Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Циркуляция гельминтов рыб в условиях горных рек Южного Урала

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Циркуляция гельминтов рыб в условиях горных рек Южного Урала"

ог^ ол

(

- ■;. V. 1 (.'•'!

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГ'РАРШП УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГРИГОРЧАК Галина Михайловна

УДК 576.895.10

ЦИРКУЛЯЦИЯ ГЕЛШНТ9В-ШБ В УСЛОШЯХ ГОРШХ

РЕК ШНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.20 Гельминтология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 1995

Работа выполнена на кафедрб зоологии Башкирского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Г.Баянов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.А.Шигин кандидат ветеринарных наук П.М.Тетерюк

Ведущая организация: Челябинский государственны» педагогический институт

Защита диссертации состоится " Л. А" . 1995 г. в "

часов на заседании Специализированного совета Д 1208701 при Башкирском государственном аграрном университете

Адрес: 450001, г.Уфа-1, ул. 50 лет Октября, 34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГАУ.

Автореферат разослан "/УА " м ,/> ■>',:. у 1995 г.

/

Ученый секретарь

Специализированного совета,

кандидат'ветеринарные наук ' Р.Г.Фазлаев,

Введение Актуальность работы

Изучение фауны занимает ванное место среди гельминтологических исследований. В последние годы эти работы стали носить эколого-фа-унистический характер с преобладанием экологического аспекта, т.к работы направлены на изучение роли отдельных факторов в жизни пя-разигов, расшифровку гизпапшх циклов и выяснение закономерностей циркуляции их в природе, выявление региональных особенностей пара-зитофауны.

Изучение гельминтофауны какой-либо территории или группы животных преследует несколько целей: I) изучение паразитических червей как представителей животного мира (выявляется их видовой состав, численность, распределение по хозяевам, встречаемость в различных биотопах и др.); 2) установление фактов наличия или отсутствия в исследуемом регионе патогенных гельминтов, имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значение; 3) использование данных о. степени зараженности хозяев паразитов в экологическом мониторинге (т.к возможность развития паразитов, особенно видов со сложным циклом, зависит от состояния водной экосистемы); 4) составление региональных кадастров.

Территория Южного Урала представляет широкую арену для фаунисти-ческих работ. Эта горная страна характеризуется обилием водотоков, не подверженных существенному хозяйственному воздействию и являющихся едва ли не единственными источниками чистой питьевой воды. Гелмоштофауна этих рек изучена слабо. В связи с этим считаем, что выполненная работа является актуальной во всех аспектах. Цели и задачи исследований . Целью данной работы явилось изучение особенностей распространения и путей циркуляции гельминтов рыб в горных водотоках Снного

Урала.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав, численность, особенности распространения гельминтов рыб, обитающих в горных реках Ю.Урала;

2) на основании полученных данных сравнить видовой состав гельминтов рыб однотипных и разнотипных водоемов с целью выяснения влияния условий горных потоков на состав и численность паразитов;

3) по материалам собственных исследований и литературных источников проанализировать жизненные циклы найденных видов гельминтов, чтобы попытаться выявить особенности путей их циркуляции;

4) изучить фрагменты жизненного цикла трематоды 1Др1овготит р1ю-х1п1 - наиболее распространенного паразита гольяна в горных

• водотоках.

Научная новизна

Нами впервые выявлен видовой состав гельминтов рыб ряда горных рек Ю.Урала и дополнен их список; он насчитывает 47 видов из 5 классов, в том числе 3 веда регистрируются нами впервые в этом регионе. Проанализированы типы жизненных циклов "ельминтов и установлены особенности их циркуляции в условиях горных водотоков. Изучены фрагменты жизненного цикла трематоды в.рЬохЛп!.

Практическое значение В результате проведенной работы получены новые сведения, представляющие интерес для многих специалистов - зоологов, ихтиологов, ихтиогельминтологов, экологов, зоогеографов и др. Материалы работы используются при чтении специального курса -"Гельминтология с основами паразитологии" студентам биологического факультета Ваш-госгниверситета. Результаты исследований вошли в ежегодные отчеты о научной работе национального парка "Башкирия" (1987), Башкирского ггсуларстБсниого и Южно-Уральского заповедников - "Летопись

природы" (1990-199?;!, в отчеты по научной работе по линии АН РБ на тему:"Структура, динамика зооценозов $г рациональное использование квотного чирл Гсспублпки Башкортостан" (1993-199-1); е дальнейшем материалы диссе**»91ята буду? использованы при составлении методического руководства "Гельминты ркб водотоков Южного Урала".

; торн'ыы аиссортада» иродставлены на Всесоюзной научной конференции "Методы ппоЛипв"",г'"!: :: 2 с ¡¿.¿ы т^'ягсдозй«« человеке я

1001); доложены и обсуждены на заседании Башкирского отделения Всесоюзного общества гельминтологов (октябрь, 1993); на заседаниях кафедры зоологии биологического факультета Башгос-университета. Публикации

По теме диссертации опубликовано & работ, 2 находятся в печати.

Диссертация изложена нн 195 страницах машинописного текста (в тон числа 159 страницах основного) и состоит из введения, пяти план, ¡'.тогой работы и. выводов, списка использованной литератури, включамцего 253 рчботн отечественны* к иностранных авторов. Работа иллюстрирована 48 таблицами, 4 рисунками, 4 фотографиями. Положения, выносише на чяет-ту

- встречаемость гельминтов рыб в рорак водотоках, ревизия их видового состава;

- особенности путей циркуляции гельминтов рыб в условиях горнтге и рарданнк? рек;

- особенности здзненного цикла Х>.риох1»1 в условиях горных водотоков.

Содержание работы I. ХАРАКТЕШСШКА ЛАНДШАФТОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Южный Урал включает в себя территорию Курганской, Ч иябинской,

Оренбургской областей и Республику Башкортостан.

Ю.Урал находится в различных ландшафтных зонах: лесной, степной и лесостепной.

Климат Ю.Урала типично горный, на формирование которого оказывает влияние его положение в средних широтах и в глубине материка, что отражается в небольшом поступлении тепла, резко изменяющимся по сезонам и преобладании континентального воздуха умеренных широт. С климатом тесно связано распределения почв и растительности, в котором просматриваются закономерности: широтная зональность, высотная поясность, изменение с запада на восток. Животный мир Ю. Урала представляет собой пеструю смесь таежно-лесных и степных видов (Кадильникова, 1983).

Уральский хребет дает начало многочисленным рекам, образующим сильно развитую речную сеть, густота которой составляет 0,2 км на

о

I км территории. Наибольшее количество рек находится на западном склоне. Почти все его реки имеют ярко выраженный горный характер с большими уклонами и скоростями течения (от 0,25 м/с в межень до 2,7 м/с в половодье). Они характеризуются: значительной прозрачностью и низкой температурой воды даже в летние месяцы (от 8,4°до 16,6°); схожими сроками ледостава (вторая декада ноября), вскрытия рек, обычно-происходящего во второй декаде апреля и длящегося 3-5 дней (Авдеев, 1960); бедностью водной и околоводной растительности (кроме подбела ненастоящего); своеобразным населением животного мира, в том числе рыб, принадлежащих к горному типу ихтиоком-плексов (основные обитатели здесь - хариус, гольян речной, пескарь, подкаменщик, голец, щиповка, елец) (Биккинин, Дьяченко, 1986); богатой и своеобразной фауной беспозвоночных (от 46 видов в реках М.Инэер и Реветь до 89 в р.Узян и ее притоках) (Боев,1981, 1985, 1992); малой встречаемостью Водоплавающих птиц; меньшим влиянием хозяйственной деятельности ( реки часто протекают по запо-

_ 7 -

яедным , охраняемым территориям).

2.СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕШОСЖ ПАРАЗШЧЕШ1Х ЧЕРВЕЙ ШБ ГОРНЫХ

водотоков

В настоящей глав» приводим данные кп литературы о паразитологи-«ескик исследорзииях раб преимущественно из горних рек.

Материалов по гельминтам ркб текучих водоемов горного типа по территории России и сопредельных регионов немного. Чаце встречались работы по паразитам таб ряриичн^с и сгоетчч годосмоз. Ир" 1ГЗ™1С1:::и литературных источников выяснилось, что во многих работах не уделяется внимание влиянию гидрологических особенностей на гельминтофауну, поэтому нам нередко приходилось самим делить реки на равнинные и горные участки, исходя из состава ихтиофауны.

Достаточно полно изучена паразитофауна рыб рек Западной и Восточной Сибири (Волкова, 1941; Петрушевский, Мосевич. Щупаков, 1948; Титова, Скрипченко, 1960; Титова, 1964, 1967; Спасский, Ройтман, 1958, 1960; Филимонова, 1966; Бочарова, 1968, 1979; Бочарова, Голо яко, Никулина, 1989; Коломин, Коломина, 1977; Пугачев, 1983, 1984 и др.).

На реках Кольского полуострова, бассейна Печоры, Западной Двины работали Т.В.Сциборская (1947), Е.С.Кудрявцева (1957), Б.Е.Казаков (1973), В.К.Митенев (1973), И.В.Екимова (1973, 1976) и лр.

Ряд авторов изучали паразитофауну рыб рек бассейна Амура, рек ^ахалнна, Камчатки (Догель, Ахмеров, 1946, 1954, 1955; Белоус, 1952; Спасский, Ройтман, Шагаева, 1961; Ройтман, 1962, 1963; Богданова, 1963; Дубинина, 1971; Стрелков, 1971; Финогенова, 1971 (I ДР • •

Имеются такте материалы по изучению паразитофауны рыб рек различных регионов СНГ - Украины, Казахстана, Азербайджана, Грузии, Таджикистана; в этом направлении работали Ю.И.Саидов (1953), О.П.Кулаковская (1956, 1959, 1965, 1967), О.П.Кулаковская, В.П.Ко-

валь (1969), 0.П.Кулановская, В.М.Ивасик (1973), В.М.Ивасик (1976), Е.А.Чиаберашвили (1957), М.А.Палий (1959, 1963, 1976), А.И.Агапова (1962), А.В.Гусев, Н.А.Иэюмова (1965), У.Д.Джалилов (1966, 1975, 1987), Н.И.Красильникова (1967), Н.Д.Шаова (1968, 1969), Т.К.Мика-илов (1975), М.Р.Данияров (1976), Ш.Р.Ибрагимов (1976), М.Ашурова (1978), Н.Б.Агаева, Ш.Р.Ибрагимов (1978), И.Г.Мамышев, Н.О.Спиран-ти, Т.Н.Чернова (1982), Н.Б.Агаева (1982, 1983), А.И.Мирошниченко, Р.П.Стенько, О.Д.Цыганкова (1980), А.И.Мирошниченко (1982) и др.

В публикациях ряда иностранных авторов имеются материалы об' ис-' следованиях на горных реках Европы, Америки, Азии ( Rumpus ,1975; Hinson Gary, Buth Donald, Hendricks Ilvight, Garda Thorn, 1976; Ka-качева-Аврамова, Недева-Менкова, 1978; Van Maren Karion, 1979; ligo Tan H, Chauve Claud, 1985; Koksal Gülten , I980;Ataur Rahim Mohammad , 1981 ; Malchotra Sandeep K., Chauhan K., d. , 1981).

Гельминтам рыб из различных типов водоемов Южного Урала посвящено достаточное количество работ, в то же время публикации по гельминтам рыб горных рек очень немногочисленны. В.А.Захваткин (1946) собрал летом 1937 года материал по паразитам рыб горной речки Уз та. Через несколько десятилетий М.Г.Баянов (1981) изучал паразитофауну той же реки (в пределах Башкирского государственного заповедника). Этот ие автор (1984) сообщаеторезультатах исследований гельминтов рыб из верховьев рек Урал и Белая. Проводились гельминтологические вскрытия рыб реки Нугуш, верховьев и предгорного участка реки Белая (Баянов, Григорчак, 1992 а, г).

В результате анализа литературных данных' мы пришли к выводу, что видовой состав паразитов рыб горных рек подчиняется общей закономерности: он в верховьях, как правило, беднее, нежели в среднем течении этих рек ; обратную картину имеет гельминтофауна рек, текущих на север (Обь, Енисой и др.). Это обстоятельство было под-тгог' '"оно ксслс.лое'.кияки M .M.Волковой (1941), О.Н.Блуера (1948),

Г.К.Петруаевского, О.Н.Бауера (1940), С,Д.Титовой, Э.Г.Скрипчеико (I960), С.Д.Титовой (I960), Е.С.Кудрявцеясй СГ957>7" '

Боль:ши«л'во аптороз указывает на за&исинооть видового состава ;; чисминкасФИ ггиьминтоя риб горных рек от состава и плотности популяции рыб - хозяев гельминтов, обедисниости фауны беспозвоночные, своеобразного рег;;;,-;а рек (ииакиз т«лй«*р-»туры воды, небольшие глуби!-;.;, :;;.:coKiio скорости течения, характер грунта), почти полного отсутствия водной растительно«'?!', вотумов

птпца;^;, ««огоян*-: zzanim и весенних паводков.

Таким образом, почти все показатели, характеризующие горные реки, являются лимитирующими и влияют на распространение гельминтов. 3. ГКЯЬМИНТЬ! ШБ ГОРНЫХ РЕК КШОГО УРАЛА 3.1. Методика исследований и материал Исследования по изучению гельминтов риб приводились в 1930 -1992 гпч-эх на роках: Уз ян, Сарра я, Якан-Елга, Kara, Большой и Малый Инг,ер, Реветь, Тюльма, ручей Башарт в пределах Башкирского го-сударствг;!!1>.!РО и Южно-Уральского заповедников и и 1987 году на реке Нугуи в пределах Н-чцкэняльиого парка "Башкирия".

Fi,¡о асслсдовали в свежем виде методом полшгс гельминтологические вскрнтиЛ но акад.К.И.Скрябину (1928). Моногеней, цестод, трематод окрашивали уксусно-кислым кармином, проспетлили диметилфта-л:»том (Судариков, 2!игин, 19Г>5). Скребней, нематод и скодокоы цестод иеучалк на вреи.лшых препаратах, используя в качестве просветляющей жидкости глицерин с водой. Особенности строения церкярий изучали на живнх препаратах или педкраленньге нейтрэльнш красным методом обычной микроскопии. Измерения гельминтов проводили с помощью окуляр-микрометра и микроскопа "Виолам" при разных комбинациях окуляров и объективов. Рисунки гельминтов были выполнены с использованием рисовального аппарата РА-4, микроскопа "Еиолем" и столика с регулируемой под разным углом плоскостью.

Полным гельминтологическим вскрытиям нами было подвергнуто 627 экз. рыб № видов (табл.1). В процессе изучения жизненного цикла трематоды п.рЬох1п± - паразита головного мозга гольяна было вскрыто 973 экз. моллюсков 5 видов из 5.горных рак Ю.Урала (табл.2-В эксперименте по изучению биологии этого паразита на различных стадиях развития были использованы 5 особей птиц 3 видов, 35 окз. гольянов, один уж обыкновенный, 58 экз. моллюсков 5 видов.

Изготовление препаратов для электронного микроскопирования проведено преподавателем кафедры гистологии БГАУ, к.в.н.Шакировой Г.Р. по методике, описанной в руководстве "Современные методы исследования периферической нервной системы" (1989). Изучение и фотосъемка срезов проведена на электронном микроскопе "Тесла-БС-500".

Для экологической характеристики гельминтов, кроме обычно использующихся понятий экстенсивности и интенсивности инвазии, мы применяли еще и следующие: встречаемость, индекс сходства фауны, индекс доминирования по встречаемости (ЙДВ %), а также индексы го-.стальности и распределения (последние два показателя введены в науку М.Г.Баяновым, 1983). Чаоть материала обработана статистически.

Таблица I

Видовой состав рыб и показатели их зараженности гельминтами

ПП| . Веды рыб Шсследо-^ано, экз. 'Зараже-!но, экз ЭИ, % (Число видов 1 гельминтов

I! 2 \ 3 1 4 5 1 6

I. ТПутаЦив «¡утаИиз 91 67. . 73,6 9

2.' Ьзш^асив 1еис1воиа 40 28 70,0 10

3. 1еис1всиз серЬй1иа ■ 26 20 76,9 5

4. Р1юх1пи8 рЬох1пи8 209 205 98,1 12

5. Rutil.ua ги-ЬЦив 8 I X I

6. А1Ъигпиэ а1Ъигпи8 55 45 81,8 7

7. А1Ьигпо1йза Мригк^а-Ьиа 22 10 45,5 3

8. ОоМо £ОЫо 59 44 74,6 7

- II - продолжение таблицы I

-т- ! х j ' — о 1 ^ i / ! 4 i 5 ¡ G

9. Heniachiluo b^roatuius 26 гз дй 5 А

тг, 1-J , С otitic tíiení/i 17 X 5.9 Г

II. Lota lota 5 3 X 4

т Г\ 01 i zocte iüon !4« Joparon 13 rs л. о и.

13. Perca fluviátil i o 38 23 60.ñ п

\ Л С yúiuotóe oiitt ¡ и я ! 2 i о ¡o ,3 Ъ

15. Oottua gobio б 5 X 2

ВСЕГО 627 484 77,1 26

Таблица 2

Видовой состав и степень зараженности моллюсков

из горных рек Южного Урала

пп! ; Виды моллюсков • | Вскрыто,i эка. ! Заражено эк? * ' I ЭК, %

г Ancylus fluviátil i s ö.Р.Mull. 724 19 2,6

о Ániüus; "-cronicus (Рагив) 156 - -

3. A.albus VO.y.Mull.) 26 -

4. Lyn лае а gr, ova tu ( iir-ep) 7 - -

5. It *for;txa \L.) 60 3 5,0

ВСЕГО 973 22 2,26

В нашу задачу входило такте и проведение анализа состояния изученности гельминтов рыб горных рек 10.Урала. Мы обобщили эти материалы из имеющиеся здесь источников и провели ревизию списка вицов (и?, синонимизацию). Оказалось, что о пределах Ю.Урала из водоемов этого типа паразитологическим исследованиям подвергнуто 1254 экз. рыб 19 видов. В работе использованы данные следующих авторов: 3.А.Захватите (1946), П.Г.Баянова (1981, 1984), Г.М.Григорчак (1991), М.Г.Ба-

- и -

янова, Г.М.Григорчак (1992 а,г).

3.2. Систематический обзор гельминтов В результате проведенных исследований и ревизии списка гельминтов по литературным источникам установлено, что у рыб горных рек Ю.Урала паразитируют 47 видов, относящихся к 5 классам, 5 подклассам, 14 отрядам, 24 семействам, 28 родам. Впервые на территории Ю. Урала зарегистрированы 3 вида гельминтов (табл. 3).

Таблица 3

Видовой состав гельминтов рыб горных рек Ю.Урала

» пп ! i Виды гельминтов -----г ■ ........— — | Хозяева

1 ! 2 ■ 1 з

Класс Monogenea

I. Dactylogyrue similis Wegener, 1910 елец, уклейка'

2. D. sphyrna Linstow, 1878 голавль

3. D.cordus Kybelin, 1937 елец

4. D.amp Uib othrium Wage ne г, 1857 ерш

5. Ancyrocephalus percae ¿¡rgens, 1566 окунь

6. Tetraonchus monenteron (V/agener, 1557) ' щука

7. T.b ore alis (Ols3on, 1893) £ typioa хариус

8. Cyrodactylus parvus В у с h.ovj sky, 153 6 уклейка, гольян, голец, щиповка пескарь,

9. C-.lucii Kulak or/ska ja , 1951 щука

10. Paradiplozoon alburni Xhote nov sky , 198 2 быстрянка

II. Г . h on о 1 о г. r-.c i 1 e ".V i с he r.r.:-.cv.—И inkc- , 1961 пескарь, гольян, елец

гт——у- -

12. г.h»hото i он

(ßychowsky et Nagitdua , 191,9) Класс oaatoda

13. Caryophyllaaidsэ fennica (Schneids г, 1202)

14. Tribanophpruu nodulosus (Pallas, 1781)

IE. I^iul» int<»sfir.nlia (L., l'i-jü)

16. Proteocephalua percae (Kuller, 1780)

17. P.thymalli

. ' (Anaenlcova-Cnloplna , IS23)

18. P.longicollia (Zeder, 1800)

19. P.tOT-.iloaua

Übt seil, 1786) 2l . I' soc ±a

(.ichns ich г , 1'jO-j)

! vi я о с Tre nia t о da

21. tü.ip idoc о t/yle campanulb uujarjln, 3U4'j)

22. Ab-yi^iihylodora tlncue vfuooeor, 1790)

23. Crspidcst^um i'"piorii3 ли., i /ас)

24. чао de га lucionarcae (Kuli., 1776)

25. Piiyllodistcmum megalorohis

I ii . fül iUJT!

^ Ol fo г я , Т??б)

27. Ih.'^fri.laiun

Hauten*, lbQ7

28. Ph.e longa tum Hybelin, 1327

29. Allocreaöium isoporun

пролжение таблицы 3

плотва, уклейка, елец,

окунь

елец, гольян, пескарь, плотва , щука

гольян, хариус, щука

пескарь, гольян, уклейка, елец

окунь, ерш, подкаменщик

хариус

хариус

елец, уклейка, гольян щука

уклейка, пескарь, плотва, подуст, голавль, елец, гольян, окунь, щука

линь

хариус ерш

хариус

уклейка, голавль, хариус,

пескарь, еле;]

оры

пескарь, голец

ел-эп, голавль, .пекарь, го-

продолжение таблицы 3

Т

(loose, 1894)

30. A.transversale (Rudolph!, 1802)

31. mplûstoniun commutatum (Giesing, 1850)

32. Dihelveticum Eub ois, 1329

33. D.phoxini 'Paust, X9I8

34. D.Bpathaoaum (Rudolphi, 1819)

35. D.volvana Uordmann, 1832

36.' Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832)

37. Posthodiplostomura brsvicaudatua .(^ordmann, 1332)

38. Ichthyocotylurus p ilea tu ч (Rudolphi, 1819)

39. Apatemon cobitidis

• (Linetow, 1980) Vojtek, 1964

40. P£eudarnpbi3toraum truncatum (Rudolphi, 1819) •

Класс Aoanthooephfila

41. Neoachinorhynchua rutili (Mull», 1780)

42..Pseudoeohinorhyncihus borealis (lin s tow , 1901) ' Класс Uematoda 43.Capillaria tomentosa Du jardin, 1643

44 . RJiab doc hona de nu'da ta

( Hi jardin, 1845)

45 . Camftllanus laoustri3

(Zoa'ga, 1776)

льян, быстрянка, уклейка, плотва, подуст, ерш, щука

хариус

елец, голавль, гольян, пескарь, уклейка, плотва, ерш, окунь, хариус, голец, налим

гольян, голец, елец, налим,

плотва

гольян

елец, голавль, пескарь, плотва, уклейка, подуст, голавль, хариус, окунь

окунь

елец, гольян, окунь, ерш, хариус

елец, голавль

пескарь, голец, ерш, окунь, судак

голец, подкаменщик гольян

елец, голавль, гольян, пескарь, уклейка, плотва, голец, хариус, окунь, подкаменщик

налим

голец

гольян, уклейка, елец, пескарь, голавль, голец,хариус

плотва, окунь

~ 15 - ....... - --- - -

>;t ;я!0л'"вни0 табли; я о

46, Pb.ilог.о tr" riccht= ^krjabjjL, LS'i-J

47. iitij>iiiattscoria асиз

1-;1сеД, T77V

и И1Ч1И пч?;опо "р!'!")-":?.: zzozziz:.. о .."-wiiiBiA, локализации, ЭКт стенсивности и интенсивности инвазии, месте обнаружения, а также содержатся литературные данные о биологии гельминтов.

Оказалось, что в горных реках наибольшее видовое разнообразие, имеют трематоды и моногенеи; представителей других классов обнаружено немного. Частую встречаемость имеют следующие виды: P.nhoy.irti - елучаез заражении (ВДВ 13,6'';, j> .h.^rucals - М8 (IL,5'",), o.c-^utatiai _ 135 (9,б1',') и лл boijonin - ТТ4 (8, Г'). Наибольший .•сот /оа-.ег: в горных роках характерен для нематоды п .«сиз - обнаружена у 15 Ридов риб, акантонлТ'оли B.rutili . у ][, трематоды К!..«...;лрппи1.1 - у \}г :>.s^«tiiacomM нематоды Mi.<Ъм> w-ita -- у 8 ви~ дол. следует отметить, что большинство этих видов представлено личиночными формами, лишь N.rutllin RU.dQnutjata- взрослые паразиты идлечпииа. ..■) ньтетди-пости инвазии выделяется Т'тыо а оеноьном личиночные формы гельминтов: D.phoxini (до 764 экз.), • Rh.campanula (до 77), A.oobitidis (до 131), I.pilsatus(до 65); среди взрослых можно .указать не T.«!onentaren (до Т4Ш , --.¿яорскрт {до 28), Hli. -baaO'i '''(до 7,2 экз.). Четвертая часть найденных видов (12} относится к числу полигостальных, характерных для многих хозяев и встреченных но менее чем у Ь аидов рыб. И редким можно отнести гельминтов, встреченных в единичных экземплярах у 1-2 видов хозяев в каком-либо одном водоеме, среди которых большинство - специфические паразиты.

плотва, уклейка

елеч, голавль, пссгарь, гольян, уклейка, быстрннка, плотва, дука, хаздус, окунь, ерш, голец, налим,' судак

- 16 -

3.3.Гельминты отдельных видов рыб

В этом-разделе дается краткая характеристика биологии и экологии каждого вида рыб, видового состава гельминтов, сведения о встречаемости и интенсивности инвазии. .

Из 10 рек и речек горной части Башкирии, расположенной в центре Ю.Урала,было подвергнуто гельминтологическим вскрытиям 1254 экз. рыб 19 видов из имеющихся здесь 21 вида. Не удалось отловить для вскрытий тайменя и речную форель, как очень редких и занесенных в "Красную книгу Башкирской АССР" (1987), Зараженными оказа- . лось 917 экз., что составляет 73,1%.

Наибольшее число вскрытий приходится на массовых и обычных в этих в'одотоках рыб: гольяна речного, пескаря, хариуса,' ельца, уклейку, окуня. Наиболее высокая экстенсивность инвазии отмечена у гольца, ельца, голавля, гольяна, подкаменщика - (от 81,8 до 95,3%); у других видов она колеблется в пределах 15,4 - 78,5%. Моногенея-ми было заражено 13 видов рыб (ВДВ 19,3%), цестодами 14 (ЙДВ 7,2%), трематодами - 17 (ИДВ 61,7%), скребнями - II (ИДВ 3,5), нематода- , ми - 16 (ВДВ 16,7%).

Самая разнообразная фауна гельминтов отмечается у ельца (20 видов), несколько ниже - у пескаря, уклейки, хариуса и гольяна (1416); у рыб, вскрытых в небольшом количестве (подуст, налим, щука, подкаменщик) - число видов гельминтов не достигает и десятка (3-9). Почти "стерильной" оказалась щиповка; несмотря на исследование более трех десятков особей, всего зарегистрировано 2 вида паразитов. У многих видов рыб, служащих пищей хищным рыбам и рыбоядным птицам (гольян, голец, пескарь, уклейка, елец), среди паразитов преобладали личиночные формы, следовательно, эти виды рыб, являясь дополнительными хозяевами, активно участвуют и выполняют важную роль в циркуляции гельминтов.

Пз разных горных рек исследовано от 9 до 14 видов, а общих для

всех рек было 7- видов. Индекс сходства с^аунн рыб горных peí; оказался довольно высоким, и для ко'кдой пары сравниваемых водоемов достигал 47,0-58,8%.

Основная часть исследований приходится на р.Узян с притоками, откуда было искрите » 2-5 раз рыб больше, чем из рек Нугуш, йнзор, Белая, и найдено большее число видов гельминтов (34); таким обратим, ""ZZ0 ьлдов гельминтов снит.сгсл по мере уменьшения числа вскрытых видов и экземпляров рыб (табл. 4\ Показатели экстенсивности инвазии примерно равны для всех рек (в пределах 70 с небольшим процентов). Индекс гостальности наибольшим оказался в биоценозе р.Узян - 2,6, а в трех других реках (Нугуш, Инзер, Белая) был намного ниже (1,5-1,8). Этот факт стоит, скорее всего, в связи с тем, что река Узян с 30-х годов является заповедной, менее подверженной антропогенному воздействию. Индекс распределения наивысшим оказался для рыб горного участка р.Белая (1,55) , в других горных реках он колебался в пределах 1,15-1,3 (а в среднем течении Белой-0,8), т.е встречаемость паразитов рыб в горных реках намного'ни-же, чем в равнинных участках р.Белая.

Всего ;ке из 47 зарегистрированных видов гельминтов общими для всех рек оказались только 10, что составляет 21,3%. Сравнение индекса сходства видового состава гельминтов отдельных видов рыб показало, что он выше у видов рыб из семейства карповых, как близкородственных и представляющих сходную физико-химическую срелу для обитания паразитов, использующих схожие пищевые объекты и живущих Б сходных биотопах. Несмотря на все ато у рыб одного семейства доминируют по встречаемости разные виды гельминтов, на что влияют, по-видимому, особенности внутренней среды самого хозяина. При сравнении гельминтофауны рыб 7 видов (хариус, елец, уклейка, пескарь, голец, гольян, окунь), исследованных из всех горных рек, выявлено несколько закономерностей: I) для каждого вида рыб характерно на-

личие одного общего вида гельминтов для всех рек (или его отсутствие) ; 2) роль такового, как правило, играли паразиты, часто встречающиеся у многих видов рыб ( R.ucus, lih.denudata, A.isopo-rum ) или узко специфичные ( D.phoxini ) ; 3) один и тот лее вид рыб в разных водотоках, даже очень схожих по гидрологическим и гидробиологическим показателям, имеет неодинаковый состав гельминтов.

Проанализирована зараженность рыб горных рек Ю.Урала гельминтами в зависимости от возраста, пола и питания.

В результате сравнения экстенсивности инвазии гельминтами 5 видов рыб различных возрастных групп выяснилось, что их максимальная зараженность приходится на возраст 2+ и 4+, затем она несколько снижается. Эта особенность ярче видна на примере хариуса. Все или почти все особи ельца и голавля старших возрастных групп являются носителями гельминтовi Сеголетки и годовики гольяна свободны от паразитов, а старшие инвазированы почти поголовно, что обусловлено в основном видом ' D.phoxini.

Анализ показателей экстенсивности инвазии гельминтами II видов рыб показал, что у многих рыб самки инвазированы чаще, нежели самцы, или же в равной степени. У двух видов рыб (гопавль, голец) эти показатели имели обратный порядок. По К.Кеннеди (1978), основная масса гельминтов равномерно распределяется среди представителей разных полов, изредка отдавая предпочтение какому-либо одному полу.

Исследованные нами рыбы по способу питания подразделяются на фитофагов, бентофагов, хищников. Рыбы-бентоФаги (исследовано 1069 экз. 12 видов) оказались инвазированными 41 видом гельминтов при ЭИ 74,6^, индексе гостальности 3,4. Хищные-рыбы (исследовано 121 экз. 4 видов) заражены 20 видами гельминтов при ЭИ 54,57', индексе гостальности 5,0. У единственного еидэ - фитофага - подуста (вскрыто 13 окг.) найдено 3 вида трематод, ЭИ 76,9$, индекс гостальности - 3,0. £ен7С.Таги им-гот разнообразную гельминтоваун.у из-за исполь-

- 19 - _ _ _______

зования разнообразной нищи". Они заражены гельминтами, промеяуточ-

нм'ж хозяев:;''',: ч.-.горых являются в основном моллюски, ракообразные, олигохстт.т, лича!г<н насекомых. Смешанный характер гельминтойаунм наиболее силы;- п-рачеи у уклейки, гольяна и хариус?, у тпт:с пай депо не менее 5 зкюп гельминтов, промежуточные хозяева которых -тчнкгоквыв ракообразные.

Логгпвтлт '-Ли биити» зяни^и«' от характера

:. „оо^енностси спектров питания рыб в горных реках.

4. К ИЗУЧЕНИЮ ЖИЗНЕННОГО ЩКЛА Б1р1озготит рЬох1п!

Согласно сводке А.А.Шигина (1986), жизненный цикл 1).р11ох1п1 изучен рядом исследователей. Арви и Бюттнер (1954) обнаруженными церкариями заразили гольяна, вырастили у него метацеркарий, а у уток - марит; яншгичанс Ряс (1905, Туб'.71 и Еерри (196С) повторили изучение жизненного никла этой трематоды. Первые два автора в качестве промежуточного хозяина Ь.|>Ьох1а1укаэывают моллюска Ьутапаев. аигХсиЫгАн , а Берри - ь.рег^ез'о . У первого были найдены перкарин нэ реке Еурульче п Крыму (Стенько, 1976). Затем данные о промежуточном хозяине получили подтверждение (Мирошниченко, Стенько, 1983, пит.: по Ширину, 1986) и дополнены еще одним видом - Ьуш-

паоа регекга елга+.а,

М.чриты :„1 г.охдбыли получены во всех случаях при скармливании головного мозга гольянов утятам» Подходящими окончательными хозяевами оказались также птенцы чаек и мьгли, хотя в последних сосальщики били незрелые я меньших размеров. Спорным является вопрос об окончательных хозяевах 3.рЬох1п1 . Естественными дефинитивными хозяевами считают крохалей - Иегаиа ахъвИиа, Ц. иогт-аюг, ц .заг^а-¡узг (Ширин, 1993), домашних уток или околоводных млекопитающих -кутор из отряда насекомоядных (Шигин, 1986). Но на реках, гда проводились наши исследования, нет ни домашних уток, ни крохалей, а кутора в Башкирии встречается редко. Отсюда иотно предложить, что

что окончательными хозяевами могут служить другие рыбоядные птицы или млекопитающие.

Учитывая, что жизненный цикл и.рЬохХп! расшифрован не полностью, мы попытались изучить его отдельные Фрагменты в условиях горных рек, где взрослые гольяны заражены почти поголовно.

Промежуточные хозяева паразита' - моллюски Ь,аиг1ои1аг1а и Ь.рагеега в бентофауне исследованных нами рек не обнаружены, а из рода Ьутиаеа в р.Узян найдены единичные особи моллюска Ь.ег. . сл^а в р.Нугуш я Инзер - ь,£ог^1паИв . Наиболее многочисленным оказался моллюск - речная чашечка Аясу1из £1иу^±11в . Из 72А особей речной чаиечки, собранных из р.Узян, 15 (2,07%) были носителями фуркоцеркарий, Последние оказались похожи (судя по рисункам) на таковых, найденных Р.П,Стенько (1976) у Ь,аиг1си1аг1а в Крыму. В связи с втим мы считаем, что роль промежуточного хозяина В.рЬохДл! в условиях горных рек Ю.Урала выполняют доминирующие по численности и встречающиеся повсеместно моллюски л.Пиу^гхИв.

С целью выявления круга возможных дефинитивных хозяев нами проведены опыты по заражению метацеркариями п,рЬ.ох±ц1 ужа обыкновенного, птенца большой поганки, цыплят и утят. Трематоды прижились и достигли половозрелости только у двух последних видов птиц. Выделение яиц продолжалось в течение 36-39 суток. Выделенные подопытными цыплятами яйца трематоды содержались в бюксиках с водопроводной водой при комнатной температуре; сроки инкубации мирацидиев составляли 31-Ж дней, Мирацидиев подсаживали к моллюскам: Ьутпаеа эр»! tan.tacul.ata, Р1апогЫ8 гиЪгии4 Асго1оххв 1асив^

г!с . Опыты по заражению не были завершены в связи с гибелью моллюсков.

Кроме того в этом разделе дается описание яиц трематоды с.рЬох1-п1 , полученных от цыплят, зараженных метацеркариями из мозга гольянов; мирацидиев - по живым экземплярам, окрашенным нейтральным

_ _ ___ _____-.21--

кроеным; церкзрий, выявленных речной чашечкой и окрадинных той ке

витальной краской; маригы, выращенной в кигоечнйке тияеика и окрашенной уксуено-ккслым кармином.

С целью выявления штякдо? паразитов па структуру голоштого мозги гольянов были сделаны егд срезы и исслелопанн под электронннкм микроскопом"Тесла - БС - 500" при увеличениях 6. 10, 1В. ?4 тнс.

Пра ^учоннй |ЬО'Тч1чм'Н1й со сропотз обнаружена следующая картина: во всех отделах головного мозга наблпалось не характерное (разрозненное) расположение миелиновых волокон, уменьшение их числа и увеличение пространства между ними (межклеточные отеки, нарушение строения миелиновых оболочек отростков - их деструкцию). В нейроне, найденном в продолговатом мозге, наблюдалась вакуолизация митохондрий, но белоксинтеэируххций аппарат сохранился в виде полипом. Это говорит о нетипичном строении нервной ткани, т.е мета иоркарии и.рЬох!«! , локализовавшиеся в среднем отделе, влияют на структуру и других отделов головного мозга.

5. ПУТИ ШРШЩ-Ш ГЕЛЬМИНТОВ В БИОЦЕНОЗАХ ГОРНЫХ РЕК ' ЮЮГО УРАЛА

В настоящей главе дается краткая историческая справка о развитии экологического направления в паразитологии. В диссертации приводится типизация жизненных циклов паразитов рыб по принципу, примененному В.Е.Судариковым (1964, 1973). Для сопоставления рассматриваются пути циркуляции гельминтов в реках с другим гидрологическим рз";иком.

Оказалось, что найденные у рыб 47 видов гельминтов в условиях горных рек развиваются по 14 типам жизнотгкх циклов. Половина числа видов - 23 из 47 (48,9^) в горных реках и 14 из 26 (53,7$) в среднем течении р.Белая развиваются по сложным триксенным циклам. Ведущую роль в циркуляции гельминтов как в горных реках, так и в среднем течении р.Белая играют моллюски и ракообразные, с их уча-

стием развиваются соответственно 18 и 10 видов паразитических червей в первом типе водоемов, 10 и 6 - во втором. В среднем течении р.Белая присутствуют те же II путей циркуляции, что и в горных реках и I новый путь: рыбы-гастроподы-рыбы (внешняя среда), характерный для А«1ис1а - паразита щуки.- В среднем течении отсутствует ряд видов гельминтов, циркулирующих по типам: рыбы-гастроподы, птицы-ракообразные-рыбы, рыбы-ракообразные-рыбы, млекопитаидие-га-строподы-рыбы, это: а.-^пбао, Ь „ хи у 11п.а Но, Р. ггип с а 1;ид1 , виды рода Ргс^еосерЬа1из.

Наиболее сходной оказалась ихтио- и гельминтофауна рек Нугуш, Узян, Инзер, горный участок Белой (индекс фаунистического сходства более 50%). Наибольшим сходством ряда сравниваемых показателей (число типов жизненных циклов, число видов гельминтов, развивающихся по этим типам) вьщеляются разные участки одной и той же реки (Белой), нежели разные водотоки. Показатели встречаемости гельмин-тов(экстенсивность инвазии, индекс распределения, частично индекс гостальности) оказались выше в горных реках по сравнению с равнинной частьюр.Белая (табл. 4).

Таблица 4

Показатели инвазированности и типы жизненных циклов гельминтов рыб горных рек и среднего течения р.Белая

Показатели Узян с.прит Инзер с прит. Белая гор.уч Нугуш Урал . Белая ср.теч.

I 2 3 4 5 6 7

Число видов рыб 13 9 14 II 8 14

Исследовано, экз. 546 171 267 ' 222 50 301

Заражено, экз. 405 128 189 170 42 189

Встречаемость, % 74,1 74,9 71,0 76,6 84,0 . 62,8

Число ег.лов гельм-ов 34 14 . 25 18 14 26

сгсди них:

- 23 -

- - ' '; ' продолжение' таблицы 4

I 1 --г 2 I 3 ! 4 I 5 ! б ! 7

MOHOKCGHKUX г? з 5 2 5 5

диксенных 8 3 а 4 3 7

ТрИКССННЫХ ]9 8 1?. 12 6 14

Ицаекс гоегальнести 2,6 1,5 1,8 1,6 1,7 1,8

Т - ,W X • А* i',' т г 1 * о,е 0,0

Это обстоятельство говорит о том, что гидрологический и гидрохимический режимы этих водоемов благоприятствуют резервации, успешному существованию и размножению паразитов и их хозяев. Налит чие сравнительно богатого видового состава гельминтов и рыб и многообразие путей циркуляции указывает на наличие разнообразной фауны оеенозаоночнкх животных различных систематических групп, что иодтгшрлДйно многочисленными их находками (Боев, Мустаева, 1981; Боев, 19эЬ, 1967, 1992). Усредненные показатели интенсивности инвазии оиб гельминтами во всех реках почти одинаковые (от 13,4 экз. в среднем течении Белой до 16,С экз. в р.Кнзер). У отдельных видов рыб реки эти показатели отличаются, что определяется осо-

бенностями экологической обстановки в каждом исследованном отрезке

ВОДОТ'.'КОЫ .

¿угони работы и выводы

1. В пределах Южного Урала из 10 горных водотоков (Узян, Саргая, Яман-Елга, Kara, Малый Инзер, Большей "нзер, Тюльма, Ренеть, Нугущ u py-if ч Бзшорт * гельминтологическим исследованиям подвергнуто 1254 зкз. рнб Т9 видов из обитающих здесь 21 вина. Впервые исследована русская бпетрянка. Зараженность этих рыб составила 12,1%.

2. У рыб зарегистрировано 47 видов гельминтов, в том числе: мо-ногеней - 12 видов, цестод - 8, трематод - 20, акантоцефал - 2, нематод -5; из НИХ Paradiplozoon alburni, Protsocaphalua tbynal-11, PhyllodiBtcram r.-i^-ioi-chia ьперЕно рогкгд-рйруятся па П.Урале.

' 3. Анализ литературных данных показал, что паразитофауна горны*' рек или горных участков равнинных рек подчиняется общей закономерности: видовой состав паразитов здесь, как правило, меньше, чем В среднем течении этих рек; в реках, текущих на север, гельминтофа--уна богаче в верховьях, нежели в среднем и нижнем течениях.

4; Разнообразие видового состава гельминтов определяется разно образием ихтиофауны, что в свою очередь, зависит от абиотических и биотических факторов экосистем горных водотоков.

б. Наиболее разнообразной оказалась гельыинтофауна системы той реки, откуда наследовано наибольшее число видов и особей рыб (индекс гостальности для системы р.Узян составил 2,6, а для трех других горных рек - 1,5 - 1,8).

6. Ицдекс фаунистического сходства наиболее высок у разных участков одной и той же реки (среднее течение и горный участок р.Белая), нежели у разных горных водотоков одного региона.

7. Найденные 47 видов гельминтов в условиях горних рек циркулируют по 14 типам жизненных циклов, причем около половины их (49%) - по сложит триксенным циклам. Основную роль в передаче инвазии играют моллюски и ракообразные, с их участием развиваются соответственно 59 и 69% гельминтов.

8. Абиотические и биотические условия горных -водотоков вполне благоприятны для жизни гельминтов и их хозяев, о чем свидетельствуют более высокие показатели встречаемости паразитов (экстенсивность инвазии, индекс распределения, частично индекс гостальности) в горных реках нежели в равнинной части р.Белая.

9. Таксономическая структура гельминтоценозов горных водотоков остается стабильной в течение длительного времени (исследования гельминтов рыб в системе р.Узян в 1937, 1981, 1991 гг.).

10. В результате изучения жизненного цикла к.рЬохоа! выявлено; сроки развития трематоды в организме птиц (цыплята) составляют

36-39 суток, мирятидив Армируются за 31 35 дней, промежуточным-хозяином сосальщика п условиях горных рек является моллюск речная чашечка

1. Баянов М.Г., Григорчак Г.М. Гельминты речного гольяна //Водные экосистемы Урала, т::; охрана и рациональное использование: Пнф. ччтгрна.та.- Свердловск: Ур.ОАН СССР, 1989.- С.12.

2. Григорчак Г.М. Трематоды рыб горных речек Башкирии //Всесоюзная научная конференция по методам профилактики и борьбы с тре-матодозами человека и животных: Тез. докл.- Сумы, 9-II окт., 1991.-М., 1991.- С.41-42.

3. Баянов Ч.Г., Григорчак Г.М. Гельминта рыб Нугушского водохранилища '/Вопросы экологии животных Южного Урала.- Уфа, 1992а.- Вып. ¡3.- С.11-17.- Рук. деп. в ВИНИТИ, I? 587 - В 92.

4. Баянов М.Г., Григорчак Г.М. Гельминты пескаря на Южном Урале.- Там же 19926,- С. 18-27.

5. Баянов М.Г., Григорчак Г.М. Гельминты щуки на Южном Урале //Вопросы экологии животных ЮжногоУрала,- Уфа, 1992в.- Вып. б,-р.2-14.- Рук. деп. в ВИНИТИ, № 2215 - В 92.

6. Баянов М.Г'., Григорчак Г.М. К изучению паразитоценозов реки Белой.- Там же.- 1992г.- С.15-26.

7. Баянов М.Г., Григорчак Г.М. Гельминты перкоидннх рыб Ю-ягого Урала //Вопросы экологии животных Южного Урала.- Уфа, 1995,- Вып. 7.- В печати.

8. Григорчак Г.М. Гельминты рыб горных рек Ю*сно-Уральского заповедника.- Там же.- В печати.

По теме диссертации опубликованы следующие работы