Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса

Панферов, Олег Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса"

Российская Академия Наук

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова, РАН

На правах рукописи

(р^^Ь о®

1 £ ешм ?Лй&У

Панфёров Олег Игоревич

Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса

Специальность: "03.00.16-Экология "

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

Москва-2000

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии Института проблем экологии и эволюции им, А.Н. Северцова Российской Академии Наук

Научный руководитель -

доктор географических наук, профессор Н.Н. Выгодская

Научный консультант -

профессор Г. Гравенхорст

Официальные оппоненты -

доктор географических наук, А.В. Кислов

доктор биологических наук, Ю.Л. Цельникер

Ведущая организация -

Центр проблем экологии и продуктивности леса, РАН, г. Москва

Защита состоится "_"_,2000 года в_часов на

заседании диссертационного совета _ по присуждении

ученой степени кандидата биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

Автореферат разослан "_"_2000 года

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова.

/7 Мз ■ Г-н, ?

лги. 92,0

Общая характеристика работы.

Лгпуальпость темы. Сокращение площадей, занятых лесной растительностью в результате рубок и пожаров, изменения видового состава, структуры и функционирования растительного покрова (РП) при возрастающем уровне антропогенных нагрузок приводит к изменению интенсивности и даже знака потоков тепла, влаги и углекислого газа между подстилающей поверхностью и атмосферой, что в итоге сказывается на; глобальных циклах воды и СОг, значениях глобального альбедо и вызывает изменения в климатической системе на глобальном, региональном и локальном уровнях. В связи с этим понятно, что исследования различных теоретических и прикладных аспектов в рамках общей фундаментальной проблемы взаимодействия между РП и атмосферой приобретают особую актуальность. Эти исследования должны содействовать лучшему пониманию механизмов, определяющих устойчивость экосистем к воздействию внешних гидрометеорологических переменных, а с другой стороны - пониманию и оценке масштабов ответных реакций атмосферы на изменения состояния РП. В принципе эта задача была сформулирована как одна нз основных задач Международной Геосферно-Бпосферной Программы - ЮВР, созданной в 1986 г. Международным Советом Научных Союзов с целью "...описания и понимания взаимодействия физических, химических и биологических процессов, регулирующих общую систему Земли.., изменений, происходящих в этой системе, и вклада человеческой деятельности в эти изменения". В рамках общей проблемы взаимодействия растительности и атмосферы особо стоит проблема взаимодействии солнечной радиации и растительности, значимость которой определяется биосферной значимостью процесса поглощения автотрофными организмами солнечной энергии при фотосинтезе. Изменения прозрачности атмосферы, озонового слоя и облачности в результате антропогенного воздействия приводят к количественным и качественным изменениям потока солнечной радиации, поступающего к подстилающей поверхности. Однако более существенные изменения природного энергетического ресурса фотосинтеза в экосистемах происходят при направленных и ненаправленных изменениях структуры и видового состава

растйтельного компонента экосистем. В любом случае общим следствием изменений структуры и видового состава РП является изменения в рассеянии и поглощении солнечной радиации, которые влекут за собой изменения потоков тепла, влаги и СС^. Математические модели переноса радиации в РП позволяют оценить последствия изменений структуры РП и дать заключение о целесообразности направленных воздействий на структуру РП на уровне отдельной экосистемы. Подобные модели могут быть самостоятельным ипст-рументом для исследования физических процессов между РП и атмосферой, а с другой стороны - входить как суб-модели в модели роста и развития растительности, в общие экологические модели динамики РП и общие модели климата, в которых учитывается влияние подстилающей поверхности на атмосферу. Однако, более чем 40-лепний опыт математического моделирования переноса радиации в системе "атмосфера-растительность-почва" (начиная с работ Шифрина, Монси и Саеки, 1953), показал, что применение таких моделей ограничено прежде всего:!) способами описания реальной структуры в объеме, занятом РП, и 2) корректностью задания характеристик рассеяния и поглощения солнечной радиации на уровне элементарного фотоэлемента. В связи с этим появилась необходимость в создании 3-х мерной компьютерной модели подробно описывающей трансформацию радиации в лесном пологе и соответствующим образом учитывающей билогические факторы, непосредственно воздействующие на процесс трансформации солнечной радиации.

Цели и задачи работы. Основными целями данной работы являлись:

1. Разработка трехмерной компьютерной модели для подробного описания трансформации солнечной радиации в пологе леса и проверка модели на независимом материале.

2. На основе проверенной трехмерной модели - оценка влияния структуры РП и оптических свойств фигоэлементов на количественные и качественные изменения солнечной радиации в пологе леса, а также обратное воздействие поля радиации на распределение структурных параметров, в том числе на соотношение площади поверхности световых и теневых листьев.

з. Оценка возможности применения разработанной модели для изучения влияния трансформации солнечной радиации на биологические процессы в РП

и, в частности, на фотосинтез.

Для достижения поставленных делей решались следующие задачи:

а). Разработка оптимального алгоритма расчета решения уравнения переноса радиации в неоднородном РП, с учетом современных возможностей компьютерной техники, и реализация данного алгоритма на ЭВМ;

б). Обоснование и систематизация структурных параметров лесного полога (пространственное распределение фотоэлементов, их сгруппированность и распределение площади поверхности световых и теневых листьев);

в). Систематизация оптических свойств фотоэлементов древесных видов на основе массовых измерений на восьми лесных экспериментальных станциях в разных физико-географических зонах. Параметризация межсезонной и внутрисезонной динамики оптических свойств;

г). Моделирование взаимовлияния параметров РП и солнечной радиации;

д). Проведение на станции лесного мониторинга «Золлинг» (Германия) полевых измерений спектральной и интегральной солнечной радиации, приходящей на верхнюю границу леса, а также радиации, пропущенной лесным пологом, для проверки соответствия модели;

е). Моделирование фотосинтеза лесного полога как функции солнечной радиации; трансформированной растительностью;

ж). Проведение полевых измерений интенсивности фотосинтеза на станции лесного мониторинга «Золлинг» для проверки результатов моделирования. Объекты экспериментальных исследований. В качестве основного изучаемого объекта был выбран 120-лепшй еловый лес (Picea abies L. Karst) в национальном парке Золлинг (Нижняя Саксония, Германия). Выбор объекта был обусловлен наличием обширного банка данных комплексных долгосрочных непрерывных микрометеорологических и экофизиологических наблюдений, необходимых для проверка и калибровки 3-х мерной модели трансформации радиации, а также отсутствием на начало работы автора соответствующих современных экологических измерительных комплексов на территории РФ и стран СНГ. Данные по оптическим свойствам фотоэлементов получены автором

для разных видов древесных пород в России, Германии, Швеции, Кореи и Экваториальной Африке

Методическая основа. Методика диссертационного исследования базируется на теории переноса излучения и современных вычислительных методах, развитых применительно к сильно неоднородным лесным экосистемам. Научные выводы получены диссертантом на базе разработанной 3-х мерной компьютерной модели переноса солнечного излучения в неоднородном РП с использованием обширного экспериментального материала по оптическим свойствам фыто-элеменгов й прямых круглогодичных измерений солнечной радиации в точение 8 лег. Измерения проводились с использованием современных технологий полевых экологических исследований (включая датчики фотосинтетпческл активной радиации - ФАР 1л-Сог-1908 и пиранометр СМ-11), что обеспечило сопоставимость подученных экспериментальных данных с опубликованными г. мировой научной литературе. Помимо собственных измерений оптических свойств фотоэлементов, для верификация модели привлечет.' систематизированные автором литературные данные.

Применимость модели для решения широкого круга эколого-физнолошческих задач доказана на примере конкретного елового древостоя с использованием фактических данных по интенсивности фотосинтеза, потоков и сумм радиации, распределениям плотности поверхности элементарных побегов в пределах кроны.

Научная новизна. Впервые количественно доказана необходимость применения 3-х мерных суб-моделей переноса солнечной радиации для эколого-физиологического моделирования неоднородного полога древостоя. Доказано, что эти модели значительно корректирует результаты, полученные при расчете ослабления радиации по экспоненциальному закону, который широко применяется в «гэп - моделях» динамики древостоя, а также определены условия применимости этого закона. Проведена классификация оптических свойств фитоэлементов в зависимости от вида, возраста, условий произрастания деревьев, а также от времени, что позволило оценил, применимость различного рода средних значений этого параметра для конкретного древостоя я конкретный момент времени. Также, впервые проведены числа г:,;-с

эксперименты для оценки взаимных ответных реакций в системе «солнечная радиация - оптические свойства фотоэлементов - структура кроны», которые позволили описать динамику соотношения световой и теневой хвои в кроне ели и создать метод самонастройки модели для расчета количественной и качественной трансформации солнечной радиации, интенсивности фотосинтеза с учетом доли хвои разного структурного типа и условий ослабления солнечной радиации в кроне. Кроме того, впервые была выполнена аппроксимация оптических свойств фитоэлементов как функции структурного типа хвои, а также получены простые функции для описания спектрального отражения, пропускания и поглощения древостоя в зависимости от интегрированного параметра структуры полога.

Несмотря на то, что основная проверка применимости 3-х мерной базовой модели доказана на примере елового леса, общие подходы могут быть использованы для сообществ разного видового состава.

Практическая ценность результатов работы. Положительные результаты проверки разработанной 3-х мерной компьютерной модели доказывают необходимость ее применения как суб-модели солнечной радиации в общих моделях динамики структуры лесных экосистем, в которых учитывается световая конкуренция. Также модель может бьпъ использована для планирования лесохозяйсгвенных мероприятий в конкретных лесных экосистемах при сравнении и оценке различных типов вырубки или посадок с точки зрения эффективного использования солнечной радиации для повышения продуктивности. Полученная в ходе работы классификация оптических свойств фитоэлементов может бьпъ использована как в любой эколого-физиологической модели, так и в моделях, применяемых в дистанционном зондировании (ДЗ). Использование разработанной схемы описания взаимосвязей в системе. «солнечная радиация - оптические свойства фитоэлементов - структура кроны» в любой модели, связанной с переносом солнечной радиации в РП, позволит значительно повысить точность количественных и качественных оценок ослабления радиации в РП. В настоящее время предложенный в работе подход к описанию трансформации солнечной радиации в РП включен

HACA в программу тематической интерпретации данных ДЗ растительных объектов при различном пространственном разрешении бортовой аппаратуры.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных конференциях, и семинарах (EGS 1995-1998, Workshop on Short- rotation Forestry - Uppsala'96, Biomet 1999-Munich), на регулярных рабочих семинарах Института Биоклиматологиии университета Гегпшген (1994-1999), на межинстпугском коллеквиуме в Лаборатории биогеоценологии им. В.Н. Сукачева ИПЭЭ РАН (1999). Разработанная 3-х мерная модель трансформации солнечной радиации в неоднородном РП была использована и используется в настоящее время в следующих международных и национальных проектах: «Солнечная энергия и природные ресурсы Восточной Европы» (INTAS-93-1550, INTAS-93-1550ext.); «Биологическая эффективность лесо-хозяйственных мероприятий и охрана окружающей среды» (95-IN/UA-177), «Научные основы комплексного глобального экосисгемного мониторинга, включая мониторинг в биосферных заповедниках и на других охраняемых территориях» (FKZ 809 01 005); «Динамика лесных экосистем: биофизический контроль углеродного и водного балансов в лесных экосистемах» (FKZ-BMBF 0339474В); «Модельные индикаторы роста лесных древостоев с различным видовым составом и пространственной структурой в Национальном парке Золлинг», «Миссия Лесной Полог, Маканде-99 (Makandé 99)», а также в учебном проекте «Анализ лесохозяйсгвенных мероприятий» Лесного факультета, Университета Геттинген.

В настоящее время планируется использование данной модели при исследовании взаимодействий амосферы и растительности в рамках программы «Атмосферные исследования 2000 (AFO-2000)» Немецкого Министерства Науки и Технологии, а также в нескольких новых международных исследовательских проектах Немецкого Общества Фундаментальных исследований (DFG) и Комиссии Европейского Сообщества (ЕС), направленных на исследование взаимодействия растительности с окружающей средой в Германии, Венесуэле и Индонезии. Кроме того планируется научное сотру

ничество с группами ученых, работающих в рамках проекта HACA «Миссия Планета Земля (Mission to Planet Earth)», с целью проверки соответствия предложенного в диссертации подхода для интерпретации данных ДЗ. Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей в международных журналах , 3 тезисов докладов на международных конференциях и 1 статья сдана в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 157 страниц, в том числе 5 страниц приложений, 52 рисунка, 15 таблиц. Список использованной литературы содержит 164 наименования.

Основное содержание работы Во введении рассматривается круг проблем, решение которых прямо зависит от успехов развития моделирования трансформации солнечной радиации в неоднородном РП. Обосновывается необходимость дальнейшего развития моделирования радиационного режима как од ной из важнейших составляющих эколого-фнзиологаческого моделирования. Обосновывается актуальность данной темы в условиях возрастающих нагрузок на природные экосистемы, включая антропогенные нагрузки и глобальное изменение климата, а также подчеркивается необходимость междисциплинарного подхода при решении данной задачи.

Первая глава «Теоретические вопросы моделирования солнечной радиации

в растительном покрове» состоит из двух разделов. В разделе 1.1. на основе

анализа работ (Newnham and Smith, 1964; Mitchell* 1969; Botkin, 1970,1972; Ek

and Monsenid, 1974; Shugart and West, 1977; Kapur, 1982; Shugart, 1984; Constanza

and Sldar, 1985; Huston and Smith, 1987; West, 1987; DeAngelis, 1988; 1989;

Гурцев и Корзухин, 1988 ; Tait, 1988, Leemans and Prentice, 1989; Prentice et al.,

1989, Kohayama, 1989; Smith and Huston, 1989; French, 1990; Shugart, 1992,

Березовская, 1995, и др.) дан обзор эколого-физиологнческих моделей РП с

учетом их классификации, предложенной Botkin (1993). Особое внимание

уделено моделям, включающим блок, описывающий взаимодействие солнечной

энергии с РП, и в том числе «гэп-моделям», ориентированным на исследование

динамики лесных экосистем. «Гэп-модели» объединяют преимущества популяционных и биофизических моделей в сочетании с применением современной компьютерной техники. В отличие от первой модели JABOVA (Botkin et al., 1972), последние поколения моделей этого класса FORET, FORSKA, ZELIG характеризуются детальным эколого-теоретическим обоснованием (Shugart, 1984, 1992). С учетом существующих подходов к описанию типа размещения как параметра просгранственнной структуры РП в разделе дано обоснование выбора «фиксированного» варианта модели структуры (по классификации Korzukhin, Antonovski, 1992), который описывает динамику индивидуальных растений с заданными пространственными координатами. Эта модели структуры РП относятся к классу имитационных и являются наиболее эффективными при описании динамики древесного яруса, однако их реализация требует детальной информации о размещении особей. В разделе также проанализированы методы описания в «гэп-моделях» влияния факторов окружающей среды, включая «доступное освещение» (пропускание солнечной радиации) на рост деревьев. Показгкцо, что до сих пор при описании «доступного освещения» и световой конкуренции, используется экспоненциальный закон, предложенный в 1953 г. параллельно Шифриным, Монси и Саэки.

В разделе 1.2. рассмотрены ограничения экспоненциального закона ослабления радиации в РП и актуальные задачи моделирования взаимодействия солнечной радиации с РП на основе краткого анализа моделей, разработанных в последние 40 лет. Экспоненциальный закон К.С. Шифрина и Монси и Саэки (1953) был развит в работах эстонской школы фитоакганометрии, возглавляемой Ю.К. Россом. Основным недостатком моделей этого класса является допущение об однородности РП, пространственная структура фотоэлементов которого не зависит от координат и описывается распределением Пуассона (Росс, 1975). Особенно сильное расхождение между расчетными и измеренными значениями пропускания и поглощения радиации было выявлено для древостоев, сформированных светло- и темнохвойными видами (Выгодская, 1973;1981; Oker-Blom 1986). Кроме того, экспериментально было установлено, что применение спекг ральных коэффициентов отражения и пропускания "среднего зеленого листа5

при описании спектрального состава радиации в пологе РП (когда пропускание радиации рассчитывается для узких спектральных диапазонов), приводит к гначлггельным погрешностям при расчете рассеяния и поглощения радиации (Выгодская, Горшкова, 1987). Начиная со второй половины 70-х годов, развитие моделей переноса солнечной радиации в РП, было ориентировано на более реалистичное описание в этих моделях структуры неоднородного РП и во главе этих исследований также стояла школа эстонской фитоактшюметрш! (Ю.Росс, Т.Нильсон, А.Кууск, Х.Тооминг, А.Лайск). Очевидным толчком для усовершенствования модельных представлений явилось развитие и внедрение в практику экологического мониторинга методов ДЗ растительности (Выгодская, Горшкова, 1987). Развитие моделей. шло в направлении более совершенного учета распределений, описывающих тип пространственного размещения фотоэлементов, применения марковских распределений (Менжулин, 1986; Анисимов, Фугашшский, 1995; Oker-Blom, 1986; Smith, 1993).

Большие успехи были достигнуты в развитии 3-х мерных моделей, ориентированных на изучение рассеивающих свойств среды для решения обратной задачи ДЗ ((Norman and Welles, 1983; Ross and Marshak, 1984; Li and Stabler, 1986; Goel, 1988; Myneni et al., 1990; Borel et al„ 1991; Kimes, 1991, Govaerts, 1996). Однако, несмотря на активные разработки в области моделирования радиационного режима РП, в настоящее время не существует какой-либо универсальной модели, которая могла бы быть использована для различных уровней пространственно-временного осреднения. Очевидные трудности создания такой работающей универсальной модели связаны прежде всего с различными требованиями к детальности описания структуры РП для различных иерархических уровней. Практически нет работ, посвященных результатам 3-мерного моделирования для оценки пропускания и поглощения радиации на уровне экосистемы, которые могут быть использованы для усовершенствования субмодели радиации в "гэп-моделях" или моделях фотосинтеза и т.п. Поэтому разработка 3-х мерной модели, отвечающей задачам изучения процессов на уровне экосистемы, является актуальной как с теоретической, так и прикладной точки зрения, и должна проводиться с учетом достижений экологического моделирования в плане описания структуры неоднородного РП и включением

характеристик оптических свойств фотоэлементов, максимально приближенных к наблюдаемым в природе для конкретного объекта.

Во второй главе «3-х мерная имитационная модель переноса радиации и неоднородном РП» дано общее описание разработанной с участием автора математической модели радиационного режима ((М1е&еп, 1995; Князихин, 1998, Панферов 1999) для диапазона ФАР (400-700 нм) (Рис.1); обосновывается выбор имитационного подхода при описании структуры РП и побега с хвоей одного года жизни как элементарного фотоэлемента при адаптации модели к хвойные видам.

Рисунок 1. Блок-схема трехмерной модели трансформации солнечной радиации в пологе леса

Модель состоит из трех блоков, описывающих три основные группы факторов, определяющих количественный и качественный состав солнечной радиации в лесном пологе (Росс,1975).

2.1 Блок приходящей радиации. Для максимального приближения к реальным условиям абсолютные значения приходящей к верхней границе полога РП прямой солнечной радиация (Б) и рассеянной радиция неба (О) задаются на основе прямых измерений либо над пологом, либо на открытом месте вблизи исследуемого растительного объекта. Конкретно для елового леса в Золлинге использовались в качестве входных параметров модели значения радиации, осредненных за каждые 15 мин. по данным прямых круглогодичных измерений на высоте 39 м (10 м над пологом).

Для того, чтобы перейти от этих оценок к потокам, поступающим из разных точек полусферы неба (т.е. к угловому распределению), в блоке приходящей радиации отдельно описывается перенос S и D в атмосфере. При этом S поступает только из одного направления, которое задается угловыми координатами Солнца, a D поступает со всей верхней полусферы. Так как угловое распределите яркости по полусфере неравномерно (Кондратьев, 1954), но эмпирические дагапые об индикатрисах отсутствуют, в модели применялись теоретические распределения, взятые, из литературы. В том числе для пасмурного неба (т.е. в отсутствие S) угловое распределение яркости описывалось с помощью модели стандартного пасмурного неба - СПН (Standard Overcast - SOC) (напр. Monteith v,\ä Unsworth , 1990). Для ясного неба угловое распределение яркости D списывалось по формуле Покровского (1929).

2.2. Блок структуры РП. В работе показано, что даже 3-х мерная модель, списанная в разделе 2.1, не даст ощутимых преимуществ, если структура лесного полога также не будет представлена 3-х мерной моделью. Для реализации 3-х мерного описания структуры полога в модели использовались три этапа: 1) картирование, 2) выбор модели индивидуального дерева и формирование полога в соответствии с картон, 3) дискретизация полога путем разбиения его на ячейки (кубы) нужного размера и описание структуры внутри ячейки.

1). На первом этапе, в соответствии с имитационным подходом, исследуемый участок был закартирован и на основе координат деревьев была составлена компьютерная карта участка

2). На втором этапе выбор модели индивидуального дерева проводился исходя ИЗ способности этой модели отражать пространственную неоднородность кроны.

Традиционным методом моделирования древесных крон является составление эмпирических регрессионных моделей, описывающих соотношение числа и размеров ветвей и их взаимное расположение. Подробно такие модели, созданные для разных видов деревьев, описаны в работах IO.JI. Цель-яикер (Цельникер, 1994). Кроме того, в последние годы развивается компьютерное моделирование морфологии и динамики роста растений основанные на атгрибутных системах Линденмайера (L-System) (Prusinkiewicz & Lindenmayer, 1990, Кислюк, 1992, Kurth, 1999), порождающих геометрические образы.

Существует ряд работ, в которых крона дерева считается объектом, обладающим свойствами самоподобия либо самоаффшшости и не являющимся ни двухмерными, ни трехмерными, а «фрактальными» (Zeide, 1992, Berezovskaya et а!., 1993). Это выражается в том, что площадь поверхности фотоэлементов, измеряется в метрах в дробной степени, называемой «фрактальной размерностью» (Мандельброт, 1982). Такие модели стали применяться в последнее время для моделирования отдельных гэп (ценонов, локусов) или, так называемого, мало-маспггабного (small-scale) моделирования (Kranigk, 1995, Knyazikhin, 1998).

Проведенные в диссертации исследования модельной кроны ели европейской показали, что на различных масштабах ель обладает различными размерностями, варьируя от 1.71 в пределах линейных размеров ее частей от 1м до 20 см (скелетная часть кроны) до 2.62 на масштабах меньше 1 см (хвоя), совпадающих с оценками полученными Zeide (1992). В работе обоснован выбор модели дерева, основанной на атрибутной системе Линдермайера, и конкретно модели дерева Курта (Kuith, 1999), основанной на L-system и полученной через измерения модельных деревьев ели в Золлинге. Для конкретного елового леса (Золлинг) деревья были разделены на три класса в зависимости от диаметра ствола на высоте 1.3.м и для каждого класса было создано модельное дерево.. В итоге, сочетание карт-схемы размещения деревьев с информацией о распределениях деревьев по ступеням толщины и моделью роста для основных трех градаций ло диаметру, позволило создать имитационную компьютерную модель полога древостоя ели (Рис.2).

3). На третьем этапе имитационная компьютерная модель структуры полога была дискретизирована путем разбиения на ячейки и определения плотности листовой поверхности, а также ориентации фотоэлементов в каждой непустой ячейке. В качестве рабочей была принята ячейка размером 0.5х 0.5х 0.5 м (рис.2, вверху справа).

Для того, чтобы описать взаимодействие приходящей радиации (блок 1) с фотоэлементами на уровне элементарной ячейки модели, для каждой ячейки рассчитывалась пространственная ориентация и арушшрованность элементарных побегов.

Рис. 2. Пример компьютерной модели участка леса фазные проекции) и его дискретизированная форма (вверху справа)

Ориентация фотоэлементов: Влияние ориентации фотоэлементов на ослабление солнечной радиации впервые было детально исследовано Ю.Россом и Т. Ннльсопом (1968). С этой целью ими была предложена в-функция, которую можно интерпретировать как проекцию площади поверхности фотоэлемента в направлении падающего излучения, в- функция зависит, соответственно от углового распределения фотоэлементов ^-функция) и направления падающей радиации. В последующих многочисленных исследованиях разными авторами для описания углового распределения фотоэлементов использовались различные эмпирические и полуэмпирические функции, в которых д-фушшия обычно принимается одинаковой для всего дерева / полога , не зависящей от азимута, и, в лучшем случае учитывается ее зависимость от высоты. Применение 3-х мерных моделей кроны позволяет избежать подобных грубых приближений и рассчитать угол между фотоэлементами и падающем излучением для каждой конкретной ячейки.

Проведенный в работе анализ показал, что в пределах кроны ели ориентация, фотоэлементов может варьировать от вертикальной до горизонтальной,

причем в среднем для кроны ели европейской наиболее вероятными являются

углы наклона элементарных побегов относительно оси несущей ветви в пределах от 17° до 26°, т.е. сильно отличающиеся от используемой обычно в теоретических построениях сферической оршггации.

Сгрупгшрованностъ: Выраженная у ели (как у всех хвойных) сгруппироваи-носгь хвои вокруг побегов и мелких побегов вокруг несущей оси ветви предыдущего порядка, определяет особые требования к описанию типа размещения па уровне элементарной ячейки. Для учета этого фактора в диссертации был использован метод, предложенный Окер-Блюм (1988). Метод заключается в применении параметра STAR, который характеризует соотношение суммарной поверхности игл в ячейке к эффективной поверхности силуэта побега, обращенной к свету. STAR зависит от угла падения света и значительно варьирует в зависимости от вида дерева и структурного типа фотоэлементов (световые-теневые листья, возраст). В диссертации был использован модифицированный вариант STAR', а именно соотношение суммарной проективной поверхности хвои к поверхности силуэта побега. Для его расчета были использованы зависимости STAR от этих двух характеристик, полученные A.Ibrom (неопуб-ликованные данные) непосредственно на исследуемом учасще. Показано, та) световые фотоэлементы обладают повышенном сгруппированностью по сравнению с теневыми. Применение STAR' позволило существенно уточнить оценки пропускания радиации в каждой ячейке за счет уточнения доли радиации прошедшей под полог леса без взаимодействия с фотоэлементами, т.е. через внутрикроновые просветы.

23 Блок оптических свойств фотоэлементов. Оптические свойства фотоэлементов в модели заданы двумя полусферическими спектральными коэффициентами рассеяния: в верхнюю полусферу (отражение) - р(Х) и в нижнюю полусферу (пропусканию) - х(Х). Поглощение (а (А.)) вычисляется, соответственно, как [1 - р (А) - т (X) ], где А. - длина волны падающего излучения. Преимущество применения спектральных коэффициентов, по сравнению с интегрированными по спектру для всего диапазона ФАР было показано в статье Ю.Князихииа (1998).

При адаптации модели для елового полога с учетом размеров элементарных ячеек в качестве элементарного фигоэлемевта рассматривался охвоенный побег с хвоей одного года жизяп. Согласно модели, в каждой ячейке полога элементарным фотоэлементам должны быть присвоены оптические свойства с учетом структурного типа хвои в ячейке. В идеальном случае для имитационной модели должны быть использованы измеренные данные (что и было сделано в данной работе). Однако, измерения оптических свойств связаны с огромными затратами труда и времени, поэтому для придания модели более универсального характера, требовалось подобрать достаточно легко измеряемые, но максимально приближенные к реальности параметры, и исследовать возможности применения различного рода средних значений. Подробный анализ спектральных свойств дан в Главе 3.

2.4. Метод самонастройки модели (МСМ). Предложенный автором МСМ позволяет учесть влияние трехмерного распределения структуры полога и изменчивости оптических свойств фотоэлементов на качественную и количественную трансформацию солнечной радиации, в пологе леса Как указывалось в 2.2 и 2.3, расчет для элементарной ячейки STAR' и выбор оптических свойств фотоэлементов предполагает наличие информации о пропускании радиации. В то же время, пропускание радиации зависит от оптических свойств отдельных фотоэлементов в каждой ячейке, и его расчет также требует данных о STAR'. В природных условиях взаимосвязи между плотностью полога, структурным типом хвои и условиями освещения формируются в процессе роста дерева. Для того, чтобы приблизить расчетную схему к природным условиям, автором разработан МСМ, основанный на отерацнонной процедуре, имитирующей адаптационный механизм (рис. 3).

С этой целью, на начальном этапе расчета задается "режим максимального затенения", при котором р(Х) и т(Х) равны нулю («черные»), а распределение фотоэлементов задается несгруппированным, т.е. фотоэлементы равномерно заполняют все пространство ячейки. При таких исходных допущениях рассчитывается среднее за день 3-х мерное поле радиации в РП на начало вегетационного периода, в результате чего получаем первое распределение

структурных типов фотоэлементов. Далее, согласно начальному распределению, фотоэлементам присваиваются соответствующие оптические и структурные параметры и поле радиации рассчитывается заново. После необходимого числа итераций (58 для данного леса) получается близкое к реальному распределение площади световых и теневых фотоэлементов (пример показан ниже на рис.9), которое и используется в дальнейшем моделировании радиационного режима, фотосинтеза и т.д.

Рис. 3. Схема итерационного процесса при вычислении распределения структурных и спектральных характеристик полога

Глава 3. «Природная изменчивость оптических свойств фотоэлементов». В этой главе систематизированы результат исследований автора оптических свойств листа и элементарного охвоенного побега, которые являются основным фактором, определяющим процесс качественной трансформации радиации, т.е. изменение ее спектрального состава. Известно, что р(Х) и т(Х) зависят от пигментного состава, внутреннего строения и содержания воды в листьях, однако подавляющая часть опубликованных экспериментальных данных получе-

па для сельскохозяйственных растений и лиственных пород, что связано с трудностями измерения р(Х) и 10.) для хвойных.

3.1 Методика измерений. Все измерения проводились на полевом портативном спектрорадиометре Li-1800 (Li-Cor, США) с приставкой Li-1800-12 Exteraal Integrating Sphere., который позволяет оперативно проводить измерения непосредственно в полевых условиях. Кроме того, использование этого прибора позволило провести сравнительный анализ- данных, полученных автором, с опубликованными современными дантдлми, полученными на основе аналогичной методики. Полевые измерения проводились в лесах разного видового состава, различного возраста, и произрастающих в различных климатических условиях -* в России, Германии, Швеции, Южной Корее и в Экваториальной Африке. При сборе образцов учитывался возраст листьев, возраст дерева, структурный тип (теневые - световые) листьев. Кроме того, для выявления сезонных изменений оптических свойств, были проведены измерения с марта по октябрь с высоким временным разрешением в двух древосгоях - в буковом лесу (50 лет) и в молодом ельнике (20 лет), расположенными в районе Золлинг (Центральная Германия).

3.2 Сезонная изменчивость. Установлено, что в течение вегетационного периода (ВП) наибольшие изменения происходят в зеленой области спектра (545-555 нм): р(А) , т(Х), а (А) в начале ВП (а у лиственных пород и в конце) в 3 раза превышают их значения в середине ВП и в 2 раза превышают значения для «среднего зеленого листа» (C3JI), приведенные в (Выгодская, Горшкова, 1987; Vygodskaya et al., 1999). В середине ВП измеренные значения примерно в 1.5 раза занижены по сравнению с «C3JI». В красной и голубой областях спектра амплитуда сезонных изменений уменьшается. Минимальные различия, не превышающие ошибки измерений, наблюдались в диапазоне 400-430 нм. Для аппроксимации сезонных изменений оптических свойств в работе предложены простые функции (рис 4.) типа:

F(D)=a*exp (-b*D) + с, где, D - число дней с момента распускания листа, F(D) -любая из спектральных характеристик (пропускание,отражение, поглощение) а,Ь,с - эмпирические коэффициенты, зависящие от длины волны.

Рис. 4. Аппроксимация сезонного хода отражения р(Х) побегов ели с хвоей 1-го года жизни на длине волны 555 нм; Я2=0.98. Пунктирной линией обозначена величина р(555) = 0.155 для «среднего зеленого листа». В середине ВП наблюдается участок относительной стабильности оптических свойств, поэтому для дальнейшего сравнительного анализа использовались данные, полученные в этом временном интервале. С учетом сезонных изменений, были проанализированы внутривидовая и межвидовая изменчивости спектральных свойств фотоэлементов.

3.3 Внутривидовая изменчивость. Показано, что оптические свойства фотоэлементов одного в того же древостоя могут значительно варьировать в зависимости от структурного типа элементов. Как для лиственных, так и для хвойных пород, фотоэлементы светового типа отражают больше, а пропускают меньше, чем теневые фотоэлементы. При этом максимальная разность характерна для зеленой области спектра (в 1.5 -2 раза) и убывает по направлению к красной и голубой областям. Спектральные коэффициенты хвойных световых и теневых фотоэлементов ниже коэффициентов «СЗЛ». Для лиственных пород, характерно сходство со средним листом, хотя для световых листьев отдельных пород р(А.) и т(Я.) могут достоверно превышать «СЗЛ», а у теневых, как правило, р(Я) и т(Х.) ниже значений «СЗЛ». Отдельно для хвойных пород было проанализировано влияние возраста хвои на оптические свойства. Показано, что

побеги с хвоей текущего года обладают гораздо более высокими значениями р(Х) и т(А.) по сравнению с хвоей старших возрастов. При этом максимальная разность в р(Х) и тф.) характерна также для зеленого спектра н убывает в красной и голубой областях. Абсолютная амплитуда сравнима и даже превышает амплитуду структурной изменчивости, т.е р(А.) и т(А) для хвои текущего года могут более, чем в 2 раза превышать р(Х) и т(\) у побегов с хвоей старших лет. Изменчивость между оптическими свойствами побегов с хвоей старше одного года невелика и, чаще всего, не превышает погрешности измерений. Понятно, что возрастная динамика оптических свойств охвоенных побегов связана как с изменением морфо-анатомических характеристик, содержания пигментов и обводненности самой хвои, так и с изменением сгруппированносга хвои на побеге и углами наглона игл относительно оси побега. Последние два фактора являются специфическими для хвойных С учетом возраста и светового типа листьев были исследованы различия спектральных свойств для деревьев одного вида, но произрастающих в различных условиях, а также в лесах разного возраста. Сравнение проводилось на примере ели европейской. Измерения, проведенные автором в еловых лесах приблизительно одинакового возраста (120 лет) в Золлинге (Германия) и в Центральном Лесном Биосферном Заповеднике (ЦЛБЗ, Россия) показали, что как р(1), так и т(А.) в Золлинге систематически выше, чем в ЦЛБЗ для хвои всех возрастов, превышая погрешность измерений: Ар(555)=0.04 и Ат(555) = 0.06. Более высокие различия были получены при сравнении оптических свойств охвоенных побегов в еловых древостоях разного возраста, но растущих в близких местообитаниях. Так, при разнице в возрасте древостоя в 100 лет, в 20-летнем ельнике побеги с хвоей одинакового возраста имели более высокие коэффициенты спектрального рассеяния. Для зеленой области спектра различия составляли для р(Х) - Ар(555) = 0.05 и т(Х) - Дт(555) =0.08, что превышало погрешности измерений. Полученные различия связаны с наличием возрастного тренда оптических свойств фотоэлементов, характерной чертой которого является резкий выход на плато

значений спектральных коэффициентов рассеяния для древостоев ели старше 50 лет: для таких древостоев в диапазоне 50-100 лет (растущих в непосредственной близости друг от друга) не было выявлено достоверных различий в значениях спектральных коэффициентов.

3.4. Межвидовая изменчивость. В анализе использовались результаты измерений, выполненных автором для б лиственных и 4 хвойных пород с привлечением опубликованных данных.. Независимо от сравниваемых видов, общая тенденция заключается в том, что так же, как и для внутривидовой изменчивости, наибольшая аплитуда р(Я) I т(Х) наблюдается в зеленой области спектра, а наименьшая в голубой. Различия в средних значениях не так велики и сравнимы с внутривидовой изменчивостью. В целом, для периода стабильности в середине ВП установлено, что осредненные по возрасту и световому типу листьев р(А.) хвойных систематически ниже р(Х) для лиственных пород. При этом, средние значения для лиственных близки к свойствам «СЗЛ». Однако, различия в т(Х) характеризуются гораздо большими величинами. Именно в пропускании элементарных фотоэлементов заключается основное различие между лиственными и хвойными породами. Значение т(Я.) у плоского листа обычно колеблется около 10% в области зеленого максимума, в то время как у охвоенных побегов достигает 25% в той же области спектра, что в значительной степени является следствием выраженной сгруппированности игольчатых листьев и их наклонным положением на побеге. Выявленные различия между группами лиственных и хвойных деревьев сравнимы по величине с внутривидовыми и с различиями меяоду теневыми и световыми листьями у одного вида В главе 4 «Результаты численных экспериментов в верификация модели для еловой экосистемы» представлены результаты проверки разработанной трехмерной модели трансформации солнечной радиации в пологе леса на основе результатов полевых измерений в 120-летнем еловом лесу Золлинг, приведены результаты численных экспериментов по исследованию влияния структурных и оптических параметров на радиационный режим леса и проведено

сравнение с другими типами моделей, а именно - с одномерной, и с моделью геометрических фигур.

4.Í. Для проверки и сравнения модели использовались две характеристики радиационного поля на высоте 2 м под пологом леса: 1) горизонтально осред-ненное пропускание интегральной ФАР и 2) горизонтально осредненное спектральное пропускание в области ФАР. Для сравнения модели с измерениями были выбраны две метеорологические ситуации — ясный, безоблачный день и пасмурный, с равномерной облачностью без просветов. Измерения интегральной ФАР были выполнены точечными датчиками LÍ-190S, спектрального состава ФАР - спектрорадиометром U-1800. Для получения репрезентативных оценок среднего по площади пропускания ФАР результаты измерений точечных датчиков корректировались - с помощью измерений линейным фпто пиранометром Line Quantum Sensor (Li-Cor, США). Дополнительно для оценки динамики пропускания ФАР использовалась методика полусферических фотографий (ПСФ), которая была предложена М. Андерсон, развита в работах ТЛильсона и впервые применена Н.Н.Выгодской для массовых измерений в лесах различных географических зон. Непосредственно в настоящей работе использовался полуавтоматизированная процедура компьютерной обработки ПСФ, разработанная при участии автора («Fish-eye v3.1» Wagner-Nagel-Panfyorov).

Результаты моделирования среднего интегрального пропускания и отражения ФАР хорошо согласуются с результатами измерений как для пасмурного, так и для ясного дней (рис. 5). При этом лучшее согласование в обоих случаях наблюдается для полуденных часов. Однако, для пасмурных дней характерна более высокая корреляция с измерениями (тМ^З), чем для ясных дней (г2=0.89). Причина более существенных расхождений между расчетными и измеренными данными в .случае ясного дня может заключаться как в неточностях описания трехмерного распределения приходящей D, рассчитанной для безоблачного неба, так и в неточностях описания структуры внутри ячеек, где переоценивается доля световой хвои за счет исключения промежуточной типа хвои.

Рис. 5. Сравнение модельных результатов с измерениями в пасмурный день (А)-28.08.98, и ясный безоблачный (Б)-03.06.98. Тонкая сплошная линия -результаты моделирования (2м); Л- радиация, измерянная под пологом (2м); ПР - общая радиация приходящая на верхнюю границу леса (правая ось в А и Б).

Сравнение модельного и измеренного спектрального пропускания дано ниже на рис. 8. Из рисунка видно, что модель (кривая 2) достоверно описывает спектральный ход радиации под пологом леба (т*=О.Ю), причем ошибки не превышают погрешности измерений. Наибольшие различия между расчетными и измеренными данными характерны для красной и зеленой области спектра, наименьшие - для голубой.

42. С учетом общих положений, следующих из классических работ Ю.Росса и Т. Нильсона (1967-1975) по исследованию влияния ориентации фотоэлементов на радиационный режим РП, в диссертации на базе численных экспериментов были проанализированы ситуации:«а») с постоянной для всего полога древостоя сферической ориентацией фитоэлеменгов, «б») с постоянной для всего полога средней ориентацией фитоэлеменгов, полученной по модели кроны (наклон 17°-26°, равномерная по азимуту) и «в» ) с трехмерным распределением в соответствии с конкретной моделью кроны.

Результаты экспериментов показали, что применение сферической ориентации по сравнению с трехмерным, приводит к занижению до 30% среднего пропускания при низких высотах Солнца и завышению при более высоких.

Применение модельной функции, но постоянной для всего полога, слабо сказывается на среднем пропускании (до 3%) независимо от высоты Солнца, но приводит к значительным погрешностям в трехмерном распределении: относительные различия значений потока радиации в отдельных ячейках могут достигать ±130%, причем наибольшие отличия характерны для низких положений Солнца В целом, влияние ориентации фотоэлементов проявляется в ясный день сильнее чем в пасмурный.

4Л Влияние параметра STAR' определялось из численных экспериментов при постоянных оптических свойствах и ориентации фотоэлементов для ясных и пасмурных дней. Рассматривались следующие три варианта задания STAR-, «а» - трехмерное распределение, полученное после применения МСМ, «б» -постоянное для всего полога, полученное при осреднении трехмерного распределения и «в» - несгруппнрованные фотоэлементы. Рассчитанные значения STAR' изменялись в пределах полога от 0.41 до 0.92 при среднем для всего полога значении, равном 0.74.

Было установлено, что вариант «в» дает сильно заниженные (в 4-5 раз по сравнению с «а» ) значения среднего пропускания радиации. Применение средней STAR («б») - дает слегка заниженные значения среднего пропускания для всего полога (20%) по сравнению с «а». Однако для отдельных ячеек значения радиации могут отличаться от «а» в 3 раза (как в большую, так и в меньшую сторону).. Причем оценки занижены для верхней (световой) части полога, характеризующейся сильной сгруппированностъю, и завышены для нижней. Во всех случаях более существенные различия наблюдались в ясные дни. 4.4. Влияние изменчивости оптических свойств фотоэлементов на трансформацию солнечной радиации в пологе леса исследовалось также для ясных и пасмурных дней при фиксированных значениях STAR и ориентации фотоэлементов для трех вариантов изменения оптических свойств: «а») постоянные р{Х) и т(А.) для всего полога, равные «C3JI»; «б») постоянные для всего полога р(Х) и т(А.), «среднехвойные» значения, полученные при осреднении данных измерений; «в») трехмерное распределение р(А.) и т(А), полученное после применения МСМ с учетом сезонной изменчивости. Во всех случаях расчеты

7.1

проводились для начала ВП и для периода стабильности р(А.) и т(Х) в середине вегетации.

Показано что, при изменениях оптических свойств фитоэлементов среднее интегральное пропускание полога меняется слабо. Однако резко изменяется соотношение в трехмерном распределении спектрального состава пропущенной радиации. Наибольшие изменения характерны для зеленой области спектра, минимальные - для голубой. Применение свойств «C3JI» приводит к завышению значений радиации в середине вегетации и к занижению в начале вегетации. Применение «среднехвойных» характеристик приводит к существенному занижению значений радиации в начале вегетации и к незначительному занижению в период стабильности. На рис. 6 показаны относительные различия в пропускании радиации, рассчитанном для начала ВП для двух длин волн при применении «среднехвойных» р(Х) и т(Х) и взятых для конкретного ельника, и нормированных к первым из двух сравниваемых значений. Видно, что при использовании конкретных спектральных коэффициентов рассеяния, пропускание существенно выше, чем при расчете через средние значения коэффициентов рассеяния. Для всех ситуаций наибольшие различия наблюдаются для ясного два.

4.5. В целом, применение МСМ позволяет существенно уточнить трехмерное распределение радиации в пологе леса (рис. 7) и трехмерное распределение структурных типов фитоэлементов. В общем случае, применение МСМ повышает модельные оценки интегральной пропущенной ФАР, корректирует спектральный состав пропущенной рад иации н понижает долю теневых фитоэлементов в пологе как за счет рассеянной фотоэлементами радиации, так и за счет радиации, поступающей через, не учитывавшиеся ранее, внутрикроновые просветы.

Для моделируемого участка леса разработанная трехмерная модель сравнивалась с одномерной моделью, моделью гейстрических фигур (напр. Miessen, Constantin, 1997) и результатами измерений (рис. 8). Показано, что при одинаковой суммарной листовой поверхности, более простые модели характеризуются систематическим занижением оценок среднего пропускания радиации (как

интегрального, так и спектрального для всех длин волн). При этом одномерная

модель не воспроизводит характерного максимума в голубом спектре. Кроме того, рис. 9 показывает, что как одномерная, так и модель геометрических фигур, сильно завышают' долю теневой хвои, что приводит к указанным выше занижениям оценок радиации, и, соответственно, фотосинтеза Л=680 ИЛ 11=555 КМ

Рис. 6. Относительные изменения ((Т-Тсх) /Тсх),%) пропускания^радиации в красной (слева) и зеленой (справа) областях спектра на разлитых высотах в еловом лесу. X, У- размеры участка в метрах.

Х(м) Х(м)

Рис 7. Распределение солнечной радиации на высоте 2 м. под пологом модельного елового леса Золлинг до и после МСМ. Ясный солнечный день 25.10.97, высота Солнца 35°. 7.5

Г я*

о. С

1.5

0.5

380 440 500 560 620 Длина волнь^ мм

680

740

Рис. 8: Сравнение измерянного и смоделированного среднего спектрального пропускания радиации под пологом елового леса; 1- среднее и стандартное отклонение (±а ) по измерениям, 2 - 3-мерная модель, 3 - модель геометрических фигур, 4-1-мерная модель.

№0,4% <М-19% 15«% 3049% 4540% ' «0-79« 7S40K 90-100%

Пропускание полога, % Рис 9. Сравнение распределений листовой поверхности в зависимости от доли радиации, полученных в результате применения различных моделей структуры полога РП. \ >

Глава 5 «Применение модели для расчета фотосинтез«». Трехмерное модельное попе ФАР определяет возможность использования разработанной модели для расчета интенсивности фотосинтеза в любой точке полога и суммарного фотосинтеза для полога за различные периоды осреднения. Так как трехмерная модель позволяет определить долю поверхности фотосинтез ирующих элементов различного структурного типа, наиболее эффективно применение модели может проявиться при расчетах фотосинтеза, в которых учитываются параметры световых кривых фотосинтеза для световых и теневых листьев.

В работе была использована методика, описанная Prioul and Chartier (1977) и адаптированная Ибромом (Ibrom, 1999) для конкретного елового древостоя в Золлинге с учетом различий в структурном типе хвои. Сравнение расчетных и измеренных значений фотосинтеза было проведено для дня с переменной облачностью с использованием данных измерений интенсивности фотосинтеза, выделенных из суммарного потока СО2, полученного с помощью пульсацион-

кого метода "есйу-соггеЫюп" (в цто1 СОг на м2 подстилающей поверхности в сек.). Результат сравнения приведены на рис. 10.

Рис. 10. Сравнение результатов моделирования интенсивности фото-синтеза с измерениями, А-нескорректированная модель, Б-скорректироеанная. Пунктирная линия -результаты измерений; сплошная- модельные расчеты.

Показано, что уточнение трехмерного распределения ноля ФАР в комплексе с распределением структурного типа фотоэлементов позволяет значительно уточнить оценки фотосинтеза для полога леса.

В заключении изложены основные результаты и сформулированы выводы по диссертационной работе. Основные из них заключаются в следующем: 1. Получению результаты численных экспериментов и верификации модели для конкретной еловой экосистемы, позволяют утверждать, что в диссертации решена новая научная задача а именно: разработана трехмерная имитационная модель переноса солнечной радиации в неоднородном РП, которая может использоваться как при решении самостоятельных задач исследования радиационного режима отдельных экосистем, так и как суб-модепь различных эколого-физиологических моделей, учитывающих взаимодействие солнечной радиации и растительности.

2. Выполненная проверка модели для различных погодных условий на основании измерений на станции лесного мониторинга в национальном парке «Золлипг» показала, что модель хорошо описывает как количественную (г2 =0.93, 0.89), так и качественную трансформацию солнечной радиации в лесном пологе. По сравнению с имеющимися моделями, предложенная автором модель позволяет более реалистично описать количественную и качественную трансформацию солнечной радиации в объеме, занятом РП разного видового состава, при различных погодных условиях и стадий фенологического развития в течение вегетационного периода.

На основе измерений и опубликованных данных проведена классификация и создана база данных оптических свойств фотоэлементов. Разработан метод самонастройки модели позволяющий .оценить трехмерное распределение структурных и спектральных параметров модели. Результаты компьютерных экспериментов показали чувствительность поля радиации в еловом лесу к трехмерному распределению структурных (G-фунцня, STAR) и спектральных (р{Х), т(А)) параметров растительности. ТакиЦ образом, преимущество данной модели обусловлено использованием корректных данных по оптическим свойствам фотоэлементов, модели структуры кроны, позволяющей учесть фрактальные характеристики строения дерева и угловое распределение фотоэлементов, метода самонастройки, обеспечивающего реалистичное распределение структурных типов фотоэлементов.

3. Проведенный эксперимент по применению разработанной модели для расчета суммарного для полога леса фотосинтеза показал, что уточнение трехмерного распределения поля ФАР в комплексе с распределением структурного типа фотоэлементов позволяет значительно уточнить оценки модельные оценки фотосинтеза. Таким образом, модель может быть использована при прогнозе последствий направленных воздействий на экосистемы (например, в результате рубок) и ненаправленных воздействий (за счет учета условий приходящей радиации и задания разных вариантов структуры РП), а также при анализе парцеллярной структуры нижних ярусов, энергетических условий возобновления, самоизреживания и конкурегных отношений за внешний

энергетический ресурс, при расчете фотосинтеза и динамики суммарного потока СОг.

Несмотря на то, что верификация модели выполнена для пропускания ФАР на

уровне экосистемы, общая расчетная схема может быть применена для оценки

рассеяния монохроматических потоков радиации в верхнюю полусферу. Это

определяет перспективность применения предложенной трехмерной модели для

решения обратных задач дистанционного зондирования - определения площади

поверхности фотоэлементов (и запасов надземной фитомассы), а также

поглощенной доли ФАР для сообществ раздого видового состава и возраста па

основе измеренных коэффициентов спектральной яркости. Экспериментальное

подверждение этому приведено в работе автора (Panferov et al., 1999).

Необходимой информацией для примечания модели на практике является

наличие региональных баз данных по оптическим свойствам фотоэлементов для

разных видов и по структурным параметрам (фрактальная размдшость, STAR).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

КпуваИш, Yu., Paniyorov, О., Kranigfc J-, Gravenhorst, G., Radler, К., 1996, Modelling of the forest photosynthetic capacity response on forest management and almqpspheric conditions. "Annales Geophysicae", Proceedings of XXI Gen. Assamb. of EGS, Hague, Part II, Vol. 14. p 355.

Knyazflchin, Yu., Kranigk, J., Miessen, G., Panfyorov, O, Vygodskaya, N. and Gravenhorst, G., 1996. Modelling three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in Sloping coniferous stands. Biomass and Bioenergy, 2/3:189-200.

Knyazikhin, Yu., G. Miessen, O. Panfyorav, and G. Gravenhorst, Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest, Agric. For. Meteorol., 1997,88,215-239.

Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Myneni, R.B., Paniyorov, O, and Gravenhorst, G., Influence of small-scale structure on radiative transfer and photosynthesis in vegetation canopies, 1998, Journal of Geophysical research, vol.103, NO. D6, 61336144.

Panferov O., Knyazikhin Yu., Miessen G., G. Gravenhorst and Schnitzler, K.-G., 1997., Measurements of forest albedo, "Annales Geophysicae", Proceedings of XXII Gen. Assamb. of EGS, Vienna, Part П, Vol. 15. p 353.

Vygodskaya N.N., Paniyorov O.L, Knyazikhin Yu., G. Gravenhorst, 1997, Effects of forest vegetation on the radiative regime in mountain regions, "Annales

Geophysicae", Proceedings of XXII Gen. Assamb. of EGS, Vienna, Part II, Vol. 15. p 354.

Panferov O., Knyazikhin Yu., Engwald S., Szarzynski J. and G. Gravenhorst; 1999, The role of canopy structure in the spectral variation of transmission and absorption of Solar Radiation in Vegetation canopies. ŒEE TGARS (сдано в печать).

Panferov О., Knyazikhin Yu., Kranigk, J., Miessen G., G. Gravenhorst and Schnitzler, K.-G., 1999., Is forest albedo measured correctly? Meteorologische Zeitschrift, N.F. 8, 107-114, Gebrüder Bomtraeger, Berlin, Stutgart 1999 (In English, Abstract in German).

Vygodskaya N.N., Panfyorov O.I., Milyukova I.M., Panfyorov M.I., Spectral composition of solar radiation in a spruce crown, 1999, in „Energy and mass exchange beween atmosphere and forest ecosystems", Eds.: G. Gravenhorst, N. 10.

Vygodskaya, 0. Panfyorov, Berichte dés Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Bd. 1999, pp. 139-155.

Типография ордена «Знак почета» издательства МГУ 119899, Москва, Воробьевы горы. Заказ № Тираж | ду экз.

1270

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса"

В последнее время технологический прогресс обусловил существенное развитие индустриальной деятельности, направленной не только на обеспечение непосредственных нужд человечества, но и на повышение комфортности условий существования населения земли. В то же время, это развитие оказало значительное воздействие на окружающую среду. Результатом его явились беспрецендентные темпы изменений химического состава атмосферы, качества воды, питательности почвы и нарушение баланса множества природных экосистем. Растущий масштаб данных изменений и потенциальная угроза самому существованию человечества побудили международное научное сообщество к принятию мер по интенсивному изучению их причин и последствий.

Несмотря на то, что возрастание СО2 в атмосфере, связанного с ним парникового эффекта и иных нарушений нормального функционирования экосистем является непреложным фактом, происхождение этого эффекта и его долгосрочные последствия являются предметом яростных споров в научном сообществе. Так, например, глобальный цикл углерода является до сих пор нерешенной проблемой - оценка антропогенного вклада в увеличение атмосферного содержания двуокиси углерода не объясняет темпов изменения СОг в атмосфере и океане. Различные исследования предполагают, что именно биосфера суши выступает в качестве недостающего звена в балансе углерода. Естественно, что для принятия корректных мер по учету либо возможному предотвращению подобных явлений, необходимо полное понимание стоящих за ними механизмов. Это, "в свою очередь, требует подробного описания состояния и эволюции окружающей среды. При создании Международным'Советом Научных Союзов в 1986 году Международной Геосферной-Биосферной Программы (International Geosphere Biosphere Program - IGBP) в предпосылках к ее образованию было записано: для описания и понимания взаимодействия физических, химических и биологических процессов, регулирующих общую систему Земли, той уникальной окружающей среды, которую она создает для жизни; изменений, происходящих в этой системе и вклад человеческой деятельности в эти изменения1»

1 Перевод автора данной дисс.

Среди различных составляющих биосферы, вовлеченных в глобальные изменения, особое значение имеет состояние растительного покрова (РП) Земли. Это обусловлено тем, что растительный покров регулирует потоки в системе почва-растительность-атмофера, равно как и циклы воды и углерода. В тоже время, растительность обеспечивает органическими веществами и энергией другие формы жизни, в частности животных и людей. Растительность представляет собой доминантную форму жизни на Земле: около 99% живой биомассы сосредоточено в растениях (Ajtay et al., 1979). Растения обладают органами и «стратегией», позволяющими использовать доступную солнечную энергию, избавляться от ее излишков и, в целом, обеспечивать свое развитие в определенных природных условиях (Gates, 1980). Особую важность для человечества всегда представляли леса. Леса обеспечивали цивилизацию различными, жизненно необходимыми материалами, а цивилизация, по мере распространения, уничтожала лесные ландшафты. Эта проблема была известна еще в Древней Греции -Платон писал, что холмы Аттики выглядят как скелет былых густых зарослей. Сокращение площадей, занятых лесной растительностью в результате рубок и пожаров, изменения видового состава, структуры и функционирования лесов при возрастающем уровне антропогенных нагрузок приводит к изменению интенсивности и даже знака потоков тепла, влаги и углекислого газа между подстилающей поверхностью и атмосферой, что в итоге сказывается на глобальных циклах воды и СОг, значениях глобального альбедо и вызывает изменения в климатической системе на глобальном, региональном и локальном уровнях. В связи с этим понятно, что исследования различных теоретических и прикладных аспектов в рамках общей фундаментальной проблемы взаимодействия между РП и атмосферой приобретают особую актуальность. Эти исследования должны содействовать лучшему пониманию механизмов, определяющих устойчи-вость экосистем к воздействию внешних гидрометеорологических переменных, а с другой стороны - пониманию и оценке масштабов ответных реакций атмосферы на изменения состояния РП. Данные исследования развиваются в двух взаимодополняющих направлениях:

1. Непрерывные долговременные наблюдения за актуальным состоянием растительного покрова Земли и его изменениями на различных масштабах с целью изучения и понимания механизмов управляющих этими изменениями и результатов воздействия данных изменений на окружающую среду.

2. Использование системного анализа с применением аппарата математического моделирования при сохранении комплекса натурных наблюдений для создания экологических моделей, позволяющих спрогнозировать изменения растительного покрова под воздействием изменяющихся природных условий. Для реализации первого подхода наиболее эффективным методом до сих пор является дистанионное зондирование (ДЗ). Использование космических спутников и аэросъемки позволяет регулярно получать информацию о состоянии растительных экосистем на больших площадях с необходимым пространственным разрешением. Основой информации, получаемой при ДЗ является отраженная радиация. То есть, продукт взаимодействия солнечного излучения, атмосферы и подстилающей поверхности (РП, в частности). Таким образом, для корректной интерпретации данных ДЗ необходимо правильное понимание и учет процессов обуславливающих данное конкретное изменение в отраженном сигнале. В работе Крибеля и Кёпке (Kriebel and Koepke, 1987) было указано, что корректная обработка самолетной и спутниковой съемки невозможна без сопутствующих математических моделей. Поэтому при интерпретации данных ДЗ используются математические модели переноса радиации в атмосфере и модели отражения радиации от подстилающей поверхности (от системы растительность-почва в частности).

На основе информации полученной при реализации первого подхода можно перейти к основной задаче, а именно попытаться предсказать возможные изменения растительного покрова под влиянием изменяющихся внешних условий. Данная задача безусловно требует междисциплинарного подхода. Необходимо объединить с одной стороны физический подход направленный на описание климатической системы, и экологический подход с другой стороны характеризующий функционирование природных экосистем. Одным из основных интрументов такого метода является экологическое моделирование с применением современной высоко-скоростной компьютерной техники. В экологическом моделировании отдельное место занимают модели, применяемые для исследования структуры и динамики лесных сообществ -эколого-физиологические модели, то есть модели, использующие в качестве переменных величины, имеющие прямое эколого-физическое истолкование (Березовская и Карев, 1995). Примером таких моделй могут служить модели роста, гэп-модели и t.a.(Botkin et al., 1993). Данный тип моделей имеет существенное значение для: 1) разработки регионально адаптированных моделей имитационного типа и прогнозирования на их основе конкретных ситуаций, заменяя реальный биологический эксперимент численным, настраивая модель на моделируемый объект; 2) оценки динамики моделируемого объекта или его климаксных состояний при сравнении нормального поведения и поведения под влиянием антропогенного воздействия, в частности, выявления и анализа критических нагрузок и режимов. Подобная задача также входит в задачи мониторинга лесных экосистем.

Одной из центральных составляющих любой эколого-физиологической модели и моделей учитывающих световую конкуренцию в частности является часть, описывающая взаимодействие солнечной энергии с растительностью (Белотелов и др., 1995, Гришин, 1995).

Таким образом, в рамках глобальной проблемы взаимодействия растительности и атмосферы особо стоит общая для всех подходов проблема взаимодействии солнечной радиации и растительности, значимость которой определяется биосферной значимостью процесса поглощения автотрофными организмами солнечной энергии при фотосинтезе.

Изменения прозрачности атмосферы, озонового слоя и облачности в результате антропогенного воздействия приводят к количественным и качественным изменениям потока солнечной радиации, поступающего к подстилающей поверхности. Однако, более существенные изменения природного энергетического ресурса фотосинтеза происходят при направленных и ненаправленных изменениях структуры и видового состава растительного компонента экосистем. В любом случае общим следствием изменений структуры и видового состава РП является изменения в рассеянии и поглощении солнечной радиации, которые влекут за собой изменения потоков тепла, влаги и СОг. Математические модели переноса радиации в РП позволяют оценить последствия изменений структуры РП и дать заключение о целесообразности направленных воздействий на структуру РП на уровне отдельной экосистемы. Подобные модели могут быть самостоятельным ин-струментом для исследования физических процессов между РП и атмосферой и интерпретации данных ДЗ, а с другой стороны - входить как суб-модели в модели роста и развития растительности, в общие экологические модели динамики РП и общие модели климата, в которых учитывается влияние подстилающей поверхности на атмосферу.

Однако, более чем 40-летний опыт математического моделирования переноса радиации в системе "атмосфера-растительность-почва" (начиная с работ Шифрина, Монси и Саеки, 1953), показал, что, несмотря на существенные успехи в этой области, применение таких моделей ограничено прежде всего: 1) способами описания реальной структуры в объеме, занятом РП и 2) корректностью задания характеристик рассеяния и поглощения солнечной радиации на уровне базового фитоэлемента. В связи с этим появилась необходимость в создании модели радиационного режима подробно описывающей трансформацию радиации в лесном пологе, соответствующим образом учитывающей билогические факторы, непосредственно воздействующие на процесс трансформации, и позволяющей преодолеть вышеуказанные ограничения. Поэтому, в данной работе были поставлены следующие цели: разработка и проверка трехмерной компьютерной модели переноса радиации в РП отвечающей указанных требованиям; демонстрация преимуществ предлагаемых трехмерным моделированием при корректном учете структуры растительности, оптических свойств фитоэлементов и взаимосвязи между ними; исследование возможности применения данной трехмерной модели для изучения влияния трансформации солнечной радиации на биологические процессы в растительном пологе и, в частности на фотосинтез. а) Разработка оптимального алгоритма расчета решения уравнения переноса радиации в неоднородном растительном пологе, с учетом современных возможностей компьютерной техники, и его реализация на ЭВМ. б) Выбор и калибровка структурных параметров лесного полога (простран-ственное распределение фитоэлементов, сгруппированность фитоэлемен-тов и распределение их структурных типов). в) Измерения и классификация биологических параметров лесного полога (оптические свойства фитоэлементов) на восьми лесных экспериментальных станциях, раположенных в различных типах лесов и климатических зонах. Параметризация временных изменений оптических свойств. г) Моделирование взаимовлияния параметров растительного полога и солнечной радиации д) проведение полевых измерений спектральной и интегральной солнечной радиации приходящей на верхнюю границу леса, а также пропущенной лесным пологом на станции лесного мониторинга «Золлинг» для проверки соответствия модели. е) моделирование фотосинтеза лесного полога, как функции солнечной радиации трансформированной растительностью. ж) проведение полевых измерений интенсивности фотосинтеза на станции лесного мониторинга «Золлинг» для проверки соответствия модели.

В качестве основного изучаемого объекта был выбран 120-летний еловый лес (Picea abies L. Karst) в национальном парке Золлинг (Нижняя Саксо-ния, Германия). Выбор данного леса был обусловлен наличием обширного банка долгосрочных непрерывных микрометеорологических и экофизиологических наблюдений необходимых для проверки и калибровки трехмерной модели трансформации радиации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, приложений и списка использованной литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Панферов, Олег Игоревич

Заключение

Изложенные в Главе 4 результаты проверки трехмерной имитационной модели для конкретной еловой экосистемы и результаты численных экспериментов, позволяют утверждать, что в диссертации достигнута поставленная цель и решена новая научная задача, а именно: разработана трехмерная имитационная компьютерная модель трансформации солнечной радиации в неоднородном растительном пологе, которая может использоваться как при решении самостоятельных задач исследования радиационного режима отдельных экосистем, так и как суб-модель различных эколого-физиологических моделей, учитывающих взаимодействие солнечной радиации и растительности. Был разработан оптимальный алгоритм расчета решения уравнения переноса радиации в неоднородном растительном пологе, повлекший за собой существенное сокращение затрат компьютерного времени. Кроме того, оптимизация алгоритма позволила проводить модельные расчеты на современных персональных компьютерах.

Измерения на нескольких экспериментальных участках и использование опубликованных данных послужили основой для классификации оптических свойств фитоэлементов, для изучения их изменчивости и создания базы данных необходимой при любых видах исследований связанных с взаимодействием солнечного излучения и лесных экосистем.

Для учета неоднородности внутреннего строения кроны разработан метод самонастройки модели, призванный воспроизвести адаптацию структуры кроны дерева и оптических свойств фитоэлементов к окружению, происходящую в естественных условиях в результате взаимодействия солнечного света с растительностью. При использовании в модели метод позволяет уточнить трехмерное распределение структурных и спектральных параметров модели. Использование данной схемы описания взаимно-обратного влияния в системе «солнечная радиация - оптические свойства фитоэлементов - структура кроны» в любой модели связанной с переносом солнечной радиации в растительности позволит значительно повысить точность количественных и качественных оценок ослабления радиации растительным пологом На основе проведенных измерений пропускания радиации под пологом экспериментального участка на станции лесного мониторинга «Золлинг» удалось оценить достоверность данных измерений и внести дополнительные корректировки, позволяющие улучшить режимные наблюдения. Выполненная проверка модели для различных погодных условий на основании измерений на станции лесного мониторинга в национальном парке «Золлинг» показала, что модель хорошо описывает количественную трансформацию ФАР в сильно неоднородном пологе елового леса. При этом, хорошее соответствие наблюдается как для безоблачной (г2=0.89), так и для пасмурной погоды (г =0.93). Разработанная модель также адекватно воспроизводит спектральные изменения в ФАР прошедшей под полог леса (г =0.78). Результаты компьютерных экспериментов показали чувствительность поля радиации в еловом лесу к трехмерному распределению структурных (G-фунция, STAR) и спектральных (р(А,), т(Х)) параметров растительности. Было установлено, что структурные параметры сильнее влияют на среднее пропускание ФАР пологом леса и, в первую очередь - сгруппированность хвои. Однако, влиянием изменчивости спектральных свойств фитоэлементов, также нельзя пренебречь при исследовании процессов внутри крон, взаимодействия между кронами, иначе говоря при решении задач связвнных с трехмерным подходом. Кроме того, численные эксперименты показали область применения и ограничения средних и теоретических структурных и спектральных характеристик.

Сравнение с классическими моделями других типов (одномерные, гибридные) проведенное для одного и того же лесного полога показало, что преимущество трехмерной имитационной модели обусловлено использованием корректных данных по оптическим свойствам фитоэлементов, модели структуры кроны, позволяющей учесть фрактальные характеристики строения дерева и угловое распределение фитоэлементов и метода самонастройки, обеспечивающего реалистичное распределение структурных типов фитоэлементов. Как следствие, предложенная автором модель позволяет более реалистично описать количественную и качественную трансформацию ФАР в объеме, занятом РП, при различных погодных условиях и стадий фенологического развития в течение вегетационного периода. Существенные занижения в оценках пропускания ФАР при испльзовании упрощенных моделей показывают необходимость применения усовершенствованного имитационного подхода при описании «доступного освещения» в гэп-моделях и моделях роста. Проведенная численная оптимизация модели в сочетании с современными возможностями компьютерной техники лишает оснований отказ от сложных моделей РР на из-за больших затрат компьютерного времени.

Проведенный эксперимент по применению разработанной модели для расчета фотосинтеза в пологе леса показал, что при прочих равных условиях, уточнение трехмерного распределения поля ФАР позволяет значительно улучшить модельные оценки фотосинтеза. Кроме того, при сравнении данных измерений фотосинтеза с модельными расчетами было установлено, что одним из критических параметров является распределение структурных типов фитоэлементов. Одним из главных результатов применения МСМ является уточнение этого распределения. Таким образом, модель может быть использована при решении задач связанных с расчетами фотосинтеза - при прогнозе последствий направленных воздействий на экосистемы (например, в результате рубок- Приложение 2) и ненаправленных воздействий (за счет учета условий приходящей радиации и задания разных вариантов структуры РП), а также при анализе парцелярной структуры нижних ярусов, энергетических условий возобновления, самоизреживания и конкурентных отношений за внешний энергетический ресурс, при расчете фотосинтеза и динамики суммарного потока СО2. В целом, модель является отличным связующим звеном между моделями отдельных органов растений, структурными моделями и моделями большего масштаба: гэп, динамики роста, агро-лесными и т.д.

Несмотря на то, что проверка модели выполнена для пропускания ФАР на уровне экосистемы, имитационнвая модель может быть применена как для прямой оценки рассеяния монохроматических потоков радиации в верхнюю полусферу. Так и для расчета уточненных параметров структуры полога с целью их использования в существующих моделях отражения. Это определяет перспективность применения предложенной трехмерной модели для решения обратных задач дистанционного зондирования - определения площади поверхности фитоэлементов (и запасов надземной фитомассы), а также поглощенной доли ФАР для сообществ разного видового состава и возраста на основе измеренных коэффициентов спектральной яркости. Экспериментальное подверждение этому приведено в работе автора (Ра^егоу е1а1„ 1999).

В настоящее время предложенный в работе подход к описанию трансформации солнечной радиации в пологе растительности, а также база данных оптических свойств фитоэлементов включены НАСА в программу тематической интерпретации данных дистанционного зондирования . растительных объектов при различном пространственном разрешении бортовой аппаратуры. Кроме того, модель применяется именно в качестве связующего звена в межинститутском проекте «Модельные индикаторы роста лесных древостоев с различным видовым составом и пространственной структурой в Национальном парке Золлинг», ставящим своей целью комплескный анализ и прогноз развития лесных экосистем. И наконец модель применяется в качестве наглядного учебного пособия для студентов лесного факультета, демонстрирующего влияние различных лесохозяйственных мероприятий на функционирование леса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панферов, Олег Игоревич, Москва

1. Алексеев В А., 1975, Световой режим леса, Ленинград, Наука, 227 стр.

2. Алексеев В. А., 1973, Режим радиации в сообществах еловых лесов, В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. JI.

3. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З., Янсон Н.Д., Информационно-справочная база эколого-физиологических моделей растительных сообществ. Лесоведение №1, 1994, стр. 32-36А

4. Брандт А.Б., Тагеева C.B., 1967. Оптические параметры растительных организмов, Москва, Наука, 301 стр.

5. Выгодская H.H., 1981, Радиационный режим и структура горных лесов, Л., Гидрометеоиздатб 260 стр.

6. Выгодская H.H., Фадеева Е.В., Горшкова И.И., 1986, Атлас комплексных спектральных параметров. Дееп. ВИНИТИ, №5383.1386 от 22.07.86, 57 стр.

7. Выгодская H.H., Горшкова И.И., 1987, Теория и эксперимент в дистанционных исследованиях растительности, Л., Гидрометеоиздат, 248 стр.

8. Кейз К., Цвайфель П., 1972, Линейная теория переноса М.: Мир, 384 с.

9. Князихин Ю. и А. Маршак, 1992, Уравнение переноса радиации в растительном покрове, в «Математическое моделирование переноса радиации в растительных средах» Ю. Росс, Ю. Князихин, А. Кууск, А. Маршак и Т. Нильсон, Гидрометеоиздат, стр.24.

10. Князихин Ю. и А. Маршак, 1987, Метод дискретных ординат решения уравнения переноса, Таллин «Валгус», 160 с.

11. Кууск А., 1983, Эффект обратного блеска однородного растительного покрова, Иссл. Земли из космоса, №4 стр. 90- 99.

12. Кууск А., 1987, Рассеяние прямой солнечной радиации в кроне отдельно стоящего дерева.

13. Лонг С.П. Холлгрен Д.Е., 1989, Измерения ассимиляции С02 растениями в полевых и лабораторных условиях, в кн: Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения, под ред. Дж. Кумбс, ДО. Холл, С.П. Лонг и М.О. Скёрлок, Москва, ВО «Агропромиздат», 461.

14. Менжулин Г.В. 1986, Энерго- и массоперенос в агрометеорологической системе. Дисс. на соискание уч. степени д.т.н. Гидрологический Институт, Ленинград, стр. 9-14

15. Молдау Х.А., 1967, Оптическая модель листа растения., в кн.: Фитоактинометрические характеристики растительного покрова, Таллин, «Валгус», стр. 89-109.

16. Нильсон Т., 1968, Расчет спектральных потоков коротковолновой радиации в растительном покрове. В кн.: Режим солнечной радиации в растительном покрове, Тарту, стр. 55-80.

17. Нильсон Т., 1977, Теория пропускания радиации неоднородным растительным покровом, Тарту, 147 стр.

18. Нильсон Т., Кууск А., 1984, Приближенные аналитические формулы для расчера коэффициентов спектральной яркости сельскохозяйственной растительности. Исслед Земли из космоса, 5, 76-83.

19. Оя Т., Модели развития древостоя. -Тарту, Изд-во Тартусского Университета., 1985, 60 с.

20. Рачкулик В.И., Ситникова М.В., Отражательные свойстваи состояние растительного покрова, -Л., Гидрометеоиздат, 1981. 287 стр.

21. Росс Ю.К., Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. -Л., Гидрометеоиздат, 1975. 342 с.

22. Соболь И.М., Численные методы Монте-Карло М.: Наука, 312 стр.

23. Тооминг Х.Г., Солнечная радиация и формирование урожая, -Л., Гидрометеоиздат, 1977, 200 с.

24. Шахов А.А., Станко С.А., Хазанов B.C., Дьяконов Ф.С., 1959, Спектральные свойства растений. Бот. Журн.,т.44, №12.

25. Шульгин И.А., 1963, Морфофизиологические приспособления растений к свету, М.:Изд. МГУ, 74 стр.

26. Шульгин И.А., 1967, Солнечная радиация и растение, Л.

27. Шульгин И.А., 1973, Растение и Солнце, Л.

28. Цельникер Ю. Л., 1994, Структура кроны ели. Лесоведение, №4, Стр. 35-44.

29. Цельникер Ю. Л., Выгодская Н.Н., 1971, Величина коэффициентов экстинкции для потоков ФАР в пологе древесных и травяных фитоценозов. Лесоведение, №4,

30. Цельникер Ю. Л., 1969, Радиационный режим под пологом леса, Москва, Наука, стр. 98.

31. Allen W.A. and Richardson A.J., 1968, Interaction of Light with a Plant Canopy, J. Opt. Soc. Amer., 58, 1023-1028.

32. Allen W.A., Gayle T.V. and Richardson A.J., 1970, Plant-Canopy Irradiance Specified by Duntley Equations, J. Opt. Soc. Amer., 60, 372-376.

33. Anderson, M.C., 1964, Studies of the woodland light climate. I. The photographic computation of light conditions. J.Ecol., 52, 27-41.

34. Antonovsky M. Ya., F.S. Berezovskaya, G.P. Karev, A.Z. Shvidenko, H.H. Shugart. «Ecophysiological Models of Forest Stand Dynamics». WP-91-36. IIASA: Laxenberg, Austria. 1991.98 p.

35. Anisimov O., Fukshansky L., 1992. Stochastic radiation in macroheterogeneous random optical media. J.Quant. Spectrosc. Radiat. Transfer, 48, N2, 169-186.

36. Anisimov O., Fukshansky L. 1993. Light-vegetation interaction: a new staochastic approach for description and classification. Agric. Forest Meteorol., 66, pp. 93-110.

37. Barnsley, M. F., Fractals Everywhere, 531 pp., Academic, San Diego, Calif., 1993.

38. Berezovskaya F.S., G.P. Karev, O.F. Kisliuk, R.G. Khlebopros, Yu. L. Tselniker. Fractal approach to computer-analitical modeling of tree crown. IC/92/267, Triest: ICTP, Italy. 1993, 12 p.

39. Borel, C.C., Gerstl, S.A.W., and Powers, В., 1991. The radiosity method in optical remote sensing of structured 3-D surfaces. Remote Send. Environ., 36:13-44.

40. Borel-Donohue, С. C., 1988. Models for back scattering of millimeter waves from vegetative canopies. PhD Thesis, Dept. Electrical and Computer Eng., Univ. of Massachusetts at Amherst, Mass 01003.

41. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1970, A simulator for northeastforest growth: A contribution of the Hubbard Brook Ecosystem Study and IBM research, IBM Research Report 3140, Yorktown Heights, New York, 21 pp.

42. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1972a, Rationale, limitations and assumptions of northeastforest growth simulator, IBM Journal of Research and Development, 16:101-116

43. Botkin, D.B., J.F. Janak and J.R. Wallis, 1972b, Some ecologycal consequences of a computer model of forest growth. Journal of Ecology, 60:849-872

44. Botkin, D.B, 1993, Forest Dynamics, Oxford University Press, Oxford-New York, 1993, pp 309

45. Brakke, Т.М., 1994. Specular and diffuse components of radiation scattered by leaves. Agric. For. Meteorol., 71:283-295.

46. Bunnik and Verhoef, 1974, Measurements on a Wheat and a Grass Canopy for some Stages of Growth, NIWARS Publication No. 23, Delft, The Netherlands.

47. Bunnik N.J.J. 1984. Review of models and measurements of multispectral reflectance by plant canopies: recommendations for future research. Proc. SPIE, 475, pp. 2-10.

48. Carlson, B. G., Transport theory: Discrete ordinates quadrature over the unit sphere, LANL Rep. LA-4554, Los Alamos Nat. Lab., N.M., 1970.

49. Chandrasekhar, S., 1960, Radiative transfer, New York, Dover. 393 p.

50. Chen, S. G., B.Y. Shao, I. Impens, and R. Ceulemans, Effect of plant canopy structure on light interception and photosynthesis, J. Quant. Spectrosc. Radiat. Transfer, 52, 115-123, 1994.

51. Clark J.B., Lister G.R., 1975, Photosynthetic action spectra of trees .Plant Physiol., 55, p. 407-413.

52. Constantin, J., 1993. Stoffeintràge in ein Fichtenwaldôkosystem durch Deposition luftgetragener Partikel und Nebeltrôpfchen. Berichte des Forschungszentrum Waldôkosysteme, Gottingen, Reihe A., Bd. 106, 165pp.

53. Constanza R. and F.H. Sklar, 1985, Articulation, accuracy and effectiveness of mathematical models B a review of fresh-water wetland applications. Ecological modelling 27(1-2): 45-68.

54. Cooper K., Smith J.A., Pitts D. 1982. Reflectance of a vegetation canopy using the adding method. Appl. Opt, 21, N22, pp. 4112-4118.

55. Cowan J.R. 1968. The interception and absorption of radiation in plant stands. J. Appl. Ecology, 5, pp. 367-379.

56. Daughtry C. S. T., Biehl L. L., Ranson K. J. 1989. A new technique to measure the spectral properties of conifer needles. Remote Sens. Environ., 27, pp. 81-91.

57. Dauzat, J. and O. Hautecoeur (1991). Simulation des transferts radiatifs sur maquettes informatiques de couverts végétaux. In 5th International Colloquium on Physical Measurements and Signatures in Remote Sensing,

58. DeAngelis, D. L. and L. J. Gross (eds.). 1992. Individual-Based Models and Approaches in Ecology. Chapman & Hall, New York.

59. DeAngelis, D. L., R.V. O'Neill, W.M. Post and J.C. Waterhouse, 1985, Ecological modelling and disturbances evaluation, Ecoological modelling 29(1-4): 399-419.

60. Dean K. G., Kodama Y., Wendler G. 1986. Comparison of leaf and canopy reflectance of subarctic forests. Photogramm. Eng. Remote Sens., 52 (6), pp.809-811.

61. Ellenberg, H., Mayer, R. und Schauermann, J., 1986. Ôkosystemforschung: Ergebnisse des Sollingprojekts. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgard.

62. Evans, G.C, and Coombe, D.E., 1959, Hemispherical and woodland canopy photography and the light climate. J.Ecol.47, 103-113.

63. Feder, J. 1988. Fractals. Plenum, NY

64. French, N.R., 1990, The utility of models in the study if mountain development and transformation. Mountain research and Development 10(2): 141-149

65. Gates, D.M., 1980, Biophysical Ecology, Springer-Verlag, berlin Heidelberg, 1980, pp 611.

66. Gates, D.M., 1963, Energy Exchange in the Biosphere, Harpers, New York.

67. Gerstl S.A. and Zardeki A., 1985a, Diskrete-ordinates Finite-element Method for Atmospheric Radiative Transfer and Remote Sensing, Appl.Opt., 24, 81-93.

68. Gerstl S.A. and Zardeki A., 1985b, Coupled Atmosphere/Canopy Model for Remote Sensing of Plant Reflectance Features, Appl.Opt., 24, 94-103.

69. Govaerts Y.M., 1996, A model of light scattering in three-dimensional plant canopies: a Monte-Carlo ray tracing approach, Space Appl. Inst., ECSC-EC-EAEC Brussels, Luxemburg, pp.165

70. Goel, N.S., 1988. Models of vegetation canopy reflectance and their use in estimation of biophysical parameters from reflected data. Remote Sens. Rev., 4:1-213.

71. Goudriaan J. 1977. Crop micrometeorology: a simulation study. Wagenningen, 250 p.

72. HalI,G. and Watt, J.M.(Eds.), 1976. Modern numerical methods for ordinary differential equations. Clarendon Press, Oxford(1976), 204pp.

73. Huth, A., T. Ditzer and H. Bossel, 1996 Simulation of the growth of tropical rain forest: FORMIX3. Report for the German Agency for Technical Cooperation (GTZ), Eschborn, Germany (project-no.: 89.2143.9-01.110): 180 pp.

74. Kahn, M., und Pretzsch, H., 1997: Das Wuchsmodell SILVA Parametrisierung der Version 2.1 für Rein- und Mischbestände aus Fichte und Buche. AFJZ 168 (6-7): 115-123.

75. Kimes D. S., Kirchner J. A. 1983. Irradiance measurement errors due to the assumption of a Lambertian reference model. Remote Sens. Em., 12, pp. 257-271.

76. Knyazikhin Yu., Miessen G., Panferov O. and G. Gravenhorst, 1998a, Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest, Agr. For. Meteor. Vol 88. Pp 215-239.

77. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Myneni, R.B., Panfyorov, O, and Gravenhorst, G., Influence of small-scale structure on radiative transfer and photosynthesis in vegetation canopies, 19986, Journal of Geophysical research, vol.103, NO. D6, 6133-6144

78. Knyazikhin Yu., Marshak A., Schulze D, Myneni R.and Gravenhorst G., 1994. Optimization of solar radiation input in forest canopy as a tool for planting/cutting of trees, Transport Theory and Statist. Phys., 5:671-700.

79. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Miessen, G., Panfyorov, O, Vygodskaya, N. and Gravenhorst, G., 1996. Modelling three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in Sloping coniferous stands. Biomass and Bioenergy, 2/3:189-200.

80. Knyazikhin, Yu.V., Marshak, A.L. and Myneni, R.B., 1992. Interaction of photons in a canopy of finite-dimensional leaves. Remote Sens. Environ., 39:61-74.

81. Kondratyev, K., Ya., 1969. Radiation in the atmosphere. Academic Press, New York , 912pp.

82. Kranigk, J., 1996, Ein Model fur den Strahlungstransport in Fichtenbeständen, Cuvillier Verlag, Goettingen, 127 pp.

83. Kranigk, J., and G. Gravenhorst, 1993, Ein dreidimensionales Modell für Fichtenkronen, Allg. Forst Jagdztg., 164 (8), 146-149.

84. Kranigk, J., F. Gruber, J. Heimann, and A. Thorwest, 1994, Ein Modell für die Kronenraumstruktur und die räumliche Verteilung der Nadeloberfläche in einem Fichtenbestand, Allg. Forst Jagdztg., 165 (10-11), 193-197.

85. Kriebel,K. T. and Koepke, P., 1987, Improvements in Shortwave Cloud-free Radiation Budget Accuracy. Part II: Experimental Study Including Mixed Surface Albedos. Journal of Climate and Applied Meteorology, Vol. 26, No. 3., pp 396-404.

86. Krochmann J., 1977, Bestrahlungsstärken auf geneigten Flächen. 1. Deutsches Sonnenforum, Bd.2, S. 47-50, Deutsche Gesellschaft für Sonnenenergie e.V.

87. Kurth, W. Sloboda, B., 1999, Tree and stand architecture and growth described by formal grammars -I. Non-sensitive trees, J. For. Sei., 45, 16-30.

88. Kurth, W., 1994. Morphological models of plant growth: Possibilities and ecological relevance. Ecol. Modell., 75/76:299-308.

89. Kuusk, A., 1991., The hot spot effect in plant canopy reflectance, In: R.B. Myneni and J. Ross (Editors), Photon-Vegetation Interactions: Applications in Plant Physiology and Optical Remote Sensing. Springer-Verlag, Berlin, pp. 139-159.

90. Mandelbrot, B.B. 1982. The Fractal Geometry of Nature. Freeman,NY.

91. Mießen, G., 1994, Modellierung des dreidimensionalen Transports von photosynthetisch aktiver Strahlung in einem Fichtenbestand im Solling, Diplomarbeit, Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

92. Menzhulin G.V. and O.A. Anisimov, 1991, Principles of statistical phytoactinometry, In : R.B. Myneni and J. Ross (Editors), Photon-Vegetation Interactions: Applications in Plant Physiology and Optical Remote Sensing. Springer-Verlag, Berlin, pp. 111-137

93. Middleton, E.M., S.S. Chan, R. J. Rusin, and S. K. Mitchell, Optical Properties of Black Spruce and Jack Pine Needles at BOREAS Sites in Saskatchewan, Canada, 1997, Canadian Journal of Remote Sensing, 23, Nr. 2, 108-119, 1997.

94. Monsi, M., and T. Saeki, Über den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion, Jpn., J. Bot., 14, 22-52, 1953.

95. Morgenstern, K.,1997, Fluss-Gradient-Beziehungen für C02, H2O und fühlbare Wärme über einem Fichtenbestand im Solling. Diplom. Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

96. Myneni, R.B.,1991. Modeling radiative transfer and photosynthesis in three-dimensional vegetation canopies. Agric. For. Meteorol., 55:323-344.

97. Myneni, R. B., G. Asrar, and S. A. W. Gerstl, 1990, Radiative transfer in three dimensional leaf canopies, Transp. Theor. Stat. Phys., 19, 205-250.

98. Myneni R. B., Ross J., Asrar G., 1989. A review on theory of photon transport in leaf canopies. -Agric. Forest Meteorol., 42, 87-99.

99. Myneni R.B., Ross J. (Eds), 1991. Photon Vegetation Interactions: Applications in Optical Remote Sensing and Plant Ecology. - Heidelberg, Springer, 565 p.

100. Monteith, J.L. and Unsworth, M.H., 1990. Principles of environmental physics. E.Arnold, London (1990), 291pp.

101. Nagel, J., 1997. BWIN Programm zur Bestandesanalyse und Prognose. Handbuch zur Version 3.0, Niedersächsische Forstliche Versuchsanstalt, Göttingen.

102. Nilson T., Kuusk A. 1984. Approximated analytical formulas for estimates of coefficients of the spectral reflectance for the agricultural vegetation. Investigations of the Earth from space, 5, pp. 76-83.

103. Nilson, T., 1992., Radiative transfer in nonhomogeneous plant canopies, in Advances in Bioclimatology 1, pp. 59-88, edited by G. Stanhill, Springer-Verlag, Berlin,

104. Norman, J.M. and Welles, J.M., 1983. Radiative transfer in an array of canopies. Agron. J., 75: 481488.

105. Norman J.M., Jarvis P.G. 1975. Photosynthesis in Sitka spruce (Picea abies (Bong. Carr.) Carr.). J. Appl. Ecology, 3, N 3, pp. 839-878.

106. Oker-Blom P., S. Kellomaki and H. Smolander; 1983, Photosynthesis of a Scots Pine shoot: the effect of shoot inclination on the photosynthetic response of a shoot subjected to direct radiation, Agric. Meteorol. 29:191-200.

107. Oker-Blom, P., and Kellomäki, S., 1983. Effect of grouping of foliage on within-stand and within-crown light regime: comparison of random and grouping canopy models. Agric. For. Meteorol., 28:143-155.

108. Oker-Blom, P., 1986. Photosynthetic radiation regime and canopy structure in modelled forest stands. Acta For. Fenn., 197:1-44.

109. Oker-Blom P. and H. Smolander; 1988, The ratio of shoot silhouette area to total needle area in Scots pine, For. Sei., 34:894-906.

110. Panferov 0., Knyazikhin Yu., Engwald S., Szarzynski J. and G. Gravenhrst; 2000, The role of canopy structure in the spectral variation of transmission and absorption of Solar Radiation in Vegetation canopies. IEEE TGARS, accepted for publication.

111. Park J.K. and Deering D.W., 1982, Simple Radiative Transfer Model for relationship between Canopy Biomass and Reflectance, Appl. Opt., 21, 303-309.

112. Pacala, S., Canham, C., Saponara, J., Silander, J., Kobe, R., and Ribbens, E. 1996. Forest models defined by field measurements: II. Estimation, error analysis and dynamics, Ecological Monographs 66: 1-44.

113. Pokrowski, G.I., 1929, Über die Helligkeitsverteilung am Himmel. Physikal. Zeitschr. 30, 697-700.

114. Prioul, J.L., and P. Chartier, Partitioning of transfer and carboxylation components of intracellular resistance to photosynthetic C02 fixation: A critical analysis of the methods used, Ann. Bot., 41, 789-800, 1977.

115. Prusinkewicz P. and A. Lindenmayer. The algorithmic Beauty of Plants. Springer-Verlag, 1990, 201 p.

116. Richter T. and L. Fukshansky, 1996, Optics of a Bifacial Leaf: 1 A Novel Combined Procedure for Deriving the Optical Parameters, Photochemistry and Photology, 63(4): 507-516

117. Richter T. and L. Fukshansky, 1996, Optics of a Bifacial Leaf: 2 Light Regime as affected by the Leaf Structure and the Light Source, Photochemistry and Photology, 63(4): 517-527

118. Riederer, M., Kurbasik, K., Steinbrecher, R. and Voss, A., 1988. Surface areas, lengts and volumes of Picea abies (L.) Karst, needles: determination, biological variability and effect of environmental factors. Trees, 2:165-172.

119. Rigon, R., A. Rinaldo, and I. Rodrigueziturbe, On landscape self-organization, J. Geophys. Res., 99, 11,971-11,993,1994.

120. Roberts, D.W., 1989, Analysis of forest succession with fuzzy graph theory, Ecological modelling 45(4): 261-274.

121. Ross, J., 1981. The Radiation Regime and Architecture of Plant Stands. Dr. W. Junk Publ., The Hague, The Netherlands (1981), 391pp.

122. Ross, J., Meinander, O. and Sulev, M., 1994. Spectral scattering properties of scots pine shoot. In.: Int. Geosci. and Remote Sens. Symp. (IGARS' 94). Inst. Techn. Pasadena, California, USA, August 1994. Vol. 2:1451-1454.

123. Seybold A., Weissweiler A. 1942. Weitere spektrophotometrische Messungen an Laubblättern und an Chlorophyll-Losungen sowie an Meeresalgen. Bot. Arch., 44, N 1.

124. Shugart, H. H. 1984. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological Implications of Forest Succession Models. New York: Springer-Verlag

125. Smith, W.K., A.W. Schoettle and M Cui, 1991, Importance of the method leaf area measurement to the interpretation of gas exchange of complex shoots, Tree Physiol., 8:121-127.

126. Smith, N.J., 1993. Estimating leaf area index and light extinction coefficients in stands of Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii). Can. J. For. Res., 23:317-321.

127. Smith, T., and M. Huston. 1989. A theory of the spatial and temporal dynamics of plant communities. Vegetatio 83:49- 69

128. Smolander H., Stenberg P., Linder S., 1994. Dependence of light interception efficiency of Scots pine shoots on structural parameters. Tree Physiology, 14, 971-980.

129. Stenberg, P., 1995. Penumbra in within-shot and between-shoot shading in conifers and its significance for photosynthesis. Ecol. Modell., 77:215-231.

130. Stull, R. (1988): An Introduction to Boundary Layer Meteorology. Kluwer Academic Publisher Dordrecht, The Netherlands.

131. Suits G.H., 1972 a, The Calculation of the Directional Reflectance of Vegetative Canopy, Remote Sens. Environ., 2, 117-125.

132. Suits G.H., 1972 b, Azimutal Variation of the Directional Reflectance of Vegetative Canopy, Remote Sens. Environ., 2, 175-182.

133. Suits G.H. and Safir G., 1972, Verification of a Reflectance Model for Mature Corn with Application to Corn Blight Detection, Remote Sens. Environ., 2, 183-192.

134. Tanaka S.; 1968, Estimation of sunlit leaf in tabacco plant community by the Monte-Carlo method. Estimation on direct sunlight. In: Photosynthesis and Utilization of Solar Energy Level Ill-Experiments. Tokyo; p 76-79

135. Terjung, W. H. and Louie, S. S. F. (1972), Potential Solar Radiation on Plant Shapes. Int. J. Biometeor., 16, 25-43.

136. Thomas J.R., Gausmann H.W., 1977, Leaf reflection vs. Leaf chlorophyll and carotenoid concentrations for eight crops, Agron. J., v. 69, N5, pp 799-802.

137. Tworek, T.(1996): Feldmessungen von turbulenten Transporten von Wasserdampf und Kohlendioxid über und in einem Fichtenbestand. Diplom. Institut für Bioklimatologie, Universität Göttingen.

138. Vedyushkin, M., Fractal characteristics of forest spatial structure, Vegetatio, 113/1, 65-70, 1995.

139. Verhoef W. and Bunnik N.J.J., 1981, Influence of Crop Geometry on Multispectral Reflectance Determined by the Use of Canopy Reflectance Models, Proc. Inter. Colloq. on Signatures of Remotely Sensed Objects. Avignon, France Sept. 8-11, pp 273-290.

140. Vygodskaya N., Panfyorov M., Milyukova I., Panfyorov O., Zukert N. 1999, Spectral composition of solar radiation in spruce crown, Universität Goettingen. in press.

141. Vygodskaya N., Panfyorov M., Milyukova I., Panfyorov O., 1999, The empirical model of crowns structure of young Picea abiesl. The structure of branches, the weight and area of needles., Universität Goettingen. in press.

142. Wagner S., Nagel J., 1992, Ein Verfahren zur PC-gesteuerten Auswertung von Fish-eye-Negativfotos für Strahlungsschätzungen, Allgem. Forst und Jagtzeitg., Jg. 163, Nr.6, S.l 10-116.

143. Wagner, S., 1994, Strahlungsschätzung in Wäldern durch hemisphärische Fotos: Methode und Anwendung. Dissertation an der Universität Göttingen.

144. Walter-Shea, E. A., Norman, J. M. 1991. Leaf optical properties. In : Photon-Vegetation Interaction. (Eds. R.B.Myneni, J. Ross)., 1991,209-252.

145. Wang, Y.P. and Jarvis, P.G., 1990. Description and validation of an array model MAESTRO. Agric. For. Meteorol., 51:257-280.

146. Weinman J.A. and Guetter P.J., 1972, Penetration of Solar Irradiance through the Atmosphere and Plant Canopies, J. Appl. Meteor., 11, 136-140.

Информация о работе

Панферов, Олег Игоревич
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Панферов, Олег Игоревич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панферов, Олег Игоревич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трансформация солнечной радиации в пологе хвойного леса
ВАК РФ 03.00.16, Экология