Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ИНДУЦИРОВАННЫХ МУТАНТОВ ГОРОХА С ИЗМЕНЕННОЙ СТРУКТУРОЙ СТЕБЛЯ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ИНДУЦИРОВАННЫХ МУТАНТОВ ГОРОХА С ИЗМЕНЕННОЙ СТРУКТУРОЙ СТЕБЛЯ"

АКАДЕМИЯ НАУ К СССР СИБИРСКОЕ . ОТДЕЛЕНИЕ ' .

Объэдинэнный Ученый Совет по биологическим наукам ^j^/f? На'правах рукописи

КАЛИНИНА НИНА ВДРФИРЬЕВНА' _

ЦНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ИНДУЦИРОВАННЫХ ИУТАНТОВ ГОРОХА С ИЗМЕНЕН НОЙ -СТРУ KW РОЙ СТЕБАЯ

Генетика - 03*00.15

Автореферат

диссертации ва соискание учевой степени кандидата биологических наук

Новосибирск,1973 г.

а

Диссертационная работа вылоЛеена г Институте цитологии и генетики СО АН СССР.

Научные руководители: Доктор биологических наук,

- профессор В.Б.ХБОСЮВА ' Кандидат сельскохозяйст -

; генных наук

- , : К.К.СИДОРОВА , *

Официальные оппоненты: Доктор сельскохозяйственных / наук, профессор

•-••: в.нлысиков

- Кандидат биологических наук

, ■ . г;:- В.й,СЕМЕНОВ -

Неофициальную рецензии диссертация направлена в Институт химической.физики. АН СССР, Носква.

" Автореферат разослан /3 ^ 1973 г.

1 Защита состоится р^ЮЧЭЧЪ г.,

^ .в конфереац-зале Института цитология, и генетики СО АН СССР. ,'

", • ' ЦГ|юсьба отзывы и замечания присылать в двух экземплярах по адресу: Вовосибирск-90, проспект Науки,17, Объединенный Ученый Совет по биологически» науках СО АН СССР. .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Ученый секретарь *' Объединенного Ученого Совета по биологическим наукам СО АН ССОР -доктор биологических наук

.■ ' ' В.Б.ИЛЬИН

У

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Объединенный Ученьгй Совет по биологическим наукам

На правах рукописи

КАЛИНИНА НИНА П0РФЙРЫ5ВНА

ЦИТОГЕНВТИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ИНДУЦИРОВАННЫХ МУТАНТОВ ГОРОХА С ИЗМЕНЕННОЙ СТРУКТУРОЙ СТЕЫШ

Генетика - 03.00.15

Автореферат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

if

^Л-РгШ _

Новосибирск,1975 г.

В настоящее время у многих седьскохозяйстве нншс культур получено больное количество разнообразных мутантов. На их основе в мире создано более 100 сортов.

Однако» часто мутантная форма имеет какой-либо опрвде -ленный ценный для селекции признак, который желательно передать другим сортам путем гибридизации. Но успеивое использование мутантов для гибридизации возможно лииь после изучения генетической природы возниквих изменений.

Нутационные изменения могут иметь самую разнообразную генетическую природу: от точковых нэпенений (внутригенных или микроаберраций) до увеличения или уменьшения числа целых ге -помов. В зависимости от этого различны и пути использования мутации в селекции.

Кроме часто прикладного характера изучение цитогенетики мутантов представляет теоретический интерес, Скрещивание однотипных мутантов на аллеливм показало« что у растений имеются такие признаки, на развитие которых оказывают влияние малое число локусов, на другие — большое их число. Исследование природы влияния мутантных генов, оказывающих сходный фенотип яческий аффект, показало, что одинаковые изменения признаков развиваются разными путями благодаря различным маха -низмам. Эти данные по-новому ставят проблему полигенных признаков.

Патогенетически изученные мутанты, особенно возникшие путем мутация отдельных генов* необходимы для изучения путей действия этих генов на развитие морфологических к физиологи -ческих признаков растений, изучения природы моногибридкого гетерозиса, для понимания эволюция данной культуры и т.д.

Наибольшего успеха по изучению цитогенетихи мутантов ячменя достигли шведские исследователи. Создан ряд сортов, в значительной степени разработаны вопросы частной генетики ячменя* структуры его генотипа; установлена специфичность в иу-

тировании отдельных докусов, а также - действия мутагенов.

В кашей стране работы по цитогенетике мутантов только начинаются. Это работы, выполненные на мутантах пшеницы (9й-гео,1970; Коз;яовская»1972), хлопчатника (Джабаров и др. 1972). На хлорофильных мутантах гороха выполнены биохимические исследования (Касьяненко,ГостимсниЙ,Бободкзнов).

Задачей наших исследований было изучение онтогенетической природы мутантов гороха с измененной структурой стебля. Эта группа мутантов, самая многочисленная среди индуцировавши мутагенами, представляет интерес с селекционной точки зрения, как исходный материал для получения сортов гороха, устойчивых к подеганя», а также для изучения генетической регуляции роста в развития стебля, механизмов влияния отдеяь -ных генов на этот процесс.

Аля реаення поставленной задачи необходимо было провести следующие исследования:

1. Изучить морфобиологические особенности отдельных мутантов.

2. Научить характер наследования измененного признака и расщепления гибридов в Р2 от скрещивания мутантов с исход -ними сортами.

3. Изучать характер мейоза у мутантов, исходных сортов и гибридов между ними

4. Проанализировать фенотипически сходные мутанты на алделизм*

5. Провести сравнительное изучение влияния мутантного геяа в гомо- и гетерозиготном состоянии яа развитие орга -низка.

Цатеонал и методика

Иоследочя1Г-;о кроьодияось на Т5 »и.'ячх (1^5),

полученных у разных сортов под действием У-лучей 5 кр, ЭНС-0,1536, ИЭИ-0,05£ и НЭМ-0,025% (табл.1). По фенотипичес-кому сходству мутанты разделены на 3 группы, I группа - му -

Таблица I

Происхождение мутантов и их характеристика

J6 каталогов мутантов Сорт,из которого получен мутант Мутаген,концентрация, доза Краткая характеристика

и-182 к-316 К-256 к-300 Торсдаг Торсдаг Раиопский 77 Рамоиский 77 31100,15* НЭИ-0,025/6 3UC-0,I5% H3U-0,025% Мутанты с компактной формой стебля (I группа). Высота расте-

к-342 " К-384 K-40I K-4I3 Капитал Скороспелый мозговой 199 Фаленекий 42 Саратовский местный к-296 H3M-0.025Î ^-луад 5 кр. НЭМ-0,05% ЭИС-0,1556 ния варьирует в пределах 60-80% о* исходных сортов. Мехдоузляя укорочены.

к-433 Саратовский местный к-296 H3U-0,025%

к-гог к-243 Торсдаг Торсдаг ШС-0,15% нэн-оогг* Мутанты-карлики (П группа),

к-26* Ранонсхий 77 ЭМС-0,15£ высота раста -ния 15-20 см.

к-399 Ф аденский 42 ЭМС-0,15%

K-I69 к-152 Торсдаг Саратовский местный к-296 ЭИС-0,15% Jf-лучи 5 Кр. Ярко вырахен -ная фасциация стебля.

тантм о компактной формой стебля, с укороченными мекдоувли-ямя. Высота их варьирует от 60^5 до 80% по отнояению к исходны» сортам, Q труппе мутантов представлена карликами линия) с очень сильной редукцией высоты стебля и длины междоузлий. Высота их варьирует от 10-15$ по отношение к ис -ходным сортам. Ш группа состоит из 2-х мутактпых линий с ярко выраженной фасциацией стебля. Исснедования проводи -лись в течение двух вегетационных периодов с разной харав -теристииой погодных условий.

Для изучения морфобиологической характеристики путан -тов в условиях 1968 и 1970 годов ва 20 типичных растениях каждой мутантной линии и исходных сортов были сделаны промеры по следующий признакам: высота стебля, число междоуа -лий, толщина стебля на уровне закладки первого боба, разке-' ры (длина/ширина) листочков, прилистников, бобов,а также число бобов, число семян и вес семян с одного растения.

Для выяснения цитогенетической природы этих изменений были сделаны реципрокные скрещивания мутантов о исходными сортами, а также друг с другом внутри каждой из групп мутантов. По первому поколению определялся тип мутации (ядерная ил* цитоплазматическая), а также характер наследования из -иенеиного признака (доминантный или рецессивный). По фено -типу гибридов Fj выявлялись аллельные формы.

Для выяснения действия мутантного гена в. гетерозиготном состоянии на развитие организма были сделаны промеры на 20 гибридных растениях P-j в каждой комбинация скрещиваний мутанта с исходным сортом по следующим признакам: высота стебля, число междоузлий, число бобов, число и вес семян ва одно растение, а также размеры боба*

Изучен характер расщепления гибридов в ï>2, частично,в

-

Неучен мейоз у мутантов, исходных сортов и гибридов Pj между ними. Для этого в период цветения были эафиксирова -ны бутончике реэкером 1,5-2 мм (в зависимости от сорта и погодных условий в период цветения) в смеси Ныокомера.Перед просмотром материал отмывался 96° этиловым спиртом в тече -

чение получаса. .На временных ацетокарминовых препаратах просматривали, кета- и анафазы и отмечали see отклонения от sop -

мы.

Becs цифровой материал обработан статистически,т.е.подсчитаны очибкн средних и достоверность разницы. Часть мете -риала обработана методом диверсионного анализа по УрСаху.

* .

ЭКСП EPIUtBHT АЗЬНАЯ ЧАСТЬ X, Moрфобиологические особенности мутантов

Как ухе отмечалось, наученные мутанты отличаются от исходных сортов измененной структурой стебля. Более детальное изучение их показало, что кроме основного измененного приз -кака, все цутанты отличаются от исходных сортов и но другим признакам. Изменения-охватывают как вегетативные, так н репродуктивные органы растений.

Все мутанты, за исключением двух (к-3+2, к-ЗОО) сущест-венноу ступай исходным сортам по высоте (табл,2).У мутантов к-342 и к-300 выражение этого признака колеблется в равные вегетационные периоды. Так в условиях 1968 года мутант к-300 был существенно ниже исходного сорта, х-342 немного ниже, но различия эти в пределах случайной вариации. В 1970 году,наоборот, мутант к-342 существенно уступал неходкому сорту по высоте, а мутант к-300 был на уровне нормы. Абсолютное выражение этого признака у мутанта к-542 незначительно колеблется в зависимости от условий вегетации, а у мутанта к-300 колебания высоты значительно шире, чей у исходного сорта.

Все мутанты имеют более короткие междоузлия по сравнению с исходной формой, но по второму компоненту высоты -чю-лу междоузлий - наблюдаются различия даже между - фенотипа -чески сходными мутантами. Так некоторые мутанты I группы не отличаются по этому признаку от исходных форм (к-182, к-256, В-Ч13), другие уступают им (к-316, к-384) к третьи деже

Таблица 2.

Характеристика исходит сортов и мутантов гороха' (I группа)

Исходные сорта к кутанты

Высота, ои

1968 г. 1970 г

Число междоузлий

1968 г. 1970 г.

Средняя длина междоузлия,«!

1%8 г. 1970 г

Голцина стейгя,

1Ш

1968 Г. 1970г.

Торсдаг, исходный сорт Мутанты: к-182 к-316

Районам! 77, исходный сорт Мутант: к-256 к-300

Капитаж, исходный сорт Мутант к-342

Скороспелый мозговой 199, исходный сорт.

Мутант к-384

ФаленсхиВ 42, исходный сорт Мутант к-401

Саратовский местный к-296, исходный сорт

Мутанты: к-413

к-433

84.3 58,0* 52,9* 80,1 56,9* 66,7*

113,8 10В,О

60,8 35,8* 130,4 95,9*

81.4

50,6* 63,0*

135,0 87,0* 75,5* 95,8 81,8* 94,8 150,3 100,7*

108,9 .48,7* 166,0 110,0*

115,6

73,9® 77,4*

19,7 18,3 16,3*

17.3 16,6 20,3* 20,2 26,0*

15.4 13,5* 22Д 25,5*

19.5

18,9 23,8*

24,4

24.6 20,4* 22,0 22,1 26, С^ 26,0

25.7

22.8 18,7* 23,2 27,1*

25.0

23,8

24.1

4,3 5,5

3,2* 3,6*

3,1* 3,7*

4,« 4,4

3,4* 3,7*

з,з* 3,7*

5,6 5,8

4,2* 3,9*

3,9 4,8

2,6* 2,6*

5.9 7,2

3,8* 4,0*

4,2 4,7

2,7* 3,1й

2,6* 3,2*

5,4

4,3*

4,9

5.1

5.2 4,9

5.3 5,7*

5,2 5, I*

м м

2,9

3,6* 3,7*

' Разница статистически достоверна при Р>0,95.

превосходят её (к-401, к-ЗОО). Мутант к-342 и в Этой отко -шении отличается от остальных, Выражение признака число междоузлий у него сохраняется почти на одной уровне в раз -кие годи (в среднем 26,0 я 25.7); в одних условиях (1%8) он превосходит исходную фориу, в других - различия несущественны, То же самое характерно для мутанта к-433.

У мутантов -карликов сильная редукция высоты,не всегда связана со снижением числа междоузлий (табл.3)* Выражение этого признака у мутантов либо на уровне исходных сортов, либо несколько ниже, а у мутанта к-399 в некоторых услови ях отмечено даже повышенное число междоузлий.

Мутанты с фасонированной формой стебля имеют,наряду с более короткими междоузлиями, меньшее число хх.

Уменьшение длины стебля редко.сопровождается увеличе -ыием его толщины. В нашем опыте достоверное увеличение тол -щины стебля.в разные годы изучения отмечено лишь для 3-х компактных мутантов (к-342, к-413 и к-433) и для мутантов Ш группы, у которых увеличение толщины стебля идет за счет фасциации

В отдельные годы увеличение толщины стебля отмечалось у мутантов к-316 и к-256. У остальных мутантов I группы выра -желне этого признака либо'на уровне исходного сорта, либо уступает ей*"

У мутантов-карликов толщина стебля на уровне исходных сортов иди несколько меньше, но если выразить ее в относи -тельных величинах, например, отнесгн к средней длине мевдо -уэлня, то проявляются четкие различая между мутантами I л П группы. У исходных сортов эта величина колеблется от 0,07 до 0,14, у мутантов I группы от О,II до 0,20, а у мутантов-карликов она составляет 0,34-0,67, то есть в- среднем у них тол -щина стебля равна половине длины междоузлия*

Размер« листочков и прилистников почти у всех мутантов уменьшены, очень редки изменения их в сторону увеличения (табл.4,5). Только у мутанта и-342 в 1970 году бмли более крупные раамеры прилистников, чем у исходного сорта, у мутанта н-433 в условиях 1968 года были более крупные листочки.

Размеры бобов у мутантов также преимущественно умеяьае -

'■ ■ ' : Таблица 3.

Характеристика исходных сортов и мутантов гороха (П и Ш группы)

Исходные сорта я мутанты , Высота, см Число междоуз- Средняя длина Толдива стебля,

лий междоузлия,см им

1968 г. 1970 г. 1968 г. 1970 г, 1968 г. 1970 г. 1968 г. 1970 Г,

РаиовсккИ 77« исходной сорт . 80,1 95,8 : 17,з 22,0 '4,6 К 4,4 5,1

Мутант к-264 , ;'. 12,2х 11,9* 13,9* 20,4 0,9* 0,6* 3,8* 3,3*

Фаленскиа 42,исхоквыЗ сорт 130,4 166,0 22,1 23,2 5,9 7,2 4,4 5,3

Мутант к-399' г 46,4* 30,5* 23,8* 21,7 1,9* 1,4* 6Д* 5,5

Торсдаг, Исходный сорт 84,3^ 135,0 ' 19,7 24,2 •'4,3 • 5,5 . 5,4 6,2

Мутанты: к 202 :г;. .15,8* 11,5* 21,2 17,7* . 1,2* 0,6* 5,5 4,0*

•; в-243, ;; ;п,5* 9,5* 12,3* 15,6* 0,9* -0,6* :з,1* 3,1*

\ ¿-169 ;; '58,0* 82,3* .17,1* ■ 19,1* 3,4* 10,0* 15,0*

Саратовские местный к-296, 1 ■ » . '. ■' ■:

исходный сорт : ■81,4 . П5,6 19,5. 25,0 4,? 2,9 3.6

Мутант к-152 " 42,8* 14,1й 13,7* ; 3,0* :: 8,0* 11,0*

.*) Разина статистически достоверна при Р>0,95.

у ■ ' ' ■ ■ .'■ ?

■ I и ■г 1 ■. ^ , ■

Таблица 4.

' Характеристика исходных сортов и мутантов гороха (I группа)

Исходные сорта и мутанты * Размеры листочков, см Размеры прилистников, см

Длина Ширина . .. Длина Ширина

1968 г. 1970 г. 1968 г. 1970 г, 1968 г, 1970 Г. 1968 г. 1970г,

Торсдаг,исходныЙ сорт 5,1 .5,9 2,9 3,5 5,3 5,6 4,2 4,0

Мутанты: к-182 3,7* 5,1* 2,0* 2,9* 4,0* ' 5,0* 2,9* 3,7*

к-316 4,9 5,0 2,7 2,9* 4,4* 4,5* з,з* 3,3«

РамовскиВ 77, исходный сорт 5,2 3,1 3,5 4,6 5,1 3,9 4,1

Мутанты: к-256 3,7* 4,3* 2,6* 3,1* з;з*: 3,7* 3,4* ,3,5*

К-ЗОО 4,2* 2,7* 2,7* 4,2* • 4,2* 3,6* 3,1*

Напитав, исходный сорт 5,8 , 6,5 3,5 3,9 5,9 5,8 4,6 4,5 ' \

Мутант к- 342 . .. 5,8 6,5- ■ з,з* 4,0 5,8 ' 6,7* 4,5 5,2*'

Скороспелый мозговой к-199, исходный сорт ?»5 6,3 3,3 м : •5,4 6,1 4,0 * 4,4

Мутант к-384 5,0 5,8^ 3,2 3,7* 4,1* 4,3* 3,5 3,8*

Фаленский 42, исходный сорт 6,5 2,7. 4,8 , 6,2 7,2 3,4 5,6

Кутант к-401 : • 5,1 5,9* 2,5 3,4* Л3 ■ .5,5* 3»3 4,3*

Саратовски! местный к-296, 4,0 4,8 1,6.,. 2,4 5,1 2,0 2,8

исходный cops 4,5

Мутанты: к-413 3,7 4,1* I,* 2,1* 4,4* 3,8* 1,8* 2,5*

к-433 4,6* 4,6 1,8* 2,3 4,9 3,6* 2,2 2,4*

Разница статистически достоверна при Р>0,95.

" ■•■-V- г " ' ' : ..■■„.Л . .

;,т ■ Таблица 5

Характеристика гсходных сортов и мутантов гороха (И в Е группы)

Исходные сорта я мутанты Размеры листочков^'см Размеры прилистников, см

■. Едиаа , Ширина. , Длина . Ширина < . .

1968 г. 1970 Г. 1968 г. 1970 г. 1966 г. 1970 г. 1968 г. 1970 г*

Рамонский 77, исходный сорт 4 »5 5,2 5,1 3,5 . 4,6 5,1 '3,9 4,1

Мутант к-264 , - 2,7* 1,8х 1,7* 1.9* 3,6* 1,8* '2,1* 1,5*

Фадевскай исходный сорт 6,5 2,7 , 4,8 6,2 /7,2 3,4 5,6

Мутант к-399 4,2 4,4* 2,6 2,6* 3,5* 4,2* 2,8* 3,2й

Торсдаг, исходный сорт 5»! 5,9 ■ 2,9 3*5 5,3 5,6 '4,2 4,0

Мутанты: к-202 м* 2,3* 1,9* 1,5* ' 4,4* 2,6* 2,7* 2,1*

к-243 М* 1,3* 3,3* 1 2,1* 1,8* 1,7я

к-169 , : м 4,1* 2,3* 5,4 4,2* 2,5* 2,6*

Саратовский местные к-2%, 1.6 2,4 5,1 1,8 2,5

неходкий сорт 4,0 4,8

Мутант к-152 3,6 4,0 ■ ^ 2,0* 4,4* ! . ■ ' 3,8* 1,5* 1,9*

Разница5 статистически достоверна пр» Р>0,95.

- ■ ■ г»*.? *

вы. Более длинные бобы имеются у мутанта к-342, а у мутан тог-карликов бобы значительно вире, чек у исходных сортов, особенно у к-202 и к-2^3. Ширина их доходит до 1,5 см при 1,2-1,3 у исходного сорта. .

,: Широко варьируют у мутантов признаки,определяющие семенную продуктивность (табл.б). Так у мутантов I группы этот показатель колеблется относительно исходных сортов от 35% до 125%, у мутантов II группы - от 10% до 40% и ■ труп -пи - от 0% до 150%. Таким образом* колебания по продуктив - ' ности очеяь значительны как между группами мутантов, так и внутри жаждой из групп. Среди мутантов I группы наряду со сдабопродуктияныыи (к-384) имеется такие, которые'при определенных условиях вегетации могут быть на уровне исходного ' сорта, или даже превосходить его. (к-401, е-433, к-342;1968).: Мутанты И грущш слабопродуктивна;'очень контрастными по продуктивности являются мутанты В группы (табл.7).Если один из них (мутант №-169) превосходят исходный сорт по числу бобов на одно растение, то мутант а-152 очень слабо продукта -- - вен и даке в 1970 году оказался практически стерильным* ■*1 ■ Нужно отметить,что продуктивностьI как ж остальные при-

; анаки, существенно колеблется в зависимости от условий веге-- тации. Особенно четко это проявилось на мутантах к-342, к-401, к-433. В поведении зтихЗ-х мутантов довольно много ' сходного. Мутанты к-401 и №433 сходны фенотипически.У, них ; в одинаковой степени уменьшена высота стебля,листочки и при-листкикя имеют волнообразные края. У мутанта к-342 высота колеблется в зависимости от условий вырацивания. Все три мутанта 'имели в 1968 году поименное число.междоузлий, повышенное число бобов не I растение, более толстый стебель, а также более крупные листочки (к-433) или прилистники (к-342).Очень сходно отреагировали они на условия вегетации 1970 года, а именно все тримутаятб резко снизили продуктивность (до 50% с" относительно исходных сортов).

По числу и весу семян,на одно растение существенных по-ложигельных отличий у мутантов не отмечено; даже мутант к-169, - - который существенно превосходит исходный сорт почнслу бобов

• .V" ■ -13 - . .

........ Таблица. 6

, Характеристика семенной проективности иутактов, ж их йодных сортов , (^группа)

■. Исходные сорта и «утанты Число бобов НА Т ПЯЛФЙППА Число ..самая ид Т Т»Л*£НПЙ Бес се- 1 нян с I растения, г Л970г. Разиеры боба см

— » г ДЛ1 на Нипина

1968г. 1970г. 1968г. 1970 г. 1968г, 1970г 1968г. 1970.

Торсдаг, исходный сорт 17,5- 50,0- 8,2 " ; 5,9 5.1 '1,3 1,1

Иутаяты: к-182 . .V 7,2х: 14,3 16,0 32,5* 4|7* .:, 4,8* •5,0 ' 1.3 1,2

к-316 " ' 13,4* "8,8* 21,3. 22,9* 2,9* ■5,1* '4,8 1,3 1,2

Рамонский 77,исходный сорт. 11,6 8,6 32,0 28,1 ; з,9 ,6,5 5,2 ; 1,з 1.0

Мутанта: к-256'.., 9,3* "8,0. Д6,0 25,5, 3,0*- .5,4* 4,8* 1,3 1,1'

, • к-500 10,7 7,4 17,0; 23,8 2,7* • 4,8 4,5* 1,3 1.3*

Капитал,исходный сорт ' ' 18,5 14,3 :33,о. 42,6 4,5 ' ■4,4 4,4 1,0 0,9'

Мутант к-342- ^ ; 19.5 ¿7,5* ,45,0 26,2* 2,7* 5,4* 4,7 . 1,1

Скороспелый мозговой 199, . ■> г

исходный сорт ' 17,5 12,2 21,0 36,3' 6,5 7,2 6,3 1,3 . 1,2

Мутант к-384' ' ..:". .. П.5* .4,4* 16,0. 12,7* : г,9* .6,2* 1;г* -

Фаденский 42,исходный сорт *.■ 22,0 . 14,5 41,0'' 46,8 4,6 • ' 5,2 5,5 1Д х.х-

Мутант к-401 . ! г .25,7 7,6* 55,0 22,8*. 2,1* : 4,6* ,4,7* 1,0* 1,0*

Саратовский местный я-296, "' .17,8 . . 54,0 36,1 ■■■

исходный сорт'- : • 11,0 1,7 4,5- ,■ - « 1,0 ■

Мутанты:, я-413, ^ ' * 9,7* 8,3 11,0 "32,5 М, 1 4,3 3,8 0,9 0,8

к-4ззД :г 7 ■ 22,1 5,5* 33,0, .27,1* .4,0 4,0 •0,9 0,9

Разница статистически достоверна при Р>0,Э5.'-" ■ ;

; l "

' Таблица 7

Характеристика сенеяной продуктивности мутантов и их исходных ■ сортов (В'и И группы) /

Исходные сорта ■ мутанты Число бобов" на I растение - Число семян, на I растение Вес се -мяв с I растения, Г; 1970Г. Размеры боба, си .

Длина Ширина

1968Г. 1970г. 1968Г. 1970Г.

1968г. 1970Г, 1968Г, 1970г.

Рамонский 77,исходный сорт 11,6 8,6 32,0' 28,1 3,9 ' «¿5 5,2 1,3 1,0

Иутант к-264 ■■ ■ 5.I1 0,4* 9,0 • 0,6* 0,1* 5,5* 3,8^ 1,5* 1,4*

Фаленский 42,исходный сорт 22,0 14,5- 41,0 46,8' 5,2 5,2 1,1 1,1*

Нутзнт к-399 .6,2« 1,5* 13,0 4,5* 0,3* 4,3 3,3* i,o* 0,8*

Торсдат»исходный сорт Л7,5 17,3 17,0 ■'■ 50,0 8,2 5,9 5,1' 1,3 1,1'

Мутанты; к-202 L ' 7,4* :i,4* 2,5* 0,4*. 6,1 4,3* 1,5* 1,4*

■ к-243 '.: 2,3* 0,9? 3.5 1,0* : 0,1* 4,0* 4,2* 1,4* г,з*

к-169 : 26,4* '24,1* 16,0 " .41,6* 6,0* ' *,5* . 4,6* 1,1* 1,1;

Саратовский местный к-296, 17,8 11,0 - 54,0 ■ 36,1 '1,0 г -

исходный сорт ■ 1,7 4,5 — ..

Мутант я-152 - '' " 5,0* стер. б^о ' стер. стер. : .1 ï -

*) Разница статистически,достоверна прж Р>0,95.1'

на одно растение в разных условиях вегетации, уступает исходному сорту по этик признакам, вероятно, за.счет меньшего числа семян на один боб, а также более мелких их размеров.

У некоторых мутантов.изменена длина вегвтациовного периода. Колебания наблюдается как в плюс, так м в минус сторону. 11утазты к-584 и к-413 вступаю в фазу цветения раньше исходных сортов и созревают на 5-6 дней быстрее.•Мутанты к-300, к-342, к-401 созревают значительно позднее исходных форм. Часть мутантов созревает^одновременно^с исходными сортами. Мутаяты-карлики, несмотря на слабое развитие,,соэре -вают значительно позднее, чем исходные сорта.Методом две -,■ персиовного'анализа было установлено долевое участие отдельных факторов (среда, генотип, их взаимодействие, случайные факторы) в общей изменчивости отдельных признаков. Показано,'что.у разных групп мутантов по каждому признаку может преобладать влияние любого из этих факторов или их взаимодействие. Определенной закономерности, распространяющейся на все мутанты, или на какой-то отдельный признак не обнаружено. ..'-■.

Часто наибольшая доля наблюдающейся'взменчавоститого или иного признака обусловлена случайными причинами,особенно это касается размеров листочков и прилистников.' - " -

Таким образом, в результате изучения морфобиологичес-■ ких особенностей мутантов установлено, что изменению основа ного признака^-по которому мутанта.были выделены в Ц^, сопутствует изменение ряда других признаков. .

- Комплекс измененных признаков довольно лабилен; в за висимости от условий вегетации может меняться'число - входящих в него признаков, а также их выражение. ' :-

Рекомбинация'изученных признаков в от скрещивания с исходным сортом отсутствует. Это говорит либо об очень тесном сцеплении нутантных гонов, контролирующих эти при 'знаки, либо о том, что все сопутствующие изменения вызва -вы плейотролным эффектом нутантных генов. Последнее более вероятно, так как известно, что почти каждый ген плейотроп-но влияет на выражение многих признаков организма.

Одновременное мутирование 2-х и более тесносцепяевпых генов - событие маловероятное и встречается редко. .

2. Генетический анализ мутантов ■

..-. Анализ гибридов Pj.от".скрещивания мутантов с исходными , сортами показав доминирование.признаков исходных форм ' вне зависимости от ■ того мутаятi или исходная форма взяты в качестве материнского растения. Это наблюдение говорит ояде р-■ ной природа изученных мутаций. , - ■

Гибриды Fj!..о* скрещивания мутантов к-316, к-169,к-342, . к-433,' к-152 по высоте не отличаются от исходных форм, то., есть'можво говорить о полном доминировании корми яо. атому признаку (табл.в). У гибрида мутанта к-182 о исходным сортом наблюдается неполное доминирование нормального ,' аллеля над мутантнымм, вероятно, мохао говорить об аддитивности действия нутантяого и нормального аллелей.у гибридов мутантов к-401 и к-384 с исходным сортом, так как у ких величл-' ны А&+2А. к Да примерно одинаковы.1 ■ * •••'*-'*"

■' У гибридов Pj о исходным сортом некоторых . мутантов (к-25б, к-300, а.также мутантов-карликов) отмечено значж -тельное варьирование высоты в разных условиях.В одних уело-, виях они ниже иоходнах сортов; в этом случае можнобыдо " бы говорить о неполном доминировании.нормального аллеля?- над? цутантным, в других условиях - они либо на уровне исходного сорта, либо даже превосходят его по высоте. * / ■"*.-■■

.Возможно,.в данном случае накладывается явление гете ровное, наблюдаемое у гетерозигот по мутактным генам. .Оно затушевывает истинную картину.' Такнапрамер, в 1970 год у гябрид от скрещиваяая мутанта <к-243) с исходным сортом был ■ .существенно: ниже нормы. В 1968 году наблюдались различия между ръципрокнымв гибридами этого мутанта с исходным со ртом. Гибрид к-243 х Торсдаг по высоте не отличался от исходного сорта, рекипрокный Г>бРиЯ был ниже. •

; Анализ бЗроЬиЭДциУгибридов в Pg доказал, что во всех

- ■ Таблица 8

Изменение высот у гибридов Р^ в разных условиях вегетации

■ Исходные■сорта и гибриды 1968 Г. : . 1970 Г »

высота, СМ - в % к исходному сорту высота, ■ см • в % к всходному сорту

Исходная форма Торсдаг 84,3 100,0 '135,0 100,0

Гибрид в-182 х Торсдаг 75,0* 89 ;0 120,5* 89,3

Гибрид к-316 х Торсдаг 81,0 96,0 ; 127,8 ; 94,7

Исходная форма Рамонский 77 80,1 100,0 95,8 " 100,0 '

Гибрид к-256 I Рамонский 77 68,0* 85,0 :> 113,4й 118,4

Гибрид К-300 Х-Рамонский 77 81,6 101,9 ;87,3* 91,1.'"

Исходная форма Капитал "113,8 100,0" 150,3 100,0

Гибрид к-342 х Капитал 110,3 97,0 143,6 ; 95,5 .

Исходная форма Скороспелый мозговой 199. 60,8 100,0 108,9 100,0

Гибрид к-384 х Скороспелый . мозговой 199 45,0* 74 ,0 ■ .82,8* 76,0.

Исходная форма Фаленский 42 130,4 100,0 166,0" 100,0

Гибрид к-401 хФаленский 42 119,2* 133,4* 80,4

Исходная форма Саратовский местный к-296 81,4 100,0 -' 'а'-'-. ■ ' .115,6. :100,0 -

Гибрид к-413 х Саратовский местный К-2Э6 ,,' 96 »5* 118,6 . 121,о' 104,7 ?

Гибрид к-433 х Саратовский местный к-296 ' 82,0 100,7

Исходная форма Торсдаг 84,3 100,0~ .135,0 100,0

Гибрид К-202 х Торсдаг 75,0 89,0 150,2* Й1.3

Гибрид к-243 х Торсдаг 86,0 102,0 П7,2*' 86,8 ;

Исходная форма Рамонский 77 80,1 100,0 : 95,8 100,0

Гибрид к-264 х Рамонский 77 40,0* 50,0 87,3* .91,1'

Исходная форма Фаленский 42 130,4 100,0 166,0 ^ 100,0

Гибрид к—399 х Фаленский 42 ' 110,1 84,4 -100,0

Гибрид к-169 х Торсдаг ■ - ■ 96,0 ' 132,1 97,9

Гибрид к-152 х Саратовский местный к-296 88,5 108,7 101,5* 87,8

*) Разница статистически достоверна при Р>0,95.

случаях (кроне мутанта к-243);мутации рецессивны, так как наблюдается расщепление на исходную форму ж мутант в соот -кошения 3:1 (табл.9). Это с достаточной степенью достовер-ностн говорит о точковоЯ природе мутантов. ■

; : В 'двух ,'случаях наблюдалось 'более сложное расцепление". Это касается гибридов от скрещивания мутантов к-202 и к-243 с исходным сортом Торсдаг¿• ■--ту-*- -г---- ■ ■

Гибрид мутанта к-202 в Pj имел нормальный тип роста;в Pj наблюдалось расщепление на 4 фенотипических класс* о соотно -пенни 100:32:27:7,что соответствует теоретически ожидаемому соотношению'классов при дигибридном1 скрещивании 9:3:3:1. Вы-щепились два родительских класса растений (нормальный тип роста 100 растений и мутанты - карлики - 7 растений) я два новых, один из которых был назван полукарликами (32 растения) и второй класс -> растения промежуточного типа ( 27 растений).' Все 4 класса очень четко, различаются фенотипичес-г ки. Полукарлики по типу роста:ближе к исходнойформе ( они очень похожи на мутанты I группы). Ониболеё^низкие, во не уступают исходной форме по числу междоузлий и бобов на одно растение, кивмт более толстый стебель и более длинные бобы.

Растения, названные промежуточным типом,значительно ниже полукархиков иисходной формы,; но более чем в два раза выяе мутантов-карликов, уступают исходной форме и по числу узлов, и по продуктивности, но значительно превосходя«: по последнему признаку мутант-карлик;'боба также более длинные и немного шире,' чем у исходной формы, яо значительно j уж е, чем у'мутанта-карлика. " /5.,-.

Анализ потомств отдельных растений из разных фенотшя-ческих классов в Pj показал следующее:'растения промежуточного типа либо не расщеплялись, либо расцеплялись на растения промежуточного типа и мутант к-202 в г соотношения 3:1 . ■ (42:10 Р> 0,25). Полукарлики-также либо не'расщеплялись, -либо выщепляли мутанты ^карлики.'в соотношении 3:1 (94:32 ). Растения нормального фенотипа расщеплялись, либо как гете -розигота по . двум генам, 'либо по.'.одяому :из двух*. Наблюдались следующие варианты: ' 1 ' Vi? Г-

Таблица 9

Результаты гибридологического анализа мутантов (скрещивание мутанта с исходник сортом)

Комбинации скрещиваний (мутант х исходный сорт) , Расцепление гибридов в Р2 I* Р

Фактическое (норка -: му-тавт) Ожидаемое при соотношении 3 : I

к-182 х Торедаг 161 57 163,5 54,5 0Д530 0,80 • • 0,50

к-316 х Торедаг 124 41 123,8 41,2 0,0013 0,99 - * 0,95

к-169 х Торсдаг • "•' 30 II 31 10 ' 0,1312 0,75 - •0,50

к-256 х Раневский 77. 92 28 90 30 0,1770 0,80 - ■ 0,50

к-ЗОО х Ранокский 77 ■' "< ^ ^ 74 25 74 25 0,0033 0,99 - • 0,95

к-^264 х - Районский 77 • 112 29 106 : 35 1,4550 0,25 - • 0,20

к-342 х Капитал-'Д , ^ > ■ 100 34 100,5 33,5 0,0100 0,99 * ■ 0,95

к-384 х Скороспелый мозговой 199 154 И8,5 49,5 -0,8150, 0,50 * • 0,25

&401 х Фален&шй 42г 121 41 121,5 40,5 0,0080 0,99 • • 0,95 ;

к-399.х фаженский 42 ' 193 71 198 66, ' 0,5050 0,50- ■ 0,25

к-413 х Саратовский местный к-296 -88 32 90 30 ; 0,1777 0,75 ■ ■0,50

к-433 х Саратовский местный к-296 136 я ВО ■43 0,1200 , 0,50 - -0,20

к-152 х Саратовский-местный к-296 -.'" ■■ ^--.'Т' . ■ - - ;8б 38 * 93 31 2,1070 0,25 - • 0,10 ■

1) 48 растеняЯ нормального роста: II полукарликов: II растение промежуточного типа: 3 мутанта;

2) 58 растений типа исходной, формы: 17 полукарликов;

3) 103 растении типа исходной формы: 29 растений про -межуточного типа..

Промеры высоты у фенотипически нормальных растений показали, что среди них наблюдается расщепление в соотноше -нии 2 более низких: I более высокое растение.

Исходя из экспериментальных данных, мы предполагаем,что фенотип мутанта к-202 обусловлен влиянием двух рецессивных' генов'с неполным доминированием нормального аллеля.'

Второй мутант к-243 фенотипически очень сходен с они -санным выше мутантом к-202, однако, генетически от него отличается. Гибрид Р. от скрещивания мутанта к-243 с исходным сортом Торсдаг был ниже исходного сорта. В 1?2 наблюдалось " расщепление на 3 фенотипических класса» Самый многочисленный .класс составляли растения типа'полукарликов; среди них были ^растения светло-зеленые, слабые с угнетенным развитием. Вторым классом были нормальные растения и третий класс состав -ляли мутанты-карлики. Соотношение растений разных классов было 05:30:14, что соответствует отношению 10:3:3.

Исходя из результатов расцепления гибридов В:Р2,а также потомств отдельных растений из класса полукарликов и фенотипически нормальных растений в было сдекано предположение ' о том, что карликовый фенотип мутанта к-243 обусловлен мутацией 2-х генов, из которых один с доминантным характером наследования, второй - с рецессивным, но оба имеют одинаковый ■ фенотипический-эффект (вызывают развитие растений полукарликового типа). Взаимодействие этих двух генов приводит к развитию- карликовости. При этом генотип исходного сорта Торсдаг можно обозначить ААвв, мутанта к-243 ааВВ. При скрещивании их друг с другом в Р2 выщепляются следующие генотипы и фенотипы:

А - вв растения нормального фенотипа» 4 ааВ- мутанты-карлики к-243. - ' 1 Было сделано также предположение о то«,'что светло-зеленые растения из класса полукарликов имеют генотип аавв и, что их фенотип есть результат взаимодействия двух рецессивных генов. -

, Если это предположение верно, то 2/3 растений из класса фенотипически нормальных и 2/3 из класса■мутантов-карликов при самоопылении должны выявилять класс светло-зеленых, слабожизнеспособных, полукарляков в соотношении.3:1. V-

Анализ потоиств. нормальных по фенотипу растений -; не • подтвердил данное предположение. Расцепление Еаблюдалось,но класс' полукзрликов был нормальным по окраске и жизнеспособности. Проверку расщепления нутонтов-кэрдиков осуществить не удалось, т«к как они были слабофертильны и почти не ос -тавляли потомства.

Против высказанного предположения о' том, что . класс -светло-зеленых елабожизнеспособных растений имеет генотип "аавв" говорят также данные, полученные при скрещивании мутантов к-202 к к-243 друг с другом. Они оказались аллель -ными, то есть гибриды Р^ между ними.имели мутантный фено -

ТИП.

Для обьяснения наблюдаемых фактов нами было выдвинуто следующее предположение; генотип исходного сорта Торсдаг А1А1 ВВ,мутанта к-243 - А2А2вв и мутанта к-202 -аавв.А-^ "а" - серия аллелей, где аллель А2 доминантен по отноше -ни» к нормальному (дикому) - Аг и мутантному аллелю - "а". Аллель "а" рецессивен по отношение к А1 и А2.'Второй мутантный ген у обоих мутантов один и тот же "в". Тогда при скрещивании мутантов между собой Р^ имеет генотип ¿¿авв. При доминировании аллеля А2 над ."а" феяотип гибридов будет такой же, как у мутантов, в Р2 будет идти расщепление на уровне генотипов: I А?А-,вв : 2 А,авв : I аавв,

к-243 2 №-202 .

фенотипически же все генотипы будут выглядеть одинаково.как мутанты-карлики, то есть расщепление отсутствует, что и на-

блюдается в опыт».

На основании адлельности мутантов к-202 и к-243 1/3 класса полукарликов, выщепляющихоя .в от скрещивания мутанта к-202 с Торсдагом, генетически идентична классу поду-г карликов,вицепляющеи1(ся в от скрещивания цутанта к-243 с Торсдагом, предполагаемого генотипа,,аавву с.летальным эф -фектом от взаимодействия генов. Следовательно, этот факт еще раз отвергает нале первоначальное предположение о при -чинах появления класса светло-зеленых слабокизнеспособ ных растений'полукарликового типа., , "

Отвергнув первое,„мы делаем второе предположение о том, что мутантная линия к-243 была генетически неоднородна. ■■ по :: третьему гену, меняющему окраскурастения, то есть она была, химерной. В пользу гипотезы о'химераости мутантного рас«--ния по третьему гену говорит появление растений с изменен -ной окраской не во всех классах, а только среди полукарли- . ков. Появление растений с изменннной окраской среди полукар- ^ ликов наиболее вероятно, так как это самый многочисленный . класс растений "B'gj,. - '.

Кроме того, в потомстве одного полукарлика наблюдалось расщепление по окраске в соотношении 3:1. Дальнейшая проверка этого * предположения затруднена тем, что растения сизмвнен -ной окраской стерильны.■

" Двадругих карлика из этой группы мутантов оказались при скрещивании с исходным сортом простыми моногенными рецессива-ми. При скрещивании'их смутантами к-243 и к-202 гибриды Fj имели нормальный тип роста, а s шло расщепление по твпу тригибридяого. ■■."■"';

При скрещивания фенóтипически сходных мутантов друг .с! другом были выявлены ещё две пары:аллельных. Ими оказались . мутанты Ш группы к-169 и к-152 и одна паря среди мутантов I группы: к-316 и к-401. Гибриды Fj от скрещивания этих мутантов друг с другом имели мутантный фенотип. На основании изучения гибридов Р^ и мы делаем заключение о том, что му -тацяи аллельны, ко аллели не идентичны. Однако,'не' исключено, что^несколько различное их выражение является " следстви-

ем влияния окружающей генотипической среды, так как сорта, из которых выделены эти аллельные нутации, имеют различную ганотипическую характеристику.

3. Цитологический анализ мейозв у мутантов "и гибридов^

Чтобы исключить возможность наличия'у. мутантов структурных нарушений хромосом, а также для анализа одного из аспек -тов характеристики мутантов, параллельно с 'гибридологическим анализом проводилось изучение мейоза у мутантов,исходных сортов и гибридов между ними!

Кроме того, как ужо отмечалось, мутанты отличаются друг от друга и от исходных сортов по стелена фертильности, что ь могло объясняться характером нарушений в мейозе.

В результате проведенных исследований установлено,что у больиинства мутантов процент клеток с нарушениями в мейозе не превышает исходные сорта. Только у двух мутантов, к-ЗХб к к-256, отмечен повышенный процент клеток с нарувенияии (табл. 10).

Анализируя спектр нарушений в мейозе, нужно отметить,что они неспецифического характера. Не обнаружено конфигураций, характерных для гетероэигот по транслокацияж, очень незяачи -теден процент унивалентов в 11|, что свидетельствует о нор -мальвой конъюгации хромосом. Мосты с фрагментами и без фраг -ментов, хотя и встречаются, но частота их ве превышает тако -вую у исходных форм, за исключением мутанта к-152. Таким образом, по характеру нарушений в мейозе нелъзя говорить о на -дичин у мутантов грубых нарушений в структуре хромосом типа инверсий, транслокаций, а также крупных нехваток и дуплика -ций.

Основными типами нарушений в иейоае у мутантов были биваленты вне ыетафазных пластинок и, как следствие этого, отстающие хромосомы в А^ и Ад.

Мутант к-152 не отличается от исходного сорта по общему проценту клеток с нарушениями, но в спектре преобладающую часть составляют клетки с мостами (исходный сорт - 0,22%, цу-

Таблица 10

Результаты изучения мейоза при микроспорогенезе у исходных сортов и мутантов гороха

Исходные сорта и мутанты Про -смотрено клеток Клеток о нарушениями . Мосты с фрагментами и без фрагментов в Aj И Ад Отставшие хромосомы я фраг менты 4 Дезориентирован --ные биваленты. Преждевременно ра-вояедпиесг биваленты Прочие нару -нения Процент фертиль- вов пыльцы

■ j число % число % число % число * «ис- ZO %

Торсдаг, исходный сорт 2558 9 0,35 4 0,16 4 0,16 I 0,03 98,4

Мутанты: к-316 4063 54 1,32* 13 0,32 30 0,74 10 0,25 98,5

К-К9 7597 II 0,14 .8 0,11 2 0,03 I 98,6

РамонскиЙ 77, исходный сорт 411 5 1,22 4 0,98 I 0,24 89,8

Мутант: к-256 2870 127 4,42* II 0,38 65 2,26 30 1,05 16 0,56 5 0,17 67,3

к-300 2332 13 0,55 6 0,26 4 0,17 2 0,08 I 0,04 77,2

Фахенсхнй 42, исходный сорт 3820 17 0,44. 4 0,1 6 0,16 6 0,16 I 0,02 93,5

Мутант к-401 4767 15 0,31 8 0,17 4 0,08 2 0,04 I аог 98,7

Саратовский местный к-296,исход -вый сорт ........ 6273 60 0,96 14 0,22 28 0,45 17 0,27 I оде 88,1

Мутанты: к-433 4917 24 0,49 7 0,14 12 0,24 4 0,08 I е$2 66,8

в-152 2409 25 1,03 17 0,7* 7 0,29 I 0,04 65,4

тант к-152

У части мутантов мейоз протекает более регулярно, чем у исходных сортов (к-169, к-384, к-342).

Анализ пыльцы у мутантов и исходных сортов показал,некоторые различия между ними, но эти различия не существе«* -вы. Установлен факт отсутствия корреляции между процентом клеток с нарушениями в мейозе и фертильностыз пыльцы. Так мутант к-316 по фертильности пыльцы не отличается от исходного сорта, хотя имеет повышенный процент клеток с наруже -ниями. очевидно нарушения эти не сказываются на формирова -вин функционально способной пыльцы. Наблюдайтея явления и обратного порядка, когда количество нарушений невелико, а процент стерильной пыльцы значительный* Мы объясняем это погодными условиями в период цветения, так как известно,что экстремальные как положительные, так я отрицательные температурные условия в период цветения могут вызывать стерильность пыльцы.

Псскольку изученные мугентные линяя относятся к t

возможно наличие у нях структурных изменений хромосом в гомозиготном состоянии» С целью исключения такой возможности, были изучены гибриды Pj от скрещивания мутантов о исходными сортами.

результаты покаааля, что мейоз у гибридов, так же хек и у мутантов, протекает нормально о небольшими неспецифичес-кнмн отклонениями.

На основании результатов изучения мейоза у мутантов мы делаем заключение об отсутствия у яих структурных нарушений хромосом и склонны рассматривать имеющиеся отклонения от нормы, как одно из проявлений плейотройного эффекта мутанг-ных генов. Однако, нельзя исключать другие возмохные причины нарушений в мейозе {невыявляемые цитологически мелкие структурные изменения хромосом, а также мутации в системе генов, контролирующие различные этапы мейоза).Особенно это касается мутантов к-256 и к-152.

4. Влияние мттантных гаков в гомо- и гетерозиготном состоянии на развитие признаков

Сравнительное изучение влияния мутзятаых генов в гомо-и гетерозиготно)! состоянии на развитие организма показало, что далеко не всегда депрессия развития мутантной линии сопровождается гетероэисным эффектом у гибридов от скрещивания их с исходными сортами. В вашем опыте гетерозисный эффект наблюдался у гибридов мутантов почти без признаков депрессии и не наблюдался при скрещивании ряда мутантов с признаками значительной депрессии (табл.11).

Наиболее слабопродуктивными и слабожяэнеспособкыми среди изученных мутантов являются мутанты-карлики. Однако«гибриды их от скрещивания с исходными сортами могут быть по развитию либо на уровне исходных сортов, либо превосходить их до отдельным признакам.

В отдельные годы у гибридов наблюдается даже явление депрессии, как например, у гибридов мутанта к-264 в 1968 году или к-243 в 1970 году. Только гибрид от скрещивания мутанта к-202 о исходным сортом существенно превосходил исходный сорт по семенной продуктивности,причем по всем её составляющим компонентам.

Компактные мутанты также отличаются друг от друга по степени депрессии, но и в данном случае не выявлено зависимости между степенью депрессии мутантных линий и гетероэи -сом гибридов Так гибриды мутантов к-256 и к-300, кото -рые по продуктивности и жизнеспособности почти не уступают исходному сорту, в условиях 1970 года имели прекрасное развитие и по семенной продуктивности значительно превосходи -ли исходный сорт. В то же вреыя гибрид от скрещивания ела -бояродуктивного мутанта к-384 с исходным сортом имел также слабое развитие и уступал исходному сорту как по высоте,так и по семенной продуктивности (число бобов на I растение).

Таблица II

Характеристика семенной продуктивности мутантов и гибридов от скрещивания их с исходными сортами (Pj)

Исходные сорта,мутанты и гибриды между НИМИ (?£> Число бобов на I растение Число семян на I растение Вес семян на I рас -тенне

1968 1970 1970 1970

Торсдаг IOO 100 100 100

к-316 76 51 46 35

к-316 х Торсдаг 106 96 Í0I 89

к-169 151 139 83 73 *

к-169 х Торсдаг 96 82 92 ■88

к-243 13 5 2 I'

К-243 х Торсдаг 183 85 59 58

к-202 42 8 5 5

к-202 х Торсдаг 240 128 122 121

Районский 77 100 100 100 100

к-256 80 93 91 78

к-256 х РамонскиЙ 77 II9 193 215 223

к-264 44 5 г 2

к-264 х РамонскиЙ 77 54 144 184 215

Капитал 100 100 100 100

к-342 105 52 61 62

к-342 х Капитал 133. 84 68 67

Фаленекий 42 100 100 100 100

к-401 117 52 49 46

к-401 х Фалеиский 42 131 34 33 41

Скороспелый мозговой 199 100 100 100 100

к-384 . 64 36 54 30

к-384 х Скороспелый мозговой 199 41 54 120 107

- Саратовский местный к-296 100 100 100 100

к-152 28 стер стер. стер.

к-152 х Саратовский местный к-296 267 1 60 48

Изучение гибридов в разных условиях вегетапии показало, что эффект гетерозиса в значительной степени зависит от условий вегетации. Особенно четко это влияние проявилось у гибридов мутантов к-342, к-401.. Продуктивность этих мутантов в условиях 1968 года была на уровне исходного сорта или они даже превосходили его по продуктивности (число бобов и се -ыян на I растение). В тоы же году отмечен гетерозис по се -манной продуктивности и у гибридов Pj от скрещивания э мутантов с исходными сортами, В 1970 году, напротив, набль -далась сильная депрессия в развитии вышзда^гн^п: мутантов, что сказалось на сильном снизении продуктивно";и (почтя в два раза). То же самое наблюдалось м у гибридов Гибрид мутанта к-401 х фаленский 42 яе достиг уровня даже мутанта . Аналогичная ситуация наблюдалась у гибрида ЗРj между мутантом к-152 и исходным сортом при выращивании его в разных условиях.

Анализ гибридов Pj аллельных мутантов с исходным сор -том показал, что они существенно отличаются друг от друга. Так гибриды?^мутанта к-316 о Торсдагом по развитию либо были на уровне исходного сорта, либо отмечался небольшой гетерозис. У гибридов мутанта к-401 х Фаленский 42 в уело -виях 1968 года наблюдался очень сильный гетерозис по семен -ной продуктивности, тогда как в 1970 году отмечена явная депрессия в развитии этих гибридов. То же самое наблюдалось у гибридов Fj аллельных мутантов к-169 и к-152 с исходным сортом. В 1968 году гибрид от скрещивания мутаята к-169 о исходным сортом был более продуктивен, чем сорт Торсдаг, но менее, чем мутантная линия (к-169). У гибрида мутанта к-152 с исходным сортом наблюдался очень сильный гетерозисный зф -фект по семенной продуктивности. В 1970 году гибрид к-169 х Торсдаг достиг примерно того же уровня развития, тогда как гибрид к-152 х Саратовский местный к-296 был слабофертиль -ttiiM. Вое эти данные говорят в пользу того, что эффект гете -роэиса в значительной степени зависит от внешних условий, а также от генотипической среды, в которой находится данный ген.

Нужно отметить также, что гетерозис по семенной продуктивности проявляется значительно чаче, чем по высоте.Так,устойчивый гетерозисный эффект по высоте растений отмечен то -лысо у гидридов Pj мутанта к-413 х С аратовский местный. Из остальных гибридов можно отметить мутант к-152 х Саратовский местный, к-202 х Торсдаг, к-256 х Рамонский 77,у которых в одних условиях наблюдается гетерозис по высоте стебля,в других - нет. Наряду с положительным гетерозисным эффектом по высоте стебля у некоторых гибридов наблюдался отрицательный эффект (к-384 х Скороспелый мозговой).

Все случаи, когда при скрещивании мутантов с исходны-' ни сортами у гибридов Pj наблюдался гетерозисный эффект по семенной продуктивности (а иногда по высоте), можно рассматривать как проявление моногибридного гетерозиса или сверхдо-миннрованкя. Однако, утверждать, что наблюдающийся гетеро -зисный эффект вызван гетерозиготкостью лишь по изученным му-тантным генам, вероятно, нельзя, так как не исключено, что мутантные линии являются носителями также мутаций'по генам модификаторам, которые не выявляются фенотипически, но могут вносить свой хклад в эффект гетерозиса у гибридов Pj.

выводы

1. Изучены иорфобиологические особенности и цитогене -тическая природа 15 мутантных линий гороха с измененной структурой стебля, полученных под действием мутагенов у разных сортов. Среди них 9 компактных мутантов с укорочен -нымн междоузлиями, 4 мутанта-карлика и два мутанта с фасци-ированный стеблем*

2. Кроме основного измененного признака <пс которому были выделены и типизированы мутанты) у всех изученных мутантов изменено от 6-8 до 10-12 признаков, среди которых размеры вегетативных частей растения, а также признаки, составляющие семенную продуктивность мутантов; все эти изме -неиные признаки наследуются совместно.

3. В результате гибридологического анализа установ -лена ядерная природа изученных мутантов, а также доминирование признаков исходных форм у гибридов В 3?2 наблюда -лось расщепление на исходную форму и мутант в соотношения 3:1. В двух случаях отмечено более сложное расщепление: 9:3:3:1 и 3:10:3.

4. Изучение мейоза у мутантов и гибридов Р| от скрещивания их с исходными сортами не выявило структурных изменений хромосом типа транслокаций, инверсий, а также крупных нехваток, но у двух мутантов отмечен повыаенный процент клеток с нарумеяиями неспецифического характера (биваленты вне метафазных пластинок, отставвие хромосомы в анафазах).

5. Результаты гибридологического анализа и изучения мейоза у мутантов, позволяют сделать заключение о точковой природе изученных мутации, среди которых есть моногеннме (в-316, к-401, к-169, к-152) и нутации,обусловленные вза -ймодействивм двух генов (к-202 и к-243), о чем можно судить по результатам скрещивания мутантов на аллелязы.

6. Изучение эффекта действия цутантных генов в гомо- и гетерозиготно)! состоянии показало, что на выражение их существенное влияние оказывают условия вегетации, в также ге-нотилнческая среда, в которой находится данный ген. Отмечен эффект гетерозиса по семенной продуктивности в ^ от скре -щивания исходных форм с мутантами, характеризующимися различной степенью депрессии в гомозиготном состоянии.

7. Выделен ряд мутантов с отдельными, ценными л селекционном отношении признаками*

8. Комплекс проведенных^исследований позволяет приступить к следующему этапу изучения цутантных линий - анализу механизмов действия мутантных генов в онтогенезе.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Калинина Н.И., 1972, Изучение генетической природы инду-

цированных мутантов гороха с компактной и фас-циировэнкой формой стебля. В сб. "Химический мутагенез и создание селекционного материала". М., "Наука", I51-155.

2. Калинина а.П.,1972. Цитогенетическая природа индуциро -

ванных мутантов гороха. Генетика, » II, 27-35.

60 х 84 1/16, Подписано к печати 13/УП-73 г. Заказ № 81 гир.'г20 объем - 2 п.л.

Ротапринт НЙОХ. Новосибирск-90.