Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Турбеллярии Ильменского заповедника

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Турбеллярии Ильменского заповедника"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИЙ НАУК

На оравах рукописи

РОГОЗИН' Александр Генрихович

УДК 595.123

ТУРВЕШРИЙ ЙШШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ' 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание, ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 1992

Работа выполнена в Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Ю.В.Мамкаев.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук Я.И.Старобогатов; кандидат биологических наук Л.А.Евдонин

Ведущее учрездение - Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН.

Защита состоится »/7« в ]Ч_ «асов

на заседании СтциалгаироваМого о/овета Д 002.€3.01 по защите диссертаций на соискание , ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1- -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического институте РАН.

- Автореферат разослан

Ученый секретарь

•Р'З" у^г/^Р-4? 1992 г.

Специализированного Совета,

3--

кандидат биологических наук С^Х МУ Т.Г.Лукина

<—> - .

-i О; -,; . ОБЩАЯ ШМГШСГШ РАБОТУ

Актуальность проблемы. Ресничные черви-турбеллярии {класс Turbellaria) относятся к тем грушам животных, которые всегда привлекали повышенный интерес зоологов. Особенности их организации позволяют предполагать, что они близки к плану строения пре-дковой группы многих стволов животного царства и, в частности, паразитических плоских червей. Именно на турбелляриях завязан сложный узел проблем сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, филогенетики, от решения которых в значительной степени зависят представления о происхождении и эволюции многоклеточных животных. Однако, несмотря на повышенное внимание зоологов, ресничные черви все еще остаются группой, малоизученной во многих отношениях. В частности, далеки от разрешения различные вопросы эволюции пйана строения, отдельных органов, систем и аппаратов турбеллярий, а следовательно, и классификации. Систематика многих таксонов в классе Turbellaria нуждается в серьезной разработке, начиная с установления надежных и естественных систематических признаков» Экология, фаунистика и зоогеография турбеллярий все еще находятся в зачаточном состоянии.

Помимо "материала" для решения чисто теоретических вопросов зоологии турбеллярии являются также важным компонентом водных биоценозов (Коргина, 1988). Изучение их фауны, образа кизни и роли в биоценоз ах, совершенствование систематики и филогении приобретают прикладное значение для гидробиологии, а если учесть, ' что от ресничных червей ведут свое происхождение паразитические платоды, то и для паразитологии. . '

В фауне турселлярий России множество белых пятен и' среди них одним из самых огромных является Уральский регион. На Южном Урале ресничных червей никто никогда не изучал и исследование их • в данном районе долкно йести существенный вклад в отечественную зоогеографию и фаунистику. Особенный интерес в етом отношении "представляет Ильменский государственный заповедник Российской АН, расположенный в Челябинской области. На его небольшой территории (всего 30,3 тыс..га) находится 30 разнообразных озер и много других водоемов. Так как заповедник был создан еще в 1918 г., его водоемы почти не подвергались хозяйственному воздействию и в настоящее их экосистемы могут в определенной степени считаться эталонными, важными для целей мониторинга, что придает повышенный интерес изучении обитающих в них турбеллярий.

Морфологические исследования пресноводных ресничных червей также могут теть немаловажное значение для разработки многих вопросов сравнительной'анатомии, эволюции, филогении и систематики как турбеллярий, так и выводимых от них паразитических червей. Требуется поиск новых подходов,'привлечение систем, которым ранее уделялось недостаточное внимание.

Цель и задата исследования. Цель» настоящей работы было выявить фауну турбеллярий 'Урала, не охарактеризован^» в данном

регионе и на Азиатской территории России. Подходящ! местом для проведения работы оказался Ильменский заповедник с его разнообразными водоемами-, почти не затронутыми антропогенным воздействием.

Задачи исследования.

1. Критически рассмотреть литературные данные ш пресноводным турбелляриям Урала и Восточной России, оценить валидность ранее описанных; видов.

2. Провести фаунистическое исследование турбеллярий заповедника.

3. В связи с возникшими таксономическими трудностями изыскать новые подходы для разработки системы отдельных групп турбеллярий, а именно - методами сравнительной анатомии изучить некоторые аппараты и органы пресноводных турбеллярий и на этой осао-ве установить направления их эволюционных преобразований; использовать выявленные закономерности для совершенствования системы:

а) исследовать архитектонику мозга пресноводных катенулид, рассмотреть вопросы его эволюции в семействе Etenöstomidae и на этой основе провести ревизию пресноводного рода Myostenostomum,

б) изучить топографическую .анатомию протонефридаалыюго аппарата пресноводных рабдоцелвд, рассмотреть вопросы его типологии и эволюции у турбеллярий, обосновать возможность использования особенностей его строения для.целей систематики,

в) исследовав кутикулярное• вооружение пресноводных представителей Dalyelliidae, дать ему сравнительно-анатомическую оценку, выявить основные типы конструкций, пути их эволюционных трансформаций г на этой базе критически рассмотреть систему центральных родов семейства. '

. Научная новизна результатов. Впервые проведено, планомерное исследование фары турбеллярий Урала, в ходе которого выявлено 60 видов ресничных червей. Среди них 1 вид (Myostenostomum ilme-nicum) и 2 подвида (Castrella (С.) alba abdita и Castrada hofma-. nni miassovica) описаны как новые _для науки, 3 вида -впервые обнаружены в фауне бывшего СССР, 10 видов - новые для фауны Восточной Росски и Урала.

• Дана оценка (ш литературным данным) велздности видов турбеллярий, ранее описанных в фауне Восточной России, з результате чего некоторые из них признаны невалидными, кроме того, описан новый вид Castrada sibirjakovae. .

Установлены некоторые закономерности распределения ресничных черней в пресных водоемах- разных типов, предложена нозая методика выделения синзкологических групп турбеллярий.

Впервые обращено внимание на эволюции архитектоники мозге пресноводных катенулид и ее значение в совершенствовании системы семейства Stenostomídae. На етой основе проведена ревизия рода Myostenostomum, в результате которой выделены новые виды: Myost-enostotsua lutheri, M.narcu3i, M.vanderlandi, восстановлен вид M. gigerium, упразднен - M.taurieum.

Разработана типология протонефридиального аппарата турбел-.лярий, введены новые термины. Выявлены некоторые закономерности и пути его эволюции у плоских-червей. Впервые описана сосудистая система у 16 видов турбеллярий.

Выявлены закономерности эволюции кутикулярногс вооружения мужских копулятивннх органов у представителей ШуеПШае (отр. ЕЬаЬс1осое1а), установлены основные типы его конструкций. На основе предложенного подхода проведена частичная ревизия крупных пресноводных родов семейства, в результате выделены новые рода НеовсЬшйНеПа и ЕиеЬизМеПа, подрсды С1гои1оаси1еа1;а, С1а<ШЛа, 1г1рагИа1;а, РегтйеПа; в роде СаБ1;ге11а упразднен подрод КаэопотхеПа, в роде Ва1уе111а восстановлен подрод БсорагхеНа.

Теоретическое и практическое значение работы. Еыя Банные закономерности эволюции архитектоники мозга у Згепоз1от1аае открывают новые возможности в соверпенетвовании системы семейства. В результате сравнительно-анатомического исследования протонеф?-идиального аппарата создана основа, позволяющая использовать особенности его строения в целях систематики и филогенетики турбеллярий. На примере кутикулярного вооружения мужских копулятивннх органов продемонстрирована эффективность применения конструктивно-морфологического подхода в эволюционной морфологии и систематике ресничных червей, в результате улучшена система центральшх родов семейства Ва1уе1Ш<Зае. Данные по фауне, биотопическому распределению, сезонности турбеллярий и приемы обработки этих данных могут иметь прикладное значение для зоогеографии и гидробиологии, для целей биомониторинга. Заложены основы для определителя по фауне пресноводных турбеллярий.

Апробация работы. Изложенные в диссертации материалы прошли научную апробацию, на Молодежной школе-конференции "Экологические системы Урала" (Свердловск, 1987), I Всесоюзном совещании "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 1989), Отчетной сессии ЗИН АН СССР (Ленинград, 1988), семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН (1989, .1990, 1991).

Публикации; По теме диссертации опубликованы 7 статей, .1 препринт, 2 тезисов, 2 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из двух томов. Первый том содеркит Введение, 4 главы, .Основные результаты и выводы, список ^датированной литературы. Кроме того» он .включает Приложение 1 в виде описания собранных видов. Второй том представляет. собой атлас иллюстраций к первому тому (Приложение 2), оопрозозденный списком принятых условных обозначений. Основной текст диссертации изложен на 170 страницах и включает 31 таблицу Приложение 1 содержит 61 страницу, Приложение 2-80 страниц. В Приложение 2 помещены 63 рисунка. Список литературы включает 169 работ (107 отечественных и 62 иностранных автора).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении дано-обоснование темы работы. Кратко сформулированы главная цель-исследования и задачи,, ведущие к ее достижению. Введение знакомит с общей структурой и объемом диссертации, а также с порядком изложения0 материала. В завершение перечислены лица, помогавшие автору в выполнении работы.

• Глава 1. История изучения турбеллярий Восточной России.

В 8той главе подробно рассмотрены и0 охарактеризованы результаты многолетних исследований по пресноводной фауне турбе-ллярий Восточной России. Все имеющиеся литературные данные критически переработаны и осмыслены с позиций современной систематики. Дана оценка валидности ранее описанных видов, в результате .чего некоторые из них признаны невалидными как species male descripta. Выявлен новый для науки вид Castrada sibiráákovae.

Глава 1 состоит из 4-х разделов: 1.1. Данные по турбелляри-ям Урала; 1.2. Данные по турбелляриям Сибири; 1.3. Данные по турбелляриям Байкала; 1 Д.Дайные п0 турбелляриям Дальнего Востока. Кэздый раздел знакомит с работами до фауне ресничных червей региона, содержит оценку валидности приведенных видов и степени изученности фауны. В заключение указывается число валидных видов, известных тс настоящему времени в характеризуемом регионе (Урал -54, Сибирь без Байкале - 55, Байкал - 80, Дальний Восток - 28). Глава завершается таблицей, в которой представлен -список валидных видов турбелдярий Урала, Сибири и Дальнего Востока.

Глава 2. Материал и методика.

Эта главе состоит из 3-х разделов.

Район исследований. Здесь дана ' эдаткая геоморфологическая, гидрологическая и гидробиологическая характеристика территории Ильменского заповедника и исследованных водоемов. Основные типы обследованных водоемов: озера разного трофичоркого .статуса, реки и ручьи, мелкие и временные водоемы, болота и заболоченные прибрежья озер. ■-....

Методы сбора,обработки и осмысливания материала.-Отбор проб производился с начала мая до конца октября на озерах ежемесячно, на остальных водоемах нерегулярно. В целях получения сезонные рятпг* сборы были сделаны на постоянных станциях, установленных на всех водоемах. Место для них выбрано таким образом, чтобы удалась учесть все многообразие условий среды обитания турбелля-рий. В тех случаях, когда подробное исследование оказывалось затруднительным, для сборов выбирали местообитания, наиболее типичные д ля кавдого водоема.

Задача получения количественных .данных ае ставилась, . в соответствии с этим ааяодашсь а применявшиеся методы отбора

проб.Главным орудием сбора служил сачок из мельничного газа Ж>4. Когда интересно было получить количественный материал, сачком среди растений "обкашивалась" площадь в 1 м, а сами растения отдельно промывались в емкости с водой. Кроме, того, применялись дночерпатель, скребок и драга. Всего за время исследований обработано 222 пробы, определено примерно 12,5 тыс. особей турбел-лярий. Просмотр и определение турбеллярнй проводились только in vivo.

В анатомических целях, ресничные черви исследовались главным образом на живом материале. Детали строения зарисовывались, иногда с применением рисовального аппарата РА-7. Всего выполнено 670 рабочих рисунков. Наиболее подробно изучены малоизвестные, редкие или впервые встреченные в России виды. В-необходимых случаях применялись гистологические методы. Для изучения кутикуляр-ного аппарата копулятивных органов Dalyelliidae черви заключались в жидкость Фора-Берлезе, при дальнейшей работе с микроскопом использовался фазовый контраст. Он был применен такэе для рассмотрения анатомии протонефридиального аппарата {Рогозин, 1989 1992а,б).

Осмысливание материала по топографической анатомии и эволюции протонефридиального аппарата проводилось на основе методологического подхода, разработанного В.В.Мамкаевны (1934, 1939) л развивавшегося, применительно к Rhabdocoela,- автором (Рогозин, 1989, 1992 а,б). Помимо- собственных данных привлечен литературный материал по топографической анатомии протонефридиального аппарата из работ разных авторов.Для осмысливания строения кути-кулярных аппаратов далиеллиид, построения морфологических рядов и выявления • векторов эволюции применены подходы, предложенные В.А.Догелем, В.Н.Беклемишевш* и Ю.В.Мамкаевнм (см.: Мамкаев,1984 1991 У. Интерпретация фау^сгическта'данных осуществлена по схе-■ ме, предложенной Ю.А. Песенко (1982) с использованием коэффициентов общности (видового сходства) Чекановского-Съренсена и Шим-кеЕйча-Симпсона и - последующим сетевым анализом. Выявление синэ-кологических групп видов гурбеллярий з озере Б.Массово основано на фитоценологическом методе Б.М. Маркина (Í971), применение которого подробно описано в соответствующей статье автора (Рогозин, 1992в).

Собранный материал. В результате проведенных исследований в водоемах заповедника обнаружено 60 видов турбеллярнй, отнсящихся к 6 отрядам, 9 семействам и 23 родам.Из ннх 3 вида вперзые отмечены в фауне бывиего СССР, 10 видов - ноеыэ для фауны Урала и Восточной России, 4 вида - новые для фауны Урала. Один вид - Му-ostenostenum iltnenicum и 2 подвида - Castrella (Castrella) alba abdita и Castrada iioímanni miassovica описаны как новые для науки.

Глава 3. Некоторые вопросы систематики турбеллярзй.

В этой главе изложены результаты, полученные при использовании хонструктивно-ыорфологического подхода в изучении отдельных органов, систем и аппаратов турбеллярий. Подходы, предложенные В.А.Догелем, В.Н.Беклемишевш и Ю.В.Мамкаевым и проведенные на конкретном биологическом материале, позволили разработать вопросы его типологии, классификации и эволюции и на этой основе внести изменения в систематику некоторых груда турбеллярий.

В состав главы входят '4 раздела. Первый содержит общие методологические замечания, остальные посвящены относительно самостоятельным вопросам эволюционной морфологии и систематики тех груш турбеллярий, которые наиболее разнообразны и многочисленны в пресных водах.

Предварительные замечания. Раздел представляет собой краткую характеристику основных методологических принципов, использованных при осмысливании материала в последующих разделах.

Архитектоника мозга 5teкostomidae (Са1еттНйа) и ее значение для систематики семейства.

План строения мозга 51епоз1;от1(1ае и взгляды на его эволюцию. Анатомия мозга должна быть, на мой взгляд, одним из базовых признаков при построении системы семейства Stenostomi(iae.Основания к атому следующие: 1) большая функциональная значимость образования, 2) постоянство его встречаемости, 3) обилие систематических признаков и удобство . классификации, 4) относительно высокая видовая специфичность и малая внутривидовая изменчивость. Наконец, сюда следует добавить удобство наблюдения, так как мозг стеностомид очень крупных размеров и строение его нетрудно рассмотреть даже при небольших увеличениях светового микроскопа. . .

. Мозг стеностомид, несмотря на большое разнообразие, построев по единому плазу. Во-первых, он состоит из симметричных правой .и левой половин, связанных церебральной комиссурой. Во-вторых, каждую из половин, а, следовательно, и мозг в целом, можно, подразделить в продольном направлении на 3 части. Передняя в типичном случае представляет собой парную цепочку небольших кета-мерных ганглиев '(обычно их 5-6), вытянутую в продольном направлении (переднемозговые или просто передаи^ганглия). Средняя и задняя части мозга представлены каждая парой значительно более крупных ганглиев (соответственно средние и задние ганглии). Во многих случаях мозг становится очень компактным, ганглии сливаются и продукты их слияния можно именовать долями (при яродоль-' ном слиянии разноименных ганглиев) или лопастями (при поперечном слиянии равноименных ганглиев). Главнейшей тенденцией в эволюции нервного аппарата являются его централизация и интеграция,выражающиеся во внешнем архитектоническом упрощении (Беклемишев, 1964-К Полимерное состояние нервного аппарата, и мозга в частности, является, следовательно, наиболее примитивным. Исходя из этого примитивный мозг стеностомид мокно представить в виде пары цепочек -многочисленных метамерных передних* гангйиев, пары сред-

них и пары задних, связанных тонкой комиссурой и лежащих на заветном расстоянии друг от друга. Вероятно, у предков стевостомид все ганглии были примерно равных размеров и лишь впоследствии выделились 2 задние пары- более крупных ганглиев. Состояние, то-существу, полностью соответствующее исходному мозгу Stenos-tomidae , наблюдается у Stenostomum unicolor, описанного Янгом и Колясой из Восточной Африки (Young; Kolasa,1974). На морфофу-нкциональной основе, обусловленной мозгом этого примитивного типа, в дальнейшем могли происходить многообразные преобразования, имеющие, однако, общий вектор - централизацию и интеграцию мозга. Они состоят в постепенном сближении и слиянии ганглиев в единое (в конечном счете) образование.

В большинстве случаев метамерные передние ганглии сливаются и образуют две удлиненные доли, как бы зазубренные по медиальному краю; в местах слияния ганглиев как правило.сохраняются швк (S.pseudoacetabulum, S.fcuberculosua, M.iltnenicum и др.). В дальнейшем передние доли объединяются со средними ганглиями. Сначала они просто сближаются и плотно примыкают друг к другу, хотя между ними сохраняется шов (S.pseudoacetabulum, M.ilmeni-ouin, африканский вид, описанный Янгом и Колясой (Young, Kolasa, 1974) как S.leucops). Батем шов исчезает и образуются две цельные доли, в состав которых входят передние и средние ганглии (S.leucops, изображенный Лютером на рис.5,А,В,Е, Luther, 1960). Между средними ганглиями иногда также возникает комиссура (африканский S.leucops из работы Young, Kolasa, 1974). У" K.lutheri передние доли сливаются, в результате чего образуется передняя лопасть. В качестве централизующего образования моает выступать усиливающаяся церебральная комиссура. К местам ее отховдения от задних ганглиев присоединяются средние гангляп, так что мозг приобретает тетрамерную форму (M.marcusi, S.beryli). Конечным этапом централизации и интеграции мозга становится возникновение монолитного образования у. M.gigeriun. Описанные процессы объединения ганглиев проходят, очевидно, параллельно и в разных сочетаниях, что является одним из . примеров эволюции "широкий фронтом *' (Mamáes t 19&4)-

Краткая ревизия рода Myostenostonrum. Подход,основанный на использовании в систематике Stenostomidae архитектоника мозга позволяет устранить путаницу в определении и сборный характер ряда видов, например в роде Myostenostomum. Он был установлен Лютером и включал 4 вида: M.bulbooaudatum, M.íasciatum, M.lute-tianuE.H tó.tauriсша. Описание M.tauricum (Nasonov, 1923) не соответствует современна» требованиям и не позволяет идентифицировать этот вид, вследствие чего видовое название M.tauricum упраздняется. Стеностомиды, отнесенные разными авторами к „M.tauricua, представляют собой самостоятельные вида, четко отличающиеся друг от друга архитектоникой мозга и другими ' признаками. На основе литературных данных выделены новые еиды p.Myostenostomum: Ы.иа-rcusï, tí.lutheri, M.vanderlandi и восстановлен ï.gigçrium.. При-

ведены их краткие диагнозы. Кроме того, собственные исследования автора позволили описать еще один новый 'вид, обитающий в Ильменском заповеднике — М.ilrsenicum. Он отличается строением мозга от всех прочих видов рода, особенно "характерно наличие передних долей, не сливающихся со средними ганглиями. Формой заднего конца тела вид напоминает только M.lutetianum, но отличается от него отроением мышечной муфты кишки и мозга. Характерной чертой M.ilraenioum является также большая длина ресничных ямок и мышечной'муфты.

Топографическая анатомия ггротонефркдиального аппарата Ehab-doooela и ее значение для целей систематики. Раздел включает4 подраздела. °

Основные понятия и термины. Здесь дано краткое обоснование и перечень задач, поставленных при изучении протпефридиаль-ного аппарата пресноводных турбеллярий отряда Rhabdocoela. Приведены существующая классификация аппарата и терминология, принятая в описаниях.

Топографическая анатомия протонефридиального аппарата некоторых пресноводных рабдоцелид. На основе предложенной типологии приведено описание гопографшеской анатомии протонефридкаль-наго аппарата 16 представителей .отряда Rhabdocoela (Dalyellio-ida: Gieysztoria triquetra,.G.cuspidata, G.expedita, G.virguli-iera, Microdalyellia brevimana; Typhloplanoida: Olisthanella truncula, 0.obtusa, Opistomum arsenii, Castrada armata, C.hofma-mi, C.iastructa, Bothromesostoma essenii, Mesostoma lingua., Strongylostoma elongatum,- S.radiatum, Phaenocora ruiodorsata).

Оценка таксономического значения протонефридиального аппарата . Можно констатировать, что цротонефридальный аппарат R&abdocoela представляет собой систему с довольно постоянным набором вволюциошо стабильных елементсв. Это придает ему некоторые черты модульной организации (см.: Маркевич, 1987). Тем более, что сосудистые системы родственныз. групп плоских червей (за пределами lurbellaria) представляют собой лишь модифицированные-варианты основных типов цротонефридиального аппарата прямокишечных турбеллярий (Мамкаев, 1989). 0 .

Как уже отмечалось ранее (Рогозин, 1989), в рамках диплопоритного тетрамерного аппарата можно выделить два подтипа: далиеллиоидный и шфлсшвноидшй Они четко • отличаются топографической анатомией ■ нисходящего колена глазного канала. В далиеллиовдном подтипе аппарата обязательно имеется постфар-ингеальная петля с впадающим в ее вершину постфарингеальным каналом. Зто образование встречено только у Dalyeliiidae, почему мною и предложено• название "далиеллиоидный подтип" (Рогозин, 1989). У ткфлопланид нисходящее колено, иногда также образует петлзо (она обозначена как "аостокулярная"), однако она . четко отличается от шстфарингеальной петли формой, положением и ориентацией в теле червя, а также тем, что в ее вершину, как правило, не впадают сосуды (а если впадают, то очень мелкие и ориев-

тированные совершенно иначе, чем постфарингеальный канал).

В даливллиоидном подтипе можно выделить два варианта. Первый связан с наличием оригинальной экскреторной петли. Другой вариант представлен G.virgulifera, G.cuspxdata, G.expedita, у которых экскреторная петля отсутствует. Тем самым он более близок к аппаратам тифлоиланоидаого подтипа. Возможно, рода Micro-dalyellia и Gieysztoria можно диагностировать более точно по этому признаку.

Диплопоритный и монопоритный тифлопланощшый аппарат содержат идентичные структурные элементы, которые не встречаются у далиеллиид. Это, например, фарингеальная и постокулярная петли. Мокопоритннй аппарат может достигать большей степени сложности, как, например, у B.essenii или S.radiatuo. При этом появляются новые образования, такие „как церебральный канал у И.lingua и S.radiatum или посткаудальный канал у S.radiatm и B.essenii.

Таксономическое значение большинства выделенных структур определить еще трудно ввиду недостаточного объема данных. Дальнейшее накопление материала по топографической анатомии прото-нефридаального аппарата, несомненно, сыграет свою роль в совершенствовании системы Rhabdocoela и других групп турбеллярий.

Об эволюции протоиефридиального аппарата турбеллярий. За наиболее примитивное состояние протоиефридиального аппарата практически всеми современны?® исследователями принимается множество мелких трубочек, каждая из которых одним концом примыкает к циртоциту, а другим открывается наружу независимо от остальных. Протонефридиальный аппарат подобного типа .неизвестен у .ресничных червей. В пределах класса турбеллярий встречается только одео- и двухстволовой' протонефридиальный аппарат и отсутствуют промежуточные стадии между этими типами .и исходным примитивным состоянием. Многоствольным аппаратом обладают из ресничных червей только немногие крупные представители Prolecithophora и Trioladida, у которых это результат полимеризации при-увеличении размеров тела (Иванов, Мамкаев, "1973). Вероятнее всего, что протонефридиальный аппарат турбеллярий в своей эволюции никогда не проходил промежуточную "многоствольную" стадию, а наиболее примитивными следует считать простой одно- или .двухстволовой аппарат, сразу формировавшийся из множественных щютонефридаев.

Большинство плоских чарвей и все Rhabdoooela обладают двус-тзоловым аппаратом или его производными. Вопрос о первоначальной (для Rhabdocoela) ориентации стволов в теле червя, а также об исходном положении выделительных отверстий следует решить в пользу аппарата, состоящего из пары древовидно ветвящихся стволов, расположенных продольно и открывающихся порами на заднем конце тела. 7 прямскипечных турбеллярий выделительные отверстия все'гда помещаются в области, простирающейся от центра до заднего конца тела. Центральное положение экскреторных пор не может считаться примитивным, тэк как в этом случае поры почти всегда комбинируются с ротовым'иди половым отверстием и становятся не-

парными, что является признаком эволюционной продвинутости. Кроме* того, протонефридиальный аппарат с положением выделительных пор (или непарной горы) в центральной области тела всегда высокодифференцирован. Принять неоднократное возникновение у Rhabdocoela таких слогкных однотипных конструкций, как протонефридиальный аппарат очень затруднительно, следовательно остается признать первичным заднее положение экскреторных отверстий. Это косвенно подтверждается тем, что большинство паразитических плоских червей и их личинок обладает выделительными порами на заднем конце тела. Кроме того, заднепоровый аппарат имеет более примитивный, слабодаф$еренцированный характер. В ходе эволюции происходит смещение выделительных отверстий вперед, к центру тела. По ходу своего смещения в центр поры могли сливаться, комбинируясь с ротовым или половым отверстием. Вообще, непарная выделительная гора всегда сочетается с ротовым или половым отверстием. Именно поэтому монопоритность встречается в пределах раб-доцелид только у Typhlop lamida, у которых в центральной области тела "на пути" смещающихся экскреторных пор попадаются половые органы или глотка.

Объяснить причину смещения выделительных пор вперед мокно следующим образом. Как отмечено Ю.В.Мамкаевым (1989), дкетадьные каналыг впадающие в единый ствол сосудистой системы, находились в невыгодном положении 'при проталкивании жидкости в главный сосуд, что привело к их редукции-и удлинению, компенсирующих их отсутствие проксимальных каналов. В результате место впадения каудальшх каналов, как . бы переместилось выше по стволу и образовались длинные выносящие протоки. Тенденции к экономии материала и уменьшению суммарного объема сосудистой системы привели, к тому, что выносящие протоки стали укорачиваться, а, следовательно, выделительные отверстия начали перемещаться вперед. .Минимальную относительную длину в тетрамерном аппарате выносящие протоки имеют при поперечном расположении, что и соотве-. тствует'наиболее совершенным аппаратам типа Mesostoma или Castrada). Таким образом, картина эволюции. протонефридиального аппарата y-Ehabdoooela следующая: из множественных протонефри-даев образовались 2 ствола, открывающиеся енделительными порами на заднем конце тела. Ветвление стволов постепенно стало упорядоченным, дистальныэ каналы редуцировались, проксимальные удлинились, особенно задняя, каудальная пара, Вносящие протоки стали укорачиваться* что выразилось в смещении выделительных отверстий" вперед,' к центру тела. По ходу смещения они могли сливаться*, комбинируясь с половым или ротовым отверстием. Дальнейшая дяффер-еаиирБКй привела к образованию специализированных сосудистых стрдат/р, обособлению собирающей и выносящей подсистем (представленных обычно соответственно проксимальным и дистальвкм коленами главного и каудального каналов).

Два других независимых пути эволюционных преобразований протенэфридиального аппарата с задним положении" экскреторных

пор_представлены трематодами с одной стороны и Kalyptorhynchia, -Aspidogastrea, Csstoáa - с другой. У Irematoda слияние выделительных пор произошло очень рано, когда они еде помещались на заднем конце тела (как это наблюдается в развитии церкарий),з дальнейшем яга протонефридиальнай аппарат ¡эволюционировал так же, как у прямокишечных турбеллярий. Отличие состоит в том, что вместо смещения парных выделительных отверстий вперед произошло вытягивание непарного кочевого пузыря, приобретающего цилиндрическую или Y-образную форму. Наконец, у ряда трематод (Collyriclum, Не-torchis, Paramphistoínatidae) все равно происходит смещение выделительного отверстия вперед и оно располагается не тер;.<инальяо.

Третий путь эволюционных преобразований двухстволового аппарата был принципиально иным. Редукция почти всех дисталъик* ветЕей привела к тому, что фронтальная пара каналов сильно удлинилась и взяла на себя функцию всех остальных, исчегнувыих каналов. Сформировался коленчатый тип проюнефридиальнсго аппарата, резко подразделенного на два примерно равных по длине колена:собирающее (бывпая пара самых проксимальных ЕегвеЯ ствола) и выносящее (бывте главные 'стволы, в которые впадали боковые ветви). Б далькэйием произошло обычное слияние выделительных отверет:тй с цреобразованием аппарата в моаюороду» фэрку (Koinooystis ;г isthocystis из Kalyptorhynchia, Aspidcgastrea, Cesíoda).

Протонефридизльный аппарат с положением экскреторных пер. -передней области тела встречается значительно пеяе. Он кзвг-?-;; у нжет Macrostenida, некоторых Kalyptorhynchia, а такке характерен для моногенез. ГГередаепоровыс- аппараты устроена ustrí" чем заднепоровые, что приводит к выводу о том, что протокефги-диальный аппарат возникал у турбеллярий тряада - у Catenulida. у Ilacrostonida - "onogenea и часта Kalyptorhynchia, у ссталып-л íurbeljaria, Trematoda, Aspidogastrea, Cestoda. Одно из наиболее примитивных состояний, вероятно очень близкое к прототипу4 дает líicrostomun lineare из líacrostomida. Его сосудистая сиена представляет собой пару -латеральных стволов, тянущихся езя.щ наперед и ветвящихся в головной лопасти, парные выносящие протоки короткие и открываются наружу впереди глотки кезавясмо- друг от друга. От этого базового типа довольно легко выводятся вса остальные. Движущие силы .к общий ход эволюции вероятно те же, что к в случае аппаратов с задним положением выделительных отверстий. . •

Таким образом, в эволюции протонефридиального аппарата плоских червей намечается три независимых пути дивергенции. Их ус-ловко «окно обозначить как кагевулидщй.макростомидный ('¿acrost-oEida - iícnogenea) и рзбдоцедпдный (Rhabdocoela - Trematodа и Kalyptorhynchia - Cestoáa). ^

Морфологая кутикулявного аппарата муяских копулятивных органов Balyelliidai" '.Rhabdocoela) и ее значение для систематики семейства. '

Род 0iey3ztoria. Турбеллярии рода Gieysztoria обладают кутикулярными аппаратами чрезвычайно разнообразного строений. В этой груше мовдо выделить как близко стоящие к исходному типу, так и_далеко продвинутые конструкции. Кутикулярный аппарат Giey-sztoria в типичных случаях состоит из двух основных частей. В основании его находится так назызаемМ поясок - кутикулярная пластинка, обычно изогнутая в виде полукольца или кольца. К дас-тальному краю пояска крепятся венчик шипов, шкпоносше ветви и разнообразные придатки. Поясок играет роль скелета полового канала и опоры для шипов и шигоносных ветвей, ta и ветви служат для фиксации пениса в атриуме копулирующего партнера.

Наиболее примитивным является кутикулярный аппарат,'представленный многочисленными одинаковыми шипами, равномерно расположенными Н8 стенке мужского полового канала, так как в этом случае гетерогенность и упорядоченность системы минимальны. В дальнейшем могла происходить специализация шипов при одновременном уменьшении и стабилизации их количества (4-6 крупных когтевиднкх шпов y'G.cuspidata) и их дифференциация в разных направлениях с появлением таких конструкций, как у G.tlúenemaimi (пять сильно измененных шпов сложной конфигурации).

К другим последствиям привело появление топографической гетерогенности - дифференциация сплошной шипоносной области в проксимальной части полового канала на отдельные шипоноснае зоны (например, у G.complicata я G.intr-icata). Упорядочение в пределах каждой зоны выразилось в возрастании правильности во взаимном расположении шипов, а именно - в образовании четких радиальных ели метамерии, продольных рядов, либо тех и других одновременно. Объединение шшов в ряда как отражение общего процесса сегрегации логически завершалась образованием специализированных опорно-несущих структур, вероятно, путем непосредственного слияния оснований шипов (ü.íulcriíera; G.quaorideriB и др.), либо объединения оснований ¡¡шов пучками соединительнотканных волокон (G.expedita и др.). В результате при объединении шшов по гор--изонтали сформировался так называемый поясок, по вертикали- щитоносные ветви. о

С появлением пояска кутикулярный аппарат разделяется на две подсистеш: непосредственно функционирущук (комплекс шпов) и опорную (поясок). Имеются достаточно четкие морфологические ряда, иллюстрирующие сталы обособления пояска, от ¿.expedita, поясок которой усажен по дастальному краю'многочисленными шипами, до G.virguliíera с пояском, не несущим шипов. Поисковые аппараты, очевидно, формировались двумя путями: при простом горизонтальном объединении шипов возникали кутикулярные апп&раты радиального типа, состоя дне из кольцеобразного пояска, несущего по дастальному краю - один-три "ряда обычно многочисленных одинаковых шш слабо дифференцированных шипов; в тех случаях, когда горизонтальное объединение сопровождалось вертикальным, образовались разнообразные кутикулярше аппараты, имеющие шшоносные ве-

тви или их производные. Основное направление эволюции пояска состоит в дифференциации специализированных структур, выполняющих функции опоры для причленения шипов, щитоносных ветвей и их производных, крепления мышц, упрочения конструкции пояска. Эволюция комплекса шипов определяется первоначальный способом объединения последних- поперечным йот продольным (по окружности или оси полового канала). Эволюция радиального аппарата идет з сторону олигсмеризации и специализации шипов, а tskko дифференциации всего комплекса с выделением медиального отростка (придаток,крепящийся к центральной части пояска и служащий опорой пенису).* ™з многочисленных одинаковых шипов (G.expedita) выделяются"пптгп, отличающиеся от других размерами и формой (G.rubra), число аилов уменьшается в результате редукции или слияния (G.trarsilvana), формируется медиальный отросток. Сначала он представляет coöoil несколько видоизмененный, увеличенный шип (G.trisolena), затем преобразуется в желобок или трубку (G.acariaia, G.iniundibulifo-rrnis).

Шипоносные ветви в наиболее примитивном виде представляют собой вертикальные ряды шипов, лежащих- на стенке полоеого канала и морфологически не связанных друг с другом (G.beklemischevi, G. triquetra). В результате слияния базальных частей шипов или объединения их кутикулярныгя! волокнам; формируется стержень, ствол ветви (G.beltrani, G.pavimentata и др.). Ясно прослеживается тенденция к олкгомеризации шипов на ветвях:, от шокества шипов на ветвях (G.conplicata) до 10-13 (G.euotiroa), далее до 4-5 (G.pavimentata и др.) и даже одного (G.rirgulifera). Происходят также специализация и дифференциация шипов на ветвях, а также постепенное топографическое обособление ветвей от пояска.

Роды Dalyellia, Miorodalyellia и. Castrella. Кугакулярный аппарат Miorodalyellia - типа представляет собой Н- образную конструкцию, состоящую из 2 стволов-рукояток, прилегающих к стенкам бульбуса пениса и соединенных поперечной перемычкой- перекладиной, 2 шшгоносных ветвей, также крепящихся к перекладине, и медиального отростка, лежащего между щитоносными ветвями. Для всех вариантов этого аппарата характерно построение выполняющей подсистемы (комплекса шипов) по трехчастному принципу, то есть она состоит из трех симметрично расположенных элементов - двух пипокосных веть|й и медиального отростка. Состояния, ■ близкие к кутккулярному аппарату Miirodalyellia-типэ,можно встретить у видов, относимых к род' Gieysztoria. У-G.infundibuliformis', G.acariaia к других комплекс шипов представлен парой шшоноскых ветвей и медиальным отростком. Гомология* рукояток и перекладины в аппаратах ¡iicrodalyellia-Tiina пояску Gieysztoria не вызывает сомнений. Тенденция к приобретению трехчастного строения у Dalyellia и Microdalyeliia очень рано стала цреобладавдей над остальными. А именно, ' сначала возникла годукольцевая шшоносная зона (подобно той, какую мы видим у G.complicata), по краям ее начала формироваться пара ешоеосных ветвей, а основания ■ ради-

ального ряда (рядов) шпов объединились, ""дав начало зачаточной перекладине (пояску). На этом этапе произошло расхождение путей эволюции кутикулярного аппарата Gieysztoria- и Microdaly-ellia-гша: у первых образовался и совериенствовался поясок, у Microdalyellia и Dalyellia зачаток пояска превратился в перекладину, давшую по краям проксимальные выросты - рукоятки. Параллельно происходила дифференцировка комплекса шипов: окончательно оформилась пара шипоносных ветвей, в результате чего кугикуляр-ный аппарат приобрел тэтрамерную (Н- ) форму; выделился медиальный отросток, а остальные шиш на перекладине редуцировались или вошли в состав медиального отростка (го есть точно так же, как это происходит у многих Gieysztoria). °

Наиболее примитивным аппаратом обладают турбеллярии рода Dalyellia. У D.scoparia перекладины и медиального отметка как таковых еще нет и трехчастная схема строения, тагам образом, не реализована. У D.viridis шеются зачатогаая перекладина, опорные стержни шипоносных ветвей. Однако, нет еще медиального отростка. У D.tatrioa и D.penicilla имеются настоящая перекладина и медиальный отросток, представляющий собой увеличенный в.размерах шип. Перекладина несет-шшш.еНаконец, у D.styriaca шипоко-сные ветви и отросток хорссо топографически обособлены. Состояния, относительно близкие к описанным, встречаются лишь у немногих видов Microdalyellia. si.arctioa, M.rcohicana и M.fairchildi несут на перекладине и ьерхней части медиального отростка многочисленные шиш, причем у последнего вида они расположены в 2 ряда, один аз которых лежит на стенке полового канала, что следует считать очень примитивным признаком. Пути и механизмы становления пшюкосшх ветвей и медиального отростка у Dalyellia и Microdalyellia те же, что у Gieysztoria. Для подавляющего большинства кутикулярных аппаратов Mierodalyellia-типа характерно полное топографическое обособление ветвей и медиального отроотка, шшы располагаются только на ветвях.

Кроме того, у всех. Dalyellia и Microdalyellia имеется пара -мощных рукояток. 1!х функция - опора стенки полового канала- и' место крепления абдукторов шшгокосвнх ветвей,. следовательно, с началом образования шипоносных ветвей и сегрегации шипов в единый аппарат долкны были появиться рукоятки. У M.paucispinosa к I.variospinosa аппарат состоит из двух не связанных между собой половин, каждая из которых представляет собой шипоносную ветвь с рукояткой. В етих случаях перекладина и медиальный отросток даже вовсе не формировались.

В весьма небольшом роде Oastrella кутикулярные аппараты очень разнообразны и возникали многократно. Аппарат 'Castrelia ver^-nalis радиального типа, с высоким пояском. У. С.(Nasonoviella) lutheri он совмещает черты к?тикулярных аппаратов Gieysztoria и Dalyellia - вто венец шипов, крепящийся к паре длинных рукояток, в принципе сходный с аппаратом типа D.viridis. Остальные представители рода имеют более или менее сходные конструкции аппа-

ратоз. В основе их легат рукоятка, к дистальному концу которой крепятся две. шипоносше ветви (нередко имеются еще дополнительные шипы, по крайней мере 1-2 крупных крючковидных шипа, лежащих независимо). Кутикулярный аппарат здесь не имеет того полурадиального строения, какое ш наблюдаем у Gieysztoria, Daly-ellia, Microdalyellia, так как y Castrella части кутикулярного аппарата лежат не по окружности стенки полового канала, а в специальной сумке, и шипы расположены не рядами, а пучками. При слиянии оснований пшпов в ходе эволюции подобного аппарата образовалась пара коротких, тесно"сближенных шипоносных ветвей, которые могли быть объединены одной общей рукояткой (С.alba, C.groenlandica, C.truncata, С.pinguis). Очень возможно, что первоначально рукояток было две, как у Dalyellia и Miorodalyel-lia, однако положение- аппарата в тесной сумке потребовало его компактизации и не было надобности в сохранении симметрии относительно просвета полового канала, в результате чего произошло слияние рукояток. C.(Nasonoviella) lutheri демонстрирует исходное, примитивное для кутикулярного аппарата этого типа состояние.

Эволюционная классификация кутикулярных аппаратов и изменения в системе семейства Dalyelliidae. Основываясь на высказанных соображениях, можно выделить следующие основные типы кутн-кулярных аппаратов далиеллиид (с указанием характерных представителей семейства):

I. Разъединенные, или дизъюнктивные аппараты - состоящие из отдельных морфологически hs связанных шшоз, либо не шевдке оформленных опорных образований (Q.cuspidata-); .

II. Объединенные или конъюнктивные аппараты - состоящие из комплекса морфологически объединенных, шипов и опорных образований (поясок, перекладина,рукоятки): '

1. Радиальный тип: шиш причленены к кольцевидному пояску:

подтип А - радиальный без шипоносных ветвей. (G.expedita);

подтип В - радиальный с щитоносными ветвямз (G.pavimentaba)

• подтип В - радиальный трехчасткый (G.infmdibuliíoráis);

2. Тетрамерный тип: имеется пара рукояток-и 1-2 пары шипоносных ветвей, объединенных перекладиной:

подтип А - простой тетрамерный - без медиального отростка

(D.penicilla), л

подтип Б - тетрамерный трехчастный (все Miorodalyellia);

3- Разделенный тип: аппарат состоит из двух несвязанных половин ÍM.variospinosa);*

4. Пучковый тшт: короткие шшоноснне ветви и пучки шшов, объединенные общей рукойткой (Castrella truncata).

Приведенная классификация учитывает только аппараты, содержание шипы или их производные и уке'сейчас показывает некоторую искусственность существующего распределения далиеллиид по родам нз основе строения вооружения мужского копулятивного органа. В соответствии с основшйш типами строения кутикулярного ашхара-

та, которые отражают главные этапы его эволюции, следует выделить новые таксоны. Дизъюнктивные кутикулярные аппараты настолько примитивны и так- принципиально отличаются от всех прочих типов аппаратов, что их обладатели должны быть выделены в самостоятельный род - ïïeoschroidtiella, куда,следует поместить относимые к Gieysztoria вида cuspidata, thienemaimi, quaüridens и quadriden-soides. В рсде Gieysztoria, для представителей которого характерны аппараты радиального типа, согласно 3 подтипам (А,Б,В) следует выделить 3 годрода: Cireuloaculeata (радиальный подтип), Cladiata (ветвенойный подтип), Tripartiata (трехчастный подтип). В роде Dalyell-ia для видов, не имеющих медиального отростка (что является принципиальным для аппаратов тетрамерного типа), следует восстановить подрод Scopariella Gieysztor, 1938. G.euchroa имеет типичный тетрамерный аппарат с медиальным отростком и должна быть перемещена в род Microdalyellia. Для M.variospinosa и M.paucispinosa с аппаратом разделенного типа необходимо создать новый род Ruebushiella. Наконец, из рода Castrella должна быть выделена в особый подрод - Permiella - C./ernalis, существенно отличающаяся от остальных видов рода кутикуляршм аппаратом радиального типа и отсутствием стебелька у яйца. Подрод Nas-onoviella следует .упразднить. Ниже дается видоизмененная система Dalyeiliidae.

Род Neoschmidtiella Rogosin, gen.п..

Типовой вид - Neoschmitiella cuspidata (Schmidt, 1861).

Род Gieysztoria (Ruebush et Hayes, 1939)

Подрод Cireuloaculeata.Rogosin, subgen.n.

Типовой вид - Gieysztoria (Cireuloaculeata) exoedita (Hofs-ten, 1907). ' „

. Подрод Cladiata Rogosin, subgen.n. - '

Типовой вид - Gieysztoria (Cladiata) paviœentata (Beklemi-schev, -1926).

'Подрод Tripartiata Rogosin-, subgen.n.

Типовой вид - Gieysztoria (Tripartiata) inîundibuliiormis (Muraam, 1894).

Род Dalyellia Fleming, 1822 • 'Подрод Scopariella Gieysztor, 1938 о

Типовой вид - Dalyellia (Scopariella) scoparia (Schmidt, 1858).

Подрод Dalyellia Ruebush et Hayes, 1939

Типовой вид - DalyellL. (Dalyellia) penicilla (Braun,1885).

Род Ruebushiella Rogosin* gen.n.

Типовой вид - Ruebushiella variospinosa (Pulinski et Ssy-nal, 1933).

Род Castrella Pttanarm, 1900

Подрод Castrella Luther, 1955

Типовой вид - Castrella (Castrella) truncata (Abildgaard, 1789).

Подрод Peimiella Rogosin, subgen.n.

Типовой вид - СаБ1;ге11а (Регт1е11а) тетаНв (Век1ет1вКе7, •1921).

Глава 4. Фаунистичеишй обзор.

Турбеллярии озера Большое Миассово. В этом озере зарегистрированы 34 вида ресничных червей. Турбеллярии сосредоточены, главным образом, в мелководных заросших заливах, защищенных от действия волн. На их вертикальное распределение влияют прибой, а также наличие сероводородной зоны в глубинных слоях озера. Черви наиболее разнообразны в начале лета. В озере выделены б синэкологических групп турбеллярий, для их выделения предложена методика с использованием коэффициента межвидовой сопряженности Коула.

Турбеллярии озера Вараус. В озере встречается 29 видов ресничных червей. Наиболее разнообразны они в зоне фитали, особенно в прибрежных сплавинах. Вследствие этого сезонная динамика турбеллярного населения озера определяется вегетацией макрсфит-оз.

Турбеллярии озера Савелькуль. Зарегистрировано 20 видов червей. Большинство сосредоточено в фитали (главным образом, в сплавинах).

Турбеллярии озера Няшевский Прудок. Они представлены 20 видами,распределенными по 3 основным биотопам - сплавинам, сообществам рдестово-водокрасово-телор&зовой ассоциации и серо-зеленому -илу. Турбеллярии наиболее разнообразны в фитали.

Турбеллярии озера Большой Таткудь. В этом озере также встречены 20 видов ресничных червей. Как и везде, они разнообразнее в фитали. Их сезонная динамика тесно связана с вегетацией водной растительности в етом макрофитном озере.

Турбеллярии озера Аргаяш. Отмечено 18 видов червей, которые, в отличие от других озер, более разнообразны и обильны на открытых грунтах, некели в"фитали.

Турбеллярии Ильменского озера. Здесь обнаружено всего 16 видов ресничных червей. Наиболее богаты Турбелляриями . в количесвенном и качественном отношении заросли погруженных макр-офктов и илисто-песчаный грунт.

Турбеллярии рек и ручьев. Турбеллярии населяют, главным образе;/, медленно текудие равнинные реки. Фауна ресничных червей текучих вод в целом представлена 28 видами. Особенно разнообразии дгл7елл£зды (11 видов).

Турбеллярии мелких и временных Водоемов. В мелких прудах и лузах встречается 13 видов турбеллярий. Это те ле саше виды, что обитают в озерах (за исключением Оеосег^горЬога срЬугооерЬа-1а).

Туруеллярии болот и заболоченных прибрежий озер. Турбеллярии заболоченных прибрежий представлены всего 4 видами - озерными вселенцами. В сфагновом болоте зстрзчены 2 вида ресничных

червей, являющиеся, вероятно, реликтами озёрной фауны.

Общая и сравнительная характеристика фауны турбеллярий заповедника. Всего в Фауне заповедника зарегистрировано fio виттов ресничных червей, относящихся к 7 отрядам. Khabdocoela резко преобладают, составляя 72% от общего числа видов. Наиболее распространены Castrada hofmanni, Castrelïâ truncata, ' Gieysztoria virgulifera, Mesostoma ehrenbergii, Strocgylostoma radiatum (Rhabdocoela), Gyratrix hermaphroditus (Kalyptorhynchia), Micro-stomum lineare (Macrostoraida), Stenostomum leucops (Catenulida). Это также саше обильные виды в фауне заповедника. Турбеллярии в обследованных водоемах довольно малочисленны (50-200 экз./м2), изредка наблюдаются вспышки численности отдельных видов до 3-6 тыс. экз./м2.

Распределение турбеллярий по глубине в разных озерах подчиняется общей закономерности: основная их масса приурочена к верхнему горизонту литорали на глубине 0-1,5 м. На глубинах свыше 2 м ресничные черви встречаются редко, граница их распространения в глубину примерно соответствует границе литорали (от 4 до 13 м в разных озерах).В оз.Б.классовом большое влияние на вертикальное "распределение турбеллярий оказывает действие прибоя на открытые берега, у которых ресничные черви заселяют более глубокие горизонты. В остальных озерах расселение турбеллярий полностью определяется фиталью. Основная масса ресничных червей приурочена к зарослям макрофигов, именно в них они наиболее разнообразны и многочисленны.

Сезонная динамика фауны турбеллярий также связана с сезонностью в развитии фиталк. С началом вегетации макрофитов численность и разнообразие турбеллярий в озерах повышаются, достигают максимума в разгар лета, а осенью, с'отмиранием водных растений, резко снижаются. Большое влияние оказывает также температура воды. Развитие турбеллярий на грунтах, лишенных растительности, подавляется высокой температурой в середине лета (в мелководных озерах вода в литорали прогревается до 25-28° С).-В втих биотолах наибольшего разнообразия и численности ресничные черви достигают в конце весны - начале лета. 0

Для сравнительной характеристики фаун турбеллярий разных водоемов были использованы индексы-общности Чекаковского-Сьерен-сена и Шимкевича-Сшпсона. Уровень сходства фаун озер оказался .весьма высоким - 0,65-0,75. На территории заповедника существует единый•турбеллярный фаунистический комплекс, включающий 2 группировка - шассовскую и аргаяшскую. Их существование определяется сходством трофического ..статуса озер и .их географической близостью. Болыииетво озер к рек показывают щюизводаость своих фаун от фауны турбеллярий оз.Б.Миассово - самого крупного в заповеднике. 0 .

Основные результаты и выводы.

1. В разнотипных водоемах Ильменского заповедника (Южный Урал) выявлено 60 видов турбеллярий, относящихся к 7 отрядам, 9 семействам и 23 родам. Из них 3 вида впервые отмечены в пресных водах бывшего СССР, 10 видов - новые для фауны. Восточной России, 4 вида - новые для фауны Урала. 1 вид. (Myostenostoraum ilmenicum) и 2 подвида (Castrella (С.) alba abdita и Castrada hofmanni miassovica) описаны как новые для науки.

2. Методами топографической анатомии проанализировано строение мозга катенулид семейства Stenostomidae, установлены закономерности эволюции его внешней архитектоники. На основе разработанного подхода проведена ревизия рода Myostenostomum (Stenostomidae), в результате которой упразднен вид M.tauricum, восстановлен M.gigerium, а также описаны новые для науки виды М. lutheri, M.marcusi, lí.vanderlandi.

3. Сравнительное рассмотрение протонефридиального аппарата турбеллярий позволило разработать его типологию, ввести новые термины. Установлено, что в пределах класса турбеллярий протоне-фридиальный аппарат возникал трижды, в связи с чем выявлены 4 эволюционные линии - Catenulida, Rhabdocoela - Trematoda, Kalyp-torhynchia-Cestoda и Macrostomida - Honogenea. Выявлены закономерности эволюции протонефридиального аппарата плоских червей; слияние множества независимо открывающихся во внешнюю среду протонефридиальных канальцев и образование одного ч двух стволов с выделительными отверстиями на передаем или задаем конце тела, • редукция всех или части дистальшх, впадающих в главный ствол сосудов, с образованием соответственно коленчатого или.тетрамер-ного типа'протонефридиального аппарата, уоиление задней или передней пары сосудов (каудальных, фронтальных) в тетрамернсм аппарате", 'укорочение выносящих протоков и смещение выделительных пор в центр тела, их слияние и комбинирование с ротовым или половым отверстием. • .

4. Выявлены закономерности эволюции, кутикуляряого вооружения мужских копулятивных органов семейства Dalyelliidae (Rhabdocoela), установлены основные типа его конструкций. На основе разработанного подхода ' проведена' частичная ревизия пресноводных родов семейства,' в результате чего выделены новые роды Ueoschmidtiella и Ruebushiella, подрода Circuloaculeata, Cladiata, Tripartlata, Peqniella, в роде Dalyellia восстановлен подрод Scopariella, в роде Castrella упразднен подрод Nasono-viella.

Б. Проведено подробное рассмотрение валидности видов турбеллярий, описанных з фауне Восточной России (по литературным данным), в результате чеГо некоторые ятгдч признаны невалидяыш, з также описан новый для науки вид Castrada sibirjakovae.

7. Установлено, что фауна турбеллярий Ильменского заповедника образована, главным образом, широко известными, тривиальными ввдзми, образующими на его территории единый фаува-стический комплекс. В водоемах заповедника выделены две фаунис-

тические группировки. Их существование определяется сходством тропического статуса й географическим положением озер. Расселение турбеллярий-в озерах определяется, главным образом, развитием и зональностью» фитали, а также действием прибоя и глубиной. В водоемах заповедника турбеллярии населяют узкую полосу литорали'от поверхности вода до глубины 1,5 м. Установлено, что сезонные явления в фауне турбеллярий озер определяются их температурным режимом, а в макрофитных озерах еще больше зависят от сезонности в развитии фитали.

Материалы диссертации наили отражение в следующих работах:

1. Рогозин А.Г. Некоторые'данные по фауне турбеллярий Ильменского заповедника//Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация. Тез. докл. Областной Молокежной школы-конф. 16-21 марта 1987'г.- Свердловск, 198?.- С.43.

2. Рогозин А.Г., Ткачев В.А. К вопросу изучения фауны ресничных червей Ильменского заповедника и сопредельных территории/Фауна, экология беспозвоночных животных Челябинской области. Препринт. - Свердловск: йзд-во УрО АН СССР, 1987.- С.3-6.

3. Рогозин А.Г. Применение программируемых микрокалькуляторов в фаунистических исследованиях, Препринт.- Свердловск: Изд-ео УрО АН СССР, 1937.- 34 С.

4. Рогозин А.Г. Об эволюции протонефридаального Аппарата КеойгаМосоеХа (ГигЬеПагха)//Морфология ресничных червей. Тр. ш-та/ЗИН АН СССР.- 1989.- Т.195.- С. 103-107.

5. Рогозин А.Г.. Фенологические группы и сезонные миграции турбеллярий в литорали Ильменского озерам/Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. Тез. докл. „I Всесоюз. совещ. 17-21.апреля 1989 г.- Борок, 1989.- С.115-116. . •

Ь. Рогозин А.Г. К эволюции кутикулярного аппарата семейства ЕаХуеИИйае Ц1еог)оаМэсое1а, ТигЬе11аг1а).1.Род й^еуБг^опа// Зоол. ».- 1990.- Т.69, вып.1,- С.12-20.

7. Рогозин А.Г. Топографическая,анатомия протонефридаального аппарата прямокищечных турбеллярий.1 .ШуеНЦйае, ТурЫор1а-пШе (РЬаепосоттае, 0ИзШапеШпае)//Зоол.ж.-1992а.-Т.71, вып:1.- С.16-22. О

8. Рогозин А.Г. Топографическая анатомия протонефридаального аппарата прямокишечных турбеллярий. 2. Тур1г1ор1агц4ае (0р1в^~ тЗлае, ТурЫ.ор1ал1пае, МеБов1от1пае)//Зсюл.ж.- 19926.- Т.71,вып. 3.'- С.23- 32.

9.'Рогозин А.Г. К экологии пресноводных турбеллярий. Поиск методов выделения синэкологических грушт//Зоол.2с.- 1992в.- Т.71, вып. 6.- С.5-10.

10. Рогозин А.Г. Материала по фауне турбеллярий Ильменского заповедника//Еодные и околоводные экосистемы Ильменского заповедника., Препринт.- Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1992г.- С.25-39.

11. Рогозин А.Г. Краткая ревизия рода ЫyoEtenostoшm (ТигЬ-э11аг1а, СагепиИса)//Зоол.к.- В печати.

12. Рогозин А.Г. О фауне турбеллярий Восточной России. Определение валидности видов с выделением Castrada sibirjakovae вр.п.//3оол.ж.- В печати.