Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость генеративных органов яблони к воздействию стрессоров и некоторые способы её повышения
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство
Автореферат диссертации по теме "Устойчивость генеративных органов яблони к воздействию стрессоров и некоторые способы её повышения"
На правах рукописи
Ткачёв Евгений Николаевич
УСТОЙЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ К ВОЗДЕЙСТВИЮ СТРЕССОРОВ И НЕКОТОРЫЕ СПОСОБЫ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ
специальность 06.01.07 - плодоводство, виноградарство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск - 2006
Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина»
Научные руководители: доктор с.-х. наук, профессор, академик РАСХН,
Гудковский Владимир Александрович
кандидат сельскохозяйственных наук, Цуканова Елена Михайловна.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Болдырев Михаил Иванович
доктор биологических наук, Гинс Мурат Сабирович
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский
институт генетики и селекции плодовых кулыур им. И.В. Мичурина
Защита диссертации состоится аЗО» Лха^Х&ЛООб года в 1322 на заседании диссертационного совета Д220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан "//" rjlгЛju2JJLЛ. 2006г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д220.041.01, кандидат сельскохозяйственных наук
Актуальность проблемы
В последние годы в связи с изменением климатических условий наблюдается увеличение нестабильности урожайности плодовых культур. В значительной степени данный факт обусловлен негативным влиянием различных стрессовых факторов на прохождение этапов генеративного органогенеза. Достаточно частым явлением стала низкая урожайность яблони даже при обильном цветении и отсутствии заморозков в этот период. Во многом редукция урожая связана с негативным воздействием абиотических факторов на генеративные органы на ранних этапах их формирования.
В связи с этим высокую актуальность приобретает организация эффективного контроля состояния генеративных органов плодовых растений. Своевременная диагностика отклонений в ходе генеративного органогенеза и развития различных аномалий и повреждений может помочь прогнозировать потенциальный урожай. Помимо этого, используя диагностические показатели, возможно более точное планирование сроков и необходимости различных экзогенных обработок, направленных на снижение негативного влияния факторов внешней среды.
Цель и задачи исследований
Целью настоящих исследований являлось изучение влияния различных экзогенных и эндогенных факторов на генеративные органы яблони и поиск способов повышения их устойчивости к негативным условиям внешней среды.
В связи с этим были решены следующие задачи:
> Изучить влияние типа сорта, подвоя, агротехнических воздействий, погодных условий вегетационного периода на сроки прохождения стадий генеративного органогенеза у яблони и определить характер зависимости изменений биохимических и гистологических параметров генеративной почки при воздействии различных сочетаний факторов внешней среды.
> Выявить гистологические и физиологические характеристики генеративных почек растений яблони при переходе в состояние покоя необходимые и достаточные для предотвращения повреждений стрессорами зимнего и весеннего периода.
> Изучить влияние обработок макро- и микроэлементами и элисито-ром на процесс формирования генеративных почек, степень повреждаемости тканей и клеток почек, бутонов, цветков и плодов на различных стадиях созревания.
> Изучить влияние избыточной влажности почвы на растение и возможность повышения его устойчивости к данному фактору с помощью экзогенных обработок В, Са, Мп, Б и эмистимом.
> Выявить агротехнические воздействия (виды и сроки обработок), способные снизить повреждаемость генеративных органов и повысить содержание в плодах антиоксидантного комплекса.
Научная новизца Впервые в ЦЧР на основе комплексного, цитологического, гистологического и биохимического исследования выявлена роль экзогенных и эндогенных фактороз в формировании генеративных органов на различных стадиях их развития. Показана неоднозначность влияния подвоя на сроки дифференциации генеративных почек. Определены вид и сроки обработок, повышающих устойчивость генеративных органов к неблагоприятным факторам среды.
Практическая значимость работы Выявленные закономерности взаимосвязи генеративных процессов с влиянием экзогенных и эндогенных факторов открывают дополнительные возможности диагностической оценки, прогноза, выбора методов адаптивного воздействия.
Апробация работы Основные результаты исследований были доложены на ученых советах ВНИИС им. И.В. Мичурина, всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффекгивности садоводства в современных условиях»( Мичуринск, 2003); международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005); международной научно - практической конференции «Развитие наследия И.В. Мичурина и подготовка кадров» (Мичуринск, 2005); международной научно-практической конференции «Новации и эффективность производственных процессов в плодоводстве» (Краснодар, 2005).
Обьем и структура диссертации Диссертация изложена на 218 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, обсуждения результатов, выводов, рекомендаций производству, содержит 16 таблиц и 58 рисунков. Список использованной литературы включает 293 источника, в том числе 80 на иностранном языке.
Публикация результатов исследований По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Условия, объекты и методика проведения работы Экспериментальные исследования выполнялись в Мичуринском районе Тамбовской области с 2002 по 2005гг. Климат данной зоны умеренно-континентальный с довольно теплым летом и относительно холодной продолжительной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет 5,3°С. Средняя относительная влажность воздуха составляет 76%.
Основная часть наблюдений и опытов проведена в интенсивном саду яблони ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина, посадки 2000г. и производственном саду ОПХ ВНИИС им. И.В. Мичурина, 1987 года посадки.
Помимо этого, был проведен анализ генеративных почек деревьев яблони, произрастающих в хозяйствах Тамбовской и Воронежской областей.
Объектами исследований были 28 сортов яблони различного срока созревания.
В ходе исследований использовались следующие методы: > Биохимические: определение активности каталазы по методу Бертрана
и Опарина (Вальтер и др., 1957).
> Микроскопия: гистологическое, гистохимическое и цитологическое изучение генеративных органов - стадия генеративного органогенеза, степень поврежденности тканей, клеток по методикам В.Л. Витковского (1984), З.П. Паушевой (1970), Ю.А. Смирнова (1986) использовались и др. стандартные методики.
> Биофизический: определение активности фотосинтеза с использованием регистрации флуоресценции хлорофилла «а» с помощью прибора ИФСР-2 по методу вег^у а1 а11 (1989). Использовался показатель (Ру/Рт) - характеризующий активность работы фотосинтетического аппарата (Владимиров, 2001).
Математическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Различия органогенетических процессов сортов яблони в зависимости от эндогенных и экзогенных Факторов
Были изучены сорта яблони: зимнего срока созревания (Богатырь, Лобо, Мартовское, Синап орловский), осеннего (Жигулевское, Уэлси), летнего срока созревания (Мелба, Мечта, Белый налив).
В качестве основных объектов изучения использовали деревья яблони сортов Жигулевское и Богатырь на подвоях 62-396 и 54-118.
Нами отмечены выраженные сортовые различия по срокам дифференциации: первыми начинают дифференциацию генеративные почки сорта Жигулевское, затем через пять (2003) и десять дней (2004) сорта Богатырь. Растения сорта Жигулевское отличались более высокой степенью развития зачатков цветков к началу зимнего периода. Генеративные почки сорта Богатырь имели размеры зачатков цветков на 20-30% меньше.
Размеры, которых достигали зачатки цветков генеративных почек к началу зимнего периода, зависят, во многом, от погодных условий предшествующего вегетационного периода. Самые большие размеры зачатков цветков всех сортов были в зимний периода 2003/2004гг., так как предшествующий вегетационный период отличался наиболее благоприятным сочетанием факторов внешней среды. В зимний период 2002/2003гг. напротив, генеративные почки характеризовались самыми малыми размерами, что связано с засушливыми условиями летнего периода 2002г.
Различия в зависимости от типа подвоя
В результате изучения прохождения этапов генеративного органогенеза сортов яблони, в зависимости от типа подвоя, было выявлено, что у растений на полукарликовом подвое сроки начала дифференциации и скорость протекания процесса в большей степени зависит от сортовых особенностей, тогда как у растений тех же сортов на карликовом подвое они определяются погодными условиями года. Так различия по срокам начала дифференциации у растений сортов Богатырь и Жигулевское на подвое 54-118 составляли 10-15 дней независимо от погодных условий года исследований, тогда как данный
показатель у деревьев тех же сортов на подвое 62-396 колебался, в зависимости от погодных условий года от 3 до 5 дней.
Оценка реакции генеративных органов яблони на воздействие стрессовых Факторов зимне - весеннего периода
Погодные условия 2002-2005гг. отличались значительным разнообразием, были отмечены различные типы повреждающих факторов. В осенне-зимний период - экстремально-низкие температуры воздуха (2002 и 2004гг.); резкие перепады температур (2002/2003гг. и 2004/2005гг.); длительные высокие температуры воздуха (2003/2004гг). В весенний период - резкие перепады температур в марте-апреле (особенно в 2003г.); заморозки в мае (2003 и 2004 гг.). В летний период - высокие температуры воздуха на фоне отсутствия осадков (2002, 2005гг.); длительные низкие температуры воздуха на фоне переувлажнения (2004г.).
Значительный экономический ущерб садоводству во многих районах страны наносят зимние повреждения. Нами были проведены гистологические исследования степени повреждения генеративных почек яблони различными негативными факторами зимнего периода.
Наибольшие повреждения в результате резких перепадов температуры в январе 2003г. получили генеративные почки сорта Жигулевское, характеризующиеся наиболее сильным развитием зачатков цветков. Повреждены были до 40% меристематических тканей, зачаток цветоножки центрального и боковых цветков и центральный проводящий пучок почки у 90% из числа проанализированных почек. Генеративные почки сорта Богатырь были повреждены в значительно меньшей степени (не выше 5-12% меристематических тканей) или не имели повреждений.
При учете повреждений в зимние периоды 2002-2005гг. отмечено влияние типа подвоя на степень повреждения генеративных почек. Наибольшую устойчивость к перепадам температур проявили генеративные почки деревьев яблони на полукарликовом подвое 54-118, повреждения отмечены у 13-27%
Богатырь/54- Богатырь/62- Жигулевское/ Жигулевское/ 116 396 54-118 62-396
|и Степень повреждения, балл о площадь ловреждения.% |
РИС.1.СТЕПЕНЬ ПОВРЕЖДЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ В ЗИМНИЕ ПЕРИОДЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ПОДВОЯ (2002-2005гг.)
проанализированных почек в зависимости от сорта. Растения на карликовом подвое 62-396 имели наибольшее количество повреждений, отмеченное у 3349% почек (рис.1). Анализ длительности прохождения периода покоя у данных сортов показал, что он более продолжительный у растений на полукарликовом подвое 62-396. По-видимому, это связано с меньшей их чувствительностью к влиянию факторов внешней среды, что во многом определяет их устойчивость к зимним повреждениям.
Сортовая реакция генеративных органов на фотостресс
В результате воздействия световой радиации высокой интенсивности возникали различные повреждения как вегетативных, так и генеративных органов растений яблони. Сорт Мартовское реагировал на высокий уровень световой радиации изменением окраски листьев. Отмечено побурение и нек-ротизация ткани. Растения сорта Жигулевское отличались большей устойчивостью к воздействию этого стрессового фактора. По-видимому, значимую роль в устойчивости листьев этого сорта к фотоповреждению играла их анатомическая особенность - большая толщина кутикулы (до 9,5мкм), в сравнении с листьями сорта Мартовское (6 мкм).
Гистологический анализ поврежденных плодов сорта Мартовское показал, что в основном в результате действия высокой солнечной радиации были повреждены клетки эпидермиса, затем при усилении этих повреждений частично и клетки гиподермы. Плоды растений яблони сорта Жигулевское не имели фотоповреждений.
Влияние некорневых обработок макро - микроэлементами и элиситором иа устойчивость генеративных органов растений яблони Повышение толерантности растений к стрессовым факторам
посредством применения обработок В повышении устойчивости плодовых культур к воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды весьма велика роль минерального питания. Причем в последнее время все большее значение придается обеспечению растений макро- и микроэлементами. Внесение макро- и микроэлементов в периоды прохождения наиболее критических этапов органогенеза дает возможность растению использовать их более эффективно для повышения устойчивости генеративных органов.
Нами установлены наиболее критические этапы органогенеза для формирования урожая. Этап образования оси соцветия (III этап) определяет количество почек переходящих из вегетативного в генеративное состояние и, соответственно урожай следующего года. Формирование частей цветка (V этап) влияет на подготовленность зачатков цветков к неблагоприятным факторам холодного времени года. Макро- и микроспорогенез (VI и VII этапы) определяют способность к оплодотворению и степень редукции цветков и завязей. На X этапе происходит основная дифференциация клеток плода.
Использовались обработки такими элементами как Мп, В, Са. По данным фундаментальных исследований эти элементы наиболее широко участвуют в защитных реакциях растения. Дополнительно был применен элиситор
эмистим являющийся комплексом физиологически активных соединений (ауксиновой, цитокининовой и гиббереллиновой природы, а также аминокислот). Он способствует повышению неспецифической устойчивости растения и активирует поглощение используемых макро- и микроэлементов.
При изучении интенсивности флуоресценции хлорофилла было отменено, что во все изучаемые вегетационные периоды, обработанные растения характеризовались лучшими физиологическими показателями, в частности, более высокой интенсивностью работы фотосинтетического аппарата. Кроме того, эти растения отличались и более активной работой ферментных систем (рис.2).
■ Жигулевское Ру/Рт □ Богатырь Ру/Рт
^ РЖигулевское активность каталазы_♦Богатырь активность каталазы_
рис. 2. активность работы фотосинтетической и ферментной систем в зависимости от обработок (В СРЕДНЕМ и ГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ)
Наиболее сильная реакция отмечена у растений сорта Жигулевское, у достаточно устойчивого сорта Богатырь влияние обработок проявилось в меньшей степени - различия по фотосинтетической активности у растений в лучшем варианте МЭ +эмистим составили, по сравнению с контролем лишь 0,038 единиц.
Активность фермента каталазы у растений в вариантах с обработками превышала таковую у контрольных растений сорта Жигулевское на 35-65% (в зависимости от вида обработки). Вследствие более высокой интенсивности работы данного фермента можно предположить лучшую способность противостоять различным процессам окисления клеточных структур у обработанных растений. Сорт Богатырь характеризовался наиболее высокой интенсивностью работы ферментных систем (0,458мг Н202 /мин.) у контрольных растений, однако, применение обработок так же позволило повысить данный показатель, но в меньшей степени, чем у сорта Жигулевское. По-видимому, в данном случае сказались сортовые особенности - т.к. сорт Богатырь обладает более высокой собственной устойчивостью к стрессорам.
Влияние некорневых обработок на ход органогенеза
В процессе морфофизологического исследования генеративного органогенеза нами было отмечено влияние на характер его прохождения различных
экзогенных обработок. Применение комплекса макро - микроэлементов (МЭ) совместно с элиситором эмистим отразилось на времени начала IV этапа органогенеза дифференциации зачатков цветков на оси соцветия.
Июль - Август
35 30 25
о«
а 20 15 10
5 0
О • шт
/Ля . ♦ >
у ь в* V К V
Г\ 'А . г.
уу -—г/ ^ •/ V уи^ч^д /
L-.li V..
1 Р, 1 , Д я, рр-, , , , , , , [ , , , , рт, ! ^Р! | 1. II 1 1 1 Иги1 1 1
шш осадки „ <М <М СМ СО Г т- г- N N сд Р) -♦—максимальная ГС —»—минимальная ПС
■40
^Богатырь (контроль) ) Жигулевское (контроль)
ф Богатырь (МЭ+эмистим) О Жигулевское (МЭ+эмистим)
РИС. 3. ИЗМЕНЕНИЕ СРОКОВ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИМЕНЯЕМЫХ ОБРАБОТОК 2003г.
В результате улучшения уровня адаптации растений к факторам внешней среды менялись и сроки дифференциации генеративных органов, наблюдалось большее влияние на эти сроки сортовых особенностей растений (рис. 3).
По результатам анализов выявлено положительное влияние обработок на такие показатели как величина однолетнего прироста, площадь листовой пластинки, степень редукции цветков и завязей, средняя масса плода, урожайность, причем положительный эффект отмечен как в неблагоприятные для растений годы, так и в достаточно благоприятные.
Выявлены сортовые различия по степени отзывчивости на обработки, так величина листовой пластинки у обработанных растений сорта Жигулевское на 22,5% (в среднем за годы исследований) превышала таковую у контрольных растении, тогда как у сорта Богатырь данный показатель составил в среднем 14,2%. В результате применяемых обработок величина прироста увеличивалась на 8-28% (в зависимости от сорта и вида обработок).
Следует подчеркнуть, что применяемые обработки способствовали не только увеличению площади листового аппарата, но и влияли на соотношение губчатой и палисадной паренхимы мезофилла листа.
В результате гистологического анализа выявлено, что соотношение палисадной и губчатой паренхимы изменялось под влиянием обработок в поль-
зу палисадной паренхимы, а это, в свою очередь, положительно сказалось на фотосинтетическом потенциале листьев яблони в данных вариантах.
С учетом увеличения фотосинтетической активности это способствовало существенному улучшению снабжения растений ассимилятами.
Морозоустойчивость плодового дерева находится в тесной связи с превращением крахмала в органах и тканях. Чем раньше и полнее гидролизуется крахмал, тем больше у растений накапливается веществ, обеспечивающих зимостойкость, тем лучше они будут подготовлены к зиме.
Проведенные исследования динамики накопления и гидролиза крахмала у растений в различных вариантах показало, что содержание крахмала в однолетних ветвях у деревьев сорта Жигулевское с дополнительными обработками комплексом макро- и микроэлементов совместно с элиситором в сентябре на 12-18% превышало его содержание в контрольных растениях без дополнительных обработок. То же отмечалось и у деревьев сорта Богатырь, но в меньшей степени (7-8%).
В ветвях деревьев с дополнительными обработками отмечены более быстрые и полные процессы гидролиза крахмала (рис.4), что является косвенным признаком более раннего вхождения в период покоя и большей его
кора древесина лубо- перимедулярная сердце вина
древесные лучи зона
■ контрольные растения а растения обработанные МЭ •*■ эмистим \
РИС. 4. СОДЕРЖАНИЕ КРАХМАЛА В ТКАНЯХ ОДНОЛЕТНИХ ВЕТВЕЙ ЯБЛОНИ (ЯНВАРЬ)
глубины. Повышенное количество крахмала в начале весеннего периода (в марте) свидетельствует о большем энергетическом обеспечении обработанных растений. Это позволяет им иметь лучшее физиологическое состояние в начале вегетационного периода, когда от растения требуется расход большого количества энергии на начальные процессы роста. Снижение содержания крахмала в тканях ветвей яблони в период декабрь-январь в значительной мере коррелировало со степенью повреждения этих тканей в результате перепадов температур. Наиболее повреждены были ткани, богатые крахмалом -это сердцевина, перимедулярная зона и лубо - древесные лучи. Отмеченный,в результате анализа, более полный гидролиз крахмала в тканях
обработанных растений благоприятно отразился на их устойчивости к повреждениям. Меньшее повреждение генеративных почек в зимние периоды было отмечено у деревьев яблони с дополнительными обработками (табл.1). Наибольший эффект был получен при совместном применении элиситора эмистим и комплекса макро- и микроэлементов. Повреждения у растений в данном варианте составили до 5% тканей зачатков цветков у 10% из числа проанализированных почек, в то время как контрольные растения, не подвергавшиеся дополнительным обработкам, получили значительные повреждения (до 70% проанализированных почек).
1. ПОВРЕЖДЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ СОРТА ЖИГУЛЕВСКОЕ
(Февраль 2003г.)
Вариант Повреждения
центральный цветок центральный проводящий пучок почки
баллы % баллы %
Контроль 3 (зачаток цветоножки) 40 3 70
МЭ 2 (зачаток цветоножки) 20 2 70
Эмистим 3 (зачаток цветоножки) 10 2 65
Эмистим + МЭ 2 (зачаток цветоножки) 5 2 40
Большая зависимость развития генеративных органов деревьев яблони на карликовых подвоях от условий внешней среды позволяет с помощью предложенных обработок оказывать значительное влияние на время и скорость этих процессов, повышая их устойчивость к негативным абиотическим факторам. Учет цветения и редукции завязи в вегетационный период выявил снижение степени редукции цветков на 20-50% в зависимости от сорта.
По нашему мнению, высокий процент сохранности цветков до момен-> та реализации в плоды может быть связан с большей устойчивостью зачатков
цветков обработанных растений к абиотическим факторам в зимний и весенний периоды.
Помимо этого, отмечена меньшая редукция завязей в летний период. Количество сохранившихся плодов по отношению к цветкам повысилось на 14-27% в варианте с МЭ и на 41-62% у деревьев варианта МЭ+эмистим в зависимости от сорта в сравнении с контрольными растениями (табл.2).
Учет урожайности исследуемых растений яблони, в зависимости от обработок, выявил существенное положительное влияние таковых. Установлено, что наиболее эффективна обработка комплексом макро- и микроэлементов в сочетании с элиситором эмистим, причем результативность обработок повышается при проведении их в критические фазы органогенеза. Применение данного комплекса в среднем за 3 года, позволило получать урожай на 33,1-47,3% больше в сравнении с контролем (рис.5).
2.СТЕПЕНЬ РЕДУКЦИИ ЦВЕТКОВ, ЗАВЯЗЕЙ И РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ У ЯБЛОНИ ПРИ
Вариант опыта сорт Образовалось мааэеВ Снято плодов
% от общего количества цветков %к контролю % от общего количества цветков % к контролю
Контроль жигулевское 21,9 100 5,4 100
МЭ 28,0 127,8 6,9 127,8
Эмистим 26,8 122,3 7,5 138,9
Эмистим + МЭ 32,4 147,9 8,8 162,9
НСРю 3,28 1,07
Контроль богатырь 27,7 100 3,4 100
МЭ 34,1 123,1 3,9 114,7
Эмистим 32,8 118,4 3,5 102,9
Эмистим + МЭ 41,5 149,8 4,8 141,2
НСРм 2,56 1,33
Нами было проведено изучение влияния обработок на биохимический состав плодов. Определялись такие показатели как сумма Сахаров, общая кислотность и содержание витамина С (аскорбиновой кислоты).
МЭ по этапам органогенеза
Эмистим + МЭ
по этапам органогенеза
Эмистим + МЭ по фенофазам
Контроль
11 Богатырь
Ш Жигулевское
РИС.5. УРОЖАЙНОСТЬ РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ В ЗАВИСМОСТИ ОТ ПРИМЕНЯЕМЫХ ОБАБОТОК (ИНТЕНСИВНЫЙ САД ОПО ВНИИС ИМ. ИЛ. МИЧУРИНА 20Ю-2005гт.)
По результатам анализа отмечено наибольшее влияние обработок на содержание определяемых веществ у сорта Жигулевское. Так, в варианте с обработкой МЭ + эмистим содержание витамина С на 60,5% превышало его содержание в плодах контрольных растений. У сорта Богатырь так же наи-
высшее содержание витамина С отмечено в варианте МЭ + эмистим, но в сравнении с контролем превышение было менее значительным и составило 22,2%.
Содержание суммы Сахаров в плодах контрольных растений сорта Жигулевское составило 4,5%, в плодах обработанных растений их содержание менялось от 5,3 до 6,4%. У сорта Богатырь в контроле Сахаров было 6,3%, в плодах обработанных растений до 6,9%, причем наивысшее значение отмечено так же в варианте МЭ + эмистим. Применение обработок МЭ и эмистим раздельно показало меньшую эффективность.
В результате можно отметить, что применение некорневых обработок положительно сказывается на биохимическом составе плодов. Повышается содержание витамина С, являющегося мощным антиоксидантом (Гудков-ский, 2001), в связи с чем повышается как устойчивость плодов к различным стрессовым факторам, так и их пищевая ценность.
Изучение анатомического строения плода гистологическими методами и с использованием программно - аппаратного комплекса ВидеоТест, выявило положительное влияние обработок на структуру различных тканей плода.
3.РАЗМЕРЫ КЛЕТОК ПАРЕХИМЫ ПЛОДА, ВЕРХНИЙ СЛОЙ МЕЗОКАРПИЯ
Вариант толщина клеточной стенки, мкм. плошадь, мкм2. периметр, мкм. длина, мкм.
Жигулевское контроль 2,74 24869,92 577,14 226,68
Жигулевское эмистим +МЭ 3,49 20683,83 552,46 218,14
Богатырь контроль 6,14 13536,13 435,39 157,41
Богатырь эмистим +МЭ 7,47 11390,85 405,62 135,39
НСР05 0,73 1127,89 21,4 11,41
Толщина кутикулы в зависимости от применяемых обработок увеличивалась на 21-39% у обработанных растений.
В лучшем варианте комплексная обработка эмистим + МЭ толщина клеточной стенки в тканях паренхимы мезокарпия увеличивалась у сорта Жигулевское на 27,3% у сорта Богатырь на 21,7% (табл.3).
Одним из важнейших элементов минерального питания, определяющих качество плодов является кальций. Особенно он важен для яблони и груши, плоды которых предназначаются для длительного хранения. Плоды с высоким содержанием кальция более транспортабельны, дольше сохраняют товарный вид.
При изучении локализации Са в плодах было отмечено, что наибольшее его количество содержится в тканях гиподермы и сосудистых пучков где
4. СОДЕРЖАНИЕ КАЛЬЦИЯ В ПЛОДАХ ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И ВИДА ОБРАБОТКИ
СОРТ ВАРИАНТ Содержание кальция мг/100г сырой массы % к контролю
Богатырь МЭ 5,98 101,7
Эмистим 5,83 99,2
Эмистнм + МЭ 6Д9 107,0
Контроль 5,88 100
Жигулевское МЭ 5,05 111,7
Эмистим 4,63 102,4
Эмистим + МЭ 5,25 116,1
Контроль 4,52 100
НСР05 0,41 2,2
сосредоточено до 50% от общего содержания Са. К периоду созревания содержания кальция в плодах, как правило, уменьшается. Применение комплексных обработок приводило к увеличению содержания кальция в клетках плода на 20-27% в лучших вариантах. Выявлено, что сорт Жигулевское более отзывчив на дополнительное воздействие, чем сорт Богатырь - содержание Са в плодах этого сорта возросло при обработке на 10-12%, а в плодах сорта Богатырь на 7% в лучшем варианте. Однако, учитывая то что, плоды сорта Богатырь имеют более высокое содержание Са у контрольных деревьев, это повышение так же является существенным (табл. 4).
Изменение содержания Са в плодах положительно отразилось на устойчивости к повреждению их болезнями в период хранения (табл. 5).
5.СТЕПЕНЬ ПОВРЕЖДАЕМОСТИ ПЛОДОВ В ПРОЦЕССЕ ХРАНЕНИЯ В ЗАВИСИМОСТИ _ОТ ОБРАБОТОК_
сорт варна н1 поврежденных плодов, % % к контролю
жигулевское Контроль 11,1 100
МЭ 9,3 84,3
Эмистим 9,6 88,8
Эмистим + МЭ 7,7 70,3
богатырь Контроль 8,8 100
МЭ 7,6 84,8
Эмистим 7,7 88,0
Эмистим + МЭ 6,2 70,4
В результате анализа плодов хранящихся в холодильнике ВНИИС им. Мичурина в камерах с обычной атмосферой, в зимние периоды 2003-2005гг. отмечена большая устойчивость плодов вариантов с дополнительными обработками деревьев в период вегетации к комплексу заболеваний (побурение
сердцевины, загар, разложение от старения). Плоды с обработанных растений повреждались на 12-30% меньше контрольных. Наибольшую устойчивость к повреждениям, в процессе хранения, показали плоды варианта МЭ + эми-стим, имеющие более высокое содержание Са.
Обобщив данные всех изученных нами показателей, можно сделать вывод о том, что применяемые некорневые обработки МЭ и элиситором положительно сказываются на устойчивости генеративных органов яблони на всех этапах органогенеза, начиная от дифференциации генеративных почек (4 этап) и заканчивая 12 этапом во время нахождения плодов на хранении в ' холодильнике.
Роль переувлажнения почвы как стрессового Фактора 1 С целью экспериментального подтверждения сделанных нами выводов
были заложены модельные опыты по искусственному созданию стрессового фактора, для растений яблони и осуществлена попытка помощи растениям. Одним из часто встречающихся неблагоприятных факторов в период вегетации является переувлажнение почвы. Изучалось влияние избыточной влажности почвы на растение и возможные способы повышения адаптации растений к этим условиям (влажность почвы была доведена до 120% НВ).
Для снижения негативного эффекта были испытаны обработки комплексом макро- и микроэлементов, серосодержащим соединением и элиситором эмистим монофакторно и в различных сочетаниях. Сера использовалась в связи с тем, что данный элемент входит в состав многих аминокислот и белков, а так же в связи с ее положительным влиянием на пентозофосфатный цикл дыхания в клетках корня.
В опытах учитывали показатели фотосинтетической и ферментативной активности листьев, митотический индекс корневых апексов (характеризующий активность корневой системы растений), фенотипическую реакцию, величину прироста, степень закладки и поврежденность генеративных органов у (круглогодично), редукцию завязи, урожайность. В качестве модельных объ-
ектов были взяты растения сорта Мартовское (обладающего низкой экологической устойчивостью и слабой регенерационной способностью) и сорта Жи-„ гулевское (экологическая устойчивость которого несколько выше, чем у
Мартовского, а восстановительная способность очень высока).
Вследствие переувлажнения почвы митотический индекс корневых меристем снизился у контрольных растений (переувлажнение без обработок) сорта Мартовское на 55%, у сорта Жигулевское на 28%. Известно, что корневая система поглощает питательные элементы в основном через ее верхушечную активную часть. В результате снизилось поглощение ими минеральных веществ из почвы и, соответственно, сократилось снабжение фотосинтетического аппарата. Это выразилось в значительном (до 50% у сорта Мартовское и до 30% у сорта Жигулевское) снижении как фотосинтетической, так и ферментативной активности листьев, что, в свою очередь, привело к сокращению снабжения ассимилятами корневой системы и ухудшению их функционирования.
Некорневая обработка элиситором эмистим, являющимся комплексом биологически активных веществ и гормонов, улучшила физиологическое состояние растений благодаря стабилизации мембран и более быстрой адаптации к стрессовому фактору. Наиболее эффективной оказалась обработка комплексом эмистим+сера+комплекс микроэлементов. Это обусловлено, по-видимому, тем, что растения дополнительно получили широкий спектр соединений - как биологически-активных (гормоны, ферменты) стимулирующих синтез необходимых защитных компонентов белковой и небелковой природы, так и элементы, позволяющие их синтезировать - т.е. кофакторы различных ферментов, поли- и моносахара, аминокислоты.
Следует отметить, что переувлажнение почвы отрицательно сказалось и на анатомии листовой пластинки - отмечено уменьшение толщины кутикулы.
В вариантах, обработанных серой, толщина кутикулы была больше на 35 %, а комплексная обработка серой + МЭ+ элиситор увеличила данный показатель на 42% по сравнению с контролем (рис.6).
Листья растений в вариантах, обработанных данными комплексами в летний период, на 30% меньше повреждались некрозами. Существенно снизилась степень редукции генеративных органов.
ю
РИС. 6. ИЗМЕНЕНИЕ ТОЛЩИНЫ КУТИКУЛЫ ЛИСТЬЕВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПЕРЕУВЛАЖНЕНИЯ ПОЧВЫ И ЭКЗОГЕННЫХ ОБРАБОТОК (2004-2005гг.)
Общий прирост и урожайность у растений этих вариантов на 20-27% превышали эти показатели контрольных вариантов.
Анализ генеративных почек деревьев сортов Мартовское и Жигулевское в последующий зимний период показал, что при минимальных различиях по уровню развития цветков между обработанными и необработанными растениями, наблюдались значительные различия по степени повреждений зачатков цветков.
В варианте «переувлажнение без дополнительных обработок» повреждено было до 40-50% тканей. Наиболее сильно повреждены были зачатки цветоножки центральных цветков и зачатки пыльников.
Исследования показали, что данные растения характеризовались более низким содержанием углеводов в побегах, в частности крахмала, и низким содержанием основных элементов питания, таких как азот и фосфор. Генеративные органы в вариантах с комплексным адаптивным воздействием получили значительно меньшее количество повреждений (до 10-15%).
Ориентировочные показатели для определения отклонений в ходе генеративного органогенеза растений яблони
Важным моментом в определении устойчивости и продуктивности плодовых растений, является своевременная диагностика генеративных органов, на ранних этапах развития.
На основании комплекса проведенных исследований нами предложены способы ранней диагностики повреждений генеративных органов яблони.
Оценка генеративных органов в осенний период может помочь определить степень подготовленности их к зимнему периоду. Для чего можно использовать такие показатели, как развитие зачатков плодолистиков, оптимальным является 5в этап органогенеза. Важным моментом является переход к периоду покоя. Этот момент можно установить, используя такой показатель как активность работы ферментных систем (каталаза), а кроме этого уровень накопления запасных питательных веществ, определяемых гистохимическими методами (содержание крахмала в начале осени и степень его гидролиза в поздне-осенний период).
Для прогноза степени повреждений генеративных органов и формирования урожая следующего года в зимний период необходимо определение глубины покоя растений, времени выхода из состояния глубокого покоя, что можно установить по интенсивности работы ферментных систем, качественному и количественному анализу повреждений возникших в результате воздействия низких температур или возможных резких перепадов температур.
В весенний период в этих же целях можно использовать мониторинг развития генеративных почек, определение возможных аномалий в прохождении таких этапов как микро- и макроспорогенез, учет погодных условий на 8-9 этапах органогенеза.
Условия летнего периода оказывают значительное влияние на урожай как текущего, так и следующего года, поэтому учет времени начала дифференциации генеративных почек может дать достаточно корректную информацию, позволяющую своевременно помочь растению сформировать урожай. Большую информативность указанные показатели имеют в комплексе с параметрами динамики температуры воздуха и влажности почвы в вегетационный период. В связи с этим нами, на основании проведенных исследований предложены ориентировочные кривые оптимумов температуры и влажности с допустимыми отклонениями на момент прохождения каждого из этапов генеративного органогенеза растений яблони (рис. 8). Превышение допустимых отклонений позволяет предположить возможные аномалии в развитии генеративных органов.
Сочетание данного метода с микроскопической диагностикой, а так же анализом общей физиологической активности дерева позволяет на ранних
£ « 9
ю
Н 5
о
1 I III II I I III II ацрвл» I ма!)
1 | II | N 11 п | ■ •ы-
•юч» л«Л а ая»усг
отгний^» гаич«рвгура
РИС. 7. ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ КРИВАЯ ОПТИМАЛЬНОЙ ТЕМПЕРАТУРЫА ВОЗДУХА ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ ЭТАПОВ ОРГАНОГЕНЕЗА ЯБЛОНИ С ДОПУСТИМЫМИ ЗНАЧЕНИЯМИ
130 120 110 100 90 90 70 60 60 40 30 20 10 0
I | » | и | I I II I II
яяй { ют
РРИНИЙВШ^ЭД^Ш 1. .5.' "Ч : »г*.
ч И [ II 1 1 м| ш 1 1II1II 1 | II | к .1.
ИЮЛЬ лиуст СМИТЯбр* Октябрь М0|6рк
—р этап и органогеншэ 1 год ^^втап** ортаноМнвад 2 год кость г>01*ы (огтгныальмя«)
РИС. 8. ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ КРИВАЯ ОПТИМАЛЬНОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ ЭТАПОВ ОРГАНОГЕНЕЗА ЯБЛОНИ С ДОПУСТИМЫМИ ЗНАЧЕНИЯМИ
Применяемы в обработки
Са, В
Са, Са, В,
Эмие Мп Эмис
ТИМ ткм
Са,
Мп,
В
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
Повышение
количества
дифференци
ровавшихся
конусов
нарастания
Повышение неспецифической
устойчивости
зачатков
цветков
Повышение
иеспецифиче-
ской
устойчивости
зачатков
цветков
Улучшение завязываемо -ста, снижение редукции завязи
Повышение качественных и
количественных
показателей плода
Эффект от обработок РИС.9. ОБРАБОТКИ ДЛЯ КРИТИЧЕСКИХ ЭТАПОВ В РАЗВИТИИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ
этапах органогенеза делать прогноз дальнейшего состояния генеративных органов и, в конечном итоге, урожая и определять вид экзогенной обработки. Применение данных обработок позволяет повысить количественные и качественные характеристики урожая, однако наиболее эффективным является применение комплексных обработок на основе диагностических показателей развития растения. С этой целью нами предложена схема проведения обработок, позволяющая корректировать состояние генеративных органов растений яблони на различных этапах органогенеза (рис. 9).
В результате проведенных исследований были установлены наиболее лабильные этапы органогенеза, при прохождении которых воздействие экзогенных обработок растений яблони является наиболее эффективным.
С помощью данных обработок возможно усиление регенерационных способностей растения и уменьшение риска последующих повреждений. Как следствие, увеличивается количество и качество будущего урожая.
6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ НЕКОРНЕВЫХ _ПОДКОРМОК РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ*_
ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОРТА
Жигулевское Богатырь
Контроль Эмистим +МЭ Контроль Эмистим +МЭ
Урожайность, ц/га 94 127 101 129
Прибавка урожая, ц/га 0 33 0 28
Цена реализации 1ц, руб. 1000 1000 1000 1000
Всего затрат на 1 га, тыс. руб. 20,5 20,5 20 5 20,5
Дополнительные затраты на 1 га, руб. 0 2750 0 2346
Стоимость дополнительной продукции, руб7га - 33000 - 28000
Полная себестоимость всей продукции, тыс. руб. /га. 23,58 26,33 23,58 25,93
Себестоимость 1ц плодов, руб. 250,8 203,2 233,5 200,1
Чистый доход с 1 га, тыс. руб. 70,42 101,2 77,42 103,2
Уровень рентабельности, % 298,6 384,4 328,3 398,0
*В ценах 2005г.
Расчет экономической эффективности по методике И.А. Минакова (2000) выявил, что применение комплексных обработок позволило повысить рентабельность производства плодов на 21,2%, - 28,7% в зависимости от сорта (табл.6).
Выводы
1. Некорневые обработоки комплексом макро- и микроэлементов (Са, Мп, В) совместно с элиситором эмистим положительно сказываются на устойчивости генеративных органов яблони на всех этапах органогенеза, начиная от
дифференциации генеративных почек (4 этап) и заканчивая 12 этапом во время нахождения плодов на хранении в холодильнике.
2. Применение некорневых обработок данным комплексом более эффективно на деревьях восприимчивого сорта Жигулевское (урожайность обработанных растений, была выше на 47,2 %, тогда как у сорта Богатырь различия не превышали 33,1% по отношению к контролю).
3. Этапы органогенеза 3,5,7 и 10 являются наиболее лабильными, в связи с чем, во время их прохождения наиболее эффективно применение корректирующего воздействия комплексом макро- и микроэлементов совместно с эли-ситором эмисгам.
4. Некорневые обработки комплексом макро- и микроэлементов (Ca, Мп, В) совместно с элиситором эмисгим в период вегетации способствуют повышению содержания витамина С в плодах на 22,2 - 60,5%.
5. Сроки прохождения III и IV этапов органогенеза у деревьев сортов Жигулевское и Богатырь на полукарликовом подвое 54-118 в большей степени определяются генотипическими признаками привитого сорта (различия между coptaMH 10-14дней), на карликовом подвое 62-396 - сочетанием факторов внешней среды (различия между сортами 3-5дней).
6. Отмечена значительная корреляция содержания кальция в клетках почек растений яблони с их переходом в генеративное состояние (коэффициент корреляции +0,74).
7. Переувлажнение почвы приводит к затягиванию сроков дифференциации генеративных почек на 7 дней у сорта Жигулевское и 12 - у сорта Мартовское, снижению активности корневой системы (митотический индекс падает на 41% и более), активности фермента каталазы (на 19-24 % соответственно) и фотосинтетической активности (до 26 % у сорта Мартовское).
8. Снижение негативного влияния переувлажнения возможно за счет применения некорневых обработок комплексом макро- и микроэлементов совместно с элиситором и серосодержащими препаратами. При этом доля поврежденных клеток была на 20-24% ниже, чем в других вариантах и на 59% - чем в контроле, урожайность была на 11,5 -15,8% выше, чем в вариантах с раздельными обработками и на 74,2% выше, чем в контроле.
9. Степень поврежденное™ генеративных органов в зимне-весенний период коррелирует с показателями уровня фотосинтетической активности листьев (г= - 0,86), активностью фермента каталазы(г= - 0,64) и митотической активностью корневой системы в предшествующий вегетационный период (г= -0,76), следовательно, данные показатели могут служить диагностическими признаками состояния генеративных органов яблони.
10. Обработки комплексом МЭ+эмистим по разработанной схеме на основе диагностических показателей позволили повысить урожайность изученных сортов в среднем на 30%. Уровень рентабельности возрос на 27% (в среднем).
Рекомендации для производства и научных учереждений
1. Для повышения устойчивости генеративных органов растений яблони сортов Жигулевское и Богатырь рекомендуются некорневые обработки комплексом эмистим (10"6 %-ный раствор) совместно с макро- и микроэлементами (MnS04 • 5Н20 0,07%-ный раствор, Н3ВОз 0,2%-ный раствор, CaN03 и СаС1 • 2Н20 0,5%-ный раствор). Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней. Эмистим следует применять 2 раза: на 7 этапе органогенеза (образование розового конуса), и 5 этапе органогенеза (непосредственно после сбора плодов). Раствор CaN03 используется при обработках до конца июня, начиная с июля - только раствор СаС1 • 2Н20.
2. Проведение некорневых обработок на этапе дифференциации конуса нарастания (окончание роста побегов) эффективно для активизиции процесса дифференциации; на этапе микро- макроспорогенеза (образование розового конуса) - для снижения редукции завязей; на этапе дифференциации зародыша в семени (рост завязи до смыкания чашелистиков) - для повышения качества плодов; на этапе дифференциации зачатков цветков (после сбора плодов) - для повышения устойчивости к стрессорам холодного времени года. Для определения этапов генеративного органогенеза можно использовать стандартную бинокулярную лупу.
3. В условиях переувлажнения почвы рекомендуется использовать некорневые обработки растений яблони комплексом макро- и микроэлементов, (MnS04 • 5Н20) 0,07%-ный раствор, Н3В03 0,2%-ный раствор, (CaN03 и СаС12 • 2Н20) 0,5%-ный раствор совместно с элиситором эмистим (10"®% ный раствор), и коллоидной серой (0,5%- ный раствор). Обработки следует проводить на 7 этапе органогенеза и через 2 недели после начала переувлажнения почвы.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Ткачев E.H. Зимние повреждения генеративных органов яблони и возможности их предотвращения / E.H. Ткачев // Повышение эффективности садоводства в современных условиях: Материалы всероссийской научно-практической конференции 22-24 декабря 2003 г. / МичГАУ. - Мичуринск, 2003. - Т. 2. - С. 280-283.
2. Ткачев E.H. Возможность повышения содержания ионов кальция в плодах яблони методом различных экзогенных обработок / E.H. Ткачев // Агро-экологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур: Международная научно практическая конференция ВНИИА им. Прянишникова (13-14 апреля 2005г). М,- 2005.- С. 379-381.
3. Ткачев E.H. Влияние нагрузки плодами и переувлажнения на распределение ассимилятов в деревьях яблони / E.H. Ткачев // Новые и нетрадицион-
"С
ные растения и перспективы их использования: Материалы симпозиума Т.2 М. -2005. - С.183-186.
4. Ткачев E.H. Влияние подвоя на устойчивость генеративных почек яблони к неблагоприятным условиям внешней среды / E.H. Ткачев // Развитие наследия И.В Мичурина и подготовка кадров: Международная научно практическая конференция Т.2. Мичуринск-Наукоград 2005.- С.81-86.
5. Ткачев E.H. Возможные пути повышения устойчивости растений яблони к переувлажнению / E.H. Ткачев // Новации и эффективность производственных процессов в плодоводстве: Материалы международной научно практической конференции Т.2 Краснодар, 2005,- С. 51-56.
6. Цуканова Е.М. Методы диагностики окислительных повреждений у растений/ Е.М. Цуканова, E.H. Ткачев. // Труды всероссийского научно исследовательского института им.И.В.Мичурина Мичуринск-Наукоград 2005 С.32-41.
7. Ткачев E.H. Влияние микроэлементов и элиситоров на процессы дифференциации генеративных почек и их устойчивость к стрессовым факторам/ E.H. Ткачев // Труды всероссийского научно исследовательского института им. И.В.Мичурина Мичуринск-Наукоград, 2005.- С.42-50.
8. Ткачев E.H. Устойчивость генеративных почек яблони к стрессорам зимнего периода в зависимости от эндогенных факторов и возможность ее повышения с помощью экзогенных обработок/ E.H. Ткачев // И.В. Мичурин и агротехнические аспекты производства плодов и овощей на современном этапе: Материалы международной научно практической конференции Воронеж, 2005. - С.27- 32.
Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО МичГАУ Подписано в печать 10.02.06. г. Формат 60x84 '/16, Бумага офсетная № 1. Усл.печл. 1,34 Тираж 100 экз. Ризограф Заказ № 12060
Мичуринский государственный аграрный университет 393760, Тамбовская обл., г.Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (07545) 5-26-35
E-mail: mftau@mich.ni
• - 3 6 5 2
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ткачёв, Евгений Николаевич
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОГЕНЕЗА ЯБЛОНИ И ФАКТОРЫ,
ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭТОТ ПРОЦЕСС В СОВРЕМЕННЫХ ЭКОЛО- 6 ГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
1.1 МОРФОГЕНЕЗ ДЕРЕВЬЕВ ЯБЛОНИ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
1.2 УСТОЙЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
1.3 РОЛЬ МАКРО - И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ОБМЕННЫХ ПРОЦЕССАХ У РАСТЕНИЙ
1.4 АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО ПОВЫШЕНИЯ
1.5 СИСТЕМА ДИАГНОСТИКИ ОТКЛОНЕНИЙ В РАЗВИТИИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ
Глава 2 ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.2 РАЗЛИЧИЯ МОРФОГЕНЕЗА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ПОДВОЯ
3.3 ВОЗМОЖНОСТЬ РАЗВИТИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
2.1 ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИИ
2.2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
2.3 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.4 МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 3 РАЗЛИЧИЯ ПРОЦЕССОВ ОРГАНОГЕНЕЗА У СОРТОВ ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭНДОГЕННЫХ И ЭКЗОГЕННЫХ 64 ФАКТОРОВ
3.1 СОРТОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ
Глава 4 ТИПЫ ПОВРЕЖДЕНИИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ
4.1 ОЦЕНКА ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ ПО РЕАКЦИИ
НА ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ ЗИМНЕ
ВЕСЕННЕГО ПЕРИОДА
4.2 СОРТОВАЯ РЕАКЦИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ НА ФОТОСТРЕСС
5.1 ВЛИЯНИЕ НЕКОРНЕВЫХ ОБРАБОТОК НА ХОД ОРГАНОГЕНЕЗА
5.2 ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТОК НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ
Глава 6 РОЛЬ ПЕРЕУВЛАЖНЕНИЯ ПОЧВЫ КАК СТРЕССОВОГО ФАКТОРА
Глава 8 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ СИСТЕМЫ НЕКОРНЕВЫХ ОБРАБОТОК
Глава 5 ВЛИЯНИЕ НЕКОРНЕВЫХ ОБРАБОТОК МАКРОМИКРОЭЛЕМЕНТАМИ И ЭЛИСИТОРОМ НА УСТОЙЧИВОСТЬ 107 ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ
5.2 ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИИ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ ПОСРЕДСТВОМ ПРИМЕНЕНИЯ ОБРАБО- 121 ТОК МАКРО-МИКРОЭЛЕМЕНТАМИ И ЭЛИСИТОРОМ
Глава 7 ОРИЕНТИРОВОЧНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ОТКЛОНЕНИЙ В ХОДЕ ГЕНЕРАТИВНОГО ОРГАНОГЕНЕЗА 175 РАСТЕНИЙ ЯБЛОНИ
ВЫВОДЫ
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И НАУЧНЫМ УЧЕРЕЖ
ДЕНИЯМ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость генеративных органов яблони к воздействию стрессоров и некоторые способы её повышения"
Яблоня — основная плодовая культура Центрально-черноземной зоны. Природно-климатические условия зоны благоприятны для получения высоких урожаев плодов хорошего качества. Однако в отдельные годы происходит значительная потеря урожая на различных этапах его формирования.
Оценка сортов не должна ограничиваться лишь их морфологическим и общим биологическим изучением. Необходимо всесторонне исследовать и внутренние процессы, происходящие в растениях, в частности, в таком важнейшем органе, как почка, поскольку последняя является зачатком основного элемента кроны дерева. Поэтому почка и развивающийся из нее побег заслуживают особого внимания при изучении биологии плодовых растений, так как в конечном итоге с их жизнедеятельностью тесно связана урожайность сортов (Витковский, 1984).
В создании оптимальных условий на каждом из этапов формирования урожая, обеспечивающих максимальную реализацию продуктивности — резерв его повышения. Следовательно, необходимо проведение исследований по определению продуктивности, в зависимости от вегетативных и генеративных процессов.
Необходимо так же проводить дальнейшие исследования по образованию и развитию генеративных почек яблони, о влиянии на этот процесс различных эндогенных и экзогенных абиотических и биотических факторов.
Ранняя диагностика различных характеристик многолетнего растения, по экспериментальным данным, вполне правомерна и представляет практический интерес как для селекционеров, так и для технологов-плодоводов и питомниководов.
Особенно актуальны данные исследования в связи с изменением климатических условий, отмечаемым в последние десятилетия и увеличивающимся их негативным действием на плодовые растения (Гудковский и др, 1999, 2002, 2005; Болдырев, 2002, 2005; Ищенко, 2002, 2003).
Усиление негативного влияния внешних факторов обуславливает необходимость применения различных агроприемов, повышающих устойчивость или потенциал адаптивности плодовых растений.
Одним из важных показателей адаптивности сорта является его урожайность. Количественная оценка потенциального урожая сорта возможна только при разностороннем изучении биологического потенциала существующих насаждений. Адаптивность любой плодовой культуры не может быть правильно оценена без учета факторов, влияющих на устойчивость плодоношения, и чем больше факторов берется во внимание, тем адекватнее будут выводы, рекомендуемые производству для повышения потенциала существующих сортов (Кашин, Волков, Гутиев, 2001).
Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Ткачёв, Евгений Николаевич
196 ВЫВОДЫ
1. Некорневые обработоки комплексом макро- и микроэлементов (Са, Мп, В) совместно с элиситором Эмистим положительно сказываются на устойчивости генеративных органов яблони на всех этапах органогенеза, начиная от дифференциации генеративных почек (4 этап) и заканчивая 12 этапом во время нахождения плодов на хранении в холодильнике.
2. Применение указанных обработок более эффективно на деревьях восприимчивого сорта Жигулевское (урожайность растений, обработанных данным комплексом была выше на 47,2 %, тогда как у сорта Богатырь различия не превышали 33,1% по отношению к контролю).
3. Этапы органогенеза 3,5,7 и 10 являются наиболее лабильными, в связи с чем во время их прохождения наиболее эффективно применение корректирующего воздействия комплексом макро- и микроэлементов совместно с элиситором Эмистим.
4. Некорневые обработоки комплексом макро- и микроэлементов (Са, Мп, В) совместно с элиситором Эмистим в период вегетации способствуют повышению содержания витамина С в плодах на 22,2 - 60,5%.
5. Сроки прохождения III и IV этапов органогенеза у почек деревьев сортов Жигулевское и Богатырь на полукарликовом подвое 54-118 в большей степени определяются генотипическими признаками привитого сорта (различия между сортами 10-14дней), на карликовом подвое 62-396 - сочетанием факторов внешней среды (различия между сортами 3-5дней).
6. Отмечена значительная корреляция содержания кальция в клетках почек растений яблони с их переходом в генеративное состояние (коэффициент корреляции 0,74).
7. Переувлажнение почвы приводит к затягиванию сроков дифференциации генеративных почек на 7 дней у сорта Жигулевское и 12 - у сорта Мартовское, снижению активности корневой системы (митотический индекс падает на 41% и более), активности фермента каталазы (на 19-24 % соответственно) и интенсивности фотосинтеза (до 26 % у сорта Мартовское).
8. Снижение негативного влияния переувлажнения возможно за счет применения некорневых обработок комплексом макро- и микроэлементов совместно с элиситорами и серосодержащими препаратами. При этом доля поврежденных клеток была на 20-24% ниже, чем в других вариантах и на 59% - чем в контроле, урожайность была на 11,5 - 15,8% выше, чем в вариантах с раздельными обработками и на 74,2% выше, чем в контроле.
9. Степень поврежденности генеративных органов в зимне-весенний период коррелирует с показателями уровня фотосинтетической активности листьев (г= - 0,86), активностью фермента каталазы(г= - 0,64) и митотической активностью корневой системы в предшествующий вегетационный период (г= -0,76), следовательно, данные показатели могут служить диагностическими признаками состояния генеративных органов яблони.
10. Обработки комплексом МЭ+Эмистим по разработанной схеме на основе диагностических показателей позволили повысить урожайность изученных сортов в среднем на 30%. Уровень рентабельности повысился на 27% (в среднем).
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И НАУЧНЫМ
УЧЕРЕЖДЕНИЯМ
1. Для повышения устойчивости генеративных органов растений яблони сортов Жигулевское и Богатырь рекомендуются некорневые обработки комплексом Эмистим (10"6%-ный раствор) совместно с макро- и микроэлементами (MnS04 • 5Н20 0,07%-ный раствор, Н3ВОз 0,2%-ный раствор, CaN03 иСаС1 • 2Н20 0,5%-ный раствор). Проведение данных обработок можно совмещать с обработками против вредителей и болезней. Эмистим следует применять 2 раза: на 7 этапе органогенеза (образование розового конуса), и 5 этапе органогенеза (непосредственно после сбора плодов). Раствор СаМЭз используется при обработках до конца июня, начиная с июля - только раствор СаС1 • 2Н2О.
2. Проведение некорневых обработок на этапе дифференциации конуса нарастания (окончание роста побегов) эффективно для активизиции процесса дифференциации; на этапе микро- макроспорогенеза (образование розового конуса) - для снижения редукции завязей; на этапе дифференциации зародыша в семени (рост завязи до смыкания чашелистиков) - для повышения качества плодов; на этапе дифференциации зачатков цветков (непосредственно после сбора плодов) - для повышения устойчивости к стрессорам холодного времени года. Для определения этапов генеративного органогенеза можно использовать стандартную бинокулярную лупу.
3. В условиях переувлажнения почвы рекомендуется использовать некорневые обработки растений яблони комплексом макро- и микроэлементов, (MnS04 • 5Н20) 0,07%-ный раствор, Н3ВО3 0,2%-ный раствор, (CaN03 и СаС12 • 2Н20) 0,5%-ный раствор совместно с элиситором Эмистим (10"6% ный раствор), и коллоидной серой (0,5%- ный раствор). Обработки следует проводить на 7 этапе органогенеза и через 2 недели после начала переувлажнения почвы.
199
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ткачёв, Евгений Николаевич, Мичуринск; Наукоград
1. Авилова, Л.Д. Изменения в состоянии ядер клеток корешков растений, вызываемые засолением субстрата / Л.Д. Авилова // Цитология. -1970. Т. 12. №5. — С.622-626.
2. Авилова, Л.Д. Изменения митотической активности в корешках растений при засолении субстрата / Л.Д. Авилова, Г.Р. Матухин // Цитология. -1967. Т. 9. - №4 - С. 478- 480.
3. Аксенова, Н.П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова. М.: Наука, 1973. - 295с.
4. Алисов, Б.П. Климатический очерк Курской, Орловской, Тамбовской и Воронежской областей / Б.П. Алисов // Вопросы географии. М.,- 1949. -Вып. 13.-170 с.
5. Анспок, П.И. Совершенствование способов применения микроэлементов в растеневодстве / П.И. Анспок // Микроэлементы в биологии и ихпри-менение в сельском хозяйстве и медицине. — Самарканд, 1990.- С 115-116.
6. Антипов, Н.И. О водном режиме цветков / Н. И. Антипов // Ботанический журнал.- 1972-Т57.-№10.-С. 1327-1332.
7. Балина, Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок / Н.В. Балина // Физиология растений. Т.23. - Вып.4 - 1976. - С.805-812.
8. Батыгин, Н.Ф. Физиология онтогенеза / Н.Ф. Батыгин // Физиологические основы селекции растений. Теоретические основы селекции, Т. 2. ч. 1.—СПб.: ВИР, 1995. —С. 14—97.
9. Белобородова, Г.Г. Агрометеорологические основы повышения продуктивности плодоводства / Г.Г. Белобородова. Ленинград: Гидрометео-издат, 1982.- 165 с.
10. Болдырев, М.И. Решить сложную экологическую проблему садоводства — значит возродить высокорентабельную отрасль / М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. 2002. - №1. - С. 2-7.
11. Болдырев, М.И. Роль околоцветковых листьев в возникновении стресса у яблони (Механизмы развития холодового стресса, вызванного заморозками во время цветения) / М.И. Болдырев, Н.Я. Каширская // Садоводство и виноградарство. 2004. - №5 - С. 9-11
12. Болдырев, М.И. Экологическая проблема в садоводстве: факты, мнения, суждения / М.И. Болдырев // Вестник МичГАУ, Мичуринск, 2005. Т.2. - №1.- С. 14-20.
13. Бочкарева, Л.П. Формы гречихи с высоким содержанием антоцианов как исходный материал для селекции / Л.П. Бочкарева, Е.С. Алексеева // На-уч.-техн.бюл.ВИР, 1992. -Вып.219. -С.65-68
14. Бруйло, А.С. Изучение влияния некорневого внесения микроэлементов на рост и развитие яблони в плодоносящем саду / А.С. Бруйло, В.А.Самусь, О.И. Камзолова // Плодоводство. Т. 12. - Научн. тр. БНИИП, Минск: 1999. -С. 85-90.
15. Бунцевич, Л.Л. Новые подходы к изучению генеративного потенциала яблони / Л.Л. Бунцевич // Садоводство и виноградарство 21 века: Материалы международной научно- практической конференции. Краснодар, 1999. — С. 21-27.
16. Вальтер, О.А. Практикум по физиологии растений с основами биохимии / О.А. Вальтер, Л.М. Пиневич, Н.Н. Варасова. М.: Сельхозизд. -1957. -340с.
17. Верзилов, В.Ф. Динамика содержания природных регуляторов роста в листьях и почках яблони в связи с дифференциацией плодовых почек / В.Ф. Верзилов, Е.В. Белынская // Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., 1974. - С. 152-15 8.
18. Визир, К.Л. Действие марганца на рост и развитие растений на различных этапах их онтогенеза / К.Л Визир, З.М. Климовицкая // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека. Киев: Наукова думка, 1964,- 324с.
19. Витковский, В.Л. Морфогенез плодовых растений / В.Л. Витковский. -Ленинград: Колос, 1984 . 205с.
20. Владимиров, Ю.А. Инактивация ферментов ультрафиолетовым облучением / Ю.А. Владимиров // Соросовский образовательный журнал. 2001. -Т. 7.-№2.-С. 20-27.
21. Власюк, П.А. Научные исследования и задачи по проблеме Биологическая роль микроэлементов в жизни растений, животных и человека / П.А. Власюк // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека / Киев: Наукова думка, 1964. 324с.
22. Гареев, Э.З. Особенности заложения цветочных почек яблони / Э.З. Гареев.-М., 1970.- 191с.
23. Генкель, А.А. Состояние покоя у растений как процесс обособления протоплазмы / А.А. Генкель, Е.С. Окнина // Труды ИФЛ. -1948. Т.6.-Вып.1- 216с.
24. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений/ А.А. Генкель, Е.С. Окнина. М.: Наука, 1964. - 241 с.
25. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. — М.: Наука, 1982. 280с.
26. Гинзбург, К.Е. Определение азота, фосфора и калия в растительном материале из одной навески / К.Е. Гинзбург, Е.А. Вульфиус, Г.М. Щеглова // Почвоведение. 1963. - №5. - С. 25-35.
27. Гладышева, J1.A. Морозостойкость сортов груши / JI.A. Гладышева, В.К. Кошелев // 5 съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл. -Т. 4.-ч. З.-М.: 1987,-С. 101-102.
28. Голодрига, П.Я. Экспресс-метод и приборы для диагностики морозоустойчивости растений / П.Я. Голодрига, А. В. Осипов // Физиология и биохимия культ, растений. 1972. - №4 - С. 650 - 655.
29. Грибановский, А.П. О боковых плодовых почках у яблони / А.П. Гри-бановский // Труды ЦГЛ. 1969. - Т. 10.- С.257-260.
30. Гудковский, В.А. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Прикладная биохимия и микробиология. 2002,- Т.38. - № 3.- С. 326-332.
31. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. Тамбов, 2001. - 87с.
32. Гудковский, В.А. Система сокращения потерь и сохранение качества плодов и винограда при хранении: Методические рекомендации / В.А. Гудковский. Мичуринск, 1990. — 119с.
33. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. Воронеж: Кварта, 2005. - 128с.
34. Гудковский, В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам / В.А. Гудковский // Садоводство и виноградарство. 1999. -№2.-С. 2-7.
35. Гудковский, В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения / В.А. Гудковский // Пути повышения устойчивости садоводства: Сб. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1998. - С.17-30.
36. Гудковский, В.А. Влияние хлористого кальция на поражаемость плодов яблони Заря Алатау горькой ямчатостью / В.А. Гудковский, Т. JI. Урю-пина // Хранение и переработка картофеля, овощей, плодов и винограда / ВАСХНИЛ. М.: Колос,1979. С. 292—295.
37. Дженсен, У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен. М.: Мир, 1965. -377 с.
38. Дорошенко, Т.Н. Ранняя диагностика устойчивости плодовых растений к абиотическим стресс-факторам / Т.Н. Дорошенко // Пробл.и перспективы адаптив.садоводства России. М., 1994. - С. 93-96.
39. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М., 1985. -328с.
40. Жилицкий, Я.З. Развитие корневой системы яблони в связи с обработкой почвы в садах / Я.З. Жилицкий // Дисс. на соискание уч. степени кандидата сельскохозяйственных наук. Мичуринск, 1953. - 143с.
41. Жук, О.И. Динамика митоза в меристемах пшеницы после действия засухи / О.И. Жук, И.А. Григорюк // Физиология и биохимия культ, растений. 2003.-Т. 35.-№ 1.-С.З- 11.
42. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432с.
43. Зиненко, П.Ф. Тамбовская область: Очерки экономической географии / П.Ф. Зиненко, М.К. Снытко. Тамбов, 1960.-С. 5-25.
44. Зыкова, В.В. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс / В.В. Зыкова, А.В. Колесничен-ко, В.К. Войников // Физиология растений. 2002. — Т.49. - № 2. - С. 302310.
45. Иванченко, Г.М. Изучение физиолого-биохимических особенностей яблони в связи с разработкой методов диагностирования ее зимостойкости / Г.М. Иванченко // Автор, канд. дисс. Мичуринск, 1981. - 24 с.
46. Исаев, С.И. Биология и селекция яблони / С.И. Исаев. М.: 1976 — 84с.
47. Исаева, И.С. Морфофизиология плодовых растений / И.С. Исаева. -М.; 1974.-135с.
48. Исаева, И.С. Органогенез различных типов побегов у яблони в связи с их продуктивностью / И.С. Исаева // Биология и селекция яблони. М.; 1976. -С. 154- 155.
49. Исаева, И.С. Продуктивность яблони / И.С. Исаева. М.; 1989. - 148с.
50. Исаева, И.С. Этапы формирования продуктивности яблони в связи с селекцией на урожайность / И.С. Исаева // Дисс. на соискание ученой степени доктора с. — х. наук. М., 1987. — 511с.
51. Ищенко, JI.A. Адаптация растений к экстремальным воздействиям на примере плодовых культур / J1.A. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева // Приспособления организмов к действию экстрем, экол. факторов. Белгород, 2002.-С. 105 - 107.
52. Ищенко, J1.A. Проблема саморегуляции устойчивости плодовых культур к болезням в условиях холодовых стрессов / J1.A. Ищенко // Селекц. генет. пробл. развития садоводства в сред, полосе европ. части России. - Мичуринск, 1995. - С. 42 - 44.
53. Карпов, Г.К. Влияние температуры на развитие и формирование цветочных почек у яблони / Г.К. Карпов // Труды ЦГЛ имени И.В. Мичурина. 1957.- Т4.-С. 501 -523.
54. Карпов, Г.К. Изучение морфогенеза генеративных почек у яблони / Г.К. Карпов, Н.И. Туровцев, О.И. Савельева // Труды ЦГЛ имени И.В. Мичурина. 1961. —Т.7. - С.57 - 63.
55. Кашин, В.И. Биологическое обследование насаждений яблони в Краснодарском крае / В.И. Кашин, Ф.А. Волков, В.И. Гутиев // Садоводство. -2001.-№2.-С. 8-10.
56. Кеммер, Э. Проблема морозоустойчивости плодовых культур / Э. Кем-мер, Ф. Шульц. М.,1958. - 154с.
57. Кефелли, В.И. Природные ингибиторы и их участие в росте растений / В.И. Кефелли // Автореферат кандидатской диссертации. М., 1965. - 23с.
58. Кине, Ж.М. Развитие цветков / Физиология цветения Т.З / Ж.М. Кине«, Р. Сакс, Ж. М. Бернье. М.: Агропромиздат, 1991. - 444с.
59. Кириллов, А.Ф. Методы определения морозоустойчивости винограда и плодовых / А.Ф. Кириллов, Б. Г. Вакарь, Т. X. Левит и др. — Кишинев: ТТТти-инца, 1981.-60 с.
60. Кладь, А.А. Влияние микроудобрения на минеральный состав яблони А.А. Кладь, Т.Г. Причко, В.П. Попова // Садоводство и виноградарство. -2001. №5. - С. 10-11.
61. Климов, С.В. Сопряженные изменения морозоустойчивости фотосинтеза и дыхания, ультраструктуры клеток и хлоропластов у озимой пшеницы и ржи при холодовом закаливании / С.В. Климов, Н.В. Астахова, Т.И. Трунова // Докл. РАН. 1995. - № 2 . - С. 276 - 279.
62. Климовицкая, З.М. Нуклеиновый обмен растений в связи с особенностями питания их некоторыми макро- и микроэлементами / З.М. Климовицкая, М.И. Ковальчук // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. -Киев: Наукова думка, 1966. С. 60-72.
63. Ковалев, В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая / В.М. Ковалев. М.: МСХА, 1997. - 138с.
64. Ковалева, Н.В. Взаимодействие бора с другими элементами минерального питания в обмене веществ / Н.В. Ковалева // Автореф. канд. дисс. Л., 1953.-22 с.
65. Колесников, В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения / В.А. Колесников. М.: Сельхозиздат, 1962. - 191с.
66. Коломиец, И.А. Преодоление периодичности плодоношения яблони / И.А. Коломиец. Киев, 1966. - 238с.
67. Колупаев, Ю.Е. Влияние экзогенного кальция на интенсивность перок-сидного окисления липидов в калеоптилях озимой пшеницы и их теплоустойчивость / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культ, растений. 2003. - Т. 35. - № 1. - С.68 - 73.
68. Кондаков, А.К. Методические указания по закладке и проведению полевых опытов с удобрениями плодовых и ягодных культур / А.К. Кондаков. -Мичуринск, 1978.-48с.
69. Кондратенко, Т.Н. Зимний рост генеративных почек яблони / Т.Н. Кондратенко // Садоводство. 1990. - Вып. 38. - С 48 - 49.
70. Кондря, С.М. Микрохимический метод определения степени вызревания побегов винограда / С.М. Кондря // Садоводство, виноградарство и виноделие в Молдавии. 1976.- №4 . - С. 28-29.
71. Кононский, А.И. Гистохимия / А.И. Кононский. Киев: Вища школа, 1976.-277с.
72. Константинов, А.В. Мейоз / А.В. Константинов. Минск, 1971. - 215с.
73. Константинов, JI.K. Зависимость степени подмерзания генеративных почек плодовых растений от температуры воздуха в зимний период / JI.K. Константинов // ВНИИ с.-х. Метеорологии. 1986. - Т. 20. - С. 87 - 92.
74. Константинов, JI.K. Методическое пособие по составлению прогноза сроков прохождения периодов вегетации и покоя у плодовых и ягодных растений / JI.K. Константинов. Краснодар, 1999. - С. 38 - 42.
75. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов-на-Дону, 1993.-240с.
76. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 462 с.
77. Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович. М.: Высшая школа, 1986.-68с.
78. Крылова, В.В. Эмбриология яблони / В.В. Крылова. Кишенев,1981. -146с.
79. Крысанов, Ю.В. Водопотребление садов с карликовыми деревьями яблони / Ю.В. Крысанов // Биология и агротехника слаборослых деревьев яблони Науч. тр. Воронеж, 1972. — С.56 - 62.
80. Крысанов, Ю.В. Особенности роста активной части корневой системы слаборослых деревьев яблони / Ю.В. Крысанов // Тезисы докладов научной конференции по итогам исследовательской работы за 1966г. Мичуринск, 1968.-С. 35-37.
81. Кудасов, И.И. Плодовые почки яблони и сопутствующие факторы обуславливающие их образование / И.И. Кудасов // Труды Горского с. х. института. - Вып.З. - Орджоникидзе, 1940. - С.217-221.
82. Кудрявец, Р.П. Продуктивность яблони / Р.П. Кудрявец. М.: Агро-промиздат, 1987.- 303с.
83. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функции / О.Н. Кулаева. -М.: Наука, 1973.- 253с.
84. Кулаева, О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты/ О.Н. Кулаева // Физиол. растений. 1994. -Т.41. - С. 645 - 646.
85. Кумахова, Т.Х. Ультраструктура кутикулы плодов разных сортов Malus domestica (Rosaceae) / Т.Х. Кумахова, А. П. Меликян // Бот. журн.- 1989. Т. 74. — № 3. -С.328 -332.
86. Куминов, Е.П. Диагностика устойчивости плодовых и ягодных культур к неблагоприятным факторам среды на ранних этапах развития сеянцев /
87. Е.П. Куминов // Генет.-селекц.пробл.устойчивости плодовых растений к не-благоприят.биотич.и абиотич.факторам. -Тамбов, 1998. С. 41-44.
88. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1977. - 288с.
89. Кушниренко, М.Д. Влияние полива на физиолого анатомические особенности листьев яблони в пределах побега / М.Д. Кушниренко, М.Н. Жулав-ская, Г.П. Курчатова // Водный режим при орошении и засухе. - Кишинев: Штиинца,1978. — С. 4-13.
90. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д.Кушниренко, С.Н. Печерская. Кишинев: Штиинца,1991.-305с.
91. Лапина, Л.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления / Л.П. Лапина, Б.П. Строгонов // Успехи совр. биол. 1979. - Т.88. - С. 93 - 107.
92. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. — М.: Колос, -1982.-463с.
93. Леванидов, Л.Я. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов / Л.Я. Леванидов // Биохимическая роль марганца в растениях. Челябинск, 1961. - С. 47-53.
94. Лимбергер, Г.Э. О гидролизе крахмала в тканях коры однолетних побегов яблони в зависимости от температурного режима / Г.Э. Лимбергер, Н.И. Высоцкая // Физиология растений. 1976. - Т.23. - Вып. 4. - С. 818 — 822.
95. Лобанов, Э.М. Изучение морозоустойчивости периодично плодоносящих деревьев яблони в связи с эндогенными ритмами роста / Э.М. Лобанов // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. -22с.
96. Локонова, В.И. Влияние карликовых подвоев на формирование цветковых почек у яблони в условиях средней зоны РСФСР / В.И. Локонова // Автореф. дис. канд. с. х. наук. - Мичуринск, 1968. - 16с.
97. Лосев, А.П. Зависимость роста плодов яблони от температуры воздуха и водного режима почвы в условиях Тамбовской области / А.П. Лосев // ВНИИС им. И.В.Мичурина Сборник научных работ- 1973. Вып. 18. -С. 169 - 173.
98. Мазин, В.В. О влиянии бора и перекиси водорода на заражение капусты килой / В.В. Мазин // Бюлл. Главн. ботанического сада, 1964. -Вып. 56. -С. 28-33.
99. Мазурик, И.А. Влияние температур на развитие яблони летнего срока созревания / И.А. Мазурик // Прогноз развития метеоситуаций на ближайшие десятилетия XXI в.и реакция на них с.-х. культур. Краснодар, 1999. - С. 78 -80.
100. Максимов, Н.М. Зимостойкость растений / Н.М. Максимов. Т.2. -М.,1952. -294с.
101. Максимова, Е.Б Особенности локализации кальция в плодах яблони / Е.Б. Максимова // Теоретическая и прикладная корпология Тез. Докл. Кишинев, 1989.-С. 64-68.
102. Маньковская, Л.И. Влияние уровня влажности почвы на физиологическое состояние почек и побегов яблони в холодное время года / Л.И. Маньковская // Физиология водообмена, засухо и зимостойкости с/х растений. -М., 1985.-С. 77-84.
103. Марков, Ю.А. Программа и методика исследований по орошению плодовых и ягодных культур / Ю.А. Марков. Мичуринск, 1985. - 117с.
104. Медведев, С.С. Кальциевая сигнальная система растений / С.С. Медведев // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 2. - С. 282-305.
105. Медведев, С.С. Физиологические основы полярности растений / С.С. Медведев. СПб.: Кольна, 1996. - 159 с.
106. Мелахов, Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма РЗТМ / Е.И. Мелахов // Журн. общ. биологии. — 1985. — Т.46. -№9. С. 174—189.
107. Мерзляк, М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 4. - С. 19 - 24.
108. Мерзляк, М.Н. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе / М.Н. Мерзляк, А.А. Гительсон, С.И. Погосян и др. // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 5. - С. 707 - 716.
109. Минаков, И.А. Экономика сельского хозяйства / И.А. Минаков. М.: Колос, 2000. - 328 с.
110. Мирославов, Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е. А. Мирославов. Л.: Наука, 1974. - 120с.
111. Молчанов, Е.Ф. Изменение содержания Са и Mg в листьях яблони в зависимости от подвоя / Е.Ф. Молчанов // Бюллетень Государственного Никитского Ботанического Сада. Вып. 1. -№ 7. - Симферополь, 1968. - С. 27-40.
112. Мороз, Е.С. Экспериментально- экологическое исследование периода покоя у древесных растений / Е.С. Мороз // Эксперимент, ботаника. — 1948. -Сер.4.-Вып.6.- 178с.
113. Мошков, Б.С. Фотопериодизм растений / Б.С. Мошков. М., 1961. -203с.
114. Муромцев, Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. -М.: Агропромиздат,1987. С. 80 - 133.
115. Мусияка, В.К. Влияние эмистима и других регуляторов роста на рост и морфогенез изолированных тканей кукурузы / В.К. Мусияка // Физиология и биохимия культур, растений. -1998. — Т.30. № 4. - С.258 - 263.
116. Нестеров, Я.С. Период покоя надземной части и корневой системы плодовых культур / Я.С. Нестеров // Труды ЦГЛ. Т. 10. - 1969. -С.145-171.
117. Нестеров, Я.С. Период покоя плодовых культур / Я.С. Нестеров. М.: Сельхозиздат, 1962.- 152с.
118. Нестюк, М.Н. Изучение количественных и качественных изменений флавоновых веществ в процессе онтогенетического развития некоторых высших растений / М.Н. Нестюк // Автореф. канд. дисс. М., 1958. - 20 с.
119. Озерецковская, О.JI. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням / О.Л. Озерецковская, Л.И. Ильинская, И.Н. Васюкова // Физиология растений. 1994. - Т.41. - № 4. - С.626 -635.
120. Ордынец, Л.Т. Биосинтез дубильных веществ при прорастании семян некоторых танидоносов и нетанидоносов / Л.Т. Ордынец, Л .Я. Леванидов // Вопросы общей и прикладной химии. Челябинск, 1967. - С.20 - 25.
121. Павлова, З.Н. Биологическая активность ксилоглюкановых олигосаха-ридов / З.Н. Павлова // Автореф. канд. биол. наук. М., 1995. - 20с.
122. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М., 1970.-304с.
123. Перк, А. Эколого-физиологическое исследование периода покоя у древесных растений / А. Перк, Л. Халлоп // Учен, записки тартусского гос. ун-та.- 1964.- № 1. — С.162- 171.
124. Перфильев, В.Е. Особенности закладки плодовых почек у карликовых деревьев / В.Е. Перфильев // Садоводство. 1961. - №5. - С. 17 - 19.
125. Перфильев, Д.Е. О закладке цветочных почек у яблони / Д.Е. Перфильев // Вестник с.-х. науки. М., 1966. - № 12. - С. 65-68.
126. Петербургский, А.В. Практикум по агрономической химии / А.В. Петербургский. М.: Колос, 1968. - 496с.
127. Петровская, Т.П. О зимнем росте и дифференциации цветочных почек древесных растений / Т.П. Петровская //Доклады АН СССР, 1954. Т.96. -№1. -С. 54-61.
128. Пилипенко, Н.Н. Биохимические особенности формирования плодовых почек у яблони / Н.Н. Пилипенко // Кандидатская диссертация. Киев, 1953.- 149с.
129. Пилипенко, Н.Н. Развитие плодовых почек у яблони / Н.Н. Пилипенко // Сборник работ по агротехнике плодово-ягодных растений. Укр.: Сель-хозиздат,1941. -118с.
130. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. — М.: Колос, 1976.-258с.
131. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель. М., 1957. -374с.
132. Полевой, В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений / В.В Полевой // Соросовский образовательный журнал. 1997. - № 5.-С. 128-134.
133. Поплавский, К.М. Микроскопический метод количественного определения крахмала / К.М. Поплавский // Труды Плодоовощного института имени И. В. Мичурина Том X. Мичуринск, 1959. - С. 311-314.
134. Попов, В.П. Период покоя у многолетних растений: Метеорология гидрология. / В.П. Попов. -М.: 1989. 186с.
135. Потапенко, Э.М. Биология развития плодовых растений / Э.М. Потапенко // Успехи современной биологии. 1960. - Т 8. - Вып. 1. - С. 168 - 175.
136. Потапов, В.А. К методике определения влажности почвы весовым методом / В.А. Потапов // Сборник научных работ ВНИИС им. И.В.Мичурина. -1973.- Вып. 18.- С.124 129.
137. Пронзина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Пронзина. М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.
138. Рахманкулова, З.Ф. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза в норме и при стрессе у разных видов растений / З.Ф. Рахманкулова // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2. - С. 68-70.
139. Ро, JI.M. Закладка цветочных почек и их развитие у плодовых деревьев / Л.М. Ро. Млеев, 1929. - 283с.
140. Рогожин, В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений / В.В. Рогожин // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Иркутск,2000. - 58 с.
141. Ростовцева, З.П. Рост и дифференциация органов растения / З.П. Ростовцева. М., 1984. - 152с.
142. Рубин, А.Б. Биофизика/ А.Б. Рубин. -М., 1999.-Т. 1.-443с.
143. Руденко, И.С. Заложение и развитие цветочных почек яблони / И.С. Руденко. — Кишенев,1960. 118с.
144. Ряднова, И.М. Влияние температурных условий на развитие цветочных почек и плодов / И.М. Ряднова // Физиология растений. 1960. - Т. 7. - С. 92 -94.
145. Ряднова, И.М. Зимостойкость плодовых деревьев на юге СССР / И.М. Ряднова, Г.В. Еремин. М., 1963. - 196с.
146. Ряднова, И.М. Развитие плодовых почек в осенне-зимний период и их зимостойкость/ И.М. Ряднова.-М.: Агробиология, 1951. -№5.-С. 51 -55.
147. Савельева, О.И. Дифференциация генеративных почек яблони в условиях Мичуринска / О.И. Савельева // Рефераты докладов Всесоюзной Межвузовской конференции по морфологии растений. М., 1968. - С. 252 - 253.
148. Седышева, Г.А. Цитологическое эмбриологическое изучение, исследование особенностей морфогенеза / Г.А. Седышева, М.А. Соловьева // Программа и методика сортоизучения плодовых ягодных" и орехоплодных культур. Орел, 1999. - С. 203 - 218.
149. Сергеев, А.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / А.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.И. Мельников. Уфа, 1961.-245с.
150. Сергеев, Л.И. Особенности годичного цикла и зимостойкость плодовых растений в Крыму / Л. И. Сергеев, Ю. В. Каврайский // Физиология зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1964. - С. 149 — 161.
151. Сергеева, К.А. Содержание АТФ и активность АТФ-азы в годичном цикле древесных растений / К.А. Сергеева, Ф. А. Шамеурова // Тез. докл. III Урал, совещ. по физиологии и экологии древесных растений. Уфа, 1970. -С. 219-220.
152. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. М.: Наука, 1971. - 176с.
153. Следников, А.А. Климатические ресурсы Тамбовской области / А.А. Следников. Тамбов, 1994. - 100с.
154. Смирнов, Ю.А. Ускоренные методы цитологического исследования плодовых растений / Ю.А. Смирнов // Труды ЦГЛ им.И.В. Мичурина, 1969. -Т.10.-С. 244-248.
155. Смирнова, Г.С. Изучение суточной динамики митотической активности у представителей рода Prunus mill / Г.С. Смирнова, Ю.А. Смирнов // Бюллетень научной информации ЦГЛ. 1992. - Вып.51. - С. 21 - 25.
156. Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждениями морозами / М.А. Соловьева // Сборник науч. трудов. Мичуринск, 1982. - С. 75 - 82.
157. Соловьева, М.А. О регенерации поврежденных морозом плодовых деревьев / М.А. Соловьева // Физиология устойчивости растений. М.,1960. -С. 293-298.
158. Соловьева, М.А. Сезонные изменения содержания фосфорных соединений у различных по зимостойкости сортов яблони / М.А. Соловьева, И.Д. Пономарева // Физиология и биохимия культур, растений. 1995. - Т.27.-№ 1-2.-С. 52-59.
159. Спицын, И.П. Цитоэмбриологические генетические и экологические аспекты продуктивности вишни / И.П. Спицын // Дисс. доктора с. х. наук. -Мичуринск, 2003. - 503с.
160. Субботина, Н.В. Разработка некоторых физиолого-биохимических методов диагностики морозоустойчивости косточковых пород / Н.В. Субботина // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.-Л., 1973.-С. 59-60.
161. Тарчевский, И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение / И.А. Тарчевский. М.: Наука, 1993. - 80с.
162. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. М.: Высш. Школа, 1977.-253с.
163. Тарчевский, И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействия / И.А. Тарчевский // Физиология растений. 2000. - 47, - № 2.-С. 321-331.
164. Титов, А.Ф. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур / А.Ф. Титов, С.Н. Дроздов, В.В. Таланова, Л.В. Акимова // Физиология растений. -1987. -№ 34. — С.173 178.
165. Тихонов, А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Со-росовский образовательный журнал. 1999. -№ 11. - С. 16-21.
166. Ткаченко, Е.Н. Рост активной части корневой системы саженцев яблони на клоновых подвоях / Е.Н. Ткаченко // Биология и агротехника слаборослых деревьев яблони Науч. тр. Воронеж, 1972. - С. 102-109.
167. Тома, С.И. Микроэлементы и урожай / С.И. Тома, И.З. Рабинович, С.Г. Великсар. Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 159 - 171.
168. Трофимова, О.И. Некоторые особенности инициирования абсцизовой кислотой морозостойкого состояния клеток озимой пшеницы / О.И. Трофимова, А.И. Заботин // Вестник Башкирского университета. — 2001. — № 2. — С. 126-128.
169. Трунов, И.А. Влияние мульчирования на активность корневой системы и кальция в насаждениях яблони / И.А. Трунов, Г.Н. Пугачёв, Т. Г.- Г. Алиев // ВЕСТНИК МичГАУ. / Мичуринск, 2005. Т.2. - № 1. - С. 157-161.
170. Трунов, Ю.В. Минеральное питание и урожайность яблони на слаборослых клоновых подвоях / Ю.В. Трунов. Мичуринск: МГАУ, 2003. - 188 с.
171. Туманов, И.И. О физиологических основах зимостойкости растений / И.И. Туманов // Вестник АН СССР. 1963. - № 5. - С. 34-39.
172. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. Л.: Сельхозиздат, 1940. - 365с.
173. Тупицын, Д.И. Динамика развития цветочных почек сливы как показатель их зимостойкости / Д.И. Тупицын // Сб. Селекция плодовых и ягодных культур.-М., 1961.-С. 115-119.
174. Тюрина, М.М. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях: Методические указания / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева, Н.В. Ефимова и др.-М., 2002.- 119с.
175. Тюрина, М.М. Повышение продуктивности и зимостойкости плодовых культур / М.М. Тюрина, Л.К. Голоулина, Ю.А. Макаров // Садоводство и виноградарство. 2000. — №5 - 6. - С. 12-13.
176. Тюрина, М.М. Продуктивность, периодичность плодоношения и морозоустойчивость яблони под влиянием нагрузки урожаем / М.М. Тюрина, Ю.А. Макаров, Р.П. Кудрявец // С. х. биология. - 2000. - №3. - С. 84 - 90.
177. Тюрина, М.М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева. М., 1978. - 48с.
178. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам / Г.В. Удовенко // Физиологические основы селекции: Теоретические основы селекции, Т. 2,ч. 1./СПб.: ВИР, 1995.-С. 293-352.
179. Урманцев, Ю.А. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия / Ю.А. Урманцев, Н.Л. Гудсков// Журнал общей биол.- 1986.-№11.-С. 337-349.
180. Усков, А.И Органогенез яблони / А.И. Усков. М.: Колос, 1967. - 174с.
181. Усович, П.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных / П.Т. Усович, А.Т. Лебедев. М.: Россельхозиздат, 1976. - 390с.
182. Фауст, М. Физиология плодовых растений умеренной зоны / М. Фауст. 1989.-288с.
183. Фридрих, Г. Физиология плодовых растений / Г.Фридрих, Д. Нойман, М. Фогль и др. -М.: Колос, 1983. -416с.
184. Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. — М., 1979. 155с.
185. Ханин, В.Ф. Влияние осадков в критический период вегетации на урожай яблони в Мичуринске / В.Ф. Ханин, Е.А. Лесюк, А.П. Болдырев // Труды ЦГЛ, 1969,-Т. 10.-С.303-311.
186. Хатунцева, Ю.В. Особенности периода покоя яблони на слаборослых клоновых подвоях / Ю.В. Хатунцева // Дисс. канд. с. х. наук. - Мичуринск, 1999.- 146с.
187. Хисамиева, Ф.А. Генетическая оценка антропогенной нагрузки на отдельные компоненты агроценозов / Ф.А. Хисамиева, В.В. Семенов, Е.С. Кошпаева // Агроэкол. пробл. с.-х. пр-ва в условиях техноген. загрязнения аг-роэкосистем. Казань, 2001, - С. 179-185.
188. Хрусталева, Л.И. Влияние фиторегуляторов на состав клеточной популяции в корневой меристеме Allium fistulosum L.: Онтогенез / Л.И. Хрусталева, Е.В. Погорилая. М., 1995. - Т.26. -№ 5. - С. 339-344.
189. Чекан, А.С. Влияние хлорхолинхлорида (ТУР), макро- и микроэлементов на рост и продуктивность молодых яблонь типа СПУР / А.С. Чекан // Плодовые и субтропические культуры. М., 1998. - № 7. - С.3-4.
190. Чекан, А.С. Влияние макро-, микроэлементов и хлорхолинхлорида (ТУР) на содержание фосфорных соединений и урожайность яблони / А.С. Чекан, Г.Т. Балмуш // Микроэлементы в биологии и ихприменение в сел. хоз-ве. и медицине. Самарканд, 1990. - С.332-334.
191. Чернавина, И.А. Большой практикум по физиологии растений / И.А. Чернавина, Н.Г. Потапов, Л.Г. Косулина, Т.Е. Кренделева. М.: Высшая школа, 1978.-407с.
192. Чиркова, Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т.В. Чиркова // Соросовский образовательный журнал. 1997.-№9.-С. 12-17.
193. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова. — Уфа: Гилем, 2001. 160 с.
194. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе / Физиология растений. — 1983. -Т. 30. -№4.-С. 768-783.
195. Шитт, П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства / П.Г. Шитг.-М., 1952.- 124с.
196. Школьник, М.Я. К вопросу о физиологической роли бора у растений / М.Я. Школьник, М.М. Стеклова. ДАН СССР, 1951. - 77с.
197. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. -Л.: АН СССР, 1974. 324с.
198. Шуруба, Г.А. Некорневое питание плодовых и ягодных культур микроэлементами / Г.А. Шуруба. — Львов: Вища шк., 1982. 176 с.
199. Шуруба, Г.А. Продуктивность и товарные качества плодов яблони при некорневой подкормке микроэлементами / Г.А. Шуруба // Химизация с.-х. западных районовУССР: Научи, тр. / Львов, с.-х. ин-т. Львов, 1970. - Т.27. -С.116-124.
200. Alexander, T. R. Anatomical and physiological responses of squash to various levels of boron supply / T. R. Alexander. Bot. Gaz., 1942. - 475pp.
201. Allen, F.W. Factors correlated with hardiness in the apple / F.W. Allen // Proc. Amer/ Soc. Hort. Sci. 1914. -№2. - P. 130-137.
202. Baab, G. Zweijahrige erfahrungen mit der Knospenuntersuchung / G. Baab // Obstbau (Bonn). 1988. - V. 13. - № 10. - S. 460-469.
203. Barritt, B.H. Influence of apple cultivar and canopy position on fruit spur leaf development within a season / B.H. Barritt, B.J. Konishi // Fruit Varieties. -1993. V.47-P.5-12.
204. Bielig I.J. Die Farbstoffe der Sanddornbeere / I.J. Bielig // Ber. Deutsch. Chem. Gea. 1944. - N.11. - P. 748-753.
205. Bowler C. Cyclic GMP and Calcium Mediate Phytochrome Phototransduc-tion / C. Bowler, G. Neuhaus, H. Yamagata, N.-H. Chua // Cell. 1994. - V. 77. -P. 73-81.
206. Bush, D.S. Calcium Requletionin Plant Gells and its Rolein Signalling / D.S. Bush // Annu. Rev. Plant Phisiol. plant Md. Biol. -1995. -V.45. P. 95-122.
207. Busk, P.K. Pages M Regulation of abscisic acid-induced transcription / P.K. Busk // Plant Mol. Biol. 1998. - V.37 - P. 425 - 435.
208. Cordes, D.C02-Gaswechsel von Apfelfruchten nach Entblatterungen / D. Cordes, F. Lenz // Gartenbauwissenschaft. 1988. - T. 53. -№ 3. - s. 133-137.
209. Costa, J.M. Monitoring crop using chlorophyll fluorescence / J.M. Costa, J. Harlinson //Flower Tech. 2003. -V.6. -№4. P.8-20.
210. Crosatti, C. Accumulation and Characterization of the 75 kDa Protein Induced by Low Temperature in Barley / C. Crosatti, F. Rizza, L. Cattivelli // Plant Sci. -1994. -V. 97. P. 39-46.
211. Ding, J.P. Modulation of mechanosensitive calcium-selective channels by temperature / J.P. Ding, B.G. Pickard // Plant. 1993. - V. 3. - P. 713-720.
212. Dixon, R.A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism / R.A. Dixon, N.L. Palva // Plant Cell. 1995. - V.7. - P. 1085-1097.
213. Duchovskis, P. Flowering initiation of wintering plants / P. Duchovskis // Horticulture and vegetable growing. — 2004. — V.23(2). P. 3-11.
214. Duchovskis, P. Photomorphogenetic effects in flowering initiation within perennial plants / P. Duchovskis // Biologija. -1998. -№3. P. 42—44.
215. Eilers, T. Identification and biochemical characterization of Arabidopsis thaliana sulfite oxidase: a new member in plant sulfur metabolism / T. Eilers, G. Schwarz, H. Brinkmann, C. Witt at all // Biol. Chem. 2001. - V.276. - P. 4698946994.
216. Ferguson, I. B. and С. B. Watkins. Bitter pit in apple fruit / I. B. Ferguson, С. B. Watkins // Hort. Reviews. 1989. - V.2. - P. 289-355.
217. Fisher, D.B. Long-distance transport // D.B. Fisher, B.B. Buchanan, W. Gruissem, R.L. Jones, eds. // Biochemistry and Molecular Biology of Plants. -2000,-V. 1. P.730-784.
218. Franklin-Tong, V.E. Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of Papaver rhoeas / V.E. Franklin-Tong, T.L. Holdaway-Clarke, K.R. Straatman, J.G. Kunkel, P.K. Hepler // Plant. 2002. -V.29 - P. 333345.
219. Fulford, R.M. The morphogenesis of apple buds. I. The activity of the apical meristem//R.M. Fulford//Annals of Botany.- 1965.-V.29.-P. 167-180.
220. Gelli, A. Activation of Plant Plasma Membrane Ca -Permeable Channels byRacespecific Fungal Elicitors / A. Gelli, V.J.Higgins, E. Blumwald // Plant Physiol. 1997. -V. 113. - P. 269-279.
221. Genty, B, The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence / B. Genty, J.M. Bri-antais, N.R. Baker // Biochimica et Biophysica Acta. -1989. V. 990. - P. 87-92.
222. Halliwell, B. Free radicals, reactive oxygen species and human diseases: a critical evacuation with special reference to arteriosclerosis / B. Halliwell // Ex-perim Pathology. 1989. - V. 70. - P. 737-757.
223. Handschack, M. Schatzung des Blutenbesatzes von Apfelbestandseinheiten aus mikroskopischen Knospenanalysen / M. Handschack, H. Kessler // Gartenbau (Berlin). 1987. - T. 34. - № 11. - S. 339-341.
224. Hansen, P. 14C studies on apple trees. VII. The early seasonal growth in leaves, flowers and shoots as dependent upon current photosynthates and existing reserves / P. Hansen / Physiologia Plantarum. 1971 - V. 25. - P. 469-473.
225. Head, G.C. Estimating seasonal changes in the quantity of white unsuberised root on fruit trees // G.C. Head / Hort. Sci. 1966. - V. 41. - №2. -P. 197-206.
226. Hemberg, T. Establishment of acid growth inhibiting substances in plant extracts containing auxins by means of Avena test / T. Hemberg // Physiol. Plant. 1951.-V. 11.-P. 2-4.
227. Hepler, P.K. Calcium and Plant Development / P.K.Hepler, R.O. Wavne //Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. - V. 36. - P. 397-439.
228. Horhammer, L. Uber eine holochrome Borverbindung / L. Horhammer, I. R. Haits, F. Strasser // Arch. Pharm. 1952. - V. 57. - S. 285 287.
229. Houde, M. Cloning, Characterization and Expression of cDNA Encoding a 50 kD Protein Specifically Induced by Cold Acclimation in Wheat / M. Houde,
230. J.Danyluk, J.F.Laliberte, E. Passart, R.S. Dhundsa, F. Sarhan // Plant Physiol. -1992.-V. 99.-P. 1381-1387.
231. Jackson, M.B. Aeration in the nutrient film technique of glasshouse crop production and the importance of oxygen, ethylene and carbon dioxide / M.B. Jackson // Acta Hort. 1980. - V. 98. - P. 61 - 78.
232. Kahane, P. Effect of substrate salinity on the ability for protein synthesis in pea roots / P. Kahane, A. Poljakoff-Mayber // Plant Physiol. 1968. - V. 43. - № 7. — P. 1115-1118.
233. Kaplan, F. Exploring the Temperature-Stress Metabolism of Arabidopsis / F. Kaplan, J. Корка, Dale W. Haskell, Wei Zhao, K. Cameron at all // Plant Physiology. -2004. -V. 136.- P. 4159-4168.
234. Kazuki, T. Sulfur Assimilatory Metabolism. The Long and Smelling Road / T. Kazuki, K. Saito // Plant Physiology. 2004. - V. 136. - P. 2443 - 2450.
235. Kendal, D. The calcium conundrum. Both versatile nutrient and specific signal / D. Kendal, K. Hirschi // Plant Physiology. 2004. - V. 136. - P. 2438 - 2442.
236. Klossowski, W. Poziom Odzywiania Jabloni Borem w Regionie Grojeckim / W. Klossowski, A. Szot, L. Trebski // Roczniki Gleboznawcze. 1978. - V. 29. -P. 149- 157.
237. Knight, M.R. Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium / M.R. Knight, A.K. Campbell, S.M. Smith, A.J. Trewavas // Nature. 1991. V. 352. - P. 524 - 526.
238. Lakso, A.N. Leaf area development patterns in young pruned and unpruned apple trees / A.N. Lakso // American Society for Horticultural Science. -1984. V. 109.-P. 861 -865.
239. Leustek, T. Sulfate transport and assimilation in plants / T. Leustek, K. Saito // Plant Physiol. 1999. -. 120. - P. 637-643.
240. Luckwill, L.C. A new look at the process of fruit bud formation in Apple / L.C. Luckwill // Proceedings of the 19th International Horticultural Congress, 1974.-№3.-P. 237-245.
241. Lundmark, T. Seasonal Variation of Maximum Photochemical Efficiency in Boreal Norway Spruce Stands / T. Lundmark, J. Bergh, M. Strand, A. Koppel // Trees. -1998. V. 13. - P. 63 - 67.
242. Lurie, S. Determining chilling injury induction in green peppers using nondestructive pulse amplitude modulated (РАМ) fluorometry / S. Lurie, R. Ronen, S. Meier // American Society for Horticultural Science. 1994 - V.l 19. - P. 59 - 62.
243. Mascarenhas, J.P. Gene activity during pollen development / J.P. Mascaren-has //Annu. Rev. Plant Physiology. Plant. Mol. Biol. 1990 -V.41. - P. 317 - 338.
244. Mauch-Mani, B. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack / B. Mauch-Mani, J.P. Metraux // Annals Bot. 1998. - V.82 - P. 535 -540.
245. McAinsh, M.R. Encoding specificity in Ca2+ signaling systems / M.R. McAinsh, A.M. Hetherington // Trends Plant Sci. 1998.- V. - P. 332-336.
246. Mehri, H. Processus de croissance et d'organogenese chez le pommier cv Golden Delicious / H. Mehri, J. Crabbe // Biotechnol. Agron. Soc. Environnem. -2002. V.6. - № 1. - P. 39 - 49.
247. Muller, M. Die praktischen Erfahrungen mit der cytogenetischen Bioindika-tion zur Fruherkennung von Vegetationsschaden Allg.Forst / M. Muller, H. Gut-tenberger, E. Bermadinger-Stabentheiner, D. Grill // Jagd-Ztg. 1992. - Jg.163. -H.9.-S. 164- 168.
248. Neelakantam, K. R. Fluorescence reaction with boric acid and their application in analytical chemistry / K. Neelakantam, L. R. Row, V. Venkateswarlu // Proc. Ind. Acad. Sci. 1943.-V. 18.-P.4-10.
249. Noggle, G. R. Introductory Plant Physiology, 2nd Edition / G. R., Noggle, G. J. Fritz // Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs. New Jersey, 1983. - 625pp.
250. Ranceliene, V. Chromosome lesions induced by solar UV(A+B) radiations and their photoreactivation by solar light in Crepis capillaris cells / V. Ranceliene, K. Slekyte, K. Cieminis // Biologija. -2002. V. 3. - P. 34 - 36.
251. Rascher, U. Evaluation of Instant Light-Response Curves of Chlorophyll Fluorescence Parameters Obtained with a Portable Chlorophyll Fluorometer on Site in the Field / U. Rascher, M. Liebig, U. Liittge // Plant Cell Environ. 2000. -V. 23.-P. 1397-1405.
252. Retamales, J. B. Control у predicciyn de bitter pit en manzano / J. B. Reta-males, C. Moggia, J. A. Yuri // Avances recientes en nutriciyn de plantas frutales у vides. Santiago, Chile, 1993.-P. 169- 195.
253. Roubaix, J. The inhibitory substances contained in sugar beet glomerules. In: Phenolic in Plants in Health and Disease / J. Roubaix, 0. Lazar // Pergamon Press . Oxford, 1960. - P. 89 - 95.
254. Saito, S. Relation between early drop in apple trees and climatic factors / S. Saito, T. Tamada, H. Ichinohe II-. Bull. Aomori Apple Exper. Stat. Kuroishi, Ao-mori, 1989. V. 25. - P. 73 -86.
255. Schmitt, J. M. Damage to chloroplast membranes during dehydration and freezing / J. M.Schmitt, M. J. Schramm, H. Pfanz, S. Coughlan, U. Heber // Cryo-biology. -1985. V. 22. - P. 93 - 104.
256. Schreiber, U. Chlorophyll Fluorescence as a Nonintrusive Indicator for Rapid Assessment of In Vivo Photosynthesis / U. Schreiber, W.Bilger, C.Neubauer // Ecophysiology of Photosynthesis. Berlin: Ecological Studies, 1994. - V. 100. P. 49-70.
257. Shacklock, P.S. CytosolicFree Calcium Mediates Red Light Induced Photo-morphogenesis / P.S. Shacklock, N.D. Read, A.J. Trewavas // Nature. -1992. V. 358.-P. 153- 155.
258. Solovchenko, A. Optical properties and contribution of cuticle to UV protection in plants: experiments with apple fruit / A. Solovchenko, M. Merzlyak // Photochem Photobiol Sci. 2003. - V. 2(8). - P. 861 - 866.
259. Stals, H. Regulation of cyclin-dependent kinases in Arabidopsis thaliana / H. Stals, P. Castels, M. Montagu D. Inze // Plant Molecular Biology. 2000. - V. 43.-P. 583-593.
260. Steponkus, P. L. Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation / P. L. Steponkus // Annu. Rev. Plant Physiol. -1984. V. 35. - P. 543 -584.
261. Steponkus, P. L. A contrast of the cryostability of the plasma membrane of winter rye and spring / P. L. Steponkus, M. Uemura, M. S. Webb // Advances in Low Temperature Biology. 1993. - V. 2. - P. 211-312.
262. Stopar, M. Apple fuitlet thinning and photosynthate supply / M. Stopar // Hortic.Sc.Biotechnol. 1998. - V. 73. -№ 4. - P. 461- 466.
263. Taubock, K. Uber Reaktionsprodukte von Flavonolen mit Borsaure und or-ganischen SSuren und ihre Bedeutung fur die Festlegung des Bors / K. Taubock // Pflanzenor-ganen. -Naturwissenschaft, 1942. V. 30. - P. 11-18.
264. Tomaszewski, M. A relationship between the phenol—phenolase system and the processes of respiration, formation of lignin and auxin inactivation in apricot and peach shoots / M. Tomaszewski // Arboretum Kornickie. -1961. P. 6-14.
265. Tomaszewski, M. Interaction of phenolic acids, metallic ions and chelating agents on auxin-induced growth / M. Tomaszewski, К. V. Thimann // Plant Physiol. 1966. - V. 41. - P. 9 -10.
266. Tomaszewski, M. The mechanism of synergistic effects between auxin and some naturale phenolic substances / M. Tomaszewski // Regulateurs natureles de la Croissance vegetale. Paris: CNRS, 1964. - P. 113 - 118.
267. Torsell, К. Chemistry of arylboric acid. VI. Effects of arylboric acids on wheat roots and the role of boron in plants / K. Torsell // Physiol. Plant. -1956. -V. 9.-P. 4-7.
268. Watanabe, R. Accumulation ofscopoletine glucoside in boron deficient tobacco leaves / R. Watanabe, W. J. Mcllrath, J. Skok, W.Chorney, S. H.Wender // Biochem. a. Biophys. 1961. - V. 94. - P. 22 - 25.
269. Watanabe, R. Effect of boron deficiency on polyphenol production in the sunflower / R. Watanabe, W. Chorney, J. Skok, S.I. Wonder // Phytochemistry. -1964. -V. 3. P. 3-12.
270. Winfield, M.E. The role of boron in plant metabolism. An account of some attempts to isolate boron complexes from plant tissues / M.E. Winfield // Austral. Exper. Biol. Mod. Sci. 1945. - V.7. - P. 23 - 29.
271. Yong-Fei Wang Ca -Permeable Channels in the Plasma Membrane of Arabidopsis Pollen Are Regulated by Actin Microfilaments / Yong-Fei Wang, Liu-Min Fan, Wen-Zheng Zhang, Wei Zhang, Wei-Hua Wu //Plant Physiology. -2004. -V. 136. P. 3892 - 3904.л ,
272. Zimmermann, S. Receptor-Mediated Activation of a Plant Ca -Permeable IonChannel Involved in Pathogen Defense / S. Zimmermann, T. Numberger, J.M. Frachisse, W. Wirtz, J. Guern at all // Plant Biol. -1997. V. 94. - P. 2751 - 2755.
273. СМ осадки 2002 L 1 осадки среднемноголетнее —#— средняя t°C 2002•—максимальная t°C 2002 —•—минимальная t"C 2002г. -ж- средняя t"C среднемноголетняя30
-
Ткачёв, Евгений Николаевич
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Мичуринск; Наукоград, 2006
-
ВАК 06.01.07
- Физиолого-биохимические показатели устойчивости садовых растений к температурным стрессорам весенне-летнего периода и пути их регуляции
- Хозяйственно-биологическая оценка сортов и отборных форм яблони в условиях низкогорья Алтая
- Особенности компонентов зимостойкости у новых сортов яблони
- ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗВОДСТВА ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫХ ПЛОДОВ ЯБЛОНИ В НАСАЖДЕНИЯХ УНИВЕРСАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ ПРИКУБАНСКОИ ЗОНЫ САДОВОДСТВА
- Формирование адаптивного сортимента яблони на основе устойчивых и иммунных к парше сортов
