р. Fusarium
4.3. Особенности развития фузариоза колоса и семян в различных зонах России.
Глава 5. ВРЕДОНОСНОСТЬ СЕМЕННОЙ ИНФЕКЦИИ.
5.1. Влияние абиотических и биотических факторов на зараженность семян
5.2. Семенная инфекция и ее вредоносность
5.2.1. Проявление фузариозных заболеваний в различных климатических зонах
5.2.2. Вредоносность основных возбудителей фуза-риозов семян.
5.2.3. Изучение норм зараженности семян
5.2.4. Изучение роли семенной и почвенной инфекции в развитии фузариозных заболеваний . ЮЗ
ШВОДЫ
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Шипилова, Н. П.
ВЫВОДЫ
1. Зараженность семян пшеницы фузариями наиболее высока на юге С Краснодарский и Ставропольский края ) и северо-западе России ( Ленинградская, Новгородская, Псковская области ), в среднем 10,2-13,9$, несколько меньше в ее центральных областях - Московской» Нижегородской, Липецкой ( 7,9-9,2$ ) и ниже всего в Саратовской и Иркутской областях ( 5,0-5,8$ ). Во влажные годы уровень зараженности возрастает в большинстве зон в 2-5 раз.
2. Зараженность фузариями озимой ржи, ячменя, овса в Северозападном регионе составила в среднем 9,1$. При этом на яровых культурах она была выше ( 11,0$ ), чем на озимых С 7,2$ ).
3. Видовое разнообразие фузариев на семенах зерновых культур разделено нами на 3 группы: I. f.avenaceum, f.sporotrichiella, F.sambucinum, F.oxysporum - представители семенной инфекции, имеющие наибольший ареал; II. F.culmorum, F.graminearum, F.avenaceum, F.moniliforme, F.oxysporum, F.gibbosum, F.sambucinum, F. sporotrichiella - доминирующие ( или полудоминирующие ) в ареалах Обитания; III. F.solani, F.nivale, F.semitectum, F.heterosporum, F.javanicum, F.macroceras - с наименьшим ареалом и частотой встречаемости.
4. Изучение семенной инфекции озимой ржи в различных областях России и Литвы не выявило связи розового окрашивания с фуза-риозом.
5. Способность к образованию токсических метаболитовху F.avenaceum может рассматриваться в качестве ведущего фактора патоген-ности.
6. Системное проникновение грибов из зараженных семян зависит от видового состава фузариев. Наиболее протяженная колонизация стеблей характерна для F.sporotrickiella и F.moniliforme, тогда как F.culmorum, F.graminearum И F.avenaceum концентрируются преимущественно в основании стеблей.
7. Выявлены две формы проявления фузариоза, зависящие главным образом ОТ возбудителя: F.culmorum, F.graminearum, F.avenaceum вызывают явное поражение и скрытую зараженность семян; F.sporotri-chioides u F.poae - преимущественно скрытую зараженность.
8. Установлено, что северо-запад России является зоной, где на зерновых культурах развивается скрытая форма фузариоза, что определяет необходимость обязательной фитоэкспертизы семян.
9. В агроценозах Ленинградской, Новгородской и Псковской областей формируются в целом сходные комплексы паразитирующих на пшенице, ржи, ячмене и овсе видов p. Fusarium, доминирующими из которых ЯВЛЯЮТСЯ F.avenaceum, F.sporotrichioides, F.poae.
10. Выявленочто в годы наибольшего развития в Ленинграда СКОЙ области скрытой зараженности семян F.avenaceum и F.culmorum накопление вомитоксина может достигать 0,5 мг/кг зерна, то есть уровня выше которого использование зерна на продовольственные цели недопустимо.
11. Вредоносность семенной инфекции во многом зависит от вида гриба и природно-климатических условий, что делает нормирование зараженности семян мало-пригодным для введения в ГОСТ. В изученных нами регионах уровни заражения семян, до которых не наблюдалось снижения уровня урожая,составляли: в Нижегородской - 5$, в Саратовской - 10$, в Иркутской и Ленинградской областях - 15$.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЖОМЕВДАДЙИ
1. Предлагается рассматривать состав доминирующей группы видов для прогноза развития формы поражения семян в конкретной климатической зоне.
2. Уровень зараженности семян F.culmorum, превышающий 5-10$, требует введения в норму высева поправок на изреживание от фуза-риоза всходов.
3. Доминирование в патогенном комплексе паразитирующих на семенах видов F.graminearum и F.culmorum требует обязательной заделки стерни, из-за высокой концентрации мицелия в основании пораженных стеблей.
4. Проведение фитоэкспертизы семян особенно актуально после выращивания озимых по скороспелой кукурузе на зерно, после которой скрытая зараженность семян наиболее высока.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шипилова, Н. П., Санкт-Петербург
1. Абрамов И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке. - Хабаровск, 1938. - 286 о.
2. Абрамов И.Н. К оздоровлению семян пшеницы.на Дальнем Востоке от фузариоза и гельминто спорно за // Научн. тр. за 1945-1949гг. М. - 1952. - С. 32-63.
3. Ашмарина А.Ф. Фитотоксические и патогенные свойства грибов p. iFuearium на яровой пшенице // Научн.-техн. бюлгНовосибирск. 1977.-Вып.-19, - С. 51-56,
4. Барбаянова Т.А. фузариоз пшеницы // Сб. научн. статей Приморского СХИ, 1975, - Вып. 28, - С, 18-25,
5. Бартон Л. Микрофлора, как фактор долговечности семян // Сельское хозяйство за рубежом. 1963, № 6, - С. 37-43,
6. Берестецкий 0,А. Изучение фитотоксических свойств микроскопических грибов // Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка. - 1982. - С. 321-333.
7. Берестецкий 0.А,, Синицький В,М, Ф1тотоксична активность pi3~ НИХ DlTaMiB Penicillium urticae Bainier // М1кроб1ол. журн. -1973. Т. 35. - Вып. 3. - С. 349-353.
8. Берестецкий 0.А,, Надкерничный С.П., Патыка В.Ф. Образование фитотоксических веществ микроскопическими грибами в почве и их экологическое значение // Микробиол. журн. 1979. - Т. 41, - № 5. - С. 498-503.
9. Беляева Н.Я. Роль фузариозов в возникновении пустоколосостии щуплости зерна озимой пшеницы в Молдавской ССР и меры борьбы с ним // Автореф. кавд. биол. наук. Л., - 1981. -21 с,
10. Бйлай В. И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства // Микробиология. 1947. - Т. 16. - Вып. X» — С. IX —17.
11. Вилай В.И. Вплив ргзных вид1в фузарлум на хл±бн1 злаки. -ЖкробЮл. журн. 1952. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 58-69.
12. Билай В.И. фузарии ( Биология и систематика ). Киев: АН УССР. - 1955. - 307 с.
13. Билай В.И. $узарии. Киев: Наукова Думка. - 1977. - 442 с.i
14. Билай В.И., Горбик Л.Т. Волютинов! жиров! включения в ко-щдхях i пфах фузарив // Микробюл. журн. 1970. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 755-762.
15. Билай В.И., Элланская И.А. Метод микрокультуры для получения типичного конидиеобразования // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - Вып. I. - С. 74-76.
16. Боровков А.В., Берестецкий О.А. Штотоксические метаболиты грибов рода Fusarium // Микология и фитопатология. 1983. • Т. 17. - Вып. 4. - С. 349-358.
17. Бородин Г.И., Шток Д.А. Воздействие токсических веществ грибов, заселяющих семена хлопчатника // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - Вып. 4. - С. 338-342.
18. Дуга С.Ф., Линник Л.И. Корневые гнили зерновых культур в Белорусской ССР // Микология и фитопатология. 1978. - Т. ■ 12. - Вып. 5. - С. 396-400.
19. Бухар Б.И. О сумчатой стадии гриба F.graminearum // Микология и фитопатология. 1978. - Т. 12. - Вып. 4. - С. 358.
20. Бухар Б.И. F.graminearum возбудитель фузариоза колосьев и зерна озимой пшеницы в условиях центральной зоны Молдавии // Автореф. . канд. биол. наук. - М., - 1980. - 18 с.
21. Beлева В. Влияя ли азотного тороне въерху пораженията от фу-зариум // Мстительна защита. 1983. - Т. 31. - $ 8.1. С. 15-16.
22. Ветров Ю.Ф. Корневая гниль пшеницы // Защита растений.-- 1970.- № 8. С. 20-21.
23. Ветров Ю.Ф., Балаболин М.А. Влияние семенной инфекции и предшественника на полевую всхожесть и пораженность растений пшеницы корневой гнилью // Защита растений от вредителей и болезней в условиях Восточной Сибири. Иркутск. - 1974.1. С. 10-17.
24. Войтова Л. Р. Семенная инфекция корневой гнили ячменя // Защита растений. 1977. - 3 10. - С. 46-47.
25. Воронин М.С. О пьяном хлебе в йкно-Уссурийском крае // Ботанические записки I890-1892 гг. Т. 3. - Вып. I. - С. 13-21.
26. Габрилович О.Е. Действующее начало "пьяного хлеба". ( Материалы для установки способа выделения его из муки и его химические свойства ) // Магист. диссертация. СПб. - 1906.- 107 с.
27. Гешеле Э.Э. Щузариоз семян яровой пшеницы в Западной Сибири и Северном Казахстане // Селекция и семеноводство. 1949. -№ 4. - С. 58-61.
28. Гешеле Э.Э., Иващенко В.Г. Заселение стебля пшеницы грибами рода Fusarium // Научно-техн. б&я. ВСГИ. Одесса. - 1975. -Вып. ХКУ. - С. 56-59.
29. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: Й.Л., - 1954.- 608 с.
30. Гольдштейн Л.Е., Байгулова Г.К. Корневые гнили пшеницы на богаре Узбекистана // Микология и фитопатология. 1972. -Т. 6. - Вып. 6. - С. 524-528.
31. ГОСТ 12044-81. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями. М.: Изд-во стандартов.- 1981. 36 с.
32. Горленко М.В. Болезни пшеницы. Сельхозгиз. - 1951. - 250 с.
33. Горленко М.В. Семена как источник распространения инфекционных болезней растений // Микология и фитопатология. 1970. -Т. 4. - to. 2. - С. 165-169.
34. Горленко М.В. Семена как шточник распространения болезней сельскохозяйственных растений // Влияние микроорганизмов и протравителей на семена. М., 1972. - С. 11-15.
35. Горленко М.В, Краткий курс иммунитета растений к болезням. Изд. 3-е. М.: Шсшая школа. - 1973. - 366 с.
36. Григорьев М.Ф., Монович И.А., Жилкин В.М, Вредоносность фу-зариоза колоса пшеницы и проблема получения устойчивых сортов // Сб. научн. тр.: Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР. М. - 1989.1. С. 105—115.
37. Гринберг Ш.М., Маржина Л.А., Коган 9.Д., Хрипунова Э.Ф. Видовой состав фузариумов на озимой пшенице в Молдавии // Изд.: АН Молд. ССР, сер. биол. и хим. наук. 1979. -13.1. С. 38-40.
38. Грушко М.М. Виды рода Fusarium Link, на яровой пшенице и горохе в Западной Сибири // Научн.-техн. бюл. СибНИИ Хим. -1980. Л> 3/37. - С. 18-22.
39. Димитров М., Николчева М., Дренска Е., Богатикова М. Видов състав на гъбите от род Fusarium; изолирани от зърнени кул^ тури, проследен в динамика // Почвознание, агрохимия и растительна защита. 1985. - Т. XX. - № 6. - С. 62-65.
40. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1965.- 423 с.
41. Заболотная В.А. Грибы p. Fusarium Link. паразиты озимой пшеницы в лесостепи УССР. "Агротехнические и физиологические факторы повышения продуктивности зерновых", // Сб. научн. тр. НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - Киев. - 1986. -С. 89-90.
42. Захарова Т.И, Роль грибов рода Fusarium в образовании пусто-колосости яровой пшеницы // Тр. БИЗР. Л., 1971. - Вып. 29. Ч. 2. - С. 92-99.
43. Зражевсная Т.Г. Патогенные свойства видов p. Fusarium возбудителей корневой гнили озимой и яровой пшеницы // Микология и фитопатология. - 1978. - Т. 12. - Вып. 6. - С. 499-503.
44. Иванченко М.Я. фгзариоз колоса пшеницы и его вредоносность в условиях Северо-Осетинской АССР // Тр. Северо-Осет. с.-х. ин-та. Орджоникидзе. - I960. - Т. 21. - С, 83-94.
45. Иванченко М.Я. Возбудители фузариоза пшеницы и их сумчатая стадия в Северной Осетии // Защита растений. I960. - Jfc 12.- С. 26-28.
46. Калинина Р.Т. Определение патогенности и наличия фитотокси-нов у грибов p. Fusarium, возбудителей корневой гнили озимой пшеницы // Микология и фитопатология. 1980. - Т. 14.- Вып. I. С. 51-56.
47. Караджова И, Видове фузариум по пшеницада в България // Растительна защита. 1978. - № 5. - С. 24-26.
48. Караджова Й. Видове Fusarium по пшеницата в България // Научн. тр. Высш. селвкоскостоп. ин-та. Пловдив. - 1979.1. Т. 27. Л 3. - С. I09-11I.
49. Караджова Л.В. Зузариозы полевых культур. Кишинев: Штини-ца. - 1989. - 252 с.
50. Караджова Л.В., Беляева Н.Я.\ Патогены, вызывающие пустоко-лооость и щуплость зерна у пшеницы // Сельское хозяйство Молдавии. 1976. - Л 7. - С. 31-32.
51. Караджова Л.В., Беляева Н.Я. Экономическое значение пусто-колосости и щуплости зерна озимой пшеницы в Молдавской ССР // Тр. ЮР. Л. - 1977. - Вып. 56. - С, 31-35.
52. Квашнина Е.С. Зузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае // Известия Ростовской станции защиты растений, 1938. -.{> 9. - С. 36-86.
53. Квашнина Е.С, Зизиолого-экологическая характеристика видов рода Fusarium секции Sporotrichiella // Микология и фитопа-тология. 1976. - Т, 10. - Вып. 4. - С, 275-281.
54. Квашнина Е,С, 0 систематике грибов p. Fusarium // Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - Вып. 4. - С, 364-368,
55. Конечный В.М., Конечная В.П. Оздоровление семян от грибных болезней // Тр. Дальневосточного НИИСХ. Хабаровск. - 1973. - Т. 13. - Ч. 2. - С. 66.
56. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Изд. 2, перер. и дополн. Л.: Колос, - 1976. - 184 с.
57. Котова В.В. Корневая гниль и посевные качества семян яровой пшеницы // Тр. ВИЗР. Л., - 1977. Вып. 56. - С. 82-84.
58. Красильников Н.А. Влияние патогенных микроорганизмов на рост и урожайность растений // Вестник МГУ. 1962. - Сер, 6,1. Jfc 3. С. 3-25.
59. Кристенсен К.М. Микрофлора и ухудшение качества семян // Жизнеспособность семян. М.: Колос. - 1978. - С. 63-93.
60. Кузнецова И.Ф. Еце раз о розовоокрашенном зерне // Защита растений. 1977. - Ш 6. - С. 13-14.
61. Кулик С.А. Причины гибели проростков и всходов пшеницы и разработка мер борьбы с ними // Изв. Иркутского СХИ. Иркутск. - 1955. - 6. - С. 55-56.
62. Курманов И.А. Грибы рода Fusarium на кормах некоторых зон СССР // Проблемы вет. санитарии. 1971. -Т. 39. - С. 53-57.
63. Лалев Д. Проучване върху фузариозата при твърдата пшеница // Растительн. науки. 1985. - Т. 22. - II 12. - С. 21-28.
64. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шишлова Н.П. Фузариоз колоса озимой пшеницы // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 446-453.
65. Маржина Л.А., Гринберг Ш.М., Попушой И.С. Видовой состав ми-кофлоры на зерне озимой пшеницы в Молдавской ССР // Изв.
66. АН Модд. ССР, сер. биол. и хим. наук. Кишинев. - 1978. -* 2. - С. 39-44.
67. Марланд А.Г. Влияние почвенных факторов на проявление фуза-риоза всходов пшеницы // Защита растений. 1935. -16,-С. 99-106.
68. Михайлина Н.И. Об источниках инфекции корневой гнили пшеницы // Защита растений. 1972. - № 6. - С. 22.
69. Мишустин Е.Н., Трисвятский А.А. Микробы и зерно. М.: АН СССР. - 1963. - 292 с.
70. Младенов М. Фузариозата по пшеницата и мерки за борба с нея // Растительна защита. 1971. - Шп. 19. - № 12. - С. 14-18.
71. Младенов М. Наблюдения и отчитания за кореновато и базично-вато гниение и за фузариозата по класовете на пшенице // Растительна защита. 1973. - Вып. 10. - С. 21-25.
72. Младенов М. Определение некоторых происхождений рода Fusarium, возбуждающих фузариоз пшеницы в Болгарии.// Еэстение-въдни науки, 1974. - Т. II. - № 10. - С. 31.
73. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд. МГУ, 1967. -206 с.
74. ЭДурашкинский К.Е. Материалы по изучению фузариоза хлебов. Виды рода Fusarium на хлебах Сибири // Тр. Сибир. С.-х. акад. Омск. - 1924. - Т. 3. -» С. 87-120.
75. Наумов Н.А. Пъяный хлеб. Наблюдения над несколькими видами p. Fusarium. Петербург. - 1916. - 216 с.
76. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений. М. -Л.: Сельхозгиз. - 1952. - 664 с.
77. Наумова Н.А. Материалы к обоснованию допустимых норм зараженности семян пшеницы фузариозом // Тр. БИЗР. Л. - 1951.- Вып. 3. С. I04-II4.
78. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. Изд. 3-е перер. и дополн. Л.: Колос. - 1970. - 208 с.
79. Новоселова Е.Д., Абрамова Л.П., Семенов А.Я. Грибы, встречающиеся на плодах и семенах растений // Карантинные вредители и болезни растений. Научн. тр. ЦНИИ лаборатории по карантину растений. М. - 1977. Вып. 3. - Ч. I. - С. 5-171.
80. Обухович Е.М. Поражаемость семян возбудителями корневых гнилей и некоторые способы их обеззараживания. Тезисы докладов I республиканской конференции молодых ученых Белоруссии по вопросам повышения эффективности земледелия. - Минск.- 1970. С. 254-256.
81. Олейникова В.М. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур в Иркутской области. Иркутск. - 1957. - С. 78-85.
82. Ордин А.П. Гриб, окрашивающий в розово-красный цвет зерна пшеницы и ржи // Микология и фитопатология. 1973. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 143-145.
83. Пальчевский Н.А. Болезни культурных злаков Шно-Уссурий-ского края, С.-Петербург. - 1891. - 43 с.
84. Пересыпкин В.Ф., Зражевская Т.Г. Устойчивость пшеницы к корневым гнилям // Микология и фитопатология. 1979. -Т. 13. - Вып. 3. - С. 253-260.
85. Пестинская Т.Т. Метод изучения морфологии гифомицетов. -Защита растений от вредителей и болезней. 1964. - № 10. -С. 43.
86. Петренко В.М., Зазимко М.И., Жалиева Л.Д. Рекомендации по защите зерновых колосовых культур от фузариоза в Краснодарском крае на 1990 г. Краснодар. - 1990. - 10 с.
87. Петрович С.В. Ядовитые вещества, вызывающие микотоксикозы // Микотоксические заболевания животных. М.: Россельхоз-издат. - 1982. - С. 106-186.
88. Пидопличко В.Н, 0 фитотоксичности грибов p. Fusarium, возбудителей корневой гнили озимой пшеницы // Микробиол. журнал. 1970. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 704.
89. Попкова К.В., Шнейдер Ю.й. Илюхина М.К. О природе розового окрашивания зерна ржи и пшеницы // Изв. ТСХА. 1979. -J* 5. - С. III-II9.
90. Попушой И.О., Гринберг Ш.М. О возможности ограничения заболевания озимой пшеницы фузариозом // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук. Кишинев. - 1973. - Ш 3. - С. 63-69.
91. Проничева Л.Л. ^узариоз пшеницы в Азово-Чёрноморском краев 1934 г. и оценка его вредоносности // Защита растений. -1936. № 8. - С, 129-137.
92. Потлайчук В,И., Семенов А.Я. Микофлора семян яровой пшеницыи риса в различных условиях выращивания // Бол. ВИЗР, 1977.- № 40, С. 40-44.
93. Райлло А.И. Грибы рода фузариум. М.: Сельхозгиз. - 1950.- 415 с.
94. Рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы и других зерновых колосовых культур, использованию пораженного зерна и определению содержания в нем шкотоксинов. М. - 1988.1. С. 22.
95. Сафронова Н.И., Холина А.Н. Разработка методики оценки норм допустимой зараженности семян пшеницы фузариозом // Итоги научно-исслед. работ ВНИИЗР за 1935 г. Л. - 1936. - С. 176-177.
96. Сафронова-Трошнева Н.И, Разработка методики установления интенсивности заражения семян пшеницы и ячменя фузариозом // Итоги научно-исслед. работ ВНИИВР за 1936 г. Л. - 1937.- Ч, I. С. 122-124.
97. Сафьянов С.П. Возовоокрашенные зерна озимой ржи // Информационный листок. Нижне-Волжский межотраслевой центр научно-технической информации и пропаганды. 1975. - С. 352-375.
98. Семенов А.Я. 0 критериях оценки зараженности семян зерновых и зернобобовых культур // Защита растений. 1973.9. С. 49.
99. Семенов А.Я. Вредоносность болезней семян // Защита растений. 1980. - № 7. - С. 18-19.
100. Семенов А.Я., Абрамова Л.П., Хохряков М.К. Определительпаразитных грибов на плодах и семенах культурных растений.- Л.: Колос. 1980. - С. 302.
101. Семенов А.Я., Мухина МЛО., Горденко В.И. Видовой состав микроскопических грибов на семенах озимой ржи в Горьков-• ской области // Бюл. ВЙЗР. 1988, - В 70. - С. 84-87.
102. Семенов А.Я., Потлайчук В.И. Порозовение семян не зависит от фузариоза // Защита растений. 1976. - № 7. - С. 42.
103. Семенов А.Я,, Шипилова Н.Щ, Федорова Р.Н. Раздел "Зузари-озы" // Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков. М.: Колос. - 1984, - С. 38-49.
104. Синягин И.И. Важная задача фитопатологов. Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 1977. - I 6, - С. 99.
105. Стекмен Э., Харрар Д. Основы патологии растений. М.: И.Л., 1959. - С. 412-413,
106. Сухейко Ф.Т,, Белецкий К,И. Биохимические изменения в зернах пшеницы при поражении "ПЪЯНЫМ Грибком" ( Fusarium )
107. Биохимия. М. - Л. - 1946, - Т. II, - ft 3. - С. 219-226.
108. Тишков Е.Н., Федорова Л.И, Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию, снежной плесени и фузариозу зерна // Зерновые и зернобобовые культуры. Тр. Московского отд. ВИР. - М.- 1964, С. 164-174,
109. Тодорова В. Возможна ли е борбата среизу фузариозата по класовете чрез обеззаразяване на семената ? // Мстительна защита. 1975. - Вып. 23. - № 9. - С. 21-24.
110. Трисвятский Л.А. Хранение зерна. М.: Колос. - 1966. -408 с.
111. Тупеневич С.М. Как вести борьбу с фузариозом пшеницы в районе "Белого пятна" // Сб. ЕИЗР. 1933. - Вып. 5. -С. 93-96.
112. Тупеневич С.М. Разработка мероприятий по борьбе с фузариозом пшеницы // Краткий отчет о научно-исслед. работе ШЗР за 1934 г. С. 97-100.
113. Тупеневич С.М. Защитить пшеницу от фузариоза // На защиту урожая. 1934. - В 10. - С. 12-13.
114. Тупеневич С.М. Щузариоз пшеницы и результаты его изучения // Тр. Воронежской станции защиты растений. Воронеж. -1936. - Вып. I. - II 12, - С. 79-130.
115. ИЗ. Тупеневич С.М. фузариоз хлебных злаков // Обзор развития вредителей и болезней с.-х. культур за 1936 г. 1937. -С. 136-152.
116. Тупеневич С.М. Зузариоз зерновых // С.-х. бюл. 1945. -№ 13-14. - С. 17.
117. Тупеневич С.М. Щузариозное заболевание ветвистой пшеницы в условиях Ленинградской области // Сб. работ ин-та прикладной зоологии и фитопатологии. Л. - 1953. - Вып. 2. -С 55-56.
118. Тупеневич С.М., Семенов А.Я., Зилиппова Т.Н., Шипилова Н.П. // Мероприятия по защите зерновых культур от поражения колоса и зерна фузариозом. Л. - 1978. - 13 с.
119. Харькова А.П., Пара Н.П., Константинов Я.С. Болезни колосьев озимой пшеницы при орошении // Микология и фитопатология. 1984. - Т. 18. - № 6. С. 500-505.
120. Цымбал М.М., Моршацкий А.А. Качество семян и корневая гниль // Земледелие. 1969. - $ 7. - С. 36-37.
121. Чумаков А.Е. Методы учета болезней растений // Указатель болезней с.-х. растений. Л. - 1971.-Выл. I. - С. 5-14.
122. Шевченко Ф.П. Корневые гнили и фузариозы в Алтайском крае // Тр. Алтайской краевой станции защиты растений. 1949.- Вып. 42. № I. - С. I55-171.
123. Шипилова Н.П. фузариоз колоса при выращивании озимой пшеницы по интенсивной технологии // Проблемы защиты с.-х. культур от вредных организмов в интенсивном земледелии. Тр. ВИЗР. Л., 1991. - С. 122-129.
124. Шипилова Н.П., Гагкаева Т.Ю. З^зариоз зерновых культур в северо-западном регионе России // Защита растений. 1992.- Й II. С. II.
125. Шипилова Н.П., Семенов А.Я. Заар Э.И., Тишковская Э.Л. Распространение и вредоносность грибов р, Fusarium на зерновых культурах // Бюл, ВЙЗР. 1985, - J6 59. - С, 30-35,
126. Шипилова Н.П., Сидорова С.Ф., Филиппова Л,И. Вредоносность патогенного комплекса возбудителей фузариозов семян яровой пшеницы в различных регионах страны. Экологические аспекты вредоносности зерновых культур // Тр. ВИЗР. Л. - 1987. -С. 87-91.
127. Широков А.И. Болезни семян зерновых культур в Омской области // Бюл. Сиб. НИИ химизации с.-х. 1973. - Вып. 8.1. С. 41-43.
128. Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К. Бактериальная природа розового окрашивания зерна // Защита растений. 1977. - № 6.1. С. 23-24.
129. Шпокаускене 0., Шэльтянис Б. Грибы p. Fusarium на всходах ржи // Достижения и задачи в области микробиологии в Советской Литве. 1977. - С. I59-161.
130. Шток Д.А. Грибная флора семян культурных растений Узбекистана // Автореф,.докт. биол. наук, Ереван. - 1982.53 с.
131. Щулындин А.Ф. Поражаемость озимых пшениц фузариозом // Сельскохозяйственная биология. 1966. - Т. I. - С. 851-854.
132. Щекочихина Р.И., Коршунова А.Ф. Корневые гнили и болезни зерна пшеницы // Тр. ВИЗР. Л. - 1969. - Вып. 34. - С. 155-160.
133. Ячевский А.А. Очерк распространения болезней растений в 1907 г. // Вкегодник Главного управления землеустройства и земледелия. Петербург. - 1908. - С, 534-550.
134. Ячевский А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений ( I9II-1912 ). Петроград. - 1917. - С. 54-77.
135. Abbas Н.К., Mirocha C.J., Rosiles Н. Zearalenone decomposition in the process of making tortillas from corn // Phytopathol. 1986, - Vol. 76. - Wo 10. - P. 1061.
136. Abramson D., Clear R.M,, Nowicki T.W, Fusarium species and, trichothecene mycotoxins in suspect samples of 1985
137. Manitoba Wheat // Can. J. Plant. Sci, 1987. - Vol. 67.** No 3. ** P. 611 "619.
138. Anselme С. Problems de pathoioiSie des semences et plants. Aspects fohgidues // Ann, phytopathol. 1979. -Vol. II. - No 4, - P. 544-548.
139. Anselme С. Importance en culture des organismes pathogenes transmis par les semences // Seed Sci. and Technol. 1981.-Vol, 9, - No 3,- P, 689-695.
140. Bennett F.T. Fusarium diseases of cereales // The J. of the ministry of Agriculture. 1939. ~ Vol. XLV. - No II, « P. III5-III8.
141. Blaney B.J,, Moore G.J., Tyler A.L. The mycotoxins 4-deoxy-nivalenol, zearalenone and aflatoxin in weather-damaged wheat harvested 1983-1985 in southeastern Queensland // Austr, J. Agr, Res. - 1987. - Vol, £8. - Ho 6, « Р.993-Ю00.
142. Booth 0. The genus Fusarium // Commonwealth %cological Inst. Kew, Surrey: England. - 1971. - 237 PP.
143. Booth С.» Fusarium // Commonwealth blycological Inst. « Kew, Surrey: England, 1977. - 58 Щ.
144. Booth R,H., Taylor G.S. Growth and saprophytic activity of F.nivale in soil // Trans, Br, Hycol, Soc. 1976, -Vol, 66, - No I. - P. 77^83.
145. Burgess L.W., fearing A.H., Toussoun T,A. Surveys of Fusa-ria associated with crown rot of wheat in Eastern Austra-lia // Austr, J. of Agr. Res, 1975. - Vol, 26. ~ No 5, ~ P. 791-799.
146. Burmeister H.R., Platther R.D. Inniation production by Fusarium tricinctum and its effect on germinating wheat seeds // Phytopathol. 1987. - Vol,77. ~ No 10. » P, 1483-1487.
147. Butler F.C. Root rot and foot rot diseiases of wheat // N.S.W. Dep. Agr. Sci, Bull. 196I. - No 77. - 98 PjP.
148. Саса Z. Effect of edditional irrigation on the incidence of Fusarium diseases on winter wheat ears // Ochrana Rostlin. -1986, Vol, 22. ~ Ho 2. - P, 99-108.
149. Chambers S.C. Fusarium species associated with wheat in Victoria // Austr.J, Exper. Agr, Anim, 1972» ~ Vol.12.1. Ho 57. P. 433-436.
150. Chelkowski J,, Visconti A. Preliminary observation on seasonal changes of trichothecene mycotoxins production by Fusa-ria // Die Hahrung, 1987. - Vol, 31, - P. 173-174.
151. Chelkowski J. Formation of щу-cotoxins produced by Fusariain heads of wheat, triticale and rye // Fusariums is^cotoxins, Taxonomy and Pathogenicity; Warsaw, 1989. - Chap, 4» -P. 63*84*
152. Chen X.M. Methods for forecast of wheat and barley scab // Plant Protection. 1986. - Vol, 12. - Ко I, - p. 25-27.
153. Christensen J.J,, Stakman E.G. Relation of Fusarium and Hel-minthosporlum in barley seed to seedling blight and yield // Phytopathol, 1935. - Vol.25. - No 3, - P, 309-327.
154. Christenseto C.M. Lose of viability in storage:microflora // Seed Sci. Technol. 1973. - Vol.1, - No 3. - P. 547-562.
155. Christensen C.M, Fungi and seeds quality // Outlook on Agriculture, 1978. - Vol. 9, -N05, -P. 209-213.
156. Clear R.M., Abramson D. Occurrence of Fusarium head blight dioxynivalenol (vomitoxyn) in two samples of Manitoba wheat in 1984 // Can, Plant, Bis. Surv. 1986, - Vol. 66, »1. No I, P. 9- II.
157. Colhoun J, Control of Fusarium diseases on cereals // Ann. Agr, Ren. Ser, Phytopathol. 1972. - Vol, II, - № 41. -P. 292-297.
158. Colhoun J. Effects of environmental factors on plant disease // Ann. Rev. Phytopathol. -1973. Vol.11. - P.343-364.
159. Colhoun J., Taylor G.S., Tominson K. fusarium diseases of cereals. II Infection of seedlings by F. culmorum and F, ave-naceum in relation to environmental factors // Trans. Br. wiycol. Soc. 1968. - Vol. 51. - No 3-4. - P. 397-404.
160. Compendium of wheat diseases. Common root and boot rot and associated leaf and seedling diseases. Copyright by the Amer. Phytopathol, Soc, - 1977. - P. 52-53.
161. Cook R.J, Factor affecting saprophytic colonisation of wheat straw by F. roseum f, sp. cerealis "Culmorum" // Phytopathol. 1970. - Vol. 60, - No 12. - P. 1672-1676.
162. Duben J,, Ferhmann H. Relation between infections of the haulm base and the heads // J, Plant Dis. Prot. 1980. -Vol. 87. -No I, ~ P, I-12.
163. Duthie J.A., Hall R,, Asselin A.V. Fusarium species from seed of winter wheat in eastern Canada // Can. J. Plant Pathology, 1986, - Vol, 8. - No 3. - P. 282-288,
164. Duthie J,A., Hall R, Transmission of Fusarium graminearum from seed to stems of winter wheat // Plant Pathol, 1987, - Vol. 36. - No I. - P. 33-37,
165. Ferhmann H., Tiedemann A.V. Die situation bei Weizenfusa-riosen-Auftreten und gegehw&rtige MGglichkeiten der BekS1. A. Ampfung // Mitt. Biol. Bundesanst, Ld.-Forstw. Berlin Dah-lem. - 1988. - No 245. - P.141.
166. Florea N. > Bobes L,, Ciugudeanu M.llzolarea gi identifica -rea unor specii de Pus. de pe diferite specii si soiuri de griu Sitriticale // Bui. sti. Jnat. agron. iCluj: Napoca, -1979. Vol. 31. - P. 57*64.
167. Fogliani G», Losi V. Le micotocsine dei prodotti vegetati // Clin. Veter. 1979. - Vol. 102. - Ho 9. - P. 610-620.
168. Foley B.C. Systemic infection of corn by F. moniliforme // Phytopathol. 1962. - Vol. 52. - No 7. - P. 870-872.
169. Francis R.G., Burgess L*l. Surveys of Fusaria and other fungi associated with stalk rot of maize in Eastern Australia // Austr. J, of Agr. Res. 1975. - Vol. 26. - Ho 5. -P. 801-807.
170. Gay J.B. Pas de myсоtoxines sur le mais francais // Pro -ducteur Agricole Francais. 1980. - Vol. 56. - No 275. -P. 35.
171. Gerlach W., Nirenberg H. The Genus Fusarium-a Pictorialл л
172. Atlas // Mitt. Biol. Bundesanst. Ld.-Forstw. Berlin Dah-lem. ~ 1982. - 406 Pp.
173. Geza F, Primer fertoresi forrasok es a kuhorisa furariomos megbetegelese k&'riJtii Kapcsolat // Novenyved, 1983; •» Vol, 19, - No 3. - P. I0I-I05.
174. Gordon W.L. Species of Fusarium isolated from field crops in Manitoba // World's grain exhibition and conference in Canada: Regina. 1933. - P. 298-299.
175. Gordon W.L, The occurence of Fusarium species in Canada.
176. F.species isolated from farm samples of cereal seeds in Manitoba // Can. J. Res, Sect. C. 1944, - Vol. XXII, -P.6,
177. Gordon W.L. The occurence of Fusarium species in Canada,1., Prevalence and taxonomy of F. species in cereal seeds // Can. J, Bot, 1952, - Vol. 30, - No 2, - P. 209-251,
178. Harman G,E. Mechanisms of seed infection and pathogenesis // Phytopathol. 1983. - Vol. 73. - No 2. - P. 326*329.
179. Harwing J., Chen Y. K. Some conditions favoring production of ochratoxin A and citrinin by Penicillium viridicatum in wheat and barley // Can. J. Plant Sci. 1974, - Vol, 54. -No I, - P. 17-22.
180. Hewett P.D, A survey of seed-borne fungi of wheat, II, The incidence of common species of F, // Trans, Brit. %col.Soc,-1967. Vol. 50, - part 2. - P. 175-182.
181. Hewett P.D. Cereal seed-borne diseases changing control procedures // Adas. Q. Bev. - 1974, - Vol, 14, - P, 41-52.
182. Hewett P.D, Seed-borne Gerlachia nivalis (F,nivale) and reduced establishment of winter wheat // Trans. Br. Mycol. Soc. 1983, - Vol. 80. - No I. - P. 185-186.
183. Hoffer G.N., Johnson J., Atanasoff D, Corn root-rot andwheat scab // J. Agr. Res, 1918. - Vol. 14. - P. 6II-6I2.
184. Hulea A. Aspecte lagate de pre enta micoflorei epifite si endofite a cariopselar de griu in Romania // Alnn. Inst. Gere. Protect. Plant: Bacuresti. 1973. - Vol. 9. - P. 209-221.
185. James T.D.W., Sutton J.0,, Peacock L., Riddle G. Propionic acid suppresses the growth and sporulation of Gibberella zeae on maize stalk residues J J Pests and Diseases, 1986.-Vol. 3. - P. 31-34.
186. Jemmali M, Presence d'un facteur cestrogenique d'origine bongigue la zearalenone ou F-2, comme contaminant nature! dans un mais // Ann. microbiol. 1973. - Vol. 124. - Но I,-P. IG9-II4.
187. Joffe A.Z. Fusarium species the Sporotrichiella section andrelations between their toxicity to plants and animals // vz* Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz. 1973. - Bd,80,-H. 2. - P. 92-99.
188. Joffe A.Z, A modern system of Fusarium taxonomy // Ыусора-thologia et I^ycologia appalicota. 1974. - Vol.53.1. P. 201-228.
189. Jonston C.L., Graney F.J. Studies of the pathogenicity of Fusarium species associated with root-rot of wheat // Phy-topathol, 1942. - Vol. 32. - No 8. - P. 670-683.
190. Jovicevic B. Prilod pornavan^u stetne mikoflore semena i kli^anaca psenica,kukuruza i suncokreta // Zastita Bilja. -1980. Vol. 31. - No 152. - S. I0I-II9.
191. Kane R.T. Relative pathogenicity of selected Fusarium species and Microdochium bolley to winter wheat in New York // Plant Dis. 1987. - Vol. 71. - No 2. - P.I77-I8I.
192. Kenneth F. Baker and Samuel H. Smith, Dynamics of seed transmission of plant pathogens // Ann, Bev. Phytopathol,1966, P. 311-334,
193. Khonge E.B., Sutton J.G. Survival and inoculum productionby G.zeae in wheat and corn residues // Can;J, Plant Pathol.-1988. Vol. 8. - Ко 3. - P. 351.
194. Klein T.A. Fungi associated with discoloured wheat grain in northern New South Wales // Austral, J. Plant Pathol. -1987. Vol. 16, - Ho 4. - P. 69-71.
195. Klein T.A,, Burgess L,W. Effect of seed-treatment of infection of wheat by seed-borne inoculum of F.graminearum, Group I // Austr. J. Plant Pathol, 1987. - Vol. 16.1. Ho 4. P. 79-81.
196. Kodama Fujio. Epicoccum purpurascens // Cekybyzy bolky. -1982. Vol. 36. - Ho 3* - P. I09-II2.
197. Kommedahl Т., R.D.Wilcoxson, E.A.Ozmon, Windels G.E. Gibberella zeaie(Group II) and F.species occurring on scabby wheat in Minnesota // Phytopathol. 1985. - Vol,75.-No 8. - P. 964.
198. Kflkedi E. A buza agrotechnika es a Fusarium KSzti Jcapcsola-trol (Irodalmi osszefoglaio) // Ntfvenyved. 1977.
199. Vol. 26. No 2-3. - P. 207-212,200. iiacicowa B, Badania podathosci odmian i rodow hadowlanych pszenicy ozimej. na porazenlo przez niekbore gatunki Z.rod-za£u Fusarium // Z. Probl. Post naun rol. 1987. - No 307.-P. 143-163.
200. Lim G, Distribution of Fusarium in same British soils%copathologia et Htycologia applicata, 1974, - Vol.52.-No 3-4. - P. 231-237.
201. Linhares W,I., Sartori J.F., Moreira J.G.S. Influencia do ambiente no desenvolvimento da iQibberella do trigo // Fito-pathol. Brasil. 1986. - Vol. II. -No 4, - P. 979-989,
202. Locke Т., Moon L,M,, Evans J, Survey of benomyl resistance in F. species on winter wheat in England and LWales in 1986 // Plant Pathol. 1987, - Vol, 36, - No 4» - P. 589-593.
203. Malalasekera R.A.P., Colhoun J. Fusarium diseases of cerea-les. Ill Water relations and infection of wheat seedlings by F. culmorum // Trans, Br. %col, Soc, 1968, - Vol,51,-Жо 5. - P. 711-720.
204. Malalasekera R.A,P,, Sanderson F,R,, Colhoun J, Fusarium diseases of cereales. IX. Penetration and invasion of wheat seedlings by F. culmorum and F. nivale // Trans, Br, ВДусо1, Soc, 1973. - Vol. 60, - Ho 3. - P. 453-462.
205. Malgorzata M. Fusaria as pathogens of cereal//Fusarium: соtoxins, Taxonomy and Pathogenicity: Warsaw, 1989, -Chap. 20, - P. 329-355.
206. Mantecon L.D., Melegari A,L. , Escande A.R. Pathogenicity of Fusarium strains on wheat seeds and seedlings // Phytopathol, ~ 1984, Vol. 19, - Ho 12. - P, 85-88,
207. Mesterhazy A. The morphology of an undescribed form of anastomosis in Fusarium // %cologia. «1973. Vol, 65. ~1. P. 9X6-919.
208. Mesterhazy A. Fusarium diseases of wheat and triticale in South-East Hungary // Oereal Res, Oommun, 1974. - Vol. 2,-No 3. - P. 167- 173.
209. Mesterhazy A, Reaction of winter wheat varietil to four Fusarium species // Phytopathol, Z.- 1977. Vol, 90. -No 2, - P. I04-II2.
210. Mesterhazy A. Comparative analysis of artificial inoculation methods with Fusarium spp, on winter wheat varieties // Phytopathol. Z.' 1978. - Vol, 93. - No I, - p, 12-25.
211. Mesterhazy A, Fusarium species of wheat in south Hungary in I970-1983 // Gereal Res, Commun. 1984. - Vol, 12, -No 3-4. - P. 167-170,
212. Michalikova A. Vplyv mechanick6ho poskodenia zrna psenice a kukurice na napadmetic hubou F. graminearum Schw. // Sb, ref, 10 Ceskoslov. conf. ochr. roste, Brno. 2-5 zari, -1(986. P. 47-48,
213. Mielke H, Untersuchungen Cfber F# culmorum (W.g.Sm,) Sacc. als Fuss-und Ahrenkrankheitserreger beim Weizen
214. Mitt, Biol. Bundesanst. bd-Forstw: Berlin Dahlem, -1988. - No 238, - 101 Pp.
215. Munteanu J., Muresan Т., Tataru V. Fusarium wilt in wheat and integrated disease control in Romania // Acta agrono-mica. 1972, - t, 21. - F. 1-2,
216. My Jacgues. Un interest partage la fusariose des epis // Phytoma, 1989, - No 406. - P,I4,
217. Nash J.M., Snyder W.C. Quantitative estimations by plate counts of propagules of the bean root-rot Fusarium in field soils // Phytopathol, 1962. - Vol, 52, - No 5, - P. 567-572,
218. Neergard P, Seed pathology //Surrey; The Gresham Press -1977, Vol, I, - 839 Pp.
219. Nelson Р.Е.» Toussoun I.A., Burgess L.W,, Marasas W.F.O., Liddell C.M. Isolating, identifying and producing inoculum of pathogenic species of Fusarium // Meth, Eval. Pestic. Constr, Plant Pathogens. St, Paul. Minn. 1986.1. P. 54-59.
220. Pasti L. She role of climatidS factor in the disease caused by graminearum on winter wheat // Novenyved. 1977. -Vol. 13. - No 6. - P. 251-256,1.u » n . .
221. Pasti Xi. A Btfizamagvak Fusarium spp, Fertozottsegerol // Novenyved. 1977, - Vol. 13. - No 5. - P. 199-204.
222. Pauvert P. Cereales les fusarioses // Phytoma. 1984. -No 362. - P. 15-16.л
223. Pelhate J. Evolution de la mycoflore des seroences su co-urs du stockage // Ann. Phytopathol, 1979, - Vol, 11, -No 4, - P. 552-558,
224. Perisic M.M., Gibbere11a zeae a parazite of wheat in Slavonia // Zest Bilia. - 1963. - No 14. - P. 527-532.
225. Perlini A. Fusarium in nemico che-nasce in campо // Infor-mato-re zootecnico, 1982. - Vol. 29. - No 3. * P. 39-43.
226. Purss G.S, The relationship between strains of F, graminearum causing crown rot various gramineous hosts and stalk rot of maize in Qeensland // Austr. J, Agr. Bes, 1969. - Vol. 17. - No 2. - P. 257-264.
227. Purss G.S. Pathogenic specialization in F. graminearum // Austr. J. Agr. Res. 1971. - Vol. 22. - P. 553-561.
228. Raicu Cr., Baciu D, Patologia semintei. Bucurestij 'Bdidu-ra "Ceres". - 1978. - 195 Pp.
229. Rintelen J. Fusarienbefall an eingelaldertem Futtergetreide der Ernten 1982 bis 1984 in Bayern // Bayer. landwirt. Jahrb. 1985. - Vol. 62. - Ho !8. - P. 1019-Ю24.
230. Saur L. Compartement de guatre vari£t£s de bl<£ tendre vis-a-vis de la fusariose de l'kpi causae par F. roseum var. culmorum // Agronomie. 1984. - Vol, ). - Ho 10, - P. 939943,
231. Schroider H.W., Christensen J.J. Factors affecting resistance of wheat to scab caused by G. Zeae // Phytopathol. -1963. Vol. 53, - Ho !7. - P. 831-838.
232. Scott P.R,, Benedikz P.W. Fusarium ear blight // Ann. Rep, Plant Breed, Inst. Cambridge, - 1986. - P. 99-100.
233. Seemiiller E. Untersuchungen uber die morphologische und biologische Differierungen in der Fusarium. Sektion Sporo-trichiella // llitt, Biol. Bundesanst, Ld-Forstw. Berlin-Dahlem. 1968. - 127 Pp.
234. Sinhu G.S. Sexual and parasexual variability in soil fungi with special reference of F, moniliforme // Phytopathol. 1983, - Vol. 73. - Ho 6, - P. 952-955.
235. Shijders C.H.A. The phytotoxie action of deoxynivalenol and zearalenone on wheat seedlings // Proc. Japan, Assoc. Mycotox, 1988. - Suppl. - Ho 1. - P. 103-104.
236. Snyder W.C., Hansen H.H. The species concept in Fusarium // Am. J. Bot. 1940, - Vol. |27, - P. 64-67,
237. Snyder W.C., Hansen H., Species concept in Fusarium. withspecial reference to Section Elegans // Am. J. Bot. -1945. Vol. 27. -No 2. - P. 64.
238. Snyder W.C. Toussoun T.A. Current status of taxonomy in F. species and their perfect stages // Phytopathol. -19ё5. Vol. 55. - No 10. P. 833-837.vy ✓ (
239. Srobar S., Srobarova A. Microskopicke porozovanie obilickjP Jazimnej pseniee infikovanych hubou/culmorum // Biologia. 1978. - Vol. 33. - No 7. - P. 583-589.
240. Srobarova A. The development of the fungus F. culmorumon wheat // Ochrana rostlin. 1987. - Vol. ^23. - No 3. -P. 179-187.1. S t v V
241. Srobarova A., Srobar S, Determination of the species of Fusarium in wheat and their proportions in different crop-growing regions of Slovakia // Ochrana rostlin. 1982, -Vol. 18. - C. 1. - P. 27-34.
242. Stack R.W., HcMullen M.P., Miller J.D., Youhgs V.L. Pinkseed in durum wheat // Phytopathol. 1983. - Vol. 73. -No 3. - P. 805.
243. Stack R.W., McMullen M.P. Head blighting potential of species associated with spring wheat heads // Can, J. Plant Pathol. 1985. - Vol. 7. - No 1, - P. i79-82.
244. Stoloff L., Misliveс P., Kulik M.M. Susceptibility of freshly picked ear corn to invasion by fungi // Appl. Microbiol. 1975. - Vol. 29. - No 1. - P. 123-124.
245. Stutz A.V., Johnston H.W. Early colonization of the cars of wheat and barley Ъу Fusarium poae //Can. ^J.of Plant Pathol. -1983." -Vol.5.-No 2.-P. 107-110.
246. Sutton J.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Pusariurn // Can.J.PI.Pathol.-1982.-Vol.4.-No 3.- P.195-209.
247. Teich A.H. ,Nelson K. Survey of Fusarium head blight and possible effects of cultural practices in wheat fields // Can. Plant.Dis,Surv.-1984.-Vol.64.-No 1.-P.11-13.
248. Teich A.H., Hamilton J.R. Soil phosphorus, potassium,and pH on the incidence of Fusarium head blight and deKxynivalenol levels in wheat // Appl.and Environ.microbiol.-1985.-Vol.49.- No 6. P.1429-1431.
249. Tempe J. de. Three years of field experiments on seed -borne diseasejs and seed treatments of cereals, //Proc.Inter,Seed Testing Association, -1958, -No 23, P.38-67.
250. Temp© J. de. Seed-borne F.infection in temperate climate cereals // Proc. Intern.Seed Testing Association. -1964.-No 29.- P.97-116.
251. Tempe J, de. International seed testing Association.-Handbook on seed Health Testing; Wageningen. -1961.- S.1.
252. Tomasovic S. Problem fyzarijske paleri klasa (Fusarium graminearum Schw.) kod psenice // Glas.zast.bilja. 1983. -Vol.7.-No 9. - P.354-357.
253. Tomasovic S. Fusarioze psenice s posebnim osvrtom na fuzari-oze klasa // Agron.Clasnik. -1987. G.49. - Br.4.-S.47-55.
254. Tachanz А,Т., Horst R,K., Nelson P.3. Ecological aspects of ascospore discharge in Gibberella zeae //Phytopathol. -1975. -Vol.65. No 5. - P.597-599.
255. Tunbark Agenta. Fusarium culmorum common on cereals in Sweeden 1985 // Vaxtskyddsnotisera. - 1986. - Vol. 50. -No 1. - P. 7-10.
256. Uoti J. The occurence and pathogenicity of Fusarium species in cereals in Finland // J, Plant Protect. Res. Technol,1975. Vol. 5. - No 4. - P. 419-424.
257. Uoti J. The effect of five Fusarium species on the growth and development of spring wheat and barley // Ann. Agr. Fenn,1976. Vol. 15. - No 3. - P. 254-262.
258. Uoti J. Pathogenicity studies with Fusarium culmorum // Ann.
259. Agr. Fenn. 1976. - Vol. 15. - No 3. - P. 267-271.
260. Uoti J., Ylimaki A. The occurence of Fusarium species in cereal grain in Finland // Ann. Agr. Fenn. 1974. - Vol. 13.' No 1. - P. 5-17.
261. Vargo R.H. , Battmer J.S. Fusarium sporotrichioides as a pathogen of spring wheat // Plant Dis. 1986. - Vol, 70.1. No 7. P. 629-631.
262. Wilcoxsom R.D., Kommedahl Т., Ormon E.A., Windels C.E. Occurence of Fusarium species in scabby wheat from Minnesota, and their pathogenicity to wheat // Phytopathol. 1988. -Vol. 78. - No 5. - P. 586-589.
263. Wollenweber H.W,, Reinking O.A. Die Fusarien, ihre Beschrei-bung Schadwirkung und Bekampfung // Paul Pareys Berlin. -1935. 355 pp.
264. Wurzer-Fassnacht U., Hoffman G. Ethylene formation in wheat seedlings due to seed infection with Fusarium species and the effect of seed dressings // Z. Pflanzenkrahkheiten und Pflanzenschutz. 1986. - Vol. 93. - No 4. - P. 337-346.
- Шипилова, Н. П.
- кандидата биологических наук
- Санкт-Петербург, 1994
- ВАК 06.01.11
- Видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой ржи и их внутривидовая дифференциация
- Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях Московской области
- Исходный материал яровой пшеницы для селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае
- Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России
- Эколого-популяцианные исследования гриба Fusarium graminearum Schwabeи фузариозоустойчивость пшениц и эгилопсов