Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость сельскохозяйственных культур к низким температурам, разработка методов оценки и пути повышения устойчивости

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость сельскохозяйственных культур к низким температурам, разработка методов оценки и пути повышения устойчивости"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА

р^____л л и ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

НО-и€СУ1ЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

СМИРНОВА Валентина Степановна

УДК'631.527:632.111:639.1: :633.18:636:633.174

УСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ,

РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ И ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ

06.01.05 — селекция и семеноводство 03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1093

Исследования выполнены в отделах физиологии устойчивости растений (1973—1988 гг.), кукурузы и крупяных культур лаборатории сорго и просовидных культур (1988—1993 гг.) Всероссийского ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург).

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН, профессор Б. Н. Малиновский.

Официальные оппоненты, доктор биологических наук, профессор Н. Ф. Батыгин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. И. Буренин; доктор сельскохозяйственных наук А. П. Лаханов.

Ведущее учреждение: С.-Пстербургский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится «5<л> » 1993 г

в '/О час. оо мин. на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 по присуждению ученой степени докто,.:: наук

во Всероссийском ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, Центр, ул. Большая Морская, дом 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова. ф

Автореферат разослан « '' 'К ^^Р/Г1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор с.-х. наук, профессор

Л. В. Сазонова

С&ЦЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ' А1 :т уали ;;ость ис слодо панпй. Большое разнообразие погодно климатических и почюНних условия нашей страны, включающее зачастую поблагопрнятшо (гкстрзпзльиие: засуха, затопление, засоление, високю и низкие тзшюратури,'оттепели и т.д.') условия для вегетации растений, способствует значительным потерям урожая многих сэльско/созяР.стцслшнх культур. Поэтому проблема устойчивости растений к шбдагоприятннн (стрессовни) условиям является 'общегосударственной и имеет болыяео научное теоретическое и,практическое оначзшп. Раонои аспекта* ео изучения посвящено большое количество исследований, проведены раоноплановио съезди, Конференции, скипоэкук", сопеэдпия, материалы которых отражены в многочислен-¡•■нх монографиях, .обворних научных публикациях, тематических сборниках, что свидетельствует о большой значимости данной проблемы. Разработка тзоротшзсякх: и практических .аспектов проблемы ус-тсйчиисст:: особо ваша для-различных цзлей растениеводства И селекции, налранлзннюс на создание продуктивных и устойчивых сортов, в том число и для регионов рискованного земледелия, Разработка эЭД.октивннх способов и методов (селекционных, агротехнических, физиологических, иктродунционншс и т.д.), повивающих устойчивость растешгй к различным. экстремальным воздействияз-!, 'является необходимой а решений вгшшх задач сельскохозяйственного производства и обеспечения продовольствие? населения.

При решении вике перечне лендах задач чрезвычайно вэлика роль сорта, Поэтому внявлонта устойчивнт'сортов с хозяйственно цэнни-mi признаками из генофонда различных сельскохозяйственных культур (широко продстамганннх в коллекциях мирових растительных рэоурсов Всероссийского института• растениеводства (ВИР) ш. Н,И.Вавилова) MoïST вкзети существенный вклад в положительное рэпенш'ряда актуальных вопросов растениеводства-и сельского ховяйотва.

Селекционеры, используя источники мирового генофонда ВИР и применяя современные методы селекции, внесли определенный вклад в создание новых форм растений с" заданными свойствами генетических программ, раздвинули граница сортов интенсивного типа с потенциальной уроаайностьго. Однако, большинство из создаваемых сортов интенсивного типа менее устойчивы к стрессовым воздействиям по сравшнию'со старыми Йученко, 1980; Дученко, Урсул, 1983),хотя, по мнений отих авторов, возможно достичь сочетания ..в одном генотипе высокой продуктивности и устойчивости н стрессам,

Существенный вклад в изучен® проблемы устойчивости к низкотемпературному фактору, на. котором основаны принципы раз^ботки ые тодов оценкй, внесли исследования отэчоствэнных и зарубежных авторов (Максимов, 1913, 19 62; Harvey , 1933; Туканов, 1940, 1979; Sa-kai, .1955, 1966;.:Dexter 19Ьб; Трунова," lü£9, 1979; 'füiii® , 1966; Васильев, 1970; Дроздов, 1971, 1986, 1990; Levitt , 1972; Самыгин, 1974; Александров, 1975; Prosa , 1983; Коровин, 1984; Ба-тыгин, 1986; Askman и др., 199Ú; Рыбакова, 1993 и др.).

Только при содру*естве селекционеров с физиологами воомокно углубленное научение потенциальных, адаптивных свойств рааличных кул тур (сортов) и ввделэние високоустойчивых генотипов для расширения селекции и эффективного использования в различных погодно-клжати-ческих условиях. . . . . 1

В связи с вышеиэлогеннш изучение, оценка, выделение генетических источников и доноров мороэо- и холодостойкости ряда ценных сельскохозяйственных культур теит вааноа научное и практическое вначеню, что и составило круг наших исследований.

Цздь работы - установление рбщэбиологкчаских закономерностей фи апологических реакций '.представителей различных, ботанических семейств и родов на воодэйствю низких температур, выявление потенци ала их устойчивости; разработка эффективных способов и методов ' оценки для выявления генетических источников и доноров; прогнозиро ванш потенциальной продуктивности растений для рааличных селекционных программ.

Основные поледэщм. выносимые на защиту: 1. Устойчивость различных сельскохозяйственных культур.базируется на характере физиологических реакций и их изменчивости у равных генотипов в онтогенезе при воздействии низкотемпературного стресса и еависима от периода развития растений и напрялеиности экстремально' го фактора.

. 2, Но специфичный характер повреждения равных тканей и органов, раст! ний в связи с юс морозостойкостью, особенности формирования элементов продуктивности у . разных по мороеостойкости сортов (на примере озимой паеницд) и прогнозирование потенциальной продуктивности для селекционных разработок»

3. Разработанные, модифицированию эффективные подходы и экспресс-методы диагностики устойчивости, вктача:о;Д1й биологические и фпзио-логшоокта тестн, позволяющие достоверно 01р.нивать. генофонд культурных растений.

4. Выясленшэ генетические источники и. донора-устойчивости к низко-_ температурному вовдеясташ при использовании апробированных ыетодо!

■ 4- .' " ' '."'

соотштстлущих: физиологическому состоянию и биологическому потенциалу растений,

Эацкцаомда полохопия сформулированы в результата экспериментальной работы, задачи которой состояли в следующем: ' -изучить биологичестя и физиологические, реакции у различных генотипов и их изменчивость в онтогонэээ прй воадайствш низкотемпературного стресса разной напряхенности;

- выделить адаптивниэ морфологические, анатомичэсииэ, физиологические и биохимические 'признаки у разных по устойчивости сортов (на примера озимой пшеницы) для равработки пфтоктившлс катодов выявления потенциальной устойчивости и их продуктивности;

- разработать и модифицировать кэтодн оценки генофонда растительных ресурсов, базирувацюся на физиологичэоксм состоянии и биологическом потенциале устойчивости .для ранней диагностики и прогнозирования продуктивности растений;

- оцзпить гонофоод раэличннх сельскохозяйственных культур (мо~ розо-, холодостойких, теплолюбивых) по стапэни устойчивости к низкотемпературному стрессу й вцдэлить гетотичеекго источники и доноры устойчивости для использования в селекции;

- выявить потенциал морооо-. и холодостойкости различных биотипов в передних поколениях и характер рэакций растений на воз-дЭйствю стресса в последующих репродукциях для использования в селекции.

Научная новизна исследовании впервые на представителях различных сельскохозяйственных культур изучен характер реакций и их изменчивость с онтогенеза на воздействие низкотемпературного стросса; раскрыто морфолопмеекда, анатомическиз, физиологические и биохдаическиэ признаки, характеризуем« разную степень адаптации к низким- температура!.!, особенности формирования, продуктивности растений, включая прогнозирована урожая; зкеле-римзотально установлено, что у разных по морозостойкости, скороспелости и продуктивности сортов оаимой пшеницы наблюдается нэспэцифичный характер повреждений тканей и органов, но разная степень их устойчивости, которая зависит от морозостойкости генотипа и напряженности экстремального фактора; впервые разработаны и модифицированы ¡эффективные катоды изучения, диагностики и отбора биотипов .устойчивых к низкотемпературному фактору ози-. мнх зерновых, овощных, крупяных культур, сорго, люпина"для растениеводческих к селекционных задач; предложат! принципиально новые способы двукратного отбора на холодостойкость в одном по-^ ' . ' 5

колонии на начальных зтапах развития растений ¡А.С. СССР Р1725438') и отбора биотипов, устойчивых к'л««»ягиру»жия фактора« среды при сопряженном и последовательном их воздействии на ранних этапах развития растений (Заявка на изобретение от 30,04, 1992, г, ¡РЙ47190); при использовании разработанных и кодифицированных методов оценки холодо- и морозостойкости (около 5 тыс,образцов чизучэнн£к 11 культур) экспериментально установлена широкая (от 1до У группы) амплитуда вариабельности по этому признаку; обнаружена дифференциация сортов по темпам прорастания сеыян в пределах каждой группы; выявлены 122 генетических источника, 5 доноров устойчивости, морозо- . и холодостойкиэ биотипы из. гиб-редннх поколений;": показан характер реакции растений различных культур и соргов на' воздействие низких температур в посла -дующих поколениях. -

Практическая значимость и внедрение работы. Разработаны принципы двукратного отбора на начальных отапах развития растений при создании холодостойких аналогов сорговнх культур, а таюш и другш подходы. Они. используются в НПО "Саратовсорго" и "Злота Поволгья (г. Саратов), ШХ "Иамышинское" (Волгоградская обл.), на Кубанской опытной станции ВИР (Краснодарский край), ¡и-шоль-ской госсвюкционной станции, НПО "Средне волг сков" (Куйбнкэв-' екая обл.), НПЦВиИ "Агропрогрэсс"Московская обл.).

Впервые разработан принципиально новый способ отбора устойчивых генотипов.к различным экологически обусловленный лимитирующим факторам среды при их сопршенном воздействии,

Разработана шкала прогноза продуктивности озимой хшеницн по степени поврзгдения разных органов низкими температурами для выделения устойчивых.генотипов по этим Признакам,

Для селекционных целей подготовлены и переданы "Кетодичзсние указания ВИР'Ч(8 выпусков) и "Каталоги ВИР" (6 выпусков), отра-зающю результаты изучения и о цепки различных сельскохозяйственных культур; выделены 122 генетических источника и 5 доноров хо-лодо- и морозостойкости, ,

Раэработаны методические подходы и способы, которые могут бш?ь рекомендованы в селекционной работе при сортовом и индивидуальном отборе растений на устойчивость к низкотемпературному, стрессу, .

Апробация работы. Материали диссертации были представлены и доложены на конференции аспирантов и молодых ученых ВИР (г. Ленинград, 1979, 1981, 1982 гг.), научно-прризводствонном согеща-

нии отделов селекции (г. Саратов, г. Камшин, 1988-1991 гг.;), совещании "Повышение устойчивости растений к низким температурам" (г. Днепропетровск, 1982 г.), У республиканской конференции "Фиэнолотачесниз основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (г. Цэлиноград, 1984 г.), совещаниях "1Ънвт№-ческю, физиологические и солекционнда аспекты зимостойкости> зерновых культур" (г. Москва, .1986 г.), "Экологическая генетика растений и i квот них" (г. Кишинев, 1987 г.), "Проблемы и задачи по селекции,, семеноводству и технологии производства и переработки сорго : в СССР" (г. Зорноград, 1990 г.), на совещании по программе "Прогресс" - "Экологическое испытание сахарного сорго" (г. Ленинград, 19S0 г.), И съезде ВОФР России (г. С~Пэтербург,; 1993 г.), на совещаниях отделов ВИР (г. С-Петербург) - физиологии устойчивости растений (1979-1987 гг.), ну куру вы и крупяных культур в лабораторий сорго и просовидннх Культур (1988-1993гг, ).

Структура и объем работы. Диссертация состоит ira введения, четырех экспериментальных глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций, приложения и списка цитируемой ли» тературн, вклшапщэго около 600 наименований. Общий объем диссертации составляет Jfi страниц машинописного текста, с оде pi от . 78 таблиц и 51 рисунков. :

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, 2 находятся в печати.

Автор'глубоко признателен коллегам за проведение совместных исследований и опубликование их результатов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ Й МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1,1. Характеристика объектов изучения. Объектами исследований служили различные сельскохозяйственные культуры из мировой коллекции растительных'ресурсов ВИР; морозостойкие - озимвэ, (рогь г 451, пшеница - 984, чршикале ~ 79 образцов); холодостойкие- - зернобобовая (люпин - 513), овощная (капуста - 379 образцов); теплолюбивш - кормовая (сорго ~ 1438), крупянда (рис ~ 7U), просо - 144), овощные (огурец - 119, пасленовые -томат - 118 образцов и другие).

Моделью фкшюдого~биохиничввяого йзучэКия были различию по моровостойкости и продуктивности сорта оэдаой-пиэницн: Альби-дуи 114 (к-46731)- внсокооимо- и морозостойкий, средне ранний, высокоурожайный; Кинэ«.ок«я '920' (к-47021) - aiwo- и морозостойкий, интенсивного типа, среднеспелый, с хорошей урожайности); Заря (к-49916) - вдао- и морозостойкий, интенсивного типа, сред' • : 7.

несшяий, высокоурожайный; Запорожская остистая (К-5Й378) - аи-МО-? и мр^аосгрйвий, но уступает предыдущим, скороспелый, с хороши урожайностью; Бвеосг&я 1 {«-42790) ~ ,вто~ и морозостойкость средняя, интенсивного типа, срадпэранний, с генетическим потенциалом высокой урожайности; Пржевальская {к-48668) - здао-и иорооостойкость ниже средней, короткостобэлышй, ерздшодалый, с высокой продуктивностью; Ульяновская 76 (к-52254) - зимо- и морозостойкость средняя, в отдельные годы - низкая, средне спелый и среднеурожайный; Кооператора (к-11389)-\ слабоморозостойкий, скороспелый, в благоприятные годя - урожайный.

Кроме того, для изучения фиаиологических параметров растений при воздействии низкотемпературного стресса в последующих поколениях на холодо- и морозостойкость были использованы культуры; сахарное сорго - 72, зерновое сорго - Ь4, суданская трава - 4, люпин - 12 образцов, овимад пиэница - 8 сортов.

- Разработку метода, повышающего холодостойкость генотипов, проводили на сортах: сахарного сорго - Камышинское 8 (к-9255) - 49 линий и суданской травы - Волгоградская 77 - 24 линии, а способа отбора генотипов растений, устойчивых к сопряженному воздействию лимитирующих факторов среди, на сортах: еернового сорго - Кубанское красное 1677 (к-1677), Зэрноградское 53 (к-9382), Камышинское 31 (к-9968); яровой пшеницы - Кутулукская (к-54213), Саратовская 29 (к-40Ф9), Окская 9 (к-49248), Россиянка (к-Ь410Э), Ленинградна (н-47882). Опал (к-44829).

Выявлен» устойчивых' биотипов в гибрвдных поколениях проводили на культурах: ооимая рохь - 189,: "овимак пшеница - 461, зерновое сорго'--103, огурец • 12 гибрвдов, (Материалы любезно, предоставили В.Д,КрбылЯнскиЙ, Б ,Н.Малиновский, В.И.Пыженков, Н.С.Лапиков, В.А.Киселев, В.А,Ганеев, Р.А.Ганеева, Г.Г.Аббасов).

Оцэнка устойчивости озимой шгеници по признаку зимо- и морозостойкости (60 обравдов) проводили на сортах отечественной и зарубежной селекции.

При изучении и оцэнке культур нами использована их родовая, ввдойая, сортотйпная классификация согласно каталогов ВИР,

1.2. Условия проведения экспериментов. Экспериментальная работа проведена в Пушкинских лабораториях ВИР; вегетационные опыты с испольеованиэм камер искусственного климата и полевые в "данной 8оне. Полеваэ эксперименты также ь следующих пунктах регионов « Кубанская опытная станция ВИР (Краснодарский кр,), НПО . 8' . ' '

"Средпаволжское" (Куйбышевская обл.), Карабалнконйй опорньй пункт Мироновского НИИСиСП им. В.Н.Ремесло (Кустатайская обл.). ■

Пушкинские лаборатории ВИР' находятся южнее г. Санкт-Петербург- ■ на отрогах Можайских высот. Погодно-климатичесвиэ условия вонн характеризуются умеренно теплым летом и продолжительной, с одетыми оттепелями, зимой. Весна - затяжная и. неустойчива я.

Полевые ошгтн на Кубанской .опытной станции ВИР проводились 6 степной части Прикубанской равнины. Климат зоны теплый, умеренно : континентальный, с жарким летом. Осеннш. период обеспечивает.благоприятные условия для созревания поздние сортов сорго. Снижение температуры воздуха идет медленно, плавнб. Первые заморозки наступают в конце октября,

, ,В НПО "Среднэволжское" климат резко континентальной, влагообв-спзченность недостаточная. В годы проведения нами исследованад отмечалось понщэнио температуры до -16,3° и-18,5°С.

& йарабаянкском опорном пункта МНИИСиСД климат тоже резко кон-тинзгаальный. Постоянный снояннй покров устанавливается в начале ноября и держится около пяти месяцев. В годы проведения экспериментов наблсдаяосБ понижение температуры до -27,3°С.

1.3. Методы исследовании. Изучение объектов, по призйакам моро-ео- и холодостойкости проводили по методу Тутнова и Бор&диной (1930) с модификациями ВИР (1970, 1976, 1988). Для эффективности оценки устойчивости теплолюбивых культур использовали кюветы (Ба-рагшота.й др., 1971) и бумажные рулона (Гончарова, 1983). Фенологические набллдения проводили по общепринятым методикам ВИР, мор-фофизиологичэскио - по методике Куперманс сотр. (1952, 1982), анатомические - по методике Провиной (1960) в модификации Смирновой и Удопепко' (1987), с использованием Микроскопа МБС-2Н, Микро-фотонпсадки КФН-12, фотоаппарата "Зенит", рисовального аппарата Р&-7. Площадь листьев измеряли автоматическим, фотопланиметром АДМ-5.

Компонентная состав глиадинов белка пшеницы изучали по методу, разработанному в отделе молекулярной биологии ВИР (1973); определение содержания фракций азота, фосфора и калпя - по методу Ермакова и др. (1972); содержание Сахаров в соке стеблей сахарного сорго рефрактометром Атаго МН-1. Данные обрабатывали статистически по формулам для ряда с количественной альтернативной изменчивость ¡о (Вольф, 1966; Доспехов, 1973), применяя ЭВМ "Минск-32" и рассчотанныэ нами таблица (Баращкова, Алексеева, йаб'ояи-га-Смирнова, 1973, 1974). ■ '■ ' .

Глава. 2..ДИАГНОСТИКА Х0Л0Д0- И МОРОЗОСТОЙКОСТИ ■ СЕЛЬСКОХОШйСТЩШШ КУЛЬТУР Максимальное исполь.эованиэ потенциальных возможностей сельскохозяйственных культур для увеличения производства верна, кормов, овощей предусматривает соответствующий по г одно-климатическим условиям подбор .культур и сортов. Решение этих задач невоамогно без физиологических, селекционных, интррдукционннх, агротехнических и т .п. средств, повышения устойчивости растений к стрессам при создании новых сортов, способных в экстремальных условиях среды формировать стабильную продуктивность. Современная теория устойчи-. вости растений к низким температурам базируется на явлении-закаливания (Максимов/ 1913, 1958; Тушнов, 1931, 195Ь, 1967; Трунова, 19о8, 1979; Самыгин, 1574), Традиционные исследования, как правило, затрагивают физиолого-бйохимическю процессы, обеспечивающие-тот или иной уровень хизнедеятельности растении. Успешное решение проблемы устойчивости и продуктивности требует применения эффективных методов диагностики (Удовзнко, Гончарова, 1989). .2,1, Разработка эффеетданнх: методов оценки холодостойкости растений на ранних этапах, онтогенеза теплолюбивых культур Теплолюбивые культуры чувствительны дахе к непродолжительному снихению температуры окружающей среды, особенно в начале и конце вегетации растения. Для та методически наименее.разработанной остается диагностика устойчивости к воздействию низких положительных температур (Ю^-^С) или неснолько ниш нуля (-1°- -7°С), В основу подбора методов , и рехимов оценки положена теория Туманова (1940, 197?) и общепринятые требования, которые описаны в "Методических укаааниях ВИР" (1970, 1976, 1988).

Для определения режимов различных- методов оценки теплолюбивых культур наш были проведены разработки, которые опубликованы в "Методических указаниях ВКР"и приведена в табл. 2.1 и 2,2. Предлагаемые методы диагностики холодостойкости разработаны нами для сорго, проса, риса,; томата, огурца, перца, баклажана, капусты и люпина. Они позволяют проводить оценку к одному стрэссафактору при прорастании семян и в фазу всходов. Но в естественных условиях Произрастания довольно; часто наблюдается воздействие комшекса неблагоприятных факторов. Патентна поиск, проведенный нами, позволил установить, что до настоящего времени подобных методов не . раарйботано. На.основании методичесмк разработок нами предложены новые - способ отбора генотипов растений озимых культур, уст ой; 10"' ' ■ " '

Таблица 2,1. Разработка рэхимов оцзнки холодостойкости теплолюбивых культур, 1984-1993 гг.

.СОРГО Т 0 и т РИС ПРОСО

к е т о д ы о ц в н к и

прорасг рост вшивае-таниз пророст- мость семян ков проростков

Iх

+6,48° +10° 4-12°

проращивание семян, закаливание • пророст— • ' ков

23,г? '27 ' 13,15 "

-1°-3°-50 В.С.Смирнова и др., 1990

прорас- рост вахивае-танго пророст- мость семян ков . пророст-

ков

Пк +10° +12° : +14°

+12° +14°

проращиваю® семян,зака-ливаню проростков

27 17 21 18 .

10 -3° -кР

В.С.Смирнова и др., 1990.

прорас- вшшвао-тание кость семян • проростков

Шх .

+10° +12°

проращивание семян, зака ливаниз проростков

19,22 14

-3° -3°

В,С,Смирнова и др., 1986

прорас- внхиваэ-тание мость семян пророст-нов

,1УХ +7°

проращивание семян, зака-ливанш проростков

14,17

-3° -5° В.С.Смирнова и •

Др.

Iх -ЛД.Сэчняк, Г.К.Дремлик, В.Л.Гамандий, 1983; Пх - Й.В.Сыскова, 1956;

Шх- Л.И.Бубюва, А.П.Сметанин, 1981; 1УХ - А.П.Лаханов, М,М.Кострубин, Г.В.Удовенко, 1981ч

I»

Таблица 2.2. Условия оцзнки устойчивости к низким температурам раотичшж сетьскозсозяйстюнных культур, 1976-1993 гг.

Д н

ц е н к и

Прорастание семян

Депрессия роста проростков

Внхиваэмость проростков после промораживания

.аакаливание

Проморахйваниэ

Оттаивание

аульт^ра ратура, °С • , ДНИ ратура, °С дни • .СНИЗИМ' ПЭрибд . темпера- сниге-туры, °С ния, дни *«ЗПй{А- арок" ' тура, °С воздействия, час. тшшга тура, с 1- срок отра-'С воздей-щива-огвт-, ния, дни дни

сорго по 12 час.23, ехэсуточ. 27 +12° 51 от +10° До 0° 11 -1°, -3° ... -5° по 24 12-14° 2 8

просо +7° 14,17 - т от +10° до 0° 12 -3°, -3° по 24 12-146 2 9

рис +10° 19,22 от +10° до 0° 11 -3°, -93 по 24 12-14° г 10

томат' +14° +12° +10° 10 17 27 +14° +12° 18 21 от +10° до О6 11 по 24 12-14° ; 2 9

огурец +12° 4 16 +14° 7 . от +10° до 0° 11 -1°, -з° по 24 12-14° 2. 8

капуста - ■ от +ЕЯ до 0° 4 -5° по 24 2 &-7

люпин 10

от +2°д6-2° 10 -4°, -6° по 24 0°и+5° . 2 5

чивых к лимитирующим факторам среды при сопряженном и последовательном их воздействии и Ксу - критерий сопряженной устойчивости (соавторы Малиновский, Виноградов, Чернышева), приоритет от 30,04.1992 г, за £5047190.

2.2, Выявление генетических источников холодостойкости 1. Сорго - теплолюбивая культура* его .всходи погибают при .-2° - -3°С, растения - при -1°С (Шенун, 1964; Шекун, Драненко, 1968; Исаков, 1975, 1982; Шепель, 1985; 1989), а если продолжают вегетацию, то значительно. сн:яая темпы роста, развития. Это сдержй-вает его внедрен® в производство и продвижение в более севернвэ регионы. Впервые выведение холодостойких сортов сорго начато на Камышинекой селекционной .станции с применения ранних и сверхранние сроков посевов; оданку коллекции сорго ВИР по требовательности к теплу проголи Варадинов и Якушевбкий (1977), а разработку методов огрнки в контролируемых условиях по прорастание: семян при пониженных температурах сделали Озчняк, Дремлюк, Гамандий (1983). Нами разработаны режимы, позволяющие офнивать- холодостойкость растений на ранних этапах развития - по прорастанию ■ семян, росту проростков при понгаенннх температурах, а также по выживаемости проростков после промораживания. (Малиновский, Смирнова, Виноградов, 1?90), что представлено В табл. 2,1 й 2,2,.

1.1. Сорго сахарное. Результаты оценки 520 образцов генофонда сахарного сорго,- проведенной нами ("Еафалог ВИР", вып. 616, 1991) показали,; что по .прорастанию семян в условиях пониженных переменных температур, от изучении образцов обладают высокой холодостойкостью. По выживаемости проростков после промораживания при -1°С - 20% образцов имели высокую холодостойкость, а после промораживания при -3°С - 6% (табл. 2,3), Список генетических источников холодостойкости сахарного сорго представлен в табл,2,6.

Наиболее ценными для селекции являются образцы сахарного сорго, устойчивые н холоду, засухе и засоле низ, К ним относятся: ВИР—1 -. раннеспелый, среднерослый, с тонким стеблем и повышнным содержанием суммы Сахаров, среднеурожайннй; ВИР -2 среднеспе-лнй, ерэднероелнй, со средним Содержаниэм^суммн Сахаров, средне-урожайшй, устойчивый к поражению бактериозом; ВИР-3 - среднеран-неспелнй, высокорослый, среднеурожайный, довольно устойчивый к поражении бактериозом. Сравнзню отечественных и американских образцов показало, что первые - более холодостойкие; а вторые - более засухоустойчивые и солевыносливые (МаЛиновский, Смирнова и др.,

1993), Среди образцов сахарного сорго наиболее холодостойкими оказались те, у которых в условиях пониженных температур семена начинали прорастать не позднее 17-го дни от начала опта. При оценке большого набора сортов не выявлено четкой аанопоио.люсти повышенной холодостойкости у пленчатых сортов. Обнаружено,, что и у голозерных, и у пленчатых изменение этого признака наблюдалось от 0 до 10ОД, а средний показатель выживаемости проростков и проросших семян по группам изменялся в пределах ошибки,

1.2. Сорго техническое - веничное. Характеристика холодостой-. кости образцов, представленная в табл. 2,3, показывает очень низкие темпы прорастания семян, особенно в условиях пониженных • температур. Выделению генетические источники холодостойкости представлены в табл. 2.6, Наиболее перспективными для селекции по признаку холодостойкости являются соргга: Веничное 623 (к-9288) - среднепоздний, низкорослый, урожайный, сухостебельный, слабо-' нустистый, засухоустойчивый; Донское 35 (к-9438) - раннеспелый, низкорослый,, слабокустистый, высокоурожайный, метелка желто-бурая, рыхлая, неопушанная, цилиндрическая, 'упругая, прямостоячая к моменту созревания.

. 1.3. Сорго зерновое отличается брлее низкой холодостойкостью, чем другие виды, как отмечал Якушевский (1969) и показано нами (табл, 2,3) при офнке 662 образцов разными методами. Доля высо-. кохолодостойких сортов при оценке методом по прорастанию семян составила. по выживаемости проростков после промораживания при -1°С и -3°С соответственно 2 и 1/ь.Ьт количества изученных образцов. Анализ результатов изучения холодостойкости образцов зернового сорго в зависимости от видовой принадлежности показал, что группа китайского сорго имеет более высокий показатель выживаемости проростков после промораживания при -1° и -3°С, затем -представители.гвинейского и кафрского сорго. Менее холодостойким в наших экспериментах оказалось хлебное сорго. Образцы генетических источников представлены в табл, 2.6. Наиболее холодостойкими оказались образцы из Индии, Мексики, Венгрии, Аргентины, менее холодостойкими - отечественные и американские. Среди индийских ввделились образцы: М-60943 (к-9012), 13-10422 (к-9619), : 13-1216ЬС (к-10031) и 1В-12635С (к-10035); среди отечестюнных:

Волжское 2 (к-9251), Камыщинское 75 (к-9258), В11Р-31 (к-9338), ■ "ЗерноГрадское 13 (к-9382). Среди холодостойких образцов вое оказались высокорослыми, а более продуктивными .были: из Индии 14

Таблица 2.3. Результата оцэнки устойчивости к низким температурам генофонда различных, сельскохозяйственных культур, 1976-1993 гг.

п?п

Прорастание семян в условиях пониженных температур

Выживаемость всходов после промораживания проростков

Культура иэу-' темпа- сред- группа

чено . ратура. нее, устойчивости образ- ор * 1 п цов,ит. С * тЛ% %

.изу- темпе- сред- группа чено ■ ратура, нее, устойчивости •

црв,та. - дд,^ % т. %

1

4 5 6 7 8 9

10

11

12 13 14 15 16

1. СОРГО; сахарное

1238 +6,+6° 34,3 125 10 163 13 520 +€,+8° 40,2 78 15 68 13

/техническое или 24 +6, +8° 22,3 4 4 2 8

веничноэ'

зерновое

662 +6° 37,7 42 6 86 13

■ травянистое или Е2 +6,чв° 38,4 4 8 7 14 суданская трава ■ .

2. ПРОСО " 151 +7° 65,0 38 38 л 18 18

1478 1478

520 ' 520

34 34.

776-" 776

86 86

144 144

-1° 43,6

-3° 25,3

-1° £3,5

-3° 33,1

-1° 78,8

-3° 39,2

147 10

45 3

103. 20

31 6

15

3

-1° -3°

-1° -3°

-3°

33,3 17,8

33.3 ' 38,7

67,2

41.4

5 1'

16 2

3 1 22 25 10 12

37 26

4 3

231 16 113 8

115 22 '

68 13

11 33 9 26

66 9 19 2

22 25

12 14

58 40

26 18

Продолхениэ таблицы 2,3

en

1*2

3

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

3. РИС 750 +10° 41,4 110 15 125 17 96 -3° 37,3, 19 20 25 -26

96 ~¡P 36,3 I 1 16' 17'

подвод sativa 606 +10° 43,0 92 15 106 17 71 -3° -"'60,7 16 23 22 31

71 -5° 7 38,0 i 1 12 17

подвид indica 144 +10° 34,6 18 13 19 13 25' -3° 47,5 3 12 3 12

• 25 -Э3 31,4 0 0 4 16

4. таит 102 . +12° 55,8 . 22 22 22 22 118 -3° 65,5 .28 24 £2 44

110 +10° 51,7 12 11' 34 31 118 7 -З3 28,0 3 ' 3 20 17

5. ОГУГЕЦ. . 91 +14° £6,8 34 37 23 25 ;

92 +12° 20,5 0 0 4 4' ' 92 +10° 6,2 О 0 0 0

6. КАПУСТА; 379 ' -6° 47,1 ' 77 20 54 14 белокочанная 316 -6° 45,4 56 18 45 14 краснокочанная 33 -6° 43,0 6 18 5 15 савойская 30 -6° 69,4 15 50 4 13

7. ГЛШ:

гэлтый

уаколистннй

белый

многолетний

'290 -4° 27,3 1 1 20 7

223 -6° 30,3 6 3 30 13

192 -4° -, 21,2 0 0 4 2

98 -4° 39,0 1 1 16 16

119 -6° 20,9 0 0 о 5

44 -6° . 60,4 6 . 14 23 52

Всего оцэнено образцов: 2361

2728

M-63044 (к-8887), M-60943 (к-9012), IS-12565C (к-10031), IS-12635C (к-10035); белее скороспелыми: из Чехословакии - Солар, . (к-9239), России - ВЙР-31 (к-9338); Индии - IS-12635C (к-10035), В литературе обcyiдается вопрос о создании гибрвдов с использованием стерильных линий, что является эффективным в селекции холодостойких сортов зернового сорго. Поэтому нами были изучены 52 стерильных линии и их фертильных аналога, Результаты показали, что стерильные линии менее холодостойкие и среди них не было выявлено ни одного высонохолодостойкого образца, тогда-как среди фертильных аналогов'было обнаружено lOfo образцов после п ром о раз. и-вания проростков при -1°С и 2$-~ при ~3°С, Нами установлено, что среди стерильных линий наиболее холодостойкими являются: А-10 ВИР, А-3028 Midland,, А-386 Redbine, А-458 Redbirie , Aii -12,. AK -45, АТ-631, а среди фертильных'аналогов: образцы отечественной селекции - кк-3935, 9484,-9519, 9975, 9979, В-125 ВИР, ГООПф, В-237 Гаолян; американской - к-3568 В-470, В-25 Midland, В-256 Kidland, B-Martin, B-ll Martin, ВК -12, ВК -45; ИНДИЙСКОЙ -В-10288, В-10511, В-10696. Анализ результатов изучения-и офнки холодостойкости зернового сорго в связи с окраской зерновок не выявил четкой закономерности ме!ду этими признаками. Об этом свидетельствуют следующие, показатели: средняя выживаемость проростков после промораживания, распределение образцов по группам холодостойкости'и то, что в генофонде 1той культуры среди высо-кохолодо'стоиких есть образцы с равной окраской зерновок,

1.4. Сорго травянистое - суданская трава. В результате экспериментов установлен характер распределения по группам холодостойкости (табл. 2.3), а -выделенные генетические источники холодостойкости - в табл. 2.6. Среди высокохолодостойких образцов суданской травы скороспелостью характеризовались: Изумруд'ная.(к-460),. Тугай (к-461); продуктивностью - Кубанская 183 (к-274), Крупно-семянная 3 (к-354), Сорокалетне, (к-363); кустистостью - Крупно-семянная 3, Изумрудная, Тугай; высокорослортыэ - Кубанская 183, . Широколистная 2 (к~462), Сорокалетне.-Следовательно изучениэ холодостойкости рода Andropogon Sorghum Вго^.на ранних, наиболее чувствительных этапах развития растений,позволило установить, что генофонд-этой культуры обладает широкой амплитудой изменчивости (от 1 до У группа устойчивости). Среди выявленных наиболее холодостойких обнаружены образцы и с другими хозяйственно энными признаками, которые могут быть использованы в селекции

в качестве генетических источников холодостойкости.

2. Просо - благодаря своей скороспелости, засухоустойчивости, продуктивности и другим цзнннм биологическим и хозяйственным качествам может широко использоваться в производстве. Однако эта. культура очень- требовательна к теплу в начальные периоды вегетации, что препятствует ранним срокам ее посева в засушливых райо-. нах. (Лыров, 1968), Просо слабо переносит пониженные температуры на всех этапах онтогенвза (Степанов, 1948; Корнилов, 1960). Для' решения, проблемы повышения продуктивности, этой культуры важно создание новда скороспелых и холодостойких сортов (Зауралов и др. 1981; Кострубйн^и др., 1982). Для дифференциации сортов и обраэ-цов селекционного-катериала Кострубин, íaxanou, Удовенко (1983, 1984) установили, что оцэнку сортов проса по прорастанию семян в связи с их холодостойкостью мохно проводить при температуре +7°С на 20-е сутки, Наши разработки (Смирнова, Курпрва, 1993) режимов оцэнки, представленные в табл. .2,1 и 2.2, свидетельствуют о том, что этим методда оценку образцов можно проводить на 14-е и 17-е сутки. Нами предложены, кроме того, временные и температурные режимы оернки холодостойкости просо по выживаемости проростков после их промораживания.. Наши результаты распределения наиболее перспективных 144 сортов по холодостойкости, представленные в табл. 2.3, показывают, что использование метода прорастания семян при пониженных температурах уже на 14-е сутки позволяет выделить более холодостойкие образцы, а методом оцэн-ки по выживаемости проростков - после промораживания при -3° и -5°С, Выделенные гэдатичеекда источники, холодостойкости проса представлены в табл. 2.6. Анализ степени устойчивости образцов показал, что высокую холодостойкости проявили представшели монголо-бурятской, саяно-алтайской, лесостепной, степной казахстанской, степной поволжской эколого-географичэских групп. Сорта Орловское £2 (к—9563), Саратовское 2 (K-S371), Камышинское .67 (к-9587), Павлодарское 3 (к-9[04), Саратовское 3 (к-9622), Омское 10 (к-9654), Победа (к-9992) отличаются ранней спелостью и довольно высокой продуктивностью.

, 3. Рис. В связи с сокращением его поставок из-за рубака возникла необходимость выявления из генофонда и создания холодостойких Сортов отечественной селекции. Рис - культура тзплолю-"бйвая, самый северный регион ее возделывания-- Российская Федерация, где лимитирующим фактором является потаенная теыпзрату-

pa воздуха и поливной воды, В северных районах Астраханской и Ростовской областей, в Приморском крае по условиям, теплообеспэ-ченности B03M0IH0 возделывание только раннеспелых; холодоспйких сортов риса. В более южных районах Краснодарского края, Астраханской области возможно выращивание среднеспелых сортов, но тоже холодостойких. Во всех районах рисосеяния температура boí¡&, поступающей, из рек в оросительную систему, особенно в начальные периоды роста соответствует Ц-13°С. Это сдергивает проведение ранних сроков сева, приводит к иэроживанию и ослаблении всходов (Ляховкин, Мудрый, 1976; Бубизва, Сметан«!, 1981; Chung, 1979; , Kabnki, -1981; Guo Gue , Pan Rul-chi , 1986),;Поэтому основным направлением селекции риса является создание раннеспелых, .высокопродуктивных, устойчивых к пониженным температурам, сортов (Алешин и др., I960, 1984, 1986; Сметанки, .'1983; Пар^енюк, Рос-сихин, 1982), '."'■■

Бубиэва, Сметанки, (1981, 1983) предложили огрнявать сорта риса на холодостойкость по прорастанию семян в условиях понижен-них температур, позднее Srinivastiiu, Versara (1988) otpHKy холодостойкости проводили по прорастанию семян затопленных водой в лотках с,.землей при +13°С, Прэдло^эннш нами методы oipH-к и (Смирнова, Ляховкин; Юдина, 1986), несколько модифицированы и представлены в табл..2.i и 2.2, Результаты оцэнки750 образцов риса на холодостойкость представлены нами в "Перечне образцов риса'мировой коллекции ВИР". (1987). Эксперименты свидетельствуют о широкой амплитуде' (от 1 до У группы) изменчивости этого признака и показывают, что llíí из всех изученных образцов имели высокую'холодостойкость при о'фнке методом по прорастай:® ¡ семян, а использование метода 01рнки по внаиваемости растений после промораживания проростков при -3°С - 19%, а после промо-: раживания при -5°С - только 1% от .общего числа, образцов, Пред-| ставители подвида sativa оказались более холодостойкими, чем : подвида indica.Кроме того, нами обнаруаено, что остистые разновидности подвида sativa были более холодостойкими, чем безостые. ' Наибольшая Доля холодостойких образцов выявлена в азиатской, аф-; риканской и европейской эколого-географических группах, Среди ! холодостойких к ранйеспелнм относятся но высокорослые, со срэд-} ней урожайностью и устойчивостью к осияангаэ зерновок, образцы: ''Приморский 10 (к-52Ы), Зг-2Ъ2 (к-7917), Aguszta (к-7920), ; Sr-428 (к-7931), Sr-816 (к-7935), Ног in 31; (к-47Ь4); среднеран-

ню и продуктивные образцы: Кызыл-Шала (к-£061 ), Маме (к—6621 устойчивые к полеганию: Палаги 67 (к-3830), Кывнд-Шйли (н-1329), к-915, к-ШбО; к осыпанию: ШГ 9-1 (к-6667 5, РПГ 9-8 (к-6668), к-1ШЗ; ие холодостойких и позднеспелых по продуктивности и устойчивости к Полеганию и осыпанию выделились образцы; Е,Е,А,404 (н-г5222), Bratao (к-66Ш), pratao (к-6660); по крупности еерна: кн-622, 39 Ф, 6280, 6670, 678G, 6832. Результаты; изучения и оценки показали широкое разнообразие генофонда риса нак по степени устойчивости к пониженным температурам, так и по хозяйственно фнннм признакам, которые могут быть испольвованы для улучшения селекционного материала при возделывании этой ценной Культуры В РоССИИк

4. Томат - теплолюбивая культура, поэтому недостаток тепла и возврат холодов в ранне-весенний период на юге, а в северных регионах в течение всей вегетации, являются лимитирующими факторами, снижающими урожай и затрудняющими его выращивание в открытом грунте. Отсюда 'выявление холодостойких и создание новых высокоустойчивых сортов особо важно и требует достоверной диагностики. Сыскова (19£6, 19Ш), Медведев, лученко и др., (1979), De Vos и др., (1981,. 1982) установили сортовые различия у томата по требовательности к температуре прорастания семян и неоднородности сорта по этому признаку. Последнее подтверждает наличю специфической реакции генотипа томата на температуру и определяет проведение отбора устойчивых форл, Для выявления холодостойких сортов нами были проюдены' методическиэ разработки режимов диагностики (Ол^рнова, Гаранько, 1990), которые представлены в табл. 2.1 и 2,2, При оцрнке 118 образцов томата (табл.;:2.3) как по прорастанию семян в условиях пониженных температур, так и по выживаемости проростков после промораживания были выделены генетические источники холодостойкости (табл. 2,6). При оденке двумя методами более холодостойкими были: Барнаульский консервный (к-3248), Олимпиец (к-4329), Ёрмак (к-4317), Новичок (к-4482), Волгограде ц (к-4483), Грунтовый гриб овский 1180 (к-1169), Талалихин 186 (к-24ЬЗ), Свиганок (к-3903), Колхозный 34 <к-2Ь83), Восток (к-4336), Застава (к-4619). Причем, сорт Грунтовый грибовский 1180 показал высокую холодостойкость и в экспериментах Сысковой (19Ь6, 19Ш), Приведенные сорта но срокам созревания плодов яв-"лЛются ранними или среднеранними, Это относится и к группе сор-тотипов штамбового томата, среди которых выделились сорта: Алпа-

тьева 90 5-а (к-1727/2), Москвич (к~4319), Донецкий 3/2-1 (к--2217), Невский (к-3043), Солнечный.'(н-3622), Оцэнка холодостойкости сортов томата разными методами на ранних, этапах развития растений позволила выявить устойчивш генотипы, которые обладают целым рядом хозяйственно ценных признаков и рекомендовать их в качестве генетических источников холодостойкости. .

5. Огурец. Для выявления, холодостойких сортов и гиб радо в из генофонда этой теплолюбивой культуры был необходим...подбор соответствующих'методов диагностики. Акимова (1980) установила для огурца повреждающую-температурную зону (ноте 8°С), Балагурова и др. (1960) провели сравнительное изучение трех методов определения холодостойкости растений: по количеству сока,, отнимаемого из лиотьоа, ио темпоратурз гибели клеток листовых высечек после ' промораживания, по прорастанив1 семян после 24-часового воздейст-ствпп тоыпэратурн-+2°С, Нами экспериментально установлены условия для диагностики холодостойкости образцов огурца методами: проращивания озмян и росту проростков в условиях потаенных температур и выживаемости проростков поело промораживания, при -1° и -3°С. Результаты представлены в табл. 2.3,' а выделенные гэнэтга- -ческие источники - в табл, 2,0. Ив .92-х, отученных образцов по • прорастанию семян в условиях пониженных температур на1!бблео холодостойкими из китайской сзлзкцШ! выделились;Сг1п - р1 - сгао (к-1972), Мелкий (к-2791), Ляо-н'ин. МЮ98), кк-1321, 1322, 2973, а также ЪтечествзншгЛ сорт Аньтансккй (к-2705). По темпам роста проростков па;я!олйэ холодостойкими-были образщ китайской селекции: Йовкпй (к-2791), Да-цн-гуа (к-2798), Цм-тоу-туа (к-2971), Дз-бай-цц (я-2974); из гибрвдов Лыжэнкова - 19-19/1982, Лиадр, 26-1/1982, Ропот.

6. Капуста - важная овощная культура, возделываэтоя -от Заполярья до тропиков» Нобкагспркятнвэ томпэратурпнэ условия весной и осенью оначиго'льно снижает урожай и его качество. Поэтому разработка методов диагностики ее устойчивости к низким томперату- . рам - актуальна, а ввделэш© устойчивых генотипов • имеет. важное практдаоскоо шачоиго. Расработанннз ппмн^кетсдотэетв условия 01р!!ки представлены в табл. 2,2 и "Нятоло^ мировой коллекции ВИР* (1980, ?ип, 2Й1), где, предсташтт'характеристика 316 об-{•подап езяояечанкоП, 33 - ирзенокочанной и 30 - савсйской кстус-' И! (табл. 2,3), а тшяэннш гензптсм» источники'уйопчивее-тн - л тебя. 2.6. Ипучонго рпнличннх ввдЬв капусты позволило ус-

тановдаь: наиболее устойчивыми оказались образца савойской. У белокочанной капусты наиболее устойчивыми оказались образцы, от-носящшся к сортотипам: Голландская плоская - кк-2223 , 2396, 2334, 2122, 2365, 2392, 2409 и др.; Слава - кк-461, 1ЫЗ, 1937, 1950, 1960,: 2017; Вальватьевс*ал - кк-1449, 1805, 1894, 2047, 2087; Завадовсиая - кн-1Ш6, 1839, 2212, 2445; Белорусская - кк--184, 1918, 2108; Капорка - кк-1818, 2167, 2295; Савинсная - кк-1967, 1970. Из представителей краснокочанной капусты Голландской группы сорготилов особенно выделялись образцы Гако. Выделенные геютическю источники.могут быть использованы в селекции.

7. Дрпин. В регионах его возделывания наблюдаются весенние заморозки, снихенда. температуры низ критической в г©риод прорастания семян; всходов и в зимний .период, последнее свидетельствует о том, что 'для оффект'ивного' возделывания не обходимы сорта люпина, устойчивые к снотэнию температуры в период вегетации. Исходным материалом для селекции мохет быть генофонд ВИР, который обладает широким сортовым разнообразием по хозяйственно, врн-ннм признакам.... Раз работ аннда рехимы диагностики устойчивости люпина.к низким температурам показаны в табл. 2,2 и "Каталоге мировой коллекции ВИР" (1978, ваП» 242), где 'дана характеристика . 290 образцам различных ввдов люпина (табл. 2.3), а выделенные генетичеснж источники представлены.в табл. 2.6, Наиболее устойчивыми среди образцов, хблтого люпина были: Кормовой (к-1763 ) и к-1818; узколистного: Синий 148 (к-1481), Беняконский 714(к-1478), Сорт 3324 (к-1448), Л-208 (к-14с£); белого;зьагке1 а (к-1645), Ризраия Рг±1Ье(кг1920), кк-210, 1370, 1642; многолетнего: Местный (к-1676), кк-88,; 161, 233, 319, 670, 1422, 2009, 2099, были выявлены такхе устойчивые формы среди других видов люпина. По данные, опубликованным в "Каталогах ВИР" сотрудниками отдела ■ вернобобовых культур, среди выделенных образцов имеются скороспелке, продуктивные, с высокой массой 1000 зерен, которые, особо вагны для селэкции,.

Таким образом, в результате изучения холодостойкости около 3000... образцов 8 теплолюбивых культур на ранних втапах развития растений, выявлены наиболее: устойчивые: сорго - 25, просо -2, : рис - 10, томат - 11, огурец - 1,. капуста - 23 и люпина - 24 образца.. Такхе выделены образцы, обладающие и другими хоояйст- ; "венно ценными прианаками,, которно.тжнн для селекции.

■ 2.3. Применен® различных.методов оценки

морозостойкости ОЗИМЫХ BQpHÖBtiX культур Проблема морозостойкости озимых культур остается одной из актуальных, так как неблагоприятные условия в зимний период, в том числе и низкие критдае.скиэ температуры, часто приводят к гибели посевов на больших площадях, что снижает ..валовой сбор зерна (Про-цэнко, Колоша, .1969; Лйчикаки, 1974; Яученко, 1988). Ежегодная гибель посевов озимой пшеница составляет в Нашей-страна сВыго 11% (Процэнно и др., 1969; Дорофеев и др., 1976; Ремесло и Др., 1982; Кивотков и др., 1989). Для снижения повреждающего воздействия низкотемпературного фактора необходима диагностика Морозостойкости растений для выявления устойчивых сортов озимых культур. <

. Экспериментально подобранные режимы для определённого набора образцов (табл. 2,4'), позволилй нам оценить сорта озимых культур методами: по выживаемости проростков и устойчивости растений в период перезимовки. . Табл.2.4. Роздан оценки морозостойкости озимых зерновых культур

А. Охрнка по выживаемости проростков, 1977-1987гг.

закаливание

промораживание

оттаивание- отрашива-дни

сигаете срок темпе» срок темпе- срок,«да,

темпера- воздей- ратура, во аде й- ратура. дни

Туры, "С СТВИЯ, Ор СТВИЯ, Ол

ДНИ ■ Ь Ча£ и

Рожь - +2°и -4° 10 Пиэнид-а +2°и -4° 10

Тритикале »4° .10

-19° -23°

-13° " -16°

-15° -18°

24 24

24 24

24 24

,+2° 1 " +2° . 1 +2° 1

7-8 7-8 7-8

Б.'Офнка по выживаемости раотзтШ. в период пере-омновки (уровень морозоустойчивости)( 1977-1987гг.

Иуаьтура ИР° ваша наивнодая

снютнкэ

отращива-

токиэиа- срок, темпера- срок, темпера- срок, ню, дни т.ура, С чао тура, "С д[10_тура, "С чао__

i ель

-27° -30°

Пдазннцп -12° -lß°

Грптияокэ

24 24 24

24

24

-1£Р ?Л -160 24 -21° 24

-20° 24 -23° , .24

-20° 24 30

-23° 24

-0° 24 -30

-12° 24

-15° 24

-17° ' 24. 30

-20° 24 :

2,4, Выявлен® источников морозостойкости озимых культур

1. Озимая рожь - наиболее морозостойкая культура среди озимых зерновых (¡¡.обылянский, 1982), поэтому экспериментально установленные вами дифференцирующие температуры (табл, 2,4) для оцзнки в период шрззшовки и по выживаемости проростков были значительно шао, чем для других озимых культур, Оцзнка. морозостойко. сти 450 образцов озимой ржи по выживаемости проростков показала,

что после промораживания при -19°С C;i образцов от изученных имели высокую устойчивость, а после промораживания при -23°С - все-. го 1%, При офнке выживаемости раскустившихся растений в зимний период доля устойчивых после промораживания при ~27°С составила' 1% от изученных образцов, при-30°С - 1%, Выявленные горсгокти&-ныэ генетичеокю источники холодостойкости озимой ржи (табл.2.6)': среди отечественных - Омка (к-9372), Киткинская (к-9390), Вят* ка 2 ík-9441 ), Саратовская крупнозерная (к-10039), Камалинская 4 (к-10164), Орловский гиб род (к-10224), Таловская 15 (к-11003), Камалинская 13 (к—10225); украинских - Харьковская 55 (к-10162), Харьновская 60 (к-10264); польских- Stal (k-8074),Wielikopol-, ekle (к—Ю275), Panoerne (н-10373)¡ немецких - Brand's Marien (к-8979), Hadmers 1еЪ. (к-10094), Pet.ka (к-10261). Среди устойчивых били выявлены скороспелые образца (kk-9U?9, 1003Э, 10892,; 11003), продуктивные (кк-10039, 10264, 10448, 10892, 11003),низкорослые (кк-9326, 10892, 11003),

2. Озимая пшеница. При изучении 980 образцов этой культуры геноцида ВКР, селекционного фонда озимой пшеница НПО "Средне-волжское" и Карабалыкского опорного пункта в Казахстане Мироновского НИИСиСП были выявлены наиболее морозостойкие, перспективные образцы (табл, 2,6) и показано их распрэдэлениэ по группам устойчивости, Наиболее устойчивые: Лютесирнс (к—6117), Мироновская 808 (к-43920), Альбадум 114 (к-46731), Заря (к-49916), Белгородская 5 <к-Ы731), Запорожская остистая (^52878), Сне га ре в-ка (к-63732), Истрдаа (к-53733), а также Ertue (к-430Ш), IRV (к—Ь2003), Konoze3ka<K-bl6.10), Kallonra 2 (к-51668), М-102 (к-54164), Jovrin (кг5б319). Высокую, стабильную устойчивость в течение всего неблагоприятного периода показали также copra отечественной селекции: БГ-20, Краснодарская 39 и 46, Воронежская 34, Заря, Сибирячка, Альбвдум 114, Мироновская 808.

' !'3> Озимое тритикале. О^нка морозостойкости наиболее пэрегак-тивнкх представителей (79 образцов) позволила выявить генетиче-'■: 24'

ские источники высокой устойчивости (табл. 2,6): Омский (к-557), Алтайский 1 (к-570), МАД^ (к-594), МАД2 (к-595), Алтайский 2 (к-605), Е-06 (к-607), Тарасовский 1 Ск-789); интродукционные образцы - ии-0116271, 0116274," 0116285, 0116287, Следует отметить, что устойчивость сортов Алтайский 1 И .МАД^ была на .одном уровне с морозостойким сортом озимой ржи Камалинская 13. . %

Таким образом, в результате изучения устойчивости к низкотемпературному фактору 11 различные сельскохозяйственных культур бала обнаружена разная реакция на стресс и выявлена их принадлежность к разным группам устойчивости (табл, 2,5),

Таблица 2.5. Уровень устойчивости различных культур

к низкотемпературному фактору, 1976-1993 гг,

М е т о д ы о ц е н к и

, Прорастание семян Выживаемость Выживаемость рас-проростков кустившихся растений

Культура Диапазон п температур, Куль- Диапазон. Куль-С т.ура температургС тура .Диапазон температур. °С

перец баклажан ,<ро пдо огурец ТА ~ ТА томат перец баклажан 10 30 огурец томат, сорго • -

рис просо сорго >6° - +10° рис „ -просо -3° - -4° -

люпин капуста '+1° - -й0 люпин /о „ _с0 капуста " ■ -

- - Озимые: ■ ■ ■ .. пшеница -13°- -16° пшеница -15° - -19° тритикале-17°- -18° тритикале -20° - -23° рожь -19°- -23° роль -25° - -30°

В результате изучения и оценки вышеприведенных культур было выявлено 122 генетических источника высоной холодо- и морозостойкости (табл, 2.6). Они свидетельствуют о том, что небольшая Выборка представителей (3-125&) из состава изученной коллекции позволяет характеризовать культуру и выделять устойчивые генотипы.

При оценке холодостойкости теплолюбивых, культур методом прорастания семян устапов.гвны равные темпы их прорастания даже у сортов, входящие в одну группу устойчивости (рис, 2.1), Эта закономерность проявляется у всех культур (сорго, рис, просо, томат, огурец, перец, баял алан), что можно, по-видимому, рассматривать как один га шханизмов адаптации, связанные с происхождением объектов изучения, .который мелет бить использован в селекции.

Таблица 2,6, Пэнетическда. источники устойчивости • : . в низким температурам, 1976-1993 гг,

Культура Выделенные образцы (номера по каталогу ВИР)

СОРГО: 334/А,16&1,1691,670/Д,1708/С,2475,3092, £б9/П,787/1Д54, сахарное 275,323,393,452/1 и П,994,Ю62/Е, 12С2,1349,1383,1628/А,

1693,2968,3998,5389. юшгчноо 9288,9435.14,15,496,1146,2410,2469,3849,3979,3981,9438. зерновое 2769,3536,6204,8860.8887.9012,9239,9251,9258,9338,9382, 9447,9 379,9 Ш .5,96(77,9619,99 54,10031.10035,3966,3968, 4049,8524,8843,8867,8875,8984,9035,9413,9420,9444,9529, 9872,9608,9615,10028,10047. °УтравааЯ 274.363,461.464.16/0,91.165.226.228.267.354.355,369,419. ПРОСО 9^9^4.3833,9553,9971,9587,9622,9654,9992,10128. РИС 893.992,994,995,3060,3662,3698,4210,4625,4868,487,618,

3875,5105,5251,5631,6649,6660,6668,7915,7916,7917,7919, Та.'.АТ 1169.1727/2.24 83,2583,3248,3903,4317,4319.4329,4336,

4619,2217,24£3,3249,33£3,3622,4284,4482,4483, ОГУРЕЦ 2791.1321,1322.1972,2798,2971,2973,2974,2996,2705. КАПУСТА: 184,1133,1783,1839,1937,1961,2043,2227,229 5,2308,2355, бело- 2368,2371,2436,1449,19 50,1960,2108,2120,2167,2212,2223, кочанная 2385,2396,2445.' кочанная 106,167,186,14,143,162.

савойокая 189,271.294,310,338,341,124,196.267,283,292,303. ЩИ: желтый 1518,1763,1804,2048,

узко- 1338,14£9,1478,1481.288,307,341,361,124 5,1378,1403, листный 1463-1479,1499*1688, ; белый 210,1376,1642,1645,1920.

много- 161,670,719,1676,2008,2099,68,199,233,319,6а, 67 5,1422, летний 1476.

ОЗИШ; 9326>372,9394,9441,9579,10039,10162,10164,10224,10225, рожь 10264,10382,10448,10892,11003,8204,8979,9388,10042,

10094,10261,10293,10373,10974. пшеница 30348,43920,45679.48101,49880,49916, £60£6.6117,32282, 43050,46012,46013,51548, 51610,51688, 51731,52003,52878, 53732, 53733,54164, 56319. тритикале 537, Ц70, 594.565,163.605.607.789..

■.. В таблице Подчеркнуты болоо устойчивые образцы, : ¿6

На основании проведенных исследований представлен комплекс методических разработок для ранней диагностики генофонда данных культур по признакам холод о- и морозостойкости.

Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К.НИЗКИ.! ТЕМПЕРАТУРАМ И Ф0Й1ИР0ВАШЕ ПГОДУКТИВНОСГИ ОЗШОЙ ПНЕНИЩ В ОНТОГЕНЕЗ Разработка теоретических и практических аспектов устойчивости растений, контролирующих продукционный процэсс и его зависимость от погодных условий не возможна без понимания индивидуального развития и учета закономерностей онтогенеза (Батыгин, 1988). В естественных, зачастую неблагоприятных условиях среды, познание физиологических реакций, связанных с повреждендам отдельных органов, должно рассматриваться в системе функционирования цз-лого растения. Самой биологической системе свойственны четкое: взаимодействие разных органов и дЬнорно-акцзпторные их взаимоотношения (Курсанов, .1982; Мокроносов, 1980); что существенно изменяется в условиях экологических стрессов (Удовенко, 1979; Гончарова, 1985).

В связи с этим познание различных анатомо-морфологических и физиолого-чЗиохшических признаков, обуславливающих устойчивость растений к различным экологическим стрессам может иметь важное теоретическое и практическое значение. Выяснение физиологической сущности ответных приспособительных реакций растений при адаптации к неблагоприятным факторам среды является актуальной задачей фитофизиологии. Морфофизиологические изменения на воздействие низкотемпературного стресса изучали Салтыковский (1928), Ту-, цанов (1931, 1979),. Шапошникова (1935), Купертн (1978), Винтер (1981), Коровин (1984), Б^хп (1984) и др. Эти исследования, как правило, касались изучения отдельных тканей и органов растений в разные периоды, вегетации, однако, особенности формирования и конечной продуктивности растений'часто не рассматривались.

•3.1. Морфофизиологические изменения реакции растений , озимой, пшеницы на воздействие низких температур 1, Устойчивость растений на ранних этапах развития. Эксперименты этого плана начаты нами в 1976 году (Барашкова, Бадкна, Смирнова, Новицкая, 1978). Известно, что для прорастания семян на ранних этапах онтогенеза важное значение имеет экологическнз факторы, особенно температура, что отражено во многих обзорах. По мнению разных авторов, минимальная температура, при которой начинают прорастать сомзна, колеблется от +1° до +4,5°С. В отих

условиях у растений ухо наблюдаются глубокие физиолого-биохими-чэсниэ перестройки. Так, у озимой пшеницы (Власюк, Бэлецная, 1974) интенсивность превращения запасных веществ и скорость использования их растущим зародышем могут служить- показателем устойчивости. Эксперименты по изучению физиологического состояния семян и проростков в условиях пониженных температур в наших опытах показывают, что скорость их прорастания, темпы роста зависят от напряженности и продолжительности неблагоприятного воздействия и соответствуют генетическому потенциалу их устойчивости. Этй факты могут быть положены в основу ранней диагностики устойчивости растений при использовании в селекции.

Изучение физиологии устойчивости, начиная от Прорастания семян до фазы кущэния растений, позволило нам установить различные физиологические реакции на низкотемпературный стресс, что дает возможность выявить максимальную устойчивость (сортовую и индивидуальную) в критический период и в связи, с. этим достоверно бврнить устойчивость генотипа. Отбор устойчивых фор! для селекции озимых зерновых цэлесообразно проводить в конца перезимовки наряду с изучением анатомо-морфолопязских и физиологических изменений растений в течениэ последующих фаз онтогенеза.

2. Анатомо-морфологическио повреждения и рзгенерация вегетативных органов в связи с физиологическим состоянием растений. Анато-мо-морфологическое изучение тканей листовой пластинки позволяет ■ установить, что при слабом воздействии низких температур (-7°, . -10°С) у морозостойких сортов в тканях листа наблюдается значительное сжатие протопласта,, образование локальных пустот между мезофиллом и эпидермой, поврЗЕданиэ покровных и проводящих тканей -не наблюдавтся; при среднем - проявляется .незначительное сжатие мезофилла, незначительное сжатиэ протопласта и отсутствие его в нзкоторых клетках, деформация эпидермиса, локальные пустоты махду ним. и мезофиллом; при сильном (проморагиванкз при .-16°, -19°С) -клетки всех тканей деформированы, мззофилл «ат, эпидермис отде- ■ лен от поврежденного мезофилла с образованном пустот большие размеров, По мэре усиления-воздействия неблагоприятного фактора об-, ратимый плазмолиз клеток мезофилла сменялся необратимым; при его гибели наблюдается повреждение и гибель эпвдзрмкса и проводящих тканей. После воздействия стрзсса, в первую очередь отмирают сформированные листья, а повреждения проявляются с кончика пластинки и распространяются на влагалище листа.. Возденетвш. критичо-

ских и близких к летальным температурам проявляется во все последующие периода и сказывается.на отмирании старых и формировании новых листьев. Иногда наблюдается деформация листа, флаговый лист при слабом .повреждении в фазе колошения достигает размеров контрольного варианта; при сильном - чаще он не развивается и деформирован; при этом значительно снижается листообразовательная способность, что сказывается на общей продуктивности озимой'пшеницы,

3, Характер структурно-функциональных изменений тканей узла кущения и конуса нарастания. Результаты всестороннего изучения различных тканей узла кущения после воздействия низкотемпературного стресса разной напряженности показали, что при слабой степени повреждения (-7°. -10°С) у морозостойких сортов наблюдается побурэние основания узла лущения, колеоптиля и влагалища первого листа; большая степень повреждения характеризуется побурением у основания коры еародышевых корней, проводящих пучков нижних листьев и локальным некрозом основания нижних боковнх побегов; при сильной - ткани шеюг. бурую окраску, живой некоторое время иногда оставалась только незначительная'часть у основания пластинки четвертого листа, В зависимости от напряженности экстремального фактора в основании узла кущения слабое побурение переходит в сильное,. затем последовательно погибает мезофилл, за ним - проводящие ткани влагалищ нижних листьев, корнеродный слой и'проводящие ткани всего узла кущения/ что распространяется снизу вверх, от основания стеблевой Части к конусу нарастания; в случае пов-. . реждения главного побега - от центра к краям.

• В конусе нарастания узла кущения после воздействия температурами слабой напряженности проходят провесы дифференциации, с одновременным вытягиванием в длину и формированием органов цветка, в первую очередь, в средней части колоса, нормальным развитием соломины и ее междоузлий. При средней напряженности - у растений., наблюдается отставание развития конуса нарастания на один-два этапа органогенеза; зародышевый колос по длина составляет 40—&0/с от контроля. При сильной - большая часть популяции выпадает в течение первых двух недель, некоторые отмирают и дальтаййэм, у других конус нарастания не, развивается совсем, у третьих - наблюдается замедленное его развитие и доле шеначстэльний рост оолоии- . ни, что свидетельствует о разнокачзстпзн::ости популяции по устойчивости биотипов у озимой пшеницы.

4. Цорфойизиологическиз измензния при повреждении корневой • системы, "Наблюдения"ва состоянием тканей корней у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы после воздействия низкими температурами позволили установить, что слабая степень повреждения зародышевых корней характеризуется локальным побурением клеток коры, при средней' - клетки коры легко отделяются, при сильной -наблюдается почти полное отслоеню коры и побурение в центральном проводящем цилиндре флоэмы/и ксилёмы, такие корни имеют окраску от .темнее-бурой до черной. Узловые корни отличаются большей степенью устойчивости, чем зародышевые. Воздействие слабыми температурами способствует формированию корней с большим диаметром, при средней степени повреждения наблюдается локальное повреждение клеток в середине коры корня и частичное ее побурежв, при сильной - кора отслаивается, от центрального проводящего цилиндра, не-кротирована, а в проводящих тканях, обнаружено локальное поврежде-низ паренхимных клеток флоэмы и ксилемы,. При. усилении напряженности экстремального фактора у корней, сформированных до ого воз-' действия, повреждение тнаней первоначально проявляется локально, а при усилении стресс-фактора переходит в 'отмирание коры, в последствии - цзнтральюго проводящего цилшщра. Следует отметить, что форьшрованю узловых , корней.'у растений продолжающих гогетацш после проморативания,. иногда усиливается, но жизнеспособность ■ снижается,начинают« рост новых корней, повреждение их наблюдается с кончика, а, интенсивное: отмираниэ-первых .ярусов. Обнаруженное проявление таких повреждений существенно нарушает' функциональную, деятельность корневой системы в целом: нарушается поглощение; и передвижение веществ, взаимосвязь с надземными.органа!;и, а также другие катино фконолспяо'скиэ функции цэлого растения, ',:

Анализ, морфо-анатомических изменений у. растений озимой пшеницы в период вегетации, после юздействш низких температур позволяет установить степень мброзостойкости органов по нисходящейие-пи: узел кущения - узловые корни -зародышевыекорни - лист; а такЕо тканей: узел кущения - проводящие тканиузла кущения - проводящие ткани никних листьев - мезофилл .влагалищ.- нижних листьев -основаню узла; в корне: проводящие ткани - корковый слой; в листе: проводят® ткани - мозофилЛ, Кроме того, установлен нэспеци-,'фичннй характер повреждения разных органов' и тканей, неодинаковый его. уровень, зависящий от биологического потоньше устойчивости растений. .■'■.•"■ ' •

31

f

.5» ■ Зависимость .формирования .габитуса и биомассы растения от напряженности стрессового воздействия, Наблюдения, за ростом растений различных по устойчивости сортов после их промораживания при равных температурах покавываот, что для сортов с высокой выживаемостью (т.о. уотс.Ччивость») характерен интенсивный рост уже ■ в начальный период отращивания, а на уровне критических и'ниже -чотко наблюдватоя торможение, роста, что проявляется во все фазы раевигия растений, в том число и п фазу колошения. У морозостойкого сорта Кинэльсйая 920 высота растений посла промораживания при -1Э°С составила 76$ от . контроля, тогда как у слабоморозо.стой-кого сорта Пооператорна - только 31% (результаты по другим сортам аналогичны), Торможение роста растений наблюдается за счет всех иехдоуелий, а; более значительно - у чотшртого, пэрвого и пятого. Экспоршэнтально показано, что посмотря на существенные изменения вйех параметров, херактершущих габитус растения, на долю колоса гласного побег» приходится о» 7 до 1С$, боковах - 10 до 12$, что проявляется независимо от выживаемости, стошни повреждения и темпов роста растений. Внявлоно, что при шеначигаль-ном^поврэждшши и благоприятных последующих условиях вэгетации, раотешш быстро восетштшшвшл темпы роста и увеличивает биомассу, однако при учете.® выживаемости биомасса и касса аарна были ыоньш контрольных (рис, 3.1).

Б

120

& 501

о ■•о. к

60

30 О

1001

-7° «10° -13°

.801

Коогвраторка *<Лф

I'" I | ....... | '

К -7° -10°-13°-16о

43°-16'

¡за промораживания, °С

Рис, 3,1, Последствия Ш1£Шетешйрагурного стресса на накоплонш биомассы одного растения (А) и каесн растения и оерна с 1 кв» м с учэтем йшспвазмостя (Б), 1980-81 гг, Сорта: 1

Коегорагорка « ваомооть растений.

Кинельская 920,

а - пасса растения, б -'масса верна, в - выги-

При сильном повреждении только незначигельная часть растений способна продолжись югэ.тацню, существенно отставая в росте и накоплении биомассы, с усилением неблагоприятного фактора увеличивается доля соломины и уменьшается часть верна в общей биомассе и колосе растения. '..-'•

6. Особенности формирования■ репродуктивных органов и структура .урожая. В экстремальных условиях Произрастания растения формируют лишь такой минимум генератиБных органов, который ойи в состоянии обеспечить необходимыми веществами до нормального созревания, регулируя, вероятно, этот минимум интенсивностью.транспорта пластических веществ, гормональных, и других соединений к местам образования плодоэлзментов, а в зависимости от конкретных условий среды потенциальная продуктивность может быть реализована в пределах от О до 100% (Удовенко, 1977; Удоюнкр, Гончарова, 1982). Изучение физиологических и м'орфо-анатомических изменений разных органов и тканей растения в онтогенезе при низкотемпературном стрессе показывает, что повреждения конуса нарастания, отмеченные, выше, у озимых и других культур приводят к существенному снижению продуктивности. У повреждении растений после воздействия стресса существенно задерживается, наступление колошения и цветения, .удлиння-этся период вегетации, что способствует неравномерному созреванию. При этом обнаружено, что у них в большей степени уменьшается масса колоса, чем его длина... Это связано с формированизм меньшего числа и массы зерновок. При критических температурах уменьшается число колосков, и цветков, в колосе, снижается его озерненность, что более характерно для колосьев боковых побегов, снижаются потенциальные возможности для формирования продуктивности (рис.3,2). Установлено, что в колосьях растений,., поврежденных морозом, увеличивается длина члеников нижней части колосового стержня главного побега; у бокового - наоборот, иногда наблюдается' формирован® ветвистых колосков. Масса одной зёрновки сшяается в меньшей сто* пени, чем касса зерна в колосе, при этом, обнаруживается их jiOitb-шеэ количество в колосе.и они более выполнены. При формировании же относительно больше го числа зерновок, они, как правило, были щуплыми, с плохо 'выполненным.:эндоспермом, Дёпрдееия Урожая зерна, у морозостойких сортов составляет 5Е&, а при сильном 'повре-

ждении растений -,до 98$"от'контрольного варианта опыта.

Анализ 'полученных результатов показывает, что .при слабом поэ-¡йдонии и наступлении последующих благоприятная условий, нарушения

Колос главного побега Колос бокового побега

.1 3 5 7 9 11 13 1 3 5 7 9 11 13

Номера колосков, снизу вверх .

Рис. 3,2. Развитие колоса главного и бокового озимой

пшеница после промораживания при температуре -1о 0,1УЬ1-1УЬ^гг. 1 - количество цветков, 2 - верновок, 3 - масса зерна.

ряда органов.и тканей частично сглаживаются,,что свидетельствует о довольно высоко« ре генерационной способности некоторых растений. Прж сильном повреждении растений нарушаются специфическда для сорта темпы образования новых «етакеров, скорость развития зачатков, снижается_аттрагиругщая активность" колоса и, очевидно, способность вегетативных органов поставлять метаболиты для его развития. 3.2, $из ио ло го-б иох га кче с к ие реакций растений на низко-, температурный стресс (на пр;?:ерэ азотьо-белкового обмена). Изучение -влияния'низких температур на морфо-анатомичэское строение различных- органов и ткаюй растения позволяет выявить неспе-цифичннй характер юс, повреждения, что обусловлено физиологическим

состоянием, связано и а перестройкой ряда биохимических реакций. Хотя изучению этих вопросов посвящено достаточно много исследований, однако большинство из них показывают изменения в углеводном обмене в связи с закаливанием и устойчивостью растений. Изучение азотного обюна чаще проводилось в осенний период и при перезимовке (Сулейменов, 1960; Полоша, Черепчук, 1965; Бухольцев, 1967; Дорошко, 1971) и почти не затрагивало репарационных процессов после воздействия стресса разной напряженности 'в последующий период вегетации. Так^ наши эксперименты показывают, что содержание общего азота выше в листьях, у морозостойкого сорта Кинельская 920 в сравнении с менее устойчивым сортом Кооператорка; увеличение белкового азота у устойчивого сорта отмечается весь период отращивания после воздействия стресса; содержание небелкового азота после промораживания значительно выше: у неустойчивого сорта; соотношение белковой и небелковой фракций У устойчивого сорта варьирует незначительно-у."контрольных растений, а после промораживания отмечено увеличение этого показателя в начальный период отращивания, у неустойчивого сорта соотношение этих фракций носит скачкообразный, характер, что связано, очевидно, с различной реакцией генотипа на воздействие стресса разной напряженности, Изучение азотного обмена в тканях узла кущения.показывает, что содержание фракция общего и небелкового аэота вше у морозостойкого сорта, что может быть связано, как известно, с усиление ем гидролитических процессов и торможением роста .растений. Содержание общего и белкового азота в норнях.у морозостойкого сорта значительно выше, чем в корнях неустойчивого сорта, а небелкового азота - у менее устойчивого,

Содержание белка'в зерне после воздействия низкотемпературного стресса снижается до" 5;', однако это снижение го однотипно и зависит от устойчивости сорта и от степени напряженности стресса. Следует отметить, что нами не выявлено .существенного влияния промораживания на компонентный состав глиадйна белка, у разных по устойчивости сортов, что не позволяет, на наш взгляд, использовать этот признак для диагностики морозостойкости растений,

3,3.'Значение физиологических параметров при индивидуальном отборе устойчивых биотипов для селекции.

Анатомическое и морфологическое изучение характера и степени повреждения тканей и органов озимой пшеницы : при воздействии низких температур позволило нам разработать шкалу признаков

(степень повреждения листьев, уела кущения, корней и др.), по которым возможен прогноз продуктивности (Смирнова, Удовенко, 1987).

' Разработанная нами шкала прогноза продуктивности растений озимой пшеницы^ основанная на их физиологическом состоянии, обусловленного характером и степенью повреждений различных тканей и органов при оценке устойчивости к низкотемпературному фактору, может быть использована при индивидуальном отборе биотипов на устойчивость для использования в селекционном процессе, а разработанные методические подходы и принципы оценки могут быть предложены для диагностики устойчивости других культур. Так, использование этих подходов в полевых условиях при диагностике холодостойкости сорго в период созревания растений (снижение тешературы воздуха до -2°С) позволило выявить разную степень их повреждения и на этом основании предложить шкалу оценки. Изучение холодостойкости томата (температуры воздействия -2° - -4°С!) в рассадный период проявило характер и разную степень повреждения различных органов и растения в целом, что также дает возможность предложить соответствующую шкалу для. диагностики устойчивости этой культуры.

Глава 4. ПОТЕНЦИАЛ МОРОЗО- И ХОЛОДОСТОЙКОСТИ Ш КОТОРЫХ (Ельскохошасганннх КУЛЬТУР ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

Устойчивость к низкотемпературному стрессу базируется-на особенностях и оаконоызрностях онтогенеза растения (Еатыгин, 1986), а резервом увеличения производства зерна является наименьшее снижение повреждения и сокращение гибели растений от экстремальных воздействий в разные его периоды. Адаптация растений к .неблагоприятным условиям среды достигается за счэт кодификационной и генотипическрй изменчивости, т. е. путем перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфо-анат омических признаков самого растения в онтогенезе и образования новых форм реакции в филогенезе (1ученко, 1988). Последнее является основополагающим' при разработке подходов, позволяющих использовать эффективные методы, селективные приемы для отбора наиболее устойчивых биотипов и сортов, различных сельскохозяйственных культур.

4,1, Значение селектирующих фонов для отбора устойчивых биот№-пов и изучение их в последующих поколениях.

Есть возможность создать холодостойкие биотипы в результате целенаправленных отборов у гречихи,тотата, пои, риса, кукурузы.Иалти ис-

следования были направлены на изучение влияния различных селектирующих фонов для отбора устойчивых биотипов у теплолюбивых и-морозостойких культур, а также выявление уровня их устойчивости в последующих поколениях при воздействии неблагоприятного фактора (рис. 4,1 и табл. 4,1).

1. Озимая пшеница. Анализ результатов выживаемости растений озимой пшеницы после промораживания в нескольких поколэниях (рис, 4.1) показывает, что у сортов Заря, Запорожская остистая. Пооператорна наиболее часто проявляется признак устойчивости биотипа. Так, у сорта Заря после промораживания в четвертом поколении при температуре ~20°С из 50 семей у 22-х (составляющих 44%)> а при температуре -23°С - у 36-ти семой (72%) обнаружено существенное повыгоние выживаемости растений по сравнению с контрольнйм вариантом. У сорта Запорожская'остистая этот признак на таких же фонах составляет 28 и'26 семей из 55 гти (соответствующих 51 и 47%)* У сорта Никольская 920 при отборе,во втором поколении наблюдает^ ся повышение выживаемости на 13-20%; после промораживания в четвертом поколении выживаемость растений была или на уровне контрольных, или ниже, а-только у Ь-7% семей обнаружено повышниэ устойчивости. Эти эксперименты понавывают, что генофонд озимой пшеницы включает сорта с высокой гетерогенностью, способные на -соответствующих селекционных, фонах или повышать устойчивость,или повышать устойчивость только в первых поколениях после отбора, или понижать, или проявлять этот признак только на уровне конт* рольного варианта. Результаты этих исследований переданы в се-лекцэнтрн (прилагаются справки о внедрении).,

2. Сорго. Отбор холодостойких биотипов различных сортов сорго сахарного, зернового и травянистого (суданская трава) проводили по аналогичной схеме. Полученные результаты, показывают, что генофонд сорго обладает аналогичной гетерогенностью сортов и биотипов, обусловленной разной реакцией растений на воздействие низкотемпературного стресса (табл, 4,1), что проявляется в последующих поколениях. В рэзультатз агробиологического изучения отобранных биотипов выделены наиболее скороспелые, продуктивные (как по массе. растения, так и массе Метёлки), с большим содержанием Сахаров. Подробная характеристика,. полученных В результате отборов .устойчивых биотипов в ряде поколений, наряду с другими хо- , пякстгснно 'ценными пртнаками дана в главе 4" диссертации» •••:

Ю0| 75.

¡50 40

с, Заря

с.Кинельская ,920

:—

X • ^^ ^^ ^^ ^^

V-.

\

*—

7 14 21 28 1 7 14 21 28

1980-1981гг. Сроки отращивания,дни

180 а>

Еч 8 060^

* 1 7 14 21 28 .1 7 14 21 2&

0 1982-1983гг. Сроки отращивания,дни

1 ••'.':

м еа

я со

60

АО.

2а.

-20°С

-23°С

з1;

е

-20°С

-23°С

ш

1983-1987гг. Варианту промораживания по семьям Рис. 4. 1 . Влияние промораживания при селектирующих фонах на морозостойкость озимой пшеницн в последующие поколениях.

Условные обозначения: а- контроль; промораживание при: • б —10°, в - -13°, г - -15сС, д - лрзвышешю над контролем; 1 - контроль, 2 г К,-10°; 3 - -10°,-10°; 4 - -13°, -10°; . 5 - -16°,-10°; 6 - К,-13°; 7 - -10°, -13°; 8 - -13°,-13°;

9 - -16°, -13°С. . 38

Гибл. 4.1, Вйипш© отборов на холодостойкость сорго, 1989-1992 .т.

•• по Выживаэмооть растений. %_

Образец. г1зрвоеГ'ОК°второа отклонэниэ,*

13) Early АиЪег 46 4 '48 13 +2 49

166/А Сапе Техаз Seéded 34 7 41 17 +7 +10

186 Сапе АгоЪег 29 18 45' 29 +16 +11

219/0 Darso 46 10 40 9 -6 -1

271 Red Amber Sorgo аз 17 53 29 0 +12

276 Orange Sorgo 43 9 52 3 -6

371 Carro 47 16 ■52 17 +5 +1 •

3. Люпин. У устойчивых к низким температурам биотипов люпина отобранных в первом-и втором поколениях обнаружены те же закономерности проявления реакции сортов на селектирующий фон, что у озимой пшеницы и сорго. Это, по-ввдшому, можно считать общебиологической закономерностью при проявлении данного-признака у изученных культур. Наиболее отзывчивыми образцами люпина на селектирующих фонах оказались: из России - к-1378; Украины - к-■ 1408; Беларуссии - к-1338,' к-1478 Беняконбкий;Палестинн - к-288.

4.2, Выявление устойчивых биотипов в гибридных поколениях при использовании различных по устойчивости родительских форм.

До настоящего времени еще мало извэстно о характере наследования физиологических признаков, коррелирующих с зимостойкостью, что позволило бы проводить отбраковку гибридного материала на начальных этапах селекции (Удовенко и др., 1983), так как это требует детальных методических разработок.

1, Озимая пшеница. Изучение морозостойкости гибридов в разню периоды перезимовки показывает, что. высокоустойчнвне сорта Аль-бндум 114, БГ-20, Краснодарская 39. и Заря передают это свойство гибридам в последующих поколениях, причем сорт Краснодарская 39 при ее использовании И в качестве отцовской формы. При нашем агробиологическом изучении (Смирнова и др., 1987) обнаружено, что продуктивность, колоса главного побега у гибридов не превышает стандартный сорт Иироновская 808, а. по - кустистости и продуктивности выделена гибридная фор».:а Куйбншевка х Альбидум 114, для нее характерна более высокая зимо- и морозостойкость. Обнаруженная нами высокая степень наследования признака морозостойкости у гибридов в нескольких поколениях показывает возможность их ис-

пользования в селекции. Следует обратить внимание на тот факт, что для четкого выявления закономерностей наследования признака морозостойкости у вибрццов, на наш взгляд, необходимо использование стресса разных, уровней напряженности, включая критический и ниже,- .

2. Озимая рожь. Эта культура - самая длинностебельная среди верновых озимых , в то же время обсуждается мнение о более низкой морозостойкости ее короткостебельных сортов и аналогов (Ко-бнлянский, 1971, 1982). Изучение морозостойкости короткостебель-•ннх аналогов выявило их разную реакцию на низкотемпературный стресс у таких аналогов как ЧишминсКая 3,' Сигников.ская, Panoerne, Canracme " УЛР морозостойкость выше, чем у сортов; это обнаружено как в начальный период развития (оцзнка проростков), так и ,у раскустившихся растений в зимний период; а у аналогов Кама-линская 13, Otello , Kord champagner, Chrobre , Ингева 112 -только в зимний период. Установлено, что у короткостебельных аналогов и длинностебельных сортов.морозостойкость существенно не отличается. В связи с перспективностью селекции гибридной ржи (материал любезно предоставлен В.Д.Кобылянсним и Н.С.Лапиковым) изучена морозостойкость гибрвдов, полученных в системе топкрос-сных скрещиваний, короткостебельных сортов и стерильных линий, при этом в качестве тестеров использовали внсокомороэостойкиз сорта Короткостебельная 69, Ильмень й слабоморозостойкие - Бе-няконская шт. 147/78 и Россиянка шт, 171/76, Использование моро-востойкйх тестеров в наших опытах повышало устойчивость у гибридов слабоморозостойких со.ртов. Показатель фенотипического доминирования .признака морозостойкости выявил его полное" и сверх доминирований-у гибрвдов сортов Ильмень, Короткостебельная 69. Для выявления фнного. исходного материала для'селекции на коротко-стебельность в сочетании с высокой морозостойкостью гибрвдов нами проведена оценка общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС). Сорта Таловская . 12 и Омка Н1 проявили высокш эффекты в период'всходов и кущения и рекомендованы в'качестве генетических источников морозостойкости. Используемый тестер Короткостебельная 69 обладает высокой. ОКС и СКС,-"Эти показатели.у него.значительно выше,, чем'у стан- . дартногб сорта Камалинская 13, что позвойет нам рекомендовать сорт Короткостебельная 69 в качестве Короткостебельного донора морозостойкости,

3. Сорго, Отсутствие холодостойких сс;яов сорго, приспособлен' . .-40 .■•/.■

них к существенному сншонкю температуры в весенний период и н ранним осенним заморозкам является лшитирующим фактором при возделывании этой цэнной культуры. В литературе обсуждается мнэнье, что одним из путей повышения холодостойкости этой культуры может быть использование в. се лекции стерильных линий. В. наших экспериментах (материал любезно предоставлен Б,Н,Малиновским и Г.Г.АЙ-басовым) использование в качестве материнской форлы;более,холодостойкой стерильной линии А-83 у гибридов с шестью' опылителями зернового, сорго устойчивость гибрида после промораживания при температуре -1°С оказалась выше, по сравнэнир с материнской'формой и у девяти гибридов - по сравнению с отцовской; при температуре -3°С - соответственно выше холодостойкость у трех и семи гибридов в сравнении с материнсной и отцовскими формами. Подобию закономерности проявились и при Изучении холодостойкости гибридов с использованием других модае холодостойких стерильных линий"(А-1ОВ08,- А-342, А-458), Среди, использованного разнообразия отцовских форм при получении пйрадов на стерильной основе наиболее перспективными оказались: М-60317, М-60943, М-61006, М-63036 (индийские сорта), Зерноградское 100 и Скороспелое 9,

Следовательно, провзденные эксперименты однозначно показывают, что одним из эффективных .путей повышения уст о Йчиво(Й и к низкотемпературному стрессу при созданий новых сортов может быть подбор'холодо- и морозостойких форм обладающих донорскими свойствами этих признаков, при обязательном использовании селектирующих фонов промораживания и строгой браковке , гибридов средней устойчивости, '"

Глава 5, ПРЖМН И СПОССБИ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ТЕПЛОЛЮБИШХ КУЛЬТУР К НИ8КСТЕМШРАТУРНа1У СТРЕССУ ; (на примере культуры сорго) , Мощным фактором, повышающим. устойчивость растений к низким температурам-является закаливание Туманов, 1940, 1979), Долгое время считалось, что теплолюбивые культуры не способна к закаливаний при пониженных температурах (Лзнкэль, Кушниренко, 1966), В связи с. этим нами проведена разработка различных подходов, основанных на новых методических разработках для культуры сорго,, позволяющих проводить-отбор наиболее холодостойких биотипов. Использование сортов с различным уровнем устойчивости позволило выявить наиболее оптимальный вариант для оценки сорго на холодостойкость (тайл, 2,2), Етот вариант закаливания проростнов пое-

Е 70 н о

а

ё 50 1

о §

№

<й

@ 30

.10 J о

V к-

Д: ш 1У

!

А

• I

г/л/

I

-2.82 -4.7-п -------

-3.2°С -5.1 С -3.2 С

Температура промораживания, -ЭС

Ряс .511. Влияние способа отбора на-выживаемость растений*1987-90гг.

Сахатаоа сорго:! - при пепользоваипп специального метода отбора, П - без предварительного отбора, I - сорт Каг.ынттп-■СКОО-..8, 2 - ллнпи сорта Камышннскоз -8.

Суданская трава:Ш- при, пепользованкл специального метода отбора, ~1У-без предваритель'гого отбора, 3 - сорт Волгоградская 77,4 - лтппш сорта Волгоградская 77.

воляет дифференцировать сорта после их промораживания при темпе-• турах -1° и -3°С, что показнвает выживаемость растений разных по •устойчивости сортов (от 90 до 19$). Нами на примере сорго экспериментально .разработан новый способ двукратного отбора растений, обладающих высокой холодостойкостью .в начальный, наиболее критический период онтогенеза для теплолюбивых культур. Это возможно путем проращивания семян в определенных условиях, выдерживания проростков в необходимых температурных, временных режимах и проведения специальных учетов и отборов на разных этапах изучения. Результаты, свидетельствующие об эффективности этого способа(вы-■живаемость оамОопнлзнных 49 линий сахарного сорго сорта Каыншин-ское 8 и 26-линий суданской травы Волгоградская 77) представлены ' на рис, 5.1, тде показано, что предложенный способ отбора значительно повышает устойчивость исходного и селекционного материала. "Эти разработки запатентованы (А,С, £1725138, приоритет от 14.06, 42 : ■

1969) и зарегистрированы в Регистра международного журнала "Наука и.техника" (¡^¿О.бЗАОШГ). Кроме того, разработаны методы диагностики засухо-, соле- и холодостойкости (Малиновский, Виноградов, Давыдова, Смирнова, Чернышева, 1988а, 19886, 1990), что позволяет оцзнивать устойчивость только к одному экстремальному фактору. В природных же условиях чаще наблюдается различное сочетание лимитирующих факторов (последовательное или параллельное). В связи с этим, для повышения эффективности, ускорения и упрощения селекционного процесса нами разработан новый способ отбора генотипов зерновых культур,- устойчивых к лимитирующим факторам среды (засуха, жара, холод, засоление). При этом растения выращивают, в лабораторных, условиях,, проводят сопряженное воздействие лимитирующих факторов, моделируя,га в соответствии с экологически обусловленнымитусловиями среды данного региона возделывания культуры. Оценку и отбор устойчивых биотипов проводят последовательно неснольно раз на начальных этапах развития. При этом разработан.принципиально новый показатель оцэнки устойчивости - Кри^рий сопряженной устойчивости (Key).. Подана заявка на выдачу патента J5047190, приоритет 30,04.1992 г., авторы -Малиновский, Смирнова, Чернышева, Виноградов.

СБ^Е ЗАКЛКЖШЕ Устойчивость растений к воздействию низких температур - один из ведущих факторов, определяющих степень реализации потенциальных возможностей разных культур при возделывании в. зонах рискованного земледелия. Стратегия современнойселекции должна быть основана на изучении физиологии устойчивости сорта к абиотическим факторам среды, в т.ч. и н низкотемпературному стрессу, воздействие которого на различные сельскохозяйственные .культуры, как показано нами выше, различно. В связи с:этим имеет значетв создание генетических коллекций, включающих сорта, биотипы, линии и гибрвдн,, для расширения границ возделывания теплолюбивых, и других культур в более северных регионах*

Для этих 1рлей нами разработан комплекс специальных методов диагностики устойчивости и способов отбора устойчивых генотипов для выявления доноров и генетшэскйх источников, обладающих селекционной 1рнностыо, в том числе стабильной продуктивностью и пнсокоГ! устойчивостью, к окстрэмольннм факторам среды,

Многолотнго околорга.онтальмда .исследования позволили нам, на основании изучения Гиппологического состояния и различных реак-

ции растений в онтогенезе на низкотемпературный стресс, раскрыть . Характер и степень повреждения различных органов в системе целого растения* Это явилось основой для сортовой и индивидуальной оценки устойчивости, что повволило разработать шкалу прогнозирования продуктивности и устойчивости растении и предложить'ее для использования в селекции»

Разработанный нами комплекс способов и методов диагностики оказался эффективным для отбора устойчивых биотипов, выявления доноров и генетических источников морозостойких, холодостойких и теплолюбивых культур для селекционных программ и растениеводства. Последнее может быть применимым, для их размещения в соответствующих погодно-климатических регионах.

Результаты данной работы могут способствовать увеличении сельскохозяйственной- продукции в условиях, изменившегося территориального пространства страны и^расширения зоны рискованного земледелия, Особенно для теплолюбивых культур. Кроме того, нами показана возможность эффективного использования для селекции потенциала растительных ресурсов мировой коллекции Всероссийского института растениеводства им, Н.И.Вавилова.

0СН0ВНН2 ВНЗОДН.

1, Впервые показан у генотипов малоизученных сельскохозяйственных культур характер физиологических реакций и их изменчивость, в онтогенезе при воздействии низких температур,

2, Установлены разнообразные реакции у теплолюбивых, холодостойких и морозостойких культур (овощные, крупяные, сорго, люпин,

- оаимыэ зерновые) на бездействие низкотемпературного фактора pao-. ■ личной напряженности, позволяющие определить степень их устойчивости в сйгаающвм порядке: озимые зерновые (рожь, пшеница, тритикале), люпин,- ¡капуста, просо, рис, сорго, томат, огурец, перец, .баклажан,

3, Выявлена различная устойчивость сортов разных теплолюбивых культур на ранних этапах развития растений и определена степень холодостойкости различных их представ иг елей, при этом впервые установлены специфические реакции сортов,' сопряженные с разными тейпами прорастания семян в пределах групп устойчивости, базирующиеся на биологическом потенциале и связанные с их происхождением.

4, Впервые показаны носпэцифичэскил характер повреждения разных тканей и органов в системе целого вегетирующего растения озимой пшеницы, особенности сформирования элементов &го продуктивно-

сти у разных по морозостойкости сортов для использования в прогнозировании устойчивости и урожайности,

5. Установлено, что характер • морфо-анатомических изменения у озимой пшеницы в период ее активной вегетации после воздействия низких температур, позволяет выявить степень устойчивости разных органов растения по нисходящей цепи: узел кущения - узловые корни - зародышевые корни - лист; а также тканей - узел кущения: проводящие ткани узла кущения - проводящие ткани нюних листьев -мезофилл влагалищ нижних листьев - основание узла, корень: проводящие ткани - корковый, слой, лист: проводящде ткани - мезофилл,

6. Изучение азотно-белкового обюна растения ö связи с разной морозостойкостью. сортов..озимой пшеницы показало,' что в период активной вегетации после воздействия низкотемпературного, фактора, как правило, содержание фракций общего азота во всех .органах выше у морозостойкого'сорта; в листьях и корнях у устойчивого - выше белкового, а у неустойчивого"- небелкового; содержание белка

в зерне, снижается до 5% в сравнении о контрольным вариантом; не выявлено существенного изменения в компонентном составе глиадина белка у разных по устойчивости-сортов. Последнее не дает основа-пил использовать этот признак для диагностики морозостойкости растений, . •

7. Разработан комплекс эффективных методов диагностики устойчивости и продуктивности генофонда различных сельскохозяйственных культур, основанный на физиолого-биохимических изменениях и морфо-анатомических особенностях растении в онтогенезе в условиях низкотемпературного фактора для достоверного выявления устойчивых по этому признаку генотипов,

В. Разработаны новые методы: 1 - повышения эффективности отбора холодостойких биотипов сорго путем двукратных последовательных оценок и отборов на ранних этапах развития растений в одном поколении (A.C. СССР, П725438, приоритет 14,06,1989 г., зарегистрировано в регистре международного журнала "Наука и.техника" '•' . Р1920.63А0Ш), 2 - способ отбора генотипов яровой пшеницы и сорго, устойчивых к лимитирующим факторам среды при йх сопряженном воздействии (заявка о выдаче патента КЮ47190, приоритет от 30,04, 1992 г.). Зти ютодн позволяют выявлять, принципиально новые показатели оценки устойчивости, к абиотическим факторам - Key (Коэффициент сопряженной устойчивости) и депрессия скорости роста растений. .'••.'

9. При использовании разработанного.комплекса новых и модифицированных нами способов и методов изучения и оценки генофонда раеличных сельскохозяйственных культур (около 5000 образцов),выделано 122 генетических источника высокой устойчивости по признакам холодо- и Морозостойкости: сорго - 25, просо - 2, рис - 10, томат - 11, огурец - 1, капуста - 23, люпин - 24; озимые: рохь -15, пшеница - 7, тритикале - 4, среди которых имеются доноры высокой устойчивости -i сорта Альбвдум 114, БГ-20, Краснодарская 39, , Заря (озимая пшеница), Короткостебельная 69 - (озимая рожь). Не' которые иа вы да данных ценных образцов уже нашли применение в селекции при создании устойчивых форм,

; v . nPAkTíWECiUE FE КО'ЕНДАГ;!!!;

1, Для использования в селекции гга базе изучения генофонда

. теплолюбивых, холодостойких, морозостойких сельскохозяйственных культур разработаны и переданы в различные сельскохозяйственные учрехдения 11 IfeTодические указания ВИР" (бвыпусков) и "Каталоги мировой коллекции ВИР" (6 выпусков), что приводится в списке публикация автора,

2, Для селекционных и растениеводческих программ выявлены и предлохенц 122 генетически* источника (в том числе и доноры) высокой устойчивости озимых еерновых, овощннх, крупяных, кормовьй культур (перечень образцов представлен на стр. 2S), ,

3, Для селекционных целей.предлагается метод повкшения эффективности отбора на. холодостойкость путем нескольких последовательных оценок и отборов на-ранних этапах раовиггл растенИй(А.С. СССР Р1725438 - Малиновский, Смирнова, Виноградов). Метод повво-лил выделить холодостойкие биотипы (аналоги, формй) из образцов сахарного, зернового, веничного сорго и суданской травы с целью расширения территории возделывания теплолюбивых культур,

4, Разработанная шкала, основанная, на степени повреждения различных тканей и органов в связи с физиологическим состоянием растений в условиях низкотемпературного стресса, предложена для прогноза устойчивости и продуктивности растений.

. Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Барашкова Э.А., Алексеева Ё.Н., Набокина-Смирнова'B.C. Методическое руководство по математической обработке дапинх .при оценке устойчивости растений к экстремальным, условиям (морозу, засухе, засолению и др.) с применением вспомогательных таблиц.-Л,;ВИР.-1973а,-35с,

2, Бараакова Э,А,, Алексеева E.H., Набокша B.C. Применение ,

вспомогательных таблиц при обработке данннх по оценке морозостойкости растении //íes, докл. сов. • Тотодн .оценки устойчивости растения к неблагопоиятннм условиям среди октябрь. 19'Ленинград,--Л.: ВИР. -Ig? 36. -С. 60.

3. Барашкова Э.А., Алексеева Е .Н., Набокина B.C.. Приложение к методическим указаниям по математической обработка данных при оценке устойчивости, растении к экстремальным условиям (морозу, засухе, засоле нш> и др.) при выборке от 191 до 500'растений и выживаемости от 1 до 100^.- Л.:ВИР.-1974а.-43с.. -

4. Барашкова Э.А., Алзксе'ева Е.Н., Набокина. B.C. Кате мат тесная обработка данных при оценке морозостойкости растений //Физиология и биохимия культурных растении.-1974(5.-6,-вып.3.-С.313-318.

5. Барашкова Э.А., Ригин Б.В., 'Набокина B.C. II методике промораживания растений.в холодильных камерах //В сб.: Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав.-Киев:Наукова думка,-1976.-4,1. С,73-80.

6. Барашкова 3.А., Бадийа Г,В., Смирнова B.C. Влияние воздействия низких температур при прорастании езмян разных. культур на изменение натишюго состояния хлорофилл-белкового комплекса листьев //Билл. ВИР.-Л.:ВИР.-1У76,-Вый.63,-С,5Ь-Ь9.

7. Смирнова B.C., Ригин Б.В., Барашкова Э.А. Морозостойкость тртинале как эффект взаимодействия генотипов пшеница и рхи//Тез, 1 симпозиума молодых ученых и специалистов "Вопросы ботанических исследований вУзбекистане".-Ташкент,ФАН.-1977.-С.107-108. .

8. Смирнова B.C., Барашкова Э.А. Влияние-характера смены тем-пооатур на морозостойкость проростков озимых зерновых культур //Tea, 1 симпозиума молодых ученых и специалистов "Вопросы бота. нических исследований в Узбекистане",-Ташкент,ФАН.-1977.-С.61,

9. Барашкова Э.А., Бадина Г,В,, Смирнова 3,С., Новицкая И.Л.

К ранней диагностике замодозко- и морозостойкости' некоторых сельскохозяйственных культур .//Гр, Ленинградского сельхозинститута "Исследования по генетике,. селекции и семеноводству",-1978.-Т.346, -С.19-22.

.10. Барашкова Э.А,, Степанова С,й., Смирнова B.C. У стодчивосгь проростков лвпина к пониженным температурам //Каталог мировой коллекции ВИР.-Л.:В14Р.-1980.-Вип.24£-37с. ,

Í1. Барашкова Э.А,, Градчанинова О.Д,, Гудкова Г.Н., Смирнова B.C. Морфолого-анатокическнй анализ разных по морозостойкости озимых.пшениц в период перезимовки и поело промораживания.//Физиология и биохимия культурных растений -i960,-12,-С,22-24.

12, Смирнова й.С, Влияние низшж температур на некоторые моп-фолого-анатокическиэ изменения озимой пшеницы Кшельская 920 // еюлл.ВИР.-Л.:В1'1Р,-1980,-;'98,-С.13-14.. ; ;

13. Бараинова S.A., Боос Г,В., Смирнова B.C. Образцы капусты с характеристикой устойчивости проростков к пониженным температурам -Каталог мировой коллекций В1!Р.-Я,:ВЙР..~1980,-ВнП,281,-27о.

14,. Смирнова В,Сь Влияние низких температур на развитие растений озимой-пвепицн //Бюлй. ВИР ,-Л, :.ВЙР .-1982а;-Р118,-С,22-24.

15. Смирнова B.C. Влияние низких температур на развитие и продуктивность растений озимой пшеницы //Гее. регионального совещания .Повышение устойчивости растений к низким температурам". сентябрь, 1982, Днепропетровск.-К:юв:Наукова,:думка.-19826,-С, 19, .

16. Смирнова B.C..Действие промораживания на формирование элементов продуктивности главного колоса у озимой пшеницы //Еюлл.

. ВИР,-Л.: Blti3.-1S83.-Р128.-С. 15-16-.

17. Смирнова В.С; Влияние низких тешератдр на формирование элементов продуктивности у озимой пшеницы //Тр. по прикл. бот., ген, и селек*-1984,-Т,87,-0,25-33.

18. Смирнова B.C., Удовенко Г.В, Развит® вегетативных и гене-ратишцк органов озимой пшеницы после воздействия низких,температур //Tea, докл* совет, "Физиолого-биохимические основы повнления продуктивности и устойчивости зерновых культур", июль, 1984, Це-линоград.-Целшоград.~1Й64.-С.179.

19. Удовенко .Г.В.,: Смирнова B.C. Формирование элементов продуктивности поело воздействия низких температур у разных по морозостойкости сортов озимой пшоницы //Доклады ВЛСлНШ.-1986.-И2,

20. Смирнова B.C., Ляховкин А,Г., Едина Э.В. Опродёление относительной холодостойкости образцов риса способом проращивания семян в условиях пониженных температур //Методические указания.-Л,: BilP.-l566.-44c.

'21, .Смирнова .B.C., УдовзнкоГ.В, Зависимость формирования,элементов продуктивности у озимой пшеницы от воздействия низких температур .//Республиканская конф, "Фиаиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растения",- октябрь, 1986, Кишинев,-Кишинев:Штиянца.-1986,-С.¿12,

22, Скионова B.C.; Удовенко Г,В., Юдина Э.В, Холодостолкооть, скороспелость и продуктивность генофонда риса.коллекции ВИР// Бюлл. 8Л1\-Л.:В:!Р;-1Й86,-?164.-С.72-7о.

23, Смирнова B.C., Ляховиин А,Г., Юдкнз'Э.В. Перечень образцов риса мировой коллекции BlflP (холодостойкость и хозяйственно ценные признаки).-Л.:ВИР.-1987.-94с.

24, Смирнова B.C.,' Удовенко Г.В.:Диагностика морозостойкости сортов озимой пшеницы по степени повреждения ее органов и тканой низкими температурами //Методические укг.аанил.-Л.:ВИР.~1987,-23с,

. 25, Удовенко Г.В., , Смирнова B.C.,Срлоь иорозоотолкости с продуктивностью перо зимовавших, растения у '.озимой пшеницы и характер. • изменения этих признаков При селектирующих, отборах и межсортовой гибридизации"//Гоа. докл. I Всесоюзной конф. "Экологическая гене-тика^астени^и животных? октябрь, 19У7, Кишиювё-1й1шинев;Штиш- .

26, Смирнова В.С,, УдовенКо.Г.В., Танеев В.А., Киселев В,А. . Морозостолкость и продуктивность гибридов озимой пкеницн //В сб.: Генетика, физиология и селекция зерновых культур.-М. :Ыаука;-19&7. ••С, 38-411

27, Юдина Э.В,, Удовенко Г,В.. Смирнова B.C. Образцы риса для создания холодостойких сортов //Селекция, и семеноводство.-198У,-F2.-С.20-21. ....

28. Смирнова B.C. Влияние низких текпе[>атур на раивитие вегетативных органов и формирование элементов продуктивности у озимой пшеницы //Тр. по прикл. бот., ген. и сзл.-Л.;В:'Р .-19Ш.-Т .116. —С.36—44.

29. Танеев В.А., Новикова К.В., Смирнова B.C., Удовенко Г.В* Исходный материал на ¡зимостойкость для селекции сортов оеимой

nine ниц и в Северном Казахстане //Билл. ВИР ,-Л.: ВИР. -1988 .-"177, —С»«с33"*3?»

30. Танеев В.А., Чмелёва 3.В., Новикова И.В., Танеева P.A., Танеева Т.Н., Смирнова B.C. Озимая мягкая пшеница. (Результаты комплексного поучения образцов в условиях Северного Казахстана). //Каталог мировой коллекции ВИР.-Л. :ВИР .-1969.-Вып.478.-66с.

31. Кобнлянский В.Д., Корзун А.Т5 . и др., Смирнова B.C. Озимая рожь, //Каталог мировол коллекции ВД).-Л'.:ВМР.-1989,-В1ш.4С9,-36с<

32. Малиновский Б,Н,, Смирнова B.C., Виноградов З.С. Диагностика холодостолкости сорго //Методические указания.^Л.;ВИР.-1990,

-20с. . ...

33. Смирнова B.C. Влияние низкотемпературного воздействия, в несколычрс поколениях на морозостойкость и продуктивность озимой гшеницы//Билл, В№,-Л.:В1;5Р.-1990.-Вып.200.-С.10-1г,.

34. Виноградов З.С., Симонова B.C. Холодостойкость сортов сахарного сорго //Гез, докл. Ъсесоюз. совещ, "Проблемы и задачи по селекции, семеноводству и технологии проийводства и переработки сорго в СССР", сентябрь, .1990, Sepiiоград.-Зэрноград,-1990.-С,70-71,

35. Малиновский Б.Н., Смирнова B.C., Виноградов З.С-. Способ ■ отбора^со|гов1К^к^льтур на холодостойкость (Информационный лис-

36. Малииовския Б.Н., Смирнова B.C., Виноградов З.С, Холодостойкие ^образцы сахарного сорго //Сзлзкция и семеноводство.-1990, -ИЗ.-С,26-27, ' > ■ .

37. Смирнова B.C.,. Гарапько К.Б., Диагностика холодбстоикости образцов культурного томата (Lucopersicon. escuielrtum Hill. SSP Cuitum Brezh.). //Методические указания.~JI.;ВИР,-1990. с.■

38. Виноградов З.С.,-Смирнова B.C. Исходный материал. для cöö-дания Холодостойких образцов сахарного сорго //Кукуруза И. сорго.. -1991 ««19—20 •

■39, Калиновсния E.H., Смирнова B.C., Виноградов З.С,, Андрияш Н.В. Образцы сахарного сорго с характеристикой холодостойкости и некоторых хозяйственно ценных признаков //1£аталог мировой коллекции ВИР.-Л..-1991.~Вш;616,-44с. Г : :: . ■ ;

40,-Смирнова B.C., Виноградов З.С. Разработка методов диагнос-. тики на холодостойкость и'результаты оценки1 генофонд^ сахарного сорго //Тр. по принл. бот.-, ген* И сел.-Л, ¡ВИР.-1992.-Т.136. .

-С,56-60, ■■ ' ' ■ ' : ■ ' .;','■'■.

41. Малиновский Б.П., Смирнова B.C., Виногетдов 3,С. Способ отбора сортовых культур на холодостойкость //Описание изобретения к Авторскому свидетельству £Ш Fi725.438.-1992.-5c. ■

яровых культур на панних 1992.-Вып.219,-С.38-43,

43. Смирнова B.C., Гаранько И.Б. Холодостойкость образцов ' культурного томата //Билл. ВИР.-Л.:ВИР.-1992.-ВЫП.228.-С.42-48,

44,..Малиновокш Б.Н., Смирнова B.C.,.. Виноградов З.С, Способ. ' отбор^соргдшк культур на холодостойкость (Реклама)¿-С-Пб.: .

42, Смирнова B.C. Диагностика холодостойкости теплолюбивых внх культур ка ранних этапах развития //Бйлл, ВИР,-Л.:ВШ",

45. Смирнова В,С,, Курцева A,i. Диагностика, холодостойкости проса //Кетодичесйю.указания,-С-Нб,:ВИР-.-1993 (в. пачати). •

46. Малиновский Б.Н., Смирнова B.C., Виноградов S.С. Внугри-популяционная изменчивость признака устойчивости к низким tsi.-ns-ратурам при формировании стрэсс-устоачивнх биотипов сорго г. селении //Тез, докл„ Ш съезда Всероссийского Об-ва физиологов растений.-С-Щ.-1993.-ВЫП.З.-С.669. .

47-, Kalinoveky В.If., Smirnova V.S., Vinogradov Z.S. Method of Sorghuni selection for cold tolerance.- Advertiseaisnt.-.1993.- 3 P.

48, Смирнова B.C. Влияние воздействия.низкотемпературного стресса на формирование листьев разных ярусов у озимой пшеницы /Д-р. по прикл. бот., ген. и сел.-С-Пб.:ВЙР.-19УЗ.-Т.149.

49, Калиновскш Б,Н,, Виноградов 3.C., Смирнова B.C., Давндо-ваT.Bi, Чернышева С.В, Пластичность генотипов сахарного сорго к экстремальным факторам среды на ранних этапах развития /Др. по прикл. бот,, ген, и сел,-С-Пб,:ВИР.-19УЗ,-Т.149.

50, Малиновский Б iH,, Смирнова B.C., Виноградов З.С., Чернигова С,В, Способ отбора генотипов. растений зерновых, культур устойчивых к лимитвдующим факторам среды //Заявка на патент S&047190

приоритет от. 3D апреля 1-92 г., рассматривается/в НШПВ,-12с,-

. '51, Смирнова B.C., Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Морозостойкость короткостебельных. сортов, гибридов, стерильных линии озимой piи при различных уровнях воздействия низких температур //Тр. по прикл, бот., ген. й сел.-C-U6.:ВИР (в печати).-

52', Малиновский Б.Н,, Смирнова B.C., Виноградов З.С., Абба-сов Г.Г. Влияние генотипов опылителей и стерильных линия на холодостойкость гибридов при различной напряженности низкотемпературного стресса //Tpi Всероссийского НИИ сорго.-Зерноград, -1993 Дв печати). .