Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Топологические особенности процессов эволюции и переработки информации в биологических системах

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Топологические особенности процессов эволюции и переработки информации в биологических системах"

Р Г Б ОД

1 б пив

РОССИЙСКАЯ АКАДЕДШ НАУК 1ШСТ1;ТЗГТ XîD."i4ECKOri сети ЕМ. акад. H.H.Семенова

На правах рукописи

2РУСГ0ПЛ Наталья Владимировна

ТОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПГОЦЕСССЗ ЗВСХЛЩГЛ И ПЕРЕРАБОТКИ ПП-ОП'-АЦПИ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

Специальность 03.00.02 - Биофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата фнзгасо-мате'лзтнчсстшх наук

Москва - 159 i

Работа выполнена с Отдела кинетики хииических и биологических процессов Института химической физики иы. акад. H. H. Семенова РАН

Научный руководитель: доктор физихо-ьятецатпческнх наук,

профессор А.Ю.Гросберг

Официальные оппоненты: доктор XKLzreeciaix наук,

профессор Л.А.Блгкенфгльд, доктор флзкко-иатенатическкх наук профессор М.А.Лифшц

Ведущая организация:

СизическкЯ факультет Московского Государствегаюго Университета i&t.f.î.B. Ломоносова

SaijiTa состоится "¿j^" ¿'¿¿¿cy^l 1ЭЭ5 г. ъ[/__часов на

заседании Специализированного ученого совета Д 002.26.07 в Институте . химической ф::зике РАН по адресу: Москва, ул.Коадтаа д. 4.

С диссертацией ознакомиться . в библиотека

Института химической CnsKîa: РАН.

Автореферат разослан " декабря 1334 года.

Ученглй секретарь Специализированного сонета

кандидат xim^tecniz наук М.А.Спогрягвз

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы в биофизической литературе уделяется большое внимание теоретическому подходу к моделям нейронных сетей. Интерес к ним, кроне значительной фундаментальной мотивации, обусловлен и рядом весьма важных практических проблем. Быстрое развитие компьютерной техники привело к тому, что электронные схемы ухе достигли уровня мозга по числу элементарных операций в I сек в I сцэ, ко, тем не менее, уступают нейронным сетям могга по эффективности решения многих задач переработки информации. Недавно стала выясняться глубокие теоретические аналогии и связи этой проблематики с , казалось бы, совсем другим вопросом: о механизмах сворачивания, функционирования и эволюции белков. Важной общей чертой этих процессов является сложный характер соответствующего фазового пространства, с возможностью фрустращй, многодолинной структурой и т.д. В этом отношении сбе проблемы тесно связаны таксе с актуальной областью физики неупорядоченных систем, которые наиболее хорошо кзученны на сравнительно простой модели спиновых стекол.

В названной аналогии имеется еще один аспект: если ш говорим не об одном белке, а о совокупности разных белков с различными, реальными и'гипотетическими, последовательностями, то можно обсуждать молекулярный аспект процесса биологической эволюции. Одна из сторон этого процесса могет быть описана в терминах теории информации, где появление и отбор новых первичкыг структур трактуется как создание новой информации. Поэтому анализ особенностей процессов эволзцяи и перераоотки информации в биологических системах, которому посвящена настоящая работа, представляется весьма актуальной и важной проблемой, находящейся на стыке различных направлений современной биофизики.

Цель и задачи исследования - рассмотреть с единой точки зрения процессы эволюции и переработки информации п биологических системах на разных иерархических уровнях , а также сделать некоторые общие выводы, вытекающие из

- г -

топологических особенностей моделирования этих процессов.

Научная новизна определяется тем. что в работе впервые предложен способ рассмотрения переработки информации в биологических системах на таких рэзных иерархических уровнях как функционирование нейронных сетей и эволюция первичных структур биополимеров с единой точки зрения. В частности, в качестве связующего звена между нейро-сетевыыи моделями и моделями предбиологической эволюции предложена новая модель коллективной переработки информации сообществом нейронных сетей, взаимодействующих посредством обмена сигналами. Сформулированы модели молекулярной эволюции

последовательностей, состоящих из двух типов звеньев. Исследованы общие ограничения, наложенные на возможные сценарии макромолекулярной эволюции тем фактом, что множество последовательностей инеет топологию многомерного куба.

Научно-практическая значимость диссертационной работы состоит в том, что она впервые устанавливает связь меяду моделями предбиологической эволюции типа гиперцикла Эйгена и статфлзическими моделями нейрошх сетей, в ее возможных практических пршхояениях для искусственных систем переработки информации, искусственного интелекта, моделей предбиологической эволюции.

Апробация работы. Результаты работы докладывались: на семинарах по теории макромолекул на физическом факультете МГУ (1992,1993), в . Институте химической физики РАН (1993,1994), в институте Фриц-Хабера в Берлине (1994).

Публикации. По теме работы опубликованы 2 научные работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста VI состоит из введения, пята глав, выводов, трех приложений, списка литературы из 81 наименования, а также 13 рисунков и 2 таблиц.

Основные положения, выносимые на защиту

- сформулированная модель сообщества нейронных сетей Хопфиддовского типа, информационно взаимодействуэдих друг с другом путем передачи и ассоциативного распознавания

- з -

сигналов, является аналогом модели гиперцикла Эйгена для предбиологической эволюции;

- в отсутствии обучения, коллективное поведение модели ансамбля нейронных сетей особенно чувствительно к присутстгтв даяе редких сетей определенных типов. Коллективное поведение устойчиво относительно сетей с болызкм зепасом "запомненных" образов и неустойчиво относительно влияния сетей с малым запасом "запомненных" образов и, следовательно, широкими областями притяхения образов;

- в коллективном поведении системы взаинообучаюцихся нейронных сетей существуют два -качественно различных резкма: поведение ансамбля при малых значения параметра обучения определяется внутренними параметрами системы, а с увеличением параметра обучения - происходит процесс образования прототипа в ферме предельного цикла образов.

- существует способ взаиносбучешя нейронных сетей, при которой система ыокет выйти за пределы известных запомненных образов и сформировать новые устойчивые образы. Поведение такой системы является примером самоорганизации ансамбля нейронных сетей в процессе информационного обмена и создания в кем новой информации на основе взаимообучекщ сетей.

- з качестве простейглх > .целей молекулярной эволюции предложены модели диффузии и перколяцик на репетка, состоящей из ребер многомерного куба;

- аналитически решена задача о диффузии частицы по поверхности многоиерной сфера;

- на основе численного моделирования задачи о перколяции связей по замкнутой решетке, состоящей из ребер 7- и 8-мерного куба, определена критическая область значений параметра перколяции, исследована структура максимального кластера.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЙ РАБОТЫ

Во введении обсуядгется актуальность теш работы, ее цель, описывается общая структура работы.

В первой главе содэрг^ится обзор литература, посвященной переработке информации в биологических системах. Одним из фундаментальных типов процесса переработки информации в биологических системах является ассоциативное распознавание образов, которым обладают подели нейронных сетей. С физической точи:: зрения эти подели представляет собой систем с кпогодолишши фазовым пространство:,:, a :ix дннаижа ипеег ыногество аттракторов. В первой главе ггро-знглизнровакп данные o механизмах нанята и обучения, полученные в экспериментах на иалых кейрокнах системах, рассмотрена простейшие модели кэйроншх сетей, обладающие свойством ассоциативности памяти, - модели Хопфилда и Лпттла, обсувдэется их тесная связь с неупорядоченно! система:.:;! т;ша спиновых стекол.

Вторая глава посвядена теории эволюции биополимеров. Рассматриваются два ее аспекта: зеолзция на ыолакулярно". уровне, которая обусловлена в основное случайный дреЯфох селективно нейтральных мутации (согласно теории Кииура) и адаптивная зволеция, в которой главную роль играет естественный отбор. Предложены оригинальные «одели (полное исследование которых проведено в 5 главе), списывахзие зтл: два аспекта эволюционных изменений на простейкеу прпиаре эволюции модельных гетерополиыэров, состояла из двух т:шов звеньев. По аналогии с исдельв прсдбиологической зволзоцнн Зйгена сформулирована адекватная модель снстены взаимодействукщмх неГфо;ошх сетей, изучение которой является предметом оригинальной части работы (глава 3 и 4).

В третьей главе иссладуотся оригинальная иодель сообщества, членами которого является формальные нейронные сети, взаимодействуйте посредством обмена сигнала;.:::. Предположено, что в качестве сигнала кагдая сеть цог«эт испустить образ, сформированный еа при распознавании предыдущего сигнала испущенный сбраз попадает на входа других сетей и используется как их начальное состоя;::« для процесса распознавания.

Для формальных моделей нейронных сетей ХопСплдозского типа состояние системы из п взаимосвязанных нзйроноз с

описывается з мсмент времени ь конфигурацией из п спиновых

поремэштых {г,1 ^ -I, п >. г>= ± 1. Скнаптическле связи иеяду нейронами характеризуются величинами л^. Состоящей систеш в момент времени изменяется путем переворота случайным

образец Еыбраннэго епппа вдоль "молекулярного поля"

г|

ь (*) = Е * з т по правилу:

5(+.++% )= 2 5 С*)

1 -»

В процессе списанной динамики система релакскрует к •стабильной конфигурации. Стабильными является конфигурации {к "), в которых каздая из спиновых переменных "выстроена" по молекулярному полю. В случае симметричности матрицы сииаптаческкх связей л^ условие стабильности конфигурации {г; > эквивалентно требовании локального минимума гамильтониана Н{5 >:

I.

п

нгг^ = - 1/2 * Е л1 »б^ . .

= » 1,1 ' J

У таких кеде лей есть ряд особенностей. Обсудим их па языке характерных времен применительно к нашей коллективной модели. В моделях гссинхроннсй динамики типа Хопфилдовской имеется три характерных времени: ь - время переворота одного спина, (изменение состояния нейрона); ь - врем релаксации сети к стабильной конфигурации; ъ1вагп - время обучения сети, то есть, время изменения матрица памяти л нейронной сети. Обычно предполагается, что ьп« ьг^<< ъ1аагп.

•Для уточнения описанной виг.а коллективной недели нейронных сетей необходимо конкретизировать состноаекке иегду характерны;! для нее временем • х п характерными времен.' ми индивидуальной сета. Если г « ьго1, то взаимосвязанными являются процессы однократного распознавания во всех сетях, и, фактически, система сводится к одной модели индивидуальной сети со слогяо устроенной матрицей скнаптических контактов л^ . Этот случай ке будет здесь рассматриваться, поскольку услолнешшх моделей :шд:шидуаль,'ой сет:: превелгпсоа множество, а з насей надели индивидуальная сеть рассматривается лип, как часть системы -то есть, коллективная модель будэт работать с лзбемн

индивидуальными сетям.

Если « т , та к моменту ' формирования следует,его

сигнала каждая сеть успевает полностью завершать

распознавание предыдущего, это означает, что в качестве

сигналов -тяг ) > в системе циркулируьт только образы, "запомненные" сетями ( другими словами, их устойчивые образы). Если при этой т « ^ п , то ¡.южно считать, что обучение в системе произойти не успевает, и рассматривать сети без обучения. При этом единственный имеющийся вопрос

касается последовательности сигналов {¡3( ь )>. Это будет* первая модель, которую ш обсудим ниже. Наконец, наибольший интерес представляют модели, в которых индивидуальные нейронные сети обучаются друг у друга; модели такого типа будут обсуздэться в главе 4.

Необучахицяеся модели - это модели с не менявдткся во времени матрицами л . Поведение ансамбля необучакцих....: сетей определяется совокупность» наборов "запомненных" сетями образов памяти. Во многих случаях типичное поведение формируемого в системе сигнала будет представлять собой случайное бессистемное чередование разных •"запомненных образов", или возможно, некоторых, так называемых ло:лшх образов ( минимумов гамильтониана сети, не отвечающих запомненным образам); переодачаское чередование каких-либо образов может бить реализовано, очевидно, только путем организации опроса сетей в некотором периодическом порядке.

Кроме того, возможны ситуации, в которых сигнал {бсь и при стремится к постоянному пределу, то есть, система

приходит к бесконечному повторению одного и того же, вследствие особой чувствительности коллективного поведения системы в целой к присутствию или отсутствию в ней отдельных нестандартных индивидуумов определенного типа.

В четвертой главе предложена оригинальная модель взаимообучасщихся (посредством передачи сигналов) нейронных сетей, которая отличается от других моделей тем, что ыезду сетями в ансамбле нет непосредственных связей, а динамика системы определяется только тем, что можно назвать "информационным полем" испускаемых сетями сигналов-образов.

В настоящей работе это коллективное поведение ансамбля нейронных сетей изучено качественно и с помощью численного эксперимента. Рассматриваемый ансамбль состоит из L объектов, которые мы для краткости будем называть нейроными сетями, и которые обладают следующими свойствами : А) Свойства индивидуальной сети:

1. Все сети имеют одинаковые фазовые пространства входных и выходных сигналов. Каждый сигнал предполагается закодированным в виде последовательности п символов, каждый из которых может быть равен +1 или -1; ввиду очевидной, хотя и чисто формальной, аналогии эти символы называют такте спинами с двумя состояниями f и ¿ . Другими словами, все возможные сигналы отвечают всем вершинам п-мерного куба:

S = { S ,i =1,...п >, S. = ± 1.

2. Каядая сеть номера i ( i = 1....L ) преобразует

любой входной сигнал S.^ в некоторый выходной сигнал SQut,

зависящий как от индивидуальных свойств этой сети, так и от

входного сигнала 5in ; последнее означает, что память,

которой обладает сеть, - ассоциативная. Этот процесс

преобразования сигнала называется распознаванием образа или

релаксацией и происходит для каждой сети номера i в

- а> —

результате индивидуальной нелинейной динамики S = ? (Siri), где i - номер сети, за .время меньшее или равное времени

релаксации т . Например, для Хопфилдовской модели функция

а>.

F определяется последовательными итерациями элементарных переворотов спина по правилу:

а> n (i> d>

S (t + д-t) = signí Г J. * S (t) ), где ¿t « t,

j = i l) J

a каядой сети номера i соответствует своя матрица памяти

11 >

Jí , размера п * п.

3. Устойчивым образом сети i мы называеи неподвижную

< D

точку отображения F ( * ) = Г> а это означает, что если на вход сети i был подан сигаал то на выходе сети будет тот se сигн; i Г. Каждой сети соответствует свой набор устойчивых образов 0(l 1, он и образует то, что можно назвать запасом накопленных знаний сети номера i. Набор

— ?> —

Q'u для каздой сети i включает некоторое тесло р,

■Л

запомненных образов $ , 1,... . Лишь сбч;ая схема

записи и хранения этих образов одинакова для всех сетей.

Ii >

Например, матрицы J j могут быть выбраны в виде:

<t> Pl JJL JJL

J = £ р.. *i.(t ), ГД8 р.,- Еес образа X • lJ п. ^

В частности, для Хопфилдовских сетей имеем:

JA Ц, Ц, -1>

V « ) = ( ^ * 5?)/ n ' Ja = 0 •

Б) Взаимодействие мезду сетяул осуществляется путей передачи сигналов, причем принимаемый сетью сигнал моязт воздействовать на нее в двух отношениях:

1. Сигнал подается с выхода одной сети ка вход другой сета для распознавания, результат распознавагаш поступает ir. вход следующей сети и т.д. Теп салллм, последовательно испуская в окружающую среду в качестве новых сигналов свои результаты распознавания предыдущих сигналов, сети создают вокруг себя то, что uozro назвать "информационны!! полем".

2. Сигнал S(t), сформировавшийся к моменту времена t,

поступает непосредственно в матрицу памяти сети п, изменяя

а> -

ее на величину aJ (t) = е * f j(Sit)), осуществляет

некоторое дообучение, е - параметр обучения сетей в

процессе взаимодействия.

Ясно, что свойства ансамбля очень сильно к дазге

качественно зависят от конкретного способа организации

процесса передачи сигнала. Выбор следующей сета i монет

быть чисто случайные, мокет зависеть от предыд у щеп сети i

-ч

или от самого передаваемого сигнала S 1 (t). Выбор одного из вариантов в принципе долнен определяться тем, какое явление мы хотели бы моделировать. Здесь мы сосредоточимся на первых весьма грубых результатах, и для их получения предоолопад следующий вариант динамики (см.рис.1а)).:

I. Начальный сигнал 5о(0) случайным образом попадает на вход сети t4 в момент времени t = 0 (см.рис.1а)). Сеть i

- а -

релаксирует за время к некоторому СЕоему устойчивому

■Л 'V ~

образу к 1 в "Р (5о(0)), затеи в течение времени г

происходит процесс случайной передачи этого сигнала и он

попадает на вход сета I в момент времени г = т +т :

БГх+т )

(0)). Сеть I

одному из своих устойчивых образов

этот сигнал через время т2 попадает на

за время релаксирует к

= Р^'сБ^+т,)),

вход сети I :

Л

5 г

3(2(^+1,)) =

? (5(т1+т2)) и т.д. Выбор следующей сети случаен, но распределение номера выбранной сети равномерно по всем сетям за период времени Ь(т +т ) .

Итак, е системе происходит обмен информацией, который характеризуется временами: т - временем релаксации одной сети и Т2 - временем передачи сигнала от однсй сети к другой. Динамика сигнала БШ= Б ( к(т1+т2)), где

к = 1.2.- • ■ , отраяазт этот информационный обмен.

2. Все сети обучаются в процессе взаимодействия

мгновенной записи в память сигнала, передаваемого от

сети к другой:

(г) = е * ¿.(Эт),

I = 1,.. .Ь.

путей одной

а)

Л

«-« 'И- Ч

1-«,'*, |/|г| ... |Ч| ... М

•/гггиуг,»

«-*ГУ<1>Нг| ... ||,| ... (71

РисЛ. Процесс передачи сигнала в системе из ь нейронных сетей - р-сЛ.а). Гиперцикл второй степени для ь самореплицирувдихся едшиц , каждый фермент е

катализирует воспроизведение следующего носителя информации

- рис1б)

а >

Перед обсуждением результатов моделирования нам хотелось бы обратить внимание на близость сформулированной модели к Эйгеновскому гиперциклу (см.рисЛб)).

Аналогия мезду" моделью предбиологической эволюции и предложенной системой взаимообучаицихся нейронных сетей основана на сходном процессе кодирования и хранения информации в отдельных единицах этих систем, а также на сходном способе объединения таких отдельных единиц в систему, причем роль нелинейной функции в случае Эйгеновского гиперцикла играет инструктирующий циклический катализ, а в системе взаимодействующих нейронных сетей -процесс нелинейного преобразования сигнала. Сигнал, передаваемый от одной сети к другой (рис.1а)), можно уподобить ферменту-катализатору (рис.16)), который, с одной стороны, запускает механизм воспроизведения одного из устойчивых образов сети, а с другой стороны инициирует испускание фермента-катализатора следующей сетью. Взаимообучение нейронных сетей является дополнительным нелинейным фактором, поскольку передаваемый сигнал не только запускает описанные выше процессы, но и влияет на их конкретный механизм, изменяя матрицы памяти нейронных сетей.

Результаты численного моделирования. Исследовалось поведение системы, состоящей из L взаимообучаицихся Хопфилдовских сетей с различными наборами. ' устойчивых образов, в зависимости от величина параметра обучения £ . Начальный вес всех устойчивых образов был положен равным единице : р = 1, а количество этих

образов одинаковым: pt= р . i=l,,. .L . Мы следили за

динамикой передаваемого сигнала S(t) и за изменением набора

<ь

устойчивых образов всех сетей Q(t) = {Q (t), i = 1,...L}.

Коллективное поведение ансамбля нейронных сетей оказалось более многообразаным, чем поведение одной такой сети. Фазовое пространство такой системы содержит аттракторы в форме циклов, а также имеет области, где система проводит значительное количество времени; в динамике такой системы возможен' хаотический режим. Возможно сконструировать подобную систему с желаемым набором сложных аттракторов и

необходимыми бассейнами притяжения, исходя из набора простых сетей с известными свойствами.

Исследование взаиыооб учащегося ансамбля нейронных сетей показало наличие е этой системе фазового перехода : поведение ансамбля при малых значения параметра обучения е определяется внутренними параметрами системы, а с увеличением е качественно меняется - динамика системы начинает сильно зависеть от начального сигнала - происходит процесс образования прототипа, который может быть и циклом.

Вид конечного цикла сильно зависит от величины параметра обучения е. Наблюдается переход от режима определяемого начальным набором ГКО) к реииму "распознавания" начального сигнала So(0) при е = scr, где е * 0.2*С/рЬ, Сй o.l-i-0,5.

СГ 1 л 1

С точки зрения создания новой информации в системе не появляются новые n-символьвые образы , за исключением создания прототипов, однако происходит создание некоторой, примерно L*n символьной, информации, имеющей смысл для всего ансамбля сетей, которая состоит из набора выбранных каждой сетью сигналов.

В настоящей работе были исследованы различные

модификации исходной модели: модель с кратковременной памятью, модель с записью в память информации о процессе релаксации. Под записью процесса релаксации подразумевается запись набора всех отличных друг от друга образов !?к>, через которые проходит процесс распознавания входного сигнала. В этой модели процесс выбора следующей сети, производящей распознавание передаваемого сигнала остается тем же, а взаимообучение сетей происходит по следующему правилу:

<1. К _

дЛ 'm = £*(f <S(t)) + £ i (S<k>)), i= 1,. . .1, К ~0fn/2,

где S'k> - все различные промежуточные образы выбранной в момент времени сети номера i ("t-т^-т^) в процессе

релаксации от входного образа Sit-T^-i^) к выходному обращу

Л{Х-Ч -т )> -Sit) 5 F 1 2 (Sft-T-Tj).

Такой способ обучения обеспечивает запись в матрицы памяти сетей большого количества образов не принадлежащих начальному набору 0(0) и позволяет ансамблю сетей выйти в данамике информационного обмена-обучения ка новые устойчивые образы. Значение критического параметра обучения е*г для этой модели примерно в п/2 раз меньше значения есг для первоначальной»модели с такими ге параметрами: 0,/npL ,

где коэффициент С2 % 0.1+0,5.

Поведение такой системы может служить примером самооргашмации ансамбля нейронных сетей в процессе информационного обмена и создания в нем,новой информации на основе взаимообученил сетей. В зависимости от величины параметра обучения £ эта информация может соответствовать либо самоорганизации ансамбля под внешнем воздействием некоторого начального образа ( s > £*.), либо его автономной кооперативной самоорганизации ( е < £*г ).

В пятой глазе, также представляющей оригинальную часть работа, обсуздаются топологические свойства первичных последовательностей простейших модельных гетерополиыеров, состоящих из п звеньев двух типов. Множество всех . возможных последовательностей из п двузначных (бинарных) символов, скакеи ± 1, мохно геометрически представить как множество всех верами n-мерного куба. Поэтому молекулярная картина эволюции, в простелем случае сводящаяся к постепенному изменению ансамбля последовательностей, мохсет быть представлена как движение изображающей точки, или ансамбля (облака) таких точек, из вершины в вершину по ребрам многомерного куба. Безотносительно к механизму "элементарного скачка" по такой решетке, ее топологические свойства накладывают определенные ограничения на характер возможных движений, то есть, на возможные сценарии эволюции. В настоящей работе анализируются два простейших иллюстративных примера.

Допустим сначала, что все вершины (многомерного) куба представляют "пригодные" (то есть, пригодные к самоорганизации, функционированию ' и т.п.)

последовательности. При таком, заведомо, впрочем, нереалистичном, предположении, эволюция свелась бы просто к диФФузта по графу, составлепсцу из вергшн и ребер многомерного куба. Локально, этот граф по СЕоей топологии является дискретны!! аналогом поверхности положите льноД кривизны. Если на плоской поверхности среднеквадратичное смещение диффундирующей броуновской частицы за врег-я ь

пропорционально /I, то на поверхности положительной кривизны она значительно меньше. А именно, при малых ь « т она ведет

себя как / ъ-ь2л , где г - соответствующее характернее вре:.ш, а при больших временах ь » 1 плотность облака частиц (или плотность вероятности) быстро приближается к равномерному покрытию всего куба. В пределе п -» » задачу могно упростить и рассматривать просто диффузию по' п-мерной сфере.

Реально далеко не все зерщины кубу являзтея "пригодными" и, соответственно, если нзобрагаэдая точка находится в некоторой верлине, то далеко не все исходящие из пае ребра изображают "разрежегсше" движения. Если ни, скажем, покраски "разрешенный" ребра куба, то наща задача о свойствах "покряпекной" части куба становится типичной задачей перколяцгш связей, но с тем отличием, что перколяция рассматривается на замкнутой решетке.

В работе решена задача о диффузии частицы по поверхности п-мернсй сферы радиуса г? в сфзрическиг координатах и вычислено среднее квадратичное смещение частицы за время г:

<?> - <(ги.9)-г(0,0) )2>= 2Н?'{1 - е:'.рС-(п-1)0Ъ/Н21>.

Для эволюции п-симзольной последовательности в пределе п получена сценка для среднеквадратичного смещения

<г2 (ь) > при двияекки по репеткз из ребер п--::еркого куба.

Посчитано среднеквадратичное смещение <32>= п* <62> по поверхности п-иерной сферы на малых временах с точностью до

Ь' <а> = Г<2* <02> = 2(п-1)1Л - (п-1)(П-2)2021-2/ЗИ;2. Среднеквадратичное смещение <з> частицы на (п-п-иериоЯ поверхности положительной крквизш ведет себя па вреиэ: х

t « x как

sz

t /1, где i - характерное время: %=

3R

(n-2)D*

Для задачи о перколяции по замкнутой решетки, состоящей нз ребер n-мерного куба, вероятность протекания р(Р> была определена как вероятность того, что случайно выбранное ребро принадлежит наибольшему кластеру. Таким образом, если при данной случайной раскраске куба в максимальном кластере содержится мер) ребер, то вероятность протекания определяется как отношение и(р) к полному числу ребер в решетке. Естественно, что имеет смысл говорить лишь о средних значениях величин: Р(р) = < М(р)/п 2п-1>.

Дисперсия вероятности протекания dp(p) определяется из:

DP(p)= (<РСр) > - <Р(р)>2)

Мы будем говорить о "протекании" по замкнутой решетке при таких значениях параметра Р , когда степень роста р(р) становится максимальной. Были проведены численные эксперименты для перколяции по ребрам 7- и 8-мерного куба.

D.5

■ S)

-РСр> - 1 / 1 QS -dP<p>

: J .1111

а:

па

1

Рис 2. Зависимость вероятности протекания р(р) (рис. 2а)) и ее дисперсии 0Р(Р) (рис.26)) при перколяции по решетке, состоящей из ребер 7-мерного куба. Значение иерколяционного параметра Р изменялось от 0,01 с шагом 0,04. Статистика набрана по юо экспериментам при каждом значении Р.

Как видно из графика на рис.2 существуют две области с

м:;лой дисперсией: при малых is больших значениях р. Мс.тпо сказать, что первая область соответствует "непроводящему" состоянию система, а вторая - области проводимости. Промежуточную область мы назовем критической областью.

Критическая область значений параметра Р определена по зависимости DP(p)'- для 7-мерного куба р. е го.л ;o.46j.

Для исследования структуры максимального кластера на кубе и процесса разрастания максимального кластера по реяетке при увеличении' р были вычислены зависимость разветвленности узлов к(Р,р> и зависимость концентрации узлов решетки с(р) в максимальном кластере.

Средхшя концентрация узлов определялась следующим образом: с(р) = <п, (р)>/2п , где п (Р> - число верзгин з

top top

наибольшем кластере при данном Р. Оказалось, что при значении р = о.6 максимальному кластеру принадлежат уго все веркины куба, тогда как число ребер в кластере составляет примерно 58,о от их полного числа. Это говорит о том, что при увеличении перяоляционяого параметра, максимальный кластер быстро разрастается, занимая при Р = о,б узе все вершины куба, но остается при этом "рыхлый.". При дальнейшем увеличении Р происходит "уплотнение" кластера, то есть, увеличение числа связей мезду вершинами куба - увеличение разветвленности узлов. Под разветвленностью р узла решетки мы подразумевав!* следующее: количество закрашенных ребер, выходялсих из данной вершины куба. Определение средней концентрации вершин к(р.Р) данной разветвленности р в максимальном кластере .введено в виде: К(р.Р) = <„ (р.Р1>/2" . где r,toi>(p,0) - число вершин , из которых выходит р закрашенных ребер при данном значении параметра р. Зависимость к(р) при различных значениях разветвленности узлов для 8-мерного куба показана на рис.3.

Интересно отметить, что значение р=о.с , при котором кластер занимает уяе все узлы решетки, характерно еще и тем, что именно при этом значении р концентрация узлов о (3=1 спадает до нуля, а к(о,й;8) становится больше нуля. Среднее значение разветвленности вершины <к(р=о,6)> = 4,7.

Рис.3. Зависимость концентрации вершин г.(р,Р) от перколяционного параметра Р при всех • значениях разветвленности вершин р в случае 8-мерного куба. На рис.За) представлены данные для всех возможных значены! числа выходящих из вершины ребер (3: от р=1 - кривая (1) до (р=В) - кривая (в"). На рис.36) для наглядности график К(р.Р) изображен для значений р=1,2,5,6,8. Значение параметра Р изменялось от р=о„о1 с шагом 0.05.

Итак, рыхлый кластер, занимающий все вершины куба при р=о„5, на имеет "свободных концов" - к(о.б;1)=о: из каждой верлины выходят минимум дза ребра. К'л назвал;; регии протекания при к(р*;1)=о резпшоы "полного протекания". И для 7-мерного, и для 8-мерного куба регим полного протекания возникает при значении перколяционного параметра Р* = о,а.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДУ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

1. Сформулирована и исследована модель сообщества нейронных сетей Хопфилдовсксго или Литтловского типа, информационно взаимодействующих друг с другой путем передачи и ассоциативного распознавания сигналов. Установлена аналогия предложенной систем обнешшаядихсл информацией нейронных сетей с гиперциклоп Эйгена.

2. В отсутствии обучения показано, что коллективное поведение модели ансамбля нейронных сетей особенно чувствительно к присутствию даго редких индивидуумов

(нейронных сетей) определенных тшюи. Коллективное поведение устойчиво относительно сотой с больгглм зппэссм "запомненных" сбразоз и неустойчиво относительно влияния сетей с 'малым запасом "запомненных" образов и, следовательно, скроютяг областями притяжения образов.

3. Предложены различные алгоритмы взакнообучеши сетей в процессе обмена сигнала»"!. Изучено коллэктивноэ поведение системы взаимообучахяцихся нейронных сетей. Два качественно различных .регима обнаружены в системе в зависимости от пэлич1ШУ параметра обучения, определяющего вес записи в память каздей нейрошюй сети поступлг.^нх сигналов: поведение ансамбля при малых значения параметра обучения определяется внутренними параметрами системы, а с увеличением параметра обучения качественно меняется - дгш£мн:'.а ц:гркуллруЕс;его по системе сигнала призоди? к коллектавкслу роспозкавахгоэ начального сигнала - происходит процесс сбрззсвяч^я прототипа в форме предельного цикла образов.

4. Кссдедозазш возможности создания в системе новой информации з отсутствие внеснего источника обучения. Предложен способ взанмообучешя пейрошзьч сетей, при котором система мо.тет выйти за предел:: изпсстпых запомненных оброзез и сформировать новые устойчивые образы. Поведение такой система является призером самоорганизация ансамбля иейрошга сетей в процессе информационного обмена и создания в нем новой информации на основе взаимосбучення сетей. Г» завискиостя от величины параметра обучзкия эта пкОормзция соответствует либо сакосргакнзгщз! апссибля под воздействие;,! некоторого начального образа ( если сеягакяз параметра обучения больсе его критического значения), либо его зптоношюй кооперативной самоорганизации (при малых зиачезшях параметра обучения).

5. В качэстве простейших моделэй нолекулярпой эволетрш предложена модели диффузии и перколяцки па решетке, состоящей из ребер многомерного куба. Аналитически релена задача о дкффуззи! частица по поверхности многомерной сферы. Вычислено ее среднеквадратичное смешение, которое на малых временах меньше, чем смешение броуновской частицы по плоский

- 1С -

поверхности той з:е размерности, а на больших временах выходит на константу, что соответствует забыванию частицей своего начального положения.

6, Исследованы общие ограничения, наложенные на возможные сценарии макромолекулярной эволюции тем фактом, что множество последовательностей имеет топологию многомерного куба. Показано, что при диффузии частицы по ребрам куба на временах порядка 2пТо (то - характерное время точечной замены в последовательности из п двухзначных символов) происходит кроссовер от распределения более или менее сосредоточенного вблизи начальной точки к почти равномерному распределению, что применительно к эволюции биологических видов хштерпретировано в согласии с концепцией молекулярной эволюции Кимуры.

7. Сформулирована задача о перколяции связей по замкнутой решетке, состоящей из ребер п-ыерного куба, как «одель эволюции первичных структур, состоящих из п звеньев .гвух типов. На основе численного эксперимента на 7 и 8-мерном кубе определена критическая область значений параметра перколяции, а такае значение перколяционного параметра, при котором происходит "полное" протекание по такой резетка - рехим протекания, при котором все вершины оказываются связанными.

Основные результаты диссертации изложены в работах:

1, Гросберг АЛО.Друсхома Н.Б. Коллективные свойства системы взаимообучающихся нейронных сетей в информационном поле. // Биофизика. 1993. Т.38. " й 4. С.726-735.

2. Хрустова И.о., Даулас К., Гросберг А.Ю. Топологические свойства пространства последовательностей и их роль в макромолекулярной эволюции. // Биофизика. 1995. Т.40. й I. С. 1-12.

Типография "Полент" зак.Л 1/19 тр.100 20.12.94.