Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ T. SPELTA L X T. DURUM DESF

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ T. SPELTA L X T. DURUM DESF"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЛАПОЧКИНА Инна Федоровна

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ

Т. spelta L.XT. durum Desf. (Специальность 06.01.05— Селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — I98J

TvbSf iuû ltAOut¿*U-$ f&cfáMf**'. i é i

i

ИОДШСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР.

. МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗШШЕНИ 4 СШСХОХОЗЯйСЗЗЕНЙАЯ АКАДЕМИЯ имеая К.А. ТКШР£ЗЕМ

цито генетическое изучение идаидовых гибридов Т.I. X Т. с1игцт

" .А в г о р « ф е р « г■ ,■

диссертацви йз сока:;«ив учвяй» сгетш :', , кьндндатв сельскохозяйствен?!«! * каук ;

Иоскэа — 19811 Це'итр. мртт вкблнвтт Косм, о?д. Лшт »шп.

На правах рткопией

ДАПОЧКИНА Нина Федоров««

(Специальность 06.0I.CS - Сёяекщс* к семеиоводяо)

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции я семеноводства полевых культур Косеовско а ордена Ленина в ордеаа Трудсизого Креового знаиена сельскохоаяйотвеи-ной акадеиия вмени К.А^Твцарязеэа \ .

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных иаув,

доценг В.А. Пухаяьскид

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук« * . профессор Л.Й. 1 Табакова, •

кавдидат сельскохозяЦотвенных иаук Й.А. Иванов

Ведущей предириягие - Московское отделение ВИР

' Зашита диссертаций состоится ц 8 " 1981 г..

в " /Ь » часов на ааседатш Следкалакированного Совета Д-120.55.0^ при Московской сельскохозяйственной академии теки К.А. Тимирязева по адресу: 127550» р. Москва, И-550, Ткиирязев-ская ул., д. 49, Ученый совет ТОТ.

С диссертацией иожно однаконагься в ЦЯБ ТСХА. \ ' ■ Автореферат равослая " ¥ " _1931 г.

Учеши секретарь

Специализированного совета, доктор биологических наук

Е.ЕЛраоижа)

Осия-ХШЕХШКЛШ РДВОИ Актуальность ■ течи» В решениях ХШ съезда КПСС поставлена задача в XI пятилетка довести производство зерна до £38-2^3 млн. тонп. В связи с чей призвана необходимость "сосредоточить усикип ученых на.выведении днсокопродуктнвных сортоя растения, пород хи-вогныг и культур полезшие Ш1кроорганизиоэ". 3 свою очередь это про-яожагает сарокоа применение различтсс шгодов создания исходного каториала и,в частности, нот ода отделенной гибридизации с использование!! диких а реликтовых фора растений» При этой практические результаты в значительной степени зависят от разработки иотодологичасках основ отдаленноя гибридизации, рееания проблеш скрещиваемости отдаленных ¿ору, установления эаконоиерносгой наследования количественных признаков я формоойраз оз ония.

\ Иедь и-задача исследований. Целы) настоящей работи являлось цитогенетичсспое изучение;иезз»дових габридовТ $реИч хТ.<]игит подученных сучсотиеи естественной и синтетической спелы, . ,\т :'В роботе били поставлены следующие подачи:

- I* Изучить хромосомноо - расцепление, цикроспорогеноо в 'связан киЗ с ниш! ^оркообразовотелышл продесо. ■

*. 2. Выявить особенности гиивасиости различите жроиосоыпих групп расгенвз в и £31 о таоа установить закономерность наело дованяя количоственшос признаков у растопи;! различно.! плоидлоста ■ В разшис, ГйЗрИДКИХ ПОК0Г.8НИГ.Х.' ; .

; 3. Оценить хидеяенииз константные фсрни рз/'тоний на пригодность использования в качества исходного катеркала для селекция. V .. Научная иозизка. Проверено сравнительное изучение характера яромосоиного рас-еядепняпокуляцнях с участие« сстествеиноЯ и синтетической 'спельт. Получени данные о' соотношении сторизьних растения к рьет'ений'погибавших во вреня. вегетации з различных

хроиосошшх группах. Установлено, что оуплоидное состояние тех-раплоидвих растений в Р^ ие означает стабиллзацви генотипа да в цатологичеокои.цив иорфологнчеснои плане. Показана селекционная ценность тотрапзоидных линий на цитоплазме Т. ЬрйЦа.

Практическая ценность. Показаны пути получения, эуплоидяых ' Сори растений в Р2 0 учетои генотипа скрашивает« £ори и даны рекомендации к использовании анеуплоидша растений как источника эуплоидиого потомства о рядом полезних признаков и своПств в стараих покалешшх.

Ропяидацая результатов иссзшдоя'аний«' Четырнадцать татрапло-вдкшс линия ва цятоплаэиеТ. spclta (н-^5365) передани Квнель ской Государственной евлекцпошюй станцни им. ПЛ. Константинова (КуясЮТейсиад обл.), где он» используется в селекции яровой мордой па&пицы. / ,

Апробация заботы. Основные по дохе mm диссорташюиной работы долохоны и получала положительную оценку яа научной конференций îCXft 1-3 апреля 1979 г., иа заседаниях KÎC ке4едри генетики, селекции н соионоводетва Иосковскоа с.-х. академии uu. К.А. Тяг MKpittfDa и селекционло-говетдческод станции ни. П.Л. Лисицына э 1979 и 1981 г.г., а также на Всесоюзной совещания по отдаленнноЗ гибридизации 3-5 февраля 1981 г.

Публикация. По материала« исследований опубликовало три • -статьи. ' *

Объем дассерт&цви. Диссертация изложена на ^^ страницах uBcuiiomicitoro текста, содержит 44 таблицы, аллсстрвровано 32 рв-суииеии в" состоит.не введоняя, еэстн глав,'выводов а ракоиепда-сяЛ селекционной практике. Список литературы содержат 246 наиие-псаашп; в ток. числе 73 ва иностранных языках.' Впрялогенив но-, жхено весть таблиц.

условият материал n ueтоника исследований. Настоящая работа выполнена на кафедра генегики, еелокции'н сеиеноводства появ-вих культур Московской сельскохозяйственной акадеини ки.К.А. Тимирязева s пар к од с IS77-IS80 г.г. Э кс п ершен та дыше посавн проводила на полях.* селекционно-генетической станции ТСХА йи. П.И. ; Лисицына« для исс л о дов tutv.ä "ö ыла взятц два веда яавтщ:Т, spelta (о'{'тзец к-45565 в образец Х-ОТ48» полученный Xuxapoil от скро-циваляяТ.cartbBcum xik.bäjuafrosü) ц"Пе1цгит , Vaf. Kordcijor-гпе (сор; Народная). При гябродкэацди'гегхаялоидный вид паеници использовался 'з качество иагерипскаЯ, а тетраалопдвыя вид в качестве отцовской 4орки. Скредизаивб проводила по иотоду KKlUiCX (П.Л. Лукьяпенко, 1969).

Гибрида изучали в полевых условиях, вегетационном доиико в теплице. В г.оло вих условиях посев проводили в начало мая на вот— . ровшс полс^'..£ без повториосгсй с иоядурядьяш: 20 си. В рядок зи-сезаля по 25 зерен, (¡егстациошше опиты закладывали по иотодлке, нэп'сиениоз у A.B. Соколова, А.И. Ахроиойко.^В.Н. Панфилова (1533).

ГгЗркди - ?5 а родтельскаа iopuu анализировала по следуи-' ции признака: висота раототш, об^ая кустистость, продуктивная •кустистость, окраска'колоса и зорна» характер остсй (типа X du -funi, типаТ. speltft , остевидныо отростки), £ориа зубца, каля в □леча колосковой че^уи, £орна колосаt тял колоса, длина и ширина. колоса', число колосков и число развитых цветков э колосе, харак-, тер оЗиоло7а колоса' (трудны;!, средней трудисстк<, легкий). Оценивала гакге порагаёмссть п:5ридов л родктольских £сри «учнисюя росой в бурой ластовэа ргавч;:иой (Э.Э.Гезог.о, 1979), Сародояо-нко окраска зерна проводили по.иагодако,'описанной Кзортли Н.Э.,' и П.Ь. BeriiHHnonoiJ ti'bQuariUy Wellington,, IS62). С це-■ аьо^адонтв^квоцки материала.ло числу хроиосом кореска'^аскровол*

в ацетоуксуеном алкоголе (3:1) (В.К. Врцев, В*А. Лухальскяа,!969) с предварительной обработкой в 0.2JS раствора колхицина, хровосо-«ц считали на вреиеншгс давленных препаратах о окраской ло Фолвге-пу. '- ' .

Для изучения шкро споро генез а колосья родительских форц а гибридов в фазу выхода а трубку фиксировали "в фнксатооо Ньгжоие-ра {&H.i/ttftcmcf;I953). Цитологически]! анализ проводил и ва времов-itux давленных препаратах. Мейотичвский индекс зычноляли по P.M. Леву (tUt.toye ,1951). ■ . .. ..

Данные по иейозу обрабатывала методой однофакюрного дисперсионного анализа для качественных признаков (H.A. Плохвцскпя, IS70)» Статистическую обработку экспериаенталышх даняых количественных признаков проводили но показателям ззриациониого ряда (Б.А. Доспехов, 1979). Для.оценки совпадения фактического расцепления с теоретический ;:спользовали критерия Пирсона 2 {Да. У. Скедекор,-1961).

- РЕЗУЛЬТАТЫ хсздоздкил

I. Скрещиваемость спелы с ввордоа пгенадея и изучение гибридов первого поколения

Проводошшз исследоБанпя показали,' что завязиваеность гибрад*\ ян* зерб.1 при иеавидовых скрсцивгшмяхТ,5рсИй хТ.ЙШтШ била1 sucoKoft п составляла в средней за 3 года в коибвкацкях о естественной спекыой (к-45365) - а с синтетической (к-47?^8) • 4

Гйбридш*е сеиена, получешше в год скрепилалии, била чуплие, уд г ' линейные с сильно выдающийся зародыкем.'Уасса I0C0 зерен в комбинации к-^5365 х Народная била' 23 г, а коибинацпи х Народная 12,8 г.

.Растения наследовали такие признака спальти, как окрсока колоса, опуоенность листьев, Фориа плеча колос ново и чеиум, ijopisa

и тип колоса, характер обиолота, окраска зерен. Окраска исходов it характер остей у растения комбинации к-45365 х Народная.-наследовались по тийу Т durum , • а у растений комбинации к-47748 х Неродная по типу Т. speLtft» Изучение высоты растений я элементов структуры уроная показало, что ?j коибиаавда х Народная заяныало промекугочлое по -оесшш ыезду родительскими формами, прполагаясь по изученный показатели к спельтз, и 'суздсг-DeHiio уступало отцовскому коилононту попиряне полоса, числу колосков, цвет::ов и зерен л колоса.

Растения .гкбрвдпой комбинации к-47748 х Народная такяо аа--шшапи пронеауточное положение коалу родительекши формами и ус- -гупаяя материнскому, г-онпоненту по продуктивной кустистости и' .числу зорей, а отцовскому - по сирине колоса а числу зорей.

Синтетическая форма к-47748 отличалась от'форнц к-45365 an-цедлеиншш тзшиша роста к начале'вегетации. Яо-видкиоиу, ото связано с больший нарупсяияии у искусстаенпого сщ£идипловда я-У?748 С& нарузений в митозе 5,5£).

2. Хромосомное расцепление во второй, третьем и четвертом гибридных поколениях мемвидовнх гибридов Т. SpeUfl х ' Т. durum

' При самоопылении гибридов в Pg возникает оирокий спектр расцепления по числу, xpotiocca (2п о? 23 до гследсгвае случайного распределения 7.хромосом геномаtD. Установлено, что хромосомное расцепление в комбинации к-4-5365 х' Народная (1ЭТ7-1979 г.г») но соответствует теоретически езгдае'моиу, расчиганнрцу па основании разложения бинома Ньютона ^0,5+0,5J7 для соответствующего oöseim выборки £Р< 0,001) (рис. I). 3 ?2 наибольшее,число растений вьмоплялось с числом хроиосои от 28 до 32; В процентной ;0ТЕюшений данная'группа растений в насах опытах!из года в год ■ составляла 72-8^.- Это свидетельствует о тон, что у гибридов," по-

лученных на основе гибридизации с естественной спельтой, наибольшую жизнеспособность имеют гаиеты с небольшим чкслои хромосои генома Ji (от 0 до 4). С увеличением числа хромосом генома 1> от О до б и от а до 33 жизнеспособность гамет падает, причеа половинный набор хромосом renoua D - семь, оказывает. более благоприятное действие» чем их полный набор. Редкая встречаемость 42-хрошюомньсх рсстевиЯ в популяции Р^ tfozer бить объяснена гипотезой, выдвинутой Е.Г. лнровьш и Т.К.' ТйрноЕСКоЯ (1979) о тон, что * /

генотип тотраялоиной пшеницы оказывает отрицательное влияние на кизиеспоообносгь особел, имеющих долныЯ набор J) хромосом.

Однако подобнуп гипотезу нельзя применить для объяснения результатов хромосомного расцепления в популяции конбиноциа Кг47748 х Народная (рис. 2). В этой комбинации большинство растения имело диплоидный. набор хромосом от 39 до 42 (59,2£ в 1979 году и 42,в i960 году). При этом 42 хромосомная группа растени,1 была наиболее многочисленной. Ииэкохромосомпоя груша растений {or 28 до 32) составила 2.1% в 1979 году' и в 1920 году. . Обрсцаег на себя зниианво ви^спленио 43 хромосомных раотениз я отсутствие 33 и 34 хроиоссиных групп в 1979 году. Следовательно» гамоти с числом хромосом "О генсиа до cctia неноо жизнеспособны» • с увеличенном числа Î) хромосом их жизнеспособность резко возрастает. . ,

Различил s xpouoccuHou рссдепленич популяций Р^» полученные о учаотвеы остсственноа (к-45365) я синтетической (к-47748) споль-ти, объяснявтся на наш взгляд, преудо всего,' гошшы дисбалансом. При этоу у гибридов с искусственно подученной слельтой из-за несбалансированности генной основы болео жизнеспособными отзываются гаметы с ловисоннш! числом хромосом." В свои очередь подобный теп раслеплеиия ыо^ет евидетельстзовать о генном дисбалансе у

вовг.екиешх в екречвванкя. , , ■

Хромосомное расцепление ' ноу чада по томо"» нации »-43365 х Народная. Большинство изучааиихся линий проявляло' тенденции в' сохранения исходного хромосомного уровня. В то ?а время во всех (гроао"сс1Д1Ых группах в вцеплялись 28-хроиосошше растения. Явление приобретения хромосом -было установлено для потомств ра- ' , сгипиА о числои хроносои: 28,29,30,35,36,39,41. Эуплопднво линии не оставались конетанхинин в Р»: в 28-хрсиосо1яшх линиях в«слля-дг.сь 29 а 51 хромосомные растения (приобретение хромосом), а в 42'хрокосоитс: линиях ввдояяяяксь 28,50,39,40,41 хроиосоиныо растения (потерн хроцосои). Саыый глрокия спектр рас здт гения наблюдался пиний с 35,Зб хромосомами (чизло шдепввгмхея груяя до 10). В целой хо по популяции группа со сродним числом хромосом составляет незначительный процент (ополо 2£). Наблздоется тенденция к нагониальному юздплошш 28 хромосомны* (65,1#) я 42 хромо-ссшшх {II,^о) групп растений.

Процесо хромосомного расдеплопня продолзаяся и в 5?^ линий о 2 *г от 2Э до 35 ги^еплялись 28 хромосошше растения; Тстра-цлоидные го дивна сохраняла своя плоидность. Группы растсниЗ с дилловдпыи ч^слоы хроиосом!более 35 частично сохраняли сьо» пяо-идпость, а частично вычеядлля растения с меньший числом хромосом.

При прорзчаванпя зорей т?;> и в чагкзд Петра ежегодно честь ,семян не прорастала.иля прорастала неправильно: семя давало.проросток, но но давало коресков. Число таких зерен в комбинации К-45305 х Народная в средцсм^за 3 года составив" II,а в комбинации к—'(7748 х Народная "около Кроме"того з ?2 я рас те---ния погибала во зреня всходов, купания, вяхода в трубку, £цди .выявлены такав «олность» стёрилыше,растения.'Растения, погябаодио во'время'вегетации и-стерильнее растения условно отнесла к негка-песлосэ&шм. 'Установлено, что' з условно, негвэзвспособншс,растения- больпе в нечетных хромосошш группах по сравнению с Злизлежа-

- 8 г ^ .

дкци чет51Ш4)5.- Это связано» по всей вероятности, с несбалансированность» хроьгосоц С геноиа. Подобная закономерность верна и для третьего гибридного поколения. Однако в Р2 она виражена бо-.^ ' лее четко. , - ■•■ - ..*-"'.

3. Шшросп орогенез - ыеавядових гибридов Т$рс1Ьа г Т. ¿игиго

Использогааилесл в скрещиваниях, гексаплоадиые аатеринскке: фор«ы по характеру*коньлгацаи хроаосоц характеризовались определенный» неруЕвнияич в иеЕсзе. Спельты обладаля приблизительно одинаковы:! уровне« бивалентной конъюгации," но достоверно отличались друг от друга по числу образуемых унизалентоз.и хремосои, входящих а «улБТПвалеитше ассоциации. Спельта к-47748 образовывала иокьке упиволецтовпо сравнении с К-453С5,*, по процент цуль-тизалонтных хроносои у нее был визе и составил'0,7$ или на I . клетку и 0,03 0 И 0,05 1У. .

ГчЗрады такке ни ели сильно нарушенный мййозгчто обменяется не только э^ектои гибридизации разпохромосошшх растений.

но и неруссниеы процесса иикроспорогенеза у иатеринских фори.

, * -

Б комбинации к-45365 х Народная число унивалевтоэ в ¡слетка колебалось от 5 до 21, а в комбинации*&-47748 х Народная от' 5 до ?,7. Следовательно, унивалектныз хрокосоиы образовались не только за счет хроиосои геноиа 15 * но татаа за счет хроиосом Л ' и В говоиов. В кокйинации к-45365 х Народная процент конгюгк-. рулких хроиосом состос:)л 94,к корце, а э комбинация «-47746 х Породная - 73Кране того з комбинации с участие« сиагетпче-ской,спелый более половины 3изалентоа било представлено открытии« типами (от I до 24 открытых .бивалентов з клетке). Содержание открытых бивалентов и унивалентов в. этой кеибинации достоверно

чем в коибаиации к-45365 х Народная (.табл. X).

Кпртшт' конъюгации хроыосом'в'иетафазе I- говорят о том, что

'.'V-'-*-''•*.• ; 'V*'7-7-". 7" Таблица I

• . Характеристика иоЯоза у родительских фора и tes радо» Pj (19/8 г.)-

Средняя £ориула

; I: ''95,2 25,2 . - 0-13 . .4,6 7

HCPq5 дая спельт -.■■.-.;.

; ' 99,9 -9,6 ; (Ь7

7- : Ч'7 75,2: .22,4. 1-7

/•77 5' 7;53,3 • 54,7 I-I4 ' НСР0 5 для ?j 2,0

Г,Г

0,8 : o,i

24,0

40,0 2,0

о-е;

о-в;"

0-2 5-21

5-27

.0,1

■О,? -

; 0,2 О

0,7; ; i.i :

Гоаоти-

ЧОСКИЯ падшее,

• у -

0-1 2Çfl^5,2 )+0,021 №

0-1 2O,50U(5.5)íO,Q3¡> , 40,05mó,f i

0.7 13,9Я1(1,4)*0,031

0-1 ' 13,1711(5,9)*0,043* +0,04 1У+8.401

0-2 I0,3CSI(6tI)i0,02Df Ч0,081УН4,021

82,s

'62,8 4,7' 90,4

О.? -1,3

i i

X) I - K-455G5, Z- K-47748, 3 - Народная, 4 - ^(«-^5365 x Народная,.5 - fjCu-OTtt x . X Народная) , " /; 7 ' ' . '■' .'■''■ '

; ' - ю.- •

го нош А и 3 в Т; БрьиЬа к Т.^игит гомологичны , неполностью. Учитывав зе гибридное происхождение образца'К"47748, ноано.пред-половить .сяабуо гомологии геномов А и вТ.йцгур» л геномов А и В Тсаг*Ьис.ит *

В ко Мб я Рации к-45365 х Народная 28-хр№осоиные растения оттачались от тезраплоцдного отцовского-компонента повывепным числом открытых бнаалентов и появлением унивадейЪшх хромосом, По-заЗчйй «.иаачва "йз&л, "»з®.

у которых хромосомы геномов А и В (не исключено, что л частично р генома) в результате кроссияговера и трансяокэцай претерпели ряд изменений. Это способствовало уненьзенй» ГОиологичности хромосом и проявлению геноз десяиапсиса. ■

Сравнение процесса конъюгации хроиосом в Ц I Р2 комбинаций ■ г.-45365 х народная и к-47748 х Народная показало более сильное ■ нарузенио этой стадии у рестений с 2п = 28~ЗЬ полученных с участием синтетической спольты. Это наяло выражение в-изменчивости. ■ ■ числа унивалектов в клетке. ' , ■ - .

тселя иолной^биваяентной.конъюгации. Все грунпи ,28 хровосошшх рсстений достоверно отличались от отцовского ДМшонепта по числу хроыосои, входящих в открытые бизаленты, По чййлу унилалентнше хроиосои все 23 троносошше гибриды, кроиэ выспавшихся еэ 30,31. и 42 хромосомный линий, существенно прввызаяя яетраплоидного родителя, 28 хромосомная группа растения ~ т?ояс*по -ленгаллоядных .■ лини» хзрактеризйьалось нааболыгии часлои унивзлентов - 0,83 да 1 клетку (табл. 2). Следовательно; популяция £0 хромосомных растений неоднородна по.характеру мэйоза и стабилизации ■

нугно в:более старших поколениях.

4 , • V

Характеристика кeЛоза у 28 хроиосошшх гкОр „ ."-/■• к-45365 X Народная (I978-J9SQ г,г.;

: Таблица'2 оэ комбинации

Ii е.

Иейоги-

га в КОВЫК? xpouo- унлвз -îyansa- Vf> хрио- адский мцдекз

' 'К ! :ПФУГЦШЕ:ССМ в' : ;îik оИ" '.хрсио- . ютшкшкваяев- •дромо- ¡лептов :сон s 'lUySKÎ13&- ■;Срздпяя ^opisyia.

1 ' . î :сом :оввалея- •:тоз в- :сом :к0, ¡лептнше

» • * • + * ;тах' * * :ог-до « s I* * . * « • • Ассоциациях •

. Р3 V .28 ". 98,8 11,8 : о-в 1,1 0-4 - 13,64П(1,7)+0,31 I вг,в

' ' 29 ■99,4 7.3 0-9 0,9 0-4 13,9Ш(1,0)Ф0,24 I • 95,4

30 59,8 M ей 0,1 0-2 - B,9SUQ,6)+0,G'i I 96,8

-, - 31 .59,а 6,4 0-4 0,3 0-4 . - D,9Sl(O,9)tO,07 I 97,5

32 ' 93,1 • 6,0 0-6 1,8 0-4 - 13,740(0,8)40,51 I 85,0

* 35 97,0 11,5 0-6 з.с 0-4 - I3,5SQ(I,6)+0,S3 X - 96,4

* г 99,7 5,7 0-4 0.3 0-2 - I3.&3(0,8)t0,0S I 92,9

Народная' 28 .100,0 ' 9,2 0-4 0,0 - - . 14,Ш (1,3) !К,8

нср05?3 0,4 0,4 1,3

л ■ 28 ' 99,98 13,8 0,01 13,993(1,9)f0,00^1 95,3

28 99,S 12,8 0,3 13,951(1,8)40,0? I 97,8

29-32 100,0

НСР0.5 Г4 .

?т Í^V х Народная) 28

93,7

IV

0,5

а,я

14,СО (1,8)

0-5

о,m

г,о

о-*»

0,3

ШЕ

93,3 1,2

,2)t0,02m 95,8

■ ■■■"'■ : . •"■' ' - 12 Г • ■ : ' - ■'. . ' ■ -

Больскнство 26 хромосо^них ли низ ицело нормальную коньпга ци*> хромосом и высокий кейотическиИицдеке (от 90 до 100,5). Вияв-лешше ге яаруаения сводились повышенному числу, открыт* бивалентов и попвленав унквалеитных хроыосо«.' / :

" Тетраплоядные растения готомстио 29-32 хромосомных линяй хотя и характеризовались полной'бивалентной конъюгацией ииолп по-нихешшЗ мейотический индекс по сравнению с.сортоц Народная и 28 хромосомными- линиями -Однако величина ^тйотического индекса < 93,ЙЙ свидетельствует о возможности проведения отборов'утатра-плопдов - потоиств анеуплоцднше линий* "у ■ ■ : ' ■ "

Возвратные скрещивания: 28 хромосомных: лияадР^ с сортом.Народная' показали,'.что растения ^ неоднородна по характеру.мейоза^ Наряду с растениями».виезвани норазлЕнуп биваАегну» конъггацио;:.. в II I, высокий процент нориалышх'анафаз и нормальный пеЯотвче--". ский индекс, всречалнсь растения со значительный» • на руге н ч як и , мейозв. Последнее свидетельствовало о'значительной рекомбинации :

а и в геноиов1-5реиа"ат.с1цгит/ ; . " . ■ 'v.:/; v.'

Те гр а д лоидныеи - ге кс ал л она ные линии а а исюцочац'иси лвнви 41/213 (2П. » 28) имели .высокий мейотичесяи^.яндеке ( V 9р£), что свидетельствовало о ах'-цитологяч'ескоЗ/стабильности.1 Эта линий могут бить использованы:з селекционно«'процессе*1' ■'.'.'..-'Л'

Ч. Особенности ^(ОраообразователвнЬро лроцесса; у: кекдодоггос. -' . ; ''■ гибридовX&ре1&й хТ.¿игит коь*5инацЕЦ к-45365- х На-:,.';.. • . ' , • родная и; к-^7748 х Народная • ' . •. '•".. . .-'.:.'••

.'"■'' Основными причинами формообразования ; V^цеквидб&к гибридов *

. Т^рвИа хТ.^игиго являются' хроцосомное.раог.еаленве я рекоиба-;

нацнонные" процессы;;'; .VГ-";-;. '

.. Гибрида лервого поколения комбинаций'к^5365х Народная ■ иД.

. к-^774-8 х Народная: наследовали процежутоадыйтип;колоса и езду

' обоими родителями^ Во. ¿тором гибридном йокЬлевяи-,в комбинации с о

„участием естественной' спелый формообразовательный процесс не выходил за пределы скреопваемых видев* Все многообразие форм по типу колоса укладывалось в интервал Т&гиад , промежуточной тип колоса, еяельтоад, прсмезцточный ближе к спельте, тип Т,5реЦо.. ■ В среднем по популяции больванство растений-, ииелк тип колоса Т-<1иШ(Ли прсмегуточыыи блиге кТ.с1иги.м (62$). Число растешь типа "П составило всего 2$. Подобнее распределение по типу кодосз соответствует рассепдеяиа по числу хромзеои. В Рг.ксмби-ваци» к-45365 х Народная выявлено расцепление по форие колоса, форие колосковых чевуй» окраске зернаопузэнив кслосозсга стержня, характеру обколота, сстистсста. . ' .* Формообразовательный процесс в'популяции Р2 ксыбивзции к-47748 * Народная выгон за роини походных родительских видов. Вызпилпсь растения видов» не участвовавши-в скрещиваниях; Т • ое-Ь'Ъгтт.ТсострйНип^Тс^Цисит , растения проколу точа ого

типа из кду Т. ¿шит и Т. (Iitocc.it го ,Т.&рс1/£а аТ(1(М)£Сцт»Т«1«-

CU.ni пТсощрвсЫр^а такхе растения типа згилопса. Шло отпечено тзкхе.расгеслевие со таких признакам, как еысотз растения (гыса-плялзсь кардлкогио и пелукэрллкошз фории), окраска колсса, окраска зерна, дорма колоса, характер сбаолота (трудный, средней Трудности» легкий) и остистость (выаеялнлись растения с остями тиваТс1игцт» тппаТ.5рбИо, остевадныки отростками и'бозсстые).

Различный характер дориооороэосавии объясняете* тем, что естественная спельта к-45365 презла длительни« период зволиции и достигла определенного уровня стабилизации генотипа, и разрупить эти определенные связи генов труднее, чей у синтетической слель-ты к-4774В с определенный генным дисбалансом. Очевидно наибольший формообразовательный процесс следует отдать в самый первый период возникновения аллополиплоядов. "

- ja - ■ ■

* н. '

Формообразовательный процесс в третьей пока леки и комбинации-к-45365 х Народная узе нецели в В нонудяцни'продоггает идти расцепление по типу волоса.н ло ссртовш иорфологический признак кап» При это« болызинство растения представлено типоиТ. dtlfufli и промежуточным, пркблиаагавцся к T.dufUlit .

формообразовательны^ процесс, в комбинации к-45365 х Народная у линии о разным числом хромосом аналогичен таковсму в

, На 28 хромосомном уровне в ?5 расцепление не выходило аа -рамкн сортовых морфологических признаков; В то re время у'линия ?5 ноблкдалаоь различная степень поражаемоста мучнистой росоа и бурой листовол ргавчваой- В условиях эли^атотни I9S0 года 28 хроиосомные линии проявили полную устойчивость к Сурой листовой, . ргавчино. ' •

5. Наследование количественных признаков иесвидовнш: • п'.Зрвдсшп и последукадх поколениях . ' ■.

Растения ?2 комбинации к-45565 х Народная но боль^кссву количественных признаков находились на уровне сяельты» В 28-32 / ■ хромосомшос группах взвлюдад.ооь суиаенио по срзвнеирэ с сортом Народная таких признаков как'сирина колоса, число колосков, цветков и зерёд в главном колосе.•

/.иализ растения с различным числом хрраосоц. a ,вуязпл iré ice закономерности, что и в íV: растения с'чкслом хромосом до 35 * проявили тендепцив к снижению высота растения и'злсиснтов продуктивности колоса по сравнения с отповскп« коипонснтом,' .

">■ Двухлетние дшише'но изучение гйхроносошшхрастеякЗ , ;*■ выделенных из различных хромосомных групп, ■ показала, что" тетра- - "* влоидное потомство отмчалосУ'от оорта Народная; по изучаема« 7 . признакам. У ряда екеупл'оадккх линий {Гыли выделены 28 хромосом-

вые растения, лревысивЕве сорт Народная по числу цветков в колосе и по продуктивной кустистости. Следовательно, браковку аноу-пловдшх-растений не следует проводить в Fg, ток как это «охот привести к потере ценных Генотипов.

Наибольший разиах изменчивости у 28 хромосомных растений отмечен по продуктивной остистости и числу зерен в колосе (\/> 20$)» Следовательно, несмотря на эудлоидно'е состояние тот-^ропдоидные растения Fj недостаточно выровнены, что, по-видииоиу, является результатом гетерогенности материала а открывает перспективы отбора лучшие генотипов из популяции Pj. ; *

Растения комбинации к-47748 х НарЪдная по высоте растения приближались к слельте. Продуктивная кустистость (кроне расте-няй 2а» 33.34J B длина колоса в 28-36 хромосомных группах* растений наследовалась по типу тетриплоедного сорта Неродная. Длина колоса у растений о числом хроносон 37-42 наследовалась но типуХ ЬреНй'. Наследован г е числа колосков и цветков л колосе у.больвкнетва групп растений происходило по промежуточному тину« однако было благо к форме к-47748. Гибридный цаториал популяции Р£ комбинации к-47748 х Народная наиболее выращен по признакам высота растения, длина а □орино колоса,, число колоскоз в цветков в колосе.

Изучение количественных признаков по хэибинациз к-45365 х ■ Народная мы продолжили в Р^ и для 28 и 42 xpouocmiux линий. Результаты группировки линий по элементам продуктивности и высоте растения для приведены в таблице 3. Больскнство 28 хро- . иосошшх линий Wr. herdei$4rm& (растения с белым зерном) характеризовалось тем, что по признакам высота растения, обдал и продуктивная кустистость была на уровне.родительских видов. Число линий, превыиаюдих по этим показателям сорт Народная незна-

чительно (от 3 до ' ; . ' '

Среди 23 хромосомных линий V8C, murcíense' (растопки е

красный зерном)1 линий» .превыпакд их родителей но названный buis

признакам значительно больае (от 4,3 до 50£).

: Таблица 3 .

Распределение (;') по. группой линий 2 ti в 28 р/( комбинации х Народная а- учетом приз-

нака окраски зерна (IS7S г.)

Приза tu:

Окраска зерна

# линий

£ лкниЯ

Высота

Обкаг кусти- \ стость

Продуктивная кустистость

Уссса зерна с главного колоса

бвлан Красная

белая красная

белая. красная

белая : краевая'

14,6 74,0

1,4 43,6 ,

"4,2 78,0

1,4 54,3

27,1 72,9

4,3 91,'».

23,9 73,9

'1,4 • 74,3

И,4 45,8 49,9 4,3 50,0 2,9 58,6 38,5

17,7 23,9 72,9 3,1 44,3 22,8 67,110,1

, - .8,3 , 84,3 7,3 ,4,3/2,9 .77,1 20,0

, 2,2 60,9 39,1 -24,3-17,1 ,82,9 - -

Среди гексаплоидных линий обнаружено 12,линий с повышенной продуктивной кустистостью и ЪУ,'я линий с большей кассой зерна по сравнению с ¿оркоя к-45365. . ' ; *■

Результаты изучения линиЗ.Рд'пбк&зали, что отобранные татра-' плоидиыо и гексЕшдоидвые линия ирсдставляст селекционный интерес (табл. 4). Бодыбшютво: 28 хроыосоыных линий ииели более низкую соломину и были более устойчивы к полеганию,чем сорт Народная; линий превысили по продуктивной кустистости отцоеснвй сорт; £0^ линий поражались мучнистой.росой в ненызей с-гепенк,■чей исходный ро-: дительский сорт, а в условии 'зпифятотяи .бурой листовой ржавчины в 1980 году тетраялоняные линив;проявили; полную устойчивость к;этоуу: \

Таблица 4

Характеристика лучине линий Р5 комбинации к-45365 х Народная (1980 г»)

Лиия, сорт

¡Продук-Вцоота: тпЕная Геи) :кУСТ11~

:(«)

¡Игсса ■; :зерна : :с глав-: :пого : ¡колоса : : (г) ;

Касса 1000 зерен

(г)

;Содерза-:ПораЕае-¡Поражав- гУстойчи-:иге бел-гшеть ;ш>сть.бу-;вот к :ка в :нучпа- ;роц р»ав-:йодега-.¡средием ¡стой :чиной ¡ншз

Парадная 67 81 164 171 177 180 208 315

к-45365

477

475

475

500

508 •

509

/

28 белая 28' сепая 28 Седая

2е беквя

28 красная

£5 краск&я

28 красная

■£8 красная

28 красная

42 кр&снзя

42 красная

42. красная

42 краекзя

42 красная

42 красная

42 красная

113,0 93,0 113,0

105,2 93,7 99,0

53.3 110,5 95,5.

99.2

90.4 95,4

97.3

».I

99,6101,9

3,0 2,0 3,0 3,4

3.0

4.6 5*1 2,9

5.1 1,9 3,0*

3.4

зд

3,1

2.7

5.5

1,64 1.4'

1.44

1.45 Г,47 1.0 1.6 1,2 1,1 1,42 1.4

1.4 1,42

1.5 1.5 1,42

45,0 44,0 45,0 46,0 43,0 36,0 41,0 41,0 41,0 54,0 44,0 42,0 53,0 41,0 47,0 44,0

"14,9

17.4 16,6 15,3 17,1

17.8 16,8

■ 16,1 •>.14,1 15,7

19.5

19.6 19,1 19,3

19.9 . 19,6

3,0 1,5 3,0

3.0 0,3 1,4 0,3 0,1

1.1 2,7 0,2

3.0 0,0 0.2 2,0

2.1

О".

О

О

о

О О

о о о

3,9 3,0 3,0 3,3 3,8 3,5 3,0

3 5 3

3

4

с ^

4

3

5 А

4

3

4

3

4 .4

I

У

V - 18 Г

еаболевак»».

Сред» гексаплоидных линий были выделены линии с повышенной '' ""продуктивностью по сравнению с материнской формой» а токхо более устойчивые к цучнвстой роса и бурой ржавчине* Особый вяторее представляют линии([ провысиэлае родительские формы по содорхаяи» белка в зерне. ' /

вывози .

I. Гибриды Fj (T.speltQ хТ.durum ), полученные с мсяолъзо- . -ванием естественной и синтетической спельты,наследуют признака . , - спелы по окраско колоса,'опугонностилистьев, форме плеча колосковой чеиуи, £орне н типу волоса, характеру обмолота, окраске зерна. Признаки высота растения и элементы продуктивности насле- ' " довались по промежуточному типу, ". '

. ~ - 2. Характер хромосомного расцепления достоверно отличается-от теоретически схидасного в сторону увеличения растений с, крайними числами хромосом. На характер расдеплевкп сказывает влияние генотипы скрещиваемых форм, а условен выращивания не являются.

■ определяющими.

3. Гибель о стерильность растений связана с числом хроиссои . : в соматических клетках. 3 комбинации к-45365 х Народная а ?-> а ■ . . Pj жизнеспособность растений снизалась в нечетных хрсцсссшшзс

■ группах по'сравнению о рядом стоящими четными.' '

, • Ч. Хромосомное расцепление в популяциихарактеризуется -процессами потери в приобретения хромосом,' аЧакзо' процессом сох- " рапеннл исходного хромосомного уровня.-3 целой а.популяции ; коцбкнацкп к-45365 х-Кародкая" в цаабольгеи^волвчсства'видепдяот-' сг зупловдные растения. . -V- ' ■, ^ ,■ '-,. '.■ ' " . " . ■ - ■':

' -19-

5. По высоте растения, оЬаоЯ и продуктивной куствотостн, дзинеиииринэ колоса, числу колос юза я цветков в колосе, числу зерен с главного колоса гибридные растения И ^з комбинации ю-45365 х Народная уступали отцовскому компоненту, приз лихая с ь' к материнской форме.

6, Показано, что аяеуплоидныо растения могут давать цепное потомство по ряду количественная признаков а

7. Наследование количественных признаков гибридом* в кои-бинацппс участием синтетической спельта отличается от наследования.этих ха признаков в комбинации с участием естественной сшзль-тш высота, число колосков я цветков в колосе наследовались по

; промежуточному типу; продуктивная кустистость - по твпуТЛигит; длина колоса в 28-35 хромосомлих группах'растений наследовалась по талу тетраяяопдного сорта, а в группах с 2и 37-а2 по типу 1а. . - .. • '

' 8. Установлено наличие рекомбинационкых процессов при уох-видовой гибридизации на хроиоссинои уровне. Отсутствует розная' гомология геномов А а В Т.Ърй1Ла в геномов А и В/Т. <1и,-

гат. . \ '

9. Нарушения мейоза в гибридной комбинации с участием садготической спельти (к-47748) вира« ни сильное, чем с участием естественной спольти (к-45365). Это связало о больлни норумнвеи гон-, кого баланса и генетической системы контроля мейоза у искусственного ам^адиплоида к-47748.'

10. Зуплоидпое сосгояняо тотрапдондшсс растений в а Р^ ком-бкнацап к-45565 х Народная не означает в дальнейшем сохранения диплоидного набора к нормального течеккя мейоза, стабилизация процесса мейоза больсинства тотреплоадних линял происходит к Р^.-

IX. В результате проведенных отбороя э расщепяяовдсся популяциях (Р2 я Р3) комбинации к-45365 х Народная, были ввделены тетра-, плоедные и гексапяовдииа линии (Р^ м Р^).превосходящие,родительские форвы по продуктивной кустистости, содергаИип белка в эорве, устойчивости к полеганию и поражаемости цучнисюа росой в Сурой л ¡¡ото-■ 'вой ржавчиной- ", . ;

12. Формообразовательный процесс в комбинации с участием ес-тестзенноп спельтв не вцходят за райки ЪщогьЬс признаков скрецииае-кше фора и укяадиваптся я па тер вал X ¿игигп - Т. -в й а кои. биноцви с участием синтетической слельты отиечепи новообразования .гнпаТ.ое&+1тт,Тсо1«рас1ит,Т'^1ЧЬишт, проыезуточнше форм-иегдуТ(1игцт иТ.сКсоиит.Т^игита.ТсотрасЬит , а так« растенил,по иор^олопш првбдвааючнеся'к эгилопсал. Это свидательет-' вует о ценности синтетических ам^цдмплопдов для исследований по; . логопии паакицц. ' . . v./ . .:' • "

13. Исследования нсзвидоввд .гибридов» получешапс па схеце ■-./ ТЧрН-Ц хТ.йитт, показали7порспекгнввосгь подобных скрецива-.иий для создания,ценного исходного, материала для селекции псевнца ' я выявления цнтогенетичоскюс эшгодсцерцостей »'системе иехвпдовю: скрещивания,в пределах рода ТпЫ&ит., /..

- ; Р£К01£11ДАШа СЕЛЕКЩЮШЮ;! 'ШКШ2 ' . ■ '-1"'./:

1. - Тетроплоидяые Формы на цитоплазме Т. ЬреЦа (к-45365) ■ обладал?. рядоы'хозяйсгзсннЬтцешшх признака' (шшорослость; устойчив вос'ть к полегании, еисокоо содерхзике белка п 'др.), хотори'о аоето. использовать а селокциснисш процессе." ■.;*^ .

2. Для у с к лс нияфо рц э обра з свате пыю го "процесса "при создании,' • исходного нагеркола истодом иеаввдовой: гибридизации в роде "ТЬ^'и СИт целесообразно не пользовать ;сипте5Пческую:£ор1гу Т. ьре!Д<* ''

(к-47748)» - '

3„ При организации работ до отбору нигкохроиосоиишс н высо-аохроиооошшх групп растения, а также при. создании тетрафори гек-саодоадвой.пшеницы в системе разнохрсцосошшх скрвкававиа а пределах рода~ТН fcfcum следует учитывать влияние геаотиаа иа хроио-соиноэ расщепление в Pg^

; 4* Ври проведении1отборов » популяциях межвидовых гибридов, полученных прв скрещивании разнохроиосонаых видов, не сле-- дуег проводить браковку- анеуплоядншс растений; поскольку в" дальнейшей они ногу? эддоплятъ-цепное эуплоидное потомство..

По материала« диссертации опубликованы следующие работы: X* Лалочкнна И.Ф. • Хромосомное расцепление у иохвидового гибрида TspeWcs L. *T.durumSeiJ-.- Доклады ТШ, I960, вып. £59, с. Юв-113 •

'2. Пухальский ВЛ., Лааочкика И.О. Цеавидовая гибридизация в родеТгШсит Lc учасги&и естественной и, искусственной спадъты. -Известия ТСХА, I960, вып. 5, о. 36-45»

3. Пухальслнд В.А.» Иванова С.В.» Ронис Н.Б., Дапочнино И.О. К вопросу о хромосомном расцеплении в популяциях второго поколения мекввдовых гибридов пвеаицы. - В хн.:Всеоо»заов сойеадни« яо отдаленной гяСридазаципрпстениа н животных: Тезисы докладов» а.. 1981, о. 186-18?.

Объем i'/v » л Зак fci j, . T*pa* /03

Типография Московской с.-х. академии клеив К.А.Тзхкрнзева Москва 127550. Тимдряэевская ул., 44