Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов - интродуцентов

Богданова, Елена Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов - интродуцентов
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов - интродуцентов"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н.К. КОЛЬЦОВА

На правахрукописи

Богданова Елена Витальевна

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОМЕОСТАЗА ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ - ИНТРОДУЦЕНТОВ

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена.на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Анастасия Константиновна Буторина.

доктор биологических наук, профессор, чл. - корр. РАН Владимир Михайлович Захаров

кандидат биологических наук Татьяна Егоровна Саматадзе

Ведущее учреждение:

Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции

Защита диссертации состоится «//» февраля 2004 года в_часов на

заседании Диссертационного совета Д 002.238.01 при Институте биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: г. Москва, ул. Вавилова, д. 26

Ггш (095) 135-8012

e-mail: volina@proxima.idb.ac.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Автореферат разослан января 2004 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.В. Волина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Древесные растения, как и любые другие организмы, реагируют на воздействия среды посредством сложной системы буферных гомеостатических механизмов. Эти механизмы поддерживают оптимальное протекание процессов развития. Под влиянием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к изменению развития, в частности и у интродуцируемых древесных растений. Изменения гомеостаза развития отражают базовые изменения функционирования живых существ и находят выражение в процессах, протекающих на разных уровнях от молекулярного до организменного. Интродуцированные древесные растения, используемые для озеленения промышленных городов, испытывают интегральный эффект от комплекса стрессорных воздействий (Соколовский, Журков, 1982; Погосян и др., 1991; Духовский и др., 2003), связанных со сменой почвенно-климатических условий и влиянием антропогенных факторов. Возможны и синергические эффекты при взаимодействии нескольких генетически активных факторов, когда их суммарный эффект усиливается (Гераськин и др., 2002а). Фенотипически реакция древесных видов-интродуцентов на действие комплекса стрессорных факторов может быть различной. Чувствительные виды (например, липа мелколистная, лиственница сибирская), произрастающие в черте г. Воронежа, сильно угнетены. Другие же древесные растения — интродуценты (например, вяз мелколистный, скумпия кожевенная, ель - голубая) - устойчивы к этим воздействиям. Стрессорные факторы наряду с общей фитотоксичностью могут обладать и генотоксичностью, повреждая генетический материал мейотических и митотических клеток, что приводит к нарушениям процессов деления. В норме, большинство генетических нарушений элиминируется посредством иммунной системы. Наличие таких нарушений может являться индикаторм стресса, ведущего к появлению аномальных клеток и снижению иммунной потенции организма элиминировать подобные нарушения. Выяснение цитогенетических характеристик гомеостаза конкретных интродуцируемых видов важно как для ускоренной оценки отобранных деревьев, так и для ранней диагностики наследственных свойств их потомства, поскольку при этом можно наблюдать ответные реакции клеток и их генетического аппарата. Среди характеристик хромосомного аппарата в мейозе и митозе важно выявить те, которые могут поддерживать гомеостаз интродуцируемых видов в экстремальных условиях. Целенаправленный отбор на наследственно обусловленную повышенную экологическую устойчивость древесных видов-интродуцентов будет способствовать улучшению качества зеленых насаждений в городах, особенно промышленных. В связи с этим важна цитогенетическая оценка состояния устойчивых древесных растений в условиях комплексного воздействия (Захаров, Кларк, 1993; Захаров и др., 2000) интродукции и антропогенного загрязнения. Это определило цель настоящей работы.

Цель работы. Цель диссертационной работы заключалась в проведении цитогенетической оценки интегрального эффекта интродукции и антропогенного стресса у видов -

ГРОСГиацкональнах

БИБЛИОТЕКА СПекяШг [ 1Ц

оэ «а/ «У / 7 ,

древесных растений и установлении цитогенетических характеристик их гомеостаза.

Задачи исследования.

1. Выбор древесных видов-интродуцентов как объектов исследования.

2. Отбор фенотипически лучших форм этих видов в условиях интродукции и разной степени антропогенного загрязнения.

3. Фиксация материала (генеративных, вегетативных почек, корешков проростков их семян) у отобранных древесных растений. Изготовление и анализ давленых препаратов.

4. Выявление общих и специфических особенностей мейоза при микроспорогенезе и митоза у интродуцируемых древесных растений, устойчивых в городской среде.

Положения, выносимые на защиту.

1. Гомеостатичность отобранных деревьев вяза мелколистного — (Ulmus pumila L.) в экстремальных условиях произрастания обеспечивается такими генетическими механизмами, как гибридность и миксоплоидия.

2. Нормальные митозы наряду с нарушениями митотического деления формируют в меристеме листьев у скумпии кожевенной (Cotinus coggygria Scop.) гетерогенную клеточную популяцию, в которой происходит отбор. Результатом такого отбора может быть оптимальное сочетание клеток разного уровня плоидности, способствующее наиболее эффективной реализации функции генов в конкретных условиях, то есть гетерогенность клеточной популяции в меристеме листьев может способствовать устойчивости не только листа, но и вида в целом.

3. Гомеостаз отдельных материнских деревьев ели колючей (голубой формы) -Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P. и их семенного потомства в условиях интродукции, отягщенных антропогенным стрессом, обусловливает присутствие В-хромосом.

Научная новизна работы. При изучении мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза мелколистного - (Ulmus pumila L.) уточнены сроки наступления и продолжительность мейоза в условиях средней полосы России -г. Воронеже. Обосновано предположение о гибридной природе отобранных деревьев вяза на основании их морфологических особенностей и выявленных нарушений мейоза, особенно, на стадии метафазы I. Частота встречаемости нарушений на этой стадии была от 16,0 до 34,0%. Показано, что низкая репродуктивная способность у гетерозисных деревьев в условиях г. Воронежа обусловлена, главным образом, нарушениями на стадии анафазы I (40,0% у дерева №8 и 45, 7% у дерева № 10), которая является критической стадией при формировании гамет. У отобранных форм вяза мелколистного установлено образование нередуцированных гамет (2п), что открывает возможности для получения в их потомстве полиплоидных (Зп) форм, характеризующихся, как правило, эффектом соматического гетерозиса и более высоким уровнем устойчивости. При определении числа хромосом в клетках апикальной меристемы листьев у вяза было установлено, что деревья, имеющие лучшие морфологические характеристики, являются миксоплоидами. Миксоплоидия в

меристеме листьев обеспечивается присутствием клеток разного уровня плоидности, в том числе и с диплохромосомами. Наличие диплохромосом в клетках меристемы листьев у деревьев вяза описано впервые. Впервые у скумпии кожевенной (Cotinus coggygria Scop.) изучены особенности пролиферации клеток меристемы листьев при комплексе стрессорных воздействий. Выявлены неравномерные деления клеток меристемы, обусловливающие их вариабельность по длине (от 7,5 до 30,0 мкм). Частота встречаемости двоек, троек и четверок клеток составляет 86,5%. Измерение размеров делящихся клеток (особенно сравнение размеров сестринских клеток) может дать существенную информацию для познания внутриклеточного механизма, обеспечивающего переход клетки к митозу, при достижении ею определенного критического размера. Изучение числа хромосом в клетках меристемы листьев у скумпии показало, что клетки имели преимущественно диплоидный набор хромосом (2n = 30). Однако наряду с такими клетками наблюдались анеуплоидные 2,7%, одноядерные полиплоидные - 1,9%, а также двуядерные - 10% и многоядерные - 3%. На основании полученных результатов высказывается предположение о том, что полиплоидизирующие митозы, наряду с обычными, и нарушения митотического деления, приводящие к образованию анеуплоидных клеток, формируют в меристеме листьев гетерогенную клеточную популяцию. В такой популяции в результате действия внутрипопуляционного клеточного отбора может быть обеспечено оптимальное сочетание клеток разного уровня плоидности для наиболее эффективной реализации функций генов, необходимых в конкретных условиях. Это дает основание полагать, что гетерогенность клеточной популяции в меристеме листьев способствует устойчивости в экстремальных условиях не только листа, как важнейшего органа растений, но и вида в целом. Впервые у скумпии наблюдался процесс формирования многоклеточных железок, являющихся органами накопления веществ (таннинов), которые способствуют повышению устойчивости вида; а также одноклеточных волосков, предохраняющих листья от избыточной транспирации. Длина инициальных клеток трихом, которые формируются в эпидермисе, была около 40 мкм. Они имеют крупное ядро, что позволяет предположить их полиплоидную природу. Впервые изучен кариотип у интродуцированной формы ели колючей (голубой формы) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P. в клетках меристемы хвои. У 8 из 10 изученных деревьев, кроме А-хромосом (2п = 24) встречаются В-хромосомы. Добавочные хромосомы установлены как в клетках меристемы хвои материнских деревьев, так и в корешках проростков семян. Частота встречаемости В-хромосом, во всех учтенных клетках, составляет 100%. В клетках меристемы хвои обнаружено по 1 В-хромосоме дополнительно к основному набору (2п = 24 + 1В), а в клетках меристемы корешков 1 и 2 В-хромосомы: (2n = 24+1В) и (2п = 24 + 2В), соответственно. Это дает основание полагать, что присутствие В-хромосом обеспечивает адаптивный успех самим деревьям, создавая предпосылки для проявления их репродуктивной способности, нарушенной интродукцией и антропогенным стрессом, и повышает жизнеспособность у их потомства. По-видимому, в сложных

экологических условиях гомеостатичность у данного вида поддерживается с помощью В-хромосом (в результате компактизации части хроматина ядра). У деревьев без В-хромосом в клетках меристемы хвои наряду с 24 хромосомами А-набора обнаружены тетраплоидные клетки (2n = 4х = 48). Такие клетки встречались с частотой 3,8%, также обеспечивая гетерогенность клеточной популяции. Предложена оригинальная гипотеза происхождения В-хромосом как изохромосом, образующихся из спутникового участка при разрыве А-хромосом в области вторичной перетяжки. Установлены общие и специфические механизмы, поддерживающие гомеостатичость у отобранных древесных видов-интродуцентов к комплексу стрессорных факторов. К механизмам общего типа относятся: гибридность - повышающая уровень гетерозиготности организмов; миксоплоидия, повышающая стабильность генетической системы (при полиплоидизации геномов отдельных клеток). Видоспецифическим механизмом является наличие В-хромосом дополнительно к основному А-хромосом набору.

Практическое значение. Получены данные, дополняющие сведения о механизмах поддержания гомеостаза у древесных растений, которые необходимо учитывать, планируя интродукцию конкретных видов. Определены критерии генетической оценки перспективных форм у видов-интродуцентов древесных и диагностики наследственных свойств их семенного потомства, обусловливающие устойчивость при комплексном воздействии интродукции и антропогенного прессинга: а) количественные и качественные показатели мейоза; б) кариотипические характеристики; в) особенности прохождения митоза. Установлены механизмы общего и видоспецифического типа, обеспечивающие гомеостатичность у трех видов древесных растений таких, как вяз мелколистный - Ulmus pumila (L.), скумпия кожевенная - Cotinus coggygria (Scop.) и ель колючая (голубая форма) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P., которые необходимо учитывать при их селекции. Это позволит проводить целенаправленный отбор на устойчивость, что будет способствовать улучшению качества зеленых насаждений. Это особенно важно для крупных промышленных городов, в том числе, и такого как Воронеж. Микрофотографии В-хромосом использовали, как иллюстративный материал при чтении спецкурса по «Цитогенетике» для студентов IY курса дневного отделения биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета. Исследования выполнялись с 1997 по 2003 в рамках темы НИР, разрабатываемой на кафедре генетики, селекции и теории эволюции и НИЧ 1р004, 3003р5.

высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции» (Воронеж, 2001); Y всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); научной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002); International Conference «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, 2002); International Congress «Emerging trends in plant chromosome research» (Punjabi, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, двух глав, выводов, списка литературы из 440 наименований, в том числе 179 источников на иностранных языках. Работа изложена на 167 страницах, включает 12 таблиц, 17 рисунков.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Цитогенетические механизмы, обеспечивающие гомеостаз в условиях интродукции и антропогенного стресса, в целом, слабо изучены, а у видов-интродуцентов в Воронежской области не исследовались вообще, хотя разные виды древесных растений неодинаково устойчивы в условиях г. Воронежа.

Ранее цитогенетические механизмы устойчивости растений к условиям интродукции исследовали: Базилевская, (1964, 1981); Буторина, Мурая, (1976); Буторина и др., (19826); Тарасенко, (1980, 1983, 1995); Муратова, Владимирова, (2001); к экстремальным условиям произрастания: Соколовская,- Стрелкова, (1938); Бреславец, (1963); Круклис, (19716); Карташова, Малахова, (1973); Жукова, Петровский, (1975); Леме (1976); Moir, Fox, (1977); Teoh, Rees, (1977); Сиволапов (1987); Hizume et al., (1988); Муратова (1990); Калашник, (1992); Седельникова, (1997) и др.

Однако выполненные в этом направлении исследования выясняли, в основном, влияние на определенные виды растений только отдельных экстремальных факторов. У рассматриваемых видов растений не изучались ответные реакции на комплексное воздействие интродукции и антропогенного загрязнения. Практически не исследовался в цитогенетическом отношении декоративный вид — скумпия кожевенная, несмотря на его широкое использование для целей озеленения. Не проводился сравнительный анализ цитогенетических характеристик гомеостаза у разных видов лиственных и хвойных древесных растений для выявления общих и видоспецифических механизмов, поддерживающих гомеостаз. Это определило необходимость проведения настоящего исследования.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 2.1. Объекты и места проведения исследований

Объектами диссертационного исследования были устойчивые в городской среде такие древесные растения - интродуценты, как вяз мелколистный - Ulmus pumila (L.), скумпия кожевенная - Cotinus coggygria (Scop.) и ель колючая (голубая форма) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P. Эти деревья растут на территории г. Воронежа, в местах с разной степенью антропогенной нагрузки. О характере загрязнения в местах

произрастания судили по материалам докладов городского комитета по экологии и СЭС г. Воронежа (1997, 1998, 1999, 2001). В наиболее чистых экологических условиях (на окраине города, вдали от автомагистралей и промышленных предприятий) - в районе санатория им. Горького отобраны, как контрольные, четыре дерева вяза. В Центральном районе отобраны четыре дерева вяза, произрастающие по ул. К. Маркса при средней степени загрязнения. Четыре дерева вяза растут в одном из самых загрязненных районов города - Советском. Искусственное насаждение скумпии кожевенной произрастает в одном из самых индустриальных районов города -Железнодорожном. В центре г. Воронежа (Центральный район) в условиях высокой интенсивности движения автотранспорта произрастает насаждение ели колючей (голубой формы). Наибольшее влияние на формирование экологической ситуации в исследуемых районах оказывают предприятия автомобильного транспорта (по данным городского комитета по экологии и СЭС г. Воронежа, 1997, 1998, 1999, 2001).

2.2. Материал и методика Материалом для изучения мейоза служили мужские генеративные почки. При кариологических исследованиях материалом, в зависимости от поставленной задачи, были вегетативные почки индивидуальных деревьев или корешки проростков семян популяционных сборов. Материал фиксировался спиртово - уксусной смесью (3:1) в природных и лабораторных условиях, окрашивался ацетогематоксилином по методике Топильской с соавт., (1976). Для изучения особенностей мейоза при микроспорогенезе, митоза, структуры кариотипа были изготовлены давленые препараты из ткани пыльников, меристем листьев и корешков проростков семян, которые анализировались при помощи микроскопа LABOVAL -4 (Carl Zeiss. Jena), в основном, при увеличении 40 х 2,5 х 10. Для получения фотографий применялась фотонасадка МФН - 12 и использовалась пленка микрат - 300, микрат - 500. Статистическая обработка результатов исследований проводилась на IBM PC / AT с помощью пакета статистических программ «Stadia». Экспериментальные данные обрабатывались методом однофакторного непараметрического дисперсионного анализа Kruskal-Wallis.

2.3. Результаты и обсуждение 2.3.1. Цитогенетика вяза мелколистного 2.3.1.1. Мейоз при микроспорогенезе Поскольку фертильность деревьев и качество образующихся у них гамет и семян во многом определяются регулярностью мейоза, этот процесс с 1999 по 2001г. был изучен у 12 отобранных деревьев вяза. Мейоз при микроспорогенезе у деревьев вяза в условиях г. Воронежа не изучался вообще. В задачу исследования входило изучение мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза, растущих на территории г. Воронежа в местах с разной степенью антропогенной нагрузки; а также выявление генетических механизмов, обеспечивающих гомеостатичность отобранных экземпляров в экстремальных условиях. Метеорологические условия, приходящиеся на годы исследования мейоза у вяза мелколистного, приведены в таблице 1.

Метеорологические условия проведения опытов (температура воздуха в °С, количество осадков в мм), по данным Воронежского гидрометеобюро, 1999-2001 гг.

\»Месяцы Годы ^ч. Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Де- кабрь Январь Февраль Март Апрель

Среднемесячная температура воздуха, °С

1999 11,2 21,2 23,4 18,6 13,2 7,9 -3,6 -0,8 -3,1 -4,0 -0,7 11,0

2000 11,6 17,2 20,4 19,3 11,7 7,7 -0,6 -0,7 -6,5 -2,8 -0,2 12,4

2001 14,0 16,9 24,1 20,1 11,1 - - -0,7 -2,4 -4,9 -0,2 11.1

Средне-многолетняя 14,0 18,0 19,9 18,7 12,8 5,6 -1,1 -6,7 -9,3 -9,2 -4,1 5,9

Осадки, мм

1999 64,9 20,4 48,1 54,2 33,6 44,5 12,7 53,5 35,7 46,3 36,5 8,9

2000 17,3 114,5 111,8 34,3 69,2 9,0 11,4 47,4 28,9 38,1 56,8 26,8

2001 37,3 82,2 64,8 28,0 45,6 - - 57,8 42,7 62,2 48,2 53,9

Средне-многолетняя 54 58 73 60 44 46 40 43 35 30 33 38

Начало мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза в годы исследования в зависимости от температуры воздуха, показано на рис. 1.

20 30 10 20 10

январь февраль март

Рис. 1. Начало мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза в годы исследования в зависимости от температуры воздуха.

В условиях г. Воронежа мейоз у вяза проходит приблизительно в течение одной недели, скорость протекания мейоза зависит от температуры воздуха и интенсивности солнечного излучения. Резкое понижение температуры воздуха (ниже - 4° С), наблюдавшееся во все годы исследования, вызывало массовую гибель микроспороцитов и тем самым снижало репродуктивные способности у отобранных деревьев вяза. У изученных деревьев вяза мейоз в пределах пыльника протекает синхронно, а в пределах дерева - асинхронно.

Количественные характеристики мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза, произрастающих* в местах с разной степенью антропогенной нагрузки, приводятся в таблицах 2-4 (по данным 1999 г.).

Количественные характеристики мейоза у отобранных деревьев вяза мелколистного, произрастающих в районе санатория им.

Горького (по данным 1999 г.)

N. Стадии N. мейоза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Интеркинез

Номер N. дерева \ч Н П Н П Н П Н П Н П

1 965 - 1118 230/17% 280 53/16% 1574 61/4% 398 12/3%

2 1989 - 1127 242/18% 274 30/9,9% 917 26/3% 715 18/3%

3 1511 - 469 169/27% 141 31/18% 286 8/3% 898 32/3%

4 1966 - 1001 233/19% 243 31/11% 814 21/3 % 635 14/2%

Продолжение таблицы 2.

Стадии N. мейоза Метафаза II Анафаза II Телофаза П Тетрады Всего

Номер N. дерева II П Н П Н 11 Н П Н П

I 1148 99/8% 671 83/11% 76 5/6% 1714 52/3% 7944 595/7%

2 263 11/4% 344 14/4% 287 2/0,7% 354 2/0,6% 6270 345/5,2%

3 594 42/7% 469 38/8% 232 8/3% 1481 14/0,9% 6083 340/5,3%

4 234 9/4% 306 19/6% 255 3/3% 150 1/0,9% 5604 331/5,6%

Примечание: II — число клеток в норме, П — число клеток с патологией

Таблица 3.

Количественные характеристики мейоза у отобранных деревьев вяза мелколистного, произрастающих по улице К. Маркса (по

данным 1999 г.)

Стадии N. мейоза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Интеркинез

Номер дерева Н П Н П Н П Н П Н П

5 2313 - 1178 285/20% 286 34/11% 958 25/3% 747 17/2%

6 889 - 1292 254/16% 324 61/16% 1820 47/3% 460 16/3%

7 1634 - 596 265/31 % 179 39/18% 363 14/4% 1140 40/3%

8 179 - 517 193/27% 141 95/40% 279 11/4% 1094 30/3%

Продолжение таблицы 3.

Стадии мейоза Метафаза II Анафаза II Телофаза II Тетрады Всего

Номер дерева ^^ Н П Н П Н П Н П Н П

5 275 11/4% 360 19/5% 300 2/0,7% 177 1/0,6% 6594 394/5,6%

6 1328 125/9% 776 89/10% 88 6/6% 1981 76/4% 8958 674/7%

7 595 24/4% 596 53/8% 295 10/3% 1880 18/0,9% 7278 463/6%

8 685 151/18% 335 53/14% 417 8/2,8% 563 6/1% 4210 547/ 11,5%

Примечание Н — число клеток в норме, П — число клеток с патологией

Количественные характеристики мейоза у отобранных деревьев вяза мелколистного, произрастающих в районе механического

завода (по данным 1999 г.)

N. Стадии ^ч. мейоза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Интеркинез

Номер дерева ^^ Н П Н П Н П Н П н. П

9 1640 - 1856 712/28% 839 191/19% 1851 129/7% 2108 49/2%

10 217 - 723 373/34% 171 144/ 45,7% 339 18/5% 1328 43/3%

11 1115 - 1206 411/25% 421 96/19% 633 24/4% 1622 42/3%

12 1392 - 1577 557/26% 713 155/18% 1573 108/6% 1791 59/3 %

Продолжение таблицы 4.

Стадии мейоза Метафаза И Анафаза II Телофаза II Тетрады Всего

Номер N. дерева Н П Н П Н П Н П Н П

9 1371 67/5% 1460 92/6% 820 26/3% 272 3/1% 12217 1269/9,4%

10 872 255/23% 407 89/18% 506 12/2% 683 8/1% 5246 942/15%

11 1306 92/7% 1187 79/6% 715 25/3% 354 4/1% 8559 773/8,3%

12 1165 57/5% 1241 87/7% 697 22/3% 231 2/0,9% 10380 1047/9,2%

Примечание: Н — число клеток в норме, П — число клеток с патологией

Из приведенных таблиц (2-4) видно, что мейоз нарушен практически на всех стадиях деления и частота встречаемости патологий варьирует между стадиями мейоза. Однако изменения носят общий характер и обнаружены у всех деревьев независимо от их места произрастания. В целом известно, что мейоз очень чувствительный процесс к различного рода воздействиям факторов среды. Однако полученные результаты свидетельствуют, что температурный фактор в период прохождения мейоза оказывал значительно большее влияние на особенности этого процесса (например, на сроки наступления мейоза, и репродуктивные особенности у отобранных деревьев вяза), чем уровни и специфика антропогенного загрязнения.

Полученные экспериментальные данные были обработаны при помощи однофакторногго непараметрического рангового дисперсионного анализа Kruskal-WaШs. Результаты статистической обработки данных приводятся в таблицах 5 - 6.

Таблица 5.

Результаты рангового дисперсионного анализа. Тест Kruskal-Wallis: Н (df = 2. N = 96) = 0,719; р = 0,70

Место произрастания Число наблюдений Сумма рангов

Санаторий имени Горького 32 1456 50

Улица К. Маркса 32 1555 50

Район механического завода 32 1644 00

Результаты медианного теста. Медиана = 0,05; = 1,750; с1Г= 2; р = 0,417

Таблица 6

Место произрастания Категории анализа Санаторий имени Горького Улица К. Маркса Район механического завода Обшая сумма

Меньше медианы: наблюдаемые значения 18,00 17,00 13,00 48.00

Расчётные значения 16,00 16,00 16,00

Разница между наблюдаемыми и расчётными значениями 2,00 1,00 -3,00

Больше медианы: наблюдаемые значения 14,00 15,00 19,00 48,00

Расчётные значения 16,00 16,00 16,00

Разница между наблюдаемыми и расчётными значениями -2,00 -1,00 3,00

Обшее: наблюдаемые значения 32,00 32.00 32,00 96.00

Однофакторный непараметрический ранговый дисперсионный анализ Kmskal-WaШs также показал, что место произрастания деревьев (то есть места произрастания с разной степенью антропогенной нагрузки) не влияет на

частоту встречаемости патологий у отобранных деревьев вяза (р > 0,05). Это связано, по-видимому, с тем, что вяз мелколистный имеет широкую норму реакции по признаку устойчивости к неблагоприятным условиям и поэтому способен адаптироваться к разной степени антропогенной нагрузки.

Для статистической обработки данных по частоте встречаемости патологий мейоза на разных стадиях был использован непараметрический ранговый дисперсионный анализ Kruskal-WaШs. Результаты дисперсионного рангового анализа приводятся в таблицах 7-8.

Таблица 7.

Результаты дисперсионного рангового анализа. Тест КгизкаЬ^УаШз: Н (с^ = 7, N = 96) = 80,413; р = 0,00

Стадии мейоза Число наблюдений Сумма рангов

Метафаза1 12 1036,500

Анафаза1 12 953,000

Телофаза1 12 481,000

Интеркинез 12 297,000

МетафазаН 12 694,000

АнафазаП 12 736,000

ТелофазаН 12 323,000

Тетрады 12 135,500

Таблица 8.

Результаты медианного теста. Медиана = 0,05; х2 = 66,000; с^ = 7; р = 0,00

—Стадии мейоза Категории анализа — Метафаза! Анафаза! Телофаза! Интеркинез

Меньше медианы: наблюдаемые значения 0,00 0,00 9,00 12,00

Расчётные значения 6,00 6,00 6,00 6,00

Разница между наблюдаемыми и расчётными значениями -6,00 -6,00 3,00 6.00

Больше медианы: наблюдаемые значения 12,00 12,00 3,00 0,00

Расчётные значения 6,00 6,00 6,00 6.00

Разница между наблюдаемыми и расчётными значениями 6,00 6,00 -3,00 -6,00

Общее: наблюдаемые значения 12,00 12,00 12,00 12,00

Проведенный непараметрический ранговый дисперсионный анализ Kruskal-Wallis, также свидетельствует о том, что различия по частоте встречаемости патологий (р < 0,05) между стадиями мейоза у изученных форм вяза - достоверны.

Варьирование частоты встречаемости патологий у изученных деревьев вяза между стадиями мейоза приведены на рис. 3.

Рис 3. Варьирование частоты встречаемости патологий у изученных форм вяза мелколистного между стадиями мейоза.

Примечание: meta I - метафаза I; ana I - анафаза I; telo I - телофаза I; inter - интеркинез I; meta II — метафаза II; ana II - анафаза II; telo II - телофаза II; tetra - тетрады.

Значительный разброс по количеству аномалий на разных стадиях мейоза у исследованных деревьев вяза, особенно, выраженный в метафазе I и анафазе I, по-видимому, обусловлен особенностями их генотипа.

23.1.2. Изучение числа митотических хромосом в клетках апикальной меристемы листьев у модельных деревьев вяза Подсчет хромосом в клетках апикальной меристемы листьев выполнен у пяти деревьев вяза, отличающихся по фенотипу. Результаты анализа метафазных пластинок в меристеме листьев у модельных деревьев вяза приводятся в таблице 9.

Таблица 9.

Соотношение клеток с обычными митозами и эндорепродукцией у пяти модельных деревьев вяза (по данным 1999 г.).

№ п/п Общее количество учтенных метафаз Диплоидные Эндорепродукции

деревьев число процент число процент

1 32 30 93,7 2 6.3

2 31 28 90,3 3 9,7

3 103 89 86,4 14 13.6

4 22 22 100 0 0

5 21 21 100 0 0

Из приведенной таблицы видно, что диплохромосомы выявлены у деревьев №1, 2, и 3. Частота встречаемости клеток с диплохромосомами у дерева №1 составляла 6,3%, у дерева №2 - 9,7% , у 3 дерева - 13,6%. Эти три дерева характеризуются наилучшими фенотипами. Меристема листьев у 4 и 5 деревьев представлена только диплоидными клетками. Эти деревья были значительно ниже и имели стволы меньших диаметров. Гомеостатичность у деревьев вяза №1, 2 и 3 обеспечивает выраженная миксоплоидия, повышающая стабильность генетической системы (за счет полиплоидизации геномов отдельных клеток).

2.3.2. Цитогенетика скумпии 23.2.1. Устойчивость листа, как важнейшего органа растений, в условиях интродукции и антропогенного загрязнения Для озеленения г. Воронежа используется также декоративный вид -интродуцент: скумпия кожевенная (Cotinus coggygria Scop.). Среди других видов древесных растений, используемых для целей озеленения, скумпия отличается отсутствием изменений листовой пластинки под действием поллютантов. Это обстоятельство послужило обоснованием актуальности изучения функционирования меристемы листьев у скумпии, поскольку это может помочь получить данные об устойчивости в экстремальных условиях произрастания как листа - важнейшего органа растений, так и вида в целом.

2.3.2.2. Функционирование клеток меристемы листьев у скумпии кожевенной при антропогенном прессинге

Митоз у скумпии практически не изучен. Определено только число хромосом на метафазных пластинках (2п = 30) (Волховских и др., 1969). Исследования же митоза у скумпии в экстремальных условиях произрастания (комплексное влияние техногенных загрязнений и интродукции) не проводились вообще, поэтому в задачу исследования входило изучение функционирования клеток меристемы листьев у скумпии в экстремальных условиях и установление изменений хромосомного аппарата в митозе, которые могли бы способствовать устойчивости вида.

Изучение клеток меристемы у скумпии показало, что длина клеток изменяется от 7,5 до 30 мкм, а средняя длина хромосомы составляет около 1 мкм. В меристеме листьев, обработанных 0,002-молярным раствором 8-оксихинолина, учитывались только клетки, в которых было можно подсчитать число хромосом. Подсчет хромосом в клетках меристемы листьев выполнен у пяти деревьев скумпии кожевенной. Анализ 537 метафазных пластинок показал, что клетки апикальной меристемы листьев у отобранных деревьев скумпии имели преимущественно диплоидный набор хромосом (2п = 30). Встречались также гиперанеуплоидные клетки и одноядерные полиплоидные. Частота встречаемости диплоидных клеток составляет 87,7%, одноядерных полиплоидных клеток - приблизительно 1,9%, а гиперанеуплоидных - 2,7% от общего числа учтенных метафаз. Гипоанеуплоидных клеток не было выявлено, по-видимому, такие клетки элиминировались из клеточной популяции. В меристеме листьев, извлеченных из вегетативных почек не обработанных 0,002-молярным раствором 8-оксихинолина и фиксированных в природных условиях, были выявлены одноядерные, двуядерные и многоядерные клетки.

Выявлены также неравные деления клеток меристемы листьев у скумпии кожевенной, произрастающей в экстремальных условиях. Частота встречаемости двоек, троек и четверок клеток составляет (86,7%) от общего числа просмотренных клеток. При делении клеток меристемы листьев у скумпии вначале формировались две сестринские клетки неравные по размерам. В дальнейшем сестринские клетки асинхронно вступали в митоз несмотря на то, что возникли они одновременно. Из двух сестринских клеток первой начинала делиться большая по размеру клетка. На препаратах можно было видеть тройки клеток (две сестринские клетки, которые образовались в результате митоза, и одна еще не поделившаяся клетка). После деления меньшей клетки возникали также две сестринские клетки, неравные по размерам. На препаратах были видны комплексы из четырех неравных клеток. Большая по размеру клетка из этой четверки также первой переходила к делению.

Интегральным эффектом техногенных загрязнений и смены экологических условий при интродукции являются геномные мутации, которые, в частности у скумпии, приводят к возникновению поли- и анеуплоидных клеток. Было установлено, что в основном полиплоидизация клеток меристемы листьев у скумпии осуществлялась за счет митоза без

цитотомии в результате чего образовывались двуядерные клетки. В меристеме листьев у скумпии также наблюдалось деление двуядерных клеток. На препаратах в клетках с неповрежденной оболочкой можно было видеть парные профазы и метафазы. Дальнейших стадий деления не наблюдалось. В двуядерных клетках меристемы листьев скумпии осуществлялся процесс аналогичный тому, что описывает D' Amato (1977) при развитии тапетума пыльника картофеля. В двуядерных клетках при их делении происходило слияние части ядерного материала, которое приводило к формированию трехядерных клеток.

2.3.2.3. Пролиферация и дифференциация клеток эпидермиса у

скумпии

При изучении пролиферации и дифференциации клеток эпидермиса листьев у скумпии было обращено внимание на формирование многоклеточных железок и одноклеточных волосков. Эти железки и волоски развиваются очень рано, когда почки закрыты и в меристеме листьев еще не завершились деления. Инициальными клетками в обоих случаях были клетки эпидермиса. Эти клетки были очень крупными, их длина достигала 40 мкм, они имели грушевидную или овальную форму с очень темной цитоплазмой и одним ядром. При развитии железки ядро находилось посередине вздутого конца клетки. У скумпии впервые наблюдалось образование многоклеточной железки, начиная с двух, трех, четырех, и заканчивая многоклеточными (до 10 клеток), в которых некоторые клетки делились. Железки являются органами накопления веществ (таннинов) (Васильев, 1977). Таннины способствуют и повышению устойчивости вида. При формировании одноклеточного волоска ядро в инициальной клетке располагалось во вздутой ее части, а узкий конец клетки очень сильно вытягивался и заострялся по направлению кверху. Инициальные клетки трихом представляют также интерес с точки зрения изучения их плоидности, так как визуально они содержат крупные ядра, и поэтому можно предположить их полиплоидную природу.

2.3.2.4. Механизмы, обеспечивающие устойчивость как листа, так и

вида в целом

Наблюдаемые процессы деления в клетках меристемы листьев у скумпии свидетельствуют о том, что меристема представлена клетками, которые различаются по числу хромосом. На примере женского клона тополя сереющего показано (Сиволапов, 1987), что миксоплоидная природа меристемы листьев обеспечивает хороший рост и жизнеспособность этого клона в экстремальных условиях за счет варьирования соотношения клеток разного уровня плоидности при изменении условий среды. У миксоплоидов часто увеличивается синтез веществ, представляющих хозяйственную ценность для человека. Нестабильность генома может рассматриваться как проявление готовности к адаптационным изменениям. Это было показано на примере радиационно — индуцированной нестабильности генома (Бурлакова и др., 2001; Мазурик, Михайлов, 2001).

2.3.3. Цитогенетика ели колючей (голубой формы) 2.3.3.1. В - хромосомы у ели колючей и их связь с репродуктивными процессами и устойчивостью организма

В центре г. Воронежа создано очень красивое насаждение ели колючей (голубой формы) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P. Деревья, в целом, находятся в хорошем состоянии. Однако в выборке, представленной 50 экземплярами, некоторые обильно формируют шишки и семена, у других же наблюдается разная степень переходного состояния по этому признаку вплоть до полного отсутствия семеношения. Перспективность использования данного вида, исключительно декоративного в городских озеленительных насаждениях, побудила нас изучить возможные цитогенетические характеристики гомеостаза ели в условиях Воронежской области, что могло бы способствовать направленному получению устойчивых форм.

2.3.3.2. Кариотип у ели колючей (голубой формы) в меристеме хвои метеринских деревьев и корешков проростков их семян

Изучение кариотипа ели колючей (голубой формы) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis В. S. P. в клетках меристемы хвои выполнено впервые. Анализ 505 метафазных пластинок ели (от 40 до 60 по каждому дереву) показал, что они имели сходный кариотип, представленный 9 парами метацентрических, 2 парами субметацентрических и 1 парой акроцентрических хромосом. Количество ядрышек варьировало от 3 до 12 на 1 клетку. 10-12 ядрышек встречалось в интерфазных клетках редко, преобладающее их число соответствовало 7-8, что свидетельствует о преимущественной активности 4 пар нуклеолярных хромосом в кариотипе ели колючей в норме.

У 10 деревьев ели колючей в клетках меристемы хвои посчитано число хромосом. 8 деревьев ели колючей имели во всех исследованных клетках, по 1 В - хромосоме дополнительно к типичному для этого вида набору хромосом (2п = 24 + 1В). У 2 деревьев ни в одной метафазной пластинке В - хромосомы не были обнаружены, но у них наблюдались наряду с диплоидными -тетраплоидные клетки. Частота встречаемости таких клеток составляла 3,8 % от числа учтенных метафаз.

Почти все из завязавшихся семян оказались пустыми. Из 150 более или менее выполненных проросло только 4. Один проросток вскоре погиб, у другого вообще не удалось обнаружить делящихся клеток. У третьего во всех 17 делящихся клетках было обнаружено по 1 В-хромосоме, а у четвертого было проанализировано 7 клеток, и в каждой находилось по 2 В - хромосомы.

2.3.3.3. Гипотеза образования В - хромосом у ели колючей (голубой

формы)

Предложена оригинальная гипотеза образования В - хромосом у ели колючей (голубой формы), согласно которой участок плеча А - хромосомы, отчлененный в области вторичной перетяжки, как достаточно непрочного района хромосомы, может превратиться в метацентрическую В - хромосому путем образования изохромосомы. Такое представляется возможным потому, что ядрышкообразующие районы хромосом обладают определенной кинетохорной активностью, подавляемой в присутствии центромеры.

2.3.3.4. Влияние В - хромосом на фертильность и устойчивость

Поскольку большинство изученных фенотипически лучших деревьев ели колючей в городском насаждении имеет В-хромосомы, и из 3 выживших проростков их семян 2 также было с В-хромосомами, по-видимому, можно предположить, что в стрессовых для данного вида условиях, созданных интродукцией и антропогенным воздействием, присутствие В - хромосом обеспечивает безусловный адаптивный успех самим деревьям и создает предпосылки для проявления их репродуктивной способности, нарушенной такими условиями, а также повышает жизнеспособность у их потомства.

Выводы

1. Проведена цитогенетическая характеристика состояния трех видов -интродуцентов древесных растений, произрастающих в зеленых насаждениях промышленного города в условиях комплексного воздействия интродукции и антропогенного стресса. На первом этапе осуществлялся отбор фенотипически лучших форм этих видов, у которых затем проводились исследования мейоза как процесса, определяющего развитие генеративной сферы, и митоза, обусловливающего характер ростовых процессов, и были установлены цитогенетические механизмы, поддерживающие гомеостаз у отобранных деревьев.

2. Изучен мейоз при микроспорогенезе у отобранных форм вяза мелколистного, встречающихся в зеленых насаждениях г. Воронежа на территории с разной степенью антропогенной нагрузки. Статистическая обработка данных (непараметрический ранговый дисперсионный анализ Кгизка1-'МгаШз) показала, что место произрастания (то есть характер и степень антропогенной нагрузки) не влияют на частоту встречаемости патологий мейоза (р > 0,05) у исследованных форм вяза. Это связано с тем, что вяз мелколистный имеет широкую норму реакции по признаку устойчивости к неблагоприятным факторам. Однако выявлены достоверные различия (р < 0,05) по частоте встречаемости патологий между стадиями мейоза у изученных деревьев вяза. Значительный разброс по количеству аномалий на разных стадиях мейоза у конкретных деревьев вяза, особенно выраженный в М1 и А1, обусловлен особенностями их генотипа.

3. Морфологические особенности и установленные аномалии мейоза у отобранных деревьев вяза мелколистного свидетельствуют об их гибридной природе (от скрещивания Ишиз ришПа х Ишиз 1а^з). Это прежде всего такие нарушения мейоза, как преждевременно и несинхронно расходящиеся хромосомы бивалентов в М1 (как следствие снижения частоты хиазм при конъюгации). Униваленты у разных деревьев вяза встречались с частотой от 13,5 до 30,5% и нарушали синхронность дальнейших стадий мейоза; неравномерное расхождение хромосом к полюсам в А1 (частота встречаемости таких патологий изменялась от 7,2 до 32,5%) приводило к формированию гамет, несбалансированных по числу хромосом. Установленные аномалии мейоза вызывали нарушения в развитии генеративной сферы у отобранных деревьев вяза, поэтому такие деревья не могли иметь качественное потомство.

4. Устойчивость деревьев вяза с явно выраженным эффектом

соматического гетерозиса была обусловлена подавлением их репродуктивной функции. Об этом может свидетельствовать, в частности, повышенная мутабильность стадии А1 (частота встречаемости нарушений составляет 40,0 и 45,7%), являющейся критической стадией при формировании гамет. Гибриды у вяза мелколистного можно использовать для целей озеленения.

5. Репродуктивные способности у отобранных форм вяза снижают и неблагоприятные погодные условия, как показали исследования в 1999 - 2001 гг., резкое понижение температуры воздуха до -4° С во время мейоза вызывало массовую деградацию и гибель микроспороцитов.

6. Повышенная частота образования нередуцированных гамет (2п) у изученных деревьев вяза позволяет использовать их в качестве ценного исходного материала для получения полиплоидного и миксоплоидного потомства, отличающегося большей устойчивостью.

7. Подсчет числа хромосом в клетках апикальной меристемы листьев у вяза показал, что деревья, имеющие лучший фенотип, являются также миксоплоидами. Миксоплоидия в меристеме листьев у вяза обеспечивается наличием клеток разного уровня плоидности, в том числе и с диплохромосомами.

8. Диплохромосомы в клетках меристемы листьев у вяза описаны впервые.

9. При изучении пролиферации клеток меристемы листьев у скумпии кожевенной выявлены неравномерные клеточные деления. Знание размеров делящихся клеток (особенно сестринских) дает информацию для анализа внутриклеточного механизма, координирующего переход клетки к митозу при достижению ею определенного критического размера. Длина делящихся клеток в меристеме листьев у скумпии существенно различалась (от 7,5 до 30 мкм).

10. При изучении пролиферации и дифференциации клеток эпидермиса у скумпии впервые наблюдался процесс формирования многоклеточных железок, являющихся органами накопления таннинов, которые могут способствовать повышению устойчивости вида; а также одноклеточных волосков, придающих листьям бархатистый вид и предохраняющие их от избыточной транспирации. Инициальными клетками в обоих случаях были крупные клетки эпидермиса, длина их достигала 40 мкм. Они имели грушевидную или овальную форму с очень темной цитоплазмой и одним крупным ядром. Наличие большого ядра может свидетельствовать об их полиплоидной природе.

11. Обычные митозы и установленные нарушения митотического деления клеток в меристеме листьев у скумпии формируют гетерогенную клеточную популяцию. Отбор внутри такой популяции способен обеспечить наиболее эффективную реализацию функций генов, обусловливающих повышенную устойчивость. Наблюдающаяся гетерогенность клеточной популяции в меристеме листьев у скумпии благоприятствует устойчивости не только листа, как важнейшего органа растения, но и вида в целом в непривычных для него условиях среды.

12. В условиях интродукции, отягщенных антропогенным прессингом, в насаждении ели колючей (голубой формы) у деревьев, формирующих гроздья

шишек, наблюдались В-хромосомы, в то время как у деревьев без В-хромосом, шишки практически отсутствовали. В-хромосомы выявлены и в клетках меристемы хвои материнских деревьев, и в клетках меристемы корешков проростков их семян. Наличие В-хромосом, в количестве не превышающем две, обеспечивает адаптивный успех как самим деревьям, так и повышает жизнеспособность их семенного потомства в экстремальных условиях произрастания, по-видимому, за счет компактизации части хроматина ядра.

13. У деревьев ели колючей (голубой формы) без В-хромосом в меристеме хвои наряду с диплоидными клетками обнаружены тетраплоидные. Гомеостатичность этих деревьев определяется оптимальным соотношением клеток разной плоидности. Частота встречаемости в меристеме хвои диплоидных клеток (2п = 24) составляла 96, 2%, а тетраплоидных клеток (2п = 4х = 48)-3,8%.

14. Установлены общие и видоспецифические механизмы, обеспечивающие гомеостатичность и обусловливающие устойчивость древесных растений в условиях интродукции и при антропогенном стрессе. К механизмам общего тип относятся: 1) гибридность организмов - повышающая уровень их гетерозиготности; 2) миксоплоидия, повышающая стабильность генетической системы (за счет полиплоидизации геномов отдельных клеток), в то же время миксоплоиды более пластичны, так как представлены и диплоидными клетками. Видоспецифическим механизмом, поддерживающим гомеостаз, у ели колючей (голубой формы) является присутствие В-хромосом (в результате компактизации части хроматина ядра).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Буторина А.К. Цитогенетические механизмы адаптации видов растений -интродуцентов / А.К. Буторина, Е.В. Богданова // Материалы научных чтений, посвященных 100 - летию профессора В.П. Чехова, Томск, 2-5 декабря 1997 г.: Тез. докл. СПб., 1997. - С. 19-21.

2. Буторина А.К. Адаптивные реакции на клеточном уровне на антропогенный стресс у древесных растений / А.К. Буторина, В.Н. Катаев, Т.В. Вострикова, Е.В. Богданова, И.Э. Мазурова // Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения: Сб. докладов и сообщений 19 Мичуринских чтений, 27-29 октября 1999 г., Мичуринск. - СПб.,

1999.-С. 12-14.

3. Буторина А. К. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, Е.В. Богданова, И.Э. Мазурова // Проблемы повышения экологических функций леса: По материалам симпозиума, 21-25 июня 1999 г., Воронеж. - СПб., 2000. — С.

128-129.

4. Буторина А. К. Цитогенетика межвидовых гибридов рода и1тш / А. К. Буторина, Е.В. Богданова // Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур, Мичуринск, 25-27 октября 2000 г.: Тез. докл. - СПб.,

2000.-С. 76.

5. Буторина А.К. Цитогенетические механизмы устойчивости разных видов древесных к стрессовым факторам / А.К. Буторина, Е.В. Богданова, И.А. Гаврилов

» »-284 Г.

// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XIY Межреспубликанской науч. -практ. конф., 17 апреля 2001 г., Краснодар. - СПб., 2001. - С. 219-221.

6. Буторина А. К. Перспективы использования цитогенетического метода в лесоводстве для ускоренного воспроизведения ценных лесных ресурсов /А.К. Буторина, А.И. Сиволапов, Л.С. Мурая, В.Н. Калаев, Р.В. Иванов, М.Б. Лысак, Е.В. Богданова, А.Н. Миронов // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции: Тр. Международ, науч. - практ. конф.,25-27 сентября 2001 г., Воронеж. - СПб., 2001. - С. 83-87.

7. Буторина А. К. Адаптивное значение и возможное происхождение В -хромосом у ели колючей / А.К. Буторина, Е.В. Богданова // Цитология. - 2001. - Т. 43,№8.-С. 809-814.

8. Буторина А.К. Онтогенез железок листовой пластинки у деревьев искусственной популяции скумпии кожевенной (Cotinus coggygria Scop.) / А.К. Буторина, Е.В. Богданова // Y Всероссийский популяционный семинар, Казань, 2630 ноября 2001 г.: Тез. докл. - СПб., 2001. - С. 5.

9. Богданова Е.В. Механизмы адаптации скумпии к условиям г. Воронежа / Е.В. Богданова, А.К. Буторина // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: Тр. конференции, посвященной 65-летию Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского, 24-27 июня 2002 г., Воронеж. - СПб., 2002. - С. 11-12.

10. Буторина А.К. Оценка коллекционного материала древесных растений по цитологическим характеристикам / А.К. Буторина, Е.В. Богданова // XXI Мичуринские чтения «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования»: Материалы межд. науч. конф., 28-30 октября 2002 г., Мичуринск. - СПб., 2002.- С. 32-33.

11. Butorina A. Cytogenetic mechanisms of adaptation in species-introducents / A. Butorina, E. Bogdanova, I. Gavrilov // International Conference «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems»: 2002, Strasbourg. - 2002. - P. 116.

12. Butorina A.K. Cytogenetic mechanisms of forest tree species adaptation to different types of stressors / A.K. Butorina, E.V. Bogdanova, S.A Doroshev, I.G. Mozgalina, Y.A Kritskaya // Emerging trends in plant chromosome research: International Congress, 8-11 October 2003, Punjabi. - 2003. - P. 80-81.

13. Буторина А.К. Функционирование клеток меристемы листьев у скумпии кожевенной COTINUS COGGYGRIA SCOP. /A.K. Буторина, Е.В. Богданова// Цитология. - 2004. - Т. 46, № 2. - С. 172-178.

Заказ № 3 от 6 01. 2004 г. Тир. 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богданова, Елена Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Понятие о гомеостазе.

1.2. Адаптация и адаптивность.

1.3. Механизмы адаптации.

1.3.1. Модификационная адаптация.

1.3.2. Генотипическая адаптация.

1.3.2.1. Источники генотипической адаптации.

1.3.2.2. Мутации.

1.3.2.3. Рекомбинации.

1.3.2.4. Образование коадактированных блоков генов.

1.3.3. Интегрированность генотипической и модификационной адаптации.

1.4. Преадаптация или проспективная адаптация.

1.4.1. Генетические основы преадаптации.

1.4.1.1. Генетический полиморфизм.

1.4.1.2. Наличие дуплицированных генов.

1.5. Роль интродукции в обогащении состава насаждений древесных растений и улучшении экологической ситуации промышленных городов.

1.5.1. Виды интродуценты древесных растений в г. Воронеже и Воронежской области.

1.6. Важность изучения генетических механизмов, поддерживающих гомеостаз у видов - интродуцентов.

2. Экспериментальная часть.

2.1 Объекты и места проведения исследований.

2.2. Материал и методика.

2.3. Результаты и обсуждение.

2.3.1. Цитогенетика вяза мелколистного.

2.3.1.1. Мейоз при микроспорогенезе.

2.3.1.2. Изучение числа митотических хромосом в клетках апикальной меристемы листьев у модельных деревьев вяза.

2.3.1.3. Общее заключение по разделу.

2.3.2. Цитогенетика скумпии кожевенной.

2.3.2.1. Устойчивость листа, как важнейшего органа растений, в условиях антропогенного загрязнения.

2.3.2.2. Функционирование клеток меристемы листьев у скумпии в условиях интродукции и антропогенном прессинге.

2.3.2.3. Пролиферация и дифференциация клеток эпидермиса у скумпии.

2.3.2.4. Механизмы, обеспечивающие устойчивость как листа, так и вида в целом.

2.3.2.5. Общее заключение по разделу.

2.3.3. Цитогенетика ели колючей (голубой формы).

2.3.3.1. В - хромосомы у ели колючей и их связь с репродуктивными процессами и устойчивостью организма.

2.3.3.2. Кариотип у ели колючей (голубой формы) в меристеме хвои материнских деревьев и в корешках проростков их семян.

2.3.3.3. Гипотеза образования В - хромосом у ели колючей голубой формы).

2.3.3.4. Влияние В - хромосом на фертильность, устойчивость и регулярность клеточных делений.

2.3.3.5. Общее заключение по разделу.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов - интродуцентов"

Актуальность темы. Древесные растения, как и любые другие организмы, реагируют на воздействия среды посредством сложной системы буферных гомеостатических механизмов. Эти механизмы поддерживают оптимальное протекание процессов развития. Под влиянием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к изменению развития, в частности и у интродуцируемых древесных растений. Изменения гомеостаза развития отражают базовые изменения функционирования живых существ и находят выражение в процессах, протекающих на разных уровнях от молекулярного до организменного. Интродуцированные древесные растения, используемые для озеленения промышленных городов, испытывают интегральный эффект от комплекса стрессорных воздействий (Соколовский, Журков, 1982; Погосян и др., 1991; Духовский и др., 2003), связанных со сменой почвенно-климатических условий и влиянием антропогенных факторов. Возможны и синергические эффекты при взаимодействии нескольких генетически активных факторов, когда их суммарный эффект усиливается (Гераськин и др., 2002а). Фенотипически реакция древесных видов-интродуцентов на действие комплекса стрессорных факторов может быть различной. Чувствительные виды (например, липа мелколистная, лиственница сибирская), произрастающие в черте г. Воронежа, сильно угнетены. Другие же древесные растения - интродуценты (например, вяз мелколистный, скумпия кожевенная, ель голубая) - устойчивы к этим воздействиям. Стрессорные факторы наряду с общей фитотоксичностью могут обладать и генотоксичностью, повреждая генетический материал мейотических и митотических клеток, что приводит к нарушениям процессов деления. В норме, большинство генетических нарушений элиминируется посредством иммунной системы. Наличие таких нарушений может являться индикаторм стресса, ведущего к появлению аномальных клеток и снижению иммунной потенции организма элиминировать подобные нарушения. Выяснение цитогенетических характеристик гомеостаза конкретных интродуцируемых видов крайне важно как для ускоренной оценки отобранных деревьев, так и для ранней диагностики наследственных свойств их потомства, поскольку при этом можно наблюдать ответные реакции клеток и их генетического аппарата. Среди характеристик хромосомного аппарата в мейозе и митозе важно выявить те, которые могут поддерживать гомеостаз интродуцируемых видов в экстремальных условиях. Целенаправленный отбор на наследственно обусловленную повышенную экологическую устойчивость древесных видов-интроду центов будет способствовать улучшению качества зеленых насаждений в городах, особенно промышленных. В связи с этим важна цитогенетическая оценка состояния устойчивых древесных растений в условиях комплексного воздействия (Захаров, Кларк, 1993; Захаров и др., 2000) интродукции и антропогенного загрязнения. Это определило цель настоящей работы.

Цель работы. Цель диссертационной работы заключалась в проведении цитогенетической оценки интегрального эффекта интродукции и антропогенного стресса у видов - интродуцентов лиственных и хвойных древесных растений и установлении цитогенетических характеристик их гомеостаза.

Задачи исследования.

1. Выбор древесных видов-интродуцентов как объектов исследования.

Положения, выносимые на защиту.

1. Гомеостатичность отобранных деревьев вяза мелколистного - (Ulmus pumila L.) в экстремальных условиях произрастания обеспечивается такими генетическими механизмами, как гибридность и миксоплоидия.

2. Нормальные митозы наряду с нарушениями митотического деления формируют в меристеме листьев у скумпии кожевенной (Cotinus coggygria Scop.) гетерогенную клеточную популяцию, в которой происходит отбор. Результатом такого отбора может быть оптимальное сочетание клеток разного уровня плоидности, способствующее наиболее эффективной реализации функций генов в конкретных условиях, то есть гетерогенность клеточной популяции в меристеме листьев может способствовать устойчивости не только листа, но и вида в целом.

3. Гомеостаз отдельных материнских деревьев ели колючей (голубой формы) -Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis B. S. P. и их семенного потомства в условиях интродукции, отягщенных антропогенным стрессом, обусловливает присутствие В-хромосом.

Научная новизна работы. При изучении мейоза при микроспорогенезе у отобранных деревьев вяза мелколистного - (Ulmus pumila L.) уточнены сроки наступления и продолжительность мейоза в условиях средней полосы России -г. Воронеже; показана зависимость начала мейоза от климатических условий. Так, было установлено, что в годы исследования начало мейоза провоцировалось длительными оттепелями зимой, весной и повышением температуры воздуха выше +5° С, и в зависимости от этого приходилось на разные сроки: с 8 по 14 марта в 1999 г., с 21 по 27 февраля в 2000 г. и с 23 января по 1 февраля 2001 г. Обосновано предположение о гибридной природе отобранных деревьев вяза на основании их морфологических особенностей и выявленных нарушений мейоза, особенно, на стадии метафазы I. Частота встречаемости нарушений на этой стадии была от 16,0 до 34,0%. Показано, что низкая репродуктивная способность у гетерозисных деревьев в условиях г.

Воронежа обусловлена, главным образом, нарушениями на стадии анафазы I (40,0% у дерева №8 и 45, 7% у дерева № 10), которая является критической стадией при формировании гамет. У отобранных форм вяза мелколистного установлено образование нередуцированных гамет (2п), что открывает возможности для получения в их потомстве полиплоидных (Зп) форм, характеризующихся, как правило, эффектом соматического гетерозиса и более высоким уровнем устойчивости. Показано, что существенным фактором, влияющим на репродуктивные процессы отобранных деревьев вяза, являются также неблагоприятные погодные условия (в основном перепад температуры воздуха). Понижение температуры воздуха до -4° С во время мейоза в годы исследования вызывало деградацию и массовую гибель микроспороцитов, снижая тем самым репродуктивные возможности деревьев. При определении числа хромосом в клетках апикальной меристемы листьев у вяза было установлено, что деревья, имеющие лучшие морфологические характеристики, являются миксоплоидами. Миксоплоидия в меристеме листьев обеспечивается присутствием клеток разного уровня плоидности, в том числе и с диплохромосомами. Наличие диплохромосом в клетках меристемы листьев у деревьев вяза описано впервые. Впервые у скумпии кожевенной (Cotinus coggygria Scop.) изучены особенности пролиферации клеток меристемы листьев при комплексе стрессорных воздействий. Выявлены неравномерные деления клеток меристемы, обусловливающие их вариабельность по длине (от 7,5 до 30,0 мкм). Частота встречаемости двоек, троек и четверок клеток составляет 86,5%. Измерение размеров делящихся клеток (особенно сравнение размеров сестринских клеток) может дать существенную информацию для познания внутриклеточного механизма, обеспечивающего переход клетки к митозу, при достижении ею определенного критического размера. Изучение числа хромосом в клетках меристемы листьев у скумпии показало, что клетки имели преимущественно диплоидный набор хромосом (2п = 30). Однако наряду с такими клетками наблюдались анеуплоидные 2,7%, одноядерные полиплоидные - 1,9%, а также двуядерные - 10% и многоядерные - 3%. На основании полученных результатов высказывается предположение о том, что полиплоидизирующие митозы, наряду с обычными, и нарушения митотического деления, приводящие к образованию анеуплоидных клеток, формируют в меристеме листьев гетерогенную клеточную популяцию. В такой популяции в результате действия внутрипопуляционного клеточного отбора может быть обеспечено оптимальное сочетание клеток разного уровня плоидности для наиболее эффективной реализации функций генов, необходимых в конкретных условиях. Это дает основание полагать, что гетерогенность клеточной популяции в меристеме листьев способствует устойчивости в экстремальных условиях не только листа, как важнейшего органа растений, но и вида в целом. Впервые у скумпии наблюдался процесс формирования многоклеточных железок, являющихся органами накопления веществ (таннинов), которые способствуют повышению устойчивости вида; а также одноклеточных волосков, предохраняющих листья от избыточной транспирации. Длина инициальных клеток трихом, которые формируются в эпидермисе, была около 40 мкм. Они имеют крупное ядро, что позволяет предположить их полиплоидную природу. Впервые изучен кариотип у интродуцированной формы ели колючей (голубой формы) - Picea glauca (Moench) Voss. = P. canadensis B. S. P. в клетках меристемы хвои. У 8 из 10 изученных деревьев, кроме А-хромосом (2п = 24) встречаются В-хромосомы. Добавочные хромосомы установлены как в клетках меристемы хвои материнских деревьев, так и в корешках проростков семян. Частота встречаемости В-хромосом, во всех учтенных клетках, составляет 100%. В клетках меристемы хвои обнаружено по 1 В-хромосоме дополнительно к основному набору (2п = 24 + 1В), а в клетках меристемы корешков 1 и 2 В-хромосомы: (2n = 24+1В) и (2п = 24 + 2В), соответственно. Это дает основание полагать, что присутствие В-хромосом обеспечивает адаптивный успех самим деревьям, создавая предпосылки для проявления их репродуктивной способности, нарушенной интродукцией и антропогенным стрессом, и повышает жизнеспособность у их потомства. По-видимому, в сложных экологических условиях гомеостатичность у данного вида поддерживается с помощью В-хромосом (в результате компактизации части хроматина ядра). У деревьев без В-хромосом в клетках меристемы хвои наряду с 24 хромосомами А-набора обнаружены тетраплоидные клетки (2п = 4х = 48). Такие клетки встречались с частотой 3,8%, также обеспечивая гетерогенность клеточной популяции. Предложена оригинальная гипотеза происхождения В-хромосом как изохромосом, образующихся из спутникового участка при разрыве А-хромосом в области вторичной перетяжки. Установлены общие и специфические механизмы, поддерживающие гомеостатичость у отобранных древесных видов-интродуцентов к комплексу стрессорных факторов. К механизмам общего типа относятся: гибридность - повышающая уровень гетерозиготности организмов; миксоплоидия, повышающая стабильность генетической системы (при полиплоидизации геномов отдельных клеток). Видоспецифическим механизмом является наличие В-хромосом дополнительно к основному А-хромосом набору.

Исследования выполнялись с 1997 по 2003 в рамках темы НИР, разрабатываемой на кафедре генетики, селекции и теории эволюции и НИЧ 1р004, 3003р5.

Выражаю особую признательность сотрудникам кафедры генетики, селекции и теории эволюции: доценту М.Н. Назаровой, доценту Н.Н. Тульновой, инженеру JI.C. Мурой, инженеру М.М. Носову и сотруднику заповедника «Галичья гора» Воронежского госуниверситета М.В Ушакову за помощь при подготовке диссертационной работы.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных чтениях: «Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции» (Томск, 1997); симпозиуме «Проблемы повышения экологических функций леса» (Воронеж, 1999); XIX Мичуринских чтениях «Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения» (Мичуринск, 1999); XX Мичуринских чтениях «Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (Мичуринск, 2000); XIY межреспубликанской научно - практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001); Международной научно -практической конференции «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции» (Воронеж, 2001); Y всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); научной конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002); XXI Мичуринских чтениях: «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002); International Conference «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, 2002); International Congress «Emerging trends in plant chromosome research» (Punjabi, 2003). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Богданова, Елена Витальевна

Выводы

2. Изучен мейоз при микроспорогенезе у отобранных форм вяза мелколистного, встречающихся в зеленых насаждениях г. Воронежа на территории с разной степенью антропогенной нагрузки. Статистическая обработка данных (непараметрический ранговый дисперсионный анализ Kruskal-Wallis) показала, что место произрастания (то есть характер и степень антропогенной нагрузки) не влияют на частоту встречаемости патологий мейоза (р > 0,05) у исследованных форм вяза. Это связано с тем, что вяз мелколистный имеет широкую норму реакции по признаку устойчивости к неблагоприятным факторам. Однако выявлены достоверные различия (р < 0,05) по частоте встречаемости патологий между стадиями мейоза у изученных деревьев вяза. Значительный разброс по количеству аномалий на разных стадиях мейоза у конкретных деревьев вяза, особенно выраженный в Ml и AI, обусловлен особенностями их генотипа.

3. Морфологические особенности и установленные аномалии мейоза у отобранных деревьев вяза мелколистного свидетельствуют об их гибридной природе (от скрещивания Ulmus pumila х Ulmus laevis). Это прежде всего такие нарушения мейоза, как преждевременно и несинхронно расходящиеся хромосомы бивалентов в Ml (как следствие снижения частоты хиазм при конъюгации). Униваленты у разных деревьев вяза встречались с частотой от 13,5 до 30,5% и нарушали синхронность дальнейших стадий мейоза; неравномерное расхождение хромосом к полюсам в AI (частота встречаемости таких патологий изменялась от 7,2 до 32,5%) приводило к формированию гамет, несбалансированных по числу хромосом. Установленные аномалии мейоза вызывали нарушения в развитии генеративной сферы у отобранных деревьев вяза, поэтому такие деревья не могли иметь качественное потомство.

4. Устойчивость деревьев вяза с явно выраженным эффектом соматического гетерозиса была обусловлена подавлением их репродуктивной функции. Об этом может свидетельствовать, в частности, повышенная мутабильность стадии AI (частота встречаемости нарушений составляет 40,0 и 45,7%), являющейся критической стадией при формировании гамет. Гибриды

Fi у вяза мелколистного можно использовать для целей озеленения.

8. Диплохромосомы в клетках меристемы листьев у вяза описаны впервые.

12. В условиях интродукции, отягщенных антропогенным прессингом, в насаждении ели колючей (голубой формы) у деревьев, формирующих гроздья шишек, наблюдались В-хромосомы, в то время как у деревьев без В-хромосом, шишки практически отсутствовали. В-хромосомы выявлены и в клетках меристемы хвои материнских деревьев, и в клетках меристемы корешков проростков их семян. Наличие В-хромосом, в количестве не превышающем две, обеспечивает адаптивный успех как самим деревьям, так и повышает жизнеспособность их семенного потомства в экстремальных условиях произрастания, по-видимому, за счет компактизации части хроматина ядра.

13. У деревьев ели колючей (голубой формы) без В-хромосом в меристеме хвои наряду с диплоидными клетками обнаружены тетраплоидные. Гомеостатичность этих деревьев определяется оптимальным соотношением клеток разной гшоидности. Частота встречаемости в меристеме хвои диплоидных клеток (2п = 24) составляла 96, 2%, а тетраплоидных клеток (2п = 4х = 48) - 3,8%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богданова, Елена Витальевна, Воронеж

1. Авдулов Н.П. Неправильность митоза у пырейных гибридов / Н.П. Авдулов // Работы по цитологии культурных растений: Труды Саратовской селекционной опытной станции. М. —Д., 1937. - С. 99-109.

2. Аксенов Н.Я. Транспорт и охрана окружающей среды / Н.Я. Аксенов, В.И. Аксенов. М.: Транспорт, 1986. - 176 с.

3. Алов И.А. Механизмы патологии митоза / И.А. Алов // Вестник АН СССР. 1966. № 11.-С. 3-13.

4. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М.: Медицина, 1972. - 264 с.

5. Альбенский А.В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский. М. - Д.: Гослесбумиздат, 1959. - 228 с.

6. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры в эксперименте и в природе / В.Ф. Альтергот. М.: Наука, 1981.-56 с.

7. Араратян А.Г. Миксоплоидия у облепехи / А.Г. Араратян // ДАН СССР. 1940. - Т. 27, № 8. - С. 861-864.

8. Араратян А.Г. О кариотипе и миксоплоидии у Echium rubrum Jacq. / А.Г. Араратян//ДАН СССР, 1948.-Т. 59, №7.-С. 1333-1335.

9. Арефьев В.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов / В.А. Арефьев, Л.А. Лисовенко; Под ред. Л.И. Патрушева. М.: Изд-воВНИРО, 1995.-407 с.

10. Артюховский А.К. Экологические основы лесозащиты в насаждениях зеленых зон / А.К. Артюховский, Н.А. Харченко, Н.А. Быков, Ю.Ф. Арефьев. Воронеж: Изд - во Воронеж, ун - та, 1994. - 128 с.

11. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. № 3. — С. 6- 12.

12. Аршавский И.А. Роль энергетических факторов в качестве ведущих закономерностей онтогенеза / И.А. Аршавский // Ведущие факторы онтогенеза. -Киев, 1972.-С. 43-72.

13. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза / Ш. Ауэрбах. М.: Мир, 1978.463 с.

14. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции / Н.А. Базилевская. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 131 с.

15. Базилевская Н.А. Роль полиплоидии в акклиматизации растений / Н.А. Базилевская//Проблемы современной ботаники. М. - Л., 1965. -С. 61-65.

16. Балодис В.А. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения / В.А. Балодис, В.Б. Иванов // Цитология. -1970.-Т. 12, №8.-С. 983-992.

17. Барышман Ф.С. Защитные свойства гледичии и скумпии / Ф.С. Барышман // Лесное хозяйство. — 1958. № 1. — С. 31-39.

18. Безлепкин В.Г. Индуцированная нестабильность генома половых клеток животных по мини- и микросателлитным последовательностям / В.Г. Безлепкин, А.И. Газиев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, №5.-С. 475-488.

19. Бессонова В.П. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.И. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 5. - С. 71-76.

20. Бессчетнова М.В. Некоторые генетические аспекты теории интродукции / М.В. Бессчетнова // Бюл. Главн. бот. сада. 1971. № 82. - С. 3-7.

21. Блехман Г.И. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса / Г.И. Блехман, Т.П. Моженок // Успехи современной биологии. 1992. - Т. 112, № 2. - С. 281-297.

22. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири / Е.Г. Бобров // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46, № 3. - С. 313-327.

23. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров // Комаровские чтения, вып. XXY. Л., 1972а. - 95 с.

24. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова / Е.Г. Бобров // Ботанический журнал. 19726. -Т. 57, № 8. - С. 865-879.

25. Болховских З.В. Хромосомные числа цветковых растений / З.В. Болховских, В.Г. Гриф, О.И. Захарьева; Под ред. З.В. Болховских. Л.: Наука, Ленингр. отд-ие, 1969. - 927 с.

26. Бородина Н.А. Семенное размножение интродуцированных растений / Н.А. Бородина, И.А. Комаров, П.И. Лапин. -М.: Наука, 1970. 320с.

27. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л.П. Бреславец. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. 394 с.

28. Бродский В.Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка/ В.Я. Бродский, И.В. Урываева; Под ред. Н.Г. Хрущова. М.: Наука, 1981.-260 с.

29. Брока М.В. В-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. / М.В. Брока // Роль селекции в улучшении латвийских лесов: Сб. науч. тр.-Рига, 1990. С. 105-118.

30. Буболо Я.С. Гранулы теплового шока и термотолерантность растительных клеток / Я.С. Буболо, И.М. Кислюк, Т.В. Палеева // Цитология. -1981. Т. 33, № 9. - С. 56.

31. Бурлакова Е.Б. Система окислительно восстановительного гомеостаза при радиационно - индуцируемой нестабильности генома / Е.Б. Бурлакова, В.Ф. Михайлов, В.К. Мазурик // Радиационная биология. Радиоэкология. -2001. - Т. 41, № 5. - С. 489-499.

32. Буторина А.К. Вариации по числу и локализации вторичных перетяжек в хромосомном наборе сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Л.С. Мурая // Структура и функции клеточного ядра, Новосибирск, 1975 г.: Тез. докл.-СПб. 1975.-С. 168-169.

33. Буторина А.К. Кариологическое изучение видов интродуцентов /

34. A.К. Буторина, J1.C. Мурая // Актуальные проблемы генетики и селекции: Сб. науч. тр. Воронеж, 1976. - С. 11-12.

35. Буторина, JI.C. Мурая // 3- съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова: Тез. докл. Д.: Наука, 1977. - С. 196.

36. Буторина А.К. Особенности регуляции ростовых процессов у сосны обыкновенной на хромосомном уровне / А.К. Буторина, J1.C. Мурая, Ю.Н. Исаков // Молекулярные механизмы регуляции генетических процессов: Сб. науч. тр. М., 1979а. - С. 30.

37. Буторина А. К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, JI.C. Мурая, Ю.Н. Исаков // ДАН СССР. 19796. - Т. 284, №4. - С. 977-979.

38. Буторина А.К. Сравнительный цитогенетический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности / А.К. Буторина, А.А. Высоцкий, Л.С. Мурая//Генетика. 1982а.-Т. 18, №12. - С. 2019-2029.

39. Буторина А.К. Генетические механизмы устойчивости вяза в условиях полупустыни / А.К Буторина, JI.A. Уваров, П.В. Ковалев // IY съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: Сб. науч. тр. Кишинев. - 19826. - № 2. - С. 72-73.

40. Буторина А. К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Л.С. Мурая // Цитология. 1984. -Т. 26, №4.-С. 852- 855.

41. Буторина А.К. Цитогенетика хозяйственно-ценных форм карельской березы /А.К. Буторина// Генетика. 1985. - Т. 21, №7. -С. 1192- 1198.

42. Буторина А.К. Цитогенетическая характеристика плюсовых деревьев дуба черешчатого из Шилова леса / А.К. Буторина, Т.И. Плетминцева,

43. B.К. Веткасов // ДАН СССР. 1986. - Т. 289, №5. - С. 1241 - 1244.

44. Буторина А.К. Цитогенетическая и биохимическая характеристика деревьев сосны обыкновенной, контрастных по смолопродуктивной способности / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Л.А. Рязанцева // Генетика. 1988. -Т. 24, №5.-С. 889-899.

45. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений (в связи с вопросами их эволюции и селекции): Дисс. . д ра биол. наук / А.К. Буторина. - Воронеж, - 1989а. - 386 с.

46. Буторина А.К. Цитогенетическая оценка деревьев дуба черешчатого разных селекционных категорий / А.К. Буторина // Генетика. 19896. - Т. 25, №2.-С. 301 -309.

47. Буторина А.К. Адаптивное значение и возможное происхождение В- хромосом у ели колючей /А.К. Буторина, Е.В. Богданова // Цитология. 2001.- Т. 43, №8. -С. 809-814.

48. Буюкли М.В. О числах хромосом и полиплоидном ряде рода Lavandula L. / М.В. Буюкли // Цитология и генетика. 1970. - Т. 4, № 3. - С. 268-274.

49. Вавилов Н.И. Избранные труды / Н.И. Вавилов: В 5 т. / Под ред.

50. B.Н. Сукачева. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - Т. 5: Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии. - 1960. -786 с.

51. Вальтер Г. Растительность Земного шара / Г. Вальтер: В 2 т. / Пер. с нем. Т.Т. Лисовской, Ю.Я. Ретеюма; Под ред. П.А. Работнова. М.: Прогресс. -Т. 2: Растительность Земного шара. - 1974. - 423 с.

52. Ванин А.Ф. Оксид азота в биологии: история, состояние и перспективы исследования / А.Ф. Ванин // Биохимия. 1998. Вып. 7.1. C. 867-869.

53. Вариабельность как тест перехода клетки в состояние стресса в условиях интоксикации / Т.В. Веселова, В.А. Веселовский, В.В. Власенко и др. // Физиология растений. 1990. - Т. 37, № 4. - С. 733-738.

54. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений / А.Е. Васильев. Л.: Наука, 1977. - 208 с.

55. Бахтин Ю.Б. Генетическая теория клеточных популяций / Ю.Б. Бахтин. Л.: Наука, 1980. - 168 с.

56. Владимирова О.С. Цитогенетические особенности декоративных форм ели сибирской при интродукции / О.С. Владимирова // Лес, наука, молодежь: Материалы Международ, науч. конф. молодых ученых, 1999 г., Гомель.-СПб., 1999.-С. 108-110.

57. Газовая среда растений и активность ферментов катаболизма углеводов / Б.Ф. Иванов, А.А. Землянухин, А.У. Игамбердиеви др. // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 3. - С. 496-501.

58. Гамаева С.В. Добавочные хромосомы в кариотипе ели аянской Picea ajanensis Fisch. ex Carr. / С.В. Гамаева // Использование и восстановление лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1992. - С. 44-48.

59. Генетико-биохимические механизмы онтогенетической и филогенетической адаптации / В.Н. Тоцкий, Н.Д. Хаустова, Н.М. Алшибли и др. // Цитология и генетика. 2002. № 3. - С. 69-75.

60. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280 с.

61. Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование / А.Б. Георгиевский. JL: Наука, 1974. - 147 с.

62. Голицын С.В. Деревья и кустарники Воронежской области / С.В. Голицын. Воронеж, 1952. - 290 с.

63. Голубовская И.Н. Анеуттлоидия и характер нарушения мейоза у различных форм неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п = 56) / И.Н. Голубовская // Генетика. 1970. - Т. 6, № 7. - С. 6-18.

64. Голубовская И.Н. Множественные нарушения мейоза у кукурузы, вызываемые одной рецессивной мутацией pam А А 344 / И.Н. Голубовская, А.С. Машненков // Генетика. - 1977. - Т. XIII, № 11. - С. 1910-1921.

65. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высш. школа, 1979.-368 с.

66. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун та, 2000. - 200 с.

67. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода / Г.М. Гринева. М.: Наука, 1975. - 274 с.

68. Гриф В.Г. К методике описания кариотипов растений / В.Г. Гриф, Н.Д. Агапова // Ботанический журнал. 1986. - Т. 71, № 4. - С. 550-553.

69. Грудзинская И.А. Заметки об U. pumila L. / И.А. Грудзинская // Ботанический материал гербария БИНа им. B.JI. Комарова АН СССР. 1962. -Т. 1. -С. 114-121.

70. Грудзинская И.А. Семейство Ulmacea Mirb. (Систематика,география и вопросы органогенеза): Автореф. дис.докт. биол. наук / И.А.

71. Грудзинская. Л., 1979. - 39 с.

72. Данилов А.Д. Дендрофлора зеленых насаждений г. Воронежа / А.Д. Данилов // Изв. Воронежск. отделен, всесоюзн. ботан. о-ва. Воронеж, 1960. -С. 35-38.

73. Демченко Н.П. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в корнях пшеницы и их различия по продолжительности митотических циклов / Н.П. Демченко // Ботан. журнал. 1975. №60. - С. 188-189.

74. Демченко Н.П. Прохождение фаз митотического цикла сестринскими клетками первичной коры корня пшеницы / Н.П. Демченко // Цитология. 1984. - Т. 26, №5. - С. 552-559.

75. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / АН СССР, Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова: В 4 т. / М. - Л.: Наука. - Т. 4: Покрытосеменные семейства бобовые -гранатовые. - 1958. - 974с.

76. Деревья и кустарники. Покрытосеменные / Отв. Ред. Л.И. Рубцов. -Киев: Наук, думка, 1974. 590 с.

77. Добрачев А.Е. Вариабельность размеров митотических клеток в меристеме корня / А.Е. Добрачев, В.Б. Иванов // Онтогенез. 2001. - Т. 32, №4. -С. 252-262.

78. Довгалюк А.И. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков / А.И. Довгалюк, Т.Б. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. 2001. - Т.35, №2. - С. 3-10.

79. Доклад о состоянии окружающей природной среды города Воронежа в 1997 году / Под ред. Н.В. Стороженко. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1998,- 103 с.

80. Доклад о состоянии окружающей природной среды города Воронежа в 1998 году / Под ред. Н.В. Стороженко. Воронеж: Истоки, 1999. -35 с.

81. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды Воронежской области в 2000 году / Под ред. Н.В. Стороженко. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2001. - 143 с.

82. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций / Н.П. Дубинин // Журнал общ. биол. 1948. №3. с. 203-244.

83. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. -М.: Атомиздат, 1966. 743 с.

84. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978а. - 246 с.

85. Дубинин Н.П. Мутагенез и окружающая среда / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин. М.: Наука, 19786. - 128 с.

86. Дубинин Н.П. Генетика / Н.П. Дубинин. Кишинев: Изд-во Штиинца, 1985.- 536 с.

87. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1994. - 224 с.

88. Ефимов Г.А. Транспорт и окружающая среда / Г.А. Ефимов, Ю.М. Ларкин. -М.: Знание, 1975. 60 с.

89. Жадько И.С. Перекисное окисление липидов у растений при микрогравитационном стрессе / И.С. Жадько // Цитология. 1991. - Т. 33, № 5. -С. 100-101.

90. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002. - 459 с.

91. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки / П.Г. Жукова, В.В. Петровский // Ботанический журнал. -1975. Т. 60, № 3. - С. 395-401.

92. Жуковский П.М. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии / П.М. Жуковский // Полиплоидия и селекция. М. - Л., 1965. -С. 5-17.

93. Жуковский П.М. Некоторые аспекты генетики и селекции растений / П.М. Жуковский // Генетика. 1966. № 10. - С. 25-35.

94. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - 751 с.

95. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / П.М. Жуковский // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. - С. 9-18.

96. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980.-588 с.

97. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1988. -768 с.

98. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений. 1995. № 3. - С. 4-31.

99. Жученко А.А. Рекомбинация в эволюции и селекции / А.А. Жученко, А.Б. Король; Под ред. Н.П. Дубинина. М.: Наука, 1985. - 400 с.

100. Иванов В.Б. Новый метод определения продолжительности митотического цикла и вероятности вступления клеток в митоз / В.Б. Иванов // Цитология. 1968. № 10. - С. 770-776.

101. Иванов В.Б. Критический размер и переход клетки к делению. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток и обязательность перехода клетки к митозу в кончике корня проростка кукурузы / В.Б. Иванов // Онтогенез, 1971. №2.-С. 524-535.

102. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. Итоги науки и техники. Сер. «Цитология» / В.Б. Иванов. М.: ВИНИТИ, 1987. - Т. 5. - 220 с.

103. Иванов В.Н. Экология и автомобилизация / В.Н. Иванов, В.К. Сторчевус. Киев: Будивэльнык, 1990. - 128 с.

104. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов. М.: Высш. школа, 1989. - 591 с.

105. Казанцева И.А. Патология митоза в опухолях человека / И.А. Казанцева. Новосибирск: Наука, 1981. - 144 с.

106. Калашник Н.А. Цитологическая изменчивость сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала / Н.А. Калашник, Л.П. Преснухина, Т.А. Лихонос // Экологическая генетика растений, животных и человека, Кишинев, 1991 г.: Тез. докл. СПб., 1991. - С. 463.

107. Калашник Н.А. Популяционно-цитогенетическое исследование сосны обыкновенной на Южном Урале / Н.А. Калашник, Л.П. Преснухина, Т.А. Лихонос //3-е совещание по кариологии растений: Тез. докл. -СПб., 1992.-С. 25.

108. Калинина И.В. Рост гибридов клена, вяза и ясеня селекции ВНИАЛМИ в лесных полосах / И.В. Калинина, Т.С. Краснова, В.А. IПутилов // Бюлл. ВНИИ агролесомелиорации. 1978. - Т. 1, Вып. 26. - С. 3-6.

109. Камшилов М.М. Эволюция биосферы / М.М. Камшилов. М.: Наука, 1979.-256 с.

110. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleracea L. / Г.Д. Карпеченко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. - Т. 17, Вып. 3. - С. 305-410.

111. Карташова Н.Н. Значение полиплоидии в процессе видообразования бобовых Юго Восточного Алтая, произрастающих в различных экологических условиях / Н.Н. Карташова, Л.А. Малахова // Экология. - 1973. № 1. - С. 66-68.

112. Кейлоу П. Принципы эволюции / П. Кейлоу / Пер. с англ. Т. Днепровской; Под ред. Б.М. Медникова. М.: Мир. - 1986. - 127 с.

113. Ш.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / М. Кимура. М.: Мир, 1985. - 320 с.

114. Князева Л.А. Плодоношение вяза мелколистного в аридных условиях / Л.А. Князева // Повышение устойчивости защитных насаждений в полупустыне. М., 1981. - С. 64-87.

115. Козо-Полянский Б.М. Вступительная статья к кн. С.И. Машкина и

116. С.В. Голицына / Б.М. Козо-Полянский // Дикорастущие и разводимые деревья и кустарники Воронежской области. Воронеж, 1952. - С. 7-17.

117. Козубов Г.Н. Современные голосеменные (морфо -систематический обзор и кариология) / Г.Н. Козубов, Е.Н. Муратова. Л.: Наука, 1986. - 193 с.

118. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. -М.: Лесная промышленность, 1974. 704 с.

119. Константинов А.В. Мейоз /А.В. Константинов. Минск: Изд-во БГУ, 1971.- 180 с.

120. Копнин Б.П. Мишени действия онкогенов и опухолевых супрессоров: ключ к пониманию базовых механизмов канцерогенеза / Б.П. Копнин // Биохимия. 2000. - Т. 65, Вып. 1. - С. 5-33.

121. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata / М.В. Круклис // Лесоведение. 1971а. № 2. - С. 76 - 84.

122. Круклис М.В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb.) / М.В. Круклис // Докл. АН СССР. 19716. - Т. 196, №5. -С. 1213- 1216.

123. Круклис М.В. Мейотическое поведение и характер наследования В-хромосом ели сибирской / М.В. Круклис // 4-й съезд ВОГиС им. Вавилова, Кишинев, 1982 г.: Тез. Докл. Спб., 1982. - Ч. 2. - С. 247-248.

124. Кулагин Ю.З. Экологический аспект проблемы преадаптаций / Ю.З. Кулагин // Общая биология. 1978. - Т. 39, № 6. - С. 823-828.

125. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в операционной системе Windows. Stadia 6.0. / А.П. Кулаичев. М.: Информатика и компьютеры, 1996. - 257 с.

126. Кунах В.А. Изменчивость числа хромосом в онтогенезе высших растений / В.А. Кунах // Цитология и генетика. 1978. - Т. 12, №2. -С. 160-173.

127. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 1. Изменчивость в онтогенезе / В.А. Кунах // Биополимеры и клетка. 1994. -Т. 10, №6.-С. 5035.

128. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашев, И.Н. Львова, Е.А. Седова, В.А. Ахундова, И.П. Щербина; Под ред. Ф.М. Куперман. -М.: Высш. школа, 1982. -343 с.

129. Кушев В.В. Механизмы генетической рекомбинации / В.В. Кушев. -Л.: Наука, 1971.-247 с.

130. Лапин П.И. Интродукция лесных пород / П.И. Лапин, К.К. Калуцкий, О.Н. Калуцкая. М.: Лесн. пром - сть, 1979. - 224 с.

131. Левитский Г.А. Цитология растений / Г.А. Левитский. М.: Наука, 1976.-350с.

132. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.

133. Леме Ж. Основы биогеографии / Ж. Леме / Пер. с франц. Л.Г. Вольфензон; Под ред. А.Г. Воронова. М.: Прогресс. - 1976. - 309 с.

134. Линдеман Г.В. Естественно растущий вяз мелколистный / Г.В. Линдеман. М.: Наука, 1981.-92 с.

135. Лесные биогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронежского водохранилища / А.К. Артюховский, А.Д. Лозовой, В.Б. Лукьянец, В.Г. Шаталов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. - 136 с.

136. Липаева Л.И. Апомиксис и перспективы его использования в селекции полиплоидов / Л.И. Липаева // Полиплоидия и селекция. М. - Л., 1965.-С. 100-104.

137. Лутков А.Н. Полиплоидия и ее значение у эфирномасличных культур / А.Н. Лутков // Полиплоидия у растений. М.: АН СССР, 1962. -С. 260-273.

138. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия как метод создания высокопродуктивных полиплоидных гибридов сахарной свеклы / А.Н. Лутков // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1966.-С. 35-81.

139. Лучник А.Н. Спонтанный мутационный процесс и скорость эволюции / А.Н. Лучник // Итоги науки и техники. Общая генетика. — М.: ВИНИТИ, 1978.-С. 38-73.

140. Лысова Н.В. Вяз мелколистный в защитном лесоразведении / Н.В. Лысова // Лесное хозяйство. 1975. - № 1. - С. 44-46.

141. Маеда X. Оксид азота и кислородные радикалы при инфекции, воспалении и раке / X. Маеда, Т. Акаике // Биохимия. 1998. -Т. 63, №7.— С. 1007-1019.

142. Мазурик В.К. Радиационно индуцируемая нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенетическое значение / В.К. Мазурик, В.Ф. Михайлов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2001. - Т. 41, №3,-С. 272-289.

143. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968.-597 с.

144. Мамчик Н.П. Экология и мониторинг города Воронежа / Н.П. Мамчик, С.А. Куролап, О.В. Клепиков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1997.- 180 с.

145. Манжос A.M. Триплоидная форма лиственницы даурской в Центральной Якутии / A.M. Манжос, Л.К. Поздняков // ДАН СССР. 1960. - Т. 130, №2.-С. 437-439.

146. Маттис Г.Я. Семеноводство древесных пород для защитных лесных насаждений в аридных условиях / Г.Я. Маттис // Пути повышения эффективности полезащитного лесоразведения. М., 1979. - С. 165-175.

147. Мацкевич Н.В. Числа хромосом полиплоидных видов лесных деревьев и кустарников / Н.В. Мацкевич, А.Н. Лутков // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск, 1966. - С. 267-287.

148. Машкин С.И. Наиболее интересные древесно кустарниковые экзоты, произрастающие в окрестностях г. Воронежа / С.И. Машкин // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронежск. гос. ун-те. - 1939а. - Т. 3, № 2. - С. - 10.

149. Машкин С.И. Растения Воронежскогго парка культуры и отдыха им. Л.М. Кагановича / С.И. Машкин. Воронеж, 19396. - 63 с.

150. Машкин С.И. Экзотическая дендрофлора Воронежского парка культуры и отдыха им. Л.М. Кагановича в ее послевоенном состоянии / С.И. Машкин // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронежск. гос. ун-те. 1949. -Т. 5.-С. 8-20.

151. Машкин С.И. Ботанический сад ВГУ / С.И. Машкин. Воронеж, 1954. - 104 с.

152. Машкин С.И. Дендрофлора Центрального Черноземья / С.И. Машкин. Воронеж, 1971. - 343 с.

153. Медведева Н.С. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР / Н.С. Медведева, Е.Н. Муратова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол наук. 1987. - Вып. 1, № 6. - С. 15-21.

154. Медников Б.М. Проблемы видообразования и адаптивные нормы / Б.М. Медников // Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 43, № 1. - С. 15-26.

155. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений / Ю.П. Мельничук. Киев: Наук. Думка, 1990. - 148 с.

156. Микадзе Э.Л. Возможный путь полиплоидизации гепатоцитов фетальной печени крысы / Э.Л. Микадзе, Т.Г. Мамацашвили // Цитология. -2002. Т. 44, № 9. - С.891-892.

157. Милютин Л.И. Гетерозисные формы лиственницы Чекановского / Л.И. Милютин // Лесное хозяйство. 1967. № 7. - С. 48-50.

158. Мирошниченко Е.Я. Кариологический полиморфизм сибирских биотипов мятлика лугового Роа pratensis L. / Е.Я. Мирошниченко, И.В. Аврасина // Генетика. 1975. - Т. 11,№ З.-С. 45-49.

159. Митрофанов Ю.А. Индуцированный мутационный процесс эукариот: (механизмы мутагенеза) / Ю.А. Митрофанов, Г.С. Олимпиенко. М.: Наука, 1980.-264 с.

160. Молотков П.Ч. О происхождении «ведьминой метлы» у сосны обыкновенной / П.Ч. Молотков, О.И. Кириченко, Ю.В. Бенгус // Цитология и генетика. 1989. - Т. 24, № 4. - С. 14-19.

161. Мошкович A.M. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений / A.M. Мошкович. Кишинев: Штиинца, 1979. - 163 с.

162. Муратова Е.Н. Кариотипы кедровых сосен / Е.Н. Муратова // Цитология. 1978. - Т. 20, №8. - С. 972 - 976.

163. Муратова Е.Н. Кариология и филогения рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. 1983. - Т. 96, № 5. - С. 163-176.

164. Муратова Е.Н. Хромосомные числа голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис. Новосибирск: Наука, 1988. - 117 с.

165. Муратова Е.Н. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции / Е.Н. Муратова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1990. - Вып. 3. - С. 36-41.

166. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы у лиственницы Гмелина -Larix gmelinii (Rupr.). Rupr. / Е.Н. Муратова // ДАН СССР. 1991. - Т. 318, № 6. -С. 1511 - 1514.

167. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы у ели аянской / Е.Н.

168. Муратова, В.Д. Фролов // Лесоведение. 1995. № 3. - С. 30 - 36.

169. Муратова Е.Н. Хромосомные числа голосеменных растений. 2. Pinacea. (Picea, Pinus) / Е.Н. Муратова // Бот. журнал. 1997. - Т. 82, № 12. -С. 105-115.

170. Муратова Е.Н. В-хромосомы голосеменных / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120, № 5. - С. 452-465.

171. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы кариотипа ели сибирской Picea obovata / Е.Н. Муратова, О.С. Владимирова // Цитология и генетика. -2001. №4.-С. 38 -44.

172. Николаев Е.А. В царстве растений / Е.А. Николаев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1977. - 113 с.

173. Николаев Е.А. О некоторых изменениях природной флоры и фауны на территории Ботанического сада ВГУ в текущем веке / Е.А. Николаев // Экологический вестник Черноземья. Воронеж, 1996. - С. 59-60.

174. Обнаружение физиологической защищенности от ионизирующей радиации у аутотетраплоидов посевной гречихи / В.В. Сахаров, В.В. Мансурова, Р.Н. Платонова и др. // Биофизика. 1960. №5. -С. 558-565.

175. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

176. Озолин Г.П. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения / Г.П. Озолин, В.А. Каргов, Н.В. Лысова, Л.С. Савельева. М.: Лесная промышленность, 1974. - 214 с.

177. Оленов Ю.М. Клеточная наследственность, дифференцировка клеток и канцерогенез как проблемы эволюционной генетики / Оленов. Л.: Наука, 1967.-309 с.

178. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции / С. Оно / Пер. с анг. Б.Н. Сидорова; Под ред. Б.Н. Сидорова. М.: Мир. - 1973. - 227 с.

179. Орлова Н.И. О статусе двух видов берез / Н.И. Орлова // Вестн. ЛГУ, 1978. № З.-С. 56-62.

180. Оценка генотоксического действия антропогенных факторов на растения в городских условиях / B.C. Погосян, Е.Г. Симонян, Э.М. Джигарджян и др. // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 1. - С. 23-29.

181. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. 1995. - Т. 37, № 1-2. - С. 66-90.

182. Покозий И.Т. Возможности повышения энтомоустойчивости леса при создании зеленых насаждений / И.Т. Покозий // Защита леса от вредных насекомых и болезней. М., 1971. - 300 с.

183. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 190 с.

184. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции / Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1967. № 3. - С. 3 - 16.

185. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф.

186. Правдин. М.: Наука, J975. - 176 с.

187. Правдин Л.Ф. Кариологические исследования хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Научные основы селекции хвойных пород. М., 1978. - С. 35-65.

188. Прокофьева Бельговская А.А. Взаимодействие ядра и цитоплазмы в крахмалообразующих клетках клубней картофеля / А.А. Прокофьева — Бельговская // Цитология. - 1959. №. 1. - С. 257-269.

189. Прокофьева Бельговская А.А. Цикл ядра и дифференциация соматических клеток / А.А. Прокофьева - Бельговская // Вопросы цитологии и общей физиологии. - М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1960. - С. 215-253.

190. Прокофьева Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом / А.А. Прокофьева - Бельговская. - М.: Наука, 1986. - 431 с.

191. Проявление мутации sy2, вызывающей негомологичный синапсис в мейозе у диплоидной ржи Secale cereale L. / С.П. Соснихина, Г.А. Кириллова, О.А. Тихолиз и др. // Генетика. 2002. - Т. 38, № 2. - С. 216-226.

192. Пулькина С.В. Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. (сем. Asteraceae Dumort.): Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В. Пулькина. Томск, 1997. - 17 с.

193. Пятницкий С.С. Селекция дуба / С.С. Пятницкий. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 148 с.

194. Раджабли С.И. Варианты системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) / С.П. Раджабли, Ю.М. Борисов // ДАН СССР. 1979. - Т. 284, № 4. - С. 970 - 284.

195. Райт Д.В. Введение в лесную генетику / Д.В. Райт. М.: Лесн. пром-сть, 1978.

196. Рапопорт Н.А. Химический мутагенез: проблемы и перспективы / И.А. Рапопорт, М.Х. Шихаева, Н.Б. Ахматуллина. Алма-Ата: Наука, 1980. -319 с.

197. Рейвн П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн: В 2 т./ Пер. с англ. В.Н. Гладковой, М.Ф. Даниловой, И.М. Кислюк, Н.С. Мамушиной; Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М.: Мир. - Т. 2: Современная ботаника. - 1990. - 344 с.

198. Реймерс Н.Ф. Природопользование / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990.-639 с.

199. Робертис Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс. М.: Мир, 1973.-487 с.

200. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах. М.: Сельхозиздат, 1962. - 262 с.

201. Сваринская Р.А. Цитогенетический анализ действия гибберелина на проростки ячменя / Р.А. Сваринская, Н.С. Гаврилова // Генетика. 1976. - Т. 12, № 6. - С. 20-29.

202. Свободно радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест — системы на генотоксичноть городской среды / Е.П. Гуськов, Т.В. Вардуни, Т.П. Шкурат и др. // Экология. - 2000. №4. -С. 270-275.

203. Северцов А.Н. Собрание сочинений / А.Н. Северцов: В 4 т. / Под ред. И.И. Шмальгаузена. М. - JL: Акад. наук СССР. - Т. 3: Общие вопросы эволюции. - 1945. - 530 с.

204. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука, 1972,- 122 с.

205. Сенкевич Н.Г. Устойчивая форма вяза мелколистного в культурах Северного Прикаспия / Н.Г. Сенкевич, Г.В. Линдеман // Лесоведение. 1984. -№ 1.-С. 46-51.

206. Серебровский А.С. Гены scute и achaeta у Drosophila melanogaster и гипотеза их дивергенции / А.С. Серебровский // ДАН СССР. 1938. - Т. 19, №1-2.-С. 77-81.

207. Сиволапов А.И. Происхождение, значение и использование спонтанных аллотриплоидов тополя сереющего / А.И. Сиволапов // Деп. в ЦБНТИ Гослесхоза СССР. 08.06.87, 1987. № 607 л. х. 87.

208. Сингер М. Гены и геномы / М. Сингер, П. Берг: В 2 т. / Пер. с англ. Е.А. Кабановой, А.А. Лушниковой; Под ред. Н.К. Янковского. М.: Мир. - Т. 2: Гены и геномы. - 1998. - 391 с.

209. Синнот Э.В. Морфогенез растений / Э.В. Синнот / Пер. с англ. Г.Л. Клячко-Гурвич и Н.Л. Клячко; Под ред. И.Г. Серебрякова. М.: Изд. иностр. лит. - 1963.-603 с.

210. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. -М.: Высшая школа, 1971,- 448 с.

211. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А. Соболь // Цитология и генетика. 2001. №3. - С. 72-84.

212. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза / В.Н. Сойфер. -М.: Наука, 1969.-511 с.

213. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли. Л.: Наука, 1986. - 180 с.

214. Соколовская А.П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений / А.П. Соколовская, О.С. Стрелкова // Полиплоидия у растений. М., 1938. - С. 83-90.

215. Соколовский В.В. Оценка суммарной мутагенной активности факторов окружающей среды / В.В. Соколовский, B.C. Журков // Гигиена и санитария. 1982. № 11. - С. 7-11.

216. Сунцов А.В. Спонтанные мутации у сосны в популяции Южной Сибири / А.В. Сунцов // Филогения высших растений. М.: 1982. - С. 137 - 139.

217. Сучкова Г.А. Устойчивость хвойных древесных пород в условиях техногенного загрязнения г. Воронежа: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.А. Сучкова. Воронеж, 2002. - 23 с.

218. Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений (частота и специфичность) / Н.Д. Тарасенко. Новосибирск: Изд-во Наука, 1980.-200 с.

219. Тарасенко Н.Д. Возможности современной генетики в решении проблемы интродукции и акклиматизации / Н.Д. Тарасенко // Экспериментальный мутагенез в интродукции, акклиматизации и селекции. -Саранск, 1983.-С. 10-19.

220. Тарасенко Н.Д. Генетические аспекты охраны генофонда и интродукции и акклиматизации растений / Н.Д. Тарасенко. Новосибирск: Визави, 1995.-20 с.

221. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза / В.А. Тарасов. -М.: Наука, 1982. 226 с.

222. Тарачков Н.С. О климате г. Воронежа / Н.С. Тарачков // Памятная книжка для жителей Воронежской губернии на 1856 год: Воронежск. губерн. стат. ком. Воронеж, 1856. - С. 54-69.

223. Тахтаджян A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / A.JI. Тахтаджян. М. - JL: Наука, 1954. - 236 с.

224. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. М. - Л.: Наука, 1966. - 612 с.

225. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши / А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений.-М., 1974.-Т. 1.-С. 117-153.

226. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1978а.-248 с.

227. Тахтаджян А.Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae): Общая характеристика / А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений. -М., 19786. Т. 4.-С. 257-262.

228. Тахтаджян A.Jl. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

229. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков М.: Изд-во Наука, 1977. -407 с.

230. Топильская Л.А. Методика приготовления ацетогематоксилиновых препаратов / Л.А. Топильская, С.В. Лучникова, Н.П. Чувашина // Цитологические исследования плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1976.-С. 58-60.

231. Тоцкий В.Н. Генэнзимная система эстеразы 6 и устойчивость дрозофилы к повышенной температуре / В.Н. Тоцкий, Е.В. Есеркепова, З.У. Джоан // Генетика. - 1994. - Т. 30, № 3. - С. 342-348.

232. Тоцкий В.Н. Полиморфизм алкогольдегидрогеназы и генолитическая адаптация к действию селективных факторов / В.Н. Тоцкий, Н.Д. Хаустова, Н.А. Стрельцова // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, № 6. -С. 54-59.

233. Тюрина М.М. Исследование морозостойкойсти растений в условиях высокогорий Памира / М.М. Тюрина // Труды ин-та ботаники АН Тадж. ССР. -Душанбе, 1957.-С. 28-33.

234. Уильяме У. Генетические основы селекции растений / У. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-448 с.

235. Урываева И.В. Повреждение генома, р53 и полиплоидизация клеток в онтогенезе / И.В. Урываева// Онтогенез. 1997. - Т. 28, № 6. - С. 405-411.

236. Фарукшина Г.Г. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале / Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин, P.M. Бахтиярова //

237. Лесоведение. 1997. № 2. - С. 78-84.

238. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптации к холоду / В.В. Хаскин. Новосибирск.: Изд-во Наука. Сибирское отделение, 1975. - 280с.

239. Хесин Р.Б. Непостоянство генома / Р.Б. Хесин. М.: Наука, 1985.472 с.

240. Хлебович В.В. Эволюционная биология: история и теория / В.В. Хлебович // СПб филиал Ин-та истории естествозн. техн. СПб., 1999. - С. 93.

241. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро / Пер. с англ. Ю.И. Лашкевича; Под ред. Е.М. Крепса. М.: Мир, 1977. -398 с.

242. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов и др.// Экология. 2001. №3. - С. 216-220.

243. Цитологические особенности гетерозисной лиственницы. / А.К. Буторина, Р.И. Дерюжкин, Л.С. Мурая, А.И. Сиволапов и др. // Лесоведение. -1987. №4.-С. 82-86.

244. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1985. - 118 с.

245. Ченцов Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. М.: Изд-во МГУ, 1995.-384 с.

246. Чернявская Т.А. О микроспорогенезе у разных форм вяза приземистого (Ulmus pumila L.) / Т.А. Чернявская // Биологические науки. -1979. № 4. С. 77-79.

247. Чернявская Т.А. Мофология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Т.А. Чернявская. -Кишинев, 1984.-23 с.

248. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Экспериментальная биология. 1926. - № 2. - С. 3-8.

249. Чуксанова Н.А. Гетерохроматин в эволюции хромосом растений / Н.А. Чуксанова//Цитология. 1971.-Т. 13, №6. -С. 776- 783.

250. Шафер В. Основы общей географии растений / В. Шафер. М.: Ил, 1956.- 180 с.

251. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая / О.П. Шершукова // Научные основы селекции древесных хвойных пород. М., 1978. - С. 82-86.

252. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1938. - 383 с.

253. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен,- М. Л.: Изд - во АН СССР, 1940. - 230 с.

254. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1946. - 396 с.

255. Шунелько Е.В. Многокомпонентная биоиндикация городских транспортно-селитебных ландшафтов: Атореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Шунелько. Воронеж, 2000. - 22 с.

256. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К. Щербаков. М.: Колос, 1982. - 328 с.

257. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау: В 2 к. / М.: Мир. -Книга 1: 1980.-218 с.

258. Экология и экономика природопользования / Э.В. Гирусов, С.Н. Бобылев, А.Л. Новоселов, Н.В. Чепурных. М.: ЮНИТИ, 1998. - 452 с.

259. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика / Ф. Эллиот / Пер. с англ. Е.Н. Болотова; Под ред. А.Р. Жебрака. М.: Изд-во иностр. лит. - 1961. -447 с.

260. Юсуфов А.Т. Механизмы регенерации растений / А.Т. Юсуфов. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1982. 176 с.

261. Юсуфов А.Т. Процессы регенерации у растений / А.Т. Юсуфов // Известия Академии наук СССР (АН СССР). Серия биологическая. 1985. - № 5.-С. 652-665.

262. Adoros G. Single and Interactive Effects of Low Levels of 03, S02 and N02, on the Growth and Yield of Spring Rape / G. Adoros, H.J. Wiegel, H.L. Jager // Environ. Pullut. 1991. - V. 72. - P. 269-286.

263. Ahokas H. Notes on polyploidy and hybridity in Vaccinium species / H. Ahokas // Ann. bot. fenn. 1971. - V. 8, N 3. - P. 254-256.

264. Armstrong S.W. Differences in cell cycle duration of sister cells secondary root meristems of Cocos nucifera L. / S.W. Armstrong, D. Francis // Ann. Bot. 1985.-V. 56.-P. 803-813.

265. Ayonoadu U.W. The influence of B- chromosomes on chiasma frequencies in Black Mexican Sweet Corn. / U.W. Ayonoadu, H. Rees // Genetica. -1968.-V. 39,N l.-P. 75-81.

266. Battaglia E. Cytogenetics of B- chromosomes / E. Battaglia // Caryologia. 1964. - V. 17. - P. 245 - 299.

267. Beams H. The origin of binucleate and large mononucleate cells in the liver of the rat / H. Beams, R. King // Anat. Rec. 1942. - V. 83. - P. 281-297.

268. Black R.F. The leaf anatomy of Australian members of the genus Atriplex. I. Atriplex vesicaria Heward and A. nummularia Lindl. / R. F. Black // J. Bot. 1954. - V. 2. - P. 269-286.

269. Bodmer W.F. Linkage and recombination in evolution / W.F. Bodmer, P.A. Parsons // Adv. Genet. 1962. N11. - P. 1 - 100.

270. Bougourd S.M. The case for unselfish В chromosome: Evidence from Allium schoenoprasum / S.M. Bougourd, A.B. Plowman, N.R. Ponsford, M.L. Elias, D.S. Holmas, S. Taylor // Kew Chromosome Conference IY, 1994. - P. 21-34.

271. Bouvarel P. Gёnёtique foresti6re et amelioration des arbres fores^rsdeuxieme partie) / P. Bouvarel // Bull. Soc. bot. 1957. - V. 104, N 7/8. -P. 552-586.

272. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants /A.D. Bradshaw // Adv. in Genetics. 1965. - V. 13. - P. 115.

273. Brady T. Structure and replication of Phaseolus polytene chromosomes / T. Brady, M. Clutter // Chromosoma. 1974. - Bd. 45. - P. 63-79.

274. Brunori A. Synthesis of DNA and mitosis in relation to cell differentiation in the roots of Vicia faba and Latuca sativa / A. Brunori II Caryologia. 1971. - V. 24.-P. 209-215.

275. Bunout D. Nutrition and aging / D. Bunout, V. Cambiazo // Revista medica de chile. 1999. - V. 127, N 1. - P. 82-88.

276. Cherfas J. When is a tree more then tree? / J. Cherfas // New Scien. -1985,-V. 106.-P. 42-45.

277. Chiu D.T.Y. Lipid peroxidation in human red cells / D.T.Y. Chiu, F.A. Kuypers, B. Lubin II Semin Hematol. 1989. - V. 26. - P. 257-276.

278. Chiu D.T.Y. Free radical and oxidative damage in human blood cells / D.T.Y. Chiu, T.Z. Liu // J. Biomedical Sciens. 1997. N 4. - P. 256-259.

279. Chou I.N. Distinct cytoskeletal injuries induced by As, Cd, Co, Cr and Ni compounds / I.N. Chou // Biomed. Environ. Sci. 1989. - V. 2. - P. 1-8.

280. Chouhdry A. Sh. On the occurrence of accessory chromosomes in Ephedra major / A. Sh. Chouhdry, R. Tanaka // Chromosome Information Service. -1983. N. 33.-P. 26-27.

281. Chouhdry A. Sh. Karyomorphological and cytogenetical studies in Ephedra / A. Sh. Chouhdry // Sci. Hirosima Univ. 1984. - V. 19, N 1. - P. 57-109.

282. Clausen K.E. Introgressive hybridization between two Minnesota Birches /К.Е. Clausen// Silv. Genet. 1962. - Bd. 11, H 5 - 6. - P. 142-150.

283. Clegg M.T. Is the gene the unit of selection? Evidence from two experimental plant populations / M.T. Clegg, R.W. Allard, A.L. Kahler // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1972. - V. 69, N 9. - P. 2474-2478.

284. Comings D.E. Mechanism of chromosome pairing during meiosis / D.E. Comings, T.A. Okada // Nature. 1970. - V. 227, N 5257. - P. 451-456.

285. Cumming J.R. Ozone and the Winter Injury Hypothesis in Forest Decline / J.R. Cumming, J. Fincher, R.G. Alcher // Air Pollution Effects on Vegetation. Including Forest Ecosystems. Corvallis, 1989. - P. 105-110.

286. D' Amato F. Nuclear cytology in relation to development / F. D' Amato // Cambridge: Univ. Press. 1977.

287. Darlington C.D. The elements of genetics / C.D. Darlington, K. Mather. L.: Allen and Unwin, 1949. - 446 p.

288. Darlington C.D. The evolution of polymorphic systems / C.D. Darlington / Ecological genetics and evolution. Oxford, Edinburg, 1971. - P. 1-19.

289. Darlington C.D. Chromosome atlas of flowering plants / C.D. Darlington, A.P. Wylie; London: G. Allen a. Unwin Ltd., 1955. - 519 p.

290. Darmer G. Rassenbildung bei Hippophae rhamnoides (Sanddorn) / G. Darmer // Biol. Zbl. 1947. - Bd. 66, H 5/6. - S. 166-170.

291. Dewees A.A. Genetic modification of recombination rate in Tribolium castaneum / A.A. Dewees // Genetics. 1975. - V. 81, N 3. - P. 537-552.

292. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky. -3rd ed. N.Y.: Columbia Univ. press, 1951. 364 p.

293. Dobzhansky Th. Evolution of genes and genes in evolution / Th. Dobzhansky // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. N. 24. - P. 15-27.

294. Doncheva S. Effect of copper excess on the morphology of the nucleus in maize root meristem cells / S. Doncheva, B. Nicolov, V. Ogneva // Physiol. Plant. -1996.-V. 96.-P. 118-122.

295. Donnan L. Cell cycle control by timer and sizer in Clamydomonas / L. Donnan, P.C.L. John // Nature. 1983. - V. 304. - P. 630-633.

296. Dueck Т.Е. The Combined Influence of Оз and NH3 on Growth. Physiology and Drought Stress of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) / Т.Е. Dueck, M.E. Bossen, J. Elderson // Air Pollution and Multiple Stress. Frederiction: PIMSAPEFE, 1994. - P. 95-112.

297. Effects of Ozone on the Yield of Spring Wheat (Triticum aestivum L.) Grown in Open-Top Field Chambers / J. Fuhrer, A. Egger, B. Lehnherr et al. // Environ Pollut. 1989. - V. 60. - P. 273-289.

298. Einset J. Apomixis in american polyploid blackberries / J. Einset // Amer. J. Bot. 1951. - V. 38, N 10. - P.768-772.

299. Ehrendorfer F. Polyploids and distribution / F. Ehrendorfer // Polyploidy. Biological Relevance. Plenum Press. N.Y, London, 1980. - P. 45-60.

300. Fang Y.-X. Karyotypic analysis of Glyptostrobus pensilis, Metasequoia glyptostroboides and Taiwania flousiana / Y.-X. Fang // J. Shanghai Norm. Univ. Nat. Sci. 1986. - V. 3. - P. 48-55.

301. Feldman M.W. Selection for linkage modification. I. Random mating populations / M.W. Feldman // Theor. Pop. Biol. 1972. N 3. - P. 324-346.

302. Fernandes A. La mixoploidie chez Narcissus reflexus / A. Fernandes // Bol. Soc. Broter. 1936. - V. 11, N 2. - P. 27-42.

303. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection / R.A. Fisher. -Oxford: Clarendon press, 1930. 272 p.

304. Florin R. The distribution of conifer and taxad genera in time and space / R. Florin// Acta, horti Berg. 1963. - V. 20, N 11. - P. 122-312.

305. Fluorescent chromosome banding in Picea. I. Difference inchromomycin A-band pattern between P. jezoensis var. jezoensis and P. jezoensis var. hondoensis / M. Hizume, K. Kishimoto, Y. Kubo et al. // Kromosomo II. 1989. N 53.-P. 1736- 1744.

306. Ford E.B. Ecological genetics / E.B. Ford. 3rd ed. L.: Chapman and Hall, 1971.-410 p.

307. Fox D.P. The chromosome of Picea sitchensis (Bong.) Carr. and its relations / D.P. Fox // Proc. Royal Soc. Edinburgh. Ser. B. Biol. Sci. 1987. - V. 93, N 1 -2.-P. 51-59.

308. Gahan P.B. Increased levels of euploidy as a strategy against rapid ageing in diploid mammalian systems: an hypothesis / P.B. Gahan // Exp. Gerontol. -1977.-V. 12.-P. 133-136.

309. Giertych M.M. Indication of introgression between Quercus robur and Q. petraea on the basis af a biometric study of acorns / M.M. Giertych // Intern. Sympos. Biol. Woody Plants. Nitra, 1967. - P. 19-24.

310. Gobs-Sonnenschein C. Die Experimentelle Erzeugnung polyploider Sejabohnen mit Alkaloidgemischen in Verbindung mit polyploider Rassen / C. Gobs Sonnenschein // Zuchter. - 1943. - Bd. 3. - S. 62-68.

311. Goldblatt P. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons / P. Goldblatt // Polyploidy. Biological Relevance. Plenum Press. N.Y, London, 1980. -P. 219-239.

312. Golding G.B. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination / G.B. Golding, C. Strobeck // Evolution. 1983. -V. 37, N 1. -P. 16-29.

313. Golubovskaya I.N. The genetic control of meiosis / I.N. Golubovskaya // Int. Rev. Cytol. 1979. - V. 58. - P. 247-290.

314. Gottschalk W. Asynapsis and desynapsis in flowering plants. II. Desynapsis / W. Gottschalk, M.L.H. Kaul// Nucleus. 1980. - V. 23, N1-2.-P. 97-120.

315. Grant V. The regulation of recombination in plants / V. Grant // Cold

316. Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1958. - V. 23. - P. 337—363.

317. Grant V. Genetics of flowering plants / V. Grant. N. Y.; L.: Columbia Univ. press, 1975. - 514 p.

318. Green D.M. Muller's Ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes / D.M. Green // Genome. 1990. - V. 33. - P. 818-824.

319. Gustafsson A. Polyploidy and Mutagenesis in Forest tree breeding /А. Gustafsson // Proc. of the Fifth World Forestry Cong. - Seattle, 1962. - P. 793-805.

320. Gustafsson A. Some principles of tree cytology and genetics / A. Gustafsson, F. Mergen // Unasylva. 1964. - V. 18, N 73/74. - P. 1-14.

321. Hesse M. Haufigkeit und Mechanismen der durch gallbildende Organismen ausgelosten somatischen Polyplloidisierung / M. Hesse // Osterr. Bot. Ztschr. 1971.-V. 119.-P. 454-463.

322. Hewitt G.M. The B-chromosome system of Myrmeleotettix maculatus (Thunb.) IY. The Dynamies / G.M. Hewitt, B. John // Evolution. 1970. - V. 240. -P. 169- 180.

323. Hizume M. Variation of fluorescent chromosome band in Picea brachytyla var. complanata collected in Yunnan, China / M. Hizume, N. Kitazawa, Z. Gu, K. Kondo //Kromosomo II. 1991. N63 - 64.-P. 2149-2158.

324. Hoffman A. Extreme Environmental Change and Evolution / A. Hoffman, P.A. Persons. London: Cambridge Univ. Press, 1997. - 259 p.

325. Holliday R. A mechanism for gene conversion in fungi / R.A. Holliday // Genet. Res. 1964. - V. 5, N 2. - P. 282-304.

326. Holliday R. Recombination and meiosis / R.A. Holliday // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1977. V. 277. - P. 359-370.

327. Hsu (Xu) F. (B)-S. Karyotype analysis of Cunninghamia unicanaliculata and var. pyramidalis / F. (B)-S. Hsu (Xu), Y.-X. Fang // Acta Bot. Sin. 1986. - V. 28, N2.-P. 150-155.

328. Hunziker J.H. Karyotype analysis in Cupressus and Libocedrus / J.H. Hunziker//Proc. 10th Intern, congr. genetics. Montreal, 1958.-V. 2.-P. 128-129.

329. Hunziker J.H. Studies cromosomicos en Cupressus у Libocedrus (Cupressaceae)/J.H. Hunziker//Rev. Investig. Agric. 1961.-V. 15,N2.-P. 169-185.

330. Johnson L.S. El Dorado pine: an aneuploid Monterey pine cultivar / L.S. Johnson, L.C. Saylor // J. Heredity. - 1972. - V. 63. - P. 293 - 296.

331. Jones K. Aspects of chromosome evolution in higher plants / K. Jones // Adv. Bot. Research. 1978. - V. 6. - P. 120-194.

332. Jones R. Genotypic control of chromosome behaviour in rye XI. The influence of B-chromosomes in meiosis / R. Jones, N. Rees // Heredity. 1967. - V. 22, N3-P. 333-347.

333. Jones R.N. B-chromosome systems in flowering plants and animal species / R.N. Jones // Intern. Rev. Cytol. 1975. - V. 40. - P. 1-100.

334. Jones R.N. B-chromosomes / R.N. Jones, H. Rees. London: Acad, press, 1982. — 266 p.

335. Junzo Z. Mutagenicity assay for nitroarenes of air pollutants held in levels of woody plants / Z. Junzo, K. Kyoko, S. Shizio // Mutation Res. 1992. - V. 271, N 1. - P. 89-96.

336. Kalashnik N.A. Cytogenetic analysis of Scots pine mutation / N.A. Kalashnik // Abstr. Coll. of asiapacific symp., on Forest Genet. Improv. Bejing. -1994. -P 2-3.

337. Kanezawa R. Polyploids appeared in twin seedlings of forest trees / R. Kanezawa //J. Japan Forest Soc. 1949. - V. 31. - P. 22-24.

338. Kang C. Age related mitochondrial DNA deletions - effect of dietary restriction /С. Kang, B. Kristal, Y u В / Free radical biology and medicine. - 1999. -V. 27, N3-4.-P. 148-154.

339. Kean V. Studies on the supernumerary В chromosomes in Sitka spruce / V. Kean // Forestry Abstrs. - 1982a. - V. 43, N 10. - P. 602.

340. Kerr J.B. Evidence for Large Upward Trends of Ultraviolet-B Radiation Linked to Ozone Depletion / J.B. Kerr, S.T. McEiroy // Science. 1993. - V. 262. -P. 1032-1034.

341. Kihara H. Chromosomenzahlen und systematische Gruppierung der Rumex Arten / H. Kihara, T. Ono // Zeitschr. Zeilforsch. Micro Anat. - 1926. - Bd. 4.-P. 475-481.

342. Klein A.S. The DNAs of the A and В chromosomes of the mealybug Pseudococcus obscurus / A.S. Klein, R.A. Eckhardt // Chromosoma. 1976. V. 57. -P. 333 -341.

343. Koduru P.R.K. Cytogenetic of synaptic mutants in higher plant meiosis / P.R.K. Koduru, M.K. Rao // Theor. Appl. Genet. 1985. - V. 70, N 5. - P. 449-466.

344. Lai S. 1. Intraspecific variability of chromosome and peroxydase isoenzyme in Picea meyeri / S. - 1. Lai, Y. - h. Liu, Z. - c. Liu // Acta. Bot. Sinica. -1986. - V. 28, N 3. - P. 270-275.

345. Lane D.P. p53, guardian of the genome / D.P. Lane // Nature. 1992. -V. 358. N 6381. - P. 15-16.

346. Levan A. Nomenclature of centromeric position on chromosomes / A. Levan, K. Fredga, A.A. Sandberg // Hereditas. 1965. - V. 52, N2.-P. 201-220.

347. Levin D.A. The role of trichomes in plant defense / D.A. Levin // Quart.

348. Rev. Biol. 1973,- V. 48, N l.-P. 3-15.

349. Lewis W.H. Polyploids in species populations / W.H. Lewis // Polyploidy. Biological Relevance. Plenum Press. -N.Y, London, 1980. P. 103-144.

350. Li H.L. Present distribution and habitats of the conifers and taxads / H.L. Li // Evolution. 1953. - V. 7, N 3. - P. 245.

351. Lindergen C.C. Gene conversion in Saccharomyces / C.C. Lindergen // J. Genet. 1953.-V. 51, N3.-P. 625-637.

352. Lindsley D.L. Genetic control of recombination in Drosophila / D.L. Lindsley, L. Sandler, P. Nicoletti, G. Trippa // Replication and recombination of genetic material. Canberra: Austral. Acad. Sci., 1968. - P. 253-269.

353. Linnert G. Schwesterchromatidenaustausch und chiasmabildung bei der normalform und zwei asynaptischen mutanten von Vicia faba L. // Z. Pflanzenziichtg. 1981. - Bd 86.-S. 192-200.

354. Liu D. Evaluation of metal ion toxicity on root tip cells by the Allium test / D. Liu, W. Jiang, L. Zhai // Israel J. Plant Sci. 1995. - V. 43. - P. 125-133.

355. Liu Y. H. Karyotype analysis of 5 species of genus Picea / Y.H. Liu, M.X. Li // J. Wuhan Bot. Res. 1985. - V. 3, N 3. - P. 203-207.

356. Mac Key J. Neutron and X-ray experiments in wheat and a revision of the speltoid problem / J. Mac Key // Hereditas. 1954. - V. 40. - P. 65-180.

357. Mangelsdorf P.C. The tunicate locus in maize dissected and reconstituted / P.C. Mangelsdorf, W. C. Galinat // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1964. - V. 51, N 2. -P. 147-150.

358. Mayr E. The unity of the genotype / E. Mayr // Biol. Zbl. 1975. - Bd. 94, H. 4.-S. 377-388.

359. Matthews R.B. Dynamics of the В chromosome polymorphism in rye II. Estimates of parameters / R.B. Matthews, R.N. Jones // Heredity. - 1983. - V. 50, N2.-P. 119-137.

360. McClintock B. The fusion of broken ends of sister half chromatids following chromatid at breakage at meiotic anaphases / B. McClintock. Miss. Agric.

361. Exper. Stat. Bull., 1938. 290 p.

362. Mehra P.N. B-chromosomes in some Himalayan hardwoods / P.N. Mehra, K.S. Bawa // Chromosoma. 1968. - Bd. 25, H. 1. - S. 90-95.

363. Mergen F. Natural polyploidy in slash pine / F. Mergen // Forest Sci. -1958.-V. 4. P. 283 -295.

364. Mikus M.D. Recombination between genes located on nonhomologous chromosomes in Saccharomyces cerevisiae / M.D. Mikus, T.D. Petes // Genetics. -1982.-V. 101, N3/4.-P. 369-403.

365. Mineyuki Y. Relationship between the preprophase band organization, F actin and the division site in Allium / Y. Mineyuki, B.A. Palevitz // Cell Sci. -1990.-V. 97.-P. 283-295.

366. Moav R. Inheritance in Nicotiana tabacum. XXIX. The relationship of residual chromosome homology to interspecific gene transfer / R. Moav // Amer. Natur. 1958. - V. 92, N 866. - P. 267-278.

367. Modification of wheat rDNA loci by rye B-chromosomes: a chromatin organization model / L. Morais Cecilio, M. Delgado, R.N. Jones et al. // Chromosome Research. - 2000. - V. 8, N 4. - P. 341-351.

368. Moir R.B. Supernumerary chromosomes in Picea sitchensis (Bong.) Carr. / R.B. Moir, D.P. Fox // Silvae Genetica. 1972. - V. 21, N 5. - P. 182-185.

369. Moir R.B. Supernumerary chromosome distribution in provenances of Picea sitchensis (Bong.) Carr. / R.B. Moir, D.P. Fox //. Silvae Genetica. 1977. - V. 26.-P. 26-23.

370. Morgenstern E.K. Introgressive hybridization in red spruce and glack spruce / E.K. Morgenstern, J.L. Farrar // Techn Rept. Fac. Forest. Univ. Toronto. -1964. N4.-P. 46.

371. Miintzing A. Accessory chromosomes in rye populations from Turkey and Afghanistan / A. Miintzing // Hereditas. 1950. - Bd. 36. - P. 507-509.

372. Miintzing A. Effects of accessory chromosomes of rye in the gene environment of hexaploid wheat / A. Miintzing // Hereditas. 1973. - Bd. 74, N 1.1. P. 41-56.

373. Muratova E.N. Cytogenetic studies of forest trees and shrubs Review, present status, and outlook on the future / E.N. Muratova // Abstrs of Second IUFRO Cytogenetics Working Party 2.04 - 08 Symp. Graz. 1998. - P. 20.

374. Murray B.G. The cytology of the genus Briza L. (Gravineae). III. B-chromosomes /B.G. Murray // Chromosoma. 1976. - Bd. 59, N 1. - P. 73-81.

375. Nagl W. Inhibition of polytene chromosome formation in Phaseolus by polyploid mitosis / W. Nagl // Cytologia. 1970a. - V. 35. - P. 252-258.

376. Nagl W. Karyologische Anatomie des Endosperms von Phaseolus coccineus / W. Nagl //Osterr. Bot. Ztschr. 1970b. - Bd. 118. - S. 566-571.

377. Natho G. Variationbreite und Bastardbildung bei mitteleuropaischer Birkensippen / G. Natho // Feddes repert. spec. nov. regni veget. 1959. - Bd. 61, H 3.-S. 211-273.

378. Nei M. Modification of linkage intensity by natural selection / M. Nei // Genetics. 1967.-V. 57, N3,-P. 625-641.

379. Nei M. Linkage modification and sex difference in recombination / M. Nei // Genetics. 1969. - V. 63. - P. 681-699.

380. Nemec B. Uber die Mixoploidie bei Allium coeruleum / B. Nemec // Bull. Intern. Acad. Sci. Boheme. 1931. - Bd. 1. - S. 1-12.

381. Oxidative DNA damage processing and changes aging / V. Bohr, R. Anson, S. Mazur et al. // Free radical biology and Medicine. 1999. - V. 27, N 3-4. -P. 47-52.

382. Pearce L.L. Identification of respiratory complexes I and III as mitochondrial sites of damage following exposure to ionizing radiation and nitric oxide / L.L. Pearce, M.W. Epperly, J.S. Greenberger // Nitric Oxide. 2001. - V. 5, N2.-P. 128-136.

383. Pickering K.T. An Introduction to Global Environmental Issues / K.T. Pickering, L.E. Owen. London, N.Y.: Routledge, 1997. - 512 p.

384. Prescott D.M. Microtechniques in Amoebae studies / D.M. Prescott // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1959. - V. 78. - P. 655-661.

385. Presence of B-chromosome in Picea glehnii (Pinaceae) / M. Hizume, K. Kishimoto, K. Tominaga et al. // La Kromosomo II,- 1988.N51-52.-P. 1715 -1720.

386. Radhuvanshi S.S. B-chromosomes in Butea monosperma, a tree / S.S. Radhuvanshi, K. Pande // Caryologia. 1985. - V. 38, N 2. - P. 161-168.

387. Rees H. Heterochromatization and the possibility of gene inactivation in В chromosomes of Picea glauca / H. Rees, S.B. Teoh, L.M. Jones // Heredity. -1977.-V. 38. - P.-272.

388. Rick C.M. Controlled introgression of chromosomes of Solanum pennellii into Lycopersion esculentum: segregation and recombination / C.M. Rick // Genetics. 1969. - V. 62, N 4. - P. 753-768.

389. Riley R. Genetic variation in chromosome pairing / R. Riley, C.N. Law // Adv. Genet. 1965. - V. 13. - P. 57-114.

390. Roeder G.S. Meiotic chromosomes: in takes two tango / G.S. Roeder // Genes & Development. 1997. - V. 11. - P. 2600-2621.

391. Schifino M.T. Transmission of somatic chromosome number instability in Phalaris L. (Gramineae) / M.T. Schifino, R. Gus // Rev. Bras. Genet. 1986. - V. 9.-P. 549-554.

392. Sabatier L. Specific radiation induced chromosomal instability / L. Sabatier, B. Dutrillaux, M.B. Martins // Nature. - 1992. - V. 357, N 6379. - P. 548.

393. Santamour F.S. A triploid elm (Ulmus pumila x U. rubra) and its aneuploid progeny / F.S. Santamour // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1971. - V. 98, N6.-P. 310-314.

394. Sawidis Т. A study of air pollution with as heavy metals in Thesselanniki city. Greece using trees as biological indicators / T. Sawidis, A. Marnasidis // Arcj. Environ. Ana Toxical. - 1995. N 1. - P. 114-116.

395. Saylor L.C. Karyology of Sequoia sempervirens: karyotype and accessory chromosomes / L.C. Saylor, H.A. Simons // Cytologia. 1970. - V. 35, N 2.-P. 294-303.

396. Searle D.M. Influence of the bn gene on mitosis of immature red blood cells turkeys / D.M. Searle, S.E. Bloom // Hered. 1979. - V. 70. - P. 155-160.

397. Shi D.-X. Karyomorphological studies on six Picea species / D.-X. Shi, M.-X. Wang // Acta bot. Yunnanica. 1994. - V. 16, N 2. - P. 17-164.

398. Shkutina F.M. Cytological investigation of Triticale / F.M. Shkutina, V.V. Khvostova // Theoret. Appl. Genetica. 1971. - V. 41. - P. 109-119.

399. Simpson G.G. The major ieatures of evolution / G.G. Simpson. New York: 1953.-205 p.

400. Smith H.H. Broadening the base of genetic variability in plants / H.H. Smith // Heredity. 1971. - V. 62, N 5. - P. 265-276.

401. Sivolapov A.I. Different levels of mixoploidy in hybrid poplars / A.I. Sivolapov, T.A. Blagodarova // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. -Zagreb, 1997.-P. 311-316.

402. Sreeniwasan T.V. Cytogenetical studies in Saccharum spontaneum / T.V. Sreeniwasan//Proc. Indian Acad. Sci. -Bd 81, H. 3. S. 131-144.

403. Stadler D.R. Genetic factors influencing crossingover frequency in Neurospora/D.R. Stadler, Towe F.M. //Genetics. 1962. - V. 47. - P. 839-846.

404. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants / G.L. Stebbins. -N.Y.: Columbia Univ. press, 1950. 643 p.

405. Stebbins G.L. Some relationships between mitotic rhythm, nucleic acid synthesis, and morphogenesis / G.L. Stebbins // Brookhaven Symposia in Biology No 18. 1965.

406. Stebbins G.L. Polyploidy in plants: Unsolved problems and prospects /

407. G.L. Stebbins // Polyploidy. Biological Relevance. Plenum Press. N.Y, London, 1980.-P. 495-520.

408. Stebbins G.L. Polyploidy, hybridization, and the invasion of new habitats /G.L. Stebbins // Ann. Missouri Bot. Gard. 1985. - V. 72. - P. 824-832.

409. Stern C. Somatic crossingover and segregation in Drosophila melanogaster / G.L. Stern//Genetics. 1936. - V. 21. - P. 625-730.

410. Stern K. Okologische genetic / K. Stern, P.M.A. Tigerstedt. -Stuttgart. 1974.

411. Stern K. Genetics of forest ecosystems / K. Stern, L. Roche. Springel -Verl.: Berlin-Heidelberg - New York, 1974. - 330 p.

412. Studies on the karyotype of geographical provenances of Cunninghamia lanceolata / Y.E. Han, Z.X. Yang, Y.C. Tong et al. // Sci. Silvae Sin. 1984. - V. 20, N2.-P. 113-121.

413. Sutinen M.L. Emissions from the Copper-Nickel Smelters Lower the Frost Hardiness of Pinus sylvestris L. Needles in Kola Peninsula / M.L. Sutinen //Air Pollution and Multiple Stress. Fredericton: PIMSAPEFE, 1994. - P. 49-61.

414. Teoh S.B. В chromosomes in white spruce / S.B. Teoh, H. Rees // Proc. Royal Soc. London. - 1977,-V.l98, N 1133.-P. 325-344.

415. The SOS response regulates adaptive mutation / G.J. McKenzie, R.S. Harris, P.L. Lee et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97, N 12. - P. 6646-6651.

416. Thomas G.E. A karyotypic study of Cupressus indigenous to the southwestern United States / G.E. Thomas, J.F. Goggans // Circ. Agric. Experimental Station Auburn Univ. 1972. N 201. - P. 22.

417. Tyson J.J. Size control of cell division / J.J. Tyson // J. Theor. Biol. -1987.-V. 126.-P. 381-391.

418. Van Parijs R. Changes in the DNA content of nuclei during the process of cell elongation in plants. I. Formation of polytene chromosomes / R. Van Parijs, L. Vandendriessche // Arch. Intern, physiol. biochim. 1966. - V. 74. - P. 579-586.

419. Verma D.P.S. Vesicle dynamics during cell plate formation in plants / D.P.S. Verma, X. Gu // Trends in Plant Sci. Rev. - 1996. - V. 1, N 5. - P. 145-149.

420. Viinikka Y. Allocyclis regions and banding patterns in the chromosomes of Najas marina / Y. Viinikka // Hereditas. 1975. - Bd 81, H 1. - S. 47-54.

421. Waddington C.H. The strategy of genes. London: Allen und Unwin, 1957.-305 p.

422. Wagenaar E.B. Cytological studies of the development of metaphase I in Triticum hybrids. II. The behaviour of univalents in meiotic cell division / E.B. Wagenaar // Canad. J. Genet, and Cytol. 1961. - V. 3. - P. 204-225.

423. Wagner R.E. A mechanism for initiation of genetic recombination / R.E. Wagner, M.A. Radman //Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1975. - V. 72, N 9.-P. 3619-3622.

424. Walker M.Y. Hanging on to your homolog: the roles of pairing, synapsis and recombination in maintenance of homolog adhesion / M.Y. Walker, R.S. Hawley // Chromosoma. 2000. - V. 109. - P. 3-9.

425. Walters M.S. Aberrant chromosome movement and spindle formation in meiosis of Bromus hybrids: an interpretation of spindle organization / M.S. Walters // Amer. J. Bot. 1958. -V. 45. - P. 271-289.

426. Walters M.S. Rates of meiosis, spindle irregularities and microsporocyte division in Bromus tinii x B. carinatus /M.S. Walters // Chromosoma. 1960. - V. 11.-P. 167-204.

427. Watt W.B. Intragenic recombination as a source of population genetic variability / W.B. Watt // Amer. Natur. 1973. - V. 106, N 952. - P. 737-753.

428. White M.J.D. Animal cytology and evolotion / M.J.D. White. -Cambridge, London: Univ. press, 1973. 961 p.

429. Whitehouse H.L.K. A theory of crossing-over by means of hybrid desoxyribonucleis acid / H.L.K. Whitehouse // Nature. 1963. - V. 199, N 4898. - P. Ю34-1040.

430. Whitehouse H.L.К. An operator model of crossing-over / H.L.K. Whitehouse // Nature. 1966. - V. 211, N 5050. - P. 708-713.

431. Webster P.L. Analysis of heterogeneity of relative division rates in root apical meristems / P.L. Webster // Bot. Gaz. 1980. - V. 141. - P. 353-359.

432. Wierzbicka M. Phragmoplast microtubules their role in the formation of the cell plate / M. Wierzbicka // Paper presented at EUREM 88, York, England. Inst. Phys. Conf. Ser. - 1988a. - V. 93. - P. 501-502.

433. Wierzbicka M. Mitotic disturbances induced by low doses of inorganic lead/M. Wierzbicka//Caryologia. 1988b. -V. 41. - P. 143-160.

434. Wierzbicka M. Disturbances in cytokinesis caused by inorganic lead. Environ/М. Wierzbicka//. Exp. Bot. 1989.-V. 29.-P. 123-133.

435. Wilson J.W. The occurence and formation of binucleate and multinucleate cells and polyploid nuclei in the mouse liver / J.W. Wilson, E.H. Leduc // Amer. J. Anat. 1948. - V. 82. - P. 353-385.

436. Woodworth R.Y. Cytological studies on the Betulaceae. IY. Betula, Carpinus, Ostrya, Ostryopsis / R.H. Woodworth// Bot. Gaz. 1930.-V. 90. -P. 108-115.

437. Wright J.W. Species crossability in spruce in relation to distribution and taxonomy / J.W. Wright // Forest Sci. 1955. - V. 1, N 5. - P. 319-349.

438. Yasuhara H. Effects of brefeldin A on the formation of the cell plate in tobacco BY 2 cells / H. Yasuhara, S. Sonobe, H. Shibaoka // Cell Biol. - 1995. - V. 66.-P. 274-281.

Информация о работе

Богданова, Елена Витальевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.15

Диссертация

Цитогенетическая характеристика гомеостаза древесных видов - интродуцентов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы