Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическое изучение вторичных гексаплоидных тритикале

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егоркина, Галина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ТБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая история создания тритикале 6

1.2. Хромосомный состав вторичных гексаплоидных тритикале.13

1.3. Цитологическая нестабильность гексаплоидных тритикале и ее причины.27

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика материала.37

2.2. Цитологические методики.38

2.3i Условия проведения исследований.41

3. ИЗУЧЕНИЕ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ, ПОЛУЧЕННЫХ ОТ СКРЕЩИВАНИЯ ТИШКАЛЕ С МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕЙ И РСЖЬЮ

3.1. Конъюгация хромосом у гибридов р^(тритикале х х мягкая пшеница).44

3.2. Конъюгация хромосом у гибридов F^ (тритикале х х рожь).65

3.3. Скрещиваемость тритикале с мягкой пшеницей и рожью.76

4. КАРИОЛОГИЧЕСКСЕ ИЗУЧЕНИЕ ТРИТИКАЛЕ С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ОКРАСКИ ХРСМСХЖ. . 88

5. ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ВТОРИЧНЫХ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ЕЕ СВЯЗЬ С ФЕРТИЛЬН ОСТЬЮ

5.1.1. Характеристика мейоза тритикале.99

5.1.2. Происхождение унивалентов и открытых бивалентов у тритикале.II9-I

5.2. Анеуплоидия.M-I

5.3. Нарушения мейоза и озерненность тритикале.129

ВЫВОДЫ 135

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическое изучение вторичных гексаплоидных тритикале"

Высокие требования, предъявляемые современным производством к сорту, заставляют селекционеров обращаться к отдаленной гибридизации, которая становится' одним из'основных направлении и методов селекции в настоящее время. Созданный этим методом злак - тритикале, получил признание и широкое распространение во всем мире и создание сортов этой культуры стало насущной необходимостью. Получение тритикале разного уровня ллоидности, их гибридизация, а также скрещивание тритикале с исходными видами предоставило огромный и разнообразный материал для естественного и искусственного отборов и позволило выделить ряд форм, перспективных для хозяйственного использования. Однако, работа с тритикале сопряжена с рядом трудностей, вызванных сложным взаимодействием и несбалансированностью разнокачественных генетических систем, объединенных в одном ядре, преодалеть которые невозможно без исследований многих биологических дисциплин, в частности, цитогенетики.

Вторичные гексаплоидные тритикале, с которыми связан наибольший успех в селекции этой культуры, объединяя наследственную основу нескольких видов, представляют собой сложную эволюционирующую систему. Становление их идет по пути стабилизации генотипа - отбора наиболее удачных сочетаний хромосом и генов пшеницы и ржи, и стабилизации кариотипа - модификации отдельных хромосом, чаще всего хромосом ржи. Воздействие естественного и искусственного отбора приводит к тому, что в каждом конкретном случае формируются оригинальные формы на 42-хромосомном уровне.

Предположение о путях эволюции втот&ных гексаплоидных тритикале выдвинуто на основании работ,выполненных, в основном, на тритикале ярового образа жизни. Однако имеются сведения о том, что отбор в юпуляциях яровых и озимых тритикале деАЮтвует в разных направлениях: благоприятствуя замещению.нескольких или даже большинства пар хромосом ржи у яровых форм, он способствует сохранению всего генома ржи у озимых. Вероятно, необходимо определить роль различных факторов в становлении оптимального состава хромосом у форм, селектируемых для различных зон возделывания тритикале.

Несовместимость геномов пшеницы и ржи у тритикале проявляется, в первую очередь, в двух феноменах: цитологической нестабильности и частичной стерильности. Для вторичных тритикале, также как для первичных, эти проблемы не решены.

В связи с этим, целью наших исследований явилось изучение хромосомного состава оригинальных форм озимых гексаплоидных тритикале, кариотипических особенностей генома ржи у них и особенностей мейотического деления. 3 исследовании был использован селекционный материал, созданный в процессе Ю-12-летней репродукции в условиях Алтайского края путем многократного отбора на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (главным образом, морозоустойчивость) и высокую продуктивность.

Задачи исследования оказались следующими.

1. Изучить хромосомный состав отдельных форм по конъюгации хромосом у гибридов первого поколения, полученных от скрещивания тритикале с мягкой пшеницей и рожью.

2. Изучить кариотипы тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом.

3. дать характеристику мейоза отдельных форм тритикале.

4. С помощью метода дифференциальной окраски определить участие хромосом ржи в аномалиях мейоза.

5. Определить количество анеуплоидов у отдельных форм тритикале.

6. Выяснить зависимость озерненности тритикале от стабильности мейоза.

Г- Э Основные результаты исследований и их новизна.

Дана подробная цитогенетическая характеристика оригинального селекционного материала озимых гексаплоидных тритикале гибридного происхождения. Исследованы кариотипические особенности и особенности мейотического деления. Установлено, что многократный отбор по зимостойкости и продуктивности и естественный отбор в специфических условиях Алтайского края формируют формы, в генотипе которых сохраняется полный геном*ржи. Только в редких случаях тритикале имеют по одной замещенной хромосоме ржи. Показано, что отдельные формы тритикале имеют морфологические особенности генома ржи. Предполагается, что в кариотипе вторичных тритикале часто возникают и закрепляются отбором структурные перестройки хромосом, в том числе транслокации хромосом й- и о геномов.

Обнаружена вариабельность селекционного материала по цитологической стабильности и показаны особенности мейотического деления отдельных форм. Установлено, что при определенном уровне мейотической стабильности и озерненности тритикале между этими признаками имеется взаимосвязь.

Автор выражает глубокую признательность Пухальскому Виталию Анатольевичу, кандидату сельскохозяйственных наук, и Паниной Евгении Борисовне, кандидату биологических наук, за помощь, оказанную при написании данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Егоркина, Галина Ивановна

Основные результаты раооты могут быть использованы в селекционной практике тритикале и пшеницы. Данные о геномном составе и цитологическои стабильности тритикале необходимы при подборе исходного материала, планировании гибридизации и отборов в гибридных популяциях. Данные о наличии транслокаций хромосом рди и пшеницы позволяют рекомендовать формы НАД435-374, НАД435-438, НАД432-610, НАД430-818 и другие для использования в селекции пшеницы с целью передачи ей отдельных признаков ржи.

Практические рекомендации

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егоркина, Галина Ивановна, Барнаул

1. Авдулов Н.П. Течение мейозиса у Р^гибрида т. vulgare х S.montanum и его зависимость от генотипа и внешних условий. В кн.: Работы по цитологии культурных растений. Сб. тр. Сарат. селекц. оп. ст., М.-Л., 1937, с. 127-175.

2. Вакар Б.А. Итоги сравнительного изучения мейозиса у гибридоврода Triticum L. с представителями родов Secale L., Aegilops L., Agropyron Gaerth.-Tp. Белорусок, с.-х. ин-та, 1948, т. 13,вып. I, с. 16-43.

3. Волков В.Р., Волкова В.В. Особенности скрещивания .Triticale2п=56) с озимой мягкой пшеницей и зимостойкость гибридов. Генетика, 1970, Т.6, $ 10, с.25.

4. Голубовская И.Н. Цитогенетическое исследование неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2h=56). Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Новосибирск, 1970.

5. Голубовская И.Н. Десинапсис основная причина нарушений вмейозе у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Генетика, 1973, т. 9, Я 10, с. 16-22.

6. Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М., Хвостова В.В. Нестабильностьчисла хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенич-но-ржаных и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Генетика, 1967, т. 3, № I, с. 26-33.

7. Державин А. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи. Изв. АН СССР, сер. биол., 1938, № 3, с. 663-666.

8. Дорофеев В.Ф. Мировая коллекция тритикале как основа полученияперспективных сортов. Тр. по прикл. бот., ген.и сел., 1977, т. 59, вып. 3, с.

9. Жилкина М.Д., Федорова Т.Н. Изучение гибридов 2it=56 х 2п=42.Генетика, 1970, т. б, № I, с. 5-14.

10. Зарубайло Т.Я., Ригин Б.В., Ригина С.И. Triticale как исходный материал для селекции мягкой пшеницы на мунитет к мучнистой росе (Erisiphe graminis D. С.F. trit.). Бюл. Всесоюз. ин-та растениеводства, 1970, №15, с. 9-12.

11. Зиллински Ф.Дж. Основные положения современной селекции тритикале. В кн.: Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком., М., "Колос", 1978, с. 69-80.

12. Зурабишвили Т.Г. Поликариограмный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом Т. aestivum. -ДАН СССР, 1974, 218, с. 207-210.

13. Зурабишвили Т.Г., Иорданский А.Б., Бадаев Н.С. Линейная дифференцированность хромосом злаков. II. Полиплоидные пшеницы, 1976 М., № 765-76 Деп.

14. Иорданский А.Б., Зурабишвили Т.Г., Бадаев Н.С. Линейная дифференцированность хромосом злаков. I. Мягкая пшеница и ее предполагаемые предки. 1976а,ин-т молекулярной биологии АН СССР, № 764-76 Деп.

15. Иорданский А.Б., Зурабишвили Т.Г., Бадаев Н.С. Линейная дифференцированность хромосом злаков. Ш. Рожь, тритикале и сорт Аврора. М., 19766, ин-т молекулярной биологии АН СССР, № 764-76.Деп.

16. Левитский Г.А., Бенецкая Т.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов. Тр. по приклад, бот., ген. и сел., 1931, т. 27, вып. I, с. 241-256.

17. Махалин М.А. Пшенично-ржаные АД и повышение их продуктивно- .сти. В кн.: Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. К,, 1963, с. 139-150.

18. Махалин М.А, Создание полиплоидных форм зерновых культур.В кн.: Полиплоидия и селекция., М.; "Наука ', 1965, с. 181-185.

19. Максимов Н.Г. Использование гексаплоидных тритикале в селекции мягкой пшеницы. В кн.:: Тритикале, проблемы и. перспективы. Ч. I. Генетика и селекция. Каменная Степь, 1976, с. 80-87.

20. Орлова И.Н. Нестабильность числа хромосом в мейозе гексаплоидных тритикале и исследование ее причины„ -Генетика, 1970, т. 6, № II, с. 5-16.

21. Орлова И.Н. Цитогенетическое исследование гексаплоидныхТг1-Ыса1е. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Ленинград, 1972.

22. Орлова И.Ни, Авалкина Н.А., Куркиев У.К. Влияние условий репродукции на цитологическую стабильность гексаплоидных тритикале. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977, т. 60, вып. 2, с. 25-33.

23. Писарев В.Е. Изменчивость потомства амфидиплоидов "яроваяпшеница х яровая рожь". Докл. ВАСХНИЛ, 1947, вып. 12, с. 40-48.

24. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь.Бот. Ж. ;, 1955, т. 40, }? 4, с. 556-560.

25. Писарев В.Е. Озимую пшеницу на восток. - В кн.; Селекциязерновых культур, М.) !1Колос!;, 1964, с. 259.

26. Писарев В.Е. Новые пути селекции озимой пшеницы для восточных районов СССР. Вестн. с.-х. науки, 1965, № 15, с. 106-113.

27. Писарев В.Е. Озимую пшеницу на восток. - Генетика, 1967,т. 3, № 5, с. 3-15.

28. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы. Селекция и семеноводство, 1963, № 4, с. 52.

29. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы. В кн.: Полиплоидия и селекция, М.-Л., 1965, с. 57-61.

30. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Tritical:e (2,-,=42). Генетика,1967, Т. 3, № 4, с. 3-12.

31. Плотникова Т.В. Цитологическое и генетическое исследованиепшенично-пырейных гибридов. 2. Гибриды 3-й и 4й генераций Triticum vulgare х Seeale cereale. 3. Гибриды 28-хромосомных пшениц. Тр. науч. ин-та селекции, 1932, т. 5, с. 89-134.

32. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск, изд. СО АН СССР, 1961.

33. Ригин Б.В. Совместимость Triticale с пшеницей. Бюл. Всесоюз. ин-та растениеводства, 1970, 15, с. 13-19.

34. Ригин Б.В. Генетический эффект взаимодействия ядра ржи ицитоплазмы пшеницы. Получение и характеристика алло-ржи. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1976, вып. 58, № 1, с. 35-39.

35. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды.JT.; ,:Колос1г, (Ленинградское отделение), 1977.

36. Романов И.Д., Орлова И.Н. Цитогенетическое исследование гексаплоидных тритикале. Материалы междунар. симпозиума, Ленинград, 1975, с. 144-149.

37. Стёпочкин П.И. Анализ мейоза различных форм 42-хромосомныхтритикале методом дифференциальной окраски хромосом. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1975, № 15, с. 139-141.

38. Сулима Ю.Г. Тритикале. Достижения и перспективы.-Кишинев/.>■ "Штиница", 1976.

39. Тихонович И.А. Изучение изменчивости хромосом методом дифференциальной окраски у популяций и инбредных линий ржи и редиса. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Ленинград, 1975.

40. Тудосе И. Сравнительный анализ кариотипов амфидиплоида-Ыса1е (2п=42) и его родительских видов. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Ленинград, 1969.

41. Урбах В.Е. Биометрические методы (статистическая обработкаопытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М.; ,:Наука-, 1964.

42. Фёдорова Т.Н. Об оплодотворении у пшеничн о-ржаных амфидиплои,дов. Бот. Ж., т. 49, $ 12, с. 1781-1785, 1964.

43. Фёдорова Т.Н. Цитологическое изучение гибридов, полученныхот скрещивания октоплоидных пшенично-ржаных амфи-диплоидов с мягкой пшеницей и гексаплоидными Тг±иса1е.- Генетика, 1967, т. 3, },' 12, с. 43-50.

44. Фёдорова Т.Н», Поленова И.Н. К вопросу р скрещивании гексаплоидных тритикале с гексаплоидными пшеницами. -Генетика, 1975, т. II, В 7, с. 5-10.

45. Цухия Т. Цитологическая стабильность тритикале. В кн.:Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком .-М.,' -Колос", 1978, с. 80-105.

46. Шкутина Ф.М. Цитогенетическое исследование пшенично-ржаныхамфидиплоидов. Автореф. дис. на соиск, учен, степени канд. биол. наук, Новосибирск, 1969»

47. Шкутина Ф.М. Происхождение унивалентов в метафазе I мейозау гексаплоидных тритикале. Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук, 1975, вып. 3, № 15, с. 137-139.

48. Шлегель Р. Влияние гетерохроматина хромосом ржи на процессмейотической конъюгации у пшенично-ржаных гибридов и производных линий. Х1У междунар. генет. конгресс, тезисы докладов. М., 1978а, ч. П, с Л97.

49. Шлегель Р. Конъюгация хромосом в пшенично-ржаных дополненныхлиниях. Генетика, 19786, т. 14, £ 18, с. 1365-1375.

50. Шулындин А.Ф. Генетические основы отдаленной гибридизации иполиплоидии зерновых культур. В кн.: Отдаленная гибридизация растений. И.; ;:Колосп, 1970, с.64-77.

51. Шулындин А.Ф. Внутривидовая гибридизация тритикале. Селекция и семеноводство, 1979, № 2, с. 14-15.

52. Шулындин А.Ф., Егамбердиев А. Скрещивание и особенности гибридов р. и Р? пшенично-ржаных амфидиплоидов с- озимой мягкой и твердой пшеницей. В кн.: Цито-! логия и генетика. Киев, 1965, с. 127-139.

53. Хвостова В,В., Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М. Цитогенетикааллополиплоидов подтрибы oiriticinae на примере Triticale и 5б-хромосомных ППГ (неполных амфи-диплоидов), В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск; ,гНаука и техн.'-', 1972, с. 95-105.

54. Хвостова В.В., Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосомржи и ее значение в цитогенетике тритикале. -Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук, 1974, вып. 3, № 15, с. 70-74.

55. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений.

56. Secale cereale.- Цитология, 1974, т. 6, № 3, с. 370-372.

57. Щапова А.И., Баутина Т.А. Дифференциальная окраска хромосомржи и пшенично-ржаного амфидиплоида. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1974, вып. 2, МО, с, 134-136.

58. Ячевская ГЛ. Геномный состав мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.; ''Наука' , 1971, с. 7-29.

59. Baeva R.J. Comparative investigation of the disturbances atdiakinesis and metaphase I in hybrids between oktoploid and hexaploid Triticale forms. Z. Pflanzenzttcht., 1975, 74, 4, a. 279-290.

60. Battacharyya N.K., Jenkins B.C. Kariotype analisis and chromosome. designations for Secale cereale L. "Da-cold". Canad. J. Genet. Cytol., 1960, 2, s. 268-277.

61. Battacharyya N.K., Evans L.E., Jenkins B.C. Kariotype analisis of the individual "Dakold" fall rye chromosome addition to "Kharkov" winter wheat. Nucleus, 1961, 4, s. 25-38.

62. Bennett M.D. Meiotic, gametophitic and early endosperm development in Triticale. In: Triticale, eds H.Mac Inture, M. Campbell, IDRC Ottava, 1973, p. 137148.

63. Bennett M.D., Chapman V., Riley R. The duration of meiosisin pollen mother cell of wheat, rye and Triticale. « Eroc. Hoy. Soc. Lond. B., 1971, 178, s. 259-275.

64. Bennett M.D., Smith J.B. The effects of polyploidy on meiotic duration and pollen development in cereal anthers. Eroc. Roy. Soc. lond. B., 1972, 181, s. 81-107.

65. Bennett M.D., Kaltsikes P.Y. The duration of meiosis in adiploid rye, a tetraploid wheat and the hexa-ploid triticale derived from them. Can. J. Genet. Cytol., 1973, 15, 4, a. 671- 679.

66. Bennett M.D. Heterobhroro^tin, aberrant endosperm nuclei andgrain shrivelling in wheat-rye genotypes. -Heredity, 1977, 39, 3, a. 411- 441.

67. Boyd W. J .R., Sisodia N.S., barter E.N. A comparative studyof the cytological and reproductive behaviour of wheat and iEriticale subjected to two temperature regimes. Euphytica, 1970, 19, s. 480497.1В/

68. Blttthner W.D., Mettin D. Further evidense of spontaneus '1Rsubstitutions. "EWAC'*Newslett.", 1974, 4, s. s. 35-37.

69. Carson J. The genetics of spesiation at the diploid level.- Am. Nat.,,1975, 109(965), s. 83-92.

70. Darvey N.L., Gustafson J.P. Identification of rye chromosomesin wheat-rye addition lines and in triticale by heterochromatin bands. Crop Sci., 1975, 15, s. 223-243.

71. Driscoll C.J. Genetic supression of homeologous pairing inhexaploid wheat. Can. J. Genet. Cytol., 1972, 14, s. 29-42,

72. Flavell R.B., Smith D.B. The role of homeologous group Ichromosomes in the control of rRNA genes in wheat. Biochem:» Genet., 1974, 12, s. 271-279.

73. Gaul H. Uber Meiotische Fragment und Brtlckenbildungder Bastarde Secale und Triticum x Agropyrum.-Chromosoma, 1954, 6, s. 314-329.

74. Gill B.S., Kimber G. The Giemsa C-banding karyotype of rye.Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, 71, s. 12471249.

75. Gupta S.B. Duration of the mitotic cycle and regulationpatterns in interspesific somatic hybrids. -Exp. Cell Res., 1969, 73, s. 81-94.

76. Gustafson J.P., Zillinsky P.J. Identification of D-genomechromosomes from hexaploid wheat in a 42-chro-mosome triticale. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Mo. Agric. Esp. Stn., Columbia Mo., 1973, s. 225-232.

77. Gustafson J. P., Bennett M.D. Preferential selection forwheat-rye substitutions in 42-chromosome triticale. Crop Sci., 1976, 16, 5, s. 688-693.78. Feldman M.79. Feldman M.

78. Gustafson J.P. The evolutionary development of Triticale thewheat-rye hybrid. Evolut. Biol., 1976, 9, s. 107-135.

79. Heaeen W.K. Chromosome morphology in inbred rye. Hereditas,1962, 48, s. 182-200.

80. Jenkins B.C. Secale additions and substitutions to commonwheat. Proc. 2nd Int. Wheat Genet. S.ymp., Lund, 1963, Hereditas Suppl., 1966, 2, s. 301312.

81. Kaltsikes P.J. Early seed development in Triticale. Can.J. Bot., 1973, 51, s. 2291-2300.

82. Kaltsikes P.J. Univalency in Eriticale. In: lEriticale.Proc. Int. Symp., El Batan, Mexico, 1973, Int. Devel. Res. Centre Monogr. IDRC Ottawa, 1974, s. 24.

83. Kaltsikes P.J., Evans L., Larter E.N. Morfological and meiotic characteristics of extracted AABB tetra-'ploid component of three varietis of common wheat. Can. J. Genet.Cytol., 1969, 11, s. 6571.

84. Kaltsikes P. J., Roupakias D.C. Endosperm abnomalitis inwheat-rye combinations. II. Additionsand substitution lines. Can. J. Bot.;.1975,- 53(13)» s. 2068-2076.

85. Kimber G., Gill B.S., Rubenstein J.M., Barhhill G.L. The technique of giemsa staining of cereal chromosomes. -Wheat Inform. Serv., 1976, 41-42, s. 55-58.

86. Kiss A. Impruvment of the fertility of triticale. ActaAgron. Acad. Sei. Hung., 1965, 14, s. 189.

87. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale-Zllchtung. Z.Pflanzenzucht., 1966, 55, в. 309-329.

88. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in Hungary. Штериалы Междун. симп., Ленинград, 1975, с. ЗЯ-46.

89. Kiss A., Redel G. Experiments to produce rye-wheat(Triticale).- Acta Agron. Acad. Sei. Hung., 1953, 3, s. 257276.

90. Krolovv K.D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploidenWeizen-Roggen-Bastarden (Triticale). I. Aneuploidie und Selection auf Fertilität bei oktoploi-den Triticale-Formen. Z. Pflanzenzucht., 1962, 48, s. 177-196.

91. Krolow K.D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploidenWeizen-Roggen-Bastarden (Triticale). III. Aneuploidie, Fertilitäts- und Halmlängenuntersuchungen an hexaploiden Triticale-Stammen. Z. Pflanzenzucht., 1966, 55, s. 105-138.

92. Krolow K.D. Cytologische Untersuchungen an Kreuzungen zwischen 8x und 6x Triticale. II. Untersuchungen an P^-(Meiosis), P^- und P^-Pflanzen. Z. Pflanzenzucht., 1969, 62, s. 311-342.

93. Larter E.N., Shebeski L.H., McGinnis R.C., Evans L.E., Kaltsikes P.J. Rosner, a hexaploid Triticale cultivar. Can. J. Plant Sei., 1970, 50, 1, a. 122124.

94. Larter E.N., Tsuchija T., Evans L.E. Breeding and cytologyof Triticale. Proc. 3rd Int. Wheat Genet. Symp., Canberra, 1968, s. 213-221.

95. Lee Y.H.E., Larter E.N., Evans L.E. Meiotic behaviourofwheat-rye addition and substitution lines. -Crop Sei., 1970, 10, s. 144-145.

96. Lelley T. Desinapsis as a possible source of univalentsin metaphase X of Triticale. Z. Pflanzenztlcht., 1974, 73, s. 249-258.

97. Lelley T. Genie control of pairing of rye chromosomes inTriticale. Z. Pflanzenztlcht., 1975, 75, a. 2429.

98. Lelley T. Effectsof nulli-tetrasomic combinations of wheatchromosomes on the pairing of rye chromosomes in triticale. Z. Pflanzenztlcht., 1976a, 77, a. 8999.

99. Lelley T. Induction of homoeologous pairing in wheat bygenes of rye supresaing chromosome 5B effect. -Can. J. Genet. Cytol., 1976b, 18, a. 485-489.

100. Lelley T. The effect of supernumerary chromosomes of ryeon homoeologous pairing in hexaploid wheat. -Z. Pflanzenztlcht., 1976c, 77, s. 281-285.

101. Lelley T. Genetic control of chiasma frequensy and distribution^ rye Secale cereale. Can. J. Genet. Cytol., 1978, 20, s. 471-474.

102. Lelley T., Josifek K., Kaltsikes P. Polymorphism in the Giemsa C-banding pattern of rye chromosomes. Can. J. Genet. Cytol., 1978, 20, s. 307-312.

103. Levan A. Studies on the meiotic mechanism of haploid rye.Hereditas, 1942, 28, s. 177-123.

104. Mello-Sampayo T. Genetic regulation of meiotic chromosomepairing by chromosome 3D of Triticum aestivum. Nature New Biol., 1971, 230, s. 22-23»

105. Merker A. Cytogenetic investigations in hexaploid Triticale. I. Meiosis, aneuploidy and fertility. -Hereditas, 1971, 73, s. 285-290.

106. Merker A. A Giemsa technique for rapid identification ofchromosomesin triticale. Hereditas, 1973a, 75, s. 280-282.

107. Merker A. Identification of aneuploids in a line of hexaploid triticale. Hereditas, 1973b, 74, s. 1-6. 125» Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale. Hereditas, 1975, 80, s. 41-52.

108. Merker A. Chromosomal substitution, genetic recombinationand the breeding of hexaploid triticale. « Wheat Inform. Serv., 1976a, 41-42, s. 44-48.

109. Merker A. The cytogenetic effect of heterochromatin inhexaploid triticale. Hereditas, 1976b, 83, s. 215-228.

110. Mettin D., Blttthner W.D., Schlegel G. Additional evidence1Bon spontaneous /1R wheat-rye substitutions and translocations. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Mo. Agr. Stn., Columbia, Mo., 1973, s. 179-184.

111. Mettin D., Schlegel R., Blttthner W.D., WeinrichMM. GiemsaBanding von MI Chromosomen bei T/ei z en-RoggenBastarden. Biol. Zbl., 1975, 94, s. 731-732.

112. Mettin D., Blüthner W.D., Weinrich M. Studies on the natureand the possible origin of the spontaneuosly1 "Rtranslocated /1R chromosome in wheat. Wheat Inform. Serv., 1978, 47«48, s. 12-16.

113. Miller T.E., Riley R. ^eiotic chromosome pairing in wheatrye combinations. Genetica Iberica, 1972, 24, s. 241-250.

114. Morrison J.W. Chromosome interchange by misdivision in Triticum. Can. J. Bot., 1954, 32, s. 281-284,

115. Münzer W. Zur Identifizierung von Roggen-chromosomen in1 "RR-Weizen-Roggen-Substitutions und Translo-cationslinien mit Hilfe der Giemsa-Färbetechnik. Z. Pflanzenzucht., 1978, 79, s* 74-78.

116. Mtlntzing A». Studies on the propeties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids. Hereditas, 1939, 25, s. 387-430.

117. Mtlntzing A. Cytogenetic studies in rye-wheat (Triticale).Proc. Int. Genet. Symp., Tokio, Cytol.,Suppl., 1957, a. 51-56.

118. Mtlntzing A. Cytogenetic and breeding studies in Triticale.Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Lund, Hereditas, 1963, 2, s. 291-300.

119. Mtlntzing A. Some resent resalts from breeding work withrye-wheat. Genetiks, 1964, 48, s. 468^481.

120. Mtlntzing A. Experiences from work with octoploid and hexaploid ryewheat (Triticalö). Biol. Zbl., 1972, 91, s. 69-80.

121. Nakajima G. Cytological studies on intergeneric P^ hybridbetween Triticum and Secale with the special reference to the number of bivalents in meiosis of PMCs. Cytologia, 1952, 17, s. 144-155.

122. Nakajima G. Genetical and Sytological studies on the breeding of amfidiploid types between Triticum and Seeale. IX. Meiosis of PMGs of TS F^ plants. -La Kromosomo, 1958, 34-36, s. 1194-1206.

123. Nakajima G. Meiosis in PMGs of F^ plants raised between Emmer wheat and Secale. La Kromosomo, 1963, 5556, s. 1829-18500. 143» Nakajima G., Zennyozi A. Cytogenetics of wheat-rye hybrids.- Seiken Ziho, 1966, 18, s. 39-48.

124. Nishikava K. DNA content of the individual chromosomes andgenomes in wheat and its relatives. Seiken Ziho, 1971, 22, s. 57-65.

125. O'Mara J.G. Cytogenetic studies on Triticale. I. A methodfor determining the effects of individual Secale chromosomes on Triticum. Genetics, 1040, 25, s. 401-408.

126. O'Mara J.G. Fertility in allopoliploids. Genetics, 1948,33, 623.

127. O'Mara J.G. Cytogenetic studies on Triticale. II. The kindsof intergeneric chromosome addition. Cytolo-gia (Tokio), 1951, 16, s. 225-232.

128. Pieritz W.J. Untersuchungen über die Ursachen der Aneuploidie bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastardenund über die Punktionsfähigkeit ihrer männlichen und weiblichen Gameten. Z. Pflanzenzucht., 1966, 56, s. 67-69.

129. Pieritz W.J. Elimination von Chromosomen in amphidiploidenWeizen-Roggen-Bastarden (Triticale). Z. Pflanzenzücht., 1970, 64, s. 90-109.

130. Pissarev V. Different approaches in Triticale breeding.Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Hereditas, 1963, 2, s. 279-290.

131. Rees H. Genotypic control of chromosome behaviour inrye. Heredity, 1955, 9, s. 93-116.

132. Rees H. Genotypic control of chromosome form and behavi*-our. « Bot. Rev., 1961, 27, s. 288-318.

133. Rees H., Thompson J.B. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. III. Chiasma frequency in homozygotes and heterozygotes. Heredity, 1956, 10, s. 409-424.

134. Riley R. The meiotic behaviour, fertility and stabilityof wheat-rye addition lines. Heredity, 1960, 14, s. 89.

135. Riley R. Genotype-enviromental interaction affecting chiasma frequency in Triticum aestivum. Chromosomes Todey, 1966, 1, s. 57-65.

136. Riley R., Chapman V. The comparison of wheat-rye and wheatAegilops amphidiploids. J. Agric. Sei., 1957, 49, s. 246-250.

137. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologicallydiploid behaviour of hexaploid wheat. Nature, 1958, 182, s. 713r715•

138. Riley R., Kimber G. Aneuploids and the cytogenetic structure of wheat verietial populations.- Heredity, 1961, 16, s. 275-290.

139. Riley R., Kimber G., Chapman V. Origin of genetic controlof diploid-like behaviour of poliploid wheat. -J. Hered., 1961, 52, s. 22-35.

140. Riley R., low C.N. Genetic variation in chromosome pairing.- Adv. Genet., 1965, 13, s. 57-114161. Riley R., Miller T.E. Meiotic chromosome pairing in Triticale. Natire, 1970, 227, s. 82-83.

141. Riley R'., Chapman V., Miller T.E. The determination of meiotic chromosome pairing.' « Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo., 1973, s. 731-738.

142. Rogalska S. Identification of rye chromosomes in lines ofhexaploid Triticale. Genet. Pol., 1977, 18, s. 317-324.

143. Roupakias D.C., Kaltsikes P.J. The effect of telomeric heterochromatin on chromosome pairing of hexaploid Triticale. Can. J. Genet. Cytol., 1977a, 19, s. 543-548.

144. Roupakias D.C., Kaltsikes P.J. Genomic effects on the duration of meiosis in firiticale and its parental species. Can. J. Genet. Cytol., 1977b, 19, s. 331-343.

145. Roupakias D.C., Kaltsikes P.J. Independenee of duration ofmeiosis and chromosome pairing in hexaploid Triticale. Can. J. Genet. Cytol., 1977c, 19, s. 345-354.

146. Rupert E.A., Qualset 0., Beatty K.D. Development of competitive reproductive stability in Triticum-Secale alloplids. Proc. 13th Int. Genet. Cong., Genetics, 1973, s. 235-236.

147. Sanchez-Monge E. Studies on 42-chromosome Triticale. I. Theproduction of the amphiploids. An. Aula Dei., 1956, 4, s. 191-207.

148. Sanchez-Monge E. Hexaploid Triticale. Proc. First Int.Wheat Genet. Symp., Winnipeg, 1958, s. 181-194.

149. Sapra V.T., Heyne E.g. Variations in yiield characteristicsin three populations of winter triticale. -Trans. Kans. Acad. Sei., 1973, 76, s. 18-23.

150. Sarma N.D., Natarajan A.T. Identification of heterochromaticregions in the chromosomes of rye. Hereditas, 1973, 74, s. 233-237•

151. Schlegel R. Untersuchungen zum chromosomalen Paarungsverhalten beim hexa- und oktoploiden Triticale mit Hilfe der Giemsa-Technik. Arch. Ztlchtungs-forsch., 1978, 8, s. 1-11.

152. Schlegel R., Itiedii'ch I. Erste Untersuchungen zum meiotischen Paarungsferhalten Giemsa-markierter Chromosomen des diploiden Roggen (Seeale cereale). -Biol. Rdsch., 1975, 13, s. 300-305.

153. Schlegel R., Li'ebert H. Untersochungen zum meiotischenPaarungsverhalten Giemsa-gefärbter Chromosomen des autotetraploiden Roggen. Biol. Zbl., 1976, 95, s. 725-734.

154. Schlegel R., Mettin D. Bemerkungen zur Karyotypanalyse beimSaatweizen (T. aestivum). Arch. Züchtungsforsch., 1978, 8, s. 333-344.

155. Scoles G.J., Kaltsikes P.J. The cytology and cytogenetics ofTriticale. Z. Pflanzenzttcht., 1974, 73, s. 1343.

156. Sharma N.C. Cytological evalution of Triticale hexaploide1.rt. under two climatic conditions. Indian J. Agr. Sci., 1976, 46, s. 96-99.

157. Sisodia N.S., larter E.N., Boyd W.J.R. Effect of plantingdate on the meiotic and reproductive behaviour of the hexaploid Triticale (Triticale hexaploide Lart.). Crop Sci., 1970, 10, s. 543-545.

158. Sisodia N.S., McGinnis R.C. New methods of utilizing wheatand rye germplasm in Triticale breeding. Crop Sci., 1970, 10, s. 163-169.

159. Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat.- Ann. Rev. Genet., 1976, 10, s. 31-51.

160. Tarkowsky C., Stefanowska G. Chromosome morphology in thegenome of rye Secale cereale L. and in Triticale 6x and 8x. Genet. Pol., 1972, 13, s. 83-89.

161. Thomas J.B., Kaltsikes P.J. Chromosome pairing in hexaploidTriticale. Can. J. Genet. Cytol., 1971, 13, s. 621-624.

162. Thomas J.B., Kaltsikes P.J. Genotypic and cytological influences on the meiosis of hexaploid Triticale. -Can. J. Genet. Cytol., 1972, 14,,s. 889-898.

163. Thomas J.B., KaitsikesP.J. A possible effect of heterochromatin on chromosome pairing. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1974, 71, a. 2787-2790.

164. Thomas J.B., Kaltsikes P.J. The genomic origin of the unpaired chromosomes in Triticale. Can. J. Ge-nftt• Cytol., 1976, 18, s. 687-700.

165. Tsuchiya T. Chromosome variations in some strains of hexaploid Triticale. Wheat Inf. Serv., 1968, 27, s. 7-8.

166. Tsuchiya T. Cytogenetics in hexaploid Triticale. WheatNewsletter, 1969, 15, a. 10-17.

167. Tsochiya T. Chromosome pairing at diakinesis in hexaploidTriticale. Wheat Inf. Serv., 1970, 31, a. 2223.

168. Tsuchiya T. Chromosome associations and seed fertility infive strains of hexaploid Triticale. Wheat Inf. Serv., 1972, 33-34, a. 24-26.

169. Tauchiya T., Larter E.N. Chromoaome stability in some hexaploid strains of Triticale. Crop Sci., 1969, 9, a. 235-236.

170. Tsuchiya T., Larter E.N. Further resalts on chromosome stability of hexaploid Triticale. Euphytica, 1971, 20, s. 591-596.

171. Verma S.C., Rees H. Giemsa staining and the distribution ofheterochromatin in rye chromosomes. Heredity, 1974, 32, a. 118-122.

172. Vettel G.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-BastardenTriticale). Zttchter, 1960, 30, s. 181.

173. Vries J.M., Sybenga J. Identification of rye chromosomesthe Giemsa banding pattern and the translocation tester set. Theor. Appl. Genet., 1976, 48, s. 35-43.

174. Weimark A. Cytogenetic behaviour in octoploid Triticale.

175. Meiosis, aneuploidy and fertility. Heredi-tas, 1973, 74, s. 103-118.

176. Weimark A. Elimination of wheat and rye chromosomes ina strains of octoploid Triticale as revealed by Giemsa banding technique. Hereditas, 1974, 77, s. 281-285.

177. Zeller F.J. Cytologischer Nachweis einer Chromosomensubstitution in dem Weizenstammsalzmtinde ^/44 (T. aes-tivum L.). Z. Pflanzenzucht., 1972a, 67, s. 9094.

178. Zeller F.J. Cytogenetics of some rust-resistance wheat cultivars. Broc. Europ. Mediterr. Cereal Rust200. Weimark A.201202.Zillinsky F. Zillinsky F«Conf., Praque, 1972b, 1, a. 297-301.

179. Zeller P.J. ^B/1R Wheat-rye chromosome substitutions andtranslocations. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo.* 1973, a. 209-221.