Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Транспорт и метаболические превращения сахарозы в корнеплоде сахарной свеклы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Транспорт и метаболические превращения сахарозы в корнеплоде сахарной свеклы"

АКАДЕМ1Я НАУК ÏKPAÏHH Тнститут ф!з!ологН та генетики рослин

На правах рукопису

ПАТЛАНЬ Лариса АндрНвна

■ ТРАНСПОРТ I МЕТАБ0Л1ЧН1 ПЕРЕТВОРЕННЯ САХАРОЗИ В КОРЕНЕИОД1 ЦЯСРОВОП) ЕУРЯКА

/03.00.12 ф!з1олог1я рослин/

АВТОРЕФЕРАТ дисвртацН на здобуття наукового ступвня кандидата 01олог1чних наук

Khïb-I992

Робота вякована в Ордена Трудового Червового Оратора 1нстнтут1 ф!з1одогН росднн 1н.Е.А.Тимирязева РосИсько! ЛкадекН наук

Нецг копия кер1вк!к: кандидат б1охог!чвях наук

ст.наух.сп1вр. Приступа МЛ.

0|1цИн1 оповевти: доктор б1оаог1чгах наук професор Мус>ввхо М.И.

кандидат <Мо<ог1чвих наук ст.наук.сп!вр. Рокко 1.1.

Проз!дна орган!«ад!я: Увря1неъка с!жьс»>когоеподапська акадеШя

Захист в!дйудеться пЛ(* Л^&СОЙ 1993 р. о ^ год. ш зас1давн1 свец1ал1зовано1 вчеио! разя Д 016.57.01 со эахясту дяовртац!я на эдобуття паукового ступекя доктора ваук оря 1ястятут1 ф1з!олог11 росдяи I генетркп АН Ухра1га1 ае адресоп: ¡>52022; *.Кя1в-22, вуя.Васильк1вська, 81/17.

3 дяо«ртац!«в моква озвапокитиоь у сН(Шотвп1 1нс*ятуту фЫодогП роодян 1 гвивтккя АН УкраТяи.

Автореферат роз1о!ани8 р.

Вчеяпя секретар

Загальна характеристика робота

Актуальн!сть проблеми. Здатн!оть цукрового буряка до нако-пичання ВЯС0К01 концеитрацН сахарози а коренеплод! виэначаз на двое еконоы!чну ц!нн1сть дано! культура, ала а ст1акий 1нтервс до П $1э1олог11, взаемодП проаес!в росту та цукронакопичення. Сучасн! уявления про сп1вв1дношення цих двох процес1в побудован! в значн!й Mipt на з1ставленн! сумарного накопления р1зних форм орган1чних сполук у и {дому коренеплод! э короткочасним перетво-ренням сахарози в иодельних системах тканинних эр1з!в. Викорис-тання нодальпоi системи створов додаткову проблему Н адекватнос-т| ц!лому коренеплоду i затруднив оц{нку динам!ки ператворешш сахарози в тканинах запасаочого кореня. Використаний у дан!а пра-ц! п!дх1д дав моадаш1сть аозбутися цього у склад на ння я дозволяв за допомогос фотосинтетичного введения рад!оактивного вуглецв досл!дити перетворения асим1лят1в, як! надходять в 1нтактнлй ко-ренепл1д вегетувчо! рослини.

Нета t завдання доол1дкайь. Метою дапо!£ робота було вивчевня нетабол!зму сахарози в коренеплод! !нтактних рослив цукрового буряка. У зв"язку з ции задач! досл!джень були такими:

- визначити обсяг використання продукт!в фотосинтезу в рос-тових 1 акуиуляц!йнмх процесах в ко ре па плодах цукрового буряка в пер!од активного росту i цукронакопичення{

- оц!нити внесок глвконеоганезу та кругооб!гу запасвих пол!-сахарид!в, що легко иоЗШзупться, в процесах акунуливання сахарози в ко ре неплодах цукрового буряка в пвр!од активного росту И цукронакопичення. _ 1

Наукова повизна. Вперше вивчено динам!ку використання асим!- ч лят!в, що вадходятьв !нтактниа коренешйд цукрового буряка, s 6t-осинтез} пол!нерних сполук рослипно! кл!тини. Показано, цо в ix б!осинтез! беруть участь не лише асим1ляти, щознову надходять, але й paatoe акуиульована сахароза запасасчо! паренх!мя. Виявлено значне переваяання швидкост! акумулсвання сахарози над П иетабо-л1чтш перетвореннян, продемонстровака кзнша 1нтенсивн1сть б1осия-

иписок скорочень:

CHG - спиртонерозчянн! сполукя;

СРС - спиртороэчинн! сполукя

- 2 -

тезу пол!иерних сполук у внутр!шн!х зонах коренеплоду в пор!винь н! з б!лыд ыолодини зовн!кш!ки. Показано обиевене 'значения процесс гдикогенвзу i кругооб!гу запаоних пол!сахарлд!в у иукроаа-копаченн!.

Практична iUhhIoib^ Одераан! в робот! результат дають uos-лив!сть протягом иШиальних часових !нтервал!в безпосередаьо од!нити швидк1сть метабол! чних перетворень ас5ы!лят!в, що трано-портувтьоя в коренепл!д, влявити особллвост1 цетабол!зиу сахаро-зи в окрекях зонах коренеплоду, а також з запаоаючих коренях роо-лин р!зного в!ку, з!ставити динаи!ку первтворення асим!лят!в у коренеплод! г 1нтенсиЕн1ста його росту i охарактеризуватл, так.ш чином, окрем! окладов! продесу,цукронакопичення.

Робота коже становий iuiepeo для сп!вроб!тник!в аауково-досл!дних орган!зад!й, си!вроб!тнлк!в, пов"язаних з вироцуванняи цукрового буряка 1 u/afолог(bù цукронакопичення.

Апробац1я роботи. Цатер!али даоертацИ допов!даллоя на Всесоюзна конферендП "Ф!з!олого-б!ох!м!чн! основа продуктивное!! цукрового буряка" (Ки1в, IS8S»), на I? Бсеооизн'й конференцН ыо-лодих вчених ! спец!ал!ст!в "Внесок ыолодих вченнх в 1нтенслф1-кац!ю о!льоького государства УРСР" (Ки1в, 1991), на КокференцП молоди вчених 1 опец1ал!от1в Укра!ни "Актуальн! питания богачка ! екологП" (Полтава, 1У92). У завершеноыу вигляд! робота до-пав!далась ! обговорювалась на розшяреному ceafHapi лаборатор!t транспорту изтабол!т1в 1нституту ф1з1олог!! роолан Ы.Тяыирязеыа PooftioiKoI АкадеиИ Наук (19У2).

Публ!кацЦ. Sa иатер!алами д»:сертад1! опубл!ковано 4 роботи.

- Структура роботи. Дисзртац!йна робота влкладена на 106 ото-р!нках машинописного тексту, а!стить 15 таблиць, 10 «алюнк!в ! складавтюя !з вступу, огляду лИературя, опиоу об"ект1в ! мето-д!в доол!дкеная, вакладу одервашк результат!в та Гх обговорення, зак!нчення, висноьк!б ! списку влкорлстано! л!тературл (155 най-иенувань, з них 71 1нозеике).

0Б"ЬК1И 1 НЕТОДИ ДОСЛ1ДКЕННЯ

Об"вктаии досл!джзаня бул.; коренеплоди цукрового буряка ( Beta vulgaris L. ) oopifB ¿архьяцькай 0&4, Б1лоцарк1вськии 045« Б1лоцерк1вськиЯ Ооч-, Ялтушивський Оо7 i гiöpлад йв1лейний, виро-щених у залетноот! в1д уков доол!ду в п1ц,аы1 й та грунтов! й культурах. i доол!дах авикористанцяа штучного оов{тлення за 48 годин до початку експерименту роолини пом1щали в витякну шафу при 12-годияноиу осв!тленн1 лаипаии галогенов ого циклу 1нтеноивн1стю 15 тис, лаке. У досл1дах з природным ооЕ|тленияы роолини поот!й-но знаходилися на вегетац1йноау аайданчину. Для введения рад!о-активного вуглеца '^С вккорпсговувалиеь роолини в1коа.,в1д 50 до 100 дн!в, наоа коренеплод1в яках вар1авала з!д 40 до &00 г. Рад1о-активиий вуглець вводили в нев1докремлзалй в1д рогллни листок се-реднього ярусу розетки протягои IO-хвалиняого '¿отосинтезу в к&це-pl з початкоЕоа концентрзц1вн вуглзкнслоти 0,3% 1 ззгальною рад!о-активн!otiu 30 ukGI. Для <3огооавтетачного введения ^СО^влкористо-вували аодиф1кований прилад ЮЛ.Новицького (1956).

Бизначення !нтенснвнозт1 фотосинтезу проводнлооя за в<ш1рю-ванняы рад!оактавноот! лиотк!в, а такок ца допомогоа 1н$рачервоно-го гззоааал!затора "uras". 0ок1льки аоии!ляти 1з лиохка надхо-дять иереванно в iy чаотину коренеллоду, яка розташована п!д шш (Беликов| Коотецкий, 1У64? Б0р0ЁК0£а, Heeder, Beringer, 1S37), для ф!ксац1 i внкориотовували безпооередньо ту половину коренеплоду, в яку надходили аоau1 ляти 1з "п1дживленого" листка. При од!нц1 розлод!лу aoaulnailB уцГлЪйукоренеплод( ф 1ксували ое-редню пробу apl3fB Ще! половишь При вивченн1 розпод!лу аоии!ля-т!в по р1знях зонах кореня ф!коували вис1чки д!аметром I си 1з саыих зовн!шн!х (У1-У11 к1льця) 1 внутр!шн1х (ü-У к1льця) Кого час-тин. «MKcaufjo проводили в 10-нратноыу oö"euf киплячого 96/Ь-ного етанолу. Ф1коований иатер1ал п!дцаваля 3-кратн1й екстракцП 80 %-аш етанолом i об"вднували з розчином, одерканим при $1кса-ц!Г. Даний екотракт зикориотовувала для визначення загально! ра-д!оактявиосг! СРС. Сухий залишок подр!бнювали за допоаогою вЮ'ра- • ц!йного илина (ф1рца Retech , ФРН).

Для визначення особливостей ив1абол!зыу р!энах зон коренеплоду в-!кор:готевувалл тзкок л!041льно ваоушеи! зр!зи д1э«етро.ч 10 >;:<:,

одержан! за допомогои заиорокусчого uiKpoiouy. Рад!оавтографи apiз1в одеркували за иетодикою, описаиов а.А.Прнступою (1Э68). Суиарну рад!оакт.шн1сть СРС i СНС визначали на торцевоцу л!чиль-нику-спектроиетр! "Robotron 20050" (НДР) I за допоиогоа р!дннпо1 сцинтиляц!! на прилад! $1рш1 ькв "Rackbeta 1219". Суыарну фраков СРС за допоыогою ф!льтрац1Й через !онообм!на! смола (КУ-2 в Н+-ф0|ш!, Dowex 1x4) "Serva ФРН), в С00~-фори1) розд(ляли на електронейтральа!, електропоэитлвн! i електронегативн! речованн, яким в!дпов!дають сахари» au!нокислоти, орган!чн! кислоти í¡ фоо-форн! еф!рн. Бм1ст у склад! СРС ilei чи 1ншо1 групп електроза-рядкених рад1 оакмвних сполук визначали як pi анлцв и!к рад(оак-тивн!стю вихГдного розчину 1 ф!льтрату.

Bul от сахароза визначали аа допоиогою резорциново! реакцИ (Roe et al. • 1949), вц!от аы1нокислот - за допоиогою н!нг!дрн-иово! реакд!! у в!дновлш)ЧОму середовиц! ( Rosen» 1957).

У склад! суиарно! фракцП СРС окреыо визначали рад!оактав-н'оть пол!свхарид!в8 що легко моб!л!эуютвся8 *• крохыалв-! двког-piiHÍB. Суиарну рад!оак1ивн!о1ь визначали в суопензН, а рад!о-.активн!сть розчишшх продукт1в Л -ам1логлакозидазного г1дрол!зу вшИрювала в надосадов!й р!див! п!сля центрафугувания при 3000 oö/хв. Внзначаючи % рад!оактивност! супернатанту в!д сукарно! рад!оая1йвноот{, оц!нювали в(дносау рад!оактивн!оть крохмала 1 декстрин!в у сумаря!й фракцП СНС.

Викорисган1 реактива буди в!тчизняного вдробництва парки ч.д.а. або х.ч., xl ~ам!логлюкозадаза - ф!рия "Serva " (ФРН).

Динам!ка в!дтоку асии!лят!в

Характеристика иетабол!гну асиц!лят!в у процес! Ix над-ходженяя в коренепл!л ! акуцулявання в .loro гапасаючих тканинах передбачае н9обх!дн!сть досл!дЕелКя динаи!ки в1дтоку продукт!в фотосинтезу t з ллошково! пластинки i наступного !х перерозпод!-иу Mix пров!днииа i запасаючима тканинами кореня. Динви!ка зм!ни рад!оактавност1 ллстковоГ пластинки в л являв двох^азний характер (мал. 1а). НайоЧльш швидке зниження рад!оактйвност1 листково! пластинки в1дбуваеться протягои периих 4 годин п!сля надходжекня в ue! I4C02. ¿а цей прои1вок часу втрачалооя до 50% П початково» го р!вая. Надал! рад!оактивн!сть ллстково! пластинки зи!вювалася

Ыал.1.3м1нення в1дносно'1 parçioaKMDHOCîi листковог пластинки/аJ та чережя/б/.

imx/2,3/ I 90-дрвни*/1,4/ коренеплод'в пукровйго Чутмки

п 0> 1-1 s: к о H a с >< H •a ■a M. ja ■о а о я H К M.

о 31 ai К ы » о a ■а к ш <а о о 03 о Ol о О о Cü

X кл a ta и M H' ce и о a ja аз E w >f- « о. 1-3 Ol ja HI ti с Ж И

йз X M со ^ ш ы a о a C3 И w О st о 03

~r> о к: о д ЬЬ ф ^ b) о в о a о 03 n о я № a a

а и W ■а О со я W« fc-te a CJ »» » 03 te a 1-3 ja w ы «< та а р №

Й r«i о IB ы е о b3 X о о 4 SX Ж CD к о я к кЭ a A

Cl а CJ •а ы к ^ a •о H c. б и SS о Hl О а ы к •о ta-« a

в и a о « m ЗЯ Ä ш о о и p ;; Б w № ru Si H к « CD р о O i

о ж i.) ю к a •С си 4) w о a к X К a CD a о гя tu я со а И 1

t= s вз a 2B о О п a a CD M ta И о Я a а в а ьз р в

о В о VC W • Е ы 03 О T3 u> a 03 Ol к Sï a о 5" s а 03 03 (Х- CD

Г s я из ьз •<] a* CD о » Cd o ьз a a C3 cu a H О о а Е a

<t> о fcü Я ►э о ж a a s ti a i-i Hï из о 03 « 03 •о s ■и в

г* 71 тз W о í: **î CD и XJ* •а СЭ •а О •a Ci3 я S 0« t* 03 а о a о

tu к о ЕЭ a к •a O ж ■a Ei о s 03 a 03 О CD te Р g и в

S <"■•• ьэ о » 3? ti а tí 'С s - о ® а я E J=i a HI J3 Ja a ts

LU w С1> Si HI to 4¡ о w 'о fi о •о a a s o« о M о о E

T» •о M Sa CÛ •о » •о р: в ГО a Ы ма к « 1Л Ы о Ml a_ a Ol о 03 о ьз ja a tri

B> *-* ьЗ со Mt X a о с X О о с ы a c> О a 03 ■ я H) КС я ja я о

t <D сп w bi ю к ■а я a HÍ » a J:: « > и к о О НЗ РЗ р ti А 5

S с О S •а » s а> SB £ tr< ю я о к 0« О hi К CD » я

05 » to a о о a •а o »4 H a к a О a 1-3 о о 5 а ш »л

w О я р VC CJ « <s S s и S w н я ►J с 03 •а a а о Я Q

A О ja f2 <* -sí œ в> к » и о o w 43 a ■с: о •D CD ja я »C о а s к О ЬЭ

£J CP О 40 № Cl IX w a w a о CD a a a s 03 CD о о Е ь? Ъ" •

r» я Ьй w Ol в l-* оч a » o t) s ёг •с •w и д tií ë я Fíe a •С « о

S CU ы ч «с CD CD a •o и я a X Е я C3 a CD «-í CD ■е-ч ti 141

S w •о £ СГ\ CJ О о и о a «< a £3 CD a л а a е Ci 1 сг a ЕЛ 1

M >-1 ы « -о 05 Я «в а a a fi о o> с •а И a œ CD о я а ЬЗ в „

с ш CD X a H1 m a> E о s в ц n "О s о J= ш н ю CD р — tK оч

СО о а в: .C Р X о о a к В а о «<¡ e s W D« 03 о и te я .

r> о о я в; BS CD •с H к P ic g a s a \ В ES E я a tt p I

Cl 3= ьч » tr И te CD t* й >< ы я M. s M » ►1 о н » s о Си s а s w а

« CD rc ь: и » w ы a я « а« 3a Ы О и »3 ¡a ч p CD

Si M. КЗ ta р S a a я X a » a Í4 о 03 to Ol a CD ц 3 я s

<p fcî и к О » я t-з о о a С •-e S CJ S» 2ц я a a И а ы Ы а а 03 HI O«

¿a ai с и оз w я •о Cl} a CD с M s s 03 о ts КЗ £3 ЬЗ o«

N п: и Cl ОС w о со о и CD ¡s: H и я ее а C<! M a Б ы Ь! л •а Ja

a о 0« е.; и •X3 a w P о ы 0« CD » о U1 03 § ы 03 о

о w »—» о к or« о CD ы о CD Ы en a4 о № о tb д •а Ja HI ïfl H a в Ol

Çî a и о о К s »3 в a со О CD ш ь a CD H я о ЧО о о »

CD HJ m a »4 CD a о £3 •o ю о a U a я о ■с H Ч a

ы ьэ W ы О о и CD оз я a о о я Jï-bJ я я VJ1 о a CD

S О a er * la ч a M о 03 л a a 03 Ci о M ¡a •о «< о a CD о о *—' •о о Я

о 03 о п О » Е a «-4 H о ti я s о a a CD Я ы •о « ja о

» Ol ьз ш a о О s CD 3a о 03 s í\3 о CD о a и «с ж O H* CD a а

ЕС CD я tí H ы в M a Ci a -е- CD , » v; а » а g Ol CD

E О W » о> •а о « Я о i. л f я a bí a i X »3 ts со CD E a ti

а t' M о CD о 03 i— ££ > X Si a ч • CD t-w » a a а я •с •а s а p К

«< в> а1 оз •о о ja X a M CD о Ш » Cd ti >e> о в 03 к и С

я в я о к s Hl' ■a w H9 a Er« a о ¿4 Ja ь л a о Е S W CD

я о л о о о с о о 0* H» CD P a a о м О s to s 0« a о И 03 s а

w Ш И) •< а ja и о и s M w Я \ CD 34 •«s CD а a а a a ЬЗ p a H

« CD о ti ffi •а ja » ь: a ■a w SC •a a a *9 s: ы a P «

te гз •о ti w » «< «<1 о a о ЗУ К о о Г4 ta b. Ol X E p E

Я о CD 05 CD SS ьз u •a и CÜ в HI «< ja J3 'К о te

a я CE •о » ы X 03 о .4 X a CD о A a ■CJ 01 a 3=1 Ol ti •с Ы ш p К о

a: » CD X te H •< о P в к Si о a ta я •а o« CD я с » a

S ьз Q a ¡7< ч a 03 ■а •а Я 1r << m W 03 И о о ы 1 "О за 3a 03 •с m

0« «< X О a •о u CD о •u ш я 1r a CD а а о 03 SS Ы

w « CD о « a m к a CD ко «-Í в я E CD о a с о

X К s a f. о ti CD о a (D а >я CD Я J= о о за

к •а CD и 1 s •а 1 Я CD a » 0> а ■о 1 p

» • 1 CK i 1 о CÜ 1 1 g 03 1 ■

коренеплоду. Зг1дно з кИщевоа величиной сахароза/несахар« в про-цесах ¿отоолнтззу структурнлх ополук влкорлотозуеться оаси-и!лят!в, ад надходять до коренеплоду (Иавллнова, 1973, 1^35).Праге вЦношення сахароза/несахари а величиной, усереднено» для ui-лого коренеплоду, значения яко1 нояуть шявляти в1дхллення в ок-. ремих тканинах.

Г1отолог!чне влвчення коренеплоду показало ососШвост! росту plawtx Кого зон: судкнно!, оолладкл I ц!жл!лы,ево1 паренхиии, а такок залеааИсть концентрацП сахароз,i в!д об"е^у акцепиорно! кл1тини (Оканенко, 1966; Milford , J973). Уявления про шляхи ие-5вбоз!аму аоим1ляИв' у коренеплод! грунтуешься переважно на данях иодельнах досл!д!в, результаты яких 1стотно залеаать в!д уиоЕ эксперименту. Це отворае додаткову проблему адоаватност! одерна-них резулма^в процесаы, то в!дбуваитьоя in vivo.

Суаарним ¡tpilteplea ивтабол!зад11 асан1ля11в у коренеплод! слугувала величина в!дносно! рад!оактлвност! конституцИ'ших пол!-uepiB (так зван! спяртонерозчинн! сполуки), тобто вЦношення ра-д!оактивност! СНС до суыарно! рад!оактивност! досл!дяуваних тканин. Зеллчлну з!дносноГ радгоакювност! високопол!церкях" сподук заставляли з Jxhííi ваговш sai стой у cyxiii речовлн! коренеплоду, позначаючи «ioro TepuiHou "в!дносна цаса".

Розьйрл включения '^С до складу СИЗ коренеплоду через добу п!сля введения наведен! в табл.1, де п!дсуаоьаао реэульта-

ти досл!д!в, проведених протягом 3 poKÍB (дан1 одержан! для се-редньо! проби коренеплоду). В!дпов1дно до наведених даклх в!дноо-на рад!оакхавн1оть СНС п!сля 2.h годна роздод!лу ао;ш!лят!в була значно шшчою IxHboi а!диосно1 пася (22%), вар!«мч'лсь б1д 4 до 9,5 Csísa вага коренеплод!в коллвалась у иежах 235-500 г при в!ц! рослин в!д 80 до 100 да!в. При цьоиу в!диосна рад!оакглв-н!сть CilC не виявляла певно! кореляц! i з сирод ¡¿асою коренеплоду, bmíctou у цьоиу сухо! речовиня i вЦносною иасой СЛС. В!дсутн!сть под!бно! кореляцП ионе вказувати на в!дносну незалежн1сть Cio-оантеау структурннх пол1сахарлд!в коренеплоду в момент проведения досл!ду в!д попередн!х умов зегетацИ рослян.

Лев!дпов1дн!сть в!дносно1 рад!оактивност! СНС ix в!дносн!й мае! суперечлть уявленнл про перевакне в.шооистэння з <31оспнтезi структурных полисахарид!s коренеплоду асим!лят!в, що знозу над-

Таблвдя I

Включения ^С до складу piaratx фракц!й корвввплодх цукрового буряка сорту Верхющысий 034 через 24 год niоля введения

BiK, дн1 Тна осв!тлеяня Вага корена. плод!в, г Buiст с виня, / pxoï рвчо- В1диосиа маса СНС, t ВЦносна рад!оак-тивн1оть СНС, %

су карий й , СРС СНС

80 Природне 285 19,9 14,7 4,7 23,7 4,510,3

90 Пряродне 502 20,0 15,5 4.5 22,5 6,340,2

100 Втучнв - 442 21,0 17,0 4,3 20,5 7,0+0,1

1В0ЛИЦЯ г

Розрахунок споживаняя СРС вегетувюго коре неплоду цукрового буряка

Сира маса ко репе -плоду, г Загальна иаса СРС, г Энихення вШюсно! рад!оах-тивяост!, Зм1иення маси СРС

корене-пл!д за 9 д!б на I г сиро! маси за год.,мг на 100 г сухо! маси .за год.,мг

50-денн1 рослини

76 . 10*6 14 -1,49 -0,093 -49,0

• 90-денн! рослини

460 79,5 4 -2,95 -0,030 -14,7

ход ять I i иске вказувата на участь у б1осинтез! влсокомолекуляр-*-а ас ко:дпонент!в кл!тин поряд is новамл асяк! лятаии (транепортний фонд) оан!из акулульовано! сахароза (запасн.1,1 фонд).

Однии ia ылях1в експерииентально! перев!рка пркпуцеыдя про иетабол1чне .спокивання сахароза запасного цонду ионе бута вкзна-чення 3MiH рад!оакиииост! (JPJ (представлених в основному сахара-ии) та ЗНС за пром1иш чаоу бхльш трпвал!, н1ж £4- год. 1стотне переважання вЦиооно! рад1оактлвност! ЗРЗ дае п!дотаву вваката ц» трупу сполук джерелои вуглзшо в npoueci метабол!чках перетворень I диханнн. йм!на в!днооно! рад!0актш:Н0ст1 СРО f CriO коренеплод!в дорослих роолин п!слл Ю-дениого ¡нтервалу доказана на мал.2, з якого видно, що включения ^С до складу СНС з високою швадк!стю в1дбуваеться протягон перших 2!ь год досл!ду i эначно знижуеться протягои наступних i> д1б. Очевидно, що спов1льнення зи!ни BiaHoc-Hoi рад1оактявноот! ОНО заражае не аиеншення абсолютно! швадкост!. ыетабол1чних npoueci в, а знлкенкя питомо! радГоактивност! !х субстратов протягоа досл!ду. 1ототне перевавання включения '^С в СРЗ дозволяв внкорастата зииш ¡хньо! в!дносно! рад!оаки1вноот! як по-каэнпк спожавання !хнбого вуглеца. &г!дно з проведенная розрахун-каци (табл.2) сумарне ьиенаення cyxoi маси екотрактлвних речовин коренеплоду становить 01ля 0,080 иг на I г св!яо! ыаол за годину або 14 иг на 100 г cyxoi паса за той ae ь!др1зок часу. Назначен! наци величина метабол!зму екстрактазнлх речонин у дорослих корене-плод!в вегетуйчах роолин блазьк! до posuipiB вид!лення ^С02 у коренеплод!в, що зб?р!гаються пра 17°С, шее ск'ладае 11,7 иг на ту я оданацю (Толмачев, 1968) i в1дпоЕ1дае ватрат! 7,25 иг сахарози, але дещо виде величин, одерканих пра влм!рввани1 дихання. коренеплоду за долоиогоа f ¡одачервоного газоанал!затора в к!нцг вегета-Ц1йного neDiosy - ¿t иг/100 г cyxoi иаол х год~'(Цитрофэнов,1589), коли ростов! прсцеси коренеплоду спов!льнен!.

Таким чйяои, заявлена нами споживзння низькоиолекулярнпх епо-лук з!др!зняеться ;«алоц шблдк!ст»1 ! не иокз б>та перекондивиц до-_ казоы ыетабол!зац!1 акумульованих сполук. У зв^язку з дин, було доц!льно «'ЛЬглтк авлдк!оть перзтворення рад!оактйвних ао!ш!ляг1э у тих о^сл-и, у яках иожна чекати вясоку !нтенсивн!сть метзбо-л! 3Mj not Iks;t!io !з оередньоо пробои великого коренеплоду. 3 вах м(ркуЕзнь ояд дослШв бую прлзъячено ьивчзнии длпэь:!к'.; аерзгвг-

рення рад!оактивних речовин у зовн!вн!х зонах (де в!дбуваютьоя процеои новоутворень) великих кооенеплод!в, онра иаоа яких пере-внадвала 400 г, а таков иолодших, 50-денних, роолин, св!жа вага як их коливалаоь у кеках 50-100 г. Як видно а табл.3, питоиа ра-д!оактивн!оть СРС аовн1шн!х зон коренеплоду пвревашувала в!дпо-в!дну величину його внутр1вш1х зон, що йоге св!дчати про б!льв активна надходження асаи!лят1в у ц1 тканиня коренеплоду.

При вивченн! швидкоот! включения С в ОНО р1знах зон коренеплоду черев 24 год п!оля введения '^С02 нам не вдалооя вотано-вити оистематичних в!ди!нностей у зовн!шн1х I внутр1ши!х зонах кореня. Включения 14С в ОНО перебувало на р!вн!, визначеному ра-н!ше в оередн!й проб) кореня, в саые: в1дноона рад!оактивн1сть цах сподук дор1Бнювала 6,3 - 9,8 % за добу при 1х в!дноон1й иао! 61 ля 22 % (табл. 4).

пйсхугшб зб!льшбная трпВаЛсст' дссл'ду до 10 д!б привело лише до незначного п!двшцення рад!оактивш>ст! СНС (до 8-13%). У цьоиу випадку нам тех не вдалооя вотановити онстеиатичних в!ди!н-ноотей у в1дноон!й рад!оактивноот! високомолекулярних сподук зов-н1вш!х 1 внутр1вн!х зон коренеплоду.

Одержан! наци велачлни ае1абол1зац!1 ^С-асим1лят!в, то вхо-дять у протир!ччя а ваговам виразои споживання сахарози в проце-оах б1ооиитезу, могли в!дображати ослабления процес!в росту коренеплоду внасл1док кедостатнво! (нтеноивност! штучного осв!тлання. Правой!рно передбачити, цо у иододих рослан цукрового буряка г б!лыв високою 1нтено4вн1сио метабол! зму, в яких, вокре^а, величина дихання на п1дтриыування коренеплодГв у середин! Еегетац!йного пер!оду в 10 раз вица, н!* у к!вц! (Митрофанов а др., 1989), швцдк!сть зи!ни в!днооно! рад!оактивноог! СНС гакок буде п!двищу-ватиоь. Виходячи 1з цього, на провели ряд досл!д!в по вивченню иетабол1аыу'корвнеплод1в молодих роолин мирового буряка (иал.2). Як видно а граф!ка, в таких росли», св!жа вага коренеплоду яких становила 40-80 г, ухе в перш! 24 год досл!ду в!дносна рад!оактив-н!сть СНС складала 13-14 %, дооягаюча в к!нц! десято! доби експе-риценту 28-28 В оотанньоиу випадку в!дносна рад!оактивн!сть децо переввдувала в!дпов1дву величину в!дносно! иаси. При визна-ченн! швидкост! иетабол!зацЦ асим!лят!в коренеплодаии молодих роолин цукрового буряка нами було показано, що в пор!внянн! з до-

Питоиа рад1оактивн!сть фракц1и р1з«их зон коренеплоду цукрового буряка через 24 год. п!сля введения 1<*С02

Зона коренеплоду Рад1оактивн1сть, речовини розп./хвЧОО мг"1 сухо!

СНС СРС

ЗОВН1ШНЯ 22400+693 232150+12303

внутр!шня 12000+288 1 168350+ 7575

Таблица 4

Вклочення "С до складу пол!мерних сполук р!зних зон коренеплоду в уновах штучного осв!тлення. 90-денн1 рослини. Сорт Верх-няцький 034

1й рослини Експо-зиц!я, год Вм!ст СНС у су-х!й речовин!, '/, В1дносна рад1оактивн1сть СНС, 1.

зовн1шня зона внутр1шня зона

I 24 ¿1,7+0,2 9,5+0,3 6,7+0,3

2 24 22,5+0,1 7,0+0,1 8,0+0,4

3 24 20,9+0,3 6,3+0,8 6,3+0,7

4 - 240 21,3+0,5 11,9+1,0 8,1+0,7

5 240 23,1+0,2 12,6+0,5 12,8+0,9

рослшя роолинаии для них характерна значно б!льша 1нтенсл1ш1сть цього процесу: иг на 100 г сухо! uacu коренеплоду за год (табл.ís), шо близько зб!гаеться а оценкою дихання fзольованих коренеплод!з на п!дтрлиування, наведено.о вице. В обох bíkoblix трупах рослин на ¿'.б f льша тлдк!сть вклвчення рад!оактизного вугле-цю в структура пол!мери спос!ер1гаетьоя протягоы першо! добк i зникуетьоя протягом насхуиних дзв"яти.Така динам!ка в!дбиваа, очевидно, не зм!ну швадкост! б1осантезу конотитуц!йних сполук кл!тина за чао досл1ду, ф в!да1нност1 питоао! рзд!озктавноот1 аои-м!лят!в, як! надходять 13 п!д1Ивленого ллстка, пор!вняно 1з за-паоиими сахараил корвьеплоду, як( в р(зн( пер!ода булк вих1дниии продуктами для цього б!осйНтезу. П!двищення в!дносно! рад!оактяв-hocii високомолекулярних сполук протягом наступних дев"яти д!с, гнражене в молодих рослин, моле вказувати на влкорлстання в б1о-cnHiesf пол1мер|Е не лише аоим!лях1в'| то знову надходять. але IÍ запасних сахар!р коренеплоду. Ictotho иенш! зм!ни в!дносно1 ра-д1оактивноот! запасних назьконолекулярнлх речовин за час досл!ду

2 илЛБишл КирбабПЛСдаХ о. СЧеБЛДПи,

гально! маси, а такок послабления ростових i метабол!чних сроце-е!в. Очевидно, 1нтенОг1вн(ств метабол!аацН запасних сполук коре-люе з 1итенсиЕн!ств процес!в росту, яка у доросли росллн Ictotho ослаблена, зокреыа через штучне оСв1тлеиня. В дан!й ситуацИ ви-иакла необх!дн!сть пор1вняти 1нтенсивн!сгь фотосинтезу росллн у лабораторИ та в природних умовах оов1тлення. £ метой оц1нки роз-ütpis метабол!чного викориотання запасних ополук коренеплоду нами було проведено сер!и аналог!чннх досл!д!в в .уновах прлродного ос-в!глбння вегетуючо! рослинл 1 контролбованов 1нтенсиБя!сти приросту сухо! речовини.

Визначеная 1нтенсивност! ^отосянтезу показало, що в умовах низько! освГтленост! (56 bi/u^) ця величина склала в залекност!

гастооованого методу в!д 5,06 до'?,£4 иг СО^/дм2 х год"'. При середн!й сумзрнП! рад!ац!1 в облает! ФАР 425 бт/м2, характерна для першо! декади серпня, 1нтенсивн!сть ¡¿отбслнтезу досягала ¿А,5 «г С02/тг х год. Таким чином, значне зникения 1н1енсивност! фотосинтезу в уновах штучного оов!тлекня, моаливо, 1 було причиною зщдаинд !н1еноявност! роотовлх npoueciE. Результатом цього могло бут.1 шов!льнене включения аскн!ля11в, то знову надходять,до скла-

Питона рад$оактивн.1сть СРС 1 СНС р1зних зон ко ре не иоду цукрового буряха через добу п1сдя введения ^С02 в уновах природнього осв1тдення

Сорт Зона Питона рад1оактивн1сгь, розп./о'ХОО иг-1 сухо! речовини

коренеплоду • СНС СРС су нар на

Б1лоцерк1в-ськиа 045 зовШикя внутр1шня центральна 130561+ 2253 26692+ 1068 21279+ 660 200166+3420 82253+2385 55986+1399 330727+ 5622 108950+ 3160 77265+ 1932

Б1лоцэрк1в-оькия 034 зовн1аня внутр!шня центральна [108451+47663 622534+26509 338200+22127 2355760+7538 2192610+8551 1291576+7230 3464211+10855 2318444+10999 1679776+24086

Пбрид Св1лвания зовн|щня ; внутр!шня центральна 163041+ 6223 30499+ 1034 9605* 333 322715+4841 102859+2983 13549+ 594 505757+ 7587 133358+ 3867 28354+ 907

- ш -

ду сна.

Впляв умов осв>1леша на процеои росту коренеплоду визаачали аа ишадк<сга накопичення аш сухо i речовина. В у иовах природного ocbíтленна швлдк1оть накопичення сухо! речовини коренеплоду була в 2 рази вшдсы аналог!чно! величина для росши, як! анаходиляся в уиовах штучного оов!тланаа (2,04 1 1,00 г/доСу,в!дпов!дно>. Таким чином, ааикення осв!тленост1, яке привело до знияення фотосинтезу, О'уло йрлчииой здешиенна ивэдкоот! процес!в росту кореаеплод!в дук-рового Сурака. У авпязку а дни наступна серi я доел!д!в проводила- -ся на рос динах, ад знаходалися в у позах природного осв!тлення про-тягои aclel вегетацЦ. Критерии достатнього осв!хлення для проце-о1в росту кореня п!д час дозл!ду могло бута збереження пост!йно1 ивидкост! його расту. Дан! upo накоаичания сухо! ыаси 1 сахароаи коренеилодаии цукрового буряка (сорт Б!лоцерк!вський 045} показано нв иал.З. Йк видно з гранка, накопичення сухо! речовини 1 сахароза в пер¡од проведения доел!д!в (перша половина серпня} в!дао-в i дало СорбДп!й ивидкосх! цьего лроцесу протягсм усх*сгс часового !нгерваду серпень-вересень. liocriifanií р!вень вмгету сахарози в оу-xifi речовкн! коренеплоду протягои експерииенту дозволяв визначити срир!ст паси ьисокополЫерних сполук i з!ставатл його 1з зн!наыи íxheo! eíahocho! рад1'оактавност!. Досл1ди проводили аа часовою схемою, що описана вице.

lipa визначенн! патомо! pasioauxasHoaii р!зних зон коренеплоду через добу г!сля введения uítkh виявилося, що най!нтенсивн!ше йадходкення асиа!лят!в вЦСувалооя в найбтш перифер!йн! к!льця коренеплоду, но в!дпов!дало аналог!чнии дании у досл!дах 1з штучниц осв1тлеаняы (табл. 5).

Через добу п!сля &еаи!ляцИ ^СО^ в!дноска рад!оактиан!сть СНО пор!вннно s 1хньою в!дносноа ыаоою була достатньо нивькою в yetx зонах коренаплоду (табл.б). Не-залекно ь!д сорту рослин в!днос-на рад1оактивй!оть СНС б„'ла максимальною в найб!лыа зовн1шн!х його зонах ! ашшувалася в доцентровоыу напрямку. B«i!ot СНС у сух! й 4 речовм! коренеплоду розпсд!лявся аналог!чао. В залежност! в!д !н-дав!дуально! рослини в!дносна ыаса високомолекулярних сполук була •в 1,5-2 рази вища 1хньо1 в!дносно! р&д!оактивност!. При пор!внянн1 цих величин для коренеплод!в, заф!ксованях через 10 д!б п!сля введения ^С02,*в!днасна рад1оактнвн!оть СНС наШлыц перл^ерШих зон

Вклечзпня 14С до складу пол1мерних спояук коренеплоду цукрового буряка через добу п!сля введання С02

сорт Зона коренеплоду В*1от СНС у су-х1я речовин!, % В<дносна рад!оак-етвн!сть СНС, %

Б1лоцерк!всымй 045 30вн1пня внутр!шня центральна 19,8+0,5 19,0+0,2 14,3+0,4 13,5+0,3 6,8+0.1 5,8+0,3

Б1ловерк!воький 034 30вн1пня вяутр»шня центральна 25,1+0,8 21,2+0,1 19,9*0,2 13,2+0,7 7,5+0,2 6,9+0,2

г1бряд св!л9йпий эовн!шня внутр1иня центральна 20,3+0,7 18,0+0,3 14,1+0,4 12,0+0,9 б,4+0,2 7,8+0,2

Табляця 7

Вклвчення 1ЧС до складу пол!иерних сполук коренеплоду цукрового буряка через 10 д!б п!сля введения 1(,С02

Сорт Зона коренеплоду Ви1ст СНС у су-х!й речовин!, '/. Шдиосна рад!оак-тивн!сть СНС, %

Б1лоцерк|вськия Э0ВН1ВНЯ впутр1аая центральна 18,6+0,8 18,7+0,5 18,0+0,9 1?, 5+1,6 14,9*0,1 13,5+0,4

Ялтувк1вський 037 зовн!шня внутр!впя центральна 21,9+0,9 20,2+0,3 20,0+0,1 22,0+1,218,9+0,4 14,7+2,3

г1брид ЭОВИ1ВНЯ 22,0+1,1 37,7+2,3

Св1лейния вяутр!аня 18,0+0,7 ; ; V 13,9+1,1

коренеплоду ¿антично ар!внялася а (хньой ь!дносноа аасов, а в деяких випадках значно перевищила цю величину (б!льше ЬО % при в1дноон1й ыао! б!ля 20 %) (табл. 7.). Б!льша величина в!дносно! рэд1сактлБноот1 високопол!мерних сполук пор! ваяно з Ьсньоа выносною ¡шсов ионе в1добраката ко»пеисац!й кетабол!чних втраг радЮ-активно! сахарози запасного донду за рахунок заново надходкраних нерад!оактквнях продукта фотосинтезу. Шдвяцене включения в конституции! сполуки перифер!йних зон коргнеплоду цукрового о'уряка, що корвлюе з «адходженняы аояи1ля11» у зовн!шн! частини коренеплоду, дозволяе припустим р!зне спокивання транспортах I занасних фонд!в для б!осинтезу вяоокопол1мерних структур у його внутр!шн!х ! периферШих тканднах. Сц!нку участ! «их $онд!в у синтез! 'б1опол1иер1в ионна зробити через в!дношення 1хньо1 в!дноо-по! рад5са1;т;;впсс:! до 2!диссно! цаси 4 як! ыоь:уть бути подан! у вигляд! вираз!з:

' , Щ

+ ^ м1 +

де, Рр Е5, ! % - рад!оактавн1С1ь (В) 1 маоа (М) спяртоцероз-чинних (1) 1 спирторозчкнаих (5 ) сполук. Р1вн!сть в!дносно! ра-д!оакгкЕкост! ,в!дносн!й ыас!

_ «1_

+ % М| +

п1оля 24 годин розлодглу й метабол!зацИ рад!оактявних асиы!ляг1в паредбачае,'цо дкерелом вуглеша в б1ооинтез! виоокомолекулярних сполук слушать виключио аошл!ляти транспортного фонду, Характерное особлив!отв наших експерпыент!в е аер1вн!сть

'к, + ^ м, + иа

Очевидно, цо в!дноишиая л!во! частини ц!е1 нер!виост! до право! мо'.е бута к!льк!оним виракенняи розм!р!в учасг! асиигляпв транспортного фонду в б!осинтез! виоокомолекулярних сполук. Як видно з мал.да в!дношення для зовн!шн1х зон коренеплод!в складало С1лл 60 а для внутр!шн!х - б!ля оО Очевидно, в умовах !нгенсявно-

яипень серпень вересень .

Млл.З.Накопичення сухо! речовтм/1/ та сахарози/2/ корене-е од1в цукрового буряка сорту Б1лоцерк!вський 045 за ввге-т ц!йний пер!од 1989р.

Мат.4.Роли?ри споживання асим{лят!в транспортного фонду р»яниг пои коренеплоцу в б!осннтеэ1 пол1нермх сполук.

го росту в aoiHtíiüix к!льцях коренеплоду вакорастаная аоаи1лят1в транспортного ^овду в процесах б!ссиатезу конституцШих сполук дооягаи 60 у Енутр1шн1х донах - 61 ля ¿0 %, а рейта - 40 1 70 % ^углецы, в i дпов i дно, - надходять у високопол!аерн! слолуки ! з запасного .фонду.

¿заемн! перетвореная ниаькоаолекулярних сполук коренеплоду

Для багахьох росллн показана цо;ш.£1сть глюконеогенезу, тоб-ю утьореана вуглевод!з !з продукт!в гл1кол1тичного розщеплення кислот цаклу Кребса. При введен^ ^С-орган!чних кислот у листки цукрового о'уряка вакористовувався в diociiHiesl орган!чних кислот, аминокислот f.ueHiaos м1роа, caxapiB (Нагорная, IS67). Була та-кол показана иомшсть глюкопеогеиезу в тканинах коренеплоду ц!е! росляна (Гродзинокай и др., ISoi). Покаанякик учаот! низькомолаку-лярних GPG у цьону npoueol. а такса 1х взаеаних перетворень моке слугувати динамка включения '^С у фракцi i електронейтральних (сахара), слектронегатйвних (орган!чцт кислота та фосфоры! еф!ра) й електропозитавнкх (аминокислота) сполук. £езпосередньо через 4 год в!дтоку ас1ы!лят1в у сумаршй радгоактагност! СРЗ Ь4 % складаать електронейтральн! речовани, 3,í$ - електропозативн! И 2*5% -електронегатазн! (табл.3). Дан! за такай короткий прои!яок в!дтоку лродук^в уоюсантезу, очевидно, вгдобрааають ва!ст цах речовин у транспорт« шляхах коренеплоду буряка. У коренеплодах молодих росллн суцарна рад1оактивн!сть орган!чних кислот, фосфорнях еф1р!в i ам!нокаолот вростае иротягоа усього досл!ду, сягаючи за 10 д!б Í7 JS, з яках И.% - дв! перш! група сполук. У дороолих рослая, що знаходаллоя пЦ.час досл!ду в уиовах штучного оов!тлення, рад1оак-T/.BnioTb електронейтральних сполук зникуеться до 87 а сумарна рад!оактавн!сть електрозарядхенах речевая зростае до 12,4 пере-важдо зь рахунок елзктроиегатавиих сполук (7,5 %). Шсля 10 д!б експериыекту споогер!гаеться знаження загально! рад!оактавност! електронегатавних i електропозатавнах сполук до 7,2 % - тако* за рахунок електронегатнзних речован.

Сл1д аааиачатя, що в!дносна рад!оактивк!сть електропозативнах сполук злквляла значн! колавання, особлаво в rpynl роолин,*що пос-т!йне анаходялаоя в уиовах природного осв!тлення, К була дещо вице

Таблиця В

В!дпосна рад1оакт1Гвн1сть та bnIct фракц!я спирторозчияних сполук у кореиеплодйх цу-крового буряка. Сорт Верхияцький 034

Експо-зиц1я, год. BÍK рослин, дн! В1дносна рад!оактивя1сть, % Butст са-харози, % в!д cyxoï ма-си СРС Вм1ст вуг-лецо ак1но- кисло? у СРС, %

влектро-позитивн! електро-не гатив it t електро-нейтральн1

4 50 3,3 2,5 94,2 0,77+0,07

24 50 6.7 6,9 86,4 86+2 2,15+0,20

240 50 5.8 И.4 82,8 1,55+0,11

24 90 4,9 7.5 87,6 2,12+0,60

240 90 3,4 3,8 92,8 87+1 1,70+0,33

Таблиця 9

В}дносна рад1оактивя1сть крохнальноТ фракцН коренеплоду цукрового буряка стадН активного цукронакопичення

Сорт Експозиц1я, год. В1дносна рад!оактивв!сть крохмалп я декстрин!в, % . % в1д рад1оакти-вност! СНС

г!брид Юв!лейний 24 1,5+0,1 17,7+0,4

- 240 3,7+0,1 18,7+5,9

Б!лоиерк!в-ський 045 24 2,8+0,0 25,5+2,5

240 4,3+0,1 20,8+2,0

\

- го -

процентом Butosy аы!ноккслог у тканинах коренеплоду (табл. 3). Дроте в yclx вар!антах доол1ду иогна в!дзаачати о'лизьку в!дпов1д-aicib uts в!дш>сиою рад!оактавн1сти електрозарядкенах ополук та вагозии bmIctou аы1нок«слот (1,0 - 2,ö #), органгчних киолот (6,7 #) (Максимович и др., 1951) i фосфорних еф!р!в-(1,2 % (Буаа-нов и др., 1971 а, 1971 б; Ильенко а др., 1971). В yoix трупах росдиы через 24 год досл!ду вотановлдетьоя близька в!дцов!дн!сть и1н ваго в ш eu!ctou сахароза в загальн!й uaci СРС та вЦносноы рад1оактивн!отю електронейтральних сподук.

Таким члноа, обие*ен! posutpn фонду електронегативаих сполук та невелика ивидк!оть його обновления допускать лише к!льк!сно йезначну участь глйконеогенеау в продас! дукронакопичення. Анало-г!чно, п!двищеная в!дносно! рад!оактавност! цих речовин у корене-слодах иолодих рослин не иоае ов1дчита про значн! рози!ри глюко-аеогенезу в запасаючому коипартыент! коренеплоду.

ÄHania вклшвйнй 4С до складу аа!ис;:;:слог, орган!чних киолот i äooiooHHx еф!р!з показав, що утворення дих сполук у 1нтакт-воыу коренеплод! Ictotho нижче, в!к у доол!дах !з використаннш ткананних зр!з1в (Окавенко и др., 1967). У пор1вшшаних прои!кках часу !нкубац!1 (3-5 годин) суиарна ь!дносна р8д!оактивн!оть дих труп ополук у наших досл!дах складала б! ля 5 юд! як у иоде ль-низ експерииентах при введени1 '\з-глюкоэи в!дноона рад!оактав-н!сть Илька аы!нокислот досягала 80 % ! б!льше, а орган!чних киолот - 14-17 Причиною тако! нев!дпов1дност! данях могла Суш высока.ыатабол!чна активн!оть процес!в, ко иавть и(сде в тканин-нах apiaax, а тако» б!льиа инаидкЮть иетабол1чвих перетворень гло< коаи в пор!вняни! в сахарозой. Описан! в!да1ныоот1 в)дносно! ра-д!оактивноот! електрозаряджених сполук у коренеплод! !нтактно1 рослина та тканинних зр?з!в коренеплоду ыохуть слугувата додатко-бин поб! чаш доводок на корить акумудаэааня зааасаючо» лэревх!ио*> сахароза без попареднього роацеплення II иолекули.

До питания про роль крохиалп в процео! •нукровакопвчення в коренеплод!

Ваявле»! система веретворениа крохиала (¡.'ликов, Кокин, 1929; Еурсавов, Навхивовй, 1948; Hssuda Hiroshi et el. , 1937), а тако/ за!кюьання ви!сту крохиалю в лейкопластах г онтогенез! коренеплоду

¡(Холодова, Боляк;ша, 1983; Болякина, 1936) стали п!дставою для ррипущення, зг!дно з якии цвП пол!ыер иоке бути тничасовии депо вуглеца на ж ляху транспорту асии!лят1в до запасаючо! napeuxiua кореня. йизький вм!ст крохыалв (одне з небагатьох вдалих визначенг показало, цо buIct крохмала в коренеплод! иолодих рослая сяладае 0,066 % cbIsoI ыаси ( Steiger, Abel» 1975) ще не заперечуе цохла-вост1 його активно! участ! в ф!з!олог!чних провесах ! иоке, зокре-иа, в!добракат;1 велаку швкдк1сть обновления цього пол!сахаркду за рахунок асиа!лят!в, що надходять у коренепл!д.

Викорастання рад1ох!и1чного иетоду у внвченн! даного пятання могло б допоиогтд вианачдти цвлдк1оть iioro обновления Й наблизити-оя до розум!ння ф!з!олог!чно! рол! крохиала та бхшьИнх Кому сполук у коренеплод! цукрового буряка.

Як влдно з таблац1 9, включения до окладу пол!сахарид!в, цо легко иоб!л!зуатьоя (крохиаль + декстрина), протягом перших 24 год досл!ду було незначним ! становило всього к!лька в!дсотк!в в!д суиарно! рад!оактивноот! як у Ив!лейного, так 1 в £1лоцерк!в~ ського 045. Протягои наступних дн!в досл!ду значения цього параметр ру аи!шовалось «¡ало.

Така в!дсутн!сть 1ототних зи!н у в!дносн!й рад!оактивноот! крохмалз та декстрин!в не мояе св!дчити про васоку рухляв!сть ц1е! ¿ракцП. Очевидно* депонування крохыала в лейкопластах цукро-вого буряка носить б!льш довготривалиЯ характер 1 не взноситься до иехан!зы1в регуляц!! розпод!лу ву глади, цо надходить у запасаю-чу к л! тину, э ДОбОЬИМ циклом.

Зак!нчення

. За допоиогою фотосинтетнчвого введения рад!оактивного вуглецю вявчались иетабол!чн! перетворення аоам!лят!в, до надходять до !нтактного коренеплоду цукрового буряка. Ыетабол!чн! перетворення оц!нювалася за включениям рад!оактивного вуглецю до складу спирто-нерозчанних пол!ыеряах сполук, а таког до складу.иизькоиотекулярних речовин itauo! природа. рад!оактивн!сть охреаих фракц!й орган!чних сполук вирааалаоя у процентах суиаряо! величиии i познавалася тер-м!ном "в!дносыа рад!оактивн!стьи.

У пер!од росту та цукронакопиченнп !з ллстково! пластинки протягоы 24 год в!дт!кае 32-^о $ новоутворених продукт!з !ыпульоно-

; - 22 -

го фотосинтезу та эавершуеться !х nepexia 1з пров1дних шлях!в до запасаачо! napeuxiuii коренеплоду. Незалежно ь!д уцов влрощування та сорту росли в!д 7 до № % ас»ш!лят1в, ко надходять до коренеплоду лрогягоы добл, викорцстовулться для оЧосинтезу пол{иерних сполук.

Ыдкосаа рад1оактлвн1сгь лолЫерних ойодук, оинтеаованих ' протягом 24 год, Iototko ниеча в!д !х маоово! часхки, що колива-еться в иежах 16-22 ср оумарно! uacu оухо! речовина коренеплоду. Bi/uiiHHicTb в1дносно! рад1оактивност1 в! д ыасово! час тки консти-1уц1йннх сполук цоке ьказувата на влкорнатаняя в £хньоиу б!осин-тез! не тГлькп тих асиы!ля1!в, цо надходять de novo , але й сахароз« запасного оонду коренеплоду.

В1дношеаая безрозмгрних вел,:чшг в!дНоско! радхоакмвно'ст! полшернлх сполук до 1х з!дноско! ыаои характеризуй розы!р безпо-середкього виеоку аоам1лят1в транспортного фонду в б!осинтез ма-ои вшгокопол!иерних сполук, В уцовах 1итенсквиого росту в зовн1ш-»!* к!льцях ксренеплзду вакорвоганыя аошнлях1в хриицаирхаого фонду досягае 60 Ч> загально! иао;; слнаезованих пол!иернлх сполук, у внутр!иа!х к!льцях воно не перевицуе SO ft.

3 проловаеиняы ексяераьенту л1двищензя в!дносно1 рад!оакгив-Hocti Бйсокопол^иераих сполук в!дбуваеться а ценшою швидк!стю пор!вняно г первою добою. Воно в!добрааае ыетабол!чн! перетворен-ня сахароэи запасного дойду коренеплоду, питона рад!оактивн!огь яко! нихча,-а!к у рад!оактивних асии1лят1в, що надходять до коре/ неплоду з лиотка.

Швздк1сть ыетабол1чних перетворень сахарози запасного фонду, розрахована за.зм1навакняа Ыдноено! рад!оактивност! пол!иернах споцук, Ictotho залекить в!д ф1а!олог!чного стану рослин. В уиовах зяинено! !нтенсивноот! фотосинтезу га оолабленого вадходкеиия аои-н!лят!в у коренепл1д споживання сахарози запасного фонду близьке до li нитрата в дихзнн! на п!дтриауваш1я. В,¡сока !нтенсивн!сть ди-хан&я коренеплод!в иолодих рослин добре корелде з 6i льшос шв,1дк!с-ти опокиванан !х запасно! сахзрозл в пор1знявн1 з коренеплодаыи дороолих рбзшн у другI й половин! 1хньо1 вегетац!!.

Рад1оан1ивн!ов декстрин!в I крохыалл колиза-пся в неках 20-SC % оукарио! рад1оахтивност! в:токопол!иерних сполук. Swfm; Bi.iHioBo! рзд!оак1авиост! эзпасних пол!сахарлд1в у багатоденних

експераыентах не иають ч!тко варазево! сиршиззност! I но даать п!дстав розглядата крохмаль та бллзьк! Полу декстрина як форму ишчасового депонування вуглецю надлиаково! яасн асйи!лят!з добо-вого циклу на шляху до !хньо! акуцуляц!I в вакуолях запасайчо1 парекх!ии, а такох утил!зац!1 в б1осинтез! структурних пол!сахард д!в.

Обиекен! розы!ри фонду електроэаряднених сполук 1 ивздкост! його обновления не цокуть св!дч;1П про значн! роза!ри глаконеоге-незу в накопнченн! оахар!в у эапасавчоау коыпартмент! коренеплоду. Швндк1оть гл1кол1Тлчнлх I ок7.ол»Бальних процес!в перевищуе швнд-к!сть б!осинтезу високопол!аерних сполук.

а и с н о в а и

1. У пер1од активного росту та цукронакопичення з листка се-реднього ярусу цукрового буряка протягоц 24 годан в!дт!кав 32-96% новоутворенах продукт!в фотосинтезу I завершуеться 1х перех!д 5з пров!дних жлях!в у запасадчу паренх!му коренеплоду.

2. У пер!од активного росту та цукронакопичення в б10с:штез! констнтуц! йнкх сполук к л! тг.нл влкористовуються не т!лькя чей;.:! ля-га, вд знсву надходять, але И сахароза запасного фонда. У зовн!в-н1х зонах коренеплоду влкористаная асиа!лнт!а транспортного фонду досягае 60 % загально! маси елнтезованкх пол!мерних сполук,-у внутр!шн!х зонах воно не перевищуз 30 ...

йвидк1оть иетабол!чних перетворень сахарози запасного фонду 1ототно ззлеяить в!д ф!э!олог!чного стаду рослин I аае пряму кореляц!» э 1нтеисйвн!ств ростоашс процес!в коренеплоду.

4. Обиеиек! розц!ри фонду електрозарядхевих сполук Гшвздкоо-, т! його обновлення не ионуть св!дчим про значн! рози!ра глюконео-генезу в накопичеьн! цукр!в у запасаачоиу коапартыеят! коренеплоду.

5. Низьяа величина в1днооно| рад!оактивност! крохиалю та не-5 значн! розм!ри ¡1 длнаи!ки в умозах багагоденно! експозкцН супе-^ речать уявлешш про функц!онування пол!сахарид!в, вд легко аоб!л!-

зуються, як ткцчаоового депо надлишкових асиы!лят!в добового циклу на шляху до 1хньо! акуиуляцИ в вакуолях запасаачо! пареюс!ми ч:г використання в лроцесах б!осинтезу.

См сок лраць, опубл!кованих за матер!алами дисертацП:

1. Патлата J.А. Метаболизм ассимилятов в корнеплоде сахарной свахлы// Тез. докл. 1У Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологи» растительной хдетим.- Минск, 1990.-С.56,

2. Патданъ Д.А.Ролъ крахмала в регулировании потока углерода в завасаюпам корнеплоде сахарной свекла// Тез. докл. Научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Украины "Вклад молодых учета в мвтенсифнкацмю сельского хозяйства УССР". -Киев, I99I. -JS.I2I.

3. Патлань Л.А. Розм!ри метаболtsaiiií асим!лят1в транспортного фонду в р!зних зонах коренеплоду цукрового буряка// Тези допов. КонференцИ молодих учених 1 спец1ал1ст!в УкраУни "Ак-туальв! питания ботан!ки та екологН". - Полтава, 1992. - C.S5.

4. Баглань л.А. ВиКорйСтиннн фотоаси»йдят1в у diocnmesi конституциях сполук в онтогенез! цукрового буряка// Тези допов. ВсеукраГвськоЯ ковферонцН ф!з1ояог1в рослин. - Ки!в, 1992 / у друц! /.

5. Приступа H.A., Патлань Л.А. Транспорт и метаболизация ассинилятов в тканях корнеплода сахарной свеклы// Фаэиолого-биохимические основы продуктивности сахарной свеклы. - Киев; ВНИС, 1989. - С. 133-142.

Подл, в печ. 20.10.92. Формат 60x84/16. Бумага тип. Офс. печать. Усл. леч. л. 1,59. Усл. щ>.-отт. 1,39. Уч.-изД. л. 1,2. Тираж ■ 100 атсз. 2зк.$04 Бесплатно.

Отпечатано в Институте математики All Украины 2ii260I Киев 4, ГСП, ул. Терещенковская, 3