Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трематоды APOPHALLUS MUEHLINGI и ROSSICOTREMA DONICUM - возбудители гельминтозов рыб в дельте Волги и Северном Каспии

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Трематоды APOPHALLUS MUEHLINGI и ROSSICOTREMA DONICUM - возбудители гельминтозов рыб в дельте Волги и Северном Каспии"

■У? - ' :

ВСЕСОЮЗНАЯ ордена ЛЕНИНА и ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им.В.И.ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ имени К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

ИВАНОВ Виктор Михайлович

ТРЕМАТОДЫ АРОРНАЪЪиЗ шеныж1 и ноззтсотйема ши1сш -ВОЗБУДИТЕЛИ ГЕЛЬМИНТОЗОВ РЫБ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ И СЕВЕРНОМ

КАСПИИ

Специальность 03.00.20 - гельминтология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

?

; ;ВСЕСОЮЗНАЯ ордена ЛЕНИНА и ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО сс*о'8Л £НАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им.В.И.ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ имени К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

ИВАНОВ Виктор Михайлович

ТРЕМАТОДЫ арорнашга шенынм И иоззюотгшма Бошсим -ВОЗБУДИТЕЛИ ГЕЛЬМИНТОЗОВ РЫБ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ И СЕВЕРНОМ КАСПИИ (ТАКСОНОМИЯ, ОНТОГЕНЕЗ, ЭКОЛОГИЯ, ПАТОГЕННОЕ

ЗНАЧЕНИЕ)

Специальность 03.00.20 - гельминтология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Района выполнена в Астраханском ордена Трудового Красного Знамени Государственной биосферной заповеднике им.В.И.Ленина

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.Е.Судариков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,профессор Г.А. Котельников кандидат биологических наук Б.Е. Казаков

Ведущая организация - Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится

в часов 1992 г. на заседании специа-

лизированного совета Д.020.04.01 во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени институте гельминтологии имени академ. К.И. Скрябина

Адрес: 117218,Москва В-218,Б.Черёмушкинская ул.,дои 28, ВИГИС

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС

Автореферат разослан

Ж и 199/г.

Ученый секретарь

специализированного совета , ,, . , кандидат биологических наук ^/аШ// М.К. Вертинская

Общая характеристика работы Актуальность темы. Дельта Волги с прилегающими к ней районами и Северный Каспий является регионом,играющим большую роль в экономике страны.Основное богатство этого района-рыба.

Существенным фактором,влияющим на численность промысловых видов рыб и продуктивность водоёмов,являются гельминтозные заболевания.Особо патогенны для рыб метацеркарии трематод,половозрелые стадии которых паразитируют у рыбоядных птиц.

В последние годы в дельте Волги и Северном Каспии возникли и расширяются крупные очаги апофаллёза и россикотремоза рыб,ранее не наблюдавшиеся на территории СССР. В связи с этим к числу важных и неотложных задач относится всестороннее изучение жизненного цикла,особенностей биологии и экологии трематод АрорЬвИиэ тиеЬНи-

и Поззз.со<;гета с1опл.сит, метацеркарии которых способны вызывать массовое заражение и гибель молоди промысловых видов рыб.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение жизненных циклов трематод А.тиеЫ1пв1 и Б.йот.сит применительно к условиям дельты Волги и Северного Каспия и роли этих трематод как возбудителей апофаллёза и россикотремоза рыб.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1.Г1зуче ние морфологических и экологических особенностей трематод на различных стадиях их онтогенеза,

2.Выявление круга дефинитивных,промежуточных и дополнительных хозяев этих трематод в пределах изучаемого региона.

3.Краткая характеристика очагов апофаллёза и россикотремоза рыб в условиях дельты Волги.

Гаучная новизна. Впервые в СССР изучены жизненные циклы трематод АрорЬиНиэ шиеЫз.пц1 и Поэзасс^геиа йопхеиш.

При этом впервые дана морфологическая и биологическая характерно-

-ц-

тика всех стадий онтогенеза этих трематод /кроме мирациди*/.

Впервые выявлен круг дефинитивных,промежуточных,дополнительных /=метацеркарных/ хозяев вышеназванных трематод в условиях дельты Волги и Северного Каспия.

Впервые проведены такие исследования,имеющие эпизоотологи-ческое значение,как сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии метацеркариями А.тиеЬИпе1 и н.аоп1сит рыб разных видов и возрастов,плодовитость марит и партенит,динамика эмиссии церкарий из тела моллюсков.Изучено патогенное влияние церкарий на молодь рыб.

Практическое значение работы. В результате проведённых исследований получены ранее неизвестные данные,представляющие интерес для ихтиогельминтологов,ихтиопатологов,эпизоотологов и других специалистов,изучающих инвазионные болезни промысловых рыб.В числе этих сведений:

1.данные о видовом составе и особенностях заражения рыб в дельте Волги и Северном Каспии метацеркариями трематод А.тиеЬИп-Б1 И й. <1оп1сит;

2. данные,характеризующие биологические и экологические аспекты эпизоотологии апофаллёза и россикотремоза промысловых рыб волжской дельты;

3.сведения, характеризующие очаги этих трематодозов и роль антропогенного фактора в их возникновении и развитии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Основные вопросы,выносимые'на защиту;

- жизненные циклы трематод Алишипв! и и. аопдхит в условиях дельты Волги и Северного Каспия;

- морфологические,биологические,включая экологические,осо-* бенности отдельных стадий онтогенеза изучаемых трематод;

- возрастная и сезонная динамика заражения рыб метацеркари-

яаи A.muehiingi я R.donicumB условиях дельты Волги.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения,5 глав,выводов и списка литературы,включающего 39 работ на русском языке и 22 работы иностранных авторов. Работа иллюстрирована 25 оригинальными рисунками и 30 таблицами.

Содержание работы.

Глава I.Материал и методика.

Работа выполнена в Астраханском государственном заповеднике. Полевые исследования проводились в дельте Волги с прилегающими к ней районами и Северном Каспии в течение 1976-1990г.г.

Для выявления круга хозяев трематод Ajimehlingi и R.donicum методом полных гельминтологических вскрытий исследовано 910 экземпляров птиц 20 видов, 824 экземпляра взрослцх рыб 24 видов и более 40 ССО -молоди рыб 18 видов, а также 5566 моллюсков 7 видов /та б л. 1-3/.

В процессе работы применялась постановка экспериментов по выяснению особенностей биологии и экологии гельминтов на разных стадиях их онтогенеза. Всего проведено 38 опытов,в которых участвовало: 51 экземпляр чаек 4 видов, II экземпляров млекопитающих 2 видов,1053 особи молоди рыб 14 ввдов,364 экземпляра моллюсков 2 видов.

Мариты A.muehiinei и r. donicum изучались на живых объектах или окрашенных кармином препаратах. Морфологические осо-бености строения партенит,церкарий и метацеркарий обоих видов трематод исследовались преимущественно на живом материале методом обычной или фазово-контрастной микроскопии с применением апохро-•латнцх объективов масляной и водной иммерсии.З ряде случаев использовалось витальное' окрашивание иейтральротом и оульфатои нильского голубого.

Таблица I

Видовой состав наследованных птиц и их заражённость трематодами А.тиеЬИпз! И Й. йоп1сиш

Виды пгиц Исследовано Заражено

ЭКЗ А.тиеЬИпЕ1 й.с!опд.сит

Серебристая чайка 108 57,4 21,3

Черноголовый хохотун 80 63,0 17,5

Морской голубок 12 6,3 -

Обыкновенная чайка 27 11,1

Чеграва 34 2,9

Пестроносая крачка 43 4,7 -

Речная крачка 96 4,2 -

Чёрная крачка 21 -т» -

Малая крачка 30 - -

Белощёкая крачка 9 - -

Большой баклан 87 - -

Серая цапля 55 - -

Большая белая цапля 39 - -

Палая белая цапля 25 - -

Чомга 37 - -

Лысуха 80 - -

Кряква 52 - -

Гусь серый 21 - -

Чибис 24 - -

Кулик-ходулочник 30 - -

Таблица 2

Видовой состав исследованных взрослых рыб и их заражённость иетацеркарияии А.шиеЬИпс! И Е. (1оп1сит ¡Исследовано! Заражено

Виды рыб ! экз !А.шиеЬИпс! ! Н.11опз.сит !

! ! экз % ! экз % !

Берш 30 I 3,3 14 46,6

Бычок-головач 10 - - - «#

Белоглазка 28 Э 10,7 I 3,6

Вобла 54 40 74,1 2 3,7

Густера 132 105 79,6 8 6,1

Ёрш II - - 3 27,3

1ерех ' 27 7 26,7 - -

Карась, золотой 21 I 4,8 «к т

Карась серебряный 36 2 5,6 - -

Краснопёрка 65 55 84,6 5 7,7

Лещ 33 28 84,6 3 9,1

Линь 20 I 5,0 - *

Плотва 12 2 16,6 4»

Речной окунь Ю1 4 4,0 V 72,3

Сазан 34 2 6,5 - т

Сельдь каспийская 12 - -

Сои 10 - -

Сопа 16 3 19,0 -

Судак 48 2 4,2 21 43,8

Уклея 41 21 51,2 -

Чехонь 18 9 50,0 - <*

Щиповка 33 4 . 12.1 - -

Щука 15 - - - ы»

Язь 17 3 17,7 I 5,9

Таблица 3

Видовой состав исследованных моллюсков

Виды моллюсков Исследовано экз.

1а1;Ьое1;ур11из паЪ1 coid.es(РХе1Г. ) 4150

Ь. ругат1с!а1;из (Ий11еис1.) 1031

Dithynia tвr^taculata (Ь.) 92

36

У1утрагиз угуарагиБ (Ъ.)

Уа1уаЪа р1Бс1паИз (Ми11еп<1.) 184

Ьушпаеа с.иг1си1аг1а (Ь.) 64

Ь. 1;гипса1;и1а (Ь.) 29

Изучение сенсорного аппарата церкарий проводилось с помощью импрегнации 0,5-1% раствором азотнокислого серебра /Гине-цннская,Добровольский,1963/. Церкарии и ыетацеркарии изучались также на тотальных препаратах, фиксированных и окрашенных уксуснокислым каранном /Судариков.Шигин, 1965/.В качестве просветляющей среды использовался диметилфталат /Судариков,1965/.Извлечение церкарий из цист осуществлялось механическим путём или воздействием антиформина /Судариков,1965/.В некоторых случаях эксцисти-рование метацеркарий достигалось воздействием искусственного желудочного сока в термостате при температуре 3(?»39°С.

Измерения гелызинтов производились при помощи окуляр-микрометра при разных комбинациях окуляров и объективов. Рисунки выполнялись с использованием рисовального аппарата РА-6 или по методике Ю.В.Курочкина /1956/.

Районирование дельты принято по Е.Ф.Белевич /1953/.

Глава II.Положение Apophallus muehlingi u Itossicotrema do-nicum в системе трематод.Характеристика марит.

В начале главы приводится краткая историческая справка и характеристика марит A.muehlingi и гг. donicuin.

Основные размеры окрашенных кармином марит Л. muehlingi в мм: тело- 2,620 х 0,388, ротовая присоска- 0,073 х 0,068, префа-ринкс- 0,039, фаринкс- 0,056 х 0,064, брюшная присоска- 0,088 х О,097,семенники- 0,320 х 0,313, яичник- 0,184 х 0,164. Формула экскреторной системы 2 [(4+5) + (a+a+a)J ,где а« 6 или 7. Раз-мери марит R. donicum :I,5I0 х0,594, ротовая присоска -0.072 х 0,071, префаринкс- 0,018, фаринкс- 0,061 х 0,054,брюшная присоска -0,115 х 0,107,семенники- 0,291 х 0,247, яичник- 0,157 х 0,192. Формула экскреторной системы 2[(2+2) + (3+3+3)]-26.

В теле дефинитивного хозяина половой зрелости мариты A.'mueh_ lingiÄOCTuraDT на 6-10-й ,а R.donicum -на 7-11-е сутки с момента заражения.

Наши экземпляры марит обоих видов отличаются от марит из других точек ареала A.muehiinGi и r.donicum более крупными размерами тела и внутренних органов.Приводятся таблицы вариаций размерных признаков,а также данные о круге дефинитивных хозяев A.muehiinGi и R.donicum в изучаемом регионе и за его пределами.

В заключение дана дифференциальная диагностика трематод на разных стадиях их онтогенеза и сделан вывод о валидности рода

Rossicolreina.

Глава III. 1изненный цикл и онтогенез трематод A. nueh-

linci И R. donicum.

Для.обоих видов трематод характерен триксенный тип развития .Облигатными дефинитивными хозяевами являются чаЯковце пти-

цы.Факультативными-рыбоядные птицы других отрядов и млекопитающие .

Развитие эмбриона внутри яйца начинается с цемента пребывания яиц в матке и оканчивается после попадания их в воду.Выход мирацидиев из яиц происходит лишь в полости кишечника моллюс-ка-промекуточного хозяина,в гачестве которого выступают переднежаберные моллюски рода Хл^обЗ-урЬиб. Мирацидий проникает сквозь стенку кишечника моллюска и с наружной стороны гослед-него из его генеративных клеток формируется спороциста.Развившиеся в теле спороцисты редин мигрируют в гепатопанкреатическую железу моллюска,где происходит их дальнейшее развитие и созревание. Вышедшие из редий церкарии дозревают в гепатопанкреати-ческой железе, а также гемолимфе моллюска.

Церкарии А.ЕШе^11ПС1 и в.аопхеит относятся к сборной группе Р1еиго1ор1юсегса. Церкарии проникают в тело- рыб, где развива ются в инцистированных метацеркарий,будучи проглоченными дефинитивным хозяином.Метацеркарии развиваются в марит.

Яйца обоих видов трематод имеют удлинённо-овальную форму, с крышечкой на одном из полюссв. Размеры яиц А.тиеЬИпе1 0,042-0,035 х 1,017-0,022 мм, 11.<1опз.сит -0,039-0,042 X

0,017-0,033 мм.

Мирацидий А • тиеЬИпс! и и. <1ош.сит выходят из яйца только в кишечнике моллюска.Размеры мирацидия А.тивЬИпвг в яйце- 0,026-0,031 х 0,015- 0,010 мм, К. йопхеит -0,022^ 0,031 х 0,010-0,017 мм. Поповы тела мирацидия состоят из 6 эпителиальных клеток, снабжённых ресничками, расположенными в 2 ряда. В передней части мирацидия имеется пара двухядерных нелёз проникновения. Экскреторная система представлена 2 про-тонефридиями. В задней третш тела мирацидия располагается несколько /обычно 4/ генеративных клеток с.крупными шаровидными

ядрами.

Спороцисты.локализуются на натужной стенке кишечника моллюска. Размеры сцороцист A^uchlinci /в мм/: тело- 0,142-0,368 х 0,017- 0,033, R.doiiioum -0,083-0,226 х 0,028-0,033. Тело споро-цнсты представляет собой тонкостенный мешок,заполненный зародышевыми тарами.

Fe дни локализуются в гепзтоганкреатической яелезе моллюска. Зрелые редии A.nrnohlinci имеют размерив мм/: тело-0,639-1,540х О,132-0,193,фаринкс- 0,039- 0,044,r. donicum -0,639-1,392 х О,154-0,187, фаринкс- 0,039 х 0,033. Большую часть тела редий занимают 8-16 развивающихся церкарий.

Церкарии A.muohiinGi имеют средние размеры /в мц/: тело-0,280 х 0,120, терминальный орган- 0,038 х 0,070, зачаток брюшной присоски- 0,038 х 0,044, глазки- 0,007 х 0,010, экскреторный пузырь - 0,058 х 0,028, длина хвоста- 0,580. Средние размеры цер{арий Е.donicum /в мм/: тело- 0,250 х 0,122, зачаток брюшной присоски- 0,015 х 0,03С, чувствительные глазки- 0,009 х 0,011, экскреторный пузырь -0,042 х 0,058, длина хвоста- 0,596.. Приводятся вариации размерных признаков. Церкарии обоих видов трематод имеют 7 пар желёз проникновения; формула экскреторной системы 2[(2+2) + (2+2+2)1 »20.

Метацеркарии Ajuuehlingi и Е.donicum развиваются внутри гиалиновой цисты,заключённой в соединительнотканную капсулу. Средние размеры нефиксированных метацеркарий A. muehiingi /в т/: тело- 0,753 х 0,168,ротовая присоска- 0,053 х 0,068, фаринкс-0,036 х 0,037, брюшная црисоска- 0,042, зачатки семенников-0,045 х 0,046. Формула экскреторной системы 2[(4+5) + (a+a+a)J, где а а б или 7. Средние размеры метацеркарий Н. donicum /в цц/: тело- 0,547 х 0,181, ротовая присоска- 0,064 х 0,053, фаринкс-0,036 х 0,036, брюшная присоска - 0,042 х 0,036, зачатки семе»-

ников - 0,061 х 0,067.Формула экскретореой системы 2 [(2+2) + (3+3 +3)] =26.Морфогенез метацеркарий Л.muehlingi завершается на 20-21, a U.donicum -на 20-22 сутки.

Глава 1У. Экологическая характеристика трематод А.muehlingi

И E.donicum.

Мариты обоих видов локализуются в кишечнике окончательных хозяев. А. muehlingi продуцирует в среднем' 800, aK.donicum ~55о яиц в сутки. Приживаемость марит обоих видов трематод снижается с возрастом птиц и с увеличением дозы инвазионных метацеркарий.

Церкарии А.muehlingi Hß.donicum обладают положительными гео-рео- и фототаксисами.Обычное поведение церкарий состоит в чередовании активной /плавание/ и пассивной /парение и покой/фаз. Продолжительность фаз зависит от освещённости, температуры и возраста церкарий.Церкарии обоих видов активно атакуют наружные покровы рыб. Через 5-20 минут после фиксации они отбрасывают хвосты к начинают внедряться в лучи плавников,мускулатуру к кожу рыб. Внедрение занимает 0,5-3 часа.

Максимальная эмиссия церкарий A. muehlingi наблюдается между 9 и 12 часами.Суточная норма выхода церкарий колеблется от нескольких десятков до 1150 экземпляров. Продолжительность жизни церкарий при температуре 20-22еС составляет 46-60 часов, при 25-30°С -24-40 часов. Наиболее благоприятные температуры, при которых происходит максимальная эмиссия церкарий А. muehlingi (J¡esaT Б пределах 20~27°С.Понижение температуры до 5^7°С или повышение до

С о

30-33 С снижает численность выходящих церкарий, вплоть до полного прекращения эмиссии.

Реакции церкарий A. muehlingi на физические факторы среды сходны с реакциями на эти факторы дополнительных хозяев- карповых рыб, молодь которых держится в поверхностных,хорошо прогреваемых и освещенных слоях воды. Это увеличивает вероятность контакта

между паразитом и хозяином и благоприятствует передаче инвазии. Вначале церкарии А.muehlingi внедряются в рыб,находящихся в авангардной части стаи.которая приближается к скоплению моллюсков. Совершая хаотические движения,рыбы переметаются в хвостовую часть стаи,заражаясь повторно. Таким образом,церкарии Ainuehlingi способны менять поведение рыб-хозяев,а это приводит к тому,что наиболее интенсивно заражается относительно небольшая часть хозяев.

Максимальная эмиссия церкарий r.donicum наблюдается между 19 и 22 часами. Суточная норма выходящих церкарий составляет от нескольких десятков до Ю18 экземпляров .Наиболее благоприятные для эмиссии церкарий температуры-1С-23сС.Продолжительность жизни церкарий при температуре 15-22°С составляла 40-С4 часа,при 2530 С - 12-50 часов.Максимальный выход церкарий r. donicum из моллюсков в вечернее и ночное время приходится на период наибольшей активности рыб семейства окунёвых.Это облегчает церкариям по иск-дополнительных хозяев,а вероятность контакта мевду ними возрастает.

Метацеркарии обоих видов локализуются в плавниках .мускулатуре и коже рыб. У личинок рыб-хозяев метацеркарии А^muehlingi и r.donicum располагаются преимущественно в мускулатуре,а у мальков длиной больше 28-30 мм и взрослых рыб они встречаются чаще в лучах плавников. Интенсивность инвазии рыб метацеркариями обоих видов возрастает от весны к осени.В эксперименте интенсивность инвазии повышалась при увеличении дозы инвазионных церкарий и времени контакта рыб с ними.

На приживаемость А. muehlingi и r.donicum влияет их специфичность по отношению к рыбам-хоздавам.Наиболее часто и с бо~ лее высокой _интенеганостыо метацеркариями А.'muehlingi заражаются краснопёрка и густера,слабее-лещ,вобла,жерех,уклея,сазан.

Находки метацеркарий этого вида у окунёвых в естественных условиях и в эксперименте даст возможность считать представителей данного семейства рыб хотя и .не специфичны«*,но вполне вероятными дополнительными хозяевами А.шиеШхпе!.

Кетацеркарии 12. ЛопЛсит с максимальной экстенсивностью и интенсивностью инвазии встречаются у речного окуня, слабее заражены судак,берш,ёрш. Единичные находки метацеркарий этого вида зарегистрированы у густеры,леща,белоглазки,воблы,краснопёрки, жереха.

Глава У. Возникновение и развитие очагов апофаллёза и росси-котремоза в дельте Волги и Северном Каспии. Патогенное значение А. тиеЫ1пе1 и 11.с1оп1сит.

В настоящее время трематоды А.гаиеЬИпв1 и й.<1оп1сит являются одним из ведущих компонентов паразитоценозов дельты Волги и Северного Каспия'.Возникновение очагов апофаллёза и россикотре» моза и их дальнейшее развитие обусловлено несколькими причинами.' 5Ьр1!тц обоих видов трематод отмечались у чайковых в дельте Волги и раньше.однако нельзя было считать этот район ареалом для указанных видов гельминтов ввиду отсутствия.промежуточных хозяев, необходимых для осуществления жизненного цикла паразитов. Изменение ареалов свободноживущих видов брюхоногих моллюсков ь. па1;а.со1<1ев и ь.ругаиааа-ьив вследствие хозяйственной деятельности человека /строительство Волго-Донского канала и др./ привело к расширению границ ареалов А.тиеЬНщр- н П- аошхит, ь. Па1;л.со1с1е8#обнаруженный в 1971 г. /Пирогов,197с/ вначале в отдельных точках недалеко от Астрахани, вскоре стал встречаться во всех частях дельты и заселять малопродуктивные в отношении бентоса песчаные и песчаноили-стые грунты основных протоков. Слабая конкуренция с трофически связанными гвдробионтами /литоглиф- детрятофаг/,наличие подходящей сгсли обитания и благоприятные экологические уаяовия позволили

литоглифу занять свободную эюлогинескую нишу и стать одной из самих многочисленных форм маланофауны дельты Волги.Кроме ь.па^-согс1ез,в дельте Волги с 1985г. регистрируется близкий к нему вид-ь.ругашЛаЪиз /Старобогатов, 1990 /.Численность и биомасса этого вида моллюсков значительно уступает таковым ь. па1;:1со1йез.:,1

Существование очагов апофаллёза и россикотремоза обусловлено благоприятными климатическими и гидрологическими условиями района/ высокие температуры,освещённость,обширные площади акваторий и т.д. .способствующие быстрому созреванию личиночных стадий возбудите л я/Контакт звеньев цепи в жизненном цикле развития гельминтов обеспечивается высокой численностью и экологическими особенностями дефинитивных,промежуточных и дополнительных хозяев.

Основными источниками инвазии А.тие111:.пв± иНЛопд-сит в дельте Волги и Северном Каспии являются черноголовый хохотун и серебристая чайка.Их заражённость маритами А. тиеЬИпе± составляет 94-Ю0% /интенсивность до 32)8 экземпляров/, маритами и.<1опд.сит-45-60& /интенсивность до ИЗО экземпляров/Дальнейшее развитие паразитов обеспечивается многочисленными в дельте Волги промежуточными хозяевами-моллюсками родаЬ:И;Ьое1ур1«18. Максимальная численность ь.па!;1о61.йев отмечена в 1989г.,она доходила до 11180 экз/кв. и, а для ь.ругал1аа1;из-99э экэ/кв.м. В распространении литоглифов по водотокам дельты Волги наблюдаются определённые закономерности .Наиболее часто' и с более высокой плотностью моллюски встречаются в западной части дельты Волги.Это объясняется большей обводнённостью и более высокими скоростями течений в этой части дельты.Расселение литоглифов осуществляется путём откладки яиц на плавающий субстрат,который пассивно сносится течением в нижнюю зону дельты.Здесь происходит вылупление молодых моллюсков,и если они находят благоприятные условия для дальнейшего прохождения

онтогенеза, их численность и биомасса начинают замети? возрастать .Кроме того,сами моллюски и их кладки могут переноситься на большие расстояния водным транспортом /как по течению,так и против него/.В последние годы литоглиф стал омечаться в авандельте Волги,где концентрируется крупными скоплениями /до 2000 экэ/кв.м/ у бровок судоходных каналов.Продвижение литоглифов на юг свидетельствует о том.что.очаги апофаллёза и россикотремоза находятся в стадии становления,а их границы ещё не стабилизировались и в ближайшее время можно ожидать расширения очагов и возрастания потенциальной опасности заражения рыб не только в дельте,но и в авандельте.

Основные иетацеркарные хозяева А. шиеЬИпб1 и 11.с1оп1сит -карповые и окунёвые рыбы- широко распространены в дельте Волги и являются ведущими компонентами её ихтиофауны. К настоящему времени иетацеркарии А.тиеЬПпвЛ- зарегистрированы нами у 15 видов карповых /массовое заражение/ и у 3 видов окунёвых рыб/единичные случаи/. Метацеркарии 1г.<1оп1сит найдены у Ч видов окунёвых и,в виде исключения^ карповых. Заражённость молоди рыб метацеркариями Л. тиеЬИпе1 иЕ.с1оп1ситв зависимости от сезона, а следовательно, и от возраста рыб силыш варьирует,достигая к концу ноября во многих случаях 100$. Такая высокая степень заражённости рыб иетацер-кариями обоих видов в пределах их ареалов,по литературным данным, нигде не отмечалась.

В связи с особенностями мозаичного распространения литоглифов, мы наблюдаем более высокую экстенсивность заражения взрослых рыб метацеркариями А .шиеИНпв! и н.сЬпасшп в аападной части дельты Волги по срввнению с восточной. Повышение экстенсивности инвазии рыб А. тиейНив! и в.<1оп1сиш при продвижении с востока на запад свидетельствует о большей интенсивности очагов апофаллё-

-iy-

за и россикотремоза в западной и центральной частях дельты и более успешной циркуляции инвазии в них.

Изучение летальных доз / ld -100/ церкарий А. noiehiinei для карповых и R.donicum для окунёвых рыб показало,что они зависят от массы,размеров,и следовательно,возраста рыб. Вадовая принадлежность участвующих в опытах рыб значения не имела.

Летальные дозы церкарий Aauehiingi /на примере краснопёрки/ для ранних личинок рыб длиной б-8мм и 9-Нам составляют 35 и 50 цоркариП на одну рыбу соответственно.Для поздних личинок длиной 12-14ми эта величина составляет 120 церкарий.Резкое возрастание летальных доз церкарий A<nuehiinci для краснопёрки отмечается с раннемалькового этапа их развития /при длине 15-17 ш/~ 500 церкарий на одну рыбу.Критическими для молоди краснопёрки являются моменты достижения ими длины 36-38 мм и массы 1,080 г. Дальнейшее увеличение дозы подсаженных церкарий для мальков больших размеров и массы тела не приводило к гибели рыб.

Учитывая высокую эффективность элиминаторов-гадробионтов.ве-роятность контакта крупных мальков с тысячами или десятками тысяч церкарий,способных вызвать гибель рыб,очень низка, (Ьссовая гибель личинок карповых рыб длиной 6-8 мм,для которых летальная доза церкарий Ajuuehiingi невелика /35 церкарий/,также маловероятна, поскольку личинки карповых на самых ранних стадиях онтогенеза держатся на полойных водоёмах,где литоглифы отсутствуют,а проникновение церкарий с током воды на голой может носить лишь случайный характер.По нашему мнению, наибольшая смертность молоди карповых в естественных водоёмах приходится на поздних личинок размерной группы 9-15 мм,для которых летальная доза относительно невелика /50-120 церкарий/.Молодь таких размеров переходит с полойных водоёмов в речные,где осуществляется контакт рыб с массо-

выч количеством поступавших в водоём церкарий А. тиеЬ11пБ± из литоглифов.

Летальные дозы церкарий н.йопасиш для речного окуня зависят от размеров и веса рыб.Для личинок окуня длиной 8-9 и Ю-13 мм летальные дозы церкарий составляют 50 и 200 соответственно. С ростом и увеличением размеров молоди растёт и летальная доза. При достижении мальками размеров ЗС~ЗЗмм и веса 0,68 г увеличение дозы церкарий не приводило к летальному исходу.

Выводы.

V В дельте Волги и прилегающих к ней акваториях Каспийского моря недавно возникли и бурно развиваются очаги апофаллёза и россикотремоза промысловых рыб.Возбудителями этих гель-чкнтозов являются метацеркария трематод АрорьаНиз тиеЫ1пБ1 и

И ]ЗозБ1со1;гета с1оп:1сш1 /сем. ПеЪегорЬуайае /.

^Полностью расшифрованы жизненные циклы обоих видов трематод, которые развиваются по триксенноиу циклу,изучены морфологические и биологические особенности отдельных стадий онтогенеза.

В изучаемом регионе дефинитивными хозяевами А. тиеЬИпв! зарегистрированы: серебристая чайка,черноголовый хохотун,обыкновенная чайка и морской голубок,а также речная и пестроносая крачки и чеграва; хозяевами й.с1оп1сит являются серебристая и обыкновенная чайки и черноголовый хохотун.Промежуточными хозяевами обоих видов трематод являются ЬгЫго&1ур1шз паЪ1со1<1е8 И 1И;11ое1урЬи8 ру_! гаиаЛаЪиз.дополнительными- для А. шиеННпех 15 видов карповых рыб, Для и.с1ош.сиш- речкой окунь,судак,берш,ёрш.Продолжительность жизненного цикла при оптимальных температурах- 60-75 дней.

З/Прижив&емость марит обо'/х видов понижается с возрастом чаек и с увеличением дозы инвазионных метацеркарий.Кривая сезоьной

динааика заражённости молоди рыб метацеркариями обоих видов повышается от весны к осени,пик приходится на конец ноября- начало декабря.

Заражённые моллюски при средних дневных температурах 19-27°С выделяют в сутки до 1150 церкариП А. шиеИНпс^ и до Ю18 церкарий н. с1оп.1сиш .Пик кривой эмиссии церкарий А. тиеЫд.гщ1 падает на дневное вре'1я, и.(1оп1сшп _на вечернее и ночное.

Нижний температурный порог эмиссии церкарий из тела моллюсков лежит ниже 5*0, верхний-около 35°С.

Наиболее опасным для молоди рыб является возраст,когда они достигают длины 9-15 мм.

V В возникновении и развитии очагов апофаллёза и россико-тремоза волжских рыб большую роль играет антропогенный фактор. В настоящее время границы очагов расширяются и сдвигаются к югу-в акватории авандельти. Интенсивность очагов возрастает с востока на запад районов дельты Волги.

Работы,опубликованные по тече диссертации

1.Иванов В.М.,Семёнова Н.Н.,Фильчаков В.А. Распространение А pophaiius muehiingiCJägers.',1899) У Рый низовьев Волги// Материалы X конференции Украинского общества паразитологов, часть1, Кие в, 1986, с. 236

2.Семёнова H.H..Иванов B.!i. Фауна гельминтов чегравы в Северном Каспии // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов,часть 2,Киев,1986,с.197

3.Семёнова H.H..Иванов В.М. Чайковые как распространители апофаллёза рыб в дельте Волги // Тезисы докладов научной конференции "Гельминтология сегодня:проблемы и перспективы",т.2,II., 1989,с.95

4.Иванов В.М. Гельминтофауна чайковых дельты Волги и Северного. Каспия и прияины динамики её численности // Тезисы докладов "Опыт кадастровой характеристики: материалы к кадастру по беспозвоночным животным".часть 4,Уфа,1989,с.309-311.

5.Иванов В.М. Об очаге россикотрекоэа в дельте Волги // Проблемы изучения охраняемых территорий Астраханской области /Материалы ко второй научно-практической конференции/,Астрахань, 1990,с.25-26

6.Иванов B.U. Динамика заражённости рыб кетацеркариями, вызывающими "чёрнопятнистое" заболевание в низовьях дельты Волги// Заповедники СССР,их настоящее и будущее. Зоологиче» ские исследования /тезисы докладов/,часть З.Новгород,1990,с. 58-60

7.Иванов В. 11. Некоторые особенности формирования очага апофаллёза в дельте Волги //Антропогенные воздействия на природу

заповедников.Сборник трудов ЦНИЛ Гдавохоты РСФСР.М.,1990,0,91-94