Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения

Фарук Мд. Абдуллах Ал

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения"

На правах рукописи

Фарук Мд. Абдуллах Ал

УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ И СРОКИ УБОРКИ КАК ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ К ПАТОГЕННЫМ ОРГАНИЗМАМ В ПРОЦЕССЕ ХРАНЕНИЯ

Специальность 06.01.11- защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Диссертационная работа выполнена в 2002-2004 г.г. на кафедре защиты растений аграрного факультета Российского университета дружбы народов и отделе физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада РАН

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Помазков Ю.И., доктор биологических наук, профессор Кириченко Е.Б.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Джалилов Ф.У. кандидат биологических наук Князева В.П. Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства РАСХН.

Защита состоится «....»............2004 г. в «.....» час. На заседании

диссертационного совета К 212.203.06 в Российском университете дружбы народов по адресу:

117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.8, корп.2 (аграрный факультет, лекционный зал № 2)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан «......»............2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Заец В.Г.

1 .Общая характеристика работы Актуальность исследований. Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Клубни картофеля содержат практически все необходимые для человека питательные вещества. Главным из них является крахмал. У различных сортов содержание сухого вещества в клубнях составляет 17 -30%, из которых 70 - 80% принадлежат крахмалу, около 3% белкам, 1% клетчатке, 0.2 - 0.3% жирам и 0.8 - 1% зольным веществам (Литун, Замотаев, 1988).

Растения картофеля восприимчивы ко многим болезням, которые могут снижать урожай собираемых клубней на 40-55%, а в период хранения ухудшать их качество и лежкость. К возбудителям болезней, активно поражающих вегетирующие растения в полевых условиях и хранящиеся клубни, относятся многие виды бактерий, грибов, вирусов, вироидов и фитоплазм (Platford, 2001). Особенно большие потери вызывают такие болезни, как фитофтороз, ризоктониоз, сухая и мокрая гнили. Система защиты картофеля от них до сих пор недостаточно ориентирована на применение экологически безопасных способов, в частности на внедрение устойчивых сортов, соответствующих агротехнических приемов, например, выбор оптимальных сроков уборки (Кондратов, Чулкина, Торопова, 1996).

Уборка физиологически зрелых клубней - важное условие успешного их сохранения в послеуборочный период независимо от окончательного варианта использования. Незрелые клубни сильнее повреждаются при уборке, более уязвимы для фитопатогенов, в них более интенсивно происходит убыль сухих веществ (Chase, 1976). Поэтому содержание растворимых углеводов и крахмала способно определять состояние клубней и их сопротивляемость заболеваниям. Исключительно важную роль в качестве сигнальных и специфических протекторных веществ в растениях при их взаимодействии с патогенными микроорганизмами выполняют фенольные соединения, являющиеся компонентами общего механизма защиты многих растений от инфекции (Kosuge, 1969; Friend, 1985; Lovrekovich etal., 1967; Lyon 1989).

Особое значение для активизации или ингибирования патогенеза, в частности, в хранящихся клубнях, имеют условия их формирования, созревания, дозревания и сохранения в послеуборочный период. Сорта, различающиеся по скороспелости и патоустойчивости, определяемых генотипом, дифференцировано реагируют на влияние факторов, контролирующих проявление болезней при хранении. .

Цели и «задачи исследования. Цель данной работы состояла в изучении особенностей проявления грибного заболевания - фитофтороза (на фоне других болезней) в клубнях картофеля в процессе их формирования и хранения в послеуборочный период в зависимости от сро-

J'üC. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛ ПОТЕКА I

ка уборки, скороспелости сорта и условий выращивания.

Исходя из выдвинутой цели исследования, были поставлены следующие задачи:

- оценить особенности роста, развития и заболеваемости растений в зависимости от условий выращивания и скороспелости сортов,

- определить динамику накопления флавоноидов и хлорогеновой кислоты в формирующихся клубнях, отличающихся степенью скороспелости сортов,

изучить динамику накопления крахмала, растворимых углеводов и биомассы при формировании клубней в зависимости от скороспелости сорта,

изучить изменения содержания углеводов, флавоноидов и хлорогеновой кислоты в клубнях и их заболеваемость при хранении в зависимости от сроков уборки и скороспелости сорта.

Научная новизна. Впервые выполнено комплексное изучение динамики содержания крахмала, растворимых углеводов, хлорогеновой кислоты и флавоноидов при формировании и хранении клубней в зависимости от скороспелости сорта и условий года репродукции. Экспериментально подтверждено положение о роли крахмала и протекторных компонентов при минимальном содержании растворимых углеводов в физиологически зрелых клубнях, что обосновывает вывод о том, что биохимический состав клубней является основным фактором, предопределяющим стабильность иммунологического потенциала и их жизнеспособность в процессе хранения. Показано, что в годы с экстремальными режимами абиотических факторов условия культивирования способны оказывать влияние на биохимический состав и иммунологический потенциал клубней.

Практическая значимость. Найдено, что стабильное сохранение устойчивости клубней к патогенам в процессе хранения предопределяется степенью их физиологической зрелости на момент уборки. Физиологическая зрелость клубней характеризуется максимально возможным содержанием крахмала, протекторных компонентов и низким уровнем растворимых углеводов. При изучении их динамики в сформировавшихся и хранящихся клубнях на примере изученных сортов был апробирован разработанный в Лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН метод количественного определения крахмала и метод одновременного определения растворимых углеводов и крахмала в одном опытном образце тканей картофеля (2003).

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на V съезде общества физиологов растений России (г. Пенза, 2003 г.), V Международном симпозиуме «Новые

и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (г. Пущино, 2003 г.), научных конференциях аграрного факультета РУДЫ (г. Москва, 2003 г. и 2004 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на .... страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов и обсуждения, заключения, выводов и

приложений. Иллюстративный материал включает .... таблиц, .....

рисунков 27. Список использованной литературы содержит .....

источников, в том числе. .... на иностранных языках.

2. Условия, материалы и методы исследований

Полевые опыты ставились на ' экспериментальном участке Лаборатории физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада РАН с 7 сортами картофеля, различающихся по степени устойчивости к основным болезням и продолжительностью периода вегетации {Жуковский ранний, Удача, Невский, Ильинский, Голубизна, Брянская новинка и Никулинский) методом пространственно разделенных делянок, в 3-х кратной повторности. Каждый сорт был представлен ~ 300 кустами..

Для определения зараженности листьев и стеблей фитофторой на участке осматривали ~100 кустов. Степень поражения оценивали по 9-ти бальной шкале.

После уборки клубни сохраняли 15-20 дней при температуре 13-18°С и влажности воздуха более 90% для дозревания. В дальнейшем в течение всего осенне-зимне-весеннего периода клубни хранили в относительно константных условиях в хранилище НИИ картофельного хозяйства.

Для оценки особенностей жизнедеятельности растений изученных сортов определяли высоту кустов, количество побегов у 1 куста, количество листьев у 1 побега и 1 куста (после фазы цветения).

Накопление сырой биомассы и абсолютно сухих веществ в органах (листьях, стеблях, корнях, клубнях) растений в фазе формирования клубней и в конце вегетации оценивали в 3 повторностях из 5 характерных растений (Ягодин, и др., 1987).

Количественное определение содержания редуцирующих углеводов, моносахаридов и суммы углеводов в клубнях проводили фотометрически с пикриновой кислотой в 3 повторностях (Минеев, 2001).

Содержание крахмала в клубнях в процессе их созревания и при хранении в послеуборочный период определили с использованием метода, разработанного в Лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН (2003). Параллельно проводили определения отмытого в водной среде крахмала аналитическим взвешиванием. Полученные данные были близки по своему значению.

Содержание хлорогеновой кислоты в растительном материал ( листья и клубни) определяли по Zucker и Ahrens (1958). Экстракты пропускали через колонки с А12О3 (Брокман И, нейтральная форма, пр-во фирмы "Reanal", Венгрия). Для элюирования хлорогеновой кислоты использовали 5N - ный раствор NaOH. Элюат (5-10 мл) анализировали на приборе Specol (Zeis, Jena) при длине волны 525 nm. Концентрацию хлорогеновой кислотой в опытном растворе определяли по калибровочной кривой, построенной с применением чистого образца хлорогеновой кислоты (пр-во фирмы Fluka, Suisse).

Содержание флавоноидов в листьях и клубнях определяли по методу Харборна (Harborne, 1965), концентрацию которых рассчитывали, используя калибровочную кривую, построенную с применением кверцитина (фирма Флюка, Швейцария). Определения проводили в 3-х биологических и 3-х аналитических повторностях.

Определение содержания хлорофилла а, хлорофилла b и суммы каротиноидов были проведены по методу Лихтенталера и Вельбёна (Lichthenthaler, Wellburn, 1983) в 3 повторностях. Оптическую плотность измеряли на спектрофотометре СФ-26.

Чистую продуктивность фотосинтеза растений картофеля определяли по Андрианову и др. (2000).

Поражение клубней фитофторой, склероциями ризоктонии, больных сухой и мокрой гнилью учитывали в момент уборки опыта и через месяц в процессе хранения. С каждой делянки отбирали средний образец в 200 клубней и определили процент поражения согласно (Анисимов, 2001). Бактериальные болезни учитывали при разрезании клубней согласно (Андрюшина и др., 1967).

Для оценки устойчивости клубней использовали методику И. Залива (1985).

Экспериментальный материал, полученный в опытах и анализах статистически обработан по Г. Зайцеву (1984). Вычислялась средняя арифметическая и ее ошибки.

3. Результаты исследований Данные, полученные в опытах 2002 г. и 2003 г., подтвердили, что при поздней посадке клубней (22 мая) все фазы развития растений и уборка клубней смещаются на 10-14 дней. Вместе с тем, продолжительность фаз онтогенеза в 2003 г. по сравнению с 2002 г. претерпела изменения, в результате значительных различий динамики биоклиматических условий. Лето 2002 г. отличалось чрезвычайно сильной засухой и жарой. В Московском регионе такого знойного и засушливого летнего периода не было за все 150 лет метеорологических наблюдений. С другой стороны, значительная часть лета 2003 г. характеризовалась обильными осадками,

избыточной влажностью почвы и продолжительным похолоданием. В этих условиях в 2002 г. потребовалось проведение серии поливов, а в течение лета 2003 г., наоборот, более частое проведение рыхления почвы и окучивания растений для понижения влажности поверхностного корнеобитаемого слоя.

Контрастные условия двух лет репродукции отразились на биометрических характеристиках растений. В 2003 г. во влажных условиях лета сформировались более мощные растения, большей высоты, чем в период вегетации 2002 г. Преимущества по высоте надземной части растений в 2003 г. в большей мере проявились у сортов Невский, Голубизна, Брянская новинка. По количеству побегов в 2003 г. отличились сорта Удача, Брянская новинка, Никулинский. Степень олиственности побегов была существенно большей в 2003 г. у растений всех изученных сортов в сравнении с 2002 г. Урожай клубней (в кг.сыр.веса на м2) в 2003 г. был наибольший у сортов Жуковский ранний, Невский и Никулинский.

В целом, в условиях влажного и прохладного лета 2003 г. растения всех сортов по сравнению с 2002 г. сформировали более мощную надземную часть и большее количество побегов. Это было обусловлено высоким уровнем влагообеспеченности, отсутствием причин, ограничивающих интенсивность испарения воды растениями, с одной стороны, и необходимостью формирования большей ассимиляционной поверхности для поглощения солнечной энергии. Радиационной режим в течение лета 2003 г. был менее интенсивен из за повышенной облачности.

Сравнительной анализ количественных характеристик фенотипических признаков растений в условиях двух контрастных лет (2002 г. и 2003 г.) показал, что абиотические факторы являются важнейшими детерминантами формирования габитуса и пространственной структуры растения картофеля, ритма органогенеза и, в особенности, ассимиляционного аппарата картофеля и его продуктивности.

Известно, что максимальной процент абсолютно сухих веществ в клубнях указывает на достижение ими своей физиологической зрелости. Эта закономерность получила чёткое фактическое подтверждение в условиях. 2003 г. (табл. 1). В условиях засухи 2002 г. она проявилось с некоторыми исключениями. У сорта Ильинский этот показатель снизился в момент промежуточного (среднего) срока уборки, у сорта Удача в момент последнего (позднего) срока уборки, а у сорта Голубизна максимум содержания сухих веществ был выявлен уже в момент первого (раннего) срока уборки. Совокупность полученных данных указывает на жесткую детерминацию продукционного процесса у растений картофеля условиями культивирования и реализацию его в зависимости от генотипических особенностей сорта. ,

Таблица I

Содержание сухих веществ в клубнях разных по скороспелости сортов _картофеля в зависимости от сроков уборки (2003 г.)_

Сорт Срок посадки Срок уборки Содержание абсолютно сухих веществ, % Влажность, %

Жуковский ранний 20.05 31.07 12,9 87,1

10.08 16,1 84,9

20.08 18,7 82,3

Удача 22.05 02.08 15,8 85,2

12.08 20,5 80,5

22.08 23,9 77,1

Ильинский 22.05 12.08 19,7 81,3

22.08 21,4 78,6

01.09 24,3 75,7

Невский ч 22.05 12.08 18,2 81,8

22.08 18,3 81,7

01.09 19,9 80,1

Голубизна 20.05 20.08 23,5 76,5

30.08 23,6 76,4

09.09 19,7 80,3

Брянская новинка 22.05 22.08 21,8 78,2

01.09 24,2 75,8

11.09 25,6 74,4

Никулинский 20.05 30.08 25,0 75,0

09.09 25,6 74,4

19.09 25,9 74,1

Содержание суммы хлорофиллов (а и в) в листьях поддерживалось на высоком уровне. Оно возросло в фазе цветения по сравнению с фазой бутонизации, достигнув максимума, а на стадии активного клубнеобразования заметно понизилось. Содержание хлорофиллов аив в стеблях было значительно ниже, чем в листьях, однако учитывая, что биомасса стеблей составляла достаточно большую долю в суммарной биомассе надземной части растения картофеля следует признать, что пигментный аппарат стеблей играет важную роль в ассимиляционной деятельности целостного растения. Значение отношения хлорофилл а / хлорофилл в в листьях на этапах бутонизации и в заключительной фазе активной вегетации было ниже 3.00, что могло быть обусловлено, в первом случае, пониженным радиационным режимом из-за обильной облачности, а в втором, -интенсификацией процессов распада хлорофиллов и меньшей устойчивостью молекул хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом в.

На этапе наиболее высокого уровня продукционного процесса отношение хлорофилл а/хлорофилл в в листьях всех сортов (3-х) было выше 3.00, что свидетельствовало о функционировании в тот период в листьях и стеблях хлоропластов интенсивного, светового типа. Сравнение данных о содержании хлорофиллов а и в. в листьях и стеблях показало, что на всех изученных стадиях онтогенеза растения сорта Никулинский отличались наиболее значительным пулом зеленых пигментов, а сорт Жуковский ранний - наименьшим пулом хлорофиллов. Сорт Голубизна занимал промежуточное положение. Эти результаты указывают на то, что между потенциалом фотосинтетическим пигментов, продолжительностью активной вегетации надземной части (скороспелостью) растений сорта и его продукционными возможностями имеется положительная коррелятивная связь.

Динамика содержания каротиноидов в листьях и стеблях носила аналогичный характер и имела аналогичную коррелятивную связь у тех же сортов. Отношение хлорофиллы/каротиноиды на стадии бутонизации была наиболее высокой (в листьях 4.91 - 5.65, а в стеблях в пределах 4.50 - 6.33). На стадии цветения растений соотношение в листьях находилось в пределах 3.06 - 3.20, в стеблях 2.33 - 4.22, а на стадии созревания клубней их уровень несколько снизился (в листьях в пределах 3.00 - 3.23, а в стеблях в пределах 1.97 - 1.78). Динамика отношения хлорофиллы/каротиноиды отразила более высокую устойчивость молекул желтых пигментов к деградации, особенно на заключительной стадии вегетации листьев и стеблей, когда начали проявлять свою активность механизмы физиологического старения тканей и хлоропластов.

По уровню хозяйственного урожая т.е. выходу сырой биомассы с I растения и с единицы площади в 2002 г. сорта ранжировались начиная с самого раннеспелого сорта Жуковский ранний до Никулинского, т.е. самого позднего из изученных сортов. В 2003 г. исключение из этой зависимости составили сорта Ильинский, Голубизна и Брянская новинка (табл.2).

Эффективность резистентности, выразившаяся в большей продуктивности, была более высокой в 2002 г. у сортов Удача, Ильинский, Голубизна, Брянская новинка, а в 2003 г. у Жуковского раннего. Сорт Никулинский проявил почти одинаковую экологическую устойчивость продукционного процесса в 2002 г. и 2003 г.

Несмотря на то, что биоклиматические условия этих двух лет были крайне неблагоприятными и контрастными средний уровень хозяйственного урожая отличался незначительно. Это явилось следствием

Таблица 2

Урожай картофеля разных по степени скороспелости сортов в зависимости ___от срока уборки (2003 г.) __

Сорт Срок уборки После посад ки, дн. Кол-во клубне й/раст. Масса при уборке ,г.сыр. в. /раст. Ср. кол -во клубней /м2 Ср. мае са клуб ней кг. сыр.в. м2

Жуковский 31.07 70 8,2 580,9 39,1 2,8-

ранний - 10.08 80 9,0 506,0 42,9 2,4

20.08 90 9,6 615,3 45,7 2,9

Удача 2.08 70 10,0 433.8 47,6 2,1

12.08 80 10,2 510,2 48,6 2,4

22.08 90 10,3 565,5 49,1 2,7

Ильинский 12.08 80 10,6 490,3 50,5 2,3

22.08 90 10,0 513,0 47,6 2,4

01.09 100 10,3 500,0 49,1 2,3

Невский 12.08 80 13,0 485,5 61,9 2,3

22.08 90 12,4 598,4 59,1 2,9

01.09 100 12,1 530,5 57,6 2,5

Голубизна 20.08 90 11,2 496,3 53,3 2,4

30.08 100 11,7 542,1 55,7 2,6

09.09 110 11,0 471,3 53,4 2,3

Брянская 22.08 90 10,6 435,0 50,4 2,1

новинка 01.09 100 9,3 575,4 44,3 2,8

11.09 110 11,0- 503,6 52,4 2,4

Никулинский 30.08 100 11,3 598,0 • 53,8 2,8

09.09' 110 11,1 510,3 52,9 2,4

19.09 120 12,0 643,4 57,1 3,1

•Средние данные из 100 определений Среднее отклонение не превышало 10% от среднеарифметической величины

регулярного ухода за растениями, проведения поливов и подкормок минеральными удобрениями.

В таблице 3 приведены результаты определения степени заболевания листьев фитофторой летом 2003 г. Видно, что в фазе бутонизации -цветения (30.07.03) растения всех сортов были в низкой степени поражены фитофторой (в пределах 7.8 - 8.4 балла), независимо от их среднемноголетнего уровня патоустойчивости. При последующих (10 и 25

августа) определениях было выявлено усиление степени заболевания у растений, обусловленное изменениями погодных условий и возрастного состояния листового аппарата.

Таблица 3

Степень поражения листьев фитофторой у растений различных по скороспелости и патоустойчивости сортов картофеля (2003 г.)_

Сорт С ко рос пел ост ь* Патоустойчи вость Степень развития фитофторы в баллах **

Дата оценки степени поражения

30.07 10.08 25.08***

Жуковский ранний Р восприимчив 8.4 7.3

Удача Р среднеустойчив 8.2 7.1

Ильинский С восприимчив 7.8 5.6

Невский СР среднеустойчив 8.2 7.5

Голубизна С среднеустойчив 8.3 7.0 5.1

Брянская новинка С среднеустойчив 8.0 7.2 5.4

Никулинский СП высокоустойчив 8.1 7.2 5.6

* С- среднеспелый, Р-ранний, СР- среднераннеспелый, СП-среднепоздний.

** Бальная шкала заимствована из работы Б. Анисимова (2001)

*** Картофель уже убран Средние данные из 100 определений Среднее отклонение не

превышало 10% от среднеарифметической величины.

Результаты, полученные в 2002 г. и 2003 г. иллюстрируют вывод о том, что в крайних условиях существования абиотические и биотические стрессоры оказывают интегрированное воздействие на растительный организм, становясь непосредственными детерминантами патогенеза. В то же время абиотические факторы, ограничивающие патогенез, в данном случае засуха и крайне высокие температуры, в их экстремальных проявлениях нивелируют недостаток патоустойчивости растения, повышая иммунологический потенциал до его верхнего предела. Поэтому в условиях летнего периода 2003 г. растения всех исследуемых сортов, хотя они характеризовались разным уровнем среднемноголетней патоустойчивости, совершенно не поражались фитофторой.

Результаты анализов динамики состояния клубней репродукции 2002 г. и 2003 г., изменений их биохимического состава (содержания крахмала, растворимых углеводов, флавоноидов и хлорогеновой кислоты), а также степени поражения грибными и бактериальными болезнями в процессе хранения, показывают, что условия культивирования и формирования клубней с определенным биохимическим составом, степенью физиологической зрелости, предопределяют активность патогенеза в клуб-

нях в послеуборочный период.

Таблица 4

Содержание сухих веществ в клубнях разных сортов картофеля (в начале

Сорт Сроки посадки Сроки уборки Содержание сухих веществ(%)

при уборке в конце хранения

Жуковский ранний 20.05 31.07 12,9 17,2

10.08 16,1 17,8

20.08 18,7 20,7

Удача 22.05 02.08 15,8 19,2

12.08 20,5 25,0

22.08 23,9 27,4

Ильинский 22.05 12.08 19,7 21,5

22.08 21,4 23,7

01.09 24,3 25,6

Невский 22.05 12.08 18,2 22,0

22.08 18,3 24,1

01.09 19,9 24,9

Голубизна 20.05 20.08 23,5 24,1

30.08 23,6 23,4

09.09 19,7 21,9

Брянская новинка 22.05 22.08 21,8 23,0

01.09 24,2 25,3

11.09 25,6 27,2

Никулинский 20.05 30.08 25,0 26,1

09.09 25,6 27,8

19.09 25,9 28,6

Анализ клубней при их уборке (с переводом после короткого срока просушивания на хранение) и в конце периода хранения показал, что в послеуборочный период (табл.4) они теряли в результате испарения часть внутритканевой влаги. Поэтому, как следствие, изменялись вес клубней, их оводненность и содержание абсолютно сухих веществ в каждом клубне. Последнее носило двоякий характер. В результате потерь внутритканевой воды вес целостных клубней должен был уменьшаться, а % сухих веществ в содержимом клубней увеличиваться. Однако % сухих веществ к концу хранения клубней изменялся у разных сортов в разной степени, что могло быть обусловлено разнонаправленными биохимическими превращениями, а именно, деградацией крахмала и образованием растворимых углеводов, с другой стороны, полимеризацией свободных растворимых моносахаридов

и синтезом крахмала. При этом и те, и другие соединения в определенном количестве должны были быть использованы на дыхание, т.е. подвергнуты гликолизу (табл.5).

Таблица 5

Динамика содержания растворимых углеводов в клубнях

разных по степени скороспелости сортов картофеля _ в зависимости от сроков уборки (2002 г.)_

Сорт Ско ро спело сть Дата убор ки К-ция в м веса кл конце х г/г сырой убней в ранения К-ция в мг/г абс. сухого веса клубней в конце хранения

Раствор имые ре дуцирую щие угле воды* Е раство римых углево дов** Раствори мые реду цирующие углеводы ** 2 раство римых углеводов

Жуковский ранний Р* 19.07 16.4 ±0.1 20.0 ±0.6 30.2 ±0.1 36.8 ±1.1

29.07 15.7+0.1 20.2± 0.4 27.4 ±0.15 35.2 ± 0.7

07.08 15.8±0.1 19.0± 0.1 28.5 ±0.1 34.2 ±0.1

Голубизна С 12.08 10.0±0.1 15.8±0.1 17.3 ±0.1 27.3 ±0.1

22.08 8.7± 0.15 12.6±0.1 15.0 ± 0.1 21.9± 0.1

31.08 8.8± 0.1 12.0+0.4 15.1 ±0.1 20.7± 0.5

Никулинский СП 22.08 16.6±0.2 19.4 ±0.6 28.8 ± 0.3 33.6±1.0

31.08 11.4±0.1 14.5± 0.7 19.6± 0.1 24.9± 1.2

09.09 8.8± 0.1 14.9±0.3 14.9± 0.1 25.2+ 0.5

* С-среднсспелый, СП - среднепозлнеспелый, Р - ранний »'Средние данные из 100 определений Среднее отклонение не превышало 10% от среднеарифметической величины

Данные показывают, что в конце хранения в подавляющем большинстве случаев % абсолютно сухих веществ оказывался выше, чем при уборке. Однако величины превышения весьма отличающиеся. У некоторых сортов превышение составляло всего несколько десятых процента, у других сортов 2 - 3% и даже 8.6% у сорта Жуковский ранний. Вместе с тем, у сорта Невский понижение % сухих веществ составило у клубней раннего срока уборки 1,0%, а у клубней позднего, третьего срока уборки 0,7%. Строгой коррелятивной зависимости степени изменения % сухих веществ при хранении клубней в зависимости от скороспелости и патоустойчивости сорта, сроков уборки клубней по этому показателю в 2002 - 2003 гг. не было выявлено. Однако совокупность представленных данных показывает, что в процессе хранения клубни всех изученных сортов теряли определённую долю внутритканевой влаги и опосредованно свидетельствуют о том, что при хранении в клубнях происходили активные биохимические превращения.

Изучение содержание моносахаридов и суммы растворимых углеводов в клубнях 3 сортов, отличающихся по скороспелости (Жуковский ранний, Голубизна и Никулинский), в процессе их формирования и созревания показало, что в условиях засушливого лета содержание их в единице сырого веса и веса сухих веществ относительно невысокое. При этом их уровень у изученных сортов отличался незначительно, а зависимость от срока уборки проявилась в основном в том, что на средней стадии формирования клубней концентрация суммы растворимых углеводов была выше, чем в моменты первого срока уборки. Но в момент третьего, позднего срока уборки концентрация моносахаридов и суммы растворимых углеводов в тканях клубней, достигших фазы физиологической зрелости уменьшилась, вследствие более полного их превращения в крахмал. Этот процесс сильнее выражен у среднепозднего сорта Никулинский по сравнению с сортами Жуковский ранний и Голубизна. В расчёте на вес клубней 1 растения содержание моносахаридов и суммы растворимых углеводов возрастало до третьего срока уборки, что было обусловлено накапливанием биомассы в созревающих клубнях. В количественном выражении величину пулов следует оценивать как относительно незначительную. Это означает, что в условиях лета 2002 г. при сильной засухе и жаре формирование клубней всех трех сортов сопровождалось активным превращением растворимых углеводов в запасной крахмал. Анализ клубней последнего срока уборки сортов Жуковский ранний и Никулинский позволил выявить исключительно высокое содержание крахмала в пределах 20 - 23% от сырого веса (табл. 6).

Данные о содержании моносахаридов и суммы растворимых углеводов в расчёте на единицу веса и в расчёте на вес клубней 1 растения в конце периода хранения показывают, что в течение осенне - зимне -весеннего периода содержание этих компонентов у изученных сортов по всем 3 срокам уборки увеличилось. Это явление обусловлено процессом распада крахмала с превращением в растворимые углеводы. Чёткой зависимости этого процесса от скороспелости сорта не выявлено. Зависимости от степени зрелости клубней выразилось в более значительном образовании моносахаридов в клубнях первого срока уборки (т.е. наименее зрелых клубнях). Таким образом, можно констатировать что в процессе хранения в течение осенне - зимне - весеннего периода в клубнях происходили активные метаболические превращения.

Наряду с процессами накопления биомассы и крахмала в развивающихся клубнях активно протекали процессы синтеза и превращения протекторных веществ. В опыте 2002 г. мы изучали динамику содержания хлорогеновой кислоты в развивающихся клубнях 7 сортов картофеля, отличавшихся продолжительностью периода активной вегета-

ции.

Таблица 6

Содержание крахмала в клубнях разных по скороспелости сортов

Сорт Срок в начале'хранения в конце хранения

убор- в % от в % от в % от в % от

ки сырого а.с.в. сырого а.с.в.

веса веса

Жуковский ранний 31.07 7.1 49.7 4.1+0.1 39.0+0.6

10.08 12.3 74.7 7.7+0.1 47.2+0.1

20.08 15.6 78.4 11.7±0.1 58.211.4

Голубизна 20.08 15.0 75.0 13.7+0.2 58.410.7

30.08 19.5 86.6 14.2±0.2 61.1Ю.9

09.09 12.4 76.0 12.9±0.1 57.8+0.6

Никулинский 30.08 13.0 57.3 12.110.03 55.8+1.2

09.09 14.3 64.0 12.6+0.0 54.9+0.1

19.09 14.6 72.8 12.610.3 58.2+1.4

Данные показывают (табл. 7), что содержание хлорогеновой кислоты в тканях клубней к третьему сроку уборки возрастало по сравнению с первым сроком.

Таблица 7

Содержание хлорогеновой кислоты в клубнях разных по скороспелости

Сорт Дата Масса Масса К-ция К-ция■ К-ция

убор клубней клубней хлорог. хлорог. хлорог.

ки г/сыр.в/р г/абс.с.в к-ты, к-ты, к-ты в

аст. /раст. мг/г мг/г клубнях

сыр.в. абс.с.в. ,мг/раст.

Жуковский ранний 31.07 506,0 74,9 0,015 0,102 7,6

10.08 580,0 81,5 0,019 0,136- 11,1

20.08 615,3 115,1 0,025 0,134 15,4

Голубизна 20.08 496,3 116,6 0,016 0,068 7,9

30.08 542,1 127,9 0,017 0,072 9,2

09.09 571,3 92,8 0,017 0,108 10,1

Никулинский 30.08 510,3 149,5 0,020 0,068 10,2

09.09 598,0 130,6 0,019 0,088 11,5

19.09 693,4 166,6 0,018 0,076 12,6

'Средние данные из 100 определений. Среднее отклонение не превышало 10% от среднеарифметической величины.

Наряду с хлорогеновой кислотой, флавоноиды выполняют важную роль в реализации иммунологического потенциала развивающихся клубней

и его поддержании при их хранении в послеуборочный период. Показано (табл. 8), что в условиях засушливого лета для формирующихся клубней характерен высокий уровень содержания флавоноидов, особенно, для раннеспелых сортов Жуковский ранний и Удача.

В процессе созревания содержание флавоноидов увеличивалось, достигая максимума на этапе второго и третьего сроков уборки, тогда как при хранении клубней наблюдалась общая тенденция уменьшения их концентрации на заключительном этапе (табл. 9).

Таблица 8

Содержания флавоноидов в клубнях разных по скороспелости сортов

картофеля в зависимости от сроков уборки (2003 г.)

Дата Масса Масса К-ция К-ция К-ция

Сорт убор клуб- клуб флаво- флаво- флавоно

ки ней ней ноидов, ноидов, идов в

г/'сыр.в г/абс.с. мг/г мг/г клубнях,

./раст. в/раст. сыр.в. абс.с.в. мг/раст.

Жуковский ранний 31.07 506,0 74,9 0,056 0,380 28,5

10.08 580,9 81,5 0,049 0,348 28,4

20.08 615,3 115,1 0,061 0,327 37,7

Голубизна 20.08 496,3 116,6 0,034 0,145 16,9

30.08 542,1 127,9 0,049 0,208 26,6

09.09 571,3 92,9 0,056 0,345 32,1

Никулинский 30.08 510,3 149,5 0,157 0,308 23,5

09.09 598,0 130,7 0,046 0,210 27,4

19.09 693,4 166,7 0,040 0,166 27,7

В условиях лета 2003 г. уровень содержания флавоноидов в тканях клубней трех изученных сортов был заметно ниже, чем в 2002 г. В количественном выражении концентрация флавоноидов в клубнях 1 растения в 2003 г. году было в среднем в 2 раза меньше, чем 2002 г. Наиболее значительным было присутствие флавоноидов в клубнях сорта Никулинский. Это позволяет заключить, что при неблагоприятных условиях культивирования, характеризующихся пониженными температурами и преувлажнением почвы биохимический состав в клубнях характеризовался меньшим содержанием протекторных веществ с антиоксидантными свойствами, что сказалось на их устойчивости к болезням при хранении.

В условиях высоких температур воздуха и сильной засухи формировались более здоровые клубни. Клубни всех семи изученных сортов при трёх сроках уборки были лишены симптомов заболевания фитофторой, сухой и мокрой гнилями.

Степень поражения паршой обыкновенной и ризоктонией была мини -

мальной в момент первого срока уборки и, хотя увеличивалась со временем, но при втором и третьем сроках уборки процент увеличения пораженности клубней был невелик.

Таблица 9

Содержания флавоноидов в клубнях разных по скороспелости сортов

картофеля в зависимости от сроков уборки в конце хранения _(2003 - 2004 гг.)_

Дата Масса Масса К-ция К-ция К-ция

Сорт убор клуб клуб флаво- флаво флаво

ки ней ней ноидов, ноидов, ноидов в

г/сыр.в г/абс.в мг/г мг/г клубнях

./раст. /раст. сыр.в. абс.с.в. ,мг/раст.

Жуковский ранний 31.07 506,0 99,9 0,020 0,101 10,1

10.08 580,9 90,0 0,018 0,118 10,6

20.08 615,3 127,4 0,028 0,135 17,2

Голубизна 20.08 496,3 119,6 0,015 0,063 7,5

30.08 542,1 126,9 0,018 0,077 9,8

09.09 571,3 103,2 0,019 0,105 10,8

Никулинский 30.08 510,3 156,1 0,031 0,102 16,0

09.09 598,0 141,9 0,036 0,154 21,9

19.09 693,4 184,1 0,040 0,151 27,7

•Средние данные т 100 определений Среднее отклонение не превышало 10% от

среднеарифметической величины

Эти клубни сохранили высокую степень устойчивости к грибным и бактериальным болезням в осенне-зимне-весенний период. Признаков поражения фитофторой в процессе хранения практически не появилось, что следует признать исключительным явлением. Сухая и мокрая гниль (табл. 10) проявились' в единичных экземплярах, что также является свидетельством высокой сопротивляемости клубней к соответствующей инфекции. И лишь парша обыкновенная и ризоктония, которые частично поразили клубни до уборки, в некоторой степени получили развитие в процессе хранения. Признаки этих болезней были сильнее выражены на клубнях сортов Голубизна и Никулинский по сравнению с ранним сортом Жуковский ранний. При этом в большей мере были поражены клубни позднего срока уборки по сравнению с ранним и средним сроками уборки.

В условиях лета 2003 г. признаки фитофтороры, сухой и мокрой гнилей были на клубнях всех семи изученных сортов (табл. 10-11). Наименьшую устойчивость к фитофторе до уборки проявили клубни сорта Ильинский.

Таблица 10

Пораженность болезнями клубней разных сроков уборки (2003 г.)*

Сорт Дата уборки Пораженность клубней болезнями (%)

Фитоф тороз Ризок-тониоз Парша обыкнов енная Сухая гниль Мокрая гниль

Жуковский ранний 31.07 0.5 5.0 12.0 1.6 1.2

10.08 2.8 7.4 14.2 3.0 3.2

20.08 12.1 10.2 20.2 5.0 6.5

Удача 02.08 0.2 7.0 12.4 0.4 0.5

12.08 3.5 13.2 15.0 1.5 1.2

22.08 5.0 25.0 30.2 2.0 3.0

Ильинский 12.08 11.6 18.2 18.0 5.2 4.2

22.08 33.1 32.0 25.6 7.0 7.0

01.09 36.5 42.4 28.0 9.6 7.4

Невский 12.08 2.5 14.1 7.0 0.2 1.0

22.08 6.0 24.0 13.1 2.3 2.4

01.09 8.3 27.5 15.0 3.8 5.4

Голубизна 20.08 5.2 15.4 21.8 4.0 1.7

30.08 7.0 19.0 25.2 5.1 4.8

09.09 9.1 22.4 28.3 7.0 5.2

Брянская новинка 22.08 4.0 15.2 32.0 1.9 1.3

01.09 7.5 17.3 36.0 2.6 1.5

11.09 9.4 20.1 37.5 4.7 2.4

Никулинск ий 30.08 4.3 17.0 30.2 1.2 2.1

09.09 6.1 24.3 34.0 3.0 4.0

19.09 9.0 27.5 40.3 5.1 4.6

* - в момент закладки на хранение

Степень поражения ризоктонией и, особенно, паршой обыкновенной была значительной. Она была более высокой у клубней, имевших более продолжительной период контакта с почвенной инфекцией и убиравшихся в более позднее время. Из этих данных видно, что в условиях переувлажнения и пониженных температур в период своего формирования клубни обладают пониженным иммунитетом к болезням и их уязвимость для инфекций проявляется уже в период созревания.

В результате этих аналитических сопоставлений показано, что изученные сорта существенно отличались характером, ритмами роста и развития вегетативных органов и клубней, уровнем продуктивности фотосинтетической деятельности листьев и стеблей, динамикой накопления биомассы в клубнях. Более детальный анализ динамики формирования биохимического состава и иммунологического потенциала

Таблица 11

Пораженность болезнями клубней картофеля разных сроков уборки в конце

Сорт Дата уборки Пораженность клубней болезнями (%) ' ' '

Фитоф тороз Ризок- Т0НИ03 Парша обыкнов енная Сухая гниль Мокрак" ГНИЛЬ

Жуковский ранний 31.07 0.7 8.0 13.0 1.8 1.2

10.08 3.0 11.4 16.1 4.0 5.0

20.08 13.2 13.1 23.2 4.9 7.3

Удача 02.08 0.3 7.3 14.0 0.8 0.6

12.08 5.1 14.0 17.5 1.9 2.0

22.08 7.0 27.1 38.0 3.0 5.3

Ильинский 12.08 16.0 21.2 23.0 7.0 6.2

22.08 36.1 35.3 28.0 8.2 8.0

01.09 39.0 44.0 34.3 12.0 9.1

Невский 12.08 4.5 16.0 9.0 2.2 2.0

22.08 7.2 25.2 17.1 4.0 4.4

01.09 9.3 29.1 23.0 5.8 6.0

Голубизна 20.08 5.2 15.4 21.8- 4.0 1.7

30.08 7.0 19.0 25.2 5.1 4.8

09.09 9.1 22.4 28.3 7.0 5.2

Брянская новинка 22.08 6.0 18.0 35.6 3.0 1.6

01.09 9.4 19.4 38.0 5.6 2.0

11.09 12.3 24 1 43.1 7.0 5.4

Никулинск ИИ 30.08 6.3 19.0 31.4 2.2 3.0

09.09 7.0 26.4 37.0 3.7 6.1

19.09 14.3 31.2 45.8 7.0 9.2

был проведены на примере трех сортов картофеля, отличающихся степенью скороспелости, а именно, Жуковский ранний (раннеспелый), Голубизна (среднеспелый) и Никулинский (средне позднеспелый). Впервые одновременно были изучены содержание сухих веществ, растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты, флавоноидов и уровень патоустойчивости в развивающихся клубнях и изменения этих характеристик при хранении клубней в осенне- зимне-весенний период. Это позволило оценить взаимосвязь указанных составляющих в биохимическом комплексе клубней, их прямую и опосредованную причастность к проявлению свойств устойчивости к фитофторе запасных и протекторных компонентов. Показан характерный для картофеля высоко динамичный характер изменений отношения растворимые углеводы/крахмал в процессе созревания клубней, преимущественной ак-

кумуляции крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся клубнях. В контрастных режимах погодных условий (в 2002 г. и 2003 г.) именно условия культивирования играли решающую роль в формировании биохимического комплекса клубней и преддетерминации свойств 'патоустойчивости при их хранении в послеуборочный период. Наиболее высокий уровень содержания сухих веществ, крахмала и протекторных компонентов сформировался на этапе, когда клубни достигли состояния физиологической зрелости. В этом состоянии они были способны проявить наибольшую устойчивость к грибным и бактериальным болезням в процессе хранения. Это заключение основано на результатах оценки заболеваемости (фитофторй, сухой и мокрой гнилями, ризоктонией и паршой обыкновенной) клубней в условиях хранилища и при искусственном заражении инфекцией фитофторы в лабораторных условиях. Эти анализы показали, что в проявлении свойств патоустойчивости определенное значение в качестве интегрального преддетерминанта имели генотипические особенности сорта (т.е. его скороспелость), выявленные посредством уборки клубней в три срока на трех стадиях их физиологической зрелости.

Выводы

1. На основании оценки заболеваний клубней в полевых условиях и при искусственном заражении фитофторой в лабораторных условиях показано, что наиболее высокую патоустойчивость клубни достигают в фазе полной физиологической зрелости.

2. В засушливых условиях лета 2002 г. формировались здоровые клубни всех изученных сортов, которые полностью сохранили жизнеспособность и питательную ценность до конца хранения. В условиях дождливого прохладного лета 2003г растения всех сортов были поражены фитофторой и сформировали клубни с пониженной патоустойчивостью. Следовательно, в крайне неблагоприятных по погодным условиям режимах существования основным преддетерминантом патогенеза клубней при их хранении является их биохимический состав, формируемый условиями культивирования и зависящий от степени скороспелости сорта.

3. Клубням в фазе физиологической зрелости присущ максимальной уровень содержания сухих веществ, крахмала, пониженный уровень растворимых углеводов, высокий уровень содержания хлорогеновой кислоты и флавоноидов.

4. При изучении динамики содержания растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся клубнях 7 сортов картофеля, различающихся по скороспелости, установлена их коррелятивная взаимосвязь с формированием потенциала патоустойчивости и его реализации при хранении клубней в осенне-зимне-весенний период.

5. В процессе хранения в клубнях отмечается уменьшение содержание крахмала и увеличение концентрации моносахаридов.

6. Растения сорта картофеля с более продолжительным периодом активного вегетирования отличаются более значительным пигментным фотосинтетическим потенциалом и более высоким уровнем чистой продуктивности фотосинтеза.

7. В процессе хранения в клубнях уменьшается содержание хлорогеновой кислоты (в среднем на 11,3 - 44,2%) и флавоноидов (до 64,6%). Эта тенденция более выражена в клубнях раннего срока уборки (с меньшей степенью зрелости).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Фарук А.А., Василенко Е.С., Олехнович Л.С, Рункова Л.В. Динамика содержания полифенолов в клубнях разных сортов картофеля в процессе созревания. //Мат. научн. конф. аграрного ф-та: М.: Изд-во РУДН,2003.С. 100-102.

2. Кириченко Е.Б., Фарук А.А., Василенко Е.С., Олехнович Л.С., Рункова Л.В., Деревягина М.К. Накопление углеводов и полифенолов при созревании клубней отличающихся по скороспелости новых сортов картофеля. //V межд. Симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». 2003. Москва - Изд-во РУДН. Том 1. С.222-224.

3. Фарук А.А., Василенко Е.С., Олехнович Л.С., Рункова Л.В. Экофизиологические аспекты фитофтороза картофеля. IIV сьезд общества физиологов растений России. //Межд. конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003.С. 195.

4. Фарук А.А., Кириченко Е.Б., Василенко Е.С., Олехнович Л.С., Рункова Л.В., Деревягина М.К. Абиотические и биотические детерминанты патогенеза картофеля. //Материалы научной конференции аграрного факультета:- М.: Изд-во РУДН. 2004.

5. Фарук А.А., Кириченко Е.Б., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович Л.С. Динамика пулов углеводов и фенольных соединений в развивающихся клубнях картофеля: сортовая специфика формирования устойчивости к патогенам. //Докл. AH.T.396-N 5.- 2004.

6. Кириченко Е.Б., Фарук А.А., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович Л.С, Рункова Л.В., Деревягина М.К. Полифенолы, углеводы и иммунный потенциал развивающихся и хранящихся клубней картофеля.// Мат.VI симп. по фенольным соединениям.- М.: ИФР РАН, 2004.

Мд. Абдуллах Ал Фарук (Бангладеш) Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения

Изучение динамики содержания растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся и хранящихся клубнях 3-х сортов картофеля отечественной селекции, различавшихся по продолжительности периода активного вегетирования растений и ритму физиологического созревания клубней, показало, что в условиях засухи (2002 г.) у всех сортов сформировались здоровые клубни с высоким содержанием растворимых углеводов и полифенолов. При хранении клубни проявили исключительно высокую патоустойчйвость. В условиях влажного 2003 г. листья всех сортов и клубни в момент уборки сильнее поражались грибными болезнями. Отмечалось, что клубни отличались относительно меньшим содержанием протекторных веществ и крахмала. Таким образом, очевидно, что биохимический состав клубней (уровень полифенолов и углеводов) предопределяет стабильность иммунного потенциала хранящихся клубней.

Md. Abdullah Al Faruk ( Bangladesh) Conditions of cultivation and terms of harvesting as factors of stability of potato to pathogenic organisms during storage

The dynamics of starch, soluble carbohydrates, chlorogenic acid and flavonoid contents in the maturing and storing tubers of 3 potato varieties of domestic selection were studied. The varieties differed in the duration of growing season and the rate of tuber ripening. In conditions of drought Summer 2002, all varieties formed healthy tubers with the high content of starch and polyphenols. Tubers possessed very high disease resistance during storage. In conditions of abundant rainfall and a long cold Summer 2003, leaves of all varieties have been invaded by Phytophthora infestans. The tubers were characterized by low content of protectants and high content of soluble carbodrates. Thus, the degree of fungal defeat of tubers was much higher at harvesting, whereas during storage they had shown low resistance to pathogens. The content of starch, chlorogenic acid and flavonoids in tubers decreased and soluble carbohydrates increased. Thus, the biochemical composition of tubers (total content of polyphenols and starch per plant) may play a key role in the predetermination of the stability of tuber potential immunity during storage.

Подписано в печать Ж О Формат 60x84/16. Тираж /с?(?экз. Усл. печ. л. / . Заказ^«?-/

Типография Издательства РУДН 117923, ГСП-1, г. Москва, ул. Орджоникидзе, д. 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фарук Мд. Абдуллах Ал

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ, СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О

ПАТОГЕНЕЗЕ КАРТОФЕЛЯ

1. БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ПАТОГЕНЕЗА

1.1.Болезни активно вегетирующих растений

1.1.1.Механизмы патогенеза фитофторозного заболевания

1.1.2. Ризоктониоз

1.1.3. Парша обыкновенная

1.1.4. Сухая гниль

1.1.5. Мокрая гниль

1.2. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЗАБОЛЕВАЕМОСТЬ КЛУБНЕЙ В

ПРОЦЕССЕ ХРАНЕНИЯ

1.2.1. Генотипические особенности сорта (скороспелость)

1.2.2. Удаление ботвы перед уборкой клубней

1.2.3. Способ и условия уборки

1.2.4. Срок уборки клубней

1.2.5. Биохимический состав клубней и его изменения в процессе хранения

1.2.5.1.Содержание растворимых углеводов и крахмала

1.2.5.2.Биохимический состав сортов картофеля в зависимости от продолжительности вегетационного периода

1.2.5.3. Изменения биохимического состава в процессе клубнеобразования

1.2.5.4.3ависимость химического состава клубней картофеля от погодных условий

1.2.6.Содержание аминокислот и бельков

1.2.7.Содержание полифенолов

1.2.8.Условия хранения

1.2.8.1. Температура воздуха

1.2.8.2. Влажность воздуха

1.2.9.Изменения биохимического состава клубней в процессе хранения и патогенез

1.2.9.1.Изменения патогенеза при хранении

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1.УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ФИТОФТОРЕ РАСТЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ

3.1. Продолжительность фаз онтогенеза растений

3.2.Биометрические параметры надземных органов

3.3. Накопление биомассы в органах растений

3.4. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях и стеблях

3.5.Конечные продукционные показатели у отличающихся по степени скороспелости сортов

3.6. Проявления заболевания листьев фитофторой у отличающихся по скороспелости сортов

4. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ПАТОГЕНЕЗ В КЛУБНЯХ В ПРОЦЕССЕ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ И

ХРАНЕНИЯ

4.1. Изменение содержания биомассы в процессе формирования и хранения клубней

4.2. Динамика содержания растворимых углеводов в процессе формирования и хранения клубней

4.3. Динамика содержания хлорогеновой кислоты в процессе формирования и хранения клубней

4.4. Динамика содержания флавоноидов в процессе формирования и хранения клубней

4.5. Поражение болезнями развивающихся и хранящихся клубней

4.6.Пораженность фитофторой клубней, отличающихся степенью скороспелости сортов при искусственном заражении

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения"

Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Его значение для решения продовольственных проблем очень велико и определяется высокими питательными свойствами клубней. Благодаря высокой энергоемкости картофель занимает достойное место среди пищевых растений наряду с пшеницей, кукурузой, рисом и ячменём. (JIopx, 1960,1970; Claassens, 2002). Согласно данным ФАО в мире ежегодно потребляется 290 млн. тони картофеля. В России ежегодное потребление картофеля достигает 18 млн. тони.

Клубни картофеля содержат практически все необходимые для человека питательные вещества. Главным из них является крахмал. У различных сортов содержание сухого вещества в клубнях составляет 17 -30%, из которых 70 -80% принадлежат крахмалу, около 3% белкам, 1% клетчатке, 0.2 - 0.3% жирам и 0.8 - 1% зольным веществам (Литун, Замотаев, 1988).

Растения картофеля восприимчивы ко многим болезням, которые могут в значительной мере уменьшить урожай, понизить качество и лежкость клубней. Болезни поражают активно вегетерующие растения в полевых условиях и хранящиеся клубни, будучи вызваны бактериями, грибами, вирусами, вироидами и фитоплазмами (Platford, 2001).

Физиологическая зрелость клубней наступает, когда содержание сухих веществ в них достигает максимального уровня, а содержание растворимых углеводов минимального уровня. Изменения в содержании сухих веществ и растворимых углеводов в клубнях зависит от динамики функциональной активности фотосинтетического аппарата в течение периода вегетации (Поре et al., 1960).

Проблема защиты картофеля от болезней актуальна во всем мире. Поражение картофеля болезнями причиняет огромный ущерб картофелеводству, снижая урожай клубней на 40-55%, в том числе на 25-30% в период хранения. Особенно большие потери вызывают такие болезни, как фитофтороз, ризоктониоз, сухая и мокрая гнили. Система защиты картофеля от болезней до сих пор недостаточно ориентирована на применение экологически безопасных способов, в частности на внедрение устойчивых сортов, соответствующих агротехнических приемов, например, выбор оптимальных сроков уборки (Кондратов, Чулкина, Торопова, 1996).

Исследования, выполненные в научно-исследовательском институте картофельного хозяйства (НИИКХ РАСХН) показали, что от основных заболеваний, поражающих растения картофеля в поле, недобор урожая клубней по России может составлять не менее 23%. Около 19% от урожая клубней поражается паршой обыкновенной, 20-15% погибает из-за развития сухих и мокрых гнилей в период хранения. В то же время мероприятия по борьбе с болезнями и вредителями картофеля в значительной степени сокращают эти потери.

Фенольные соединения являются компонентами общего механизма защиты многих растений от инфекции (Kosuge, 1969; Friend, 1985; Lovrekovich et al., 1967; Lyon 1989). Они выполняют исключительно важную роль в качестве сигнальных и специфических протекторных веществ в растениях при их взаимодействии с патогенными микроорганизмами. Катаболизм фенольных соединений может сопровождаться образованием метаболически активных производных, которые способны поддерживать устойчивость клубней к поражению патогенными грибами, бактериями и вирусами. Растворимые углеводы также определяют состояние клубней и их сопротивляемость заболеваниям, что имеет особое значение при длительном хранении клубней, предназначенных для посадки.

Особенности формирования клубней картофеля определяются генотипом сорта, условиями культивирования в год репродукции и технологией возделывания. Развитие клубней сопровождается интенсивными изменениями их биохимического состава. Синтезируемые в процессе фотосинтеза растворимые углеводы превращаются в крахмал, аминокислоты и белки, накапливаются флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты, фитогормопы и другие физиологически активные соединения, протекторные и антиоксидантные компоненты (Van der Plus, 1987; Hajirezaei, 1999; Biemelt et al.,2000; Sonnewald, 2001; Fernie,Willmitzer, 2001; Claassens, 2002). Содержание и соотношение этих соединений в зрелых клубнях определяют их питательную ценность и способность не поражаться болезнями при хранении в осение-зимне-весепний период. Физиолого-биохимическая характеристика формирующихся клубней новых и малоизученных сортов важна для выявления оптимального срока уборки в физиологически зрелом состоянии. Проблема патогенеза клубней картофеля в процессе их послеуборочного хранения издавна привлекает внимание фитопатологов. Исследованиями многих авторов был выявлен сложный комплекс внешних и внутренних факторов, контролирующих формирование здоровых клубней и сохранение их устойчивости к болезням при хранении. Однако ущерб, который наносится картофелеводству в результате поражения болезнями активно вегетирующих растений и хранящихся клубней по-прежнему весьма значителен. Поэтому требуется дальнейший углубленный анализ основных причин, детерминирующих патогенез картофеля.

Отличительной особенностью технологии культивирования картофеля является тесная преемственность и взаимовлияние этапов покоя клубней и активного вегетирования растений, т.е. в некотором смысле её непрерывность в годичном цикле. Ибо активность процессов роста и развития растений, их устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам в период вегетации во многом предопределены жизнеспособностью и иммунологическим потенциалом высаживаемых клубней. А сохранение жизнеспособности и устойчивости к патогенам убранными клубнями в зимний период во многом предопределено условиями, воздействовавшими на растение в период формирования и созревания этих клубней. Существенное ограничение, сложившихся до сих пор представлений об устойчивости к патогенам хранящихся клубней к патогенам обусловлено тем, что в них не учтён вклад долговременных физиологических механизмов формирования их биохимического комплекса, предопределяющего стабильность и мобилизацию иммунитета клубней в зимне-весенний период.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Фарук Мд. Абдуллах Ал

Выводы

7. В процессе хранения в клубнях уменьшается содержание хлорогеновой кислоты (в среднем на 11,3 - 44,2% % ) и флавоноидов (до 64,6%). Эта тенденция более выражена в клубнях раннего срока уборки (с меньшей степенью зрелости).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исключительная ценность картофеля в качестве пищевой и кормовой культуры придаёт особую актуальность проблемам повышения устойчивости новых и районированных сортов к грибным и бактериальным болезням и на этой основе более полной реализации потенциала их продуктивности и качества урожая. Современная теория продукционного процесса и иммунологического потенциала растений рассматривает три основных составляющих их реализации, а именно: а) генотип сорта; б) условия культивирования и в) технология возделывания. Однако к настоящему времени в наибольшей мере изучена непосредственная роль этих трех комплексных факторов, определяющих уровень продуктивности и экологической пластичности растений конкретного вида в течение вегетации. Биологическая и технологическая специфика картофеля состоит в том, что в интервале между двумя периодами активного вегетирования растительный организм находится в виде клубня, переживающим осенне-зимне-весенний период в состоянии покоя. В связи с этим, возникают вопросы о том, как в процессе развития и созревания клубень формирует свой потенциал устойчивости к болезням, какие факторы и условия преддетермипируют его иммунитет, каковы адаптационные возможности, обеспечивающие сохранение жизнеспособности и питательную ценность при хранении в послеуборочный период.

Изучение механизмов долговременного формирования и передачи в первом поколении адаптационных свойств, активности эпигенетических факторов является одной из важных задач в современной биологии растений. Её решение может способствовать развитию теории онтогенеза растений, совершенствованию методов повышения их экорезистетности и продуктивности (Кириченко, 1984,1996; Burton, 1978; Claassens, 2002).

В современной биологии картофеля рассматривается положение о том, что в процессе его формирования в клубне накапливается биомасса и крахмал. Синтез крахмала происходит за счёт растворимых форм углеводов, поэтому их содержание последовательно должно убывать ( Ross, Davies, Burch et al., 1994; Visser, Vregdenhil, Hendriks, 1994).Развитие биохимии клубня и физиологии иммунитета привело к формулированию концепции о формирования комплекса веществ, обладающих физиологической активностью и антиоксидантными свойствами, которые определяют защитный потенциал клубней (т.е. способность противостоять болезням) при хранении ( Кораблёва, 1990-2003п\; Тарчевский, 2002).

Экспериментальное обоснование и конкретное применение этих положений и концепций по отношению к новым и районированным сортам картофеля требует детальных исследований с учётом нынешней экологической ситуации, характеризующейся глобальным изменением климата и возрастанием антропогенных неблагоприятных воздействий на природную среду.

Исходя из вышеизложенного нами была предпринята попытка изучить и дать оценку роли условий культивирования в формировании клубней с определённым биохимическим составом, (степенью физиологической зрелости) как интегральным предетерминантом патогенеза в послеуборочный период у трёх вновь районированных сортов картофеля, отличающихся по продолжительности периода активного вегетирования и эндогенному ритму созревания клубней. Поскольку растения изученных сортов культивировали в строго идентичных условиях с применением одинаковых приемов ухода и поддержания режима жизнедеятельности минерального питания, влагообеспеченности и т.д. мы исключили из рассмотрения технологический фактор детерминации и предопределения свойств патоустойчивости развивающихся и хранящихся клубней.

В контрастных условиях периодов вегетации 2002 г. и 2003 г., мы изучили на примере семи сортов картофеля российской селекции особенности жизнедеятельности, временную структуру фаз онтогенеза, биометрические параметры и продукционные показатели урожая клубней. В результате этих аналитических сопоставлений показано, что изученные сорта существенно отличались характером, ритмами роста и развития вегетативных органов и клубней, уровнем продуктивности фотосинтетической деятельности листьев и стеблей, динамикой накопления биомассы в клубнях. Более детальный анализ динамики формирования биохимического состава и иммунологического потенциала был проведены на примере трех сортов картофеля, отличающихся степенью скороспелости, а именно, Жуковский ранний (раннеспелый), Голубизна (среднеспелый) и Никулинский (средне позднеспелый). Впервые одновременно были изучены содержание сухих веществ, растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты, флавоноидов и уровень патоустойчивости в развивающихся клубнях и изменения этих характеристик при хранении клубней в осенне- зимне-весенний период. Это позволило оценить взаимосвязь указанных составляющих в биохимическом комплексе клубней, их прямую и опосредованную причастность к проявлению свойств устойчивости к фитофторе запасных и протекторных компонентов. Показан характерный для картофеля высоко динамичный характер изменений отношения растворимые углеводы/крахмал в процессе созревания клубней, преимущественной аккумуляции крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся клубнях. В контрастных режимах погодных условий (в 2002 г. и 2003 г.) именно условия культивирования играли решающую роль в формировании биохимического комплекса клубней и преддетерминации свойств патоустойчивости при их хранении в послеуборочный период. Наиболее высокий уровень содержания сухих веществ, крахмала и протекторных компонентов сформировался на этапе, когда клубни достигли состояния физиологической зрелости. В этом состоянии они были способны проявить наибольшую устойчивость к грибным и бактериальным болезням в процессе хранения. Это заключение основано на результатах оценки заболеваемости (фитофторй, сухой и мокрой гнилями, ризоктонией и паршой обыкновенной) клубней в условиях хранилища и при искусственном заражении инфекцией фитофторы в лабораторных условиях. Эти анализы показали, что в проявлении свойств патоустойчивости определенное значение в качестве интегрального преддетерминанта имели генотипические особенности сорта (т.е. его скороспелость), выявленные посредством уборки клубней в три срока на трех стадиях их физиологической зрелости. Однако если сравнивать всю совокупность экспериментальных данных, характеризующих факторы, предопределявшие патогенез надземной части растений и клубней в 2002 г. и 2003 г. мы должны подчеркнуть, что в крайне засушливых условиях 2002 г. все изученные сорта сформировали здоровые вегетативные органы и клубни независимо от степени их классификационной патоустойчивости, а в условиях лета 2003 г., вследствие обильных дождей и пониженной температуры, все сорта оказались пораженными фитофторой в период вегетации и сформировали малоустойчивые к болезням клубни. Эти данные свидетельствуют в пользу представления о решающей роли условий культивировании в преддетерминации иммунитета клубней на этапе хранения, если растения возделывались в крайних биоклиматических условиях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Фарук Мд. Абдуллах Ал, Москва

1. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука.2000.-135с.

2. Андрюшина Н.А., Бацанов Н.А., Будина Д.В. Методика исследований по культуре картофеля. Москва: Издание Отделения растениеводства и селекции Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В.И. Ленина, 1967. - С.33-41.

3. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и качество семенного картофеля. -Москва, 2001.-С.9.

4. Басиев С.С., Басиев А.Е. Урожай зависит от сроков посадки и удобрений. // Картофель и овощи. 2002. - N3. - С.24-25.

5. Бутурлакин Д.П., Мусин С.М. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации. Каталог. М., 1994. - С.46.

6. Васильева С.В. Бактериальные болезни картофеля и меры борьбы с ними. // Картофель и овощи. 2001. - N3. - С.46-47.

7. Воловик А.С., Глез В.М. Подготовка к уборке и хранение картофеля. // Защита и карантин растений. 1996. - N8. - С.26.

8. Волынец А.П. Фенольные соединения как компоненты естественного фитоиммунитета. // Проблемы экспериментальной ботаники. 1998.-Минск: Тэхналогия.-С. 32-43.

9. Гомоляко Л.Г. Влияние метеорологических условий на урожай и содержание сухого вещества в клубнях картофеля. // Доклады Отделений и комиссий географического общества СССР. Л., 1968. - С.65-73.

10. Ю.Гордецкий B.C. Изучение видового состава и патогенности возбудителей сухой гнили клубней картофеля в условиях Московской области. // Труды НИИКХ. 1970. -Вып. 7. - С. 134.

11. Дементьева М.И., Выгонский М.И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении. М.: Агропромиздат, 1998. - С.231.

12. Дорожкин Н.А.; Вельская С.И. Эффективность химической борьбы с фитофторозом картофеля. НТИ по сельскому хозяйству МСХ БССР, 1970. - С.6.

13. М.Дорожкин Н.Л., Иванюк В.Г., Михальчик В.Т. Условия образования и роль фитоалексинов в устойчивости клубней картофеля к сухой фузариозной гнили. // Доклады ВАСХНИЛ. 1976. - С.9.

14. Дорожкин Н.А.; Михальчик В.Т. Биологические особенности возбудителя фузариозной гнили клубней картофеля Fusarium sambucinum Fuck. var. Minus Wg. // Becui АН БССР, сер. Б1ял. навук. 1975. - С.З.

15. Дорожкин Н.А.; Ровдо А.И. Культура картофеля на осушенных торфяниках.-Минск, 1949.-С.171.

16. Дорожкин Н.А.; Сергеев В.В. Биологические особенности возбудителей обыкновенной парши картофеля. // Becui АН БССР, сер. Б1ял. навук. -1975.-С.З.

17. Зыкин А.Г. Картофель. Санкт-Петербург: Агропромиздат, 2000. - С.53-55.

18. Иванюк В.Г, Блоцкая Ж.В., Бейня В.А. Защиты картофеля от болезней и вредителей на приусадебных участках. Минск, 1998.

19. Капустин М.Н. Мокрая гниль картофеля. // Защита растений. -1995. N7.- С.25-26.

20. Капустина В.М. Распространенность и развитие ризоктониоза на картофеле в зависимости от сортовых особенностей и климатических условии. // Вопросы картофелеводства. М.: Издание ВНИИ картоф. х-ва, 1994. - С. 161-167.

21. Кваснюк Н.Я., Родкин П.В. Больше внимания возделыванию картофеля. // Картофель и овощи. 2001.-N2.-С.21-23.

22. Кваснюк Н.Я, Гриднев В.В. Особенности применения средств защиты картофеля от фитофтороза. // Картофель и овощи. 1999. - N1. - С.28-29.

23. Кваснюк Н.А., Анисимов Б.В. Агротехнические методы защиты картофеля от болезней. // Картофель и овощи. 1999. - N2. - С.28-30.

24. Кириченко Е.Б. Физико-химические факторы экорезистентности растений в онтогенезе и филогенезе. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984. -13с.

25. Кириченко Е.Б. Устойчивость хлебных злаков к неблагоприятным температурным факторам в их онтогенезе. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва: МСХА, 1996. - 55 с.

26. Кириченко Е.Б., Фарук А.А., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович JI.C., Деревягина М.К. Динамика пулов полифенолов и углеводов в развивающихся и хранящихся клубнях картофеля. // Материалы VI симпозиума по фенольным соединениям.- М.: ИФР РАН, 2004.

27. Кондратов А.Ф., Чулькина В.А., Торопова ЕЛО. Заболеваемость клубней в зависимости от сорта и срока уборки. // Картофель и овощи. 1996. - N4. - С.25-26.

28. Кораблёва Н.П. Функции фитогормонов при регуляции покоя растений.// Второй съезд ВОФР ( 24-29.09.1990г., Минск). М.: Издание ВОФР. 1990.С. 46.

29. Красникова В.М. Изучение факторов, влияющих на потери картофеля при хранении в условиях юго-востока республики Казахстан. Издание Казахского научно-исследовательского института картофельного и овощного хозяйства, 1997. - С. 1-23.

30. Кузнецов А.Е. Уборка картофеля. // Агро XXI. Приложение. 1999. - С. 19-20.

31. Куликова Н.Т. Изменчивость химического состава картофеля в условиях Мурманской области при хранении. // Бюллетень ВИР. JL, 1987. - Вып. 172.-С. 12-16.

32. Курдамонова О.И., Курдамонова И.Б. Биохимические особенности разных сортов картофеля в зависимости от сроков хранения. // Естеств. Науки и Экол. 1999. - N4. - С. 192-197.

33. Лазарев A.M. Бактериозы картофеля во время хранения. // Защита растений. 1993. - N9. - С.42-44.

34. Лебедева А. Убрать и сохранить урожай. // Сад и огород. 2001. - N5. -С.9-12.

35. Литун Б.П., Замотаев А.И., Андрюшина Н.А. Картофелеводство зарубежных стран. Москва: Агропромиздат, 1988. - С. 170.

36. Мазуров А.Я., Рослов Н.Н. Процессом хранения семенного картофеля надо управлять. // Картофель и овощи. 2001. - N1. - С.7-8.

37. Метлицкий Л.В.; Кораблева, Н.П. и др. Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений. // Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969. - С.3-21.

38. Метлицкий Л.В. Биохимия на страже урожая. М.: Наука, 1974. - С. 183.

39. Практикум по агрохимии. / Под ред. Минеева В.Г. М.: Изд-во МГУ, 2001.-С.417-422.

40. Назарова О.А.; Назаров А.В.; Шнейдер А.Ю. Вирусы картофеля и содержание нитратов. // Защита растений. 1994. - N8. - С.41.

41. Наумова Н.А. Фитофтора картофеля. Л.-М., 1964.

42. Нелен Е.С.; Васильева Л.Н. Болезни картофеля и овощей в Приморском крае и меры борьбы с ними. Владивосток, 1958.

43. Никифорова Н.А. Фитофтороз картофеля в условиях Сахалина. М., 1958. — С.7.

44. Пекшеев Л.И.; Петухов В.В. Что дает сортировка картофеля. // Защита растений. 1992. - N5. - С.59.

45. Плешков Б.П. Картофель. // Биохимия сельскохозяйственных растений. -М.: Колос, 1965. -С.415-428.

46. Попкова К.В.; Костенко Н.Ю. Серебристая парша картофеля и ее вредоносность в условиях Московский области. М.: ТСХА, 1981. - С. 22-23.

47. Попкова К.В. Учет поражения растений болезнями и вредителями. Методика исследований по культуре картофеля. Москва: Научно-исследовательский институт картофельного хозяйства, 1967. - С.41.

48. Прокошев С.М. Биохимия картофеля. М.: Изд-во АН СССР, 1947. С.387.

49. Путырский И.; Прохоров В.; Родионов П. Картофель. М., 2000. - С.67.

50. Пшеченков К.А.; Давыденкова О.Н. Условия и способы хранения картофеля в зависимости от назначения продукции. // Картофель и овощи. 2001. - N6. - С.5-8.

51. Пшеченков К.А. Как лучше сохранить картофель. // Картофель и овощи. -1998. N6. - С.8-9.

52. Райлло А.Н. Грибы рода Fusarium. М., 1950. - С. 131.

53. Рослов Н.Н. Условия успешного хранения картофеля. // Достижения науки и техники АНК. 1994. - N4-5. - С.41-42.

54. Рослов Н.Н. Современная технология и оборудование для хранения. // Картофель и овощи. 1998. - N6. - С.6-7.

55. Русанов A.M. Правильно ли вы выращиваете картофель? // Картофель и овощи. 2000. - N4. - С. 13-14.

56. Садова В.И. Обыкновенная парша картофеля. // Защита и карантин растений. 1999.-N5. - С.15-19.

57. Седова В.И.; Деревягина М. К.; Васильева С.В. Защита картофеля от болезней и вредителей. // Защита и карантин растений. 2000. - N11. - С. 17-18.

58. Склярова Н.П. Основные направления селекции картофеля. // Картофель и овощи.- 2001. -N3.-C.11-12.

59. Стойков Ю.И.; Беляева H.JI. Иммунизация картофеля к фитофторозу в процессе оздоровления посадочного материала. М.: ТСХА, 1992. - С.45-47.

60. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002.-294с.

61. Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней. JL, 1973.

62. Фарук А.А., Василенко Е.С., Олехнович JI.C., Рункова JI.B. Экофизиологические аспекты фитофтороза картофеля. //V сьезд общества физиологов растений России. //Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003.С.195.

63. Фарук А.А., Кириченко Е.Б., Василенко Е.С., Олехнович JI.C., Рункова JI.B., Деревягина М.К. Абиотические и биотические детерминантыпатогенеза картофеля. //Материалы научной конференции аграрного факультета:- М.: Изд-во РУДЫ. 2004.

64. Фарук А.Л., Кириченко Е.Б., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович J1.C. Динамика пулов углеводов и фенольных соединений в развивающихся клубнях картофеля: сортовая специфика формирования устойчивости к патогенам. //Доклады Академик Наук.2004.

65. Черкашин В.И., Солодкая JI.B., Яковлева И.Н., Квасшок Н.Я. Фитосанитарный мониторинт и защита картофеля от колорадского жука и фитофтороза. // Картофель и овощи. — 2001. N3. - С.42-44.

66. Чернышева О.П. Значение агротехники в борьбе с болезнями картофеля. // Сад и огород. 1951. - С. 6.

67. Чмора Н.Я.; Арнаутова В.В. Картофель. Москва, 1953.

68. Чудинова J1. Как подготовить картофель к хранению. // Сад и огород. -1998. N4. - С.21-22.

69. Чулкина В.А.; Торопова Е.Ю.; Чулкин Ю.И. Когда убирать картофель. // Защита растений. 1997. - N9. - С.З8-39.

70. Шнейдер Ю.И.; Лгйченкова С.В. // Защита растений. М., 1995. - N10. -С.37-38.

71. Ягодин Б.Н.; Дерюгин И.П.; Жухов Ю.П. и др. Практикум по агрохимии. М.: Агропромиздат, 1987. - 512с. - С. 113-114.

72. Яшина И.М.; Склярова Н.П. Картофель. Москва, 2000. - С.46-47.

73. Amre G.; Goeminne M. Прогноз фитофтороза картофеля в восточной и западной частях Фландрии. // Parasitica. 1994. - Vol.50. - N1-2. - Р.25-39.

74. Audy P.; Jannings J.; Broger L. и др. Белковые экстракты, в которых выявляется способность ингибировать рост возбудителей фитофтороза и парши in vitro. // Can. J. Plant Pathol. 2000. - Vol.22. - N2. - P. 174.

75. Biemelt S., Hajirezaei M., Hentschel E., Sonnewald U. Comparative analysis of abscisic acid content and starch degradation during storage of tubers harvested from different potato varieties. // Potato Research. 2000. - N 43. - Pp. 71382.

76. Borowczak G.; Glagysiak S. Зараженность клубней картофеля возбудителями болезней в зависимости от полива и системы культивирования. // Post. Ochr. Rosl. 1999. - Vol.39. - N2. - P. 786-788.

77. Burton W.G. The physics and physiology of storage. In: Harris P.M., (ed). The potato crop. L.: Chapman and Hall. 1978. P. 545-504.

78. Chase R.W. Production considerations as influenced by seed, market and variety. // The Potato Storage design, construction, handling and environmental control. - Michigan State University, Michigan, U.S.A., 1976. -P.64.

79. Claassens M.M.J. Carbohydrate metabolism during potato tuber dormancy and sprouting. PhD thesis of Wageningen University. - 2002. - 146 p.

80. Clayson A.; Robertson N. Survival of Phytophthora infestans in potato stem lesions. // Plant Pathology. 1956. -N5. - P.l.

81. Dogras C.; Siomos A.; Psomakelis C. Sugar content and dry matter in potatoes stored under fluctuating temperature in non-refrigerated stores in Greece. // Potato Res. 1991. - Vol.34. - N4. - P.389-396.

82. Fernie A.R., Willmitzer L. Molecular and biochemical triggers of potato tuber development.//Plant Physiology.-2001.-N 127.-Pp. 1459-1465.

83. Friend J. Phenolic substances and plant disease. // Annu. Proc. Phytochem. Soc.- 1985. Vol.25. - P.367-372.

84. Giebel J., Dopieral U. Phoma exiqua var. foveata провоцирует исчезновение крахмала в клубнях картофеля. // Annu. 35 Ses. nauk. Inst. Ochr. rosl. -Poznan, 1995. P.253-255.

85. Hajirezaei M., Sonnewald U. Inhibition of potato tuber sprouting: low levels of cytosolic pyrophosphate lead to non-sprouting tubers harvested from transgenic potato plants. // Potato Research. 1999. - N 42. - Pp. 353-372.

86. Harborne J.B. Comparative biochemistry of flavonoids. L., N.-J.: Acad. Press, 1967.-P.383.

87. Hasegawa S.; Ralph M.; Gould W.A. Effect of cold storage on chlorogenic acid content of potatoes. // J. Agric. Food Chem. 1966. - Vol.14. - N2. - P. 165169.

88. Hope G.W.; Mackay D.C.; Tovvnsend L.R. The effect of harvest date and rate of nitrogen fertilization on the maturity, yield and chipping color. // Am. Potato J. 1960. - Vol.40. - P. 17-24.

89. Hulsmann G. Krautfaulebekampfung die lohnendste pflanzenschutzmass nahme in kartoffelbau. // Pflanzschutz. Kurier Ackerbau, Snderausgabe, 1970.-S.8-9.

90. Jakuczun H.; Kazimiera Z.; Zimnochguzowska E. An investigation of the level of reducing sugars in diploid potatoes before and after cold storage. // Potato Res. 1995. - Vol.38. - P.331-338.

91. Kosuge T. The role of phenolics in host response to infection. // Annu. Rev. Phytopathol. 1969. - N7. - P. 195-222.

92. Kumar A.; Pundhir V.S.; Gupta K.C. The role of phenols in potato tuber resistance against soft rot by Erwinia carotovora ssp. carotovora. // Potato Res.- 1991.-Vol.34.-P.9-16.

93. Langerfeld E. Lagerfaulen an Kartoffeln. // Kartoffelbau. 1973. - N24. — S.8.

94. Lichtenthaler H.K.; Wellburn A.R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. // Biochem. Soc. Transactions. 1983. - Vol.603. - P.591-592.

95. Lovrekovich L.; Lovrekovich H.; Stahmann M.A. Inhibition of phenol oxidation by Erwinia caratovora in potato tuber tissues and its significance in disease resistance. // Phytopathology. 1967. - Vol.57. - P.737-742.

96. Lyon G.D.; Mcgill F.M. Inhibition of growth of Erwinia carotovora in vitro by phenolics. // Potato Res. 1988. - Vol.31. - P.461 -467.

97. Lyon G.D. The biochemical basis of resistance of potatoes to soft rot Erwinia spp. A review. // Plant Pathol. 1989. - Vol.38. - P.313-339.

98. Medina M.V.; Piatt B.H.W. Жизнеспосовбиость oocnop Phytophthora infestans в полевых условиях на северо-западе Северной Америки. // Сап. J. Plant Pathol. 1999. - Vol.21. - N2. - P. 137-143.

99. Misra J.B.; Anand S.K.; Chand P. Changes in processing characteristics and protein content of potato tubers with crop maturity. // J. Indian potato Assoc. 1993. - Vol. 20(2). - P. 150-154.

100. Moore F.J. Comparison of Fusarium avenaseum and Fusarium coeruleum as cause of wastago in stored potato tubers. // Ann. Appl. Biol. -1945.-P.32.

101. Pahkar S.I. Age difference in content of phenolic compounds and their distribution in the organ of potato plants. // Doklady Akad. Nauk S.S.S.R. -1956.-Vol. 111.- P.1375-1377.

102. Platford G. Crops and Plants. Potato production. 4.64, Disease Management - Manitoba Agriculture and Food. - 2001. - P. 1-5. -http://wvvw.gov.mb.ca/index.shtml

103. Przezdziecki Z.; Murawa D. Изменения химического состава клубней картофеля под действием сухой гнили (Fusarium solani var. coeruleum, F. Sulphureum). // Acta agrobot. 1991(1992). - Vol.44. - N1-2. - P.55-63.

104. Poitier G. L'evolution en 1968 de la pomme de terre. // Phytoma. 1969. - Vol.21.-P.7.

105. Ross H.A., Davies H.V., Burch L.R. Developmental changes in carbohydrate content and sucrose degrading enzymes in tuberising stolons of potato. //Physiologia Plantarum. 1994. -Vol. 90. -P. 748-756.

106. Rudkiewicz F. Podstawy prognozowania sygnalizacyi i swalczania Phytophthora infestans (Mont) de Bary na ziemniakach. Warszawa, 1972. -P.7.

107. Schwimmer S.C. Influence of polyphenols and potato components on potato phosphorylase. // J. Biol. Chem. 1958. - Vol.232. - P.715-721.

108. Sonnewald U. Control of potato tuber sprouting. // Trends in Plant Science. 2001. - N 6. - Pp. 333-335.

109. Szutkowska M.; Kazimierz J.; Zofia J.; Jozet S. Рост растений и урожайность картофеля в зависимости от срока посадки и борьбы с фитофторозом (Phytophthora infestans ). // Biul. Inst. Ziemn. 1994. -Vol.44. - P.83-97.

110. Van der Plas L.H.W. Potato tuber storage: biochemical and physiological changes. // Bajaj Y.P.S. (ed.). Biotechnology in agriculture and forestry. -1987. Vol. 3: Potato. - Springer-Verlag, Berlin. - Pp. 109-135.

111. Visser R.G.F., Vreugdenhil D., Hendriks Т., Jacobsen E. Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes.// Physiologia Plantarum. 1994.-Vol. 90.-P.285-292.

112. Zaitsev V.S., Khavkin E.E., Khromova L.M. DNA Markers of potato resistance to disease and pests. \\ Biothechnology: state of the art and propects of development. Part I. -M.: "Maxima." 2002. P. 194-195.

113. Zucker V., Ahrens J.F. Quantitative assay of chlorogenic acid. // Plant Physiol. 1958. - Vol.33. - N4. - P.246-249.

114. Xu X., van Lammeren A.A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro. // Plant physiology. 1998.-Vol. 117.-P.575-584.

Информация о работе

Фарук Мд. Абдуллах Ал
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 06.01.11

Диссертация

Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы