Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние пониженных температур осени и весны на рост, развитие и урожай яровой и озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлов, Геннадий Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ВЛИЯНИЕ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ И ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ВЛИЯНИЕ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР НА РАЗВИТИЕ И

УРОЖАИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ.

3.1. Влияние продолжительности весенних похолоданий в начале вегетации и низких положительных температур ночью в фазу 3-х листьев на развитие яровой пшеницы

3.2. Влияние продолжительности воздействия низких положительных температур, близких к физиологическому нулю, и сочетания их с заморозками в начальный период вегетации на урожай яровой пшеницы.

3.3. Влияние низких положительных температур ночью разной продолжительности в фазу трех листьев на формирование урожая яровой пшеницы.

4. ВЛИЯНИЕ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР ОСЕНИ И ВЕСНЫ

НА РОСТ, РАЗВИТИЕ, УРОЖАЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1. Влияние пониженных температур в осенний период на интенсивность роста разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы

4.2. Влияние пониженных температур на прекращение и возобновление роста у озимой пшеницы в период активной вегетации

4.3. Определение минимальных температур прекращения и возобновления роста у озимой пшеницы осенью и их связи с морозостойкостью

4.4. Влияние пониженных температур осени на формирование пространственного габитуса растений различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы

4.5. Влияние весенних колебаний температуры воздуха на интенсивность роста, температуру прекращения и возобновления роста озимой пшеницы.

4.6. Влияние температур, близких к физиологическому нулю, весной на длину вегетационного периода и урожай озимой пшеницы

ВЫВОда.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние пониженных температур осени и весны на рост, развитие и урожай яровой и озимой пшеницы"

Одной из главных задач, поставленных ХХУ1 съездом КПСС перед биологической наукой, является создание новых высокоурожайных сортов сельскохозяйственных культур. Успешное выполнение этой задачи в значительной мере зависит от дальнейшего углубления наших знаний в области онтогенеза растений.

Наша страна, как ни одна страна в мире, имеет самые разнообразные климаты. Более 60% площадей ее пашни расположено в районах со среднегодовой температурой ниже 5°С. Одна треть посевных площадей под зерновыми культурами находится в восточных районах, для которых характерны продолжительные и суровые зимы, короткий вегетационный период, поздние весенние и ранние осенние заморозки и часто ненастная погода во время уборки урожая. Повышение зимостойкости выводимых сортов озимых зерновых культур -одна из наиболее важных и трудных проблем в советской селекции.

Создание сортов интенсивного типа должно осуществляться с обязательным учетом физиологических характеристик как исходного материала, так и создаваемых селекционных форм. Важное значение имеет учет показателей физиологических процессов, коррелирующих с накоплением урожая, в особенности роста растений в зависимости от температуры окружающей среды.

Однако, несмотря на большое внимание, уделяемое учеными исследованию роста (Максимов Н.А,, 1914; Туманов И.И., 1940, 1967, 1979; Шиголев A.A., 1957; Коровин А.И., 1958, 1961, 1972, 1975; Свисгак И.В., 1959; Куперман Ф.М., Пономарев В.И., 1971; Мокиев-ский В.М., 1976; Шевелуха B.C., 1977, 1980 и др.), многие аспекты этой проблемы или изучены недостаточно, или не затронуты совсем.

Например, мало изучено влияние разной продолжительности весенних похолоданий до температур, близких к физиологическому нулю, на длительность вегетационного периода и урожай озимой и яровой пшеницы. Недостаточно изучены температурные условия в течение вегетации, при которых проявляется связь между интенсивностью роста и морозостойкостью сорта. Нет конкретных данных о температурах прекращения и возобновления роста озимой пшеницы осенью и весной, не изучалась связь между величиной физиологического нуля, устойчивостью растений к низким температурам и их продуктивностью. Почти не изучено влияние суточных колебаний температуры на величину физиологического нуля, интенсивность роста и развитие растений.

Встречаются отдельные данные о взаимосвязи зимостойкости растений с пространственным габитусом куста, однако совсем не изучены метеорологические условия, при которых морозостойкие сорта формируют четко отличимую распластанную его форму.

Практически в литературе нет работ, в которых бы изучалась возможность использования интенсивности роста величины физиологического нуля и распластанности листьев как показателей при оценке морозостойкости растений.

Одной из основных задач частной физиологии растений является в настоящее время комплексная оценка устойчивости и продуктивности растений по многим признакам. Поэтому необходимо изучение этих нерешенных вопросов и выявление новых показателей, которые можно было бы использовать при оценке исходного и селекционного материала.

В связи с этим, целью нашей работы было изучение влияния разной продолжительности воздействия пониженных температур, близких к физиологическому нулю, на рост, развитие и продуктивность яровой и озиглой пшеницы и выяснение возможности использования при оценке морозостойкости озимой пшеницы таких показателей, как интенсивность роста, величина физиологического нуля и раапластанность листьев осенью.

В конкретные задачи исследований входило:

1. Определить влияние продолжительности весенних похолоданий до температур, близких к физиологическому нулю, в начале вегетации на дальнейшее развитие яровой и озимой пшеницы и формирование их урожая.

2. Определить закономерности изменения интенсивности роста разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы под воздействием пониженных температур в осенний и весенний периода вегетации; связи интенсивности роста с морозостойкостью растений и температурные условия в течение осенне-весенней вегетации, при которых сорта четко дифференцируются по интенсивности роста в зависимости от их устойчивости к низким температурам.

3. Определить температуры прекрапения и возобновления роста у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы в течение всей осенне-весенней вегетации; характер их изменения и связь с морозостойкостью сорта.

4. Определить температурные условия осени, при которых морозостойкие сорта формируют четко отличимую распластанную форму куста; выявить связь пространственного габитуса с зимостойкостью растений.

Научная новизна работы. Проведено комплексное исследование влияния разной продолжительности воздействия низких положительных температур, близких к физиологическому нулю, в разные периоды вегетации растений на рост, развитие и продуктивность яровой и озимой пшеницы.

I. - Выявлено влияние продолжительности воздействия резко пониженных 5-8°С среднесуточных положительных температур весною, колебаний температуры воздуха от оптимальной 15-20°С днем до низкой 1-3°С ночью и сочетания низких положительных температур с заморозками в начале вегетации на дальнейшее развитие разных по устойчивости сортов яровой пшеницы и формирование ими урожая зерна. Выявлены температурные условия, стимулирующие повышение урожайности и наиболее отрицательно влияющие на прохождение отдельных фаз развития, вегетационный период в целом и урожай зерна яровой пшеницы.

П. - Выявлены температурные условия осени и весны, в которых отчетливо проявляется связь между интенсивностью роста и морозостойкостью различных сортов озимой пшеницы. Выяснены закономерности изменения интенсивности роста разных по устойчивости сортов озимой пшеницы осенью и весною в зависимости от условий вегетации. Установлено, что дифференциация сортов по интенсивности роста при определенных условиях осени и весны может использоваться для относительной сравнительной оценки морозостойкости сортов озимой пшеницы как в естественных условиях, так и в камерах искусственного климата.

Ш. - Выявлены температурные условия осени и весны, при которых четко проявляется связь между величиной физиологического нуля и морозостойкостью озимой пшеницы. Впервые определено влияние различных предшествующих температурных условий осени и весны, пониженных температур и структуры среднесуточной температуры на физиологический нуль и возобновление роста для разных по устойчивости сортов озимой пшеницы. Найдены температуры прекращения и возобновления роста сортов озимой пшеницы осенью и весною и изучены закономерности их изменения в течение всей вегетации.

Установлено, что физиологический нуль и температура возобновления роста могут использоваться как показатели дяя предварительной относительной оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы.

IV. - Впервые выявлены температурные условия осени, при которых морозостойкие сорта формируют четко отличимую распластанную форму куста и условия, при которых происходит дифференциация сортов озимой пшеницы на группы устойчивости. Найдена корреляционная ивязь между коэффициентом распластанности листьев и морозостойкостью сортов озимой пшеницы. Для оценки морозостойкости озимой пшеницы по распластанности куста введено новое понятие - коэффициент распластанности. Впервые найдены коэффициенты распластанности для различных по устойчивости сортов озимой пшеницы, изучено влияние на их величину пониженных температур, близких к физиологическому нулю, и определены закономерности их изменения в зависимости от условий среды осенью. Установлено, что дифференциация сортов на группы устойчивости по коэффициенту распластанности может использоваться для относительной оценки морозостойкости сортов озимой пшеницы в течение осенней вегетации в полевых условиях.

V. - Выявлены температурные условия весны, благоприятствующие повышению урожайности и наиболее отрицательно действующие на вегетационный период и формирование урожая зерна озимой пшеницы.

Практическая ценность работы. Результаты нашей работы показывают, что такие признаки, как интенсивность роста, физиологический нуль и распластанность куста могут служить как показатели для относительной оценки морозостойкости сортов озимой пшеницы.

Установленные связи этих признаков с устойчивостью озимой пшеницы к низким температурам и закономерности изменения показателей в течение вегетации могут быть использованы для дальнейшей разработки методов оценки морозостойкости сортов как в естественных условиях, так и в камерах искусственного климата.

Выявленные показатели могут быть использованы в комплексной оценке устойчивости как дополнительные характеристики способности сортов озиглой пшеницы переносить неблагоприятные условия среды. Методы исследований, примененные нами для выяснения реакции растений на пониженные температуры в разные периоды вегетации, дают возможность характеризовать исходный материал и позволят более успешно вести селекционную работу с сортами яровой и озимой пшеницы.

Данные о влиянии температур, близких к физиологическому нулю, на вегетационный период в целом и на урожай зерна могут быть использованы для определения оптимальных сроков сева яровой и озимой пшеницы. Результаты работы могут быть использованы в сортоиспытании, в агроклиматическом обосновании районирования сортов яровой и озимой пшеницы, в прогнозировании и программировании их урожая.

I. ВЛИЯНИЕ ПОИМЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР НА РОСТ, РАЗВИТИЕ и продажность ЯРОВОЙ И ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Проблема роста растений занимает в современной физиологии растений одно из центральных мест. Рост как интегральный процесс является одним из ведущих в формировании урожая, обеспечивая морфогенез растений, их онтогенетическое развитие и филогенетическую связь поколений.

Особенно актуальна эта проблема в практическом растениеводстве. Отражая общий итог всех функциональных изменений в растениях и наиболее тесно коррелируя с накоплением шли биомассы, показатели роста могут и должны использоваться при оценке физиологического состояния растений, оценке их экологической приспособленности и адаптивных возможностей.

При организации агрономического контроля за посевами и ходом накопления ими урожая эти показатели позволяют быстро выявлять все случаи отклонения темпов роста от нормы, определять и уточнять сроки необходимого вмешательства при оптимизации условий выращивания и своевременно принимать меры по устранению влияния неблагоприятных факторов среды.

Понятие рост за последние сто лет развития науки претерпело значительные изменения. Основоположник учения о росте растений немецкий физиолог 3. Sacks . (1882) и В.Ротерт в России (1891) понимали под этим процессом увеличение объема растений, обусловленное изменением их формы, что отражало только внешние признаки проявления роста, но не затрагивало его внутренней стороны.

Определение роста, раскрывающее клеточную и даже субклеточную природу этого процесса, впервые было дано в работах

- 10

А.С.Фамишщина (1887), идеи которого о молекулярных основах ростовых процессов были продолжены и развиты Л.Мостом (1914). Отвергая представление о росте, как о простом увеличении клеток и органов, эти ученые понимали под ростом процесс образования все новых и новых количеств живой протоплазмы.

Развитие биохимии позволило расшишть и углубить представление о росте. Д.И.Ивановский (1919) впервые сделал попытку связать этот процесс с ва-кнейшим свойством живого - чувствительностью ко всякого рода воздействиям. По его определению рост -это "результат сложной и длинной цепи различных процессов, происходящих в среде специфического субстрата, состоящего из живых клеток с их весьма чувствительной ко всякому воздействию протоплазмой".

Активные научные поиски в биологии привели к формированию понятия об онтогенезе растений, что обусловило появление новых формулировок роста. Так, Н.Г.Холодный (1935) считал, что рост -это "всякое необратимое увеличение размеров или массы организованного тела (организма, органа, ткани или клетки), связанное с нормальным онтогенезом, независимо от того, какие именно части организма (активные или неактивные) увеличиваются, а также возрастает или убывает при этом запас свободной энергии в растущем образовании". После Н.Г.Холодного рост растений в биологии стали рассматривать как один из основных процессов их индивидуального развития, отражающий многие внутренние процессы жизнедеятельности растений, в том числе синтез и распад вещества в организме при его взаимодействии с условиями внешней среды.

Т.Д.Лысенко, разрабатывая теорию стадийного развития растений (1952), рассматривал рост как одно из свойсв развития.

Однако, вкладывая в понятие роста лишь количественные изменения, а в понятие развития - лишь качественные, Т.Д.Лысенко упрощал представление об онтогенезе и сводил его к малопригодной для научного анализа схеме.

Окончательное поражение устаревшим представлениям о росте, как исключительно о процессе необратимого увеличения массы и объема растений и их органов было нанесено исследованиями роста Д.А.Сабининым (1940, 1963). По почти общепринятому в настоящее время определению Д.А.Сабинина рост - это процесс новообразования элементов структуры организма - органов, клеток, частей клеток и субмикроскопических компонентов протоплазматических структур до макромолекул включительно. Определение д.А.Сабинина объясняло и факты так называемого скрытого роста, при котором не наблюдается увеличения массы и размеров растений, но идет дифференцирование и накопление новообразований элементов их структуры.

В отечественной литературе встречаются определения роста растений, данные Ф.Э.Реймереом (1956, 1959), М.Х.Чайлахяном (1958), П.Г.Шиттом (1958), П.И.1упало (1959), С.О.Гребинским (1961), Г.Х.Молотковским (1961) и др. Для этих авторов также характерно понимание роста, как процесса новообразования элементов структуры организма.

В последующих более поздних определениях роста находят свое отражение не только особенности подхода каждого исследователя к изучению отдельных сторон роста растений, но и более современные представления о генетических, молекулярных и физиоло-го-биохимических основах природа этого процесса.

Так, в одной из последних работ В.С.Шзвелуха (1977) определяет рост, как "процесс дифференцировки организма за счет образования новых и увеличения старых элементов его структуры молекул, клеток, тканей и органов ), оказывающий решающее влияние на распределение, перераспределение и использование образующихся при фотосинтезе и метаболизме органических веществ, а также поглощенных минеральных солей и воды, идущих на образование новых органов и тканей, их регенерацию и на запасные отложения".

В настоящее время для характеристики жизненного цикла растения пользуются двумя терминами - рост и развитие, рекомендованными институтом физиологии растений имени К.А.Тимирязева АН СССР (Чайлахян М.Х. и др., 1973).

Рост - необратимое увеличение размеров и массы тела, связанное с новообразованием элементов структуры организма. Развитие - качественные изменения структуры и функций растения и его отдельных частей, возникающие в процессе онтогенеза.

Рост, как процесс, определяемый всей совокупностью и взаимосвязью жизненных процессов растения, служит центральной сферой регулирования их повреждений, адаптации, устойчивости и продуктивности (Альтергот В.Ф. и Мордкович С.С., 1977).

Рост и развитие растений тесно связаны с температурными условиями среды их обитания. Действие температуры на растительный организм - многостороннее и вложное явление, влияющее на все процессы жизнедеятельности растения.

По обеспеченности теплом агрометеорологи делят территорию нашей страны на агроклиматические пояса: арктический, субтропический, умеренный и холодный.

Считается, что при среднесуточной температуре выше +10°С начинает активно взгетировать большинство сельскохозяйственных культур. Поэтому основным критерием при делении на пояса служит сумма положительных активных среднесуточных температур в теплый период года, с момента увеличения их свыше +Ю°С.

С продвижением от тропиков к северу возрастает роль температурного фактора. Недостаток тепла, низкие температуры ограничивают видовой состав растений и их биологическую продуктивность. В умеренном и особенно в холодном агроклиматическом поясах увеличивается роль неблагоприятных, т.е. тормозящих рост, и экстремальных, т.е. повреждающих низких температур.

Влиянию температурного фактора на растения, их рост, развитие и продуктивность посвящены монографические работы таких авторов как: Ф.М.Куперман, 1950; Н.М.Васильев, 1956; В.Н.Разу-мов, 1961; А.И.Коровин, 1961, 1972; Д.А.Сабинин, 1963, 1968; А.И.Носатовский, 1965; С.Н.Радченко, 1966; К.М.Сытник, 1966; Д.И.Шашко, 1967; А.Леопольд, 1968; Г.М.Добрынин, 1969; Ф.М.Прудков, 1976; В.Ф.Дорофеев и др., 1976; М.Х.Чайлахян, 1975; В.С.Ше-велуха, 1977, 1980; И.И.Туманов, 1979 и др. Однако в большинстве работ по этому вопросу рассматриваются в основном развитие и продуктивность растений в зависимости от температурных условий среды.

Для нашего же исследования важны те работы, в которых изучается влияние низких положительных и экстремальных температур на озимые и яровые культуры в период их роста, в то время, когда температура является лимитирующим ростовые процессы фактором. Это - период осени, когда при постепенном снижении температуры рост озимых замедляется и останавливается, затем снова возобновляется при повышении температуры и снова останавливается, пока растения не достигнут зимующего состояния. Подобный же период бывает весной, когда озимые возобновляют рост, а у яровых - позднее, когда появляются всходы и идет формирование листьев и кущение. Именно в это время бывают возвраты холодов и заморозки, которые влияют на рост и продуктивность озимых и яровых культур. Вопрос о влиянии пониженных положительных и экстремальных температур на рост и развитие растений очень многогранный и сложный, и несмотря на то, что в последнее время ему уделяется много внимания, изучен он еще недостаточно, Довольно часто при исследованиях влияния температурного фактора на растения в естественных условиях возникают различные затруднения технического порядка.

В.М.Личикаки (1974), как и большинство других авторов, считает необходимым учитывать в полевых опытах все элементы погоды, составляющие комплекс условий внешней среды. В естественной среде все эти элементы тесно переплетены и взаимосвязаны, так что изменение хотя бы одного из них может привести к существенным изменениям других. Кроме того, определение фактора, без учета сопутствующих ему условий, может привести исследователя в дальнейшем к неверным выводам. Так, например, опыты Л.Н.Бабушкина ( 1959) показали, что при изучении зависимости скорости развития растений от температуры, последнюю нельзя брать по данным метеорологической будки, расположенной на высоте 2 м, т.е. чаще всего вне той среды, в которй фактически протекает их жизнь, так как днем листья растений, освещенные солнцем, нагреваются и могут быть на 5-15° теплее воздуха на уровне будки.

Такие детали создают большие затруднения в нахождении точных агрометэопоказателей и ведут к необходимости изучения влияния температурного фактора на развитие растений в контролируемых условиях, при которых переменной величиной являлась бы температура, а все остальные элементы среды оставались бы постоянными.

Как показали работы многих исследователей ( Blachmen F.F., 1905; Бахтеев Ф.Х., 1955; Бабушкин Л.Н., 1953, 1962; Runge Е.С., 1968), для любого физиологического процесса, протекающего в растительном организме (фотосинтез, дыхание, поступление и передвижение веществ, рост и т.п.), необходимы свои минимальные, оптимальные и максимальные температурные условия, определяющие или наиболее интенсивное, или замедленное течение этого процесса. Различные органы растения имеют свое положение минимума, оптимума и максимума температуры роста. Например, для активного роста корней растения необходимы более низкие температуры, чем для роста его надземных органов (Рубин Б.А., 1956;.

Суточные колебания температуры также оказывают влияние на рост и развитие растений. 3.А.Мищенко (1962?; С.А.Радченко (1966'; Л.И.Жучилин и Г.А.Зельберг (1969 А.И.Коровин (1972 5 и другие отмечают, что ночные понижения температуры воздуха, особенно достигающие точки росы, улучшают водный режим яровой пшеницы, увеличивая общее содержание воды в растениях, в результате чего возрастает их общая продуктивность и урожай зерна.

Учет термического режима воздуха и роста растений в течение суток имеет важное значение при решении задач повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.1 Продуктивность в конечном счете определяется соотношением двух процессов - ассимиляцией и дыханием, происходящими в качественно различные для растения дневные и ночные часы суток. Если растения днем и ночвто находятся при одной и той же температуре, их рост замедляется.

• В условиях севера наиболее быстрый рост растений наблюдается в дневные часы и более медленный - ночью( Коровин А.И., 1958). Наиболее интенсивно растения растут в июне-июле, в период белых ночей. Решующую роль в периодичности суточного роста растений на Севере играет температура воздуха, которая тормозит рост в ночные часы сильнее, чем свет - в дневные.

-16

Известно, что любой фактор жизни, в том числе и термический, воспринимается растениями по-разному, в зависимости от его дозировки (Туманов И.И. 1940; Максимов H.A., 1952; Альтер-гот В.Ф., Мордкович O.G., 1977; Шевелуха B.C., 1977; Ларнер В., 1978)} При оптимальной дозе фактора рост и развитие растения ( при обеспеченности другими факторами )идут наиболее интенсивно. Если дозу фактора уменьшать или увеличивать, что наступает моменф, когда ростовые процессы замедляются и останавливаются либо от недостатка, либо от избытка фактора. Происходящие при этом физиологические изменения обратимы. При дальнейшем увеличении или уменьшении дозы фактора начинаются необратимые изменения - сначала разрушается структура молекул, клеток, тканей и органов, а затем растение погибает.

В одной из своих последних работ А.И.Коровин (1981) выдвинул гипотезу о неравнозначности реакции растений на температуру в разных зонах их жизненного термического диапазона. По этой гипотезе температурная шкала жизни растений делится на семь зон.

Зона активной вегетации - это те температуры, при которых растение наиболее полно реализует свой генетический потенциал. В зоне активной вегетации устойчивость растения к температурным стрессам самая низкая. Температура зоны активной вегетации не оказывает какого-либо влияния на длину вегетационного периода и величину урожая.

Вниз и вверх по температурной шкале от зоны активной вегетации идут зоны низких и высоких адаптационных, или закалочных, температур (Дроздов С.Н., Сычева З.Ф. и др., 1977).

При этих температурах у растений резко тормозится, а затем прекращается рост, наступают обратимые отклонения в физиологических процессах. В этих зонах растения приобретают устойчивость к воздействию экстремальных температур, оставаясь живыми и неповрежденными. При возвращении в зону температур активной вегетации они утрачивают устойчивость, обмен веществ приобретает прежний характер, и вегетация продолжается. Воздействие температур зоны адаптации не проходит для растения бесследно, происходят определенные предсказуемые изменения в последующем росте и развитии, в продуктивности. Вегетационный период растений увеличивается, а урожайность снижается.

В зоны повреждающих температур входят температуры (пониженные или повышенные),при которых начинается разрушение структур (молекул, органел, клеток, мембран), происходящее сначала в отдельных клетках, затем в отдельных тканях и, наконец, в органах. При этом различные органы повреждаются при разных температурах. .Если повреждения невелики, то при возвращении в интервал температур зоны активной вегетации поврежденные ткани и органы восстанавливаются. Последействие повреждающих экстремальных температур наиболее разрушительно, если растения сразу резко возвращаются в зону активной вегетации.

Если же они сначала попадают в зону адаптационных температур и какое-то время находятся в этих условиях, то последействие экстремальных температур будет менее вредным, так как в этой зоне идет приспособление не только к перенесению повреждающих температур, но и обратный процесс адаптации растений к температурам активной вегетации.

Температуры зоны повреждения накладывают более глубокий отпечаток на дальнейшие процессы роста и развития растений, значительно увеличивая вегетационный период и уменьшая продуктивность .

За повреждающими экстремальными температурами и,ггут зоны летальных температур, при которых растения гибнут.

- 18

Границей между зоной активной вегетации и зоной адаптационных низких температур является момент резкого торможения ростовых процессов. Граница между зоной адаптационных и повреждающих температур определяется моментом начала разрушения структуры клеток и наступления необратимых изменений. Границы между зонами адаптационных и повреждающих и между зонами повреждающих и летальных температур подвижны и колеблются у однолетних культур в пределах 2-3°, а у озимых - в пределах 5-7°С.

Эти границы зависят, хотя и незначительно (на 1-1,5°), от водного режима, минерального питания, света, а также продолжительности нахождения растений при температуре той или иной зоны (Коровин А.И., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М., 1977; Коровин А.И., Козлов Г.И., 1978; Коровин А.И., Серов В.В., 1979).

В работе С.Н.Дроздова, С.Ф.Сычевой и др.(1977 ) также сделана попытка выделить зоны различной устойчивости растений к повреждающим температурам (заморозки).

Температура делится авторами на фоновую, закалочную и повреждающую. Зона фоновых температур охватывает интервал от 20° до 30°С. В этой зоне устойчивость растений к заморозкам не изменяется. В интервале закалочных температур (10-8°) устойчивость к заморозкам повышается. При дальнейшем понижении температуры (ниже 8°) устойчивость падает и с этого момента начинается зона повреждения.

Важную роль в разбираемом нами вопросе играет минимальная температура роста или так называемый физиологический нуль. Физиологический нуль является одним из главных критериев при определении величины адаптационных температур. Как показали исследования А.И.Коровина ( 1972, 1977) и др., физиологический нуль находится посередине зоны адаптационных температур. За 3-4°С до остановки роста в растениях наступают отклонения в физиологических процессах, особенно в энергетическом обмене. То же самое наблюдается и после остановки роста.

Наиболее ваше температурныйфактор для зимующих растений. В течение вегетации они имеют четыре состояния: активной вегетации, покоя, перехода от активной вегетации к покою или вхождения в покой, и, наконец, переход от состояния покоя к активной вегетации, или выход из покоя ( Blackmail Н., 1919; Туманов И.И., 1940; Ullrich «Т.Д962; Генкель П.А., 1967; Трифонов Н.П., Новиков В.А., 1972; Александров В.Я., 1975; Rammelt R.I972; Шевелуха B.C., 1977; Реймерс Ф.Э., Илли И.Э., 1978).

С приближением осени зимующие растения переходят от состояния активной вегетации к покою.

С.А.Сапожникова и J.M.Чирков (1967) считают, что при температуре ниже 5°С даже самые нетребовательные к теплу растения прекращают активную вегетацию.

Однако данные о величине физиологического нуля для разных сельскохозяйственных культур, встречающиеся в литературе, очень противоречивы.

По мнению А.А.Шиголева ( 1951, 1957), Г.В.Руднева ( 1964), нижний температурный предел развития подавляющего большинства растений в течение всего онтогенеза равен 5°С. А по данным Ф.М.Куперман (1950), вегетация озимых культур продолжается и после перехода среднесуточных температур через 5°, пока температуры воздуха остаются положительными. По ее наблюдениям, кущение озимых продолжалось осенью и при температуре от 5° до 0°.

В.А.Моисейчик (1975) отмечает, что активная вегетация озимых зерновых культур осенью прекращается в ккных районах СССР (республики Средней Азии, Закавказье, Северный Кавказ, юг Украины, Молдавия) при переходе среднесуточной температуры воздуха через 3°С, а в более северных районах - через 5°С. Возобновление активной вегетации у озимой пшеницы и озимой ржи весной совпадает на юге с переходом через 3°С, в остальных районах -через 5°С.

По данным А.Я.Грудевой (1970), в ряде областей Украины ( Сумская, Черниговская, Винницкая, Тернопольская, Луганская, Запорожская, Донецкая) вегетация озимых культур прекращается на 2-5 дней позднее перехода температуры через 5°С. По средним многолетним данным агроклимсправочников в Киевской, Полтавской, Харьковской, Днепропетровской областях и Краснодарском крае прекращение вегетации наблюдается позже перехода температуры воздуха через +5°С на 7-10 дней, а в Одесской, Николаевской, Ростовской областях, Молдавской ССР и Ставропольском крае - на 16-20 дней (Грудева А.Я., 1970).

По А.Н.Носатовскому ( 1965), минимальная температура роста для яровой пшеницы равна 2,5°С.

Ф.Э.Реймерс и И.Э.Ияли (1974) в своих опытах определили кардинаяьныз температуры прорастания семян различных злаков и физиологический нуль при постоянных температурах в условиях фитотрона. По их наблюдениям, нижний температурный пределе, при котором еще прорастают семена яровой пшеницы, ячменя, овса и озимой ржи, равен 0°С. Но у некоторого, правда незначительного числа сортов, часть семян прорастает и при -2°С. При этом время, необходимое для прорастания, колебалось у сортов пшеницы от 44 до 66 сут., а у озимой ржи от 39 до 83, у ячненя - от 52 до 73 и у овса - от 65 до 78 сут. Максимальная температура прорастания для большинства сортов пшеницы была равна в среднем 38°, а оптимальная - в пределах от 20 до 32°С.

Анализ температурных зон жизни растений показывает, что в интервале температур зоны активной вегетации дешерминационных температур нет. В этой зоне все жизненные процессы осуществляются в соответствии с требованиями генотипа. Когда же в период активной вегетации температура на какое-то время снижается до адаптационной, а тем более экстремальной, это вносит отклонения от нормы, если воздействие достигнет какой-то определенной величины. Урожай создается в интервале активных температур. "Вклинивание" температур других интервалов вызывает в лучшем случае "простой" (Максимов H.A., 1952), при этом в растениях идет глубокая перестройка хода жизненных процессов. А все это вместе взятое и ведет к изменению вегетационного периода и снижению продуктивности. Влияние изменения температуры в различные периоды онтогенеза растений различно. В такие периоды, как формирование репродуктивных органов, цветение и оплодотворение, налив зерна, растения особенно чувствительны к экстремальным температурам. Их можно назвать критическими периодами (Броу-нов П.И., 1967).

Пшеница в целом относится к числу холодостойких растений, однако, в пределах одного вида пшеницы имеются очень большие сортовые различия по холодостойкости. Сорта южного происхождения значительно менее стойки, чем сорта умеренного пояса.

В течение вегетации холодостойкость пшеницы сильно меняется. Так, по данным В.А.Кумакова (1980), в период всходы-куще-ние яровая пшеница легко переносит заморозки до -5-8ои. А в фазы выход в трубку и колошение повреждения могут возникать даже при 0°С. Цветение и завязывание семян возможно только при температурах выше 5°С, а в период налива уже температуры 6-8° оказывают неблагоприятное влияние на развитие зародышей семян.

Величина физиологического нуля и оптимальная температура определяют диапазон температур, эффективных для развития растений на каждом этапе онтогенеза. Величина нижней температурной границы развития злаков (физиологический нуль) не сохраняется на постоянном уровне в течение всего онтогенеза. У большинства сортов она изменяется в ходе индивидуального развития растений и достигает своего максимального значения во время формирования генеративных органов и особенно при образовании пыльцы. При этом наибольшую чувствительность к пониженным температурам (при 6°С уже через трое суток) растение проявляет в момент образования в пыльце вегетативной и генеративной клеток (Баранникова З.Д., 1975).

Но даже при отсутствии видимых повреждений воздействие пониженных температур сказывается в дальнейшем развитии растений или в снижении их продуктивности. Так, в опытах А.И.Коровина В.А.Горбунова и О.П.Родченко (1977) воздействие температуры 8-10° в период молочной и восковой спелости урожай зерна не снизило, однако, задержало налив и созревание зерна.

От температурных условий, складывающихся в период от колошения до восковой спелости, во многом зависит полевая всхожесть семян. Понижение среднесуточной температуры в этот период до 14°С увеличивает его продолжительность на 7-15 дней, что в дальнейшем снижает полевую всхожесть семян на 20-25$.

На перезимовку озимой пшеницы и ее урожайность большое влияние оказывают температурные условия в период осенней вегетации. Растения лучше зимуют и создают лучший урожай в условиях холодной осени (+5°) по сравнению с теплой (+12°). Пониженные температуры способствуют формированию более развитых корневых систем по сравнению с надземными органами (Коровин А.й., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М., 1977). Однако, в конечном счете, пониженные температуры воздуха (+5°) и недостаток света осенью задерживают развитие озимых растений и замедляют рост как корневой системы, так и надземной массы.

Экспериментально доказано, что пониженная температура снижает интенсивность физиологических процессов, связанных с ростом, интенсивность дыхания, вызывает глубокие физико-химические и осмотические изменения в организме клеток растения (Максимов H.A., 1913; Kramer Р., 1942; Сабинин Д.A., I949;Schnelle F 1963; Штраусберг Д.В., 1965; Барашкова Э.А., Алексеева E.H., 1970; Салчева Г., Самыгин Г.А., 1973; Удовенко Г.В., 1976). При этом реакция на пониженные температуры и возникающие при этом изменения различны у озимой и яровой пшеницы, у устойчивых и неустойчивых к холоду сортов. Так, Л.П.Чельцова (1965, 1969 ) отмечает, что у озимой пшеницы в конусах нарастания образуется зона неделящихся клеток, а у яровой пшеницы такой зоны не наблюдается. Отсутствием этой зоны автор объясняет неспособность яровой пшеницы своевременно входить в состояние покоя. По данным Т.И.Труновой ( 1968), замедление ростовых процессов в осенний период у устойчивых к холоду сортов наступает значительно раньше, чем у слабоустойчивых. По данным Telsherova L. (1962), устойчивые сорта пшеницы накапливают Сахаров в конусах нарастания больше, чем неустойчивые. По мнению Т.И.Труновой (1968), одной из причин, обуславливающих снижение моносахаров у слабоустойчивых сортов, является их слабая реакция в ответ на понижение температуры, в результате чего накопление Сахаров у них осуществляется менее активно, и сопровождается их потреблением на ростовые процессы.

Накопление Сахаров у растений во многом зависит от состояния ростовых процессов (Туманов И.И., 1955; Petr J., steff М., Tulach J., 1961; Личикаки B.M., 1974; Куперман Ф.М., Моисей

- 24 чик В.М., 1977; Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и др., 1977; Родченко О.П., 1980). Эти авторы считают, что высокая устойчивость растений к холоду не совместимы с интенсивным ростом.

В связи с тем, что 60% площади пашни в нашей стране находится в зоне, где среднегодовая температура 5° и ниже, а безморозный период около 100 дней и менее, большое влияние на урожайность сельскохозяйственных культур оказывают также заморозки.

В агрометеорологии под заморозком понимается ночное снижение температуры в теплое время года до отрицательных значений при среднесуточных положительных температурах, что бывает в период активной вегетации растений. Пребывание растений при низких (отрицательных ) температурах во время заморозка кратковременно и ограничивается ночным периодом.

Небольшие отрицательные температуры (-1 + -4°С) относятся уже к зоне повреждающих и оказывают на растение более заметное отрицательное влияние, чем низкие положительные температуры.

В природных условиях наступлению заморозка предшествует общее понижение температуры на 2-3 дня, при этом за сутки до заморозка температура в ночной период часто опускается до 1-2°С и даже до 0°С. В этом случае растения затормаживают рост, в них начинаются адаптационные или закалочные процессы и вредное действие заморозка смягчается. Если условий для адаптации нет, то отрицательное действие заморозка возрастает. Следовательно, при одинаковом заморозке растения могут или оставаться без видимых повреждений, или иметь повреждения.

Растения довольно часто в процессе вегетации подвергаются переохлаждению. В тканях растений температура воды может понижаться до отрицательных и без образования льда. После определенного длительного или интенсивного периода переохлаждения вода

- 25 может мгновенно перейти в лед. Если переохлаждения нет, вода в тканях переходит в лед постепенно. Наибольшие повреждения будут в первом случае, наименьшие - во втором.

В естественных условиях растения, попавшие в тень после заморозка, повреждаются меньше, чем растения, попавшие на прямой солнечный свет. Последнее объясняется тем, что сразу после заморозка в течение примерно часа устьица растений парализованы и не могут регулировать транспирацию в листьях. Испарение идет по закону испарения с открытой водной поверхности (Винтер А.К., 1981).

На прямом солнечном свету в природе при быстро повышающихся температурах поврежденные растения теряют много воды и получают дополнительное повреждение через сильное обезвоживание и подсыхание листьев.

Наиболее полно степень повреждения растении заморозками проявляется к концу третьего дня. Уже через 3-4 ч. после заморозка отчетливо начинает проявляться степень повреждения растений. Установлено (Коровин А.И., 1981), что в течение трех суток после заморозка в растениях вдут процессы, связанные с последействием повреждающих температур. В это время в растениях нарушаются водный режим, минеральное питание, фотосинтез и дыхание, происходят процессы распада и образования токсических веществ, процессы регенерации и изоляции, отмежевание и отторжение поврежденных тканей от здоровых. Все эти процессы достигают своего максимума через 50-70 ч., после чего начинается выздоровление растений и переход их к активному росту.

Обычно на шестые сутки процессы жизнедеятельности у подвергнутых заморозку растений протекают нормально. ^ этому времени ростовые процессы восстанавливаются, погибшие части

- 26 листья, стебли, цветы) окончательно отторгаются и засыхают.

И заморозкоустойчивость, и реакция на последействие заморозков колеблются в зависимости от температур в зонах адаптации и повреждения. Чем активней рост, тем ниже заморозкоустойчивость, чем более он заторможен, тем она выше( Туманов И.И., 1979) .

Абсолютную заморозкоустойчивость снижают недостаточная или избыточная влажность почвы (Винтер А.К., 1981; Коровин А.И., 1972, 1975, 1981), низкое плодородие почвы, недостаток в почве минеральных элементов питания (Мкртчан P.C., 1973; Коровин А.И., 1975, 1981; Дроздов С.Н., Сычева З.Ф. и др., 1977).

Заморозкоустойчивость зависит также от состояния и развитости растений и фаз развития (Степанов В.Н., 1946; Чуднов-ский А.Ф., 1949; Максимов H.A., 1952; Юдин А.Я., 1975; Курец В.К., 1975; Удовенко Г.В., 1976; Серов В.В., Буренин В.И., 1980; Попов С.Р., 1980).

Для приобретения состояния, устойчивого к заморозку, требуется определенное время воздействия адаптационных температур. Устойчивость начинает повышаться после 20-30 ч. воздействия. Она продолжает нарастать и достигает наибольшей величины через 60-70 ч. Процесс этот ускоряется, если низкие адаптационные температуры в ночной период сочетаются с температурами активной вегетации днем. Адаптация ( закалка) растениям полезна только в том случае, если они подвергаются действию заморозка. Если же заморозка нет, то под влиянием температур зоны адаптации продуктивность растений снижается тем сильнее, чем продолжительнее их воздействие (Степанов В.П., 1946).

При возобновлении активного роста приобретенная устойчивость утрачивается, повторно для ее приобретения требуется вдвое меньше времени. Таким образом, у растений может быть два крайних состояния - неустойчивое в период роста при температурах зоны активной вегетации; устойчивое - в период нахождения растений при температурах зоны адаптации, и именно в этих двух основных состояниях необходимо оценивать отношение растений к заморозкам (Удовенко Г.В., 1979).

Поздние весенние и ранние осенние заморозки наносят существенный вред как яровой, так и озимой пшенице. Кроме очевидные убытков от гибели и повреждений посевов от заморозков весной, повреждений посевов осенью, остается неучтенным их скрытое отрицательное последействие на величину и качество урожая.

Мнения многих ученых о том, в какой период онтогенеза заморозки наиболее опасны, разделяются. Одни из них (Петунин И.М., 1949; Савельев С.И., 1959; Кичигин A.A., 1969) считают, что заморозки особенно опасны для озимых растений до начала отрастания, когда они ослаблены в результате перезимовки, так как израсходовали за зиму запас питательных веществ. Другие авторы (Коровин А.И., Дроздов С.Н., 1961; Куперман Ф.М., Моисейчик В.А., 1973) считают заморозки наиболее опасными после возобновления вегетации, в связи с началом развития ростовых процессов и дифференциацией конуса нарастания и зачаточного колоса.

По данным В.А.Кумакова (1980), особенно опасны для яровой пшеницы заморозки в период налива зерна. В период молочной спелости заморозки могут вызвать полную потерю всхожести и сильное повреждение эндосперма и всех тканей зерна. Заморозки в фазе восковой спелости приводят к снижению урожая и частичной потере всхожести.

Однако, независимо от разных мнений по поводу наиболее опасного периода, все авторы утверждают само отрицательное влияние заморозков даже небольшой силы.

По мнению О.П.Родченко (1980), действие заморозков чаще всего проявляется в скрытых изменениях обмена, глубина которых и скорость восстановления поврежденных или утраченных функций и определяет размеры урожая и его качество. При слабых заморозках (-4, -5°) , определяемых как "неповреждатощие", общий урожай зерна некоторых сортов может даже несколько повышаться, но качество зерна снижается в значительной степени. Под влиянием заморозков тормозится линейный рост растений, происходит задержка в наступлении фаз развития, резко изменяется накопление сухого вещества (Коровин Л.И., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М., 1977) .

В опытах В.В.Паницкого, А.И.Коровина (1969) заморозки (-6°) в самом начале вегетации продолжительностью 3 ч. снизили урожай яровой пшеницы сорта Скала на 6%, а заморозки в течение 6 ч. - на 12%'. При этом наблюдалось нарушение нормального ритма биосинтеза пигментов в листьях.

Опыты А.И.Коровин, В.В.Братчиковой, В.В.Серова (1980)показали, что весенние заморозки могут существенно снизить урожай пшеницы. Чувствительность растений к1.заморозкам значительно выше в условиях "теплой" весны, чем "холодной". При этом изменяется потребность растений в сумме эффективных температур. Чем сильнее заморозок, тем большая сумма температур требуется растению для дальнейшего нормального развития, тем длиннее вегетационный период и ниже урожай. По данным А.К.Винтер (1981), у растений яровой пшеницы сортов Ската и Диамант, перенесших весенний заморозок в -6°, вегетационный период удлинился на 6-7 сут., а озерненность колоса снизилась на 3-14$, масса зерна - на 6-11$. Как показал анализ структуры зрелых колосьев главных стеблей растений, озерненность колоса снизилась из-за уменьшения числа цветков и колосков и недоразвития некоторых из них. У более устойчивого сорта Скала снижение продуктивности на 12% наблюдалось только после 4 ч. воздействия заморозком. Слабоустойчивый сорт Диамант снижал продуктивность на 10-28$ при воздействии заморозком любой продолжительности.

С.Р.Попов (1969) отмечает, что под воздействием заморозка -3° в течение 6-7 ч. на растения сорта Скала в тазу трех листьев уже через день в листьях опытных растений уменьшалось содержание азота. Значительные изменения произошли в содержании небелковой и белковой форм азота, увеличилось общее содержание небелкового азота и его фракций, причем эти изменения сохранились и на шестой день после заморозка.

На устойчивость растений к низким весенним температурам большое влияние оказывают их сортовые особенности. Как отмечают А.К.Федоров (19о8) и П.А.Власюк (1931), зимостойкие сорта озимой пшеницы весной для перехода к дифференциации точки роста нуждаются в более высоких и устойчивых температурах, чем слабозимостойкие озимые, и тем более сорта яровой пшеницы. Этим зимостойкие сорта озимой пшеницы ранней весной, когда могут быть морозы, сохраняют закаленное состояние. Чем более зимостоек сорт, тем сильнее он задерживается в развитии.

Для агрометеоролога, агронома важно знать связь степени повреждений от заморозка с конечной урожайностью растений. Первая оценка устойчивости через 3-6 дней после заморозка и оценка по урожаю далеко не всегда совпадают. Необходимо оценивать и регенерационные возможности растений сорта, их способность быстро восстанавливать утраченные листья, стебли, использовать запасные побеги кущения.

Сортовые различия в этом проявляются как в момент заморозка, так и в период после заморозка и носят разный характер. Так, у отдельных сортов яровой пшеницы имеется способность после повреждения основных стеблей формировать хорошо озерненные стерли из побегов кущения. У такого сорта, как Балаганка, при заморозке -6° в период от всходов до кущения урожай зерна за счет побегов кущения возрастает на 40-50$, в то время как у сортов Скала и Бирюсинка он остается без изменения (Бакуменко Н.И., Юдин А.Е., 1975). Заморозкоустойчивость в баллах у всех этих сортов примерно одинакова, а при оценке по урожаю результаты крайне разные и широко варьируют. Таким образом, собственно заморозкоустойчивость, то есть перенесение заморозков с наименьшими видимыми повреждениями е це недостаточна, чтобы судить об отношении сорта к заморозкам. Многие сорта, имея меньшую заморозкоустойчивость, обладают способностью к быстрому восстановлению повреждений. Они дают более высокий урожай по сравнению с более заморозкоустойчивыми, которые хорошо выдерживают заморозки, но имеют низкие репарационные способности и резко снижают урожай.

Установлено, что урожай яровой и озимой пшеницы при заморозках -4°С в период цветения не гибнет, но снижается на 20-40$ по сравнению с урожаем растений, не попавших под заморозок (Бакуменко Н.И., Юдин А.Е., 1975; Коровин А.И., 1981).

Серьезную опасность для всех культур представляют ранние осенние заморозки. Они не только прекращают вегетацию, но снижают качество зерна. Морозобойное зерно плохо хранится, имеет пониженные хлебопекарные и посевные качества. Осенние заморозки продолжительнее весенних примерно в два раза. Б конце молочной-начале восковой спелости заморозки оказывают наибольший вред, В конце восковой спелости, если содержание влаги в зерне не выше 20-22$, то заморозки проходят без заметных повреждений зерна, но если зерно имеет высокую влажность, то под влиянием заморозков оно теряет и посевные и продовольственные качества, начинается отекание зерна. Сухому зерну заморозки практически безопасны. Сортовые различия по устойчивости к осенним заморозкам изучены еще недостаточно. Осенние заморозки силой от -3° до 12° в период первой фазы закаливания способствуют повышению морозостойкости озимой пшеницы и могут рассматриваться как элементы дополнительного закалочного действия. Наибольший эффект достигается при повторных трехкратных заморозках -6° и -9°С ( Коровин А.И., Басаргина Н.Л., 1980). Аналогичные заморозки силой -3°С недостаточны для повышения морозостойкости озимой пшеницы, а силой -12°, наоборот, снижают ее морозостойкость.

Естественный ход колебания температуры в течение осени характеризуется частыми отклонениями от физиологически оптимального уровня закалочных температур, которые могут оказывать существенное влияние на уровень морозостойкости. Единичные и повторные осенние заморозки оказывают заметное влияние на урожай озимых культур, существенно изменяя его структуру.

Пониженная температура является очень важным условием для црохождения первой фазы закаливачия. Она необходима прежде всего для ослабления роста растений. Однако при закаливании озимой пшеницы торможение ростовых процессов достигается не только воздействием низких положительных или небольших отрицательных температур, но и путем накопления в тканях сахара (Трунова Т.Н., 1977). Накопление Сахаров в закаленных растения может способствовать тому, что при оттепелях их рост будет заметно тормозиться и морозостойкость будет падать медленнее. Ослабление роста озимой пшеницы является, хотя и важным фактором в процессе закаливания, но далеко не единственным. Поэтому возможны случаи несоответствия между интенсивностью роста и устойчивостью. Например, у одного и того же растения озимой пшеницы листья различаются по устойчивости - молодые, растущие при температуре 2°С, листья более морозостойки, чем старые, уже закончившие рост.

При сочетании температурных условий весны и осени наибольшее влияние на формирование урожая оказывают условия весны (Коровин А.И., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М., 1977). Наиболее высокий урожай озимых формируется при сочетании повышенных температур весны в ранний период вегетации и пониженных - осени, а при одинаковых температурах - при сочетании "холодных" ночей весны и осени. Заморозки 0 + -6°С во время цветения снижают урожай озимых на 30%. Наиболее устойчивы к заморозкам растения, выращиваемые в условиях "холодной" ( 6-8°) весны, наименее - в условиях "теплой" (12-15°). На фоне пониженных температур перед заморозком урожай снижается на 25%, на фоне повышенных - на 80$. После заморозков наиболее благоприятны пониженные (до Ю°С) температуры, под их воздействием урожай повышается на 40$ (Коровин А.И., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М., 1977).

На Европейской территории нашей страны зима крайне неустойчива. Резкие похолодания сменяются оттепелями, которые продолжаются иногда в течение нескольких недель. В такие оттепели озимые часто возобновляют вегетацию, образуют новые листья, стебли или даже проходят целые межфазные периоды онтогенеза.

Развитие озимых в период оттепелей почти не изучено, и лишь в отдельных исследованиях (Личикаки В.М., 1955; Петунии И.М., 1957; Свисюк И.В., 1967, 1969, 1980) показано влияние пониженных положительных температур на рост растений в период зимних оттепелей.

Анализ наблюдений в опытах И.В.Свисюк ( 1980) подтвердил выводы ряда ученых (Максимов H.A., 1952; Носатовский А.И., 1965;

Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Артюк А., 1972 и др.) о том, что семена озимой пшеницы начинают набухать и прорастать при температуре примерно 2°С. По мнению И.В.Свисюк (1980), при разном уровне температур (от 2 до 5°С) для прохождения одинакового начального периода развития растению необходима разная сумма положительных среднесуточных активных температур, и сумма эта тем меньше, чем ниже этот уровень. Так, этот автор утверждает, что если среднесуточная температура во время оттепелей остается близкой к 2°С, то для проховдения периода сев-массовое прорастание семян требуется сумма положительных среднесуточных температур в среднем 23°С, а для появления всходов - 83°С. При уровне среднесуточных температур около 5°С для массового прорастания требуется сумма эффективных температур 69°, для появления всходов - 202°С. В связи с этим, И.В.Свисюк считает, что скорость роста озимой пшеницы при температурах от 2 до 5°С не изменяется.

В годы с теплой затяжной осенью, когда снег выпадает на талую почву у озимых растений переход в состояние глубокого покоя не наблюдается (Куперман Ф.М„ 1977). в такие годы, как отмечает И.И.Туманов (1940), даже под глубоким снежным покровом растут этиолированные листья озимой пшеницы. Автор предполагает, что часть Сахаров, расходуемых растением под снегом, вдет на ростовые процессы.

Рост в длину листовых пластинок и их этиоляция не всегда приводят к их быстрой гибели, хотя нередко отмечается преждевременное их отмирание, что несколько задерживает развитие растений, особенно в годы с холодной и сухой весной. Нередко эти листья зеленеют на свету и некоторое время участвуют в фотосинтетической деятельности растений озимой пшеницы. На обширной территории Нечерноземной зоны РСФСР б годы с суровыми условиями перезимовки довольно часто наблюдается массовая гибель посевов озимой пшеницы, что приводит к значительному уменьшению валового сбора зерна. Периодическое вымерзание озимой пшеницы и потери, которые несет при этом государство, выдвигают проблему зимостойкости в число самых актуальных в сельском хозяйстве (Дорофеев В.Ф., 1981).

Скорость роста является хорошим показателем оптимизации условий жизни растений. В известных пределах линейные показатели роста растений могут характеризовать темпы накопления урожая. Однако границы такой зависимости относительны и меняются под влиянием генотипа культуры, сорта и условий выращивания (Иеве-луха B.C., 1975).

Связь между ранним прекращением ростовых процессов осенью и зимостойкостью растений неоднократно отмечалась многими исследователям^ Туманов К.И., 1940; DiehlR., 1952; Васильев И.М., 1956). В это время растения вступают в период покоя, рост их сильно ослабевает, или прекращается (первая фаза закаливания) и вступают в силу ответные реакции растений, которые носят в большинстве случаев адаптационный характер (Колоша О.И. и др., 1977; Туманов И.И., 1979).

Классические исследования М.Л.Максимова (1952) и И.И.Туманова (1940) привели к созданию теории защитных веществ. Доказано, что в клетках растений при ослаблении и прекращении роста в процессе закаливания накапливаются защитные вещества в виде Сахаров и других соединений ( Santarius К.,Heber Ü., 1972;Тума-нов И.И., 1979). По данным многих исследователей (Колоша О.И., 1965; Трунова Т.И., 1965; Туманов И.И., Красавцев Ю.А., 1966; Туманов И.И., 1967), увеличение количества Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы повышает ее устойчивость к низким отрицательным температурам - морозоустойчивость и зимостойкость.

Исследования Е. Keppler (Е962), В.М.Кравченко, Н.И.Же-биной и Н.С.Мастовской (1982) показали, что интенсивность роста озимой пшеницы в осенний период коррелирует с ее зимостойкостью.

Так, в их опытах величина суточных приростов у слабоустойчивых сортов Безостая I, Безостая 2, Лютесценс 745 была значительно выше, чем у зимостойких сортов Мироновская 808, Ахтыр-чанка, Воронежская. При этом между величиной прироста в сутки и количеством живых растений после промораживания существовала четкая обратная связь с коэффициентом корреляции -0,98 при среднесуточной температуре +8°С.

Работы Ф.М.Куперман, В.А.Моис ейчик (1977) показали, что кривые роста разных по зимостойкости сортов соответствуют их морозостойкости, что свидетельствует о наличии определенных корреляций между интенсивностью ростовых процессов и устойчивостью растений к низким температурам.

Влияние ростовых процессов на изменение зимостойкости отмечает в своих работах Б.В.Виноградова (1972). В ее опытах в течение зимнего периода у растений отмечалось изменение длины конуса нарастания, при этом четко проявилось влияние возрастного состояния растений, сортовых особенностей и погодных условий. Анализ весеннего обследования посевов, с которых брались образцы, подтвердил, что интенсивный рост конуса нарастания осенью и зимой снижает зимостойкость растений. Так, сорт Мироновская; 808 отличался замедленным ростом конуса нарастания при температуре 0-2°С по сравнению с Безостой I, Авророй и Одесской 51. Этим свойством автор объясняет комплексную устойчивость Мироновской 808 как к низким температурам, так и к избыточному снежно

В.С.Шевелуха (1970), исследуя общие закономерности ростовых процессов, установил, что все культуры в полевых условиях растут в течение суток крайне неравномерно. Периоды роста растений чередуются с периодами затухания и дшхе полного прекращения видимых изменении роста.Однако в преобладающем большинстве случаев в суточном ходе интенсивности роста проявляется четко выраженная периодичность или ритмичность. Кривая суточшго хода интенсивности роста растений имеет околосинусоидальную форму с резко выраженными максимумом в дневные и минимумом в ночные часы. Такую закономерность суточного роста, как правило, имеют все зерновые культуры.

Суточная периодичность и ритмичность роста растений обусловлена в основном экзогенными причинами и определяется, главным образом, суточным ходом напряженности основных факторов среды ( Baranetzky J. , 1879). По данным B.C.Шевелухи (1970), максимумы и минимумы на кривых роста и суточного хода температуры, влажности и интенсивности солнечной радиации совпадают. Такая зависимость роста от внешних условий создает большое разнообразие в суточном ходе его интенсивности не только во времени, но и в пространстве по климатическим зонам страны. Однако большая повторяемость погодных условий определяет типичное проявление суточной периодичности в росте каждого вида растении в конкретных почвенно-климатических условиях зоны.

Некоторые авторы (Васильев И.М., 1956; Шулындин А.Ф., 1973; Туманов И.И., 1967,1979) отмечают, что более зимостойкие сорта формируют распластанный куст, характеризующийся короткими узкими листьями, прижатыми к почве больше, чем у слабоустойчивых сортов.

Однако, при каких температурных условиях осени растения зимостойких сортов начинают формировать распластанную форму куста и может ли этот признак быть показателем зимостойкости в литературе данных нет.

Я.Лелли (1980) считает, что если существует тесная корреляция между стелющейся формой куста и зимостойкостью, то гораздо проще производить отбор на морозостойкость и зимостойкость по морфологическим признакам.

Но вопрос о взаимосвязи распластанности куста и зимостойкости изучен еще недостаточно, б. БЧвсЬЬеск (1962) в своих опытах не смог установить морфологические признаки, связанные с зимостойкостью.

Таким образом, вышеприведенный обзор литературы показывает, что несмотря на большое внимание, уделяемое учеными проблеме роста, многие аспекты этой проблемы или изучены недостаточно, или не затронуты совсем. В большинстве работ рассматриваются изменения в развитии и продуктивности растений вне связи с изменением в их росте под воздействием неблагоприятных температур.

Например, мало изучен вопрос о влиянии весенних потеплений и похолоданий до температур, близких к физиологическому нулю, разной продолжительности воздействия на длительность вегетационного периода и урожай озимой и яровой пшеницы.

Есть данные о корреляции между интенсивностью роста и устойчивостью к низким температурил, но недостаточно изучены температурные условия в течение вегетации растений, при которых чеь ко проявляется связь мекду интенсивностью роста и морозостойкостью, и нет единого мнения о возможности использования интенсивности роста как показателя при оценке зимостойкости растений.

Нет конкретных данных о температурах прекращения и возобновления роста озимой и яровой пшеницы осенью и весной, не изучалаоь связь между величиной физиологического нуля, устойчивостью растений к низким температурам и продуктивностью.

Мало изучено влияние суточных колебаний температуры на величину физиологического нуля, интенсивность роста и развитие растений.

Очень многие исследователи изучали влияние заморозков до -12°С, однако данных о воздействии низких положительных температур, близких к физиологическому нулю, разной продолжительности в сочетании со слаб шли заморозками на рост, развитие и продуктивность растений в литературе почти нет.

Встречаются отдельные данные о взаимосвязи морозостойкости растений с пространственным габитусом куста. Однако совсем не изучены метеорологические условия, при которых морозостойкие сорта формируют четко различимую распластанную форму куста.

В литературе практически нет работ, в которых бы изучалась возможность использования интенсивности роста, величины физиологического нуля и коэффициента распластанности листьев как показателей при оценке морозостойкости растений.

Известно, что об устойчивости культур к экстремальным факторам среды и об их продуктивности нельзя судить по ограниченному числу показателей. Комплексная оценка устойчивости и продуктивности растений по многим признакам является сейчас одной из основных задач частной физиологии растений.

Поэтому изучение этих нерешенных вопросов и выявление новых показателей, которые мо;шо было бы использовать в селекции при оценке исходного и селекционного материала для выделения наиболее морозоустойчивых форм, в сортоиспытании, в агроклиматическом обосновании размещения сортов, в прогнозировании и программировании урожая возделываемых сортов - целесообразно и своевременно.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Козлов, Геннадий Иванович

ВЫВОДЫ

1. Похолодания в начале весенней вегетации до среднесуточной температуры 8°С и колебания температуры от оптимальной (15-20°С) днем до 5-8°С ночью в течение 20'дней не влияют на дальнейшее развитие и урожай зерна яровой пшеницы. Ночные температуры 5-8°С в течение 10-15 дней способствуют повышению урожая зерна. Отрицательне влияние среднесуточной температуры 5°С и колебаний, температуры от оптимальной днем до 1-3°С ночью на вегетационный период и урожай зерна яровой пшеницы проявляется уже через 10-12 дней. Длительное воздействие этих условий заметно нарушает прохождение последующих фаз развития, значительно увеличивает вегетационный период в целом и уменьшает урожай зерна яровой пшеницы.

2. При пониженных температурах осенью и весной наблюдается четкая связь между интенсивностью роста и зимостойкостью сортов озимой пшеницы. При похолоданиях в начале активной вегетации осенью или после полного возобновления вегетации в мае интенсивнее растут морозостойкие сорта, а при похолоданиях в конце осенней вегетации или в начале весенней - слабоустойчивые. Дифференциацию сортов по интенсивности роста в зависимости от устойчивости растений можно использовать для относительной оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы и выделения наиболее устойчивых форм как в полевых испытаниях, так и в камерах искусственного климата.

3. В течение осенне-весенней вегетации наблюдается четкая связь между физиологическим нулем, температурой возобновления роста и зимостойкостью сортов. Величина физиологического нуля изменяется в незначительных пределах в зависимости от предшествующих условий и колебаний температуры воздуха в течение суток.

- 141

Выявленные закономерности изменения физиологического нуля в течение осенне-весенней вегетации и четкую дилеренциацию сортов на группы устойчивости по этому показателю можно использовать для относительной оценки зимостойкости озимой пшеницы как в естественных, так и в регулируемых искусственных условиях.

4. Длительное воздействие пониженных температур весною увеличивает вегетационный период и стимулирует повышение урожая зерна озиглой пшеницы.

5. При пониженных температурах осенью и длительном воздейс вии небольших отрицательных температур в конце осенней вегетации наблюдается четкая связь между распластанностью куста и зимостойкостью сортов озимой пшеницы. Введенный нами коэффициент распластанности может служить характеристикой пространственного габитуса растений. Величина коэффициента распластанности изменяется в незначительных пределах в зависимости от накопленных за осеннюю вегетацию сумм небольших отрицательных температур. По коэффициенту распластанности можно судить о подготовке сортов озимой пшеницы к перезимовке. Дифференциацию сортов на группы устойчивости по коэффициенту распластанности можно использовать для относительной оценки морозостойкости озимой пшеницы в полевых условиях в течение осенней вегетации.

6. Изученные показатели - интенсивность роста, физиологический нуль и распластанность листьев при комплексной оценке сортов озимой пшеницы могут служить дополнительными характеристиками способности растений переносить стрессовые условия внешней среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе исследований впервые проведено обширное комплексное исследование с постоянным контролем роста и метеорологических условий приборами нашей конструкции или нашей модификации влияния разной продолжительности воздействия пониженных температур осенью и весною на физиологический нуль, интенсивность роста, развитие и урожайность озимой пшеницы. Выявлены температурные условия осени и весны, 'в которых отчетливо проялвяется связь между физиологическим нулем, интенсивностью роста и зимостойкостью различных сортов озимой пшеницы. Выяснены закономерности изменения физиологического нуля и интенсивности роста разных по зимостойкости сортов озимой пшеницы осенью и весною в зависимости от условий вегетации. Определено влияние различных предшествующих температурных условий осени и весны, пониженных температур и структуры среднесуточной температуры на физиологический нуль и возобновление роста разных по устойчивости сортов озимой пшеницы. Найдены температуры прекращения и возобновления роста для разных сортов озимой пшеницы осенью и весною и изучены закономерности их изменения в течение всей вегетации. Показано, что дифференциация сортов по физиологическому нулю, температуре возобновления роста и интенсивности роста при определенных выявленных условиях осенью и весною может использоваться для относительной сравнительной оценки морозостойкости сортов озимой пшеницы.

Впервые подробно изучено влияние разной продолжительности воздействия низких среднесуточных положительных температурв, колебаний температуры воздуха от оптимальной днем до резко пониженной ночью и сочетания низких положительных температур с заморозками в начале вегетации и в фазу трех листьев на дальнейшее развитие разных по устойчивости к низким температурам сортов яровой пшеницы и формирование ими урожая зерна. Выявлены температурные условия, стимулирующие повышение урожайности и наиболее отрицательно влияющие на прохождение отдельных (фаз развития, вегетационный период в целом и урожай зерна яровой пшеницы.

Впервые выявлены температурные условия осени, при которых морозостойкие сорта формируют четко различимую распластанную форму куста и условия, при которых происходит дифференциация сортов озимой пшеницы на группы устойчивости. Для оценки зимостойкости озимой пшеницы по распластанности куста введено новое понятие - коэффициент распластанности. Найдена корреляционная связь между распластайностью листьев и морозостойкостью сортов озимой пшеницы. Впервые найдены коэффициенты распластанности для различных по устойчивости сортов озимой пшеницы, изучено влияние на их величину пониженных температур, близких к физиологическому нулю, и определены закономерности их изменения в зависимости от условий осени. Установлено, что дифференциацию сортов на группы устойчивости по коэффициенту распластанности можно использовать для относительной оценки морозостойкости сортов озимой пшеницы осенью в естественных условиях.

Выявлены температурные условия весны, благоприятствующие повышению урожайности и наиболее отрицательно действующие на вегетационный период и формирование урожая зерна озимой пшеницы.

Результаты нашей работы показали, что такие признаки как интенсивность роста, физиологический нуль и распластанность куста могут служить показателями для относительной оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы. Установленные связи этих показателей с устойчивостью и закономерности их изменения в течение вегетации могут быть использованы для дальнейшей разработки методов оценки морозостойкости озимой пшеницы как в естественных условиях, так и в камерах искусственного климата. Выявленные показатели могут быть использованы в комплексной оценке как дополнительные характеристики способности сортов озимой пшеницы переносить стрессовые условия среды.

Методы исследований, примененные нами для выяснения реакции растений на пониженные температуры в разные периоды вегетации, дают возможность характеризовать исходный материал и позволят более успешно вести селекционную работу с сортами яровой и озимой пшеницы.

- 145 -ПРЩЖЖЕНИЯ

1. Рекомендуется такие признаки, как интенсивность роста, физиологический нуль в течение осенне-весенней вегетации и распластанность листьев растений осенью использовать в качестве показателей устойчивости для предварительной относительной оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы и выделения наиболее устойчивых форм.

2. Рекомендуется использовать выявленные показатели в комплексной оценке устойчивости как дополнительные характеристики способности сортов озимой пшеницы переносить неблагоприятные условия среды.

3. Установленные связи этих показателей с устойчивостью озимой пшеницы к низким температурам и закономерности изменен-ния их в течение вегетации рекомендуется использовать для дальнейшей разработки методов оценки зимостойкости сортов как в естественных условиях, так и в камерах искусственного климата.

4. Данные о влиянии пониженных температур, близких к физиологическому нулю, в разные периода вегетации на интенсивность роста, температуру прекращения и возобновления роста и распластанность листьев растений рекомендуется использовать в селекции сортов озимой пшеницы на зимостойкость.

5. Данные о влиянии низких положительных температур в разные периоды вегетации на вегетационный период в целом и формирование урожая зерна рекомендуется использовать для определения правильных сроков сева яровой и озимой пшеницы с тем, чтобы избежать их неблагоприятного воздействия.

6. Данные о влиянии низких положительных температур на рост, развитие и продуктивность разных по устойчивости сортов яровой и озимой пшеницы рекомендуется использовать в агрокли

- 146 матическом обосновании размещения зерновых культур, в прогнозировании их урожая.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козлов, Геннадий Иванович, Ленинград

1. Аяьтергот В.Ф., Мордкович С.С. Тепловые повревдения пшеницыв условиях достаточного увлажения. Новосибирск. Наука, 1977, 23 с.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.,1975, 329 с.

3. Бабушкин Л.Н. О диагностике нуждаемости овощных растений вполиве по концентрации сока. Физиология растений, 1959, т.6, вып.4, с.109.

4. Бакуменко Н.И., Юдин А.Е. Сортовые различия в продуктивностияровой пшеницц при заморозках. Труды ИЭМ, 1975, вып.4 (48), с.86-91.

5. Баранникова З.Д. Критический период в онтогенезе злаков поотношению к температурным условиям. В кн.: Физиолого-ге-нетические основы повышения зерновых культур. - Л.:Колос, 1975, C.I02-III.

6. Барашкова Э.А., Алексеева E.H. Определение относительной морозостойкости разных культур по методу проростков Г.А.Самы-гина. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1970, т.43, вып.I, с.3-10.

7. Б£хтеев Ф.Х. Ячмень. М.-Л.:Сельхозгиз, 1955. - 105 с.

8. Броунов П.И. Влияние метеорологических условий на произрастание овса в черноземной полосе. йзбр.соч., - Л.:Колос, 1967, с.II.

9. Васильев И.М. Зимовка растений. М.:АН СССР, 1956. - 250 с. 10. Виноградова В.В. Стимуляторы и ингибиторы роста в процессезакаливания и перезимовки озимой пшеницы. Бюллетень ВИР. 1972, вып.24, с.51-57.

10. Винтер A.K. Заморозки и их последействие на растения. Новосибирск : Наука, 1981, с.91-98.

11. Власюк П.А., Проценко А.Ф., 1Урилева H.A. Зимостойкость озимой пшеницы на Украине. Киев : УАСХН, 1959. - 252 с.

12. Власюк П.А. Метод определения состояния озимых культур.

13. Земледелие, 1961, В 8, с.50-57.

14. Генкель П.А., Окнина Е.З. Диагностика морозоустойчивости растений по глубине покоя и тканей клеток. ГЛ.:АН СССР, 1954. - 36 с.

15. Генкель П.А. Физиология сельскохозяйственных растений.1. М.:МГУ, 1967, с.15.

16. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозковв СССР и метода борьбы с ними. Л.:Гидрометеоиздат, 1961. - 80 с.

17. Гребинский С.О. Рост растений. Львов : Львовский университет, 1961, с.6.

18. Грудева А.Я. К вопросу о кущении озиглой пшеницы при пониженных температурах. Труды ИЭМ, 1970, вып.13, с.106-115.

19. Туиало П.И. Возрастные изменения растений и их значение врастениеводстве. -М.:Наука, 1969, с.3-10.

20. Добрынин K.M. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.:Колос, 1969, с.15-20.

21. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и ,др. Пшеницымира. Л.:Колос, 1976, с.295-331.

22. Дорофеев В.Ф. Мировые растительные ресурсы на службе сельского хозяйства Нечерноземья. Бюллетень ВИР. 1981, вып.117, с.4.

23. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. М.:Колос, 1973.332 с.

24. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. I.:Наука, 1977. - 228 с.

25. Егоров Е.Е. Опыт длится 60 лет. Знамя, 1970, с.7.

26. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Артюк А. Морозостойкость проростков озимой пшеницы при различных температурных условиях. Физиология и биология культурных растений. 1972, )£ 4, с.486-491.

27. Ивановский Д.И. Физиология растений. М.:ГИЗ, 1919, с.2140.

28. Иост Л. Физиология растений. СПБ, 1914, с.19.

29. Кабанов П.Г. Дифференцированное применение агротехники в

30. Поволжье. Саратов, 1968, с.35.

31. Колоша О.Н. Физиология растений. 1965, т.12, вып.6, с.90-98.

32. Козлов Г.И., Корнеев Б.А. Термограф для измерения температуры почвы. Метеорология и гидрология. 1976, J& 6, с. 113.

33. Козлов Г.И., Садовник В.Н., Яковлев 10.И., Калинин Н.И. Рельсовая облегченная передвижная камера. Рационал.предл. № 486, Л., ВШ\ 1978.

34. Козлов Г.И. 0 температурах прекращения ивозобновления ростау озимых в осенний и весенний периоды. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980, т.66, вып.1, с. 1725.

35. Коровин А.И. Особенности формирования урожая в условиях Севера в связи с пониженными температурами. Труды Соликамской сельскохозяйственной опытной станции, 1958, т.2, с. 4100.

36. Коровин А.И.Температура почвы и растония на Севере. Петрозаводск : Гидрометеоиздат, 1961. 192 с.

37. Коровин А.И., Дроздов С.Н. и др. Влияние заморозков на урожай и некоторые физиологические процессы у яровой пшеницы. Дом.АН СССР, 1961, т.136, J& 4, с.979-981.

38. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л.:Гидрометеоиздат, 1972. - 282 с.

39. Коровин А.И. Проблема экспериментального регулирования гидрометеорологических факторов для решения задач агрометеорологии. Метеорология и гидрология, 1972, А^ 8, с.41-70.

40. Коровин А.И. Проблема зависимости урожая сельскохозяйственных культур от заморозков и ее экспериментальное решение в агрометеорологии. Труды ИЭМ, 1975, вып.4 48 , с.3-9.

41. Коровин А.И., Мокиевский В.М. Прогнозирование урожайностиозимой пшеницы в зависимости от термических условий зимне- 151 весеннего периода. Докл.ВАСХНИЛ, 1976, JS II, с. 14-16.

42. Коровин А.И., Горбунова В.А., Родченко О.П. Влияние низкихи высоких температур в период налива и созревания зерна на урожай яровой пшеницы. Метеорология и гидрология, 1977, В 12, с.83-86.

43. Коровин А.И., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М. Осенне-весенниеусловия погоды и урожай озимых. Л.:Гидрометеоиздат, 1977. - 160 с.

44. Коровин А.И., Козлов Г.И. Влияние пониженных и повышенныхтемператур весны на длину вегетационного периода и урожай озимой пшеницы. Докл.ВАСХНИЛ, 1978, вып. 12, с. 1-3.

45. Коровин А.И., Серов В.В. и др. Влияние весенних заморозковна созревание и урожай яровой пшеницы в зависимости от температуры воздуха, влажности почвы и освещенности. -С.-Х. . биология, 1979, т. 14, вып.1, с. 10-15.

46. Коровин А.И., Басаргина Н.Л. Роль осенних заморозков в формировании морозостойкости озимой пшеницы. В кн.: Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск : СО АН СССР, 1980, с.П-17.

47. Коровин А.И., Абрамов В.К., Дюбин В.Н. Методические указания по проведению агрометеорологических вегетационных опытов. Л., ВИР, 1980, с.3-31.

48. Коровин А.И. О неравнозначности реакций растений на температуру в различных зонах их жизненного термического диапазона. Сельскохозяйственная биология, 1981, т.16, вып.2, с.212-222.

49. Коровин А.И., Козлов Г.И., Юдина Э.В. Агрометеорологические оценки отношения сортов сельскохозяйственных культур к заморозкам. Методические указания. - Л., ВИР, 1982, 31 с.

50. Кулик М.С. Основы метода агрометеорологического прогнозаурожая озимых зерновых в Нечерноземной зоне. Труды ИЭМ, 1969, вып.8, с.3-22.

51. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.:Колос, 1980,200 с.

52. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры цяеиицы.

53. М.:М1У, 1950, т.1, с.3-20.

54. Куперман Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы. В кн.:

55. Физиология сельскохозяйственных растений. М.:МГУ, 1969, с.401-500.

56. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенезапшеницы. В кн.: Физиология сельскохозяйственных расте

57. НИИ. М.:МГУ, 1969, с.7-204.

58. Куперман Ф.М., Пономарев В.И. Диагностика зимостойкостиозимых зерновых культур обзор пшеницы . Труды ВНИИТЭИСХ МСХ СССР, 1971, с.134.

59. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Оценка состояния озимых зерновых культур методом биологического контроля в осенний, зимний и ранневесенний период. Методическое пособие. -Л.:Гидрометеоиздат. 1973. - 20 с.

60. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур.

61. Л.:Гидрометеоиздат, 1977, с.34-89, 86-87.

62. Курец В.К. Воспроизведение заморозков в искусственных условиях. Труды ИЭМ, 1975, вып.4 48 , с.10-26.

63. Ларнер В. Экология растений. М. :Сельгиз, 1978. - 384 с.

64. Лелли Я. Селекция пшеницы. - М.:Колос, 1980. - 113 с.

65. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.:Мир, 1968.402 с.

66. Личикаки В.М. Методика прогноза критической температурыозимой пшеницы. Метеорология и гидрология, 1955, № 6, с.38-40.

67. Личикаки В.М. Перезимовка .озимых культур. М.:Колос, 1974,207 с.

68. Лысенко Т.Д. Теоретические основы яровизации. В кн.: Стадийное развитие растений. М.:Сельхозгиз, 1952, с. 89101.

69. Максимов H.A. 0 вымерзании и холодостойкости растзлий.

70. Экспериментальные и критические исследования. Изв.СПБ Лесного института, 1913, J£ 25, с.71.

71. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растзний. T.I и 2. М.:АН СССР, 1952, с.130

72. Мельцер Р., Пономарев Б.И. О применении метода морфофизиологического анализа в исследованиях продуктивности сортов пшеницы. Вестник МГУ, сер.Биология и почвоведение, 1976, № 6, с.6-11.

73. Мшценко З.А. Суточный ход температуры воз,духа и его агроклиматическое значение. Л.:Гидрометеоиздат, 1962. -200 с.

74. Мкртчан P.C. Агроклиматическая характерлстика заморозковв горных условиях Армянском ССР. Л.:Гидрометеоиздат, 1973, с.35-37

75. Моисейчик В.А. Агрометеорологические условия и перезимовкаозимых культур. Л.:Гидрометеоиздат, 1975. - 295 с.

76. Молотковский Г.Х. Полярность развития растений. Львов :

77. Львовский ун-т, I9SI, с.7-20.

78. Носатовский А.И. Пшеница. М.:Колос, 1965. - 568 с.

79. Паницкий В.В., Коровин А.И. Влияние весенних заморозковна содержание пигментов в листьях и конечный урожай растений. В кн.: Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. - М.: Наука, 1969, с.115-121.

80. Петунин И.М. К вопросу о вымерзании озимых посевов пшеницыи ржи. Труды ЦИП, вып.18 45 , с.36-57.

81. Петунин И.М. Методика составления прогноза условий перезимовки озимой пшеницы и ржи. В кн.: Сб.методических указаний по анализу и оценке сложившихся и ожидаемых агрометеорологических условий. - Л.:Гидрометеоиздат, 1957, с.105-129.- 155

82. Попов С.Р. Особенности в азотном обмене растений при заморозках. В кн.: Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. -М.: Наука, 1969, с.186-189.

83. Попов С.Р. Влияние заморозков на продуктивность и азотныйобмен растений в условиях Якутии. Автореш.дис. на соиск. уч.степ.канд.биол.наук, Л., 1980. - 25 с.

84. Постановление пленума ЦК КПСС, 24 мая 1982 г. "О продовольственной программе СССР на период до 1990 года и мерах ее реализации". "Правда", 1982, 26 марта.

85. Проценко А.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М.: Колос, 1969. - 383 с.

86. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.:Колос. - 37 с.

87. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения.

88. M.-JI. : Наука, 1966, с.27.

89. Разумов В.Н. Среда и развитие растений. Сельхозгиз, 1961.367 с.

90. Реймерс Ф.Э. Физиология роста и развития репчатого лука.

91. М.-Л.:Сельхозгиз, 1959, с.3-102.

92. Реймерс Ф.Э., йлли И.Э. Физиология семян культурных растений Сибири зерновые злаки . Наука, Новосибирск, 1974. -143 с.

93. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. прорастание семян и температура.

94. Новосибирск, Наука, 1978.- 142 с.

95. Родченко О.П. Схема оценки селекционного материала на устойчивость к низким температурам. В кн.: Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. -Иркутск : СО АН СССР, 1980, с.18-26.

96. Ротерт Б. Курс физиологии растении. Казань, 1891, с.37.

97. Рубин Б.А. Физиология растений. М.: Советская наука, 1956.137 с.

98. Руднев Г.В. Агрометеорология. Л.гГидрометеоиздат, 1964,с.47.

99. Руднев Г.Б. Погода и посевы. Л.гГидрометеоиздат, i960. -75 с.

100. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.:АН СССР,1940, с.58.

101. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.:АН СССР,1963, с.14.

102. Сабинин Д.А. Физиология развития растении. М.:АН СССР,1938, с.121.

103. Савельев С.И. Озимая пшеница на Юго-Востоке. М.-.Сельхозгиз,1959 9 с•329 333 «

104. Салчева Г., Самыгин Г.А. Миьфоклиматические наблюдения надзамерзанием тканей озимой пшеницы. Физиология растений, 1973, т.10, вып.1, с.65-72,

105. Сапожникова С.А. и Чирков Ю.И. Агроклиматические ресурсы

106. СССР. Б кн.: Лекции по сельскохозяйственной метеорологии. Л.гГидрометеоиздат, 1966, с.273-292.

107. Свисюк И.В. Установление продолжите мости осеннего кущения озимой пшеницы. Сб.работ Ростовской ГМ.О, 1967, вып.З, с.121-125.

108. Свисток И.В. Погода и сроки сева озимой пшеницы. Ростовна-Дону : Ростиздат, 1969. 137 с.

109. Свисюк И.В. Погода и урожайность озимой пшеницы на Северном

110. Кавказе и Нижнем Поволжье. Л.:Гидрометеоиздат, 1980,c.II2-II4.

111. Свисток И.В. О скорости роста и развития озимой пшеницы вовремя зимних оттепелей. Метеорология и гидрология. 1981, J£ II, с.88-92.

112. Серов В.В., Буренин В.И. Методические указания по определению заморозкоустойчквости образцов столовой свеклы. JI., Biff, 1980. 10 с.

113. Степанов В.II. Устойчивость сельскохозяйственных культур кзаморозкам на разных фазах развития. Докл.ТСХА, М., I94S, вып.З, с.З.

114. Степанов В.Н. Минимальные температуры для прорастания семяни появления всходов полевых культур. Селекция и семеноводство, 1948, & I, с.51-58.

115. Сытник K.M. Физиолого-биохимические основы роста растений.

116. Киев : Наукова Думка, 1966, с.41.

117. Трифонов Н.Л., Новиков В.А. Математический способ расчетафизиологического нуля и суммы эффективных температур. -Записки ЛСХИ, т. 194, JI., 1972, с.63-70.

118. Трунова Т.И. Физиология растзний. т.12, вып.1, 1965,с.80-95.

119. Трунова Т.Н. Изменение в содержании кислоторастворимых фос- ■форосодержащих веществ при закаливании озимой пшеницы. -Физиология растений. 1968, т.15, вып.1, с.120-156.

120. Трунова Т.И. Физиологические основы закаливания озимыхкультур. В сб.: Агрометеорологические аспекты перезимовки растзний. Л.: Гидр ометеоиздат, 1977. - 63 с.

121. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. Л.:Сельхозгиз, 1940. - 366 с.

122. Туманов И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояние растений.

123. Физиология растений, 1955, т.2, вып.З, с.282-291- 158

124. Туманов И.И., Красавцев O.A. Изучение механизации витрификации воды в растительных клетках. Физиология растений, 1966, т.13, вып.З, с.487-493.

125. Туманов И. И. О физиологическом механизме морозостойкостирастений. Физиология растений, 1967, т.14, вып.З, с.520-539.

126. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.:Наука, 1979, с.6, 14, 57, 93.

127. Удовенко Г.В. Методы оценки устойчивости к неблагоприятнымусловиям срзды. Методические указания. — JE., 1976, с.З-15.

128. Удовенко Г.В. Адаптация растений к экстремальным условиямсреда. Тезисы докл.Всесоюзного совещания по физиолого-биохтлическим и экономическим аспектам устойчивости растений к неблагоприятным Факторам среды. - Иркутск, 1976.

129. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растзний к стрессам.

130. Физиология и биохимия культурных растений, 1979, т.II, вып.2, с.99-106.

131. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайностьозимой пшеницы. JI. :Гидрометеоиздат, 1975. - 302 с.

132. Фаминцин A.C. Учебник физиологии растений. СПБ, 1887.200 с.

133. Федоров А.К. Особенности развития зимующих растений.1. М.:АН СССР, 1959. 200 с.

134. Фвдоров А.К. О зимостойкости пшеницы в зимний и ранневесенний периоды. В кн.: Приемы и методы повышения озимых зерновых культур. - М.:Колос, 1968, с.192-198.

135. Холодный Н.Г. Проблема роста в современной физиологии растений. Успехи современной биологии, 1935, т.14, вып.6, с.205.- 159

136. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высшихрастений. М.:АН СССР, 1958, с.3-20.

137. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М.:Наука, 1975,с.156-180.

138. Чельцова Л.П. Цитофизиологическая характеристика конусовнарастания различных по зимостойкости пшениц. Докл. ВАСХНИЛ, М.:Колос, 1959, lb I, с.17-21.

139. Чельцова Л.П. и др. О физиологических различиях сортов содинаковой зимостойкостью. В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. - Л.:Колос, 1975, с.350-354.

140. Чудновский А.Ф. Заморозки. Л.:Гидрометеоиздат, 1949,с.3-80.

141. Шафранский В.П. Полевая всхожесть и урожай. Бюллетень

142. Biff. JI., 1981, вып. 117, с.31.

143. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.:Колос, 19:67. 335 с.

144. Шевелуха B.C., Шевелуха Т.А. Ауксанографический методконтроля за ростом полевых культур. Сельскохозяйственная биология, 1968, с.25-40.

145. Шевелуха B.C. Ауксанографический метод изучения и контроляза ростовыми процессами у растений и его применение в биологии и растениеводстве. Материалы семинара преподавателей кафедр растениеводства сельскохозяйственных ВУЗов, 1970, с.150-159.

146. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственныхрастений и пути ее регулирования. Минск:Урожай, 1977, с.7-394.

147. Шевелуха B.C., Васько П.П. Связь продуктивности ячменя спроцессами роста и фотосинтеза. В сб.: Устойчивостьзерновых культур к факторам среды. Шнек:Урожай, 1978, с.91-107.

148. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М.:Колос, 1980. - 452 с.

149. Шиголев A.A. Руководство для составления фенологическихпрогнозов. Л.¡Гидрометеоиздат, 1951. - 35 с.

150. Шиголев A.A. Методика составления фенологических прогнозов. В кн.: Сборник методических указаний по анализу и оценке агрометеорологических условий. - Л.:Гидрометеоиздат, 1957, с.5-18.

151. Шитт П.Г. Учение о росте^развитии плодовых и ягодных растений. М.:Сельхозгиз, 1958, с.105.

152. Шулындин А.Ф. Генетические основы эволюции зимостойкостиозимой пшеницы. В кн.: Тезисы докл. на семинаре по зимостойкости озимых культур и многолетних трав. - Киев, 1973, с.6-7.

153. Шулындин А.Ф. Эволюционно-генэтические основы повышениязимостойкости растений пшеничного вида. В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. - м.:Колос, 1975, с.79-97.

154. Baranefzky I. Die tägliche Periodizität im Längenwachstum der Stengel. M'em.Acad.Sei.St .Petersburg, 1879,v. II, ser.27, N=2, p.20-56.

155. Blackman F.F. Optimal and limiting factors. Ann. bot., 1905, v.I9. p.25-41.

156. Blackmann V.H. The Compound interest in plant growth. Ann. Bot., 1919, v. 35. p.78-109.

157. Feltsherova L. Uber die Dynamik der freien Zucker und Aminosäuren in Vegetationskegelen von Weizenpflanzen. -Katarwissen Schäften, 1942, Bd. 49, N=7.

158. Fischebeck Gr. Problematik der weiteren Arbeit zur Aufstellung eines phänologischen Testsortimentes. Bayer Landw.

159. I.b., 1962, Bd. 39, s.1002-1004.

160. Keppler E. Ein naues Verfahren zur Prüfung der Kälteresistenz von V/interweisen. Bayer Landw. I,b., 1962, Bd. 34, S. 998-999.

161. Kramer P. Species differences with respect to water absorbtion at low soil temperatures. Amer.J.Bot., 1942, v.29,nEio. p. 85.

162. Runge E.G.A. Effects of rainfall and temperature interactions during the growing season on corn yield. Agr. J., 1966, v.60, N=5, p.91-98.

163. Ruskowski M., Yaworska R. Attempt to determine the genetic relationships between external form (growth type) of young plants and winter hardiness in winter wheat. Genet. Pol., 1964, v.5, p.255-260.

164. Santarius K., Heber U. Physiological and biochemical aspects of frost damage: and winter hardiness in higher plants. Martonvasar, 1972, p.729.

165. Sachs I. Vorlesungen Uber Pflanzenphysiologie. Leipzig, 1882.

166. Schnelle F. Physiologische Ursachen der Frostschäden. Frostsch. Pflanzenb., 1963. S.384-390, 409-421.

167. Vogel O.A., George D.B. New test for winter hardy wheat. Agr. Res., 1966, p.4.

168. Ullrich V. Zur Physiologie von Frostresistenz and Frosthärtung. Ang. Bot., 1962, Bd. 36, S. 258-272.