Токсикологическая и биохимическая характеристика процесса формирования резистентности у комнатной (Musca domestica L.) мухи к современным инсектицидам

Соколянская, Марина Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Токсикологическая и биохимическая характеристика процесса формирования резистентности у комнатной (Musca domestica L.) мухи к современным инсектицидам
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Токсикологическая и биохимическая характеристика процесса формирования резистентности у комнатной (Musca domestica L.) мухи к современным инсектицидам"

На правах, рукописи

СОКОЛЯНСКАЯ Марина Павловна

ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ФОРМИРОВАНИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У КОМНАТНОЙ МУХИ СMUSCA DOMESTICA L.) К СОВРЕМЕННЫМ ИНСЕКТИЦИДАМ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003057768

Работа выполнена в Институте биохимии и генетики Уфимского научного

центра РАН

доктор биологических наук, профессор Амирханов Дамир Вильданович

доктор сел.-хоз. наук, профессор, засл. работник сельского хозяйства РФ Сухорученко Галина Ивановна доктор биологических наук, профессор Рославцева Светлана Александровна

Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится "_5_ апреля_2007г. в

■(О час, на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во ВНИИ защиты растений по адресу: 196608 г. С.-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, д.З.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ защиты растений РАСХН.

Автореферат разослан Февраля 2007 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета: канд. биол. наук

Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К настоящему времени резистентность отмечена для более чем 700 видов насекомых (ТЬаскег, 2002). Резистентность ведет к увеличению доз препарата и кратности обработок и, как следствие, к экономическим, убыткам и загрязнению окружающей среды. Часто через 4-6 лет применения пестицид становится малоэффективным, и он заменяется другим препаратом. Однако, со временем резистентность развивается и к этому новому соединению. Кроме резистентности к одному препарату, при использовании пестицидов у насекомых и клещей может развиваться перекрестная устойчивость (кросс-резистентность), то есть устойчивость к нескольким препаратам. Это вызывает еще большую тревогу, так как обычно означает усложнение борьбы с вредителем. Как правило, кросс-резйстентность возникает к препаратам со сходным строением и механизмом действия, а следовательно, со сходным механизмом резистентности к этим препаратам. Поэтому исследование динамики формирования резистентности и активности ферментных систем насекомых, детоксицирующих инсектициды, важно как с теоретической, так и с практической точек зрения. Известно, что основной вклад в биохимические механизмы формирования резистентности вносят микросомальные монооксигеназы, неспецифические эстеразы и глутатион-8-трансферазы. Однако еще недостаточно работ по комплексному изучению динамики формирования резистентности инсектицидов из разных химических классов, сопровождающихся детальным исследованием биохимических механизмов этого процесса. :

В связи с этим актуальными являются недостаточно изученные вопросы определения скорости и степени развития резистентности и кросс-резистентности к широко применяемым современным препаратам из разных классов, а также синхронного изучения биохимического механизма формирования резистентных популяций.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в экспериментальном изучении динамики формирования резистентности комнатной мухи как модельного тест-объекта к инсектицидам из трех разных по структуре и механизму действия химических классов, а также 'механизмов их детоксикации. В задачи исследования входило: -

1. Изучение динамики формирования резистентности у комнатной мухи к представителям трех различных классов инсектицидов: фосфорорганических соединений (ФОС), пиретроидов и производных бензилфенилмочевины.

2. Изучение динамики активности основных детоксицирующих групп ферментов - монооксигеназ, неспецифических эстераз и глутатион-8-трансфераз (ТЭТ) в процессе формирования "резистентности у комнатной мухи к инсектицидам трех разных химических классов.

3. Определение возможной кросс-резистентности отселектированных линий комнатной мухи к препаратам четырех классов: хлорорганические соединения (ХОС), ФОС, пиретроиды, производные бензилфенилмочевины.

Научная новизна. Впервые выполнено комплексное изучение динамики формирования резистентности при селекции исходной чувствительной популяции комнатной мухи инсектицидами из классов ФОС, пиретроидов и производных бензйлфенилмочевины, сопровождающееся детальным исследованием биохимических механизмов, ответственных за формирование резистентности, и оценкой возможной кросс-резистентности как к препаратам из того же класса инсектицидов, так и к соединениям из других классов. Получены новые данные по биохимическому механизму процесса формирования резистентности, включая изменения электрофоретического спектра неспецифйческих эстераз и содержания цитохрома Р-450.

Научно-практическая значимость. В целях сдерживания формирования резистентности у популяций комнатной мухи, подвергаемых систематической обработке, в качестве альтернативы пиретроидам предлагается включение в схемы чередования инсектицидов высокоэффективных препаратов из классов ФОС и производных бензилфенилмочевйНы. С определенной долей вероятности это предложение может быть отнесено и к другим видам насекомых, подвергаемых постоянному инсектицидному прессу, после соответствующей проверки. Мониторинг формирования резистентности насекомых предлагается осуществлять наряду с токсикологическими более чувствительными биохимическими методами, основанными на определении активности неспецифических эстёраз.

Апробация " работы. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (г. Уфа, 1987; 1991), на региональном совещании "Насекомые в биогеоценозах Урала" (г. Свердловск, 1988), на X Всесоюзном съезде энтомологического общества (г. Ленинград, 1989), на 8-м совещании "Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней растений и сорняков к пестицидам" (г. Уфа, 1992), на 9-м международном конгрессе "Pesticide Chemistry" (г. Лондон, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах . Машинописного текста, включая 18 таблиц и 18 рисунков, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, рекомендаций и приложения. Список использованной литературы включает 381 источник, в том числе - 301 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблема резистентности насекомых и клещей к инсектицидам и акаринидам.

Описана история развития резистентности и кросс-резистентности членистоногих (насекомых и клещей) к пестицидам разных химических классов. Особое внимание уделено состоянию этого вопроса в отношении комнатной мухи, так как этот вид быстро формирует популяции, резистентные

к новым инсектицидам, и часто используется в качестве тест-объекта при изучении этого явления. Проанализированы механизмы устойчивости членистоногих к фосфорорганическим соединениям, пиретроидам и производным бензилфенилмочевины. Дана характеристика трех основных типов резистентности: эколого-поведенческой, физиологической и биохимической. Подчеркивается важность трех ферментных систем детоксикации, а также таких факторов, как нечувствительность мишени к действию инсектицидов и пониженной проницаемости покровов в развитии резистентности. Подробно рассмотрены методы по предотвращению развития резистентности, такие как биологические (применение хищных и паразитических насекомых и клещей, насекомоядных птиц, инсектицидов растительного происхождения) и химические (использование смесей инсектицидов, применение синергистов и чередование препаратов).

Глава 2. Материалы и методы.

Объектом исследований являлись имаго и личинки III возраста комнатной мухи. В лабораторных условиях имаго комнатной мухи содержались в капроновых садках с металлическим каркасом 25x25x25 см, питались сухим детским питанием "Малыш" и "Малютка" и водой. Личинки мух содержались в стеклянных стаканах емкостью 800 см3 на увлажненных пшеничных отрубях. Садки и стаканы находились в инсектарии с температурой 24-28°С и влажностью 40-50%.

Для изучения динамики формирования резистентности имаго мух чувствительной линии Cooper, полученной из ВНИИХСЗР, разделили на группы и каждую группу селектировали соответствующим инсектицидом. Селекция проводилась на уровне СК5о.8о методом пролива (Sawicki, Farnham, 1964) следующими инсектицидами: из класса ФОС - фосметом (фталофос, 20% э.к.), фоксимом (волатон, 50% э.к.); из класса пиретроидов - дельтаметрином (децис, 2.5% э.к.), фенвалератом (сумицидин, 20% э.к.), этофенпроксом (требой, 30% э.к.); производное бензилфенилмочевины хлорфлуазурон (эйм, 12% э.к.), являющийся ингибитором синтеза хитина (ИСХ), добавляли в корм личинкам.

Для определения уровня резистентности и кросс-резистентности к ХОС, ФОС и пиретроидам использовали 3-4-х суточных имаго комнатных мух. Ацетоновые растворы инсектицидов наносили топикально на среднеспинку мухи по 1 мкл на оеобь с помощью микрошпршш МШ-1. Использовали 6-1 концентраций иношйцнда в 3-х яовторностяк койцёмтрацйю, пй 30

му* на гшторносты КбнтроЛьйых мух обрабатывали эквивалентным количеством аЦётона. Обработанных Мух содержали В Чашках Петри при комнатной температуре (24+1 °С), смертность учитывали через 24 часа после обработки. Перед топикальной обработкой анестезированных С02 мух взвешивали в трех повторностях по 20 мух на повторность на торсионных весах Techniprot (Польша).

Для определения уровня резистентности и кросс-резистентности к производным бензилфенилмочевины личинок начала 3 возраста прмещали в

'стеклянные стаканчики вместимостью 50 мл, в которых находился обработанный 30 мл водной эмульсии препарата корм (пшеничные отруби) массой 10 г. В контрольной группе сухой корм смачивали только водой. В опыте использовали 6 концентраций инсектицида от 0.00001 до 0.0001% в 3-х повторностях, по 20 личинок на каждую повторность. Стаканчики содержали При комнатной температуре, эффективность препарата определяли по числу вылетевших имаго. Определение уровня резистентности и измерение массы имаго проводилось через каждые шесть поколений. Определение кросс-резистентности проводилось на имаго и личинках мух 30-го поколения.

Для изучения биохимических механизмов резистентности параллельно с токсикологической оценкой проводили определение активности микросомальных монооксигеназ, неспецифических эстераз и FST, а также определяли количество цитохрома Р-450 и изучали электрофоретический спектр эстераз.

Микросомапьную и постмикросомальную фракции из имаго комнатных мух получали методом дифференциального центрифугирования по методу L.L. Chang and Е. Hodgson (1975). Количество цитохрома Р-450 определяли по дифференциальному спектру комплекса восстановленного дитионитом натрия фермента с СО (метод Omura и Sato, 1964). Активность 1ST определяли в постмикросомальной фракции по методу W.H. Habig (1974). Активность неспецифических эстераз определяли в гомогенате из целых мух по скорости гидролиза а-нафтилацетата (Van Asperen, 1962). Электрофорез эстераз проводили в полиакрипамидном геле (ПААГ), система N1 (Маурер, 1971). Концентрацию белка определяли по методу О. Lowry et al. (1951).

СК50 (смертельную концентрацию для 50% подопытных объектов) для ХОС, ФОС и пиретроидов и ЭК50 (эффективную концентрацию для 50% подопытных объектов) для ИСХ определяли по оригинальной программе, составленной на основе пробит-анализа и данной в приложении. Исходя из массы имаго мух, подвергнутых обработке ХОС, ФОС и пиретроидами, рассчитывали величину СД50 - смертельную дозу для 50% подопытных объектов - (в мкг/г живой массы) по формуле:

СДзо= СКзо-1000-V/ Р, где V - объем нанесенного инсектицида (в мл), Р - вес насекомого (в мг). Статистический анализ полученных данных проводили с использованием среднеарифметического значения и ошибки среднего. Распределение полученных данных по критерию соответствовало нормальному, в связи с этим достоверность различия средних значений определяли по t-критерию Сгъюдента(Лакин, 1990).

Глава 3. Динамика формирования резистентности комнатной мухи к инсектицидам из разных химических классов.

В развитии устойчивости членистоногих к инсектицидам и акарицидам наблюдается три периода: отбор в пределах нормы реакции, определяющий неспецифическую иолифакториальную толерантность: скачкообразное

возрастание общей устойчивости за счет накопления резистентных мутантов; элиминация чувствительных особей и отбор в пределах нормы реакции мутантов, т.е. стабилизация резистентности на максимальном уровне (Зильберминц, Смирнова, 1975).

Перед началом исследований по формированию резистентности к инсектицидам у комнатной мухи были определены СД50 к каждому из исследуемых препаратов для чувствительной линии (линия Э). Результаты приведены в таблице 1.

^ Таблица 1.

Исходная чувствительность комнатной мухи линии в к инсектицидам разных

классов

Класс Фосфороргани-ческие соединения Пиретроиды Производное бензилфенил-мочевины

Инсектицид Фоксим Фосмет Этофенпрокс Дельтаметрин Фенвалерат Хлорфлу-азурон

сд50, мкг/г 11,64± 0,57 17,23+ 0,94 5,44± 0,31 0,057+ 0,006 0,25± 0,03 0,000031± 0,0000017

Примечание. Для хлорфлуазурона дано значение ЭК50 (%).

Из препаратов контактного действия наибольшей токсичностью обладает дельтаметрин, затем следуют фенвалерат, этофенпрокс и ФОС-соединения.

Резистентность к обоим препаратам из класса ФОС развивалась довольно медленно (табл. 2): к 30-му поколению ПР=4,8 для линии, селектированной фоксимом (Я-в) и ПР=2,07 для линии, селектированной фосметом (Ы-фт). Таким образом, эти линии только условно можно назвать резистентными. Видимо, обе селектированные линии в течение первых 30 поколений проходят только I этап формирования резистентности: отбор в пределах нормы реакции. Аналогичные результаты были получены при селекции этими же препаратами колорадского жука (Берим, Быховец, 1980), а также при селекции комнатной мухи этафосом (Рославцева и др., 1980).

Для изучения формирования устойчивости к пиретроидам использовались 3 препарата из этого класса: дельтаметрин, этофенпрокс и фенвалерат. Селекция делыаметрииом велась в основном на уровне (Жадш т.к-, мухи обладали достаточно высокой плодовитостью (линия Я-д). Несмотря на такую жесткую селекцию, резистентность к дельтамёгрину развивалась на начальном этапе достаточно медленно, а в 12-м, 24-м и 30-м поколениях наблюдалось скачкообразное формирование резистентности. Селекцию этофенпроксом вели на уровне СК6о-8о- У этой линии мух (Я-Тр) формирование резистентности происходило значительно медленнее: даже в 30-м поколении ПР=5. Селекция фенвалератом велась на уровне СК60-8о- У этой линии (Л-фв), в отличие от двух предыдущих, резистентность на начальном этапе развивалась

довольно быстро. Уже в 12-м поколении происходит скачкообразное нарастание резистентности, а затем устойчивость увеличивается медленно, т.е., можно, сказать, выходит на плато.

Полученные данные по формированию резистентности к фенвалерату в общем согласуются с данными Г. Малиновского (1986; 1989), который изучал развитие резистентности у комнатной мухи к дельтаметрину, циперметрину и фенвалерату и с исследованиями N. Баке й а1. (1988), которые проводили селекцию мухи ЬисШа сиргта дельтаметрином. Данных по формированию устойчивости к этофенпроксу в доступной литературе не обнаружено.

Таблица 2.

Формирование резистентности у селектированных линий комнатной

мухи

Линия и Пока- Поколение

инсек- за- И.2 Р,2 Р,2 . Ъг

тицид тель

Я-в, СДзо, . 8,92+0,4 20,37±1,7 36.04 ¡-4.7 50.31 гб.5 55.87+8.6

фоксим мкг/г

ПР 0,8 1,75 зд 4,32 4.8

Я-фт, СД50, 16,76±0,9 32,45±3,9 31.60Л 1,4 36.18-3.1 35.74-1.8

фосмет мкг/г

ПР 0,9 1,88 1.83 2,1 2.07

я-д, СДзо, 0,09+0,03 0,32±0,022 0.38-0.052 1.06-0.12 2.431.0.27

дельта- мкг/г Й'^ЖШЙШЙ"

метрин ПР 1,6 5,6 6.7 18,6 42 6

. Я-тр, СД50, 5,4±0,5 6,13±1,39 21.09*2,86 2б.2Хг^.2 21.Ыгг2.1

этофен- мкг/г

прокс ПР 1,0 1,1 3,9 4,8 5.0

Я-фв, СДзо, 0,63±0,15 5,36+0,64 6,132-0.57 7.84-0.61 8.15±0.80

фенва- мкг/г

лерат ПР 2,5 21,4 24 5 31,4 32.6

Я-э, эк50, % 0,00002± 0,00003± 0.000045- 0.000058 0.000048-

хлорфлу 0,000004 0,0000023 0.0000051 0.00000~ 1 0.0000013

азурон ПР 0,74 0,97 1,14 1,87 1,55

Примечание. Здесь и далее - в темных клетках различие селектированной линии с чувствительной достоверно, Р>0,95.

Селекция хлорфлуазуроном велась на уровне СК40.50, т.к. препарат отрицательно влиял на репродукцию насекомых. В начале селекции наблюдалось незначительное увеличение чувствительности комнатных мух к селектанту. Сходное явление наблюдалось при селекции дифлубензуроном гусениц БройорШа ШогаШ (ЯасЬуап е1 а!., 1978), личинок колорадского жука и

яблонной плодожорки (Быховец и др., 1980). Это повышение чувствительности к селектанту обусловлено, по-видимому, снижением защитных свойств организма. При дальнейшей селекции показатель резистентности увеличивался незначительно. Как видно из таблицы 2, резистентность к хлорфлуазурону фактически не формируется. Несмотря на увеличенйе концентрации селектанта в 9,3 раза за 30 поколений ПР возрос только в 1,55, т.е. остался в пределах нормы реакции организма насекомого.

Таким образом, наблюдаются значительные различия в скорости формирования резистентности, которые зависят от токсичности использованного инсектицида-селектанта.

Из изученных 6 препаратов, относящихся к 3 различным химическим классам инсектицидов, резистентность у комнатной мухи быстрее всего формируется к пиретроидам (фенвалерату и дельтаметрину), медленнее всего -к производному бензилфенилмочевины хлорфлуазурону. Промежуточное положение занимают пиретроид этофенпрокс и фосфорорганические соединения фоксим и фосмет. На основании вышеизложенного материала и анализа литературных данных можно говорить, что выявленная динамика формирования резистентности имеет общий характер для многих видов насекомых.

В данной работе изучалось также влияние селекции инсектицидами разных классов на массу имаго комнатной мухи. У линии, селектированной фоксимом, на начальных этапах селекции происходит достоверное увеличение массы имаго, но затем она снижается и не отличается от таковой у чувствительной линии. У линии, селектированной фосметом, масса имаго в процессе селекции практически не меняется (рис. 1). У имаго мух линии R-д масса тела достоверно выше по сравнению с чувствительными мухами в процессе селекции. Мухи 30-го поколения имеют массу тела, сопоставимую с массой имаго линий, селектированных фенвалератом и этофенпроксом. У имаго, селектированных фенвалератом и., этофенпроксом, достоверное увеличение массы тела зафиксировано после 12 поколения. У линии, селектированной хлорфлуазуроном, происходит увеличение массы тела к 30-му поколению. Следовательно, у линий, селектированных пиретроидами, существует прямая зависимость между уровнем резистентности и массой тела имаго. Аналогичные данные приводятся в работе И.М Сикура и О.П Борсук (1984): популяции колорадского жука, устойчивые к хлорорганическим инсектицидам, отличались достоверно большей массой, большим содержанием жира и большей плодовитостью. Регулятор роста и развития насекомых феноксикарб при обработке гусениц листовертки Epiphyas posMltariti также увеличивал их массу и размер по сравнению с контрольными особями (fvicGhie and Torfipkifis, i 988). Таким образом, обработки инсектицидами приводят не только к формированию резистентности у насекомых, но также влияют и на биологические параметры.

30 * *

£ * =

$ 10 о <0 . В

Л А

РО Р6

Линии Кг к

Л к кий И-фч

Поколение

Линия |{-1р

ГС4 Г 50

Покпдение

Линии

10;

кГ ][.

ГЗ

2 5

РГ2 Р1К Поколение

1. 15

л" 10

2 5

РО Кб Р12 Р18 РМ РЗЙ

Поколение

Липни к-ф»

2 15

пв Р;-) рзо Поколение

Линия

РО РЗО

Поколение

Рис. 1. Изменение массы тела имаго мух, селектированных инсектицидами. * - различие с чувствительной линией достоверно.

Глава 4. Сравнительная активность основных групп дегекси инрукицнх ферментов в резистентны* к инсектицидам линиях

комнатной мухи.

Большинство инсектицидов метаболизируются посредством сравнительно небольшого числа основных типов ферментов, катализирующих несколько основных типов реакции. Эти ферментные системы дают

И / •

возможность живым организмам трансформировать потенциально вредные соединения в более полярные гидрофильные вещества, которые могут быстрее выводиться из их организмов. В данной работе изучалось изменение активности этих трех групп ферментов: монооксигеназ, неспецифических эстераз, глутатион-Б-трансфераз и содержания цитохрома Р-450 в процессе формирования резистентности у комнатной мухи к инсектицидам из разных классов.

Первыми ферментами, увеличивающими свою активность в ответ на действие селектанта, являются неспецифические эстеразы (табл. 3).

Уже в 6-12-м поколениях почти во всех вариантах селекции их активность увеличивается в 2 раза по сравнению с чувствйтельной линией. В процессе дальнейшей селекции до 24-30-го поколения активность эстераз изменяется незначительно, и при повышении устойчивости в ряде линий последующего достоверного увеличения активности не наблюдается. Эстеразы часто определяют резистентность насекомых к фосфорорганическим инсектицидам, например, капустной моли Plutella xylostella к малатиону (Doichuanngem, Thornhill, 1989), Spodoptera littoralis к фенитротиону (El-Guindy et al., 1982). Отмечается также их роль в гидролизе пиретроидов (Gaeo, Casida, 1974; Devonshire, Moores, 1982) и производного бензилфенилмочевины дифторбензурона (Granett, Hejazi, 1983). Многообразие субстратов, в метаболизме которых принимают участие неспецифические эстеразы, по-видимому, определяется полиморфностью этой группы ферментов, а следовательно, и широкой субстратной специфичностью.

Таблица 3.

Активность неспецифических эстераз у селектированных линий комнатной мухи (нмоль/мин • мг белка)

Поколе- Линия Линия Линия Линия Линия Линия

ние R-в R-фт R-тр R-д R-фв R-э

F0 . - 111,56+8,44

(линия S)

F6 ГЛ.---1. 144.04- 119,92+ 144,6+ 245,32+ 21 "13 л

35.57 3.18 14,33 15,69 8l.-t 11.03

F12 1 ХЧ.2. 1 У7.08± 247.334 219,341 193.111 255.581

21.V6 Ko5 56.84 27,13 11.01 20.02

F18 38" J > = 218.7 Li 217.61 180,391 213.38 224,0?J

j4 21 I 1.64 16.2 28,73 17.62 1 -.71

f24 225.831 226.1 i.i 20t>.2-'_ 162,841 • 225.871 ,235,571

7,3 Hi.Xo 2i.(f 13,49 KO<> 13.-

f30 3(18.48 7 . - 278.11 ' 22.21 220.'" 14,44 254,291 3,67 299.941 56.76 1J.08

В данной работе также изучался электрофоретический спектр неспецифических эстераз чувствительной и селектированных линий комнатной

мухи. У мух чувствительной линии улалось выявить 10 изоферментов с а-мафтилацетатной активностью. Уже в начале селекции, в шестом поколении, были обнаружены четкие различия в и юферментном спектре н ее п с ци ф и ч ее к и х эстераз у всех 6 линий (рис. 2). В то же время можно выделить некоторые общие черты. Изоформа с ЯГ 0,26 почти у всех селектированных линий сохранила высокую активность, за исключением линии, селектированной хлорфлуазуроном, - в этой линии на начальном этапе селекции активность данного изофермента значительно снизилась. У изоформы с КГ 0,8 повысилась активность у всех линий уже в 6-м поколении и сохранила повышенную активность на протяжении всей селекции.

S R-в R-фт R-д R-фв R-тр R-э

S R-в

0 — Г™1

0>1 -

0,2 -

0,3 -

0,4 . «S-V7."

0,5 - I !

0,6 - н

0,7 -

0,8 -

0,9

1,0 ..— _

1 Г '

J I

Рис. 2. Электрофоретический спектр эстераз у чувствительной и селектированных линий н 6 поколении.

К 30-му поколению (рис. 3) количество изоферментов у всех селектированных линий не изменилось, за исключением линии R-в, у которой индуцировалось еще две фракции: с Rf 0,42 и 0.59, а вместо фракции 0,09 появилась фракция 0,16. Сходные результаты были получены и другими исследователями на разных видах насекомых (Field et а!., 1984; Prabhakaran, Ramble, 1996; Montagna et al„ 2003),

Сравнение изоферментного спектра эстераз с обшей эстеразной активностью позволяет сделать вывод, что именно легкие фракции этих ферментов (с Rf 0,8 для ФОС и пиретроидов, 0,8 и 0,75 для производного бензилфекилмочевины хлорфлуазурона) принимают на себя первый удар действия ксенобиотиков и пытаются отразить его, увеличивая свою активность.

S R-B R-фт R-д R-фв R-тр R-э

0 -, 0,1 - "1

0,20 3 - — — —

0,4- **** H ■

0,5 -0,6- .. .. _ ["I ж«

0,7 1

0,8- —

0,9-

1,0- -- —

Рис. 3. Электрофоретическнй спектр эстераз у чувствительной и селектированных линий в 30 поколении.

Очень весом вклад в формирование резистентности комнатной мухи, особенна к пиретроидам, монооксигеназ (табл. 4). В случае с пм ретро и да ми отмечено не просто увеличение активности, но и отмечается прямая зависимость увеличения активности этой группы ферментов с увеличением уровня устойчивости соответствующих линий. Аналогичный факт приводится и другими исследователями (El-Guindy et al. 1982) при использовании для селекции комнатной мухи перметрина. Значительная роль оке ид аз и цитохрома Р-450 в резистентности к инсектицидам отмечается многими авторами также для других насекомых. Увеличением активности монооксигеназ обуславливается резистентность рыжих тараканов к хлорпирифосу (Siegfried et al., 1990), гусениц лабораторных и полевых линий совок Не fini h is virescens, личинок комаров Culex quinquefasciatus, Aedes aegypti. Anopheles stephensi к пиретроидам (Kumar et al., 1991; McCaffry et al., 1991}, гусениц линий Plutella xylostella к тефлубензурому (Lin et з!.. 1989).

У комнатных мух, селектированных дельтаметрином и этофенпроксом, увеличение активности монооксигеназ коррелировало с увеличением количества цитохрома Р-450 (табл.5). В остальных линиях такой четкой зависимости не наблюдалось. Несмотря на колебания содержания цитохрома Р-450. эти значения у селектированных линий всегда выше, чем у чувствительной линии, что, как правило, отмечается для резистентных популяций насекомых (Shöno, 1974, Золотова, Рославцева, 1981).

Активность Г5Т на начальных этапах селекции во всех вариантах, кроме линии, селектированной фоксимом, не отличалась от таковой у чувствительной линии (табл. 6). Однако в процессе дальнейшей селекции отмечено увеличение

1 Таблица 4.

Активность микросомальных монооксигеназ у селектированных линий комнатной мухи (нмоль/мин ■ мг белка)

Поколение Линия R-в Линия R-фт 'Линия R-тр Линия R-д Линия R-фв Линия R-э

fo (линия S) 16,9+0,7

f6 21.3М.Ч 30.9±5.8 17.51.0.4 17.1 tO, 8 18,9-^ " 5 2 i-l О

f12 0 22.1+6.2 35,4±l 1.8 20.814,4 21,3 '4 5 14 9.-1.о

f,8 23.4+2.1 iiüi¡Hü 27.0-2.8 39.2-1.0 . 25.4il.l 14 42?» 39,1 r2.9 25,5-Ll.(i 21.4+1." 42,4±ЗЛ 28.812.1 2^.5. 1."

■ f24 22,У-Ч « 24.^±2.2 36.1-4 4

F30 27,3+4.5 26 6(1-.5.1 39.0 :2.ч

■ Таблица 5.

Содержание ци'тохрома Р-450 у селектированных линий комнатной мухи

(нмоль/мг белка)

Поколе- Линия Линия Линия Линия Линия Линия

ние R-в R-фт R-тр - R-д R-фв R-э

: fo 0,057+0,012

(линия S)

fe 0.18 4± (i.l lüi 0.06 0.072 _ 0.1 89-- 0.089.-.

0.02 0.023 0.008 0.006 0.046 0,004

f,2 0,084 t 0.147- 0,15()± 0,1 16-L 0.1291 0.212±

0.00*, 0.0078 0.00ч 0.012 0,009 0,006

fw 0.17+ 0.140л Ü.153J: O.I42.L 0.1311 0.131=

0.01 0.008 0.012 0.016 0.003 0.009

f24 0.15) 0.128± 0.2 0.186.<- 0.15 Ii 0.191 +

0.01 0.011 0,01 0,01 0.007 0.003

F30 0,18-. 0.139 . 0.1 "76+ 0,208 ( 0,170+ 0.21 VT

0.02 0.014 0,012 0.013 0.008 0.006

активности этого фермента во всех селектированных линиях в 1,2-1,4 раза. Как правило, этот фермент не является основной причиной устойчивости насекомых к различным инсектицидам (Motoyama, Dauterman, 1977; Pimprikar, Georghiou, 1979), и реакции конъюгации, катализируемые этим ферментом, обычно рассматривают как вторичные детоксикационные механизмы. С другой стороны, установлена значительная роль TST в механизме резистентности комнатных мух к тетрахлорвинфосу (Oppenoorth, 1979), Aedes aegipty к

перметрину и ДДТ (Grant, Matsumura, 1988), капустной моли к тефлубензурону (Ku et al., 1994).

Таблица 6.

Активность глутатион-8-трансфераз у селектированных линий комнатной мухи

(нмоль/мин • мг белка)

Поколе- Линия ' Линия Линия Линия Линия Линия

ние R-в R-фт Я-тр Я-Д R-фв R-э

f0 28,1±3,8

(линия S)

f6 ■i(>.9r7.9 18.6-5.5 18,9±1,4 26,9±3,5 29,6±8,85 29,9±2,4 .

f12 52.5^2. 8 32, 9±2,9 24,9±5,2 33,9±2,6 33,2±2,4 35.8±3.2

f,8 28,1±4,2 34,5±6>1 39,2±7,3 33,2±2,6 24,0±3,0

f24 H.9-2.1 35,7+±3,2 35,4±3,0 40.7+2.3 39.7r-2.4 37.4:1 4.4

F30 47, 8±3,3 37.4-3.9 41.4-2,9 41.4±2.2

Из полученных данных видно, что с помощью биохимических методов (определение активности неспецифических эстераз и количества цитохрома Р-450) формирование резистентности у популяции можно заметить раньше, чем с помощью токсикологических методов. В данном случае в 6-м и 12-м поколениях токсикологическим методом регистрируется формирование резистентности только у двух линий (селектированных фенвалератом и дельтаметрином), а активность эстераз и количество цитохрома Р-450 достоверно выше по сравнению с чувствительной линией в 6-м поколении у четырех, а в 12-м — у всех шести селектированных линий. Этот факт позволяет подтвердить ранее выдвинутое некоторыми исследователями (Вго§с1оп а1., 1992; Рославцева и др., 1993) заключение, что биохимические методы обеспечивают надежное определение появления резистентных особей и позволяют уловить в более ранние сроки формирование устойчивости к систематически применяемым пестицидам, чем токсикологические.

Глава 5. Кросс-резистёнтность комнатной мухи к инсектицидам из различных классов.

Как уже отмечалось выше, применение инсектицидов часто приводит; к формированию у насекомых кросс-резистентности к препаратам, иногда даже к тем, которые ни разу не применялись против данной популяций. Половина резистентных видов членистоногих обладает резистентностью к двум и более классам инсектицидов, а около 20 видов являются мультирезистентными (МЫ;, 1985). В связи с этим возникла необходимость в определении уровня возможной кросс-резйстентности устойчивых к пиретроидам и ФОС популяций насекомых к другим препаратам из класса пиретроидов, ФОС и производных бензилфенилмочевины.

Результаты исследований по оценке чувствительности селектированных линий комнатной мухи к хлорорганическому соединению ДДТ и препаратам класса ФОС приведены в таблице 7.

Таблица 7.

Кросс-резистентность селектированных линий комнатной мухи к ДДТ и фосфорорганическйм соединениям

Линия Показа- ДДТ Фоксим Фосмет Хлорпирифос

тель

S СДзо 194,97120,52 11,64+0,57 17,29+0,94 4,04+0,37

R-в Cfto 236.45116.2 55.87 ).8.б 12.02x0.75 15,1811,06

,ПР 1,21 1.8 0,7 3.70

R-фт СД50 123.3 118.58 16,2511,08 35,74+1,79 6.1?0.18

ПР 0.61 1.4 2,07 1.58

R-д СД50 287. ^ч--11.19 14,57+2,88 17,0+1,69 13.0^1.02

ПР ' 1,47 1,17 0,98 3.23

R-фв СД50 178,7149,96 13.33 0.8> 18,36+1,03 13.9-1.07

ПР 0,92 1.15 1.06 3,14

R-тр СД» 307.7 г >5.01 12,8310,89 2-1.07. |.87 15.14:4.17

ПР 1.58 1,1 1.34 3,75

R-э СД50 120.62^11.0 10,59+0,62 25,17+1,64 6,62±0,29

ПР 0.62 . 0,91 1,46 1,64

Все селектированные линии проявили незначительную, кросс-резистентность к ДДТ, фосмету, фоксиму и хлорпирифосу. Более того, линии, селектированные фосметом и хлорфлуазуроном, проявили отрицательную кросс-резистентность к ДДТ, а линия, селектированная фоксимом, - к фосмету. Сходные данные для разных видов насекомых, селектированных фосфорорганическими соединениями, были получены и другими авторами (Alava et al., 1978; Beeman et al., 1982; Bués et al., 2000).

По отношению к пиретроидам селектированные линии проявили себя не так однородно, как по отношению к ФОС и ДДТ (табл.8), тем не менее, и здесь можно, выявить некоторые общие закономерности/Все селектированные линии проявили незначительные уровни резистентности к флувалинату, этофенпроксу и бифенату и довольно значительные - к лямбдацигалотрину и фенвалерату. У линий, селектированных ФОС и эймом, значительно меньший уровень кросс-резистентности к цнперметрину и дельтаметрину, чем у пиретроид-селектированных линий. Об отсутствии у насекомых перекрестной резистентности между препаратами из этих классов инсектицидов есть данные и в литературе (Miyata, Saito, 1984; Bués et al., 2000). Представленные в этой работе данные в общем подтверждают высокую вероятность внутригрупповой устойчивости у селектированных линий комнатной мухи к близкородственным по химическому строению и механизму действия . инсектицидам.

Таблица 8

Кросс-резистентность селектированных линий комнатной мухи к пиретроидам

Линия Показа Дельта- Фенвалерат Ципермет- Бифенат Лямбдаци- Флувалинат Этофенпрокс

-тель метрин рин галотрин

Б -СДзо 0,057±0,006 0,25±0,03 0,2510,024 0,2+0,015 0,00910,000 7 2,4510,27 5,4410,31

Я-в СДзо 0.33+0.05 1.9^.0.31 1.81±0.1б 0.59-1-0.056 0.1 5-0.04 2,2711,18 39.^15.0

ПР 5.78 7.24 2.95 ЙЯД!!! 0,93 11ШЯ11

11-фт СД.,о 0.12+0.01 4.23 ¿0,22 О.^гО.ОЯ 1.84'0,12 0.1410.014 2,6410,13' 5,1910,32

ПР 15,5 - 1,1 0,95

я-д ; сдзо 2,43 ±0.24 0,54-0.74 4.5±0.48 0.22±0.02 0.Ч0л(),04 1.6910.19 25,84+1,43

ПР ¡Н|Нр 38,2 М1МН1 1.1 ' ' 43,3 0.7 4.8

Я-фв .СДзо П.Х! н 12 8.15+0.89 2.13.10.13 0,31+0.02 2,8310.21 21.17^1.71

ПР ШШщш 34,4 1.6

Ы-тр СДзо. тшж 9.210,87 ЩЯШШШ 0.4610,03 1) | <1.ЛГ 7.391-0,62 27,6612,66

ПР ш/Шш шлёл Ш1!1Ш шЯШЛ

Я-э СДзо 0.11+0.0? 6.31:10.42 II Ь 1. им 1.71+0.13 0,27+0,02 1 5,5810,53 10.93±1.05 '

• ПР - " 25,3 1,9 8,6 ^0.0 1 Цр^рйя ~ 2,0. '

Примечание. Значения С До даны в мкг/г.

Такие же факты отмечены в данной работе при оценке чувствительности линии, селектированной фосметом, к фенвалерату, лямбдацигалотрину и бифенату. Таким образом, с высокой;долей вероятности можно предполагать отсутствие у устойчивых к пиретроидам линий кросс-резистентности к фосфорорганичёским соединениям, но нельзя предполагать отсутствие кросс-резистентности к лиретроидам у линий, резистентных к ФОС. Это предположение, видимо, можно относить как к комнатной мухе, так и к другим видам насекомых. Однако в любом случае необходима предварительная экспериментальная оценка чувствительности резистентной популяции насекомого до введения в систему чередования инсектицидов любого нового препарата,

В исследованиях по определению возможной кросс-резистентности селектированных линий по отношению к двум ИСХ мы получили следующие данные (табл. ■ 9). К флуфеноксурону проявила незначительную кросс-резистентность только линия, селектированная родственным препаратом хлорфлуазуроном. В отношении хлорфлуазурона у трех линий (Я-д, Я-фв, Я-в ) наблюдалась негативная кросс-резистентность.

Таблица 9.

Кросс-резистентность к производным бензилфенилмочевины личинок селектированных линий комнатной мухи

Линия Показатель - Хлорфлуазурон Флуфеноксурон

S ЭК50,% 0,000031+0,0000017 0,000032+0,000008

R-в эк50,% 0.0000203±0.000l)012 0,00003610,000004

ПР 0,63 1,13

R-фт эк50,% 0,00003110,0000082 0,000042+0,000005

ПР 1,0 1,3

R-д эк50,% 0,000019+0,0000014 0,000033+0,0000017

ПР 0,61 1,03

R-фв эк50,% 0,000022+0,0000022 0,000044 -0.00001 1

ПР 0,71 1,34

R-т эк50,% 0,000032+0,0000019 0,00004110,0000041

ПР 1,03 1.28

R-э эк50,% 0.000048±-0,00000j3 0,000086-0,(10001«

ПР '1,55 • , 2.69

На отсутствие перекрестной устойчивости к ингибиторам синтеза хитина хлорфлуазурону и дифлубензурону у гусениц 5. littoralis, резистентных к фосфорорганичёским соединениям, указывали W. Guger и R. Neumann (1988), а гусеницы этого же вида, слаборёзистентные к дифлубензурону, не проявили кросс-резистентности к циперметрину, но проявляли ее к родственным ингибиторам синтеза хитина на основе бензилфенилмочевины (Ahmed et

al.,1987). Аналогичные результаты отмечены для комнатных мух, резистентных и мультирезистентных к различным инсектицидам по отношению к дифлубензурону (Keiding,1986), а также для колорадского жука из США с множественной резистентностью к большинству инсектицидов, который проявлял чувствительность к трифлумурону (Schröder, 1991). Незначительную устойчивость к этому соединению (ПР=5) проявили гусеницы природной популяции S. littoralis, которые в течение ряда лет интенсивно обрабатывались традиционными инсектицидами из классов ФОС и пиретроидов й развили к ним значительную резистентность (ПР>100) (lshaaya, Klein, 1990).

ВЫВОДЫ

' ' ■ >

1. Скорость и степень развития устойчивости к инсектицидам зависит от их токсичности по отношению к насекомому: чем токсичнее инсектицид, тем выше степень развития резистентности и быстрее скорость ее формирования. Резистентность у комнатной мухи развивается быстрее всего к пиретроидам, медленнее всего к производному бензилфенилмочевийы хлорфлуазурону, фосфорорганические соединения занимают промежуточное положение.

2. В процессе формирования резистентности к пиретроидам и хлорфлуазурону отбираются имаго комнатной мухи с большей массой тела. Установлена прямая зависимость между показателем резистентности и массой тела у линий, отселектированных пиретроидами.

3. В процесс формирования резистентности у комнатной мухи, независимо от класса использованного инсектицида, включаются все три группы ферментов детоксикации: ,монооксигеназы, неспецифические эстеразы и

" глутатион-Б-трансферазы. При этом в формировании резистентности к пиретроидам ведущую роль играют монооксигеназы и эстеразы, а к фосфорорганическим инсектицидам - неспецифическйе эстеразы.

4. Эстеразы первыми увеличивают свою активность в ответ на действие использованных селектантов, причем именно легкие фракции этих ферментов (с Rf 0,8 для ФОС и пиретроидов, с Rf 0,75 и 0,8 для производного бензилфенилмочевины хлорфлуазурона).

5. Селектированные фосфорорганическими соединениями линии комнатной мухи проявили большую степень кросс-резистентности к ряду пиретроидов, чем к родственным фосфорорганическим соединениям. Вместе с тем все селектированные линии комнатной мухи характеризовались наибольшей кросс-рёзистентностью по отношению к лямбдацигалотрину и фенвалерату. Полученные данные позволяют заключить, что из числа пиретроидов в схеме чередования инсектицидов для контроля численности популяций комнатных мух предпочтительнее использовать флувалйнат и этофенпрокс, а лямбдацигалотрин и. фенвалерат желательно исключить из схем ротации.

6. С целью сдерживания формирования резистентности комнатной мухи к пиретроидам в схемы чередования инсектицидов необходимо включать препараты из классов фосфорорганических соединений и производных бе нзилфенилмочевины.

7. Биохимические методы определения резистентности более чувствительны, чем токсикологические, и позволяют в более ранние сроки уловить начало формирования устойчивости к систематически применяемым пестицидам.

Рекомендации по использованию материалов диссертации

Для исключения быстрого формирования резистентности у популяций комнатной мухи к инсектицидам разных химических классов необходимо исключить применение лямбдацигалотрина и фенвалерата. Из числа пиретроидных инсектицидов предпочтительнее использовать флувалинат и этофенпрокс.

В целях сдерживания формирования резистентности у популяций комнатных мух к пиретронда1м следует их чередовать с фосфорорганическими соединениями и производными бензилфенилмочевины.

При мониторинге формирования резистентности к инсектицидам в популяциях насекомых для наиболее ранних сроков ее выявления наряду с токсикологическими методами следует использовать биохимические методы, основанные на определении активности неспецифических эстераз.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Аржавитина (Соколянская) М.П. Роль эстераз в формировании резистентности насекрмых • к пиретроидам и фосфорорганическим соединениям // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Тез. науч. конф., ч.2. - Уфа. - 1989. - С.77.

2. Амирханов Д.В. Кросс-резистентность насекомых к современным инсектицидам на примере комнатной мухи / Д.В. Амирханов, М.П. Аржавитина (Соколянская) // Агрохимия. - 1990. - №5. - С. 122-126. Аржавитина (Секшшнская) МЛ. Формирование резистентности к пиретроидам дел&таметрину и этрфенпроксу у комнатной мухи ,// Йзуч. и рац. йен. нрир. ресурсов, ТёЗ. докл. Науч. конф. - Уфа. - 1991. - С.83.

4. Аржавитина (Соколянская) М.П. Роль ферментов детоксикации в формировании резистентности к фосмету и фоксиму у комнатной мухи // Изуч. и рац. исп-е прир.ресурсов. Тез. докл. науч. конф. - Уфа, -1991. - С.84.

5. Амирханов Д.В. Кросс-резистентность комнатной мухи к современным классам инсектицидов / Д.В. Амирханов, М.П. Аржавитина (Соколянская)

// Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: сист., экол., мед. и ветер, знач. Мат. X съезда ВЭО. Ленинград, 12-15 сент. 1989 г. - С-Пб. - 1992. - С.88-90.

6. Соколянская М.П. Кросс-резйстентность двух пиретроидустойчивых линий комнатной мухи к современным инсектицидам / М.П. Соколянская, Д.В. Амирханов // Совр. положение с резист. вредит., возбуд. болезней растений < и сорняков к пестицидам. Тез. докл. 8 совещ. 2-5 марта 1992 г., г.Уфа. - Уфа.

- 1992.-С.35-37.

7. Соколянская М.П. Изменение активности ферментов детоксикации в процессе формирования резистентности к пиретроидам у комнатной мухи / М.П. Соколянская, Д.В. Амирханов // Совр. положение с резист. вредит., возбуд. болезней растений и сорняков к пестицидам. Тез. докл. 8 совещ. 2-5 марта 1992 г, г.Уфа. - Уфа. - 1992. - С.З 8-39.

8. Амирханов Д.В. Активность ферментов детоксикации на начальной стадии формирования резистентности к инсектицидам у комнатной мухи / Д.В. Амирханов, М.П. Соколянская // Агрохимия. -1992. - №10. - С. 115-121.

9. Соколянская М.П. Динамика формирования резистентности к современным инсектицидам и изменение активности основных групп ферментов детоксикации у комнатной мухи / М.П. Соколянская, Д.В. Амирханов // Агрохимия.- 1994.- №7-8. .-С.82-88.

10.Соколянская М.П. Развитие, перекрестной устойчивости к современным инсектицидам у комнатной мухи / М.П. Соколянская, Д.В. Амирханов // Агрохимия. - 1994. - №7-8. - С.89-95.

11.Amirkhanov D.V. The alteration of the detoxication enzymes activity in the process of resistance formation to pyrethroids and chlorfluasurone / D.V. Amirkhanov., M.P. Sokolyanskaya, F.Z. Galin // 9th Int. Cong. Pest. Chem. London, 2-7 Aug. 1998. - 1998. - 4B^030.

12.Соколянская М.П.. Динамика формирования резистентности личинок комнатной мухи к стресс-факторам ' различной природы / М.П. Соколянская, Г.В. Беньковская, А,Г Николенко // Агрохимия. - 2005. - №9.

- С.72-75.

13.Sokolyanskaya M.P. The resistance forming dynamics to different stressors in housefly larvae / M.P. Sokolyanskaya, G.V. Benkowskaya, A.G. Nikolenko // Resistant Pest Management Newsletter. - 2005. - Vol.15. - №1. - P. 17-21.

14. Sokolyanskaya M.P. Forming of cross-resistance in housefly (Musca domestica L.) larvae to biotic and abiotic stressors under selection 7 M.P. Sokolyanskaya, G.V. Benkowskaya // Resistant Pest Management Newsletter. - 2006. - Vol.16. -№1. - P.19-20.

15. Соколянская М.П. Пути преодоления резистентности насекомых к инсектицидам / М.П. Соколянская, Д.В. Амирханов // Вест. БГАУ. - 2006. -№8. - С.7-12.

Соколянская Марина Павловна

ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ФОРМИРОВАНИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У КОМНАТНОЙ МУХИ (MUSCA DOMESTICA L.) К СОВРЕМЕННЫМ ИНСЕКТИЦИДАМ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР №021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 26.02.2007 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,38. Уч.-изд. л. 1,85. Тираж 100 экз. Заказ 65.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколянская, Марина Павловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА РЕЗИСТЕНТНОСТИ НАСЕКОМЫХ И

КЛЕЩЕЙ К ИНСЕКТИЦИДАМ И АКАРИЦИДАМ.

1.1 Резистентность членистоногих к инсектицидам различных химических классов.

1.2 Кросс-резистентность членистоногих к инсектицидам и акарицидам.

1.3.Физиолого-биохимические механизмы детерминации резистентности в популяциях членистоногих.

1.4. Пути преодоления резистентности.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика инсектицидов, использованных в опытах.

2.1.1. Хлорорганические соединения.

2.1.2. Фосфорорганические соединения.

2.1.3. Пиретроиды.

2.1.4. Производные бензилфенилмочевины.

2.2. Комнатная муха как модельный объект исследования.

2.2.1. Биология комнатной мухи.

2.2.2. Разведение комнатной мухи в лабораторных условиях.

2.3. Методы токсикологических исследований.

2.3.1. Методика проведения селекции

2.3.2. Определение показателей резистентности комнатной мухи и кросс-резистентности к хлорорганическим, фосфорорганическим и пиретроидным инсектицидам.

2.3.3. Определение показателей резистентности и кросс-резистентности к ингибиторам синтеза хитина.

2.4. Методы проведения биохимических исследований.

2.4.1. Получение микросомальной и постмикросомальной фракции имаго комнатной мухи.

2.4.2. Определение активности микросомальных монооксигеназ.

2.4.3. Определение количества цитохрома Р-450.

2.4.4. Определение активности глутатион-Б-трансфераз.

2.4.5. Определение активности неспецифических эстераз.

2.4.6. Проведение электрофореза неспецифических эстераз.

2.5. Математическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ

КОМНАТНОЙ МУХИ К ИНСЕКТИЦИДАМ ИЗ РАЗНЫХ ХИМИЧЕСКИХ КЛАССОВ.

3.1. Чувствительность исходной линии комнатной мухи к исследуемым инсектицидам.

3.2. Скорость формирования резистентности к фосфорорганическим соединениям.

3.3. Скорость формирования резистентности к пиретроидам.

3.4. Скорость формирования резистентности к ингибиторам синтеза хитина.

3.5. Влияние обработок инсектицидами на массу имаго комнатных мух.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ГРУПП ДЕТОКСИЦИРУЮЩИХ ФЕРМЕНТОВ В РЕЗИСТЕНТНЫХ К ИНСЕКТИЦИДАМ ЛИНИЯХ КОМНАТНОЙ МУХИ.

4.1. Активность основных групп ферментов детоксикации у чувствительной линии комнатной мухи.

4.2. Активность ферментов детоксикации ФОС-селектированных линий комнатной мухи.

4.3. Активность ферментов детоксикации пиретроид-селектированных линий комнатной мухи.

4.4. Активность ферментов детоксикации линии комнатной мухи, селектированной ингибитором синтеза хитина.

4.5. Электрофоретический спектр неспецифических эстераз у селектированных линий комнатной мухи.

ГЛАВА 5. КРОСС-РЕЗИСТЕНТНОСТЬ СЕЛЕКТИРОВАННЫХ ЛИНИЙ КОМНАТНОЙ МУХИ К ИНСЕКТИЦИДАМ РАЗЛИЧНЫХ

КЛАССОВ.

5.1. Кросс-резистентность селектированных линий комнатной мухи к хлорорганическим и фосфорорганическим соединениям.

5.2. Кросс-резистентность селектированных линий комнатной мухи к пиретроидам.

5.3. Кросс-резистентность селектированных линий комнатной мухи к ингибиторам синтеза хитина.

ВЫВОДЫ 104 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ МАТЕРИАЛОВ

ДИССЕРТАЦИИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Токсикологическая и биохимическая характеристика процесса формирования резистентности у комнатной (Musca domestica L.) мухи к современным инсектицидам"

Использование в сельском хозяйстве инсектоакарицидов для защиты культурных растений от вредителей привело к тому, что некоторые популяции особей развили способность переносить дозы токсикантов, которые являются смертельными для большинства других особей того же вида. Эта способность, названная резистентностью, наиболее актуальна для насекомых и клещей. К настоящему времени резистентность отмечена почти для всех вредных видов, с которыми ведется регулярная борьба. Резистентность ведет к увеличению доз препарата и кратности обработок и, как следствие, - к экономическим убыткам и загрязнению окружающей среды. Часто через 4-6 лет применения пестицид становится малоэффективным, и он заменяется другим препаратом. Однако, со временем резистентность развивается и к этому новому соединению.

Кроме резистентности, при использовании пестицидов у насекомых и клещей может развиваться перекрестная устойчивость (кросс-резистентность), то есть устойчивость к более, чем одному препарату. Это вызывает еще большую тревогу, так как обычно означает усложнение борьбы с вредителем. Как правило, кросс-резистентность возникает к препаратам со сходным строением и механизмом действия, а, следовательно, со сходным механизмом резистентности к этим препаратам.

Обсуждению этих вопросов посвящены многие обзоры отечественных и зарубежных исследователей. С.А. Рославцева (1982, 1983, 1988, 1991, 2003) в своих обзорах приводит данные о резистентности различных отрядов и семейств вредителей-членистоногих к различным классам инсектицидов. Об устойчивости полезных членистоногих представлены данные у В.В. Курдюкова (1982) и 0.10. Ереминой и С.А. Рославцевой (1987). Эволюции устойчивости насекомых к инсектицидам посвящен обзор J. Mallet (1989). Проблемам технической энтомологии посвящен обзор Н.А Тамариной.(1987). Генетике резистентности посвящены многие работы И.В. Зильберминц (1979, 1991). В обзорах Т. Sparks et al.(1989), Т. Масано (1989), N. Forrester(1990), А.В. Хрунина (2001) рассматриваются механизмы резистентности членистоногих к различным классам инсектицидов и акарицидов.

Как правило, механизмы резистентности, в том числе и биохимические, исследовались у членистоногих лабораторных или полевых популяций, уже имеющих тот или иной уровень резистентности. Вопрос об изменении активности ферментов детоксикации в процессе формирования резистентности практически не изучен.

Цель настоящей работы заключалась в экспериментальном изучении динамики формирования резистентности комнатной мухи как модельного тест-объекта к инсектицидам из трех разных по структуре и механизму действия химических классов, а также механизмов их детоксикации.

В связи с вышеизложенным перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучение динамики формирования резистентности у комнатной мухи к представителям трех различных классов инсектицидов: фосфорорганических соединений, пиретроидов и производных бензилфенилмочевины.

2. Изучение динамики активности основных детоксицирующих групп ферментов - монооксигеназ, неспецифических эстераз и глутатион-Б-трансфераз в процессе формирования резистентности у комнатной мухи к инсектицидам трех разных химических классов.

3.Определение возможной кросс-резистентности отселектированных линий комнатной мухи к препаратам четырех классов: хлорорганические соединения, фосфорорганические соединения, пиретроиды, производные бензилфенилмочевины.

Работа выполнялась в 1987-92 гг. в Отделе биохимии и цитохимии Уфимского научного центра РАН (ныне - Институт биохимии и генетики РАН) в рамках темы «Изучение физиологического действия новых химических средств, регулирующих численность насекомых» (№ государственной регистрации 01.85.0070899), включенной в научно-техническую программу АН СССР «Создание, развитие производства и применение безопасных для человека и окружающей среды эффективных химических средств защиты от вредителей и сорняков» и в задание 05 программы 0.51.05 «Разработать и внедрить интегрированные системы защиты основных сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков в условиях интенсивных технологий возделывания растений в целях снижения потерь урожая, повышения их качества и охраны окружающей среды» (Постановление ГКНТ СССР №535 от 31 декабря 1986 г. и АН СССР №10103-721 от 8 мая 1987 г.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (г. Уфа, 1987; 1991), на региональном совещании "Насекомые в биогеоценозах Урала" (г. Свердловск, 1988), на X Всесоюзном съезде энтомологического общества (г. Ленинград, 1989), на 8-м совещании "Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней растений и сорняков к пестицидам" (г. Уфа, 1992), на 9-м международном конгрессе "Pesticide Chemistry" (г. Лондон, 1998).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Соколянская, Марина Павловна

ВЫВОДЫ

1. Скорость и степень развития устойчивости к инсектицидам зависит от их токсичности по отношению к насекомому: чем токсичнее инсектицид, тем выше степень развития резистентности и быстрее скорость ее формирования. Резистентность у комнатной мухи развивается быстрее всего к пиретроидам, медленнее всего к производному бензилфенилмочевины хлорфлуазурону, фосфорорганические соединения занимают промежуточное положение.

3. В процесс формирования резистентности у комнатной мухи, независимо от класса использованного инсектицида, включаются все три группы ферментов детоксикации: монооксигеназы, неспецифические эстеразы и глутатион-S-трансферазы. При этом в формировании резистентности к пиретроидам ведущую роль играют монооксигеназы и эстеразы, а к фосфорорганическим инсектицидам - неспецифические эстеразы.

5. Селектированные фосфорорганическими соединениями линии комнатной мухи проявили большую степень кросс-резистентности к ряду пиретроидов, чем к родственным фосфорорганическим соединеням. Вместе с тем все селектированные линии комнатной мухи характеризовались наибольшей кросс-резистентностью по отношению к лямбдацигалотрину и фенвалерату. Полученные данные позволяют заключить, что из числа пиретроидов в схеме чередования инсектицидов для контроля численности комнатных мух предпочтительнее использовать флувалинат и этофенпрокс, а лямбдацигалотрин и фенвалерат желательно исключить из схем ротации.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ МАТЕРИАЛОВ

ДИССЕРТАЦИИ

В целях сдерживания формирования резистентности к пиретроидам у популяций комнатных мух следует их чередовать с фосфорорганическими соединениями и производными бензилфенилмочевины.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколянская, Марина Павловна, Уфа

1. Амирханов Д.В., Аржавитина М.П. Кросс-резистентность насекомых к современным инсектицидам на примере комнатной мухи {Musca domestica L.) // Агрохимия . 1990. - N5. - С.122-126.

2. Амирханов Д.В., Беньковская Г.В. Оценка эффективности ингибиторов синтеза хитина в полевых условиях на примере колорадского жука // Агрохимия. -1993. N5. - С.84-89.

3. Грапов А.Ф., Пушкина М.Я. Регуляторы роста и развития насекомых в качестве инсектицидов // Агрохимия . 1988. - Nil. - С.119-136.

4. Григорян Е.Г., Халпахчан А.Г. Стерилизующее действие димилина и алсистина на яблонную плодожорку// Вопросы защиты растений. Тез. 12 сессии Закавказского совета по координации НИ работ по защите раст. 8-11.10.1986. Тбилиси. 1986. - С.27-29.

5. Даракчиева J1. Устойчивость на обыкновения паятиннообразуванния акари (Tetranychus urticae) към някои акарициди в оранжериите // Традик. и лезар. наука. 1982.-Т. 19. -№7.-С.57-65.

6. Дербенева-Ухова В.П. Влияние питания imago на развитие яичников у Musca domestica // Мед. паразитология. 1935. - N4, 5. - С.394-403.

7. Дербенева-Ухова В.П. Руководство по медицинской энтомологии // М.: "Медицина". 1974. - С.192-194 (гл. 8. Синантроп, мухи).

8. Дербенева-Ухова В.П., Морозова В.П. Случай появления ДДТ-устойчивости у комнатной мухи // Мед. паразитол. и параз. болезни. 1950. - Т.19. - N5. - С.464-467.

9. Диденко JI.M., Рославцева С.А., Агашкова Т.М. Токсичность бинарных смесей инсектицидов для насекомых // Химия в с.х. 1983. -Т.21. - N12. - С.32-34.

10. Дробозина В.П., Ануфриева В.Н., Сергеев В.Р., Кондрашин А.В. Обнаружение резистентности к ДДТ у Anopheles maculipennis в Азербайджанской ССР // Мед. паразитол. и параз. болезни. 1972. - N4. - С.460-462.

11. Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Инсектицидность пиретроидов для полезных насекомых и действие перметрина на их эстеразы // Агрохимия. 1987. - - N3. - С. 99-108.

12. Журавлева Л.М., Зильберминц И.В. Развитие устойчивости тлей к инсектицидам // IX съезд Всес. энтомологического общества. Киев. 1984. Ч.1.-С.168-169.

13. Зильберминц И.В. Генетика резистентности членистоногих к пестицидам и методы ее анализа // Резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление. Тр. ВАСХНИЛ. М., Агропромиздат. - 1991. - С.7-59.

14. Зильберминц И.В. Популяционно-генетические изменения в процессе развития и утраты резистентности к пестицидам // VIII Междунар. конгр. по защите растений. Т.2: М. 1975. - С.91-97.

15. Зильберминц И.В. Спектр резистентности персиковой тли, приобретаемой под воздействием инсектицидов, и подбор препаратов для борьбы с вредителями // Агрохимия. 1988. - N4. - С.106-110.

16. Зильберминц И.В., Абрамова Т.Л., Яковлева И.Н. Торможение развития резистентности оранжерейной белокрылки путем чередования инсектицидов // Химия в с.х. 1984. - Т.22. - N7. - С.29-32.

17. Зильберминц И.В., Журавлева Л.М. Влияние химических обработок на резистентность оранжерейной тли к пестицидам // Химия в с.х. 1982. - N9. - С.40-42.

18. Зильберминц И.В., Смирнова А.А. Проблема резистентности членистоногих к инсектоакарицидам и методы ее преодоления // Устойчивость вредителей к хим. средствам защиты растений. М. - 1979. - С.3-10.

19. Зимин Л.С. Сем. Muscidae. Настоящие мухи // В сб. Фауна СССР. 1951. -Т.12. - Вып. 4. - С.58-60.

20. Золотова Т.Б., Рославцева С.А. О роли микрососмальных энзимов в механизме резистентности комнатных мух к фталафосу и неопинамину // Химия в сел. хоз. 1981. - N 2. - С. 44-46.

21. Иванов С.Г., Новожилов К.В., Рябинина О.В. Формирование резистентности к пиретроидам в нижегородской популяции Leptinotarsa decemlineata Say ( Coleoptera, Chrysonelidae) // XII съезд РЭО, С-Пб, 19-24 авг. 2002 г. Тез. докл. СПб. - 2002. - С. 133-134.

22. Иванова Г.П. Устойчивость тлей к фосфорорганическим препаратам и влияние инсектоакарицидов на интенсивность их развития на хлопчатнике // Бюлл. ВНИИ защиты раст. 1975. -№32. - С.28-32.

23. Кузманова Й., Лечева И. В'зможности за с'вместно използуване на препарата дипел с намалени дози пиретроиди // Градин, и Лозар. наука. 1984. - Т.21. - N5. -Р.35-39.

24. Кулагин H.M. Комнатная муха (Musca domestica), как разносчик заразных заболеваний, и способы борьбы с ней // Изд. Комитета здравоохранения, М. 1921. -30 с.

25. Курдюков В.В. Устойчивость вредных и полезных организмов к пестицидам // Успехи совр. биологии. 1982. - Т.94. - N2. - С.297-308.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

27. Малиновский Г. Диагностические исследования механизмов устойчивости комнатной мухи {Musca domestica L.) к светостойким пиретроидам // Zesz. probl. post. nauk. rol. 1989. - 367. - C.l 13-130.

28. Манукян 3.C., Даниелян C.T. Результаты изучения развития резистентности у обыкновенного паутинного клеща к этафосу // Матер, конф. "Вклад ученых по защите раст. в науч.-техн. прогрессе". Ереван. - 1989. - С.9-11.

29. Масано Т. Механизмы резистентности к инсектицидам // Канке канри гидзюцу, J. Environ. Contr. Techn. 1989. - V.7.N1. - Р.6-10.

30. Маурер Г. Диск-электрофорез. М., Наука. 1971. -164 с.

31. Мельников Н.Н., Новожилов К.В., Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений: Справ, изд. // М., Химия. 1995. - С. 323-485.

32. Неделькина С.В., Соломенникова И.В., Перегуда Т.А. Применение оптимальных доз ингибиторов ферментов детоксикации для исследования метаболизма перметрина у колорадского жука // Агрохимия. 1988. - N5. - С. 107110.

33. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека // Изд. Акад. Наук СССР. 1948. -2. - С.860-914.

34. Перегуда Т.А. Проницаемость покровов устойчивых и чувствительных к хлорофосу комнатных мух для различных органических веществ // Научн. докум. высш. школы. Биол. 1977. - N1. - Р.55-59.

35. Перегуда Т.А., Рославцева С.А., Агашкова Т.М. О составе эпикутикулы комнатных мух, устойчивых к кумафосу и карбофосу // Химия в с.х. 1979. -N10. -С.24-25.

36. Петрищева П.А. К биологии комнатных мух в условиях города Самары // Паразитология, сб. 1932. - 3. - С.161-182.

37. Рославцева С.А. Роль эстеразных барьеров в механизмах резистентности комнатных мух к ФОС // Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений.-М. 1979. - С.89-96.

38. Рославцева С.А. Инсектоакарициды и резистентность членистоногих к ним // Агрохимия. 1991. - N5. - С.141-148.

39. Рославцева С.А. О резистентности вредных видов чешуекрылых к инсектицидам //Химия в сел. хоз. 1982. -N1. - С.18-21.

40. Рославцева С.А. Особенности развития резистентности и специфичность механизмов резистентности комнатных мух Musca domestica к фосфорорганическим инсектицидам // Автореф. дис. д.б.н.-Ереван. 1976. - 40 с.

41. Рославцева С.А. Распространение резистентности к инсектоакарицидам популяций членистоногих в мире // Агрохимия. 1988. - N2. - С.121-136.

42. Рославцева С.А. Резистентность к инсектицидам вредителей из семейства двукрылых // Химия в сел. хоз. 1983. - N10. - С.28-29.

43. Рославцева С.А. Резистентность членистоногих к инсектоакарицидам // Агрохимия. 2003. - N7. - С.83-87.

44. Рославцева С.А., Диденко JI.H. Резистентность вредителей запасов к инсектицидам и фумигантам (аналитический обзор) // Химия в с.х. 1981. - №3. -С.35-39.

45. Рославцева С.А., Золотова Т.Б., Агашкова Т.М., Шустова В.И., Кутузова Н.М. Реакция комнатных мух на длительные обработки этафосом // Химия в с.х.- -1982. Т.ХХ. - N9. - С.38-40.

46. Рославцева С.А., Иванова Г.Б., Скворцова И.В. О скорости развития и утраты резистентности комнатных мух к хлорофосу // Химия в с.х. 1975. - Т. 13. -N11. - С.34-37.

47. Рославцева С.А., Иванова Г.Б., Спирина Т.А., Агашкова Т.М., Скворцова И.В. Резистентность комнатных мух к гардоне // Химия в с.х. 1979. - N1. -С.52-55.

48. Рославцева С.А., Перегуда Т.А. Механизм действия инсектоакарицидов и механизмы резистентности к ним // Итоги науки и техники. Энтомология. Т.8. М. -1988. С.7-69.

49. Рославцева С.А., Спирина Т.А., Агашкова Т.М., Полякова В.К. Развитие резистентности комнатных мух к ортену // Химия в с.х. 1978. - N 1. - С. 51-54.

50. Рукавишников Б.И. Приобретение насекомыми и клещами устойчивости к ядохимикатам // Хим. средства защиты растений. М., ИИЛ. -1958. N6. - С.3-12.

51. Сабо Л. Резистентность комнатной мухи (Musca domestica L.) к различным инсектицидам в Венгрии // Zesz. probl. post, naukrol. 1989. -V. 367. - C.149-157.

52. Сикура H.M., Борсук О.П. Биологическое последействие применения инсектицидов на примере колорадского жука // Защита растений. Киев. 1984. -Вып.31. -С.22-26.

53. Спирина Т.А. Специфичность резистентности 2-х видов членистоногих к фосфорорганическим инсектицидам // Автореф. дис. к.б.н.-М.,ВНИИХСЗР. -1981.-26 с.

54. Спирина Т.А., Рославцева С.А., Кутузова И.М. Исследование эстеразного механизма резистентности комнатных мух, отселектированных гардоной и ортеном // Исследования в области пестицидов: М. -1981. С.63-67.

55. Сухорученко Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам -проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ // Вестн. Защиты раст.-2001.-N1.-С. 18-37.

56. Сухорученко Г.И., Смирнова А.А. Предупреждение резистентности вредителей хлопчатника // 9 С'езд Всес. энтомол. общ-ва, Киев, окт., 1984. Тез. докл. Ч.2.-Киев. 1984. - С.181-182.

57. Тамарина Н.А. Техническая энтомология новая отрасль прикладной энтомологии // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Энтомол. - 1987. - Т.7. - С.5-144.

58. Химическая защита растений // П/ред. Груздева Г.С. М., Агропромиздат.-1987. С.120-123.

59. Хрунин А.В. Биохимические и молекулярные аспекты метаболической устойчивости насекомых к инсектицидам // Агрохимия. 2001. - N7. - С. 72-85.

60. Чеботаревич Н.Н. О биологии комнатной мухи Musca vicina Macg. и борьба с нею в Средней Азии // Тр. Сов. по изучению произвол, сил, сер. туркменская. -1937.-Т.9. С.35-115.

61. Швецова-Шиловская К.Д., Путина М.А., Громоненков В.К. Современный ассортимент синтетических пиретроидов // Обзор информ. Серия Химические средства защиты растений. М. НИИТЭХИМ. 1989. - 38с.

62. Яковлева И.Н., Абрамова T.JI. Динамика формирования резистентных к пестицидам популяций оранжерейной белокрылки // Химия в с.х. 1983. - Т.21. -N2. - С.27-29.

63. Abbassy M.A., Ashry M., Zein A.A., El-Nawawy A.S., Named A. Insecticide resistance and penetration in and lipid content of the cotton leafworm. Spodoptera littoralis (Boisd) // Meded. Fac. Landbouwwetensch. Rijkuniv. Cent. 1982. - V.4. N2. -P.687-694.

64. Agosin M., Morello A., Sacramelli N. Partial characterization of the in vivo metabolites of DDT- C14 in Triatoma infestans II J. Econ. Entomol. 1964. - V.57. N6.-P.974-977.

65. Ahmed M.T., Ahmed Y.M., Moustafa A.S. Some studies on the development of resistance to diflubenzuron in the Egyptian cotton leafworm // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Yent. 1987. - Д.52. N2b. - P.477-483.

66. Alava V.D., Bravo H.M., Romero R.F. Resistencia cruzada a varios tipos de insecticidas despues de producir resistencia a paration metilico en Spodoptera exigna (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Agrociencia. 1978. - N34. - P.91-104.

67. Amin A.M., Peiris H.T.R. Detection and selection of organophosphate and carbamate resistance in Culex guefasciatus from Saudi Arabia // Med. and Vet. Entomol. 1990.-V.4. N3. - P.269-273.

68. Ansari J.A. Cross-resistance characteristics of Musca domestica nebulo resistant strains // Ботю кагаку, Botyu kagaky, Sci. Pest. Contr. 1976. - V.41. N3. - P.87-89.

69. Argentine J.A., Clark J.M., Ferre D.N. Relative fitness of insecticide resistant Colorado potato beetle strains (Coleoptera: Chrisomelidae)// Environm. Entomol. 1989. --V. 18.-N4.-P. 705-710.

70. Armstrong K.F., Suckling D.M. Investigations into the Biochemical basis of azinphosmethyl resistance in the linght brown apple moth, Epiphyas posfvittana (Lepidoptera; Fortricidae) // Pestic. Biochem. and Physiol. 1988. - V.32. - N1. - P.62-73.

71. Auda M., Degheele D. Joint action of critin synthesis inhibitors with profenofos, monocrotopnos or methomyl on a susceptible and resistant strain of Spodoptera littoralis

72. Boisd) // Meded. Fac. Landbouwwetensch. Rijksuniv. gent. 1986. - V.51. - N3B. -Deel4.-P. 1239-1243.

73. Baldwin K.F., Pierce N.W. Synergism of pyrethroids used as adulticides against Aedes taeniorhynchus (Wiedemann) // Mosquito News. 1974. - V.34. - N3. - P.301-302.

74. Bariola L.A. Pink Bollworms (Lepidoptera: Gelechiidae): effects of low concentrations of selected insecticides on mating and fecundity in the laboratory//!. Econ. Entomol. 1984. - V.77. - N5. - P. 1278-1282.

75. Barroga S.F., Morallo-Rejesus B. Mechanism of joint action of insecticides on malathion-resistant diamondback moth (Plutella xylostella L.) // Philipp. Entomol. -1981.-V.5.-N1.-P.115-137.

76. Beeman R.W. Inheritance and linkage of malathion resistance in the red flour beetle//J. Econ. Entomol. 1983. - V.76. -N4. - P. 737-740.

77. Beeman R.W., Speirs W.E., Schmidt B. Malation resistance in indianmeal moths (Lepidoptera: Pyralidae) infesting stored corn and wheat in the North-Central United States // J. Econ. Entomol. 1982. - V.75. - N6. - P. 950-954.

78. Beranek A.R., Oppenoorth F.J. Evidence that the elevatid carboxylesterase (e.2) in organophosphorus-resistant Myzus persicae (Sulz) is identical with the organophosphate-hydrolyzing enzyme // Pestic. Biochem. and Physiol. 1977. - V.7. - N1. - P. 16-20.

79. Boxler D.J., Campbell T.B. Sunny of resistance by house fly, Musca domestica (L) (Diptera: Muscidae), to dichlorvos in Nebraska // J. Lans. Entomol. Soc. 1983. -V.56. - N2. - P.152-163.

80. Brattsten L.B. Metabolic insecticide defenses in the boll weevil compared to trose in a resistance-prone species // Pestic. Biochem. Physiol. 1987. - V.27. - N1. - P.l-12.

81. Brattsten L.B., Holyore C.W., Yr, Leeper I.R., Raffa K.F. Insecticide resistance: challenge to pest management and basic research // Science. 1986. - V.231. - N4743. -P.1255-1260.

82. Brewer K.K., Keil C.B. A mixed function oxidase factor contribution to permethrin and dichlorvos resistance in Lycoriella mali (fitch) (Diptera: Sciaridae) // Pesticide Sci. 1989. - V.26. - P.29-39.

83. Brogdon W.G., Beach R.F., Barber A.M., Cordon-Rosales C. A generalized approach to detection of organophosphate resistance in mosquitoes // Med. and Vet. Entomol. 1992. -V.6. - N2. - P. 110-114.

84. Brown A.W.A. Pest resistance to pesticides // Pesticide in the Environment. Ed. White-Stevens R. Dekker, New York. 1971. - V.l. - P.457-552.

85. Brown T.M., Brown A.W.A. Experimental induction of resistance to a juvenile hormone mimic // J. Econ. Entomol. 1974. - V.67. - N6. - P.799-801.

86. Brown T.M., Bryson K., Payne G.T. Pyrethroid susceptibility in methylparathion-resistant tobacco budworm in South Carolina // J. Econ. Entomol. 1982. - V.75. - N2. -P.301-303.

87. Brown T.M., Dervies D.N., Brown A.W. Induction of resistance to insect growth regulator // J. Econ. Entomol. 1978. - V.71. - N2. - P.223-229.

88. Bues R., Toubon J. F., Boudinhon L. Genetic analysis of resistance to azinphosmethyl in the pear psylla Cocopsylla pyri II Entomol. exp. Et appl. 2000. -V.96.-N2.-P. 159-166.

89. Burts E.C., Van de Bann H.E., Groft B.A. Pyrethroid resistance in pear pcylla, Psylla pyricola Foerster (Homoptera; Psyllidae), and synergism of pyrethroids with piperonyl butoxide // Conad. Entomologist. 1989. - V.121. - N3. - P.219-223.

90. Bushi R. Evidence that resistance against pyrethroids in aphids Myzus persicae and Phorodon humuli is not correlated with high carboxylesterase activity // Z. Pflanzen-krankh und Pflanzenschufz. -1981. V.88. - N10. - P.631-634.

91. Busvine J.R. Mechanism of resistance to insecticides in house flies //Nature. -1958. V.95. - N168. - P.193-195.

92. Carle P. La resistance aux pyrethrinoidcs chez les insectes et les acariens // Phytoma. Def. cult. 1983. - N352. - P.61-63.

93. Carrol K.A., Harris C.R., Morrison P.E. Resistance shown by a parathionresistant onion maggot (Diptera: anthomyiidae) strain to some other insecticides // Can. Entomol. -1983. V.l 15. - N1. - P. 1519-1522.

94. Carter S.W. Laboratory evalution of three movel insecticides inhibiting cuticle formation against some susceptible and resistant stored products beetles // J. Stored Prod.Res. 1975. - V.l 1. - N3. - P.187-193.

95. Casida J.E., Ruzo L.O. Metabolic chemistry of pyrethroid insecticides. // Pestic. Sci. 1980. - VI1. - P.257-269.

96. Cerf D.C., Georghiou G.P. Cross-resistance to an inhibitor of chitin synthesis, TH 60-40 in insecticide-resistant strains of the house fly // J. Agr. and Food Chem. 1974. -V.22. - N6. - P.l 145-1146.

97. Cerf D.C., Georgiou G.P. Cross-resistance to juvenile hormone analogues in insecticide-resistant strains of Musca domestica L. 11 Pestic. Sci. 1978. - N5. - P.759-767.

98. Chadwick P.R., Slatter R., Bowron M.J. Cross-resistance to pyrethroids and other insecticides in Aedes aegypti// Pestic. Sci. 1984. -V. 15. - -N2. - P.l 12-120.

99. Chambers J. An introduction to the metabolism of pyrethroids // Res. Rew. 1980. - V.73.-P.101-124.

100. Chang C.K., Whalon M.E. Substrate specificities and multiple form of esterases in the brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal) // Pestic. Biochem. Physiol. 1987. -V.27. - N1. - P.30-35.

101. Chang L.V.L., Hodgson E. Biochemistry of detoxication in insects. Microsomal mixed-function oxidase activity in the housefly, Musca domestica II Insect Biochem. -1975. V.5. - N1. - P.93-103.

102. Chang S.C. Conjugation, the major metabolic pathway of 14C-diflubenzuron in the house fly // J. Econ. Entomol. 1978. - V.71. - P.31.

103. Chang S.C., Kearns C.W. Metabolism of pyrethrins // J.Econ.Entomol. 1964. -V.57-P.397.

104. Chapman P. A. The resistance to eighteen toxicants of a strain of Musca domestica L. collected from a farm in England // Pestic. Sci. 1985. - V.16. - N3. - P.271-276.

105. Charmilot P.J., Pasquier D. Progressin de la resistance du carpocapse Cydia pomonella aux insecticides // Rev. Susse viticult. Arboricult. Et horticult. 2002. - V.4. -N2.-P. 95-100.

106. Chen G., Wu G. Резистентность к 7 инсектицидам и анализ ферментативной активности у Lipaphis erysimi I в Фучжоу ( КНР ) // Fujian nonglin daxue xuebao. Ziran kexue ban = J. Fujian Agr. and Forest. Univ. Natur. Sci. Ed. 2005. - V.34, N.2. -P.204-207.

107. Chen J.S., Sun C.N. Resistance of diamondback moth (Lepidoptera: Plutellidae) to a combination of fenvalerate and piperonylbutoxide // J. Econ. Entomol. 1986. - V.79. -P.22-30.

108. Chen W.-M. Селекция на устойчивость к дельтаметрину резистентной к диптерексу линии комаров Culex pipiens pallens II Куньчун сюэбао, Acta Entomol. sin. 1990.-V.33.-N1.-P.14-20.

109. Chiavegato L.G., Mischan M.M., Cotas M.P. Resistencia do acaro rajado Fetranychus (T.) urticae (Koch, 1936) (Acari, Fetranychidae) proveriente de diferentes regioes algodociras aos acaricidas // Cientifica. 1983. - V.l 1. - N1. - P.57-62.

110. Chitra S., Pillai M.K.K. Role of esterases in organophosphorus and carbamate-resistance in Indian strain of Anopheles stephensi Liston // Indian J. Exp. Biol. 1985. -V.23. - N10. - P.576-584.

111. Clark J.M., Scott J.M., Campos F., Bloomquist J.R. Resistance to avermectins: Extent, mechanisms, and management implications // Annu. Rev. Entomol. V. 40. Palo Alto (Calif.).- 1995.-P. 1-30.

112. Clarke S.E., Walker C.H., McCaffery A.R. A comparison of the in vitro metabolism of cis-cypermethrin in a resistant and susceptible strain of Heliothis virescens II Brighton Grop Protec. Conf. Pests and Diseases. Farnham. - 1990. -V.3. - P. 12011204.

113. Cloud C.J., Ruczkowski G.E. The cross-resistance to pyrethins and eight synthetic pyrethroids of an organophosphorus-resistant strain of the rust-red flour beetle Tribolium castaneum (Herbst)//Pestic. Sci. 1980.-V.l 1. - P.331-340.

114. Cooper R.M., Lindquist R.K. Seek solution for problem with Colorado potato beetle // Ohio Rept. Res. and Dev. Agr., Home Econ., and Natur. Resour. 1983. - V.68. -N3. - P.45-47.

115. Cranham J.E., Kapetanakis E.G., Fisher A.J. Resistance to insecticides in the predatory mite Typhlodromus pyri and its spider mite prey // 10th Int. Congr. Plant Prot,1983. Proc. Conf. Brighton, 20-25 Nov. 1983. - V.2. - Croydon, s.a. - P.638.

116. Croft B.A. Management of pesticide resistance among arthropod pest and natural enemies of apple // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr, and Author Jmdex-Vancouver.,[1988]. P.323.

117. Croft B.A., Wagner S.W., Scott J.G. Multiple- and cross-resistances to insecticides in pyrethroid-resistant strains of the predatory mite, Amblyseius fallacis II Environ. Entomol. 1982. - V.ll. - N1. - P. 161-164.

118. Curtis C.F. Theoretical models of the use of insecticide mixtures for the management of resistance // Bull. Entomol. Res. 1985. - V.75. - N2. - P. 259-265.

119. Curtis C.F., Keto A., Ramji B.D., Rosson J. Assessment of the impact of chlorpyrifos resistance in Culex guinguefasciatus on a control scheme // Insect. Sci. and Appl. 1984. - V.5. - N4. - P.263-267.

120. De Vries D., Georghiou G.P. Absence of enhanced detoxication of permethrin in pyrethroid-resistant houseflies // Pestic. Biochem. Physiol. 1981. - V5. - N3. - P.242-252.

121. De Vries D., Georghiou G.P. Decreased nerve sensitivity and decreaced cuticular penetration as mechanism resistance to pyrethroids in a (IR) trans-permethrin selected strains of house fly// Pestic. Biochem. Physiol. 1981. - V5. - N3. - P.234-241.

122. Delorme R. La resistance des insectes aux insecticides-II // Phytoma. 1985. -V.45. - N365. - P.47-48.

123. Devonshire A.L., Moores G.D. A carboxylesterase with broad substrate specificity causes organophosphorous, carbamate and pyrethroid resistance in peach-potato aphids {Myzuspersicae) II Pestic. Biochem. Physiol. 1982. - V. 18. -N 2. - P. 235-246.

124. Dinamarca M.L.M., Agosin M. The metabolic fate of DDT-C14 in Triatoma infestans II Exptl. Parasitol. 1962. - V.12. - P.61-72.

125. Doichuanngam K., Thornhill R.A. The role of non-specific esterases in insecticide resistance to malathion in the diamondback moth Plutella xylostella ii Сотр. Biochem. and Physiol. C.- 1989. -93.- N 1.-P.81-85.

126. El-Dahan A., Saad A. Resistance and cross-resistance to synthetic pyrethroids in Spodoptera littoralis (Boisd) // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1981. -V.46. - N2. - P.573-580.

127. El-Guindy M.A., Abdel-Sattar M.M., Dogheim S.M.A., Madi S.M., Issa Y.H. The joint action of certaion insecticides on a field strain of the pink bollworm Pectinophora gossypiella Saund // Int. pest. Congr. 1982a. - V.24. - N6. - P. 154-155.

128. Elliot M., Janes N.F., Potter C. The future of pyrethroids in insect control // Ann. Rev. Entomol. 1978. - N23. - P.443-469.

129. Endo S., Masuda Т., Kazano H. Development and mechanism of insecticide resistance in rice brown planthoppers selected with malathion and MTMC // J. Pesticide Sc. 1988. - V.13. - N2. - P.239-245.

130. Esmeralda R. Sherman steufleer chemical Co. Phosmet-diflubenzuron insecticidal composition // Пат. 4382927, США. Заявл. 13.07.81 N2T2469, опубл. 10.05.88, ЛЕНИ А 01 N57/10, А 01 N47/28, НКИ 424/200.

131. Farnham A. Can pyrethroids meet the challenge of resistance? // Pestic. Sci. -1985. V.16. - N2. - P.203-204.

132. Farnham A.W., Sawicki R.M. Development of resistance to pyrethroids in insects resistant to other insecticides // Pestic. Sci. 1976. - V.7. - N3. - P.278-282.

133. Field W.N., Hitchen J.M., Rees A.T. Esterase activity in strains of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) tolerant and susceptible to the organophosphate insecticide malation // J. Med. Entomol. -1984. V. 21. - N4. - P.412-418.

134. Fine B.C. Pattern of pyrethrin resistance in houseflies // Nature (Engl). - 1961. -V.191. - N4791. - P.884-885.

135. Forgash A.J. History, evolution and consequences of insecticide resistance // Pestic. Biochem. Physiol. 1984. - V.22. - N2. - P.178-186.

136. Forgash A.J. Insecticide resistance of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say) // Advances in Potato Pest Management, I.H.Lashomb and R.Casagrande, eds. Stronolsburg, Pa.: Hutchinsou Ross. 1981. - P.34-46.

137. Forgash A.J. Insecticide resistance of the Colorado potato, Leptinotarsa decemlineata (Say) // Paper presented at 17th Int. Congr. Entomol., Hamburg, Federal Republic of Germany, August 1984.-1984.

138. Forrester N.W. Designing, implementing and servicing an insecticide resistance management strategy//Pestic. Sci. 1990. - V.28. - N2. - P.167-179.

139. Funaki E., Motoyama N. Cross resistance to various insecticides of the housefly selected with a pyrethroid // "Huxon нояку гаккайси, J. Pestic. Sci.". 1986. - V.ll. -N2.-P.219-222.

140. Gaulliard J.M. Talstar et talstar FLO. Efficacite acaricide en viticulture et a culture // Def. Veg. 1988. - V.42. - N249-250. - P.38-40.

141. Georghiou G.P. Insecticide resistance and prospects for its management // Residue Revs. 1980.- V.76. - P.131-145.

142. Georghiou G.P. The Magnitude of the Resistance Problem // Pesticide Resistance. Strategies and Tactics for management. National Academy Press, Washington, D.C. -1986. P.14-43.

143. Georghiou G.P. The occurence of resistance to pesticides in arthropods: an index of cases reported through 1980. Ronu: Food and Argiculture Organisation of the United Nations. 1981.

144. Georghiou G.P., Lagunes a., Baker J.D. Effect of insecticide rotations on evolution of resistance // The fifth intern, congr. of Pestic. Chemistry. Hum. Welfare-Environ.-Pesticides Abstr. Aug. 29.-Sept.4.1982. Kioto, Japan.

145. Georghiou G.P., Lagunes A., Baker J.D. Effect of insecticide rotations on evolution of resistance // LUPAC Pesticide Chemistry, Human Welfare and the Environment, ed. Miyamoto J. Oxford: Pergamon. 1983. - P.183-189.

146. Georghiou G.P., Mellon R.B. Pesticide resistance in time and space // Pest Resistance to Pesticides. Georghiou G.P., Saito Т., eds., New York: Plenum. 1983. -P. 1-46.

147. Georghiou G.P., Pasteur N., Harvley M. Linkage. Relationships Between Organophosphate Resistance and a Highly Active Esterase B. in Culex guinguefasciatus from California // J. Econ. Entomol. 1980. - V.73. - N2. - P.301-305.

148. Georghiou G.P., Taylor C.E. Genetic and biological influence in the evolution of insecticide resistance // J. Econ. Entomol. 1977. - N70. - P.319-323.

149. Georghiou G.P., Taylor C.E. Operational influences in the evolution of insecticide resistance // J. Econ. Entomol. 1977. - V.70. - P.653-658.

150. Georghiou G.P., Taylor C.E. Pesticide resistance as an evolutionary phenomenon // Proc. 15th Int. Congr. Entomol., Washington, D.C. College Park, Md.: Entomological Society of America. 1976. - P.759-785.

151. Gliniewicz A. Czynniki wplywajace na ewolucje opornosci w populacjach owadow // Rocz. Panst. zakt. hig. 1988. - V.39. - N1. - P.75-83.

152. Golenda C.F., Forgash A.I. The distribution and metabolism of fenvalerate in pyrethroid-resistant and susceptible house flies // Pestic. Biochem. and Physiol. 1989. -V.33. - N1. - P.37-48.

153. Gono G.-j., Wang Y.-c., You Z.-i. Изучение ультраструктуры и биохимии покровов Agrotis ypsilon и Mythimma separata в связи с есстественной устойчивостью к дифлубензурону // Куньчун сюэбао, Acta entomol. sin. 1986. -V.29. - N3. - Р.259-266.

154. Gould F., Hodgson E. Mixed function oxidase and glutathione transferase activity in last instar Heliothis virescens larvae // Pestic. Biochem. and Physiol.-1980.-13,Nl.-P.34-40.

155. Granett J., Hejazi M.J. Synergism of two Benzoylphenyl Urea Insect Grouth Regulators // J. Econ. Entomol. 1983. - V. 76. - N 3. - P. 403-406.

156. Grant F., Matsumura C. Glutathione-S-transferases from Aedes aegipty/I Rev. Biochem. Toxicol. 1989. - V.7. - N2. - P.48-52.

157. Guisenberry S.S., Lockwood J.A., Byford K.L., Wilson H.K., Sparks T.C. Pyrethroid resistance in the horn fly, Haematobia irritans (L) (Diptera; Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1984. - V.77. - N5. - P. 1095-1098.

158. Gunning R.V., Faston C.S., Greehup L.R., Edge V.E. Pyrethroid resistance in Heliothis armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) in Australia // J. Econ. Entomol. -1984. V.77. - N5. - P.1283-1287.

159. Gunning R.V., Forrester N.W. Cyclodiene lindane resistance in Agrypnus variabilis (Candeze) (Coleoptera: Elateridac) in northern New South Wales. // J. Austral. Entomol. Soc. 1984. - V.26. - N4. - P.247-248.

160. Gunning R.V., Forrester N.W., Easton C.S., Greenup L.P. Relationship between DDT and pyrethroid resistance in Heliothis armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) in Australia // Trop. Pest. Manag. 1990. - V.36. - N3. - P.293-295.

161. Guyer W., Neumann R. Activity and jute of chlorfluazuron and diflubenzuron in the larvae of Spodoptera littoralis and Heliothis virescens II Pestic. Biochem. and Physiol. 1988. - V.30. - N2. - P. 166-177.

162. Habig W.H., Pabst H.J., Jacoby W.B. Glutathione-S-transferases. The first engymatic step in mercapturic acid formation // J. Biol. Chem. 1974. - V.249. - N22. -P.7130-7139.

163. Halliday D., Hankis A., Taylor R.W.D. Development of resistance to phosphine by inseed pests of stored grains // 10-th Int. Congr. Plant. Prot., 1983. Proc. Conf. Brighton, 20-25 Nov. 1983. V.2. - P. 640.

164. Haliscak J.P., Perman R.W. Status of malathion resistance in live genera of beetles infesting farm stored corn, Wheat, and cats in the United States // J. Econ. Entomol. - 1983. - V.76. - N4. - P.711-722.

165. Halpern M.E., Morton R.A. Reproductive and developmental defects in a malation- resistant, laboratory-selected population of Drosophila melanogaster II Pestic. Biochem. Physiol. 1987. - V.28. - N1. - P.44-56.

166. Hama H. Токсичность и ацетилхолинэстеразная активность пропафоса (о,о-ди-4-пропил-о-4-метилтиофенилфосфат) по опытам с резистентной цикадкой, Nephotettix cincticeps // Ботю KagaKy, Botyu Kagaku, Sci, Pest Contr. 1975. - V.10. -N1. - P.14-19.

167. Hama H. Insecticide resistance of diamondback moth, plutella xylostella in Japan //JAKQ: Jap. Agr. Res. Quart. 1990. - V.24. - N1. - P. 22-30.

168. Harris E.G., Crose J.E., Saliba L.J., Lucia M. Jummit. Control of farm filies in Malta I. Toxicities of insecticides to laboratory and Maltese field strains of Musca domestica and Stomoxys calcitians. II Pans. 1976. - V.22. - N2. - P.201-206.

169. Harold J.A., Ottea J.A. Characterization of esterases assotiated with profenofos resistance in the tobacco budworm, Heliothis virescens (F.) // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 2000. - V. 45. - N2. - P. 47-59.

170. Heather N.W., Wilson D. Resistance to fenitrothion in Oryzcephalus surinamensis (Coleoptera, Silvanidae) in Queensland // J. Austral. Entomol. soc. 1985. - V.22. - N3. -P.2-10.

171. Henneguon I., Auge D. Apreciation des nivedux de resistance dela mouche du chou (.Hylemyia brassicae Boushe) aux insecticides organochlores et organophosphores // Phytiut phytopharm. - 1975. - V.24. - N1. - P. 15-23.

172. Henneguon J., Auge D. L'aleurode des serres: closes d'emploi des pesticides et risgues d' apparition de resistances // Phytiat-phytorharm. 1981. - V.30. - N3. - P.141-147.

173. Hogaoka Т., Dauterman W.C. The ofteit of phenoburbital induction an glutathione lonj Mgatiof diazion in susceptible and resistant house flies // Pestic. Biochem. and Physiol. 1983. - V.19. - N3. - P.344-349.

174. Horowitz A.R., Kontsedalov S., Ishaaya I. Dynamics of Resistance to the Neonicotinoids Acetamiprid and Thiamethoxam in Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) // J. of Econ. Entomol.- -2004. -V. 97. N 6.- P. 2051-2056.

175. Hughes P.В., Levot G.W. Simulation of fly-waves to assess the ability of diflubenzuron to protect sheep against flystrike by Lucilia cuprina // Vet. Parasitol. 1987. - N3-4. - P.254-284.

176. Jain Saroj, Yadav T.D. Development of resistance to deltamethrin in laboratory strain of pulse beetle, Callosobruchus chinensis (Linn.) // Bull. Grain Technol. 1989. -V.27. - N3. - P.199-203.

177. Jao L.T., Casida J.E. Insect pyrethroid-hydrolyzing esterases // Pestic. Biochem. Physiol. 1974. - V.4. - P. 465-472.

178. Japan pesticide information. On the control of insecticide resistance rice leafhoppers and planthoppers // Japan pesticide information. 1985. - 47. - P. 14-16.

179. Jayanthi P.D.Kamala, Padmavathamma K. Join action of microbial and chemical insecticides on Spodoptera litura (Fab.) (Lepidoptera: Noctuidae)// J. Trop. Agr. 2001. -V.39. - N 2. - P. 142-144.

180. Jonson M.W., Tabashnik B.E. Selection for pesticidae resistance in natural enemies: an overview // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - P. 307.

181. Kao L.R., Motoyama N., Dauterman W.C. Studies on hydrolases in various house fly strains and their role in malathion resistance // Pestic. Biochem. Physiol. 1984. -V.22.-N1.-P. 86-92.

182. Keiding J. Проблема борьбы с комнатной мухой (Musca domestica) в связи с мультирезистентностыо к инсектицидам. // Ж. гигиены, эпидим., микробиол. и иммунолог. 1975. - V.19. - N3. - Р.313-327.

183. Keiding J. Development of resistance to pyrethroids in field populations of Danish houseflies // Pestic. Sci. 1976. - V.7. - N3. - P.283-291.

184. Keiding J. Resistance in the housefly in Danmark and elsewhere // Pesticide Management and Insecticide Resistance. Academic. Press, New York, San Francisco, London. 1977. - P.261-302.

185. Keiding J. Prediction or Resistance Risk Assessment // Pest. Resist.: Strateg. And Tactics for Management. Washington. D.C.:National Acad. Press. 1986. - P.279-283.

186. Kilpatrik J.W., Schoof H.F. A field strain of malathion-resistant houseflies // J. Econ. Entomol. 1958. - V.51. - P.18-19.

187. Koshihara T. Chemical control of the diamondback moth in Japan. // Japan Pesticide Inform. 1988. - V.53. - P.14-17.

188. Kotze F.C., Sales N. Inheritance of Diflubenzuron Resistance and Monooxygenase Activities in a Laboratory-Selected Strain of Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) // J. of Econ. Entomol. -2001. -V. 94. -N5. -P. 1243-1248.

189. Krishnan M, Chockalingam. Effect of diflubenzuron on the bioenergetics of a hairy caterpillar, Pericallia ricini.ll. Environ. Biol. 1989. - V.l0. - N 4. - P. 383-392.

190. Ku C.C., Chiang F.M., Hsin C.Y. et al. Glutathion transferase isozymes involved in insecticide resistance of diamondback moth larvae // Pestic. Biochem. Physiol. 1994. - V.50.-N3.-P. 191-197.

191. Kumar S., Thomas A., Pillai M.K.K. Involement of mono-oxygenases as a major mechanism of deltamethrinresistance in larvae of three species of mosquitoes // Indian J. Exp. Biol. -1991. V.29. - N 4. - P. 379-384.

192. Kumari A.P.P., Phokela A., Mehrotra K.N. Permeability of cuticle of Helicoverpa armigera (Hiibner) larvae to deltamethrin I I Curr. Sci. (India). 1995. - V. 69. N5. P. 464-466.

193. Kunast C. Das stallfliegenproblem. Untersuchungen Zur Insektizidresistenz bei der Stubenfliege (Musca domestica L.) in Suddeufschland // Berlin, und Munchen. tierarzie. Wochenschr. 1980. - V.93. - N10. - P.191-193.

194. F., Han Z.-J., Tang В. Нечуствительность ацетилхоинэстеразы и повышенная активность эстераз у резистентных линии Aphis gossypii //Kunchong xuebo = Asta entomol. sin. 2003. - V.46, N5. - P.578-583.

195. Y.-M., Sun Y.-G., Gong K.-Y. Взаимосвязь между чувствительностью ацетилхолинэстеразы комнатных мух и устойчивостью к инсектицидам // Куньчун сюэбао, Acta Entomol. sin. 1987. - V.30. - N3. - Р.239-245.

196. Mac-Donald R.S. Development of resistance to permethrin and dichlorvos by the house fly (Diptera: Muscidae) following continous and alternating insecticide use on four farms // Can. Entomol. 1983. - V.l 15. - N12. - P. 1555-1561.

197. Mac-Donald R.S., Solomon K., Surgeoner G., Harris C. Laboratory studies on the mechanisms of resistance to permrtrin in a field-selected strain of house flies // Pestic. Sci. 1985. - V.16. -Nl. - P.10-16.

198. Mac-Donald R.S., Surgeoner G.A., Solomon K.R., Harris C.R. Effect of four spray regimes on the development of permethrin and dichlovos resistance, in the laboratory, by the house fly (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1983. - V.76. -N3.-P.417-422.

199. Malinowski H. Rozwoj opomosci owadow na fotostabilne pyretroidy // Roczn. Naukroln. Ser. E. 1986. - T.14. - -z.1/2. - P.19-30.

200. Malinowski H. Spektrum opornosci krzyzowej owadow selekcjonowanych fotostabilnymi pyretroidami na prazyk ladzie muchy domowej (Musca domestica L.) // Rocz. nauk roI.E.7. 1988. - V.17. - N1. - P.l 19-132.

201. Malinowski H. Spektrum opornosii muehy domowej Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) seleky onowany DDT // 'Pol. pis. entomol". - 1980. - V.50. - -N4. -P.559-567.

202. Malinowski H. Powstawanie odpornosci na insektycydy u owadow //Pr. Inst. bad. les. A. 2001. - N 908-912. - P. 5-40.

203. Mallet J. The evolution of insecticide resistance: Have the insects won // Tsends in Ecol. Evolut. 1989. - V.4. - N11. - P.336-340.

204. Mallstrom I., Blanck A., Atuma S. Genetic variation in cytochrome P-450 and xenobiotic metabolism in Drosophila melanogaster II Biochem. Pharm. 1984. - V.33. -N1. - P.13-20.

205. Mariy F.M.A., Hussein E. M.K., El-Guindy M.A., Ibrahim E.E.H. Studies on the biological effects of diflubenzuron (TH-6040) on the desert locust ( Schistocerca gregaria Forskal) // Int. Pest Contr. 1981. - V.23. - N5. - P.133-135.

206. Martin Т., Ochou О. G., Vaissayre M., Fournier D. Oxidases responsible for resistance to pyrethroids sensitize Helicoverpa armigera (Hubner) to triazophos in West Africa // Insect Diochem. and Mol. Biol. ЭИ. 2003. - V.33. N.9. - P.883-887.

207. Maruyama Y., Yasutomi K., Ogita Z. Electrophoretic analysis of esterase isozymes in organophosphate-resistant mosquitoes (Culex pipiens) // Insect Biochem. -1984. V.14. -N 2. - P.181-188.

208. May R.M., Dobson A.P. Population Dinamic and the Rate of Evolution of Pesticide Resistance // Pesticide Resistance: Strategies and tactics for management. -Washington.D.C.: Nat.Acad. Press. 1986. - P.l70-193.

209. Mc Donald S., Swailes G.E. Dieldrin resistance in Hylemya brassicae (Diptera, Anthomycidae) in Alberta // Can Entemol. 1975. - N7. - P.729-734.

210. Mc Caffery A.R., Gladwell R.T., El-Nayir H., Walker C.H., Perry J.N., Miles M.J. Mechanisms of resistance to pyrethroids in laboratory and field strains of Heliothis virescens //South-west. Entomol. 1991. - Suppl. N 15. - P. 143-158.

211. Mc Ghie R.A., Tompkins A.R. Laboratory evaluations of insect growth regulators against lightbrown apple moth //Proc./N.Z. Weed Pest Control Conf. Palmerston North. -1988. 41. - P.243-248.

212. Menzel D.B., Smith S.M., Miskus R., Hoskins W.M. Metabolism of C14-labeled DDT in the larvae, pupae and adults of Drosophila melanogaster II J. Econ. Entomol. -1961. 54. - P.9.

213. Milani R. The House Fly, Musca domestica II Handbook Yenet. V.3. New York-London. 1975. - P.377-379.

214. Miyata Т., Kanai H., Saito P. Insecticide resistance in the diamonback moth, Plutella xylostella (Lepidoptera: Vponomeutidae) // Appl. Entomol. and Zool. 1982. -V.17. - N4. - P.539-542.

215. Miyata Т., Saito P. Development of insecticide resistance and measures to overcome resistance in rice pests // Protect. Ecol. 1984. - V.7. -N2/3. - P.l83-199.

216. Mlot С. Managing pesticide resistance // Bioscience. 1985. - V.35. - N4. -P.216-218.

217. Montagna C.M., Anguiano O.L., Gauna L.E., Pechen de d-Angelo A.M. Mechanisms of resistance to DDT and pyrethroids in Patagonian populations of Simulium blackflies//Med. andVeter. Entomol. 2003. -V. 17.-P.95-101.

218. Motoyama N. Characterization of glutathion-S-transferases in relation to asinphosmethyl resistance // J. Pestic., Sci. 1982. - V.7. - N3. - P.415-425.

219. Motoyama N. Pyrethroid resistance in a japanlse colony of the housefly // Никон нояку гаккайси, J. Pestic. Sci. 1984. - V.9. - -N3. - P.523-526.

220. Motoyama N., Dauterman W.C. Interstrain comparison of glutathionedependent reactions in susceptible and resistant houseflies // Pestic. Biochem. and Physiol. 1975. -V.5. - N5. - P.489-495.

221. Motoyama N., Dautenman W.C. Genetic studies on glutathionedependent reactions in resistant strains of the houseflies Musca domestica L. // Pestic. Biochem. and Physiol. 1977. - V.7. - N5. - P.443-450.

222. Mu L., Wang К. Исследования по селекции резистентноси к инсектицидам у Ostrinia furnacalis в лаборатории // Чжиу баоху сюэбао, Acta phytophylacia sin. -1988 . V.15. - N3. - Р.209-211.

223. Mueller A., Adam Н., Ellaithy A.Y.M. Erste Befunde zum Resistenzmechanismus einer gegen Dimethoat resistenten Zuchtlinie der Raubmilbe Phytoseulus persimilis A.H. // Arch. Phytopathol Pfzschutz. 1989. - V.25. - N1. - P.73-79.

224. Narahashi T. Resistance to insecticides due to reduced sensitivity of the nervous system // Pest resistance to Pesticide.-N.-Y.,L. 1983. - P.333-352.

225. Nash T. Colorimetric estimation of formaldehyde by means of Hantgsch reaction // Biochem. J. 1953. - V.55. - P.416-421.

226. Nazer J.K., Ae-Azzeh (Т.К. Resistance of the house fly, Musca domestica Domestica (Diptera: Muscidae), to certain insecticides in the amman area of Jordan // J. Med. Entomol. -1986. V.23. - N4. - P.405-410.

227. Nicolson R.A., Miller T.A. Multifactorial resistance to transpermethrin in field collected strains of the tobacco budworm Heliothis virescens F.// Pestic. Sci. 1985. -V.16, - P.561-570.

228. Noppun V., Miyata Т., Saito T. Cross Resistance and Synergizm Studies in the Diamondback Moth, Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Yponomeutidae) // Appl. Entomol. and Zool. 1987. - V.22. - N1. - P.98-104.

229. Noppun V., Miyata Т., Saito T. Selection for resistance of the diamondback moth, Plutella xylostella with fenvalerate // J. Pesticide Sc. 1987. - V.12. - N2. - P.265-268.

230. Okuno Y., Toyoura A., Higo A. Synergistic chrysanthemate insecticides Sumitomo Chemical Co.,Ltd. Пат. США, кл. 424-45 (A 01 n 9/22,A 01 n 9/24), N39096089, заявл. 15.10.74, опубл. 16.09.75, приор. 15.10.73 N48-116211 Япония.

231. Omura Т., Sato R. The carbon monooxide-binding pigment of liver microsomes. 1. Evidence for its hemoprotein nature // J. Biol. Chem. 1964. - V.239. - P.2370-2378.

232. Oppenoorht F.J. Glutathion-S-transferase and hydrolitic activity in tetrachlorvinphos-resistant strain of housefly and their influence on resistance // Pestic. Biochem. and Physiol. 1979. - V. 11. - P. 176.

233. Oppenoorht F.J., Van der Pas L.J.T. Cross-resistance to diflubenzuron in resistant strains of housefly, Musca domestica II Entomol. exp. et appl. 1977. - V.21. - N3. -P.217-228.

234. Osborne M.P., Smallcombe A. Site of action of pirethroid insecticides in neuronal membranes as revealed by the kdr resistance fartor // Pestic. Chem. Hum. Welfare and Environ.-Oxford. 1983. - P. 103-107.

235. Ottea J.A., Plapp F.W., Hammock B.D. Biochemical and genetic analysis of epoxide-metabolizing enzymes in susceptible and resistant house flies, Musca domestica L. // Pestic. Biochem. and Physiol. 1987. - V.29. - -N2. - P. 138-145.

236. Ottea J.A., Ibrahim S.A., Younis A.M., Young R.J. Mechanisms of pyrethroid resistance in larvae and adults from a cypermethrin-selected strain of Heliothis virescens (F.) // Pestic. Biochem. and Physiol. 2000. - V. 66. N1. P. 20-32.

237. Otto D. Nachweis von kreuz resistenz eines Dimethoat-resistenten Myzus persica -Sulz. Stamiaes gegeniiber Pyrethroiden // Ar-p. Phytopathol. und Pflanzenschutz. -1980. - V.16. - N4. - P.283-285.

238. Ozaki K., Kassai T. Cross-resistance patterns in malathion- and fenitrothion-resistant strains of the rice brown planthopper, Nilaparvata lugens Stal // Нихон нояку гаккайси, J. Pestic. Sci. 1984. - V.9. - N1. - P.151-154.

239. Ozaki K., Kassai Т. Инсектицидная активность пиретроидов против резистентных к инсектицидам линий цикадок и комнатных мух // Нихон нояку гаккайси, J. Pestic. Sci. 1984. - V.9. - N1. - Р.б 1-66.

240. Payne Y.T., Blenk R.Y., Brown T.M. Inheritance of permethrin resistance in the tobacco budworm (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Econ. Entomol. 1988. - V.81. - P.65-73.

241. Perez C.J., Alvarado P., Narvaez C., Miranda F., Hernandez L., Vanegas H., Hruska A., Shelton A. M. Assessment of insecticide resistance in five insect attacking field and vegetable crops in Nicaragua // J. Econ. Entomol. 2000. V.93, N.6. - P. 17791787.

242. Peric L. Mogucrosti premjene sinergista u suzbijanju stetnih insekata // Agron. glas. 1974. - V.36. - N9-12. - P.577-584.

243. Perrin R. Pesticide resistance in aphids // World Crops. 1983. - V.35. - N3. -P.93-94.

244. Perry A.S. Insecticide resistance in insects and its ecological and economic thrust // Survival in toxic environments. Ed. by Khan M.A.Q., Bederka J.P., Academic Press. -1974. P.399-445.

245. Pfeiffer G., Otto D. Entwicklung von Trichlonfon-Resistenz am Beespiel der Sfuberfliege {Musca domestica L.) // Anch. Phytopathol. und Pflanzenvsehutz. 1983. -V.19. - N11. - P.275-281.

246. Pimpriker G., Georghiou G.P. Mechanisms of resistance to diflubenzuron in the house fly Musca domestica (L.) // Pestic. Biochem. Physiol. 1979. - 12. - P. 10.

247. Pinchard V. Mecanismes de resistance aux pyrethrinoides chez Spodoptera littoralis // Meded. Fac. Landbouwwetensch. Rijkuniv. Cent. 1991. - V.56. - N 3b. - P. 1109-1115.

248. Plapp E.W. Biochemical genetics of insecticide resistance // Ann. Review of Entom. 1976. - V.21. - P. 179-197.

249. Plapp E.W., Hoyer Jr. and R.F. Insecticide resistance in the house fly: Decreased rate of absorption as the mechanism of action of a gene that acts as an intensifier of resistance//J. Econ. Entomol. 1968. - 61. - P.1298-1303.

250. Plapp F.W., Vinson S.B. Juvenile hormone analogues; Toxicity and cross-resistance in the house fly// Pestic. Biochem. Physiol. 1973. - 3. - P.131.

251. Prabhakaran S.K., Kamble S.T. Biochemical characterization and purification of esterases from three strains of German cockroach, Blatella germanica (Dictyoptera: Blattellidae) // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1996. - V. 31. - N1. - P.73-86.

252. Prasittisuk C., Busvine L.R. DDT-resistant mosquito strains with cross-resistance to pyrethroids // Pestic. Sci. 1977. - V.8. - N5. - P.527-533.

253. Radwan H.S.A., Abo-Elghar M.R., Ammar J.M.A. Reproductive performance of Spodoptera littoralis (Boisd) treated topically with sublethal doses of an antimoulting J.G.R. (Dimilin) // Z. Angew. Entomol. 1978. - V.86. - N4. - P.414-419.

254. Reidy G.F., Rose H.A., Visetson S., Murray M. Increased glutatione-S-transferase activity and glutatione content in an insecticide resistant strain of Tribolium castaneum (Herbst) // Pestic. Biochem. Physiol. 1990. - V.36. - N3. - P.269-276.

255. Reuveny H., Cohen E. Resistance of the codling moth Cydia pomonella (L.) (Lep., Tortricidae) to pesticides in Israel // J. Appl. Entomol. 2004 - V.128. N.9-10. - P.645-651.

256. Riskallah M.R. Esterases and resistance to synthetic pyrethroids in the egyptian cottonMatworm. //Pestic. Biochem. Physiol. 1983.-V.l9. -N2. - P. 184-189.

257. Riskallah M.R., Abd-Elghafar S.F., Abo-Elghar M.R., Nassar M.E. Development of resistance and cross-resistance in fenvalerate and deltamethrin selected strains of Spodoptera littoralis (Boisd) // Pestic. Sci. 1983. - V.14. - N5. - P.508-512.

258. Riskallah M.R., El-Deeb W.M., El-Guindy M.A. Esterase activity in relation to insecticides resistance in the Egyptian cotton leaf worm, Spodoptera littoralis (Boisd) // Z. angew. Entomol. 1979. - V.88. - N1. - P.70-76.

259. Ritch H. Resultate 2-jahricer Versuche mit fluvalinate aus der Bundesrepublic Deutchland // Meded. Fac. landouwwetensch. Rijksuniv. gent. 1985. - V.50. - N2B. -P.683-685.

260. Robertson J.L., Smith K.C. Western spruce budworm: joint action of pyrethroids and insect growth regulators by contact or inqestion // J. Ga. Entomol. Soc. 1984. -V.19. - N4. - P.454-462.

261. Rose H.A., Wallbank B.E. Mixedfunction oxidase and glutathione S-transferase activity in a susceptible and a fenitrothion-resistant strain of Oryzaephilus surinamensis (Coleoptera; Cucujidae) // J. Econ. Entomol. 1986. - V.19. - N4. - P.896-899.

262. Ross D., Brown T. Inhibition of larval growth in Spodoptera frugiperda by sublethal dietary concentrations of insecticides. J. Agr. Food Chem. - 1982. - V.30. -N1. - P.193-196.

263. Rousch R.T., Combs R.L., Randolph T.C., Macdonald J., Hawkins J.A. Inheritance and effective dominance of pyrethroid resistance in the horn fly (Diptera: Muscidae) //J. Econ. Entomol. 1986. - V.79. - N5. - P. 1178-1182.

264. Rowlands D.G., Lloyd C.J. DDT metabolism in susceptible and pyrethrinresistant Sitophilus granarius (Coleoptera; Curculionidae) // J. Stored Prod. Res. 1969. - N5(4).-P.413-415.

265. Rupes V. Some new aspects of the house fly resistance to pyrthroides // Folia priradoved. fak. UJEPBrsit. 1982. - V.23. - N7. - P.123-126.

266. Rupes V., Pinterova J., Ledvinka J., Plachy J., Homolac M., Pospisie V. Insecticide resistance in houseflies Musca domestica (L) in Crechoslovakia 1976-80 // Int. Pest. Congr. 1983. - V.25. - N4. - P.106-108.

267. Rupes V., Zdarek J., Svandova E., Pinterova J. Cross-resistance to a juvenile hormone analogue in wild strains of the house fly // Ent. exp. Appl. 1976. - N19. - P.57.

268. Saad A.F., El-Sebae S.A., Monrad A.K., Zaghloul 0., Omar M.E. Toxicological and biochemical studies on cotton leaf worm Spodoptera littoralis (Boisd) // Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1986. - V.51. - N36b, deel 4. - P.1223-1257.

269. Saini R.K., Chopra N.P. Effect of selection with synthetic pyrethroids on some biological parameters of Earias vittella (Fab.) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. B. 1988. -V.54. - N6. - P.439-441.

270. Salama H.S., Foda M.S., Zaki F.N., Moawand S. Potency of combinations of Bacillus thuringiensis and chemical insecticides on Spodoptera littoralis (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Econ. Entomol. 1984. - V.77. - N4. - P.885-890.

271. Saleem M.A., Shakoori A.R. Toxicity of malation, permethrin and cypermethrin against resistant and susceptible strains of Tribolium castaneum (Herbst) // Pakistan J. Zool. 1989. - V.21. - N4. - P.347-359.

272. Saleem M.A., Wilkins R.M. Studies on the cross-resistance to NRDC 143 of a malathion-resistant strain of Oryzaephilus surinamensis (L.) (Coleoptera: Cusujidae) // Pakistan J. Zool. 1984. - V.16. - N2. - P.203-213.

273. Salgado V.L., Irving S.N., Miller T.A. Depolarization of motor nerve terminals by pyrethroids in susceptible and kdr-resistant house flies // Pestic. Biochem. Physiol. -1983. V.20. - N1. - P.100-114.

274. Sawicki R.M. Interaction between the factor delaying penetration of insecticides and the desethylation mechanism of resistance in organophosphorus-resistant houseflies // Pesticide Sci. 1970. - N1. - P.84-87.

275. Sawicki R.M. Problems in countering resistance // Phil Trans. Rog. Soc. London. -1981. B.295. - N1076. - P.143-151.

276. Sawicki R.M., Devonshire A.L., Rice A.D., Moores G.D., Petzing S.M., Cameron A. The detection and distribution of organophosphorus and carbamate insecticide-resistant Myzus persicae (Subz.) in Britain in 1976 // Pestic. Sci. 1978. - N9. - P. 189201.

277. Sawicki R.M., Farnham A.W. A dipping technique for selecting house fly Musca domestica to insect // Bull. Entomol. Res. 1964. - V.55. - N3. - P.541-546.

278. Schaefer C.H., Wilder W.H., Mulligan F.S. A practical evalution of TH-6040 as a mosquito control agent in California // J. Econ. Entomol. 1975. - V.68. - N2. - P. 183185.

279. Schrifzerling H.j., Noble P.J., Dunham R.J. Resistance of the buffaro fly Haematobia irritans eugua De Meijere., to two synthetic Burfhroids and DDT // J. dustral. Entomol. Soc . -1982. V.21. - N1. - P.77-80.

280. Schroder F.F.W. An integrated pest management approach to Colorado potato beetle control in the USA // Bull. OEPP. 1991. - V.21. - N1. - P.9-10.

281. Scott J.G., Georghiou G.P. Mechanisms responsible for high levels of permethrin resistance in the house fly // Pestic. Sci. 1986. - N17. - P.195-206.

282. Scott J.G., Georghiou G.P. The biochemical genetics of permethrin resistance in the Learn-Py Patrain of house fly // Biochem. Genet. 1986. - N24. - P.25-37.

283. Scott J.G., Lee S.S.T., Shono T. Biochemical changes in the cytochrome P450 monooxygenases of seven insecticide resistance house fly {Musca domestica L.) strains // Pestic. Biochem. Physiol. 1990. - 36. - N2. - P. 127-134.

284. Scott J.G., Matsumura F. Characteristics of a DDT-induced case of cross-resistance to permetrin in Blatella germanica II Pestic. Biochem. Physiol. 1981. - 16. -P. 21-27.

285. Scott J.G., Ramaswamy S.B., Matsumura F., Tanaka K. Effect of method of application of resistance to pyrethroid insecticides in Blatella germanica (Opthoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 1986. - V.79. - N3. - P.571-575.

286. Sedlay U. Biologische Schadlingsbeukampfungeine Alternative? // Wiss. und Fortschr. 1987. - V.37. - N5. - P.l 16-119.

287. Sehnal F., Kandii M.A., Sammour El-Ham A. Sterilization of Spodoptera littoralis (Lepidoptera) with diflubenzuron and trifluron administered to larvae // Acta entomol. -1986.-V.83.-N4.-P. 253-259.

288. Sepalze L., Marsens E. Synergism of resmethrin in the house fly // J. Econ. Entomol. 1975. - V.68. - N6. - P.807-809.

289. Shanahon G.J., Roxburgh N.A. Insecticide resistance in Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina (Wied). // J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1974. - V.40. - N4. - P.249-253.

290. Sheppard C. Stirofos resistance in a population of horn flies. // J. Ga. Entomol. Soc. -1983. V.18. - N3. - P.370-376.

291. Shono Т. Изучение механизма устойчивости у резистентного к диазинону комнатных мух штамма Хокота. IY. Метаболизм диазинона посредством оксидазы со смешанной функцией // Ботю кагаку, Botyu kagaku, Sci. Pest. Contr. 1974a. -V.39.-N3.-P. 80-84.

292. Shono Т. Изучение механизма устойчивости у резистентного к диазинону комнатных мух штамма. Хокота. III. Уменьшение диазинона посредством глутатион-8-трансферазы. // Ботю кагаку, Botyu kagaku, Sci. Pest. Contr. 1974b. -V.39. - N 3. - P.75-80.

293. Siegfied B.D., Scott J.G., Roush R.T., Zeichner B.C. Biochemistry and genetics of chlorpyrifos resistance in the German Cockroach, Blatella germanica (L.) // Pestic. Biochem. and Physiol. 1990. - V.38. - N 2. - P. 110-121.

294. Sparks T.C., Hammock B.D. Insect growth regulators: Resistance and the future // Pest Resistance to pesticides. Ed. Georghiou, Saito. New York, London.-1983.-P.615-666.

295. Sparks T.C., Lockwood J.A., Byford R.L. The role of behavior in insecticide resistance // Pestic. Sci. 1989. - V.26. - N4. - P.383-399.

296. Strickler K., Croft B.A. Selection for permethrin resistance in the predatory mite Amblyseius fallacis II Entomol. exp. et appl. 1982. - V.31. - N4. - P.339-345.

297. Sun C.N., Wu Т.К., Liu M.Y., Chen J.S., Lee C.J. Diamondback moth resistance to insecticides. // 10th Int. Congr. Plant Prot., 1983. Proc. Conf., Brighton, 20-25 Nov. 1983. Vol. 2. Croydon, s.a. P. 649.

298. Sun J.-h., Lin G.-f., Liu W.-d., Yang Z.-j. Изучение карбоксилэстеразы у устойчивых и чувствительных к фосфорорганическим инсектицидам комаров Culex tritaeniorhynchus II Куньчун cio36ao=Acta entomol. sin. 1988 - V.31. - N3. - P.243-248.

299. Tabashnik B.E., Cushing N.L., Johnson M.W. Diamondback moth (Lepidoptera: plutellidae) resistance to insecticides in hawaii: intraisland variation and cross-resistance // J. Econ. Entomol. 1987. - V.80. - N6. - P.1090-1099.

300. Tan W., Wang H., Cao V. Предварительное изучение резистентности к декаметрину и изменение активности гидролаз у Aphis gossypii. II Чжиу баохы сюэбао = Acta phytophylacica sin. 1988. - V.15. - N2. - Р.135-138.

301. Tang F., Yue Y., Hua R. The realitionships among MFO, glutathione S-transferases, and phoxim resistance in Helicoverpa armigera // Pestic. Biochem. and Physiol. 2000. - V.68, N2. - P.96-101.

302. Taylor R.N. Insecticide resistance in houseflies from the Midle East and North Africa with nout on the use ofvarious bioassay techniques // Pest. Sci. 1982. - V.13. -N4.-P.415-425.

303. Taylor R.N., Rope A. R.-J., Hirst R.G. Устойчивость к инсектицидам комнатных мух Musca domestica из двух точек Южной Африки // Phytophylactica . -1981. V.13. - N1. - Р.1-3.

304. Thacker J.R.M. An introduction to Arthropod Pest Control // Cambridge University Press. 2002. - P. 95.

305. Udagawa T. Trebon (etofenprox) a new insecticide // Jap. Pest. Inf. 1988. - N53. - P.9-17.

306. Valles S.M., Strong C.A. A microsomal esterase involved in cypermethrin resistance in the German cockroach Blatella germanica И Pestic. Biochem. and Physiol. -2001.-V. 71.-Nl.-P. 56-67.

307. Van Asperen K. A study of housefly esterases by means of a sensetive calorimetric method//J. Insect. Physiol. 1962. - V.8. - P.401-416.

308. Verloop A., Ferrell C.D. Benzoylphenyl ureas a new group of larvicides interfering with chitin disposition // "Pesticide Chemistry in the 20th Century", ACS Symp. Ser. 37. Ed. Plimmer J.R., Washington. - 1977. - P.237-270.

309. Vincent D.R., Terriere L.C.Characterization of NADPH-cytochrome P-450 reductase from house flies (Musca domestica L.) susceptible and resistant to insecticides, and the blow fly (Phormia regina Meigen.) // Insect Biochem. 1985. - V.l5. - N2. -P.299-307.

310. Vinson S.B., Plapp F.W. Third generation pesticides: The potential for the development of resistance by insects // J. Ag. Food Chem. 1974. - N22. - P.356.

311. Vinson S.e.a. Culticutal composition and DDT resistance in the tobacco budworm II J. Econ. Entomol. -1971. V.64. - N6. - P.1387-1390.

312. Wardlow A.R. Pyrethroid resistance in glasshouse whitefly (Frialeurodes vaporariorum, Westu) // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1985. - V.50. -N2b. - P.555-557.

313. Welling W., de Vries I.W., Paterson G.D., Duffy M.K. Toxicodynamic of malaoxon in house flies // Pestic. Biochem. and Physiol. 1983. - V.20. - N3. - P.360-372.

314. Wharton R.H., Roulston W.J. Resistance of ticks to chemicals. // Annu. Rev. Entomol 1970. -V.15. - P.381-404.

315. Whitehead R.G.B., Baker J.A.F. Acaricide resistance in the red tick, Rhipicephalus evertsi: Neuman // Bull. Entomol. Res.-1961.-51.-P.755-764.

316. WHO Expert Committee on Insecticides: WLO.Hlth, Org. techn. Rep. Ser. 125.1957.

317. Wirth M.C., Marguine M., Georghiou G.P., Pasteur N. Esterases A2 and B2 in Culex guinguefasciatus (Diptera: Culicidae): role in organophosphate resistance and linkage // J. Med. Entomol 1990. - V.27. - N2. - P.202-206.

318. Written C.J., Bull D.L. Metabolism and absorption of methyl parathion by tobacco budworms resistant or susceptible to organophosphorous insecticides // Pestic. Biochem. and Physiol. 1978. - V.9. - N2. - P. 196-202.

319. Yang E., Yang Y., Wu S., Wu Y. Relative contribution of detoxifying enzymes to pyrethroid resistance in a resistant strain of Helicoverpa armigera // J. Appl. Entomol. -2005. V.129. - N.9-10. - P. 521-527.

320. Yasutomi К. Устойчивость к инсектицидам у комнатной мухи третьего Юменосино, нового острова для свалки мусора вблизи. Токио // Эйсэй добуцу, Eisei dobutsu, Jap. J. Sanit. Zool. -1975.- V.26. -N4. - P.257-258.

321. Yu S.J. Insecticide resistance in the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) // Pestic. Biochem. and Physiol. 1991. - V.39. - Nl. - P. 84-91.

322. Zell R. Resistenz-Probleme jetztauch bei biologischer Insektenbekampfung // Bild Wiss. 1985.-V.22. - N12. - P. 12.

323. Zhang С. Перекрестная устойчивость нечувствительной к ресметрину линии Culex pipiens pollens к другим пиретроидам // Куньчун сюэбао, Acta Entomol. sin. -1986. V.29. - N2. - Р.131-138.

324. Zhang С., Tang Z. Спектр перекрестной резистентности и влияние синергистов на устойчивость к фенвалерату комаров Culex pipiens pallens II Zhonogguo meijie shengwuxue ji kongzhi zazhi = Chin. J. Vector Biol. And Control. -1992. V.3. - N2. - P.65-69.

325. Zheng В., Gao X., Wang Z., Liang Т., Cao В., Gao H. Механизм резистентности к ФОС и карбаматам у Aphis gossypii II Чжиу баоху сюэбао = Acta phytophylacica sin. 1989. - V.16. -N2. - Р.131-138.

326. Zhu K.Y., Brindley W.A. Acetylcholinesterase and its reduced sensitivity to inhibition by paraoxon in organophosphate-resistant Lygys herpesus Knight (Hemiptera; Miridae) // Pestic. Biochem. and Physiol. 1990. - V.36. - N1. - P.22-28.

327. Zoebelein G. Twentythree year surveillance of development of insecticide resistance in diamonback moth from Thailand (Plutella xylostella L., Lepidoptera: Plutellidae) // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1990. - V.53. - N24. - P.313-332.

328. Zulueta J. de. Insecticide resistance in An. sacharovi II Bull. WHO. 1959. - V.20. - P.797.

Информация о работе

Соколянская, Марина Павловна
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.09

Диссертация

Токсикологическая и биохимическая характеристика процесса формирования резистентности у комнатной (Musca domestica L.) мухи к современным инсектицидам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы