Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические отношения аркто-норвежской трески и обоснование подхода к оценке ее влияния на численность промысловых объектов

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Трофические отношения аркто-норвежской трески и обоснование подхода к оценке ее влияния на численность промысловых объектов"

*0,1 ь

1 КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО РЬБОЛОВСТВУ

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

fía правах рукописи

УДК (574.52+59. 087+591.53.0637): 597.562 (268.45)

ОРЛОВА Эмма Львовна

ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ АР1СП-Н01" СКОВ ТРЕСКИ И ОБОСНОВАНИЕ ПОДХОДА К 0: : ВЛИЯНИЯ

НА ЧИСЛЕННОСТЬ ПРОМЫСЛОЬ. »ЪЕКТОВ

Специальность: 03.00.10 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии наук

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

£.А;-Свешников -

П. А. Моисеев

Т.е. Расс

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Биологический факультет Московского

государственного университета м. М. В. Ломоносова

заседании Специал .. овета Д 117.01.02 при Всероссийс-

ком научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140 г.Москва, В..Красносельская, д. 17- ВНИРО, • .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан "_"_1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук А.В.Астафьева

Защита состоится

.1995 года в

.часов на

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интенсивный промысел в различных районах Мирового океана в ряде случаев сопровождается негативным воздействием на продукционный потенциал экосистем. Одной из его форм является чрезмерное развитие одновидового промысла, приводящего к нарушению трофической структуры сообществ, дисбалансу и потере энергии в пищевых цепях. В то же время промысел может служить одним из факторов направленного воздействия на получение максимальной продукции. Для этого необходимы разработки многих аспектов проблемы количественных взаимоотношений гидробионтов, в т.ч. в системе "хищник - жертва", и на их основе - контролирование тенденций изменения соотношений ведущих компонентов в трофических комплексах и ихтиоценах. Таким образом, вопрос оптимального соотношения численности организмов разных трофических групп является одним из центральных.

Учитывая, что речь идет о ценном объекте промысла - аркто-норвежской треске, я рассматриваю два аспекта проблемы - определение масштабов выедания хищниками ценных промысловых объектов и установление количества корма, необходимого для поддержания популяций самих хищников в состоянии, обеспечивающем их устойчивое воспроизводство и высокий продукционный потенциал.

Цель и задачи исследования. Обоснование оценок получения реальных величин потребления пищи; установление характера многолетних трофических связей трески и масштабов ее воздействия на популяции потребляемых гидробионтов. Для.этого необходимо решение следующих задач:

1. Экспериментальное исследование темпов переваривания- и интенсивность потребления пищи, а также ритмов питания разноразмерных групп трески в экспериментальных условиях в зависимости от температуры воды, вида и количества корма, режима кормления рыб.

2. Анализ и корректировка существующих методов расчетов суточных рационов и других показателей, характеризующих количественные аспекты питания хищных рыб.

3. Выявление характера взаимосвязи состояния кормовой базы и миграционного поведения хищников и влияния этих факторов на межгодовую динамику их откорма.

4. Оценка годового потребления пищи треской и роли в ней

I

- г -

различных кормовых объектов.

5. Исследование влияния хищников на размерный состав популяций потребляемых видов рыб.

6. Определение уровня пищевой обеспеченности хищников разных размерных групп в зависимости от доступности кормовых организмов.

7. Установление роли и масштабов каннибализма в условиях различной пищевой обеспеченности.

8. Обоснование подходов к оценке величин выедания массовых кормовых объектов.

Научная новизна. В результате 23-летних исследований мною расширено и дополнено направление по изучению отношений рыб в системе "хищник-жертва", основой которого послужили работы по аркто-норвежской треске (Сайиэ тогЬиа тог!ша Ь.) как непосредственное продолжение исследований на пресноводных хищных рыбах дельты Волги (Орлова, 1981\

Под моим руководством впервые выполнены обширные экспериментальные исследования характера потребления и эвакуации пищи треской в зависимости от влияния различных факторов. Проведены серии опытов по установлению продолжительности и скорости переваривания различных видов корма с учетом его количества, размера потребителя и температурных условий. В опытах с группами рыб прослежена ритмика питания разноразмерных особей, определены уровни суточного потребления пищи в зависимости от режима кормления, вида корма и температуры воды.

Впервые для расчетов суточных рационов аркто-норвежской трески использован метод А. Д. Байкова (1935) и применена методика К.Р.Фортунатовой (1940) вместо ее модифицированного варианта (1961). Показано близкое совпадение суточных рационов, полученных этими методами и по прямому учету пищи при экспериментальном кормлении рыб,, что свидетельствует о реальности наших оценок. Они подтверждаются данными, полученными по уравнению метаболизма (Карамушко, 1991), опровергая имевшие место представления о непомерно больших пищевых потребностях трески.

Для ориентировочных расчетов суточных рационов трески, а также для унификации литературных данных найдена зависимость между индексами наполнения и суточными рационами , выражаемая уравнением линейной регрессии. С помощью данного уравнения впервые рассчитаны суточные и годовые рационы трески в южной части

Баренцева моря за период ЗО-х и 50-х годов.

Проведены исследования методических подходов, осуществляемых разными авторами при попытках количественных оценок интенсивности питания аркто-норвежской трески. В ряде случаев показана необоснованность предпосылок, являющихся результатом ошибочных представлений.о характере эвакуационного процесса у трески и ритмике ее откорма. В первую очередь это относится к методам Н.С.Новиковой (1949), А.В.Коган (1963) и Г.П.Романовой (1958), разработанным для бенто- и планктофагов и основанных на наличии у рыб единого суточного ритма откорма.

Проанализированы количественные аспекты многолетней динамики питания аркто-норвежской трески с учетом состояния кормовой базы и особенностей распределения основных кормовых объектов, связанных с их численностью и гидрологическим режимом. Использованные оперативные данные о распределении промысловых скоплений трески и основных объектов ее откорма (мойвы, сельди, окуня) позволили оценить взаимосвязь их распределения и пищевую обеспеченность трески в отдельные сезоны и годы.

Впервые рассмотрено влияние разноразмерных групп трески на размерную структуру и численность популяций потребляемых видов рыб; в ряде случаев отмечен селективный отбор жертв оптимального размера.

В зависимости от пищевой обеспеченности хищников определены масштабы и функциональное значение каннибализма, его роль в формировании численности трески за многолетний период.

По материалам за 1986 и 1989 гг. приведены оценки выедания треской (в пересчете на биомассу ее запаса) различных кормовых объектов; их величины во многих случаях достаточно хорошо совпадают с аналогичными данными, полученными другими авторами на моделях.

Практическая значимость резцдьштое исследований. Результаты исследований составляют этап перехода к обоснованным количественным оценкам трофических связей трески и возможности регулирования на их основе соотношений промысловых гидробионтов для обеспечения высокого продукционного потенциала Баренцева моря. Выявление характера пространственно-временного распределения трески и основных объектов ее откорма в зависимости от абиотических факторов служит основой прогнозирования сырьевой базы и условий промысла. Данные о характере воздействия трески на

структуру популяций и численность массовых промысловых видов использовались при оценке величины запасов и возможного вылова мойвы в Баренцевом море на рабочих группах ИКЕС в 1992-1993 гг. Научные данные о проблеме взаимоотношений "хищник-жертва" также могут быть использованы при разработке и совершенствовании мер управления промыслом в Северо-Восточной Атлантике на основе многовидового моделирования.

Лпробацця работы. Результаты исследований и отдельные положения работы докладывались на Всесоюзных конференциях по экологии и продуктивности Баренцева моря (Мурманск. 1986, 1988, 1990), Всесоюзной конференции по питанию морских рыб (Мурманск, 1988)' и школе-семинаре (п.Лесное, Калининградской области, 1989), Всесоюзной конференции по физиологии морских рыб (Мурманск, 1989). Всесоюзной конференции по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР (Пярну, 1989). симпозиуме по изучению жизненных циклов шельфовых рыб и моделированию прибрежного промысла (Дания, 1990), VI Сьезде ВГБО (Мурманск, 1991), советско-норвежских симпозиумах по исследованию взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море (Мурманск, 1992; Берген, 1994), Сессии НАГО (Канада. 1993), рабочих совещаниях по проекту "Баренцево море" и других всесоюзных и научно-производственных региональных совещаниях и конференциях.

Публикации. По защищаемой, теме опубликовано 49 статей, 3 препринта и 1 монография (в соавторстве).

Объем и стриктура работ. Диссертация состоит из вводной части, краткого раздела с общими сведениями о материале, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы. Основное содержание работы изложено на 228 страницах машинописного текста и содержит 39 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 297 названий, в том числе 58 иностранных. Общий обьем диссертации 271 страница.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал, выполнение работы. Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте АН СССР в 1983-1993 гг. Основой работы послужили материалы по биологии и питанию аркто-норвежской трески (по сборам, сделанным в Баренцевом море в 1984-1992 гг. сотрудниками лаборатории ихтиологии ММБИ и отдела

донных рыб Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии - всего 8,5 тысяч желудков), объединенные в рамках хоздоговорных работ и программы по проекту "Баренцево море", и результаты экспериментальных исследований по кормлению трески (60 опытов с группами рыб), выполненных по специальной программе под моим непосредственным руководством.

Экспериментальные работы выполнялись в морской аквариальной ММБИ в 1984-1986 гг. Получены данные о продолжительности и скорости переваривания различных видов корма треской в широком температурном диапазоне (от 0.1-0.5 до 7-8°С). В качестве корма (при его добровольном потреблении) в основном использованы виды, являющиеся объектами откорма в естественных условиях (мойва, сельдь, молодь тресковых, ракообразные). Материалы по треске обобщены в монографии "Структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря". Мною проведены анализ и корректировка методических подходов количественной оценки потребления пищи хищными рыбами, исследованы вопросы состояния кормовой базы и взаимного пространственно-временного распределения хищников и их жертв, сделаны обобщения и практические выводы. В работе принимали участие сотрудники ММБИ (Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов, Л. И. Карамушко, А.А.Петров, О.Ю.Терещук, Н. А.Пахомова); постоянную помощь оказывала О.А.Попова (ИЭМЭЖ). Всем им я выражаю искреннюю признательность и глубокую благодарность. Особо я благодарю дирекцию ММБИ и ПИНРО за представленную возможность выполнения данной работы.

Глава 1. Методические аспекты количественной оценки интенсивности питания трески.

1.1. Экспериментальные исследования потребления пищи хищными рыбами.

Для выявления основных закономерностей в потреблении и переваривании пищи важное значение имеет установление ритмики питания. При ежедневном кормлении рыб (в группах по 3-5 экз.) четко прослеживается взаимосвязь величины съеденной порции, зависящей от нее скорости переваривания и общей продолжительности опорожнения желудка. У взрослой трески после поедания больших порций (4-9% массы тела), в последующие дни отмечаются спады в пи-

тании в 1-3 суток (рис. 1), соответствующие разрушению пищевого комка на 70-80% С понижением температуры пики накормленности снижаются, а интервалы в приемах пищи увеличиваются; у молода трески размером до 30 см при высоких значениях температуры ян-

Рис. 1. Периодичность потребления пищи треской и ее суточные рационы при ежедневном кормлении (Орлова и др., 19.893).

тервалы в приемах пищи сокращаются до 1 суток.

Важным фактором, влияющим на скорость и общую продолжительность переваривания пищи является температура. Накопленные к 80-м годам данные о темпах переваривания пищи атлантической треской в основном были получены при температурах от 6 до 12° и выше (Карпевич и Бокова. 1936; Daan, 1973; Jones, 1974; Bagge, 1977 и др.) и поэтому не могли быть эффективно использованы -для расчетов суточных рационов аркто-норвежской трески, температурный оптимум которой находится в пределах 2-4°С.

В ряде случаев также требовали уточнения (применительно к аркто-норвежской треске) сведения о характере и продолжительности переваривания кормов в зависимости от их удобоваримости (на-

линия покровов и балластных веществ), биохимического состава, величины пищевого комка.

Полученные данные по треске подтверждают и дополняют некоторые из существующих представлений о степени зависимости характера переваривания пищи от ряда факторов, кроме того, позволяют вскрыть другие моменты в кинетике эвакуационного процесса. Группировка результатов опытов в зависимости от размеров рыб и величины . пищевого комка позволила сделать некоторые предварительные заключения о ходе его разрушения: для всех видов корма отмечена прямая связь скорости переваривания с величиной пищевого комка; по интенсивности переваривания пищи можно выделить 3 этапа: начальное (скорости максимальны), основное, остаточное (скорости минимальны); при прочих равных условиях более высокие скорости характерны при питании трески в условиях повышенных температур; крупные рыбы переваривают пищу с большей скоростью, но более продолжительное время (Орлова, 1991). В опытах с креветками показана первоначальная задержка их переваривания до 1 суток (Орлова и др., 1987); отмечено более продолжительное нахождение в желудочно-кишечном тракте трески жирной ("калянусной") мойвы по сравнению с обычной (Орлова и др., 1989з). Эти данные хорошо согласуются с данными других авторов (Тарвердиева, 1962; Barrington. 1957; Windeil et al.. 1966, 1969; Tyler, 1970; Jones, 1974), в том числе полученными в последние годы (Jobling, 1987; Dos Santos, 1990; Dos Santos and Jobling, 1988, 1989a,б). Величины скоростей переваривания пищи треской (по разным видам корма) также близки к аналогичным данным по тресковым и другим рыбам (Карпевич и Бокова, 1936; Jones, 1974; Brodeur, 1984; Bromley, 1988, 1989).

1.2. Краткий анализ методов и обоснование некоторых предпосылок при оценке интенсивности питания хищных рыб

Первые формулы для расчетов суточных рационов, разработанные для бентофагов (Bajkov, 1935) и хищных рыб (Фортунатова, 1940), основаны на данных о содержимом желудка (по фактической и реконструированной массе) и экспериментальных данных о продолжительности переваривания пищи. Для хищных рыб применяются обе формулы, первая из них в преобразованном виде (индекс напол-

нения заменен на индекс потребления). Формула К.Р.Фортунатовой в первоначальном варианте (1940) была разработана для черноморского ерша-скорпены, для которого характерно одноразовое потребление и переваривание пищи. При работе с хищными рыбами дельты Волги (сом, щука), отличающимися от ерша многоразовым приемом пищи, К.Р.Фортунатовой (1961) была предложена видоизмененная

формула, которая вошла в "Методическое пособие ____ 1974". При

использовании ее для аркто-норвежской трески, было решено вернуться к первоначальному варианту формулы, в чем нас убедило сравнение суточных рационов рыб, полученных одновременно по методу прямого учета пищи в экспериментальных условиях, а также вычисленных по А.Д.Байкову (1935) и К.Р.Фортунатовой (19.40, 1961) (Орлова и др., 19906).

Для оперативных расчетов суточных рационов трески, а также унификации литературных данных найдена зависимость между индексами наполнения и суточными рационами, выражаемая уравнением линейной регрессии вида: у=а+Ьх, где х и у - индекс наполнения и суточный рацион с коэффициентами а и Ь, уточненными в зависимости от состава пищи (Орлова, Антонов, 1991). Использование этого уравнения позволило рассчитать суточные и годовые рационы трески в южной части Баренцева моря за 1936-1938 гг. и 1954 г., а также за другие периода (Долгов и др., 1992), кроме того - ньюфаунд-ленской трески (Orlova, Chumakov, 1993).

Зарубежными исследователями также чаще всего используются методы, основанные на экспериментальных данных о различных сторонах эвакуационного процесса в зависимости от количества потребляемой пищи, размера и веса рыб. Часть этих методов обобщена в моделях по треске (Bogstad, Mehl, 1990).

Результаты расчетов суточных рационов, полученные перечисленными выше методами, достаточно близки между собой (Орлова, 1991), кроме того, подтверждаются данными, полученными, на модели (Цейтлин, 1991), (табл.1). Корректировка некоторых параметров (при расчетах на моделях) нашими данными позволила повысить их точность (Орлова, 1991; Орлова к др., 19956); в ряде случаев (Долгов и др., 1992) достигнута высокая степень совпадения суточных рационов, полученных по уравнению регрессии и усовершенствованной модели Сантоса (Dos Santos. 1990). Правомочность использования самых простых формул (Bajkov, 1935; Daan, 1973) подтверждена в параллельных расчетах более сложными методами

Таблица 1

Суточные рационы трески, рассчитанные разными методами по исходным данным (в скобках), взятым из работы М.И.Тарвердиевой и Н.А.Ярагиной (1989).

Суточные рационы в % веса тела

по |по I по | Уравнение | Н. С. |А. В. I А. Д. I регрессии I

Модели

Но- |Ко- I Бай- |-

вико-|ган, |кову, |по K.P. |по

вой. 11963 11935 |Форту- I А.Д. I

IBogstad and Mehl, 11990

IB. Б.

Щейт-1лин,

1949 | I |натовой|Байко-| I I II I IV | V I VI 11991

(2-3° С; длина трески 56 см;вес-1,6 кг; корм-рыба; инд. наполн.-0,24%) 1.1 I 1.6 I 0.161 0.17 I 0.14 10.1710.1410.3510.1010.161 -(2-4°С;длина трески 56 см;вес-1,5 кг; корм-рыба; инд. наполн.-1, 07%) 3.8 I 4.2 I 0.711 0.61 I 0.63 10.7610.6310.8010.4810.761 -(1-2° С; длина трески 42 см; вес-0,6 кг; корм-креветки; инд. нап.-2,09%) 6.5 | 6.2 I 1.391 1.49 I 1.41 11.5011.6511.1511.3611.5511.38

(Zalachowskl, 1985; Jones, 1978 и др.).

Убедительно также выглядит сравнение суточных рационов ба-ренцевоморской трески, рассчитанных в естественных условиях, с таковыми,полученными в экспериментальных условиях при разном режиме кормления рыб (Орлова и др.. 19896; Карамушко, 1991).

При определении рационов также используются методы, основанные на анализе суточных изменений величины наполнения желудочно-кишечного тракта. Прежде всего, это метод Н.С.Новиковой (1949,1951), разработанный для бентофагов. Позднее он был видоизменен применительно к рыбам с резко выраженным суточным ритмом питания - молоди судака, питающегося зоопланктоном (Романова, 1958), а затем модифицирован для бентофагов (Коган ,1963), и

11940 |ву

планктофагов (Тарвердаева, 1982. 1985). и в отмеченных модификациях стал применяться для взрослых хищных рыб (как было показано в табл.1, он дает завышенные результаты).

Отмечалось (Кузьмич. Воинский, 1986), что эти методы могут применяться лишь при наличии у рыб четко выраженной ритмики питания преимущественно мелкими быстроперерабатываемыми кормами (оптимальный случай - питание планктофагов). У хищников, питающихся преимущественно крупной рыбной пищей, как правило, четкая суточная ритмика отсутствует, что подтверждается экспериментальными (Орлова и др., 1989з) и полевыми исследованиями (Новикова, 1965; Орлова, 1989). В работе с материалами суточных станций при питании трески рыбным кормом В.Б.Цейтлин (1991) также четко показал на модели ошибочность интерпретации уменьшения количества пищи в желудках как результата процесса эвакуации ввиду отсутствия единого ритма питания у особей.

Таким образом им подтверждены выводы о непригодности использования методов Н.С.Новиковой (1949. 1951) и А.В.Коган (1963) для хищников с длительным перевариванием пищи.

Глава 2. Роль трески в трофической структуре сообществ Баренцева моря.

2.1; Схема основных пищевых связей;

Взаимоотношения в системе хищник-жертва.

Основные закономерности трансформации энергии в экосистеме Баренцева моря вписываются в схему концепции, предложённой Ниве-ном (Mi ven, 1987,1988), в которой животные взаимодействуют друг с другом как структурированный набор объектов, состоящий из "центра" и "сети" с прямыми и косвенными связями. Более подробно они рассмотрены с позиций биологического и экологического соот-ветстия в трофических комплексах треска - сельдь - калянус (Ман-тейфель, 1941), треска - мойва - эвфаузииды (Дробышева, 1988), в пищевой цепи "калянус - эвфаузииды - мойва - треска" (Тимофеев, 1991) и др. Функциональная взаимосвязь основных элементов этих сообществ, проявляющаяся в широком временном аспекте является одним из регуляторов их численности.

Выявленные особенности оборонительно-пищевого комплекса поведения рыб (Гирса, 1960; Мантейфель, 1987; Мантейфель и др.,

1965; Радаков. 1972; Малюкина и др.. 1977; Павлов, Касумян, 1990) позволяют полнее раскрыть механизмы доступности кормовых организмов, стратегию пищевого поведения хищников и в конечном счете - их обеспеченность кормом.

Анализ состава пищи трески свидетельствует о преимущественном отборе ею жертв по фаунистическому признаку - потреблению представителей высокобореального комплекса - мойвы, молоди тресковых, окуня, песчанки, липарисов, люмпенусов. Однако, например, сельдь (бореальный вид) или сайка (арктический вид) оказываются предпочтительней для трески, чем окунь.

Имеет значение и доступность жертв (морфологическая, экологическая). Высокотелый окунь, вооруженный длинным колючим лучом спинного плавника, становится жертвой гораздо реже, чем другие рыбы с характерной прогонистой формой тела без защитных приспособлений. В районах массового потребления окуня, при подходах мойвы (или сельди) хищники резко переходят на их потребление, которое, в свою очередь, возрастает при образовании последними плотных скоплений. Поскольку в настоящее время все еще нет единого мнения в определении понятий: "излюбленные", "предпочитаемые", "избегаемые", "вынужденные" и другие корма (Попова. Сьер-ра, 1985). по-видимому, правильней будет подходить к оценке корма с учетом таких его характеристик, как качество, количество, доступность (Решетников, Михайлов. 1988). Этим требованиям, безусловно, соответствует мойва - высококалорийный, доступный по размеру корм, образующий плотные концентрации в период нерестовых подходов, при нагуле и зимовке." при совпадении миграционных путей рыб в зимне-весенний период мойва "приводит" треску в прибрежные районы.

Интенсивность питания рыб может зависеть также от их функционального и мотивационного состояния. В прибрежье Мурмана после интенсивного откорма трески мойвой, обычно резко уменьшается количество питающихся особей (Тарвердиева, 1962; Орлова и др., 1989з), совпадающее также со сменой и снижением концентраций кормовых объектов; обнаружена обратная зависимость между интенсивностью питания и жирностью у трески и пикши (Новикова, 1963). В экспериментальных условиях выявлена связь интенсивности питания баренцевоморской трески с ростом (Караыушко, 1991).

Одна из сторон проблемы межвидовых трофических связей - пищевая конкуренция - на Баренцевом море разработана недостаточно.

Как типичную, можно рассматривать многовидовую конкуренцию в борьбе за мойву, креветок, эвфаузиид. которые часто составляет основу питания у взрослых рыб почти всех трофических группировок (Долгов. 1992). При совпадении ареалов трески и пикши основная конкуренция у этих рыб происходит из-за мойвы и эвфаузиид (Цееб, Жабрева. 1958). Пик потребления эвфаузиид треской и пикшей приходился на 1988 г. (при минимальной численности мойвы). Рассчитанные для этого периода обьем конкуренции и коэффициент пищевого сходства (по Шорыгину, 1952) были очень высоки в августе -77.7 и 60.9% (Антонов и др., 1989); для этого же района приводятся аналогичные данные о конкуренции из-за эвфаузиид между треской и камбалой-ерш (соответственно 50 и 46%). В то же время, отмечено полное отсутствие таковой между этими двумя видами и пятнистой зубаткой, питающейся донными животными с твердыми покровами. Хотя, в других условиях такие кормовые объекты (в частности, офиуры) могут составлять до 50% пищи камбалы-ерш. и тогда они могут быть пищевыми конкурентами зубаток, а также и пикши, которая, в свою очередь, довольно регулярно потребляет мелкую (1 3-7 см) молодь пятнистой зубатки непосредственно в районах ее выклева в прибрежье Мурмана (Орлова и др., 1990). Для последних лет характерно чрезвычайно слабое (не более 3-7% ежемесячно) питание трески и пикши эвфаузшдами в прибрежье Мурмана, что связано с резким падением их численности (Дробышева, Нестерова, 1984).

Глава 3. Многолетние изменения в характере откорма хищников как отражение их "пищевой стратегии" в условиях различной обеспеченности кормом

3.1. Динамика потребления треской основных кормовых объектов.

В 20-30-е годы стабильное состояние запасов большинства планктофагов - сельди, сайки, мойвы, а также самой трески обеспечивало их относительно устойчивые связи. На рис. 2 показана динамика питания трески в зависимости от состояния кормовой базы, при которой недостаток одних кормовых объектов компенсировался другими. Годовые рационы трески, впервые рассчитанные по уравнению регрессии составили в 1936-1937 гг. 251-294%, в 1938 г. - 351% (табл. 2).

В 50-е годы численность мойвы по сравнению с 30-ми годами повысилась, она начала использоваться промыслом, и к концу 70-х годов заняла доминирующее положение среди планктофагов, этому способствовало и резкое сокращение численности атлантической сельди.

Высокий уровень мойвенного откорма трески в 70-80-е годы и интенсивный промысел мойвы (с максимумом вылова в 1977 г.) способствовали снижению ее численности: в условиях двойного пресса (промысла и хищников) в середине 80-х гг. произошло резкое сокращение ее запасов (Ушаков, Терещенко, 1992).

Материалы по питанию трески характеризуют периоды резкого снижения численности мойвы (1986-1987 гг.) и начала ее стабилизации (90-е гг.). 1986 г. ведущим фактором в потреблении мойвы

Таблица 2

Значение основных пищевых групп в откорме трески (в % по весу) и ее годовые рационы.

Пищевые группы I 1936 1937 1938 1986 1987 1989

Мойва 28. 0 16.0 8.0 28. 0 12.9 31.6

Сельдь 34. 0 22.4 18.2 20.9 - 3.0

Молодь тресковых 22. 9 28.8 23.2 21.6 10.3 •6.4

Окунь и др. рыбы 4. 7 8.2 2.6 13.5 57.1 17.8

(11. 1_ (42.8_

окунь) окунь)

Креветки 2. 9 3.1 4.6 4.8 10.9 6.7

Капшак 7. 4 13.4 23.2 0.7 7.4 25.8

Прочие животные 6. 1 8. 1 20.2 10. 5 1.4 3.7

(преим. донные)

Годовые рационы 251 294 351 312 446 281 •

1936-1938 гг. - по данным Зацепина и Петровой (1939, годовые рационы рассчитаны по уравнению регрессии); 1989 г.- (Орлова и др., 19956).

С учетом завышения значения мойвы, годовой рацион трески в 1987 г. более реально оценивается в 320%

Рис. 2. Многолетняя динамика интенсивности питания трески в различных районах Баренцева моря (1936-1938 гг. - южная часть моря, 1954 г. - прибрежье Мурмана, 1986-1989 гг. - юго-западные районы)

была ее численность, которая хотя и снизилась, но еще обеспечивала довольно стабильный откорм хищников в западных (январь-февраль) и особенно в прибрежных (март-май) районах (см. рис. 2). Для более холодного 1987 г. было характерным преимущественное сосредоточение трески в Северо-Западном промысловом районе, что в сочетании с крайне низкой численностью мойвы обусловило минимальный уровень ее потребления. С повышением численности мойвы (1989 г.) после запуска промысла, большая подвижность скоплений трески в январе-феврале постепенно заменялась их устойчивым состоянием, что было связано с характером подходов мойвы и ее неравномерным потреблением треской. В прибрежье Мурмана суточные рационы находились на уровне поддерживающих, более интенсивно треска откармливалась мойвой у побережья Норвегии. В этом году было отмечено продолжительное (октябрь-ноябрь) питание трески

мойвой в северо-западных районах. Ввиду сосредоточения здесь больших скоплений трески (и преимущественного потребления мелкой мойвы), интенсивность откорма была невысока. Значение мойвы в годовом рационе трески в 1989 г. оказалось близким к 1986 г. (см. табл.2). При дальнейшем повышении численности мойвы и усилении мощности ее нерестовых подходов (1990), роль этой рыбы в откорме хищников увеличивается. Во втором полугодии треска интенсивно откармливается мойвой в северо-западных и центральных районах, при максимальной плотности скоплений последней по северной границе ареала, включая район о. Надежды, Возвышенности Персея, Центральной возвышенности (Anon., 19916).

Как видно, мойва интенсивно потребляется хищниками во всех районах, где она образует массовые скопления. Однако запасы мойвы в 80-90-х годах находились в глубокой депрессии, причиной которой явилась чрезвычайно высокая интенсивность промысла, не учитывающего потребления мойвы треской, а также другими рыбами, млекопитающими, птицами. При последующих кратковременных повышениях численности мойвы, фактор выедания ее хищниками продолжает действовать и даже набирать силу в связи с повышением их собственной численности, что требует сохранения мойвы как кормового объекта для более ценных видов.

Атлантическо-скандинавская сельдь, в 60-е годы, практически выпавшая из рациона хищника, с появлением в теплом 1983 г. урожайного поколения вновь интенсивно потреблялась треской (Орлова и др., 1988а). При потеплении климата Баренцева моря в конце 80-х годов вновь появилась тенденция повышения численности атлантической сельди, что в свою очередь создает предпосылку стабилизации кормовой базы трески. Потребление молоди сельди поколений последних лет отмечено в 1990-1993 гг. (Орлова и др.. 1993, 19956), из них 1992 г., можно считать "сельдяным". Масштабы потребления сельди в значительной степени зависят от совпадения ее ареала с треской, а также от численности и доступности мойвы.

Молодь окуня рода Sebastes, в отличие от 30-х гг. (случайная пища), в 80-е гг. 'становится обычной пищей трески. Особую роль окунь играл в ее питании в 1987 г., в Северо-Западном районе в течение февраля-мая. Интенсивность откорма разноразмерных групп трески в отдельные месяцы колебалась без определенной тенденции, что было связано с потреблением окуней разных поколе-

ний.

Потребление молоди трески рассмотрено на примере высокоурожайного поколения 1983 г., начиная с годовалого возраста, в соответствии ■ с дальнейшим изменением его численности (Bogstad, Mehl, 1992) и линейных размеров (Shevelev et al., 1988). На интенсивность выедания хищниками молоди в этот период влияло снижение мощности подходов мойвы, нарушавшее естественный сезонный ход их питания. Полученная суммарная величина годового потребления треской собственной молоди в 1986 г. (18%) сравнима с аналогичными данными за 30-е годы (при высокой численности трески).

Наряду с рыбной пищей, существенная роль в питании трески принадлежит ракообразным и, прежде всего, эвфаузиидам. Данные за многолетний период (30-90-е гг.) свидетельствуют о нестабильности летнего откорма трески этими рачками в связи с их массовым выеданием - до 70-х гг. сельдью, мойвой, сайкой и др., в 70-е гг. - преимущественно мойвой а в 80-е гг., при резком колебании численности эвфаузиид - самой треской. Отмечается определенная периодичность, при которой каждое новое повышение численности эвфаузиид сопровождается усиленным потреблением треской, что в свою очередь приводит к резкому падению численности рачков и снижению их роли в откорме хищников (рис. 3). Мойва в этой своеобразной "долгопериодной цикличности" начинает играть меньшую роль, поскольку она уже не является ни основным кормовым объектом трески, ни ее пищевым конкурентом.

В середине 80-х годов также отмечалось усиление потребления треской темисто; в 1987 г. его общегодовое значение .составляло 5,4% веса пищи (Орлова др., 1988а). Оно соответствовало повышению численности тепловодного вида Paratheralsto abyssorum, обитателя западных районов, связанному также с сокращением численности мойвы (Дробышева, Нестерова, 1992).

Кроме капшака, треска довольно часто питается северной креветкой Pandalus borealis. В межгодовых колебаниях значений креветок в откорме трески выявлена обратная связь между изменением запаса трески и частотой встречаемости креветок в ее питании (Пономаренко. Ярагина, 1990). Одновременно на протяжении длительного периода отмечалась прямая зависимость уровня потребления креветок от величины их биомассы (Беренбойм, 1992), что могло свидетельствовать о довольно стабильном характере пищевых отношений этих видов. После значительного увеличения доли креветок

Рис. 3. Схема взаимодействия трески и эвфаузиид при многолетней динамике численности холодноводного вида таувапоезза гагсМ

в питании трески в 70-х - первой половине 80-х гг. при максимальной частоте их встречаемости в 1981-1984 гг., связь между численностью трески и уровнем выедания ей креветок нарушилась (Бе-ренбойм, 1992), что по-видимому связано с усилением промысла креветки и ее выедания треской. Данные, представленные на рис.4 достаточно наглядно иллюстрируют динамику и характер потребления креветок в разные периоды, соответствующие изменению величины их запаса. Основной особенностью сравниваемых лет является падение весового значения креветок в пище трески (на фоне их высокой встречаемости), обусловленное не только снижением биомассы запаса креветок, но и постепенным переходом на потребление креветоч-ной молоди в возрасте до 2 лет. что совпадает с данными об омоложении возрастного состава популяции северной креветки (Берен-бойм, 1992). Полученные 'величины значений креветок в годовом рационе трески в 1986 и 1989 гг. (4,8 и 6.7%) отражают уровни их слабого потребления и близки к данным за 30-е гг.'

и™ 19« <! п Пп

« ПН,. «1 1 а г п

ей. пап г=.п * 1С а пи 11

< ■ * «— 1 II □(1иП И

• ■ П п 1 ■ « • К <• ч« г^а

Ш-< СИ

Рис. 4. Потребление треской креветок в разных районах моря в 1984-1990 гг. (1 - значение по весу, 2 - частота встречаемости, %)

3.2. Возрастные особенности питания.

Хорошо развитая способность трески к пространственному анализу (Герасимов, 1984) позволяет ей ориентироваться на нагульных участках, выбирая жертв оптимального размера. Это подтверждается совпадением относительных размеров ее жертв с таковыми большинства других хищников, составляющих для мелких рыб 40-50% их длины, для крупных - 20-25% (Фортунатова, Попова, 1973).

Условия откорма мелкой трески за рассматриваемые годы можно охарактеризовать как благоприятные, что обеспечивалось довольно интенсивным потреблением ею мойвы. Кроме мойвы в составе рыбной пищи трески существенную роль играла молодь окуня-клювача 1 67 см (на западе моря) и меньшую - молодь золотистого окуня 1 35 см (в восточных районах). Также различалось по сезонам потребление треской сайки - в зимне-весенний и летний периоды она питалась сайкой шпицбергенского, а осенью - новоземельского стада.

Ракообразные (креветки, эвфаузииды, темисто), регулярно дополняющие рыбную пищу, нередко становились основным объектом откорма мелких хищников во всех районах, особенно в летне-осенний период. При ухудшении обеспеченности кормом, их пищевой спектр расширяется за счет донных ракообразных, молоди иглокожих, моллюсков, гребневиков и других нерыбных объектов.

В питании средней трески мойва продолжала играть существенную роль, одновременно в ее пище заметно повысилось значение более крупных жертв - сельди, молоди трески, окуня, сайки; у значительной части рыб высокие суточные рационы достигались за счет их совместного потребления. В питании также резко возросла роль ликод, люмпенусов, молоди камбалы-ерш. Для летнего и осенне-зимнего питания характерен преимущественный переход на поддерживающие рационы. Это связано с общей нестабильностью кормовой базы, потреблением резервной и случайной пищи (в основном мелких малоценных видов и молоди рыб, ракообразных и донных животных). Только в октябре в некоторых районах треска усиленно откармливалась сайкой, мойвой, ликодами, липарисами, люмпенусами, а также темисто СШ. 11Ье11и1а).

Крупная треска (61-80 см) была хуже обеспечена пищей. Об этом свидетельствовали состав потребляемых ею кормовых объектов и величины суточных рационов во все сезоны откорма. Большинство обитающих в Баренцевом море планктофагов имеют относительно небольшие размеры, поэтому они для крупной трески являются энергетически невыгодной пищей и потребление их носит, по-видимому, вынужденный характер. Более охотно она потребляет крупную сельдь, молодь трески и пикши. Однако последние, кроме сельди, плотных концентраций не образуют, и треска наиболее регулярно питается окунем, которого мелкие хищники не потребляют.

В питании крупных особей трески (81-100 см), изредка встречающихся в уловах, можно проследить лишь основные тенденции изменений в потреблении отдельных видов. В зимне-весенний период хищники питались довольно интенсивно крупными (до 35-40 см) экземплярами трески и пикши, а также окунем, реже - мойвой и малоценными видами, из ракообразных - креветками.

Как видно из рассмотренных ситуаций, в условиях нестабильной кормовой базы, питание основной части хищников сохранялось на довольно высоком уровне. Он обеспечивался, благодаря проявлению у трески разнообразных форм трофических адаптации, в том

числе, направленных на ослабление внутривидовой пищевой конкуренции, оптимизацию затрат энергии на поиск и захват пищи. Последнее проявляется в пищевых реакциях, связанных с изменением размерной доступности жертв, постоянной заменой более мелких организмов на более крупные. При одновременном мойвенном откорме мелкой и крупной трески первая сама становится жертвой более крупных хищников, обеспечивая этим для них смену доминирующего вида. При массовом развитии мелких кормовых организмов (эвфаузи-иды, темисто) и в отсутствие более подходящей пищи хищники, в том числе и крупные, переходят на усиленное выедание этих ракообразных. Наблюдающееся в ряде случаев расширение пищевого спектра у разноразмерной трески, сопровождающемся переходом на резервные корма, способствует вовлечению в пищевые цепи разнообразных групп организмов и таким образом - более полному использованию кормовых ресурсов моря.

3.3. Влияние хищников на размерный состав и численность популяций потребляемых видов

В зависимости от пищевой обеспеченности трески была предпринята попытка выявления принципа отбора хищниками жертв по размерному и видовому признакам. При невысоких концентрациях мойвы и преобладания сельди (февраль) для мелких хищников (до 40 см) была характерна наиболее высокая встречаемость мойвы и широкий диапазон ее длины - от 6 до 18 см. Более крупные хищники питались мойвой большего размера, однако в их питании роль мойвы уже была незначительной. С выпадением из рациона трески мойвы, в нем возрастала доля сельди, достигая максимума у рыб длиной 4655 см. (потреблялась сельдь преимущественно длиной 16-22 см).

В марте, при усилении подходов мойвы ею интенсивно питались хищники всех размеров, основное потребление приходилось на доминирующие размеры трески (40- 70 см). В этот период размерные различия по составу потребляемой мойвы сглаживаются: минимальные размеры повышаются до 10 см, а максимальные сохраняются на уровне 17-18 см. Значение сельди в откорме хищников в связи с уменьшением ее концентраций, напротив, снижается. Для нее. как более крупной жертвы, предельные размеры велики у рыб свыше 50 см. Размерная селективность (потребление сельди длиной 17-22 см) проявляется при длине трески 70 см. На долю мелких хищников в

феврале, приходилось основное потребление мелкой мойвы и лишь небольшая часть сельди, (рис. 5) с подходами более крупной трески (в марте) связано усиление выедания ею мойвы больших размеров и основной части сельди.

япавсивюв'п'п к

та яцш, см

Рис. 5. Размерный состав популяций хищника и жертв в феврале - марте 1986 г. (1 - треска, 2 - мойва. 3 - сельдь)

Несмотря на небольшие различия, кривые размерного состава мойвы в уловах и в пище хищников разной длины в основном сходны (рис. 6).

Сельдь для мелких хищников малодоступна и лишь изредка встречается в их питании. С увеличением размеров трески роль сельди в ее питании повышается, однако, поскольку в составе пополнения сельди доля мелких (до 16 см) особей невелика, кривые, характеризующие размерный состав сельди в уловах и в пище мелкой трески, существенно расходятся (см. рис. 6) и только начиная с длины 40 см, почти совпадают.

В качестве одной из форм внутривидовых взаимоотношений рассматривается потребление треской собственной молоди. Тенденции изменения масштабов и "функционального значения" каннибализма в различные периоды прослеживаются достаточно четко. В 30-го-

да при высокой численности трески было характерным регулярное поедание ею собственной молоди. В 80-е годы потребление молоди взрослой треской происходит на фоне устойчивого ухудшения пищевой обеспеченности, во-первых, из-за перелова мойвы, во-вторых, -из-за падения численности самой трески, при котором даже с появлением высокоурожайных поколений перенаселения водоема молодью не происходит. В этих условиях значение молоди трески в рационе

Рис. 6. Размерный состав мойвы и сельди в уловах и в пище •трески разных размерных групп в 1986 г.

взрослых хищников ниже, чем в 30-е годы. В конце 80-х годов масштабы каннибализма еще больше снизились (Орлова и др., 1992; Korzhev and TretJak, 1992), что связано с малочисленностью поколений трески, а также с повышением численности-мойвы. В последние годы, в связи с появлением высокоурожайных поколений трески, а также снижением численности мойвы, вновь отмечено массовое потребление треской собственной молоди в летне-осенний период (Орлова и др., 1993; Карамушко, Карамушко. 1994). Таким образом, в сложившихся условиях функции регулирования численности трески за счет каннибализма прекращаются и на первое место выходит потребление молоди в связи с недостатком корма.

Ml

А*ИН4, СМ

3.4. Оценка потребления треской основных кормовых объектов

Современный период характеризуется интенсификацией исследований количественных взаимоотношений трески с основными объектами ее откорма, необходимых для более точных оценок пищевых потребностей хищников в связи с напряженным состоянием сырьевой базы промысла. На Баренцевом море, практически вслед за нашими, стали проводиться работы по применению разных типов моделей (Bogstad, Tjelmeland, 1990, 1991; Bogstad, Mehl. 1990, 1992 и др. ) с использованием множества параметров.

В использованном мною подходе мы также имеем дело с упрощенной схемой-моделью, применявшейся для хищных рыб дельты Волги (Фортунатова, Попова, 1973; Орлова, 1981). Расчеты включают данные о величинах годовых рационов и весовом значении в них массовых кормовых объектов, с учетом биомассы запаса хищника. Этот (последний) показатель для трески в исследуемые годы колебался незначительно - от 0,83 до 1,30 млн. т и для удобства сравнений результатов был принят равным величине 1 млн. т.

Сравниваются величины потребления треской основных кормовых объектов в 1986 и 1989 гг.. полученные по предлагаемой схеме и по одной из моделей (Bogstad, Mehl, 1992); в последней используется усовершенствованная модель скорости переваривания (Dos Santos, 1990). учитывающая последовательное (т.е. многоразовое) потребление пищи. 'В зависимости от того, насколько основные параметры потребления отдельных кормовых объектов реализованы в рассматриваемых моделях, полученные результаты или близки, или существенно расходятся, хотя суммарные величины годового потребления пищи треской в 1986 и 1989 гг. (по нашим данным и по модели) примерно одинаковы.

В наибольшей степени совпадают результаты по мойве: в рассматриваемые годы они были близкими (800-960 тыс. т). что соответствует ее умеренному потреблению. Также относительно сходными оказалось потребление треской в 1986 г. окуня, пикши и креветок (они различались не более, чем в 1.3-1.5 раз). Примерно тот же уровень потребления указанных видов отмечен и в 1989 г.. за исключением молоди тресковых. В отличие от этих, довольно регулярно поедаемых кормовых объектов, потребление таких видов, как сельдь и молодь трески (1986 г.) по данным, полученным, разными

методами, различалось более, чем в 5-6 раз. По-видимому, эти случаи в большей степени отражали особенности локального откорма трески и использованного материала.

Подтверждением этого является сравнение с результатами, -полученными на другой модели (АЛай е1 а!.. 1992), построенной по принципу двухвидовых связей. В 1986 г. они оказались близкими по мойве, пикше, окуню. Данные по мойве подтверждаются еще и расчетами других авторов (Ушаков и др., 1992).

Расчеты потребления треской мойвы показывают, что если принять величину годового рациона трески равной 400% при значении в нем мойвы 35-40% (что обеспечит потребление ее на уровне 70-х годов), то для прокорма стада трески (при биомассе ее запаса в 1 млн. т) необходимо 1.4-1.6 млн. т мойвы; при современном повышении величины запаса трески до уровня 2 млн. т, потребление мойвы увеличится вдвое. При умеренном питании трески мойвой эти величины оцениваются в 0.9 и 1.8 млн. т. Очевидно, что для стабилизации кормовой базы трески (и создания благоприятных условий формирования ее численности) необходимо также учитывать пищевые потребности других массовых ихтиофагов (рыб, птиц, млекопитаю- . щих) и с помощью регулируемого промысла осуществлять направленное воздействие на биологические ресурсы Баренцева моря для получения максимальной продукции.

Глава 4. Влияние обеспеченности кормом на пищевое поведение, и состояние популяции трески

4.1. Кормовая база и характер нагульных миграций трески

При обилии рыбной пищи за- счет больших запасов сельди и мойвы продолжительность и площади откорма трески в большей степени зависели от температурных условий. В связи с широким распределением осенних скоплений мойвы в 1930- 1931 ' гг. (Зенкевич. Броцкая. 1931) она имела большее значение в питании трески, чем в 1936-1938 гг., для которых было характерным неравномерное потребление мойвы. Отмеченные особенности нагула трески в юго-западной части моря вписываются в основную схему миграций (Маслов, _ 1944) и поэтому отражают миграции трески в условиях теплых лет. В аномальные холодные годы, при крайне западном продвижении трески отмечалось или- слабое потребление мойвы (1966 г.) или

полное выпадение мойвенного откорма из-за разобщения ареалов этих рыб (1964 г.). Ввиду такого необычного типа миграции было высказано предположение (Бергер, 1965; Пономаренко, 1966), что и в прошлом в аналогичные.холодные периоды распределение трески отличалось от схемы, установленной H.A.Масловым в 30-е годы.

Большая изменчивость миграционных путей, кроме того, связывается с крупномасштабными изменениями кормовой базы под воздействием промысла. Его влияние начало проявляться в 50-60-е -годы и происходило двояким путем. Во-первых, в. результате омоложения и изменения возрастной структуры стада, что приводит к сокращению протяженности кормовых миграций, совершаемых молодыми рыбами и в связи с этим - неполному использованию кормовых ресурсов моря (Марти, 1980). Во-вторых, из-за выпадения атланти-ческо-скандинавской сельди из рациона трески и перехода ее на потребление мойвы. Смена доминирующего вида в питании трески в этот период является одной из причин изменений миграционного цикла неполовозрелой части ее стада - ускорения перемещения молодых рыб между двумя крупными районами: Медвежинско-Шпицбер-генским и южной частью Баренцева моря вслед за преднерестовой мойвой (Lebed et al., 1983). В 70-е годы с чрезмерным выловом мойвы связывается снижение мощности подходов в Баренцево море трески с запада, обычно ориентировавшейся на движущиеся с севера стаи преднерестовой мойвы (Расс, 1986).

Особенности пространственно-временного распределения трески в 70-80-е годы рассмотрены по динамике ее промысловых скоплений (Орлова и др., 1991, 19926), в которой показана их зависимость от термического режима, численности и возрастного состава стада, а также концентраций кормовых объектов (рис. 7).

Наступивший в 1985 г. сдвиг в распределении трески, по-видимому, в большей степени был связан с наметившейся тенденцией повышения ее численности и снижения численности мойвы, что способствовало перемещению части трески на восток. В результате, после длительного отсутствия (1981-1984 гг.) восстановился промысел в восточной части моря; этому способствовало также расширение зимовального ареала молодых рыб урожайного поколения 1983 г. (Бойцов и др.. 1987). Большие площади в западной половине моря, занятые треской, в значительной степени были связаны с ее зимне-весенним откормом мойвой, сельдью, молодью тресковых (рис.8).

Рис. 7. Границы распределения промысловых скоплений трески в Баренцевом море (по: Орлова и др.. 1992Д)

В 1987 г. значительные скопления трески в зимне-веседаий период сосредоточивались для откорма окунем в Северо-Западном районе, в свою очередь, устойчивость скоплений окуня обеспечивалась, благодаря его интенсивному питанию темисто (Долгов, Дре-ветняк, 1992). Эти ракообразные частично потреблялись и треской, хотя их роль в ее зимне-весеннем питании в северо-западных и западных районах была небольшой (Орлова и др., 1989в). Треска также питалась несвойственными ей объектами: в мае в прибрежных районах Норвегии крупные рыбы потребляли неполовозрелую путассу длиной 18-27 см (Норвилло, 1989).

Нагульная миграция трески в 1987 г. отличалась большой протяженностью: наряду с крайне западным распределением весной, для нее было характерным и самое широкое за последние 10 лет восточ-

/

о

Л

ШН

Рис. 8. Распределение промысловых скоплений трески (1), мойвы (2) и сельди (3) в феврале 1986 г.

ное распределение осенью (см. рис. 7), при котором треска достигла крайних границ своего ареала, интенсивно откармливаясь сайкой, непромысловыми рыбами, темисто, креветками, другими бен-тическими животными.

В условиях происходящего в течение последних лет (19891992) потепления вод Баренцева моря, тип миграций трески претерпевает изменения, связанные как с термическим режимом, так и с особенностями поведения мойвы, для которой в эти годы было характерным широкое распределение нагульных и зимовальных скоплений (Anon.. 1990. 1991а.б). Последнее в наибольшей степени было выражено в 1990-1991 гг.. когда основные скопления мойвы занимали обширный ареал от Новой Земли до Шпицбергена, в течение рассматриваемых лет отмечалось нахождение крупных скоплений трески, откармливающейся мойвой, в районе Надежды. На рис. 9 показано типичное для теплых лет взаимное распределение трески и мойвы и ход осеннего откорма хищников. В то же время поведение преднерестовой мойвы было очень динамичным, а распределение трески, кроме связи с мойвой, определялось ее собственной реакцией на повышение температуры в нерестовый период. В очень теплом 1992 г.

о-1 . -1

Рис. 9. Распределение промысловых скоплений трески (1) и мойвы (2) в сентябре (А) и ноябре (Б) 1991 г.

отмечалось более значительное разобщение основных скоплений этих рыб - трески в связи с более ранней нерестовой миграцией, а мойвы - с более широким проникновением на восток, подтверждая закономерности, выявленные в 30-е и 60-е годы (Зацепин и Петрова, 1939; Прохоров, 1965). В этом году в питании трески значительную роль играла молодь сельди урожайных поколений 1989-1991 гг.; в летний период максимальные концентрации трески отмечались в районах Надежды. Западного желоба и Возвышенности Персея (в связи с откормом мойвой). Широкое распределение трески также было связано с увеличением в составе ее стада относительного количества рыб старших возрастов (Орлова и др., 19946). Таким образом, наблюдаемое в последние годы общее повышение теплового фона Баренцева моря и особенности распределения массовых кормовых объектов, а . также увеличение в составе популяции трески рыб старших возрастных групп создают определенные предпосылки для расширения нагульного ареала хищников.

4.2. Влияние трофического фактора на состояние популяции трески

Изменение основных биологических показателей, характеризующих состояние популяций трески (темп роста и половое созревание, плодовитость, жирность) тесно связаны с условиями ее обитания. Многолетними исследованиями роста трески выявлены основные закономерности его динамики в зависимости от условий откорма, в свою очередь, связанных с численностью трески и температурным режимом. Влияние последнего на рост трески различно. Это, прежде всего, прямое стимулирующее влияние повышения температуры (до определенных пределов) на интенсивность питания, обмен и рост, что наблюдалось при длительном потеплении северо-атлантических вод в 1934-1960 гг. (Дементьева, Манкевич, 1966). В то же время, при разреженном состоянии популяции трески (и улучшении условий нагула рыб) усиление темпа роста отмечалось и при устойчивом похолодании Баренцева моря (Пономаренко. 1968). Более широкий диапазон имеют факторы опосредованного влияния температурных условий. Теплые годы способствуют расширению нагульного ареала и увеличению продолжительности откорма трески мойвой, что отмечалось в 1930-1931, 1964-1965, 1990-1991 гг. Напротив, в 80-е годы наблюдалось недоиспользование капшака в восточных районах из-за сокращения протяженности миграций трески. В то же время разобщение ареалов кормовых объектов (нерестовой мойвы и трески ) может происходить и в очень теплые годы - 1938, 1992 и в холодные -1963-1964. Подобные ситуации прослеживаются и в сезонном аспекте, обусловливая экологическое несоответствие гидробионтов в трофических комплексах, влияя на условия их откорма и роста.

В целом, в условиях относительной стабильности кормовой базы в период 30-80-х гг. отмечались незначительные колебания роста трески с явно выраженной тенденцией его ускорения, что связано с потреблением основного корма - мойвы, пик численности которой приходился на 70-80-е гг. (Пономаренко и др., 1985, Ярагина, 1989).

В последние годы также прослеживается достаточно четкая взаимосвязь теша и характера роста трески в отдельные сезоны и годы, различающиеся условиями нагула рыб. В 1986 г. интенсивный рост трески обеспечивался относительно равномерным потреблением мойвы и сельди в Западном и Прибрежном районах (январь-март),где

их значение составляло 40-80% массы съеденной пищи; на долю зимне-весеннего периода питания у нее пришлось 54% годового рациона. В 1987 г., при вынужденных продолжительных перемещениях трески и переходе значительной части популяции на нетрадиционные корма (окуня, путассу, гемисто) рост трески характеризовался неравномерностью. Соответственно, коэффициенты вариации длины од-новозрастных рыб составляли 0.7-3.8% (1986 г.) и 4.4-8.1% (1987 г.). Только за счет интенсивного откорма трески сайкой в этом году (октябрь) роль осеннего периода возросла по сравнению с 1986 г. (18%) до 37.5%; к этому же периоду относится устойчивая тенденция увеличения линейных размеров рыб. При последующих изменениях характера нагула трески в 1988 г. (практически полным выпадением из ее рациона мойвы и расширении пищевого спектра за счет эвфаузиид и донных животных) происходило дальнейшее снижение темпа роста, в наибольшей степени выраженное у крупных хищников, которым корма не хватало. Некоторая стабилизация роста наступила в 1989 г. с появлением в составе пищи трески мойвы и сохранения высокого значения эвфаузиид (коэффициенты вариаций длины рыб колебались на уровне 1.6-3.1%).

Резкая смена качественного состава пищи трески в рассматриваемые годы сопровождалась и нарушением сезонного хода роста. В отличие от прошлых лет. когда треска наиболее быстро росла в зимне-весенние месяцы после интенсивного откорма мойвой и молодью сельди (Ярагина, 1989), теперь ее основной рост происходил с мая по июль.

Несмотря на существенные колебания темпа роста трески' по годам, общая картина изменилась мало в связи с низкой численностью ее поколений, при которой колебания средней длины одно-возрастных, рыб не превышали их среднемноголетних значений (Орлова и др.. 1990в). Однако в сравнении с периодами максимально высокого темпа роста - 1971-1972, 1983-1985 (Ярагина, 1989), в рассматриваемые годы рост трески ухудшился.

Исследования темпа полового созревания трески проводились в контексте с основными выводами, полученными в прошлые годы, они свидетельствуют о его зависимости от темпа роста рыб, связанного также с селективным влиянием интенсивного промысла (Борисов, 1978) и обусловливавшего также прогрессирующее омоложение нерестового стада трески (Маслов, 1944; Низовцев, 1988).

Анализ данных за 80-е гг. (Пономаренко и др., 1985; Шевелев

и др., 1987; Тагав1па, 1978) свидетельствует об усилении тенденции раннего созревания трески, особенно в годы хорошего роста, когда зрелыми оказывалось до 5-11% пятилеток (4+) и 20-33% шестилеток (5+); однако и при плохом росте (1987 г.) часть быстрорастущих особей созревает раньше.

Для рассматриваемого периода также было характерным динамичное состояние уровня жиронакопления рыб. В 50-80-е годы у трески южной части Баренцева моря обычно прослеживалось два периода повышения жирности (относительно веса печени) - в марте-апреле (после откорма мойвой) и ноябре-декабре перед зимовальными и нерестовыми миграциями (Маслов, 1960; Бергер, 1968 и др.). В целом за период 1967-1986 гг. средняя жирность трески составляла у мелких рыб 4.9%, у более крупных 6-7% (Ярагина, 1989), что несколько выше, чем за период 1954-1966 гг. (Понома-ренко. 1966).

Начиная с 1985 г., жирность трески постепенно снижалась, в связи с уменьшением численности мойвы: в 1986 г. этот показатель находился на уровне среднемноголетних (4.9%), а в 1987 г. - ниже его (2.5-3.5%). В 1989 г. при переходе трески на преимущественное питание эвфаузиидами жирность ее в летний период возросла более, чем вдвое, составляя в июле в прибрежных районах 7-8%, в западных - 3-6%, в центральных - 2-5%. К концу сезона откорма мойвой (ноябрь) жирность трески в Северо-Западном районе достигала 9-10%. Аналогичные изменения в питании и жирности в этом году отмечены и у пикши (Ковцова и др.. 1989). Таким образом, большая динамичность показателя жирности при ухудшении условий откорма рыб играла стабилизирующую роль в энергобалансе популяции трески; роль резервного источника пищевой энергии играли эв-фаузииды. Повышение роли мойвы в откорме трески способствовало выравниванию жирности - в 1990 г. этот показатель колебался' на более высоком уровне, составляя 6% в Центральном и Восточном (июль) и Западном (октябрь) районах; 4-5% в Северо-Западном (июнь-июль) районе, но был самым высоким - 7-8% в Прибрежном районе (март). Приведенные величины сравнимы с периодом 60-х гг. (Новикова, Михалкович, 1963), отражая благоприятную тенденцию нагула трески.

В современных условиях кормовая база трески остается нестабильной из-за низкой численности планктофагов, в том числе мойвы. В то же время, отмечаемое в последние годы повышение числен-

ности трески, пикши, а также атлантическо-скандинавской сельди, с одной стороны, будет способствовать улучшению пищевой обеспеченности хищников (благодаря обилию молоди этих видов), с другой

- приведет к усилению их трофической конкуренции в борьбе за эв-фаузиид.

Однако отмечаемое в конце 80-х годов резкое снижение их биомассы (связанное с усиленным выеданием треской и мойвой), продолжающееся и в 90-е годы (Дробышева, Нестерова, 1994), может уже в ближайшее время негативно сказаться на пищевой обеспеченности планктофагов, в частности, молоди тресковых. Возможно развитие и другой тенденции - снижения эффективности воспроизводства трески при ухудшении ее пищевой обеспеченности в связи с новым резким падением численности мойвы (1992-1994 гг.). Последнее может явиться фактором, нарушающим чрезвычайно благоприятные условия формирования поколений трески сложившееся в теплые годы, среди которых, наряду с увеличением в нерестовом стаде трески производителей старших возрастных групп (Орлова и др., 1994 г.),

- интенсивный продолжительный откорм мойвой во втором полугодии (при ее максимальной жирности), что способствует повышению плодовитости самок и жизнестойкости молоди (по: ЕПегЬэеп е1 а1.,■ 1987; МезЬи еЬ а1., 1991). При выпадении мойвы из рациона трески в его составе в ближайшее время, вероятно, останется высокой доля молоди тресковых и сельди (как наиболее массовых кормовых объектов) и возрастет значение резервной пищи.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Исследования питания аркто-норвежской трески и ее структурно-функциональной роли в экосистеме Баренцева моря вносят определенный вклад в разработку проблемы "хищник- жертва", освещая вопросы пищевых адаптация хищников при нестабильной кормовой базе, формирующейся под влиянием промысла.

2. Полученные в экспериментальных условиях сведения о ритмике питания трески в зависимости от ряда факторов (величины заглатываемой порции, режима кормления, вида корма, температуры) у рыб разного размера позволили внести коррективы в оценки интенсивности потребления ею пищи в естественных условиях. В связи с преимущественным питанием трески рыбной или смешанной пищей, характеризующейся длительным и неравномерным перевариванием.

признано неправомерным использование методов, основанных на интерпретации изменения наполнения желудков в течении суток как результата эвакуационного процесса.

3. Анализ результатов расчетов суточных рационов аркто-нор-вежской трески, полученных разными методами, в том числе с контролем по методу прямого учета пищи (в экспериментальных условиях) и по уравнению метаболизма (Карамушко, 1991) позволил оценить уровень их реальных величин. Близкие результаты получены при использовании для расчетов следующих методов: К.Р.Фортунатовой (1940), А. Д.Байкова (Bajkov, 1935), H.Дана (Daan, 1973), Г.Г.Винберга (1982), а также на моделях: В.Б.Цейтлин (1991), Bogstad, Mehl (1990, 1992). в последнем случае - с использованием метода Сантоса (Dos Santos, 1990) в различных модификациях.

4. Установление характера взаимосвязи между индексами наполнения желудков и суточными рационами (с расчетами последних двумя способами - по Фортунатовой, 1940 и Байкову, 1935), выражаемой уравнением линейной регрессии, позволяет использовать его для ориентировочных оперативных расчетов, а также для унификации данных за продолжительный период. С помощью найденного уравнения впервые рассчитаны годовые рационы трески в южной части Баренцева моря, которые составили в 1936-1938 гг. 250-350%.

5. Анализ многолетних изменений характера питания трески свидетельствует о нестабильности условий ее откорма в связи с изменением в нем роли отдельных кормовых объектов. Последнее связано как с естественными флюктуациями их численности, так и с изменениями в результате воздействия промысла. Особую роль в сезонных и межгодовых изменениях пищевой обеспеченности трески играет гидрологический режим, влияющий на взаимное распределение скоплений хищников и основных объектов их откорма. В условиях современного повышения теплосодержания вод Баренцева моря и юго-восточной ориентации подходов мойвы продолжительное разобщение ареалов трески и мойвы способствует сокращению периода мой-венного откорма трески. Напротив, расширение ее ареала во втором полугодии при откорме нагульными и зимовальными скоплениями мойвы сопровождается усилением потребления последней.

6. В связи со стабилизацией численности сельди в последние годы (1989-1993 гг.) и ее широким распределением на акватории Баренцева моря отмечено усиление ее потребления треской. Потребление сельди урожайных поколений зависит от пищевой обеспеченности

трески за счет мойвы и совпадения ареалов трески и сельди.

7. Величины годовых рационов трески в 80-е годы соответствуют уровню умеренного потребления пищи, близкому к таковому в 30-е годы. Характерной особенностью качественного состава пищи трески являются более резкие колебания значений в годовых рационах видов, ранее составляющих основу откорма трески (мойвы, сельди, молоди тресковых, эвфаузиид) и замена их менее ценными кормовыми объектами (молодью окуня, .темисто, гребневиками).

8. Отмечено дифференцированное влияние разноразмерных групп трески на структуру популяций потребляемых видов. Несмотря на небольшие различия, кривые размерного состава нерестовой мойвы в уловах и пище хищников разной длины в основном сходны. Неполовозрелой мойвой (длиной до 12 см) питаются мелкие хищники, а основное потребление половозрелой мойвы приходится на крупную треску. Сельдь, как более крупный кормовой объект, для мелких хищников малодоступна. Кривые, характеризующие размерный состав сельди в уловах и пище мелкой трески, существенно расходятся и только начиная с длины 40 см, они почти совпадают. Отмечено селективное потребление сельди треской: при высокой роли в откорме у хищников 50-55 см (1 сельди 16-22 см), при ее снижении у.хищников 70-80 см (1 сельди 17-22 см).

9. Тенденции изменения масштабов и функционального значения "каннибализма" изменяются в зависимости от пищевой обеспеченности хищников - от регулирования численности (30-е годы) до массового потребления молоди при недостатке другой пищи (80-е годы). В конце 80-х годов масштабы каннибализма снизились в связи с ма-

' лочисленностью поколений, однако в последние годы вновь отмечено его усиление, обусловленное появлением высокоурожайных поколений трески при одновременном резком падении численности мойвы.

10. Оценки потребления треской отдельных видов кормовых объектов, выполненные разными методами, совпадают в тех случаях, когда материалы по питанию трески адекватно отражают пространственно-временную структуру распределения хищников и их жертв, соответствующую периодам традиционного массового откорма (примеры - потребление треской мойвы в 1986 и 1989 гг.).

СПИСОК

основных работ, опубликованных-по теме диссертации.

1. К вопросу о потреблении креветок некоторыми донными рыбами Баренцева моря. / Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 1987.

N 8189-В87, 8 с. (Соавторы: Л.И. Карамушко, Е. Г.Берестовский, А. А. Петров)./

2. Динамика годового откорма трески. Препринт. 1988а. РАН. Апатиты. 16 с. (Соавторы: Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов, Л.И.Карамушко, Г. П. Низовцев, Н. А. Ярагина).

3. Изучение питания и пищевые взаимоотношения промысловых рыб Баренцева моря // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. 1988г. РАН, Апатиты, с.49-54.(Соавторы: Е.Г.Берестовский, Л.И.Карамушко, О.В.Карамушко, А.А.Петров).

4. Содержание и кормление баренцевоморских зубаток. Рыбное хозяйство. 1988д. N 9, с.31-33. ( Соавторы: Л.И.Карамушко, И.И.Петров).

5. О подходах к расчетам суточных рационов баренцевоморс-кой трески при питании мойвой. Океанология. 1989. Т.24, вып.4, с.663-667.

6. Исследования питания рыб рода Sebastes // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 198'9а. ВНИРО. М., с.75-89. (Соавторы: С.Г.Антонов, Е.Г.Берестовский, Л.М.Шестова).

7. Особенности откорма пикши Melanogrammus aegleflnus (L.) в Баренцевом море и динамика ее жирности // Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря. 19896. РАН, Апатиты, с.27-36 (Соавторы: М.В.Ковцова, С.Г.Антонов.).

8. Основные пищевые взаимоотношения рыб полярных морей. Жизнь и среда полярных морей. 1989в. Наука. Л., с. 182-198.(Соавторы: Е. Г. Берестовский, С. Г: Антонов, Л. И. Карамушко, Г. П. Низовцев, Н.А. Ярагина).

9. Сезонная динамика интенсивности откорма трески Баренцева моря // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 1989д. ВНИРО. М., с. 4-25. (Соавторы: Е. Г. Берестовский, О.А.Попова. H.A.Ярагина).

10. Исследования питания полосатой Anarhlchas llpus и пятнистой A. minor зубаток в экспериментальных условиях. Вопросы их-

тиологии. 1989ж. Т.29, вып. 5, с. 792-801. (Соавторы: Л.И. Карамуш-ко, Е.Г. Берестовский, Е.И.Киреева).

11. К вопросу об интенсивности питания баренцевоморской трески в экспериментальных условиях // Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана. 1989з. ВНИРО. М., с.42-63. (Соавторы: А.А.Петров, О.А.Попова, Н.А.Ярагина).

12. Основные результаты исследования темпов переваривания пищи баренцевоморскими рыбами // .Физиология морских животных. 1986и. РАН, Апатиты, с. 48-50. (Соавторы: Л. И. Карамушко. Е.Г. Берестовский, А. А. Петров, С. Г. Антонов).

13. К вопросу об экологической основе построения рационального рыболовства в Баренцевом море // Всесоюзная конференция по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР, май 1989к. Пярну, с. 66-73. (Соавторы: Г. И. Лука, Г. Г. Матииов, Г. П. Низовцев).

14. Об использовании величины наполнения желудка для количественной оценки питания баренцевоморской трески. / Рукопись Деп. в ВИНИТИ. 1990а. N 2718-В90, 22с. (Соавторы: С.Г.Антонов, 0. А. Попова). /

15. Некоторые особенности откорма баренцевоморской трески в" 80-е годы. Вопросы ихтиологии. 19906. Т. 30, вып.4, с. 634-643. (Соавторы: Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов, Н.А.Ярагина).

16. Некоторые особенности роста и полового созревания трески в южной части Баренцева моря в связи с характером ее откорма. Рыбное хозяйство. 1990в. N5, с.20-22. (Соавторы: С.Г.Антонов, Н. А. Ярагина).

17. Комплексные трофологические исследования баренцевоморс-ких рыб // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. 1990д. Наука. М., с.54г60. (Соавторы: 0. В. Карамушко, Л.И.Карамушко, Е.Г.Берестовский, С.Г.Антонов).

18. Некоторые особенности питания камбаловых рыб в экспериментальных условиях. "Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики". 1990ж. ГШНРО. Мурманск, с. 148-159. (Соавтор Л. И. Карамушко).

19. Food relationships of the Barents sea cod and basic objeets its feeding // Symposium on shellfish life histories and shellflshery models. 19903. Denmark, p.140.(Co-authors: E.G.Be-restovsky. S. G. Antonov, L. I.Karamushko).

20. Методы расчетов суточных рационов хищных рыб и некото-

рые предпосылки их использования. Препринт. 1991. РАН. Апатиты., 36 с.

21. Сравнительный анализ методических подходов и результатов многолетних исследований интенсивности питания баренцево-морской трески // Продукционно-деструкционные процессы пелагиа-ли прибрежья Баренцева моря. 1991 а. РАН, Апатиты, с. 90-99. (Соавтор: С.Г.Антонов).

22. Многолетняя динамика откорма трески в Баренцевом море в связи с изменением кормовой базы // VI Съезд Всесоюзного Гидробиологического общества. 19916. Мурманск, с. 18 (Соавтор: С.Г.Антонов) .

23.Влияние промысла на численность и состояние популяций рыб // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. 1991b. Апатиты, с. 34-46. (Со авторы: Н.В.Чернова, H.A. Пахо-мова, Г. В. Норвилло).

24. Многолетняя динамика питания баренцевоморской трески как отражение ее пищевой стратегии // Теоретические подходи к изучению морей Арктики и Субарктики. 1992а. РАН, Апатиты, с. 63-74.

25. Влияние хищников на структуру и численность некоторых промысловых рыб Баренцева моря. Вопросы ихтиологии. 19926. Т.32, вып. 3, с. 83-93.

26. Особенности питания, роста и развития трески в прибрежье Мурмана. В препринте: Состояние популяций и проблема искусственного воспроизводства рыб Баренцева моря. 1992в. РАН, Апатиты, с. 12-21.

27. Оценка роли трофического фактора в распределении промысловых скоплений трески методом информатики // Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. 1992г. РАН, Апатиты, с.91-100.(Соавторы: Н. А. Пахомова, Н. В. Трошичева. 0. D. Терещук).

28. Особенности пищевого поведения трески в условиях антропогенного воздействия на ее кормовую базу. Препринт.. 1992д. РАН, Апатиты, 66 с. (Соавторы: H.A.Пахомова. Г.Г.Матишов, О.Ю.Терещук, А.К.Чумаков).

29! Prey size preference In cod feeding on capelIn and herring In the southern Barents Sea. Soviet // Norveglan Symposium "Interrelations between populations In the Barents Sea", Murmansk. 1992Ж, p.25-38.

30. Структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря. 1993. РАН, Апатиты, 162 с. (Соавтор: Г.Г. Матишов).

31. Comparative study oí the Intensity of feeding of cod off Newfoundland and of the southern Barents Sea 1993. MFC Scientific Studies. No 18 (MSS - 315) (Co-authors: A.K. Chumakov)

32. Роль промысла и хищников в формировании запасов рыб // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994в. РАН, Апатиты, с. 42-45.

33. Распределение и состав косяков трески и их связь с кормовой базой // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994г. РАН, Апатиты, с. 34-42. (Соавторы: А.В.Долгов, Н. А. Пахомова, 0. Ю. Терещук).

34. Влияние абиотических и биотических факторов на формирование кормовой базы хищных рыб // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994д. РАН, Апатиты, с.90-96.

35. Возрастные и сезонные особенности питания трески // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. 1994ж. РАН, Апатиты, с. 118-129. (Соавторы: О.Ю.Терещук, А.В.Долгов).

36. Характер воздействия трески на популяцию атлантичес-ко-скандинавской сельди // VI Советско-норвежский симпозиум. -Берген. БИМИ. 1994 г. (в печати). (Соавторы: А.В.Долгов, Е.И.Селиверстова) .

37. Питание разноразмерных групп трески в Баренцевом море // Гидробиологические исследования в промысловых районах морей и океанов. 1995а. ВНИРО. И., (в печати). (Соавторы: О.Ю.Терещук, А.В.Долгов).

38. Количественные аспекты питания трески // Гидробиологические исследования в промысловых районах морей и океанов. 19956. ВНИРО. М., (в печати). (Соавторы: О.Ю.Терещук, А.В.Долгов).