Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Тоарский ярус северо-востока Азиатской части России (Аммониты, зональная стратиграфия и биогеография)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Тоарский ярус северо-востока Азиатской части России (Аммониты, зональная стратиграфия и биогеография)"

Г Б ОД

О О'.и ШнКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ТОАРСКИЙ ЯРУС СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (Аммониты, зональная стратиграфия и биогеография)

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

На правах рукописи

КНЯЗЕВ Валерий Георгиевич

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Якутском институте геологических наук Сибирского отделения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

Н.В.Безносов

доктор геолого-минералогических наук Н.К.Шульгина

доктор геолого-минералогических наук К.0.Ростовцев

Оппонирующая организация: Институт геологии и геофизики

Сибирского отделения РАН

Защита состоится "24" ноября 1994 г. в _ час. на заседании специализированного совета Л.063.57.26 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском 'государственном университете, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 52.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке геологического факультета

с

Автореферат разослан " ¿^г/?/Г'/7 Я 1994 г.

- у

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат геол.-мин. наук ^ЦЛ И и И.Н. Синицина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Проблема границ и зональное, расчленение тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России является одной из наиболее дискуссионных в стратиграфии нижней юры данного региона, что обусловлено неопределенностью биогеографического происхождения сибирских аммонитов. В этой связи важное значение для познания истории развития тоарской аммонитовой фауны Северо-Востока Азиатской части России приобретают проевденные в диссертации исследования по систематике, филогении и закономерностям вертикального и площадного распространения сибирских аммонитов.

Тоарская глинистая толща является надежным реперным горизонтом в пределах изученного региона. Наиболее четко прослеживается трансрегиональный глинистый репер раннего тоара, сформировавшийся во время глобального эвстатичекого повышения уровня моря, охватившего все акватории Бореальной области. Установление этого реперно-го горизонта имеет важное теоретическое и практическое значение для обоснования каркаса стратиграфических схем любого ранга. Ран-нетоарский уровень глинистой седиментации является надежным экраном в нижнеюрском нефтегазаносном комплексе Вилюйской синеклизы.

Цель и задачи исследований. Цель работы - на основе изучения системы, филогении и географического распространения аммонитов семейства Dactylioceratldae Hyatt и подсемейства Harpoceratinae Neu-mayr уточнить зональную схему расчленения тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России. Для достижения поставленной цели потребовалось:

- обосновать филогенетическую схему семейства Dactylioceratldae и подсемейства Harpoceratinae на основе онтогенетического изучения морфологии раковин с последующей оценкой таксономического значения признаков и уяснения основных направлений эволюции рассматриваемых таксонов;

- проанализировать вертикальные диапазоны установленных таксонов и разработать серию параллельных зональных шкал тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России с учетом установленных здесь филетических линий:

- обосновать схему корреляции.тоарских отложений Бореальной области;

- рассмотреть географическое распространение основных видовых таксонов семейства Dactylioceratidae и подсемейства Harpoceratinae ' с целью уточнения схемы биогеографического районирования тоарских

- г -

эпиконтинентальных бассейнов Бореальной области.

Фактический материал. В основу диссертационной работы положены результаты личных исследований по основным разрезам тоара Средней Сибири и Северо-Востока России. Коллекция аммонитов составляет более 1000 экземпляров. Первый и наиболее долговременный этап изучения тоарских отложений автор провел совместно с сотрудниками НПО "Сибгео" В.П.Девятовым, Э.Н.Кисельман, В.В.Сапьяником. Завершающий этап работы выполнен в рамках БИР Якутского института геологических наук СО РАН.

Защищаемые положения: 1. Возникновение тоарской аммонитовой фауны на Северо-Востоке Азиатской части России связано с резким эвстатическим повышением уровне моря, в результате которого на смену типично бореальных амальтеид, составляющих аммонитовый комплекс верхнего плинсбаха изученного региона, появились потомки плинсбахских тетических дактилиоцератид. Предковой формой сибирских дактилиоцератид являлся род Coeloceras Hyatt. Установление конкретных предков тоарских харпоцератин в настоящее время не представляется возможным;

2. Эволюционные преобразования сибирских дактилиоцератид и харпоцератин происходили в четырех параллельно развивающихся филе-тических линиях, видовые смены которых легли в основу четырех параллельных схем зонального расчленения тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России. Основной операционной единицей зональной стратиграфии автор считает филозону - слои, сформировавшиеся за время существования вида-индекса с момента его появления и до момента появления сменяющего и филетически связанного с ним, вида. Наиболее полно представлена в изученном регионе филетическая последовательность подсемейства Harpoceratinae, которая и послужила основой для "главной" зональной схемы тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России. Зональные схемы, основанные на филетической смене видов семейства Dactylioceratidae, охватывают только нижний и низы верхнего тоара и представлены отдельными, часто несмыкающимися, филозонами;

3.В тоарском веке отмечается определенная коррелятивная связь между историей развития сибирских седиментационных бассейнов и эволюцией населявших их аммонитов. Формирование тоарской толщи Северо-Востока Азиатской части России происходило в'два этапа. Ран-нетоарский этап характеризовался трансгрессивным заполнением аккумулятивных впадин, а позднетоарский - регрессивным. Трансгрессив-

ный этап развития этого бассейна характеризовался интенсивным обменом фаунами между акваториями Бореальной области и, возможно,отдельными районами Тетической. Подтверждением этого является присутствие во многих акваториях Бореальной области одинаковой последовательности параллельно развивающихся филетических линий подсемейства Harpoceratinae и семейства Dactylioceratidae, состоящих из родов и видов широкого географического распространения. Регрессивный этап осадконакопления сопровождался значительным сокращением таксономического разнообразия аммонитов, представленных в начале позднего тоара немногочисленными видами родов Catacoeloceras, Por-poceras, Collina и Pseudolioceras, а в конце позднего тоара - лишь редкими видами рода Pseudolioceras.

Научная новизна исследований состоит:

- в уточнении системы семейства Dactylioceratidae, в котором впервые для изученного региона установлено подсемейство Coelocera-tinae Hang, представленное родами Coeloceras, Nodicoeloceras, Ca-tacoeloceras, Porpoceras, Collina и Peronoceras (условно);

- в обосновании новой филогенетической схемы семейства Dactylioceratidae, наиболее древним представителем которого является род Coeloceras. Существенные изменения внесены в филогенетическую схему подсемейства Harpoceratinae, в котором уточнены генетические отношения родов и обосновано основное направление в эволюции видов рода Pseudolioceras:

- в разработке четырех параллельных зональных шкал тоарского яруса, основанных на филетической последовательности родов и видов семейства Dactylioceratidae и подсемейства Harpoceratinae;

- в палеонтологическом обосновании присутствия верхнетоарско-го подъяруса и его зонального расчленения на севере и востоке Сибирской платформы;

- в составлении пакета биогеографических карт-схем для большинства зональных моментов тоарского века на территорию Бореальной области.

Практическая ценность и реализация исследований. Практическая ценность диссертации состоит в усовершенствовании стратиграфической схемы тоарского яруса, используемой при проведении геолого-раз

ведочных работ на нефть и газ на территории Вилюйской синеклизы и севера Предверхоянского прогиба. Материалы исследований в виде отчетов и рекомендаций внедрены в практику геолого-разведочных работ экспедициями ПГО "Ленанефтегазгеология" и "Якутскгеология".

Апробация исследований. Материалы и отдельные положения работы докладывались на Совещаниях по биостратиграфии мезозоя Сибири (Новосибирск.1978,1983), на расширеных заседаниях лаборатории палеонтологии юры и мела ИГиГ СО РАН, секции региональной геологии СНИИГГИМС, кафедры исторической геологии Санкт-Петербургского университета. По проблеме, рассмотренной в диссертации, опубликована 21 работа, в том числе три монографии (одна персональная и две в соавторстве).

Объем работы. Диссертация состоит из трех разделов,7 глав, общим объемом 351 страниц текста, 24 рисунков, 6 таблиц и 29 фототаблиц. Список литературы включае'г в себя 239 наименований, из них j 130 - зарубежные публикации.

Вполне естественно автору пришлось пользоваться консультациями и советами специалистов, работающих по смежным проблемам. Ряд ценных советов, сведений и рекомендаций по литофациальному анализу автор получил от А.В.Гольберта, В. П. Девятова, Ю.В.Давыдова, А. М. Казакова,А.Ф.Сафронова; по общим вопросам стратиграфии и палеонтологии от Ф. Г. Гурари, Е.А.Захарова, М.С.Месежникова, Ю.Л.Слас-тенова. Особую благодарность автор приносит Б.Н.Шурыгину и C.B.Ме-лединой за ценные советы и конструктивную критику во время подготовки работы.

Выражаю искреннюю признательность коллегам по работе - заведующему лабораторией П.Н.Колосову. А.К.Валькову, С.П.Ермаковой, а также А.Ф.Сафронову, К.И.Микуленко, Л.М.Парфенову и Д.В.Митронову за поддержку при выполнении данной работы.

Большую помощь в оформлении диссертации оказали Р. А.Керемясо-ва, А. Г. Степанов и В. А.Ярков.

Раздел 1. СИСТЕМА ТОАРСКИХ АММОНИТОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

Глава 1. История изучения семейства Dactyliocerattdae Hyatt, 1867

Основы современной системы семейства Daçtylioceratidae были заложены А.Хайеттом, который впервые выделил роды Coeloceras, Daс-tylioceras и Peronoceras, составляющие каркас рассматриваемого семейства и являющиеся до сих пор наиболее четкими систематическими единицами (Hyatt.1867). Э.Хауг рассматривал эти роды в составе единой филетической линии, составляющей основу выделенного им семейства Соеloceratlûae (Haug,1908-1911).

Б настоящее время общепринятой считается классификация семейства Dactylioceratídae, разработанная В.Аркеллом (Treatise----

1957). который рассматривал в составе семейства следующие роды: Prodactylíoceras Spath, Reynesoceras Spath. Dactylioceras Hyatt (с подродом Zugoäactylites Висктап). Subcollina Spath. Coltina Bona-relli. Catacoeloceras Bue toron. Peronoceras Hyatt (с подродом Por-poceras Buckman). Properonoceras Maubeuge, Sphaerocoeloceras Ja-worski. В.Аркелл исключил из состава срмейства Dactylioceratídae род Coeloceras и поместил его в подсемейство Coeloceratinae Haug. которое он рассматривал в объеме семейства Eoderoceratidae Spath.

Основы филогенетической классификации семейства Dactylioceratídae были разработаны 0.Шиндевольфом, который на основании изучения онтогении лопастной линии пришел к выводу о неправомочности отнесения родов Prodactylíoceras и Properonoceras к данному семейству (Schindewolf.1962).

Существование рода Subcollina Spath было отвергнуто Ж.Ге (Gu-ех, 1971), а род Sphaerocoeloceras Jaworski при детальном изучении оказался представителем подсемейства Homiatoceratinae (Donovan. Callomon. Howarth.1981).

M.Ховарт ограничивает объем семейства родами: Dactylioceras. Zugoäactylites, Nodicoeloceras, Peronoceras, Porpoceras, Catacoe-■ loceras u Collina (Howarth, 1962a. 6,1973,1978).

А. А.Дагис разделила данное семейство на два подсемейства -Dactylioceratinae Hyatt с родами Dactylioceras, Zugoäactylites, Omolonoceras, Peronoceras; Keâonoceratinae A.Dagis включающее роды Kedonoceras A.Dagis, Porpoceras. Collina. Catacoeloceras, Subcollina (А.А.Дагис,1968). В дальнейшем род Omolonoceras A.Dagis оказался младшим синонимом рода Catacoeloceras, а род Kedonoceras A.Dagis является сборным и распался на ряд видов, относящихся к родам Nodicoeloceras п Coeloceras (Schmidt-Effing, 1972; Howarth, 1973; H. Г.Крымгольц, 1974; Князев и др., 1993).

Р.Шмидт-Эффинг (Schmidt-Effing, 1972) вновь восстановил подсемейство Coeloceratinae Haxig, представленное родами Coeloceras. Apoderoceras, Prodactylíoceras и Reynesoceras. Роды ,4poderoceras и Prodactylíoceras в настоящее время отнесены к семейству Eoderoceratidae (Donovan, Callcmon, Howarth,1981), а род Reynesoceras - к подсемейству Dactylioceratinae (Meister, 1989).

Глава 2. Система семейства Dactylioceratidae Hyatt, 1867

2.1. Методика изучения аммонитов и терминология.

При описании аммонитов использованы традиционные морфологические признаки раковины, методика обработки и изучения которых изложена Г. Я.Крымгольцем (1960). Индексация лопастной линии производилась по генетической терминологии В. Е.Руженцева. Методика онтогенетического изучения раковин аммонитов детально описана автором (Князев.1975). Однако, если ранее все параметры раковины соот- ¡ носились с ее диаметром, то в настоящей работе обязательно указы- ! вался номер оборота, на котором производились соответствующие измерения.

2.2. Система семейства Dactylioceratidae Hyatt, 1867 ¡

Объем семейства Dactylioceratidae ограничен автором родами

Reynesoceras, Dactylioceras, Zugodactylites. Coeloceras, Nodicoe-loceras. Porpoceras, Co I Una, Catacoeloceras и Peronoceras (услов- ; но), характеризующимися единым планом развития лопастной линии с j конечной формулой (V¡ V4) U U1:! (Dt Dt). Однако, на этом фоне наметились существенные различия в характере расчленения лопасти U1, ; положенные в основу разделения этого семейства на два подсемейства: 1. Dactylioceratinae, роды которого имеют трехраздельную U1 (Dactylioceras, Zugodactylites и Reynesoceras); 2. Coeloceratinae, ' представленное родами Coeloceras, Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Porpoceras, Со I Una и (условно Peronoceras) с двураздельной лопастью U1.

Помимо лопастной линии, рассматриваемые подсемейства различаются онтогенией общей формы раковины. Дактилиоцератины имеют кади-конические раковины на ранних стадиях онтогенеза (1-3 обороты) и дактиликоноеые - на более поздних. Для целоцератин присущи кадико-нические или слабо кадиконические раковины на всех стадиях роста.

У представителей семейства Dactylioceratidae отмечаются сходные начальные стадии становления скульптуры (1-3 обороты). На чет- . вертом обороте происходит размежевание дактилиоцератид в зависимости от характера скульптуры. Дактилиоцератины характеризуются слабой дифференциацией ребристости и безбугорчатой точкой ветвления (исключение составляет род Zugodactylites, раковины которого имеют шипики в точке ветвления).

Значительно более разнообразна скульптура целоцератин. Это подсемейство отчетливо разделяется на две группы родов по характеру первичных ребер. Первая группа объединяет роды Nodicoeloceras,

Peronoceras и Porpoceras, характеризующиеся ^табулирующими первичными ребрами.

Вторая группа целоцератин (Coeloceras. Catacoeloceras и Coltina) характеризуется кадиконическими раковинами на всех стадиях роста, а также резко дифференцированной ребристостью (реберное отношение 2) и бугорчатыми точками ветвления. Внутри этой группы отмечаются различия в значениях реберного отношения (максимального у рода Coeloceras), времени появления двураздельной лопасти U1 (наиболее раннее у рода Catacoeloceras) и в характере вентральной стороны (килевидная у рода Coltina).

2.3. Оценка таксономического значения признаков раковины аммонтов на разных стадиях онтогенеза.

Изучение онтогении внутренних и внешних признаков раковин семейства Dactyliocsraiiáae позволило наметить основные этапы и закономерности формирования признаков таксонов разного ранга. Установлено, что для выделения таксонов высокого ранга (подсемейство и выше) наиболее важным диагностическим признаком является онтогенез лопастной линии. При разграничении родов и видов на первый план выступают онтогенетические изменения общей формы раковины и скульптуры.

2.4. Фиг&еения и пути эволюции семейства Dactylioceratídae.

Вопрос о происхождении этого семейства и путях его эволюции являатся одним из наиболее дискуссионных в системе раннеюрских аммонитов. Реконструкция филогении семейства Dactylioceratídae в ранних работах основывалась на изучении внешней морфологии и поэтому в составе семейства первоначально рассматривались морфологически сходные, но генетически не связанные, формы (Hyatt,1867; Цит

тель,1934; Roman. 1938 и др.). Однако, изучение внешних частей лопастной линии, проведенное А. Хайеттом, позволило выделить среди большого числа таксонов, относящихся к рассматриваемому семейству, группу наиболее генетически близких родов - Coeloceras, Dactylio-ceras, Peronoceras, Collina, составляющих современный каркас этого семейства. Позднее к ним были присоединены роды Zugodactylites, Porpoceras, Wodtcoeloceras, Catacoeloceras, Prodactylloceras, Rey-

nesoceras (Buckman,1909-Í930; Treatise____ 1957; Donovan,Callomon,

Howarth.1981).

Первая попытка создания филогенетической классификации семейства была предпринята 0. Шиндевольфом, который в качестве показателя генетического родства рассматривал сходство онтогенеза ло~

пастной линии (Schindewolf,1962). В результате этих исследований род Proäactylioceras был выведен из состава семейства Dactylioce-ratidae и помещен в семейство Eoderoceratidae. В качестве предков семейства Dactylioceratidae о.Шиндевольф-рассматртвал индифферентную группу семейства Polymorphytiäae.

Весьма перспективна филогенетическая классификация семейства Dactylioceratídae, разработанная Р.Шмидт-Эффингом (Schmidt-Effing. 1972), который считает, что данное семейство призошло из семейства Polymorphytidae. Наиболее древним родом этого семейства является род Coeloceras. который возник в шельфовых морях Средиземноморья в позднем синемюре. Приняв за отправную точку в истории развития семейства Dactylioceratidae род Coeloceras, Р. Шмидт-Эффинг выводит из него две филетические линии, отвечающие двум подсемействам -Coeloceratinae и Dactylioceratinae.

В предлагаемой автором филогенетической схеме наиболее древним родом подсемейства Dactylioceratinae является род Reynesoceras лопастная линия которого полностью идентична с таковой у других представителей рассматриваемого подсемейства (Meister,1989). Наряду с лопастной линией, роды подсемейства Dactylioceratinae объединены сходными общей формой раковины и характером скульптуры.

Основное направление в эволюции подсемейства Dactylioceratinae сводится к постепенному увеличению высоты поперечного сечения оборота и изменению характера ребристости - от мощных, широко расставленных, нерегулярно бифуркирующих первичных ребер у ранних представителей родов Reynesoceras и Dactylioceras к тонким, плот-ностоящим, регулярно бифуркирующим у остальных видов родов Dactylioceras и Zugodactylites.

В эволюции тоарских целоцератин выявлены два основных направления. Первая филетическая линия представлена последовательностью родов Nodicoeloceras, Peronoceras и Porpoceras, объединенных общим признаком - фибуляцией первичных ребер. Вторая филетическая линия целоцератин. состоящая из родов Coeloceras, Catacoeloceras и Cot-Una, характеризуется отсутствием фибулирующих ребер и значительно меньшей кадиконичностью раковин, а также низкими значениями ребер-нбго отношения.

2.5. Семейство DactyUocerátidae Hyatt. 1867

В описательной части приведено описание 7 родов, 15 видов, один из которых представлен двумя разновидностями.

Глава 3. Система подсежейстпеа Harpocerattnae Меитауг, 1875 3.1. Краткий, обзор истории изучения и система подсемейства Harpocerattnae Neumayr, 1875

Основы современной системы подсемейства Harpoceratlnae заложены в публикациях В.Аркелла (Treatise____ 1957), Г.Я.Крымгольца

(Основы палеонтологии____1958), 0.Шиндевольфа (Schindewolf,1963).

В.П.Казаковой (1971). А. А.Дагис (1974а), Д.Донована. Дж.Каломона, М.Ховарта (Donovan, Callomon, Howarth,1981) и обобщены автором на прилагаемой к тексту диссертации таблице.

Представители подсемейства составляют основной фон тоарских аммонитов на Северо-Востоке Азиатской части России и представлены родами TUton-lceras Buckman, Elegantíceras Buckman. Harpoceras Waagen и Pseudolioceras Buckman. Проведенное автором онтогенетическое изучение внешней и внутренней морфологии раковин перечисленных выше родов подтвердило вывод предыдущих исследователей об однотипном развитии лопастной линии. У всех изученных родов отмечается формирование к пятому обороту прямоугольного срединного седла, разделяющего вентральную лопасть; присутствие нерасчлененной внутренней боковой лопасти; появление на третьем обороте двувершинной дорсальной лопасти. Основным способом усложнения лопастной линии в онтогенезе является возникновение новых умбональных лопастей на умбональном шве с последующим их смещением (начиная с лопасти U3) на внешнюю или внутреннюю стороны оборота. Однако, на фоне сходного развития лопастной линии у отдельных родов отмечаются отклонения в порядке расположения некоторых умбональных лопастей, что впервые отметила A.A.Дагис (1974а).

Что касается онтогении общей формы раковины и скульптуры рассматриваемых родов, то здесь основное направление эволюции проявляется в закономерном изменении формы умбонального перегиба, степени обособленности умбональной стенки и характера ребристости. Впервые эта закономерность была подмечена А.А.Дагис (1974а) на раковинах родов Tíítoníceras, Elegantíceras и Harpoceras, отнесенных к единой филетической линии. Автор добавил к этой филетической линии род Pseudolioceras Buckman (Князев.1991). При сравнении онто-генезов раковин видов этого рода, сменяющих друг друга по разрезу, было установлено, что "стадия ребристой раковины" постепенно смещается вглубь онтогенеза. На этом основании в объеме рассматриваемого рода были выделены две группы видов: 1. Группа Pseudolioceras compactile, для которой ребристыми являлись жилая камера и часть

предыдущго оборота; 2. Группа Pseudolioceras mclintocki, представленная видами со скульптированной стадией, охватывающей более двух оборотов.

Принятая в данной работе система подсемейства Harpoceratinae. основана, в первую очередь, на онтогении лопастной линии, а также на изменении общей Форш раковины и скульптуры в онтогенезе. В состав подсемейства включены роды, раковины которых характеризуются лопастной линией, состоящей из 5-8 умбокальных лопастей. Распределение умбональных лопастей происходит двумя способами: первый характеризуется смещением лопастей U3 и U5 с умбонального края на внутреннюю сторону, а остальных умбональных лопастей - на внешнюю (род Pseudolioceras); для второго способа характерно смещение лопасти U3 на внутреннюю сторону оборота, а лопасти U5 - на внешнюю (роды Tiltoniceras и Eleganticeras). Для рода Harpoceras характерна двураздельная лопасть U2. Лопасть U3 смещаетя на внутреннюю сторону оборота. Завершается онтогенез лопастной линии этого рода формированием лопасти U5, располагающейся на умбональном шве.

3.2. Оценка таксономического значения признаков раковины аммонитов на разных стадиях онтогенеза.

Анализ постадийной морфологии раковин сибирских харпоцератин позволил оценить таксономическое значение признаков и оконтурить диапазон их действия в онтогенезе. Выяснилось, что при выделении таксонов высокого ранга (подсмейство и выше) в качестве основного диагностического признака выступает механизм усложнения лопастной линии (количество основных элементов лопастной линии, момент их заложения и форма отдельных лопастей и седел). Как правило, признаки высоких таксонов появляются на ранних стадиях онтогенеза. При выделении родов 0 видов на первый план выступают изменения общей формы раковины и скульптуры, которые наиболее отчетливо проявляются на поздних стадиях онтогенеза.

3.3. Филогения и пути эволюции поЭсе.мейсшеа Harpoceratinae Neumayr. 1875

Реконструкция филогении подсемейства Harpoceratinae основана на онтогенетическом изучении внешней и внутренней морфологии сибирских харпоцератин, которые впервые появились здесь с,основания тоара и непосредственно сменили позднеплинсбахских амальтеид. Наиболее древним представителем подсемейства является род Tiltoniceras, рассматриваемый как начальный этап единой филетической линии, объдиняющей роды Tiltoniceras, Eleganticeras и Harpoceras (A.A.

Дагис, 1974а).

Не останавливаясь на морфологических особенностях, подтверждающих генетическую близость родов Tiltoniceras и Eleganticeras. детально описанных А.А.Дагис, рассмотрим завершающую стадию этой филетической линии, представленную родом Harpoceras. Основное нап-равлени эволюции этого рода продолжает начатое у рода Elegantice-ras обособление умбональной стенки и умбонального прегиба. Среди новых скульптурных образований, появившихся у представителей рода Harpoceras, следут отметить небольшие утолщения в точке слияния 2-4 ребер на 3-4 оборотах и появление двураздельной лопасти U2.

Весьма заманчивЬм представляется отнесение рода Harpoceras в единый филум с родами Protogramoceras и Fuciniceras, представители которых также характеризуются двураздельной лопастью U2. В этом случае можно предположить, что в зональный момент Harpoceras fal-ciferum на смену бореальных родов Tiltoniceras и Eleganticeras приходит космополитный род Harpoceras. Это предположение хорошо увязывается с общепринятой гипотезой о максимальной нивелировке абиотических условий на обширных пространствах Бореальной области (Хэллем,1978). Род Harpoceras в такой интерпретации является прямым потомком рода Protogramoceras.

Однако, А.А.Дагис(1974а) отмечает присутствие двураздельной лопасти U2 на ранних стадиях онтогенеза у отдельных представителей рода Eleganticeras, что свидетельствует о более близком родстве этого рода с родом Harpoceras, нежели с родом Protogramoceras.

Помимо рассмотренных выше родов в составе сибирских харпоце-ратин указываются роды Kolymoceras A.Dagis, Pseudolioceras Висктап и Tugurites Kalachova, генетические отношения которых с ранее рассматриваемыми родами в предыдущих исследованиях не обсуждались. Проведенные автором онтогенетические исследования внешней и внутренней морфологии представителей рода Kolymoceras подтвердили мнение предыдущих исследователей о несостоятельности выделения этого рода, являющгося младшим синонимом рода Harpoceras (Donovan, Cal-lomon, Howarth,1981).

Филетическую линию сибирских харпоцератин продолжает долгожи-вущий род Pseudolioceras, в составе которого следует рассматривать и род Tugurites Kalachova, как это предлагают Д.Донован, Дж.Калло-мон, М.Ховарт (Donovan, Callomon, Howarth,1981). Отнесение рода Pseudolioceras к единой филетической линии сибирских харпоцератин подтверждается сходным типом развития лопастной линии и внешней

морфологии. Географическое распространение большинства изученных родовч подсемйства Harpoceratínae ограничено бореальными бассейнами, что свидетельствует о возникновение этой филетической линии в раннем тоаре Бореальной области. Однако, не исключено, что отдельные представители подсемейста (род Harpoceras) являются иммигрантами.

3.4. Семейство,HiIdoceratidae Hyatt, 1867 В описательной части приведено описание 4 родов и 12 видов, сопровождаемые 6 рисунками.

Раздел II. - ЗОНАЛЬНАЯ СТРАТИГРАФИЯ ТОАРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

Глава 1. История изучения зональной стратиграфии тоарских отложений Северо-Востока Азиатской части России. Современная схема зонального расчленения тоарского ярусы Северо-Востока России (Решения..,1978) основана на детально изученных разрезах, вскрытых в бассейне р.Левый Кедон (И.И.Тучков,1962; А. А. Дагис, А. С. Дагис, 1965; А. А. Дагис, 1968,1974а; И. В. Полуботко, Ю. С.Репин, 1966,1974: Ю. С. Репин, 1973). В составе тоарского яруса были установлены; нижнетоарский подъярус, состоящий из зон Ti lío

niceras propínquum, Harpoceras falciferum (с подзонами Elegantice-ras elegantulum, .Harpoceras exaratum и Harpoceras falciferum), Dactylioceras athleticum и Zugodactylites monestieri; верхнетоарс-кий подъярус, прдставленный зонами Porpoceras vortex и Pseudolio-ceras rosenkrantzi,.

Эти схемы зонального расчленения тоарского яруса Северо-Востока России послужили основой для создания зональных схем тоарского яруса других регионов Северо-Востока Азиатской части России. Первая зональная схема тоарского яруса Средней Сибири была предложена В. Н. Саксом (1962) и В.Н.Саксом и др.(1962), в которой тоарс-кий ярус рассматривался в объеме двух зон; нижней зоны Dactylioceras spp., отвечающей ижнему и среднму тоару; верхней зоны Pseudo-lioceras compactile, соответствующей условно всему врхнему тоару стандарта. Дальнейшая детализация зонального расчленения тоарского яруса этого региона связана с исследованиями Г.Я.Крымгольца, З.В. Кошелкиной, Т.И.Кириной, Р. Г. Крымгольц, А. А. Дагис, М.С.Месеж-никова и др. Полученные данные были обобщены в Стратиграфии юрской системы Севера СССР (1976) и Решениях 3-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Сред-

ней Сибири (1981).

Наиболее низкие слои тоара в Средней Сибири отнесены к зоне Harpoceras /alcí/erum, достоверное присутствие которой по аммонитам доказано в Вилюйской синеклизе и на северо-востоке Сибирской платформы (Н.Г.Крымгольц, 1977; Князев,Девятов.1985). Следующая зона нижнего тоара этого региона - Dactylioceras athleticum характеризуется обильным комплексом аммонитов. Завершает разрез нижнего тоара зона Zugodactylites monestlert, вид- индекс которой предложен Н.Г.Крымгольц (1975).

Для Северо-Востока России почти одновременно были разработаны две сходные зональные схемы, в которых верхний подъярус тоара различался лишь номенклатурой зон (А.А.Дагис, А. С.Дагис, 1965; Полубот-ко, Репин,1966). Нижняя зона верхнего тоара первоначально была выделена под названием PseudoHaceras compactóte (А. А.Дагис.А. С.. Да-гис,1965), но затем вид-индекс этой зоны был заменен на Coeloceras splnatum (Полуботко. Репин. 1966). А. А. Дагис, А. С.Дагис (1967), А. А. Дагис (1968,) предложили в качестве вида-индекса этой же зоны Coltina mucronata (Orb.), a Coeloceras spinatum (Freb.) рассматривали как младший синоним вида Porpoceras potare (Freb.). По праву приоритета последний вид и был принят за вид-индекс нижней зоны верхнего тоара Северо-Востока России (Полуботко,Репин,1974; Стратиграфия---- 1976; Решения---- 1978; Фанерозой Сибири, т.2.1984).

Верхняя зона верхнего тоара - зона Pseudolioceras rosenkrant-zi впервые установлена А.А.Дагис.А. С.Дагис(1965). Предложенный И.В.Полуботко и Ю.С.Репиным (1966) для этой зоны другой вид-индекс - Ps.wurttenbergeri (Denckm.) поздне был отнесен к сионимам Ps. rosenkrantzi (А.А.Дагис, 1974а;.

Автор впервые предложил зональное расчленение верхнего тоара Северо-Востока Азиатской части России, основанное на филетической последовательности видов рода Pseudolioceras (Князев,1991; Князев и др.,1991). В объеме верхнетоарского подъяруса изученного региона установлны три зоны ( снизу вверх)': 1) зона Psudolioceras сотрас-tile, отвечающая зоне Haugia variabilis и нижнй подзоне зоны Gram-moceras thouarsense; 2) зона Pseudolioceras wurttenbergeri сопоставлялась с подзоной Pseudogramoceras struckmanni стандарта; 3} зона Pseudolioceras falcodiscus, являющаяся эквивалентом стандартной зоны Dumortíeria tevesquet.

Новый вариант зонального расчленения верхнего тоара Северо-Востока России был предложен Ю.С.Репиным и И.В.Полуботко (1993) на

основании изучения непрерывного разреза пограничных нижне-средне-юрских отложений в бассейне р.Березовки ( правый приток р Колымы). В составе верхнего тоара были выделены три местные зоны: 1.3она Pseudolíoceras rosenkrantzi; 2.Зона Pseudolioceras danilovi; 3.Зона PseudoLioceras paracompact i le. Предлагаемы зоны установлены по смене эндемичных видов рода Pseudolioceras, что существенно затрудняло проведение прямой корреляции со стандартом. Поэтому, авторы этой схемы вынуждены были рассматривать виды-индексы своих местных зон как викарианты известных европейских видов и предполагать их сходное стратиграфическое положение.

Глава 2. Зональное расчленение тоарского яруса Северо-Востока Лзишпской части России.

Основной операционной единицей зональной стратиграфии является "зона", содержание которой в настоящее время имеет двоякое толкование (Месежников,1992). Большинство исследователей основным кри

терием зоны считают ее палеонтологическую характеристику. В таком понимании зона относится к категории биостратиграфических подразделений - отложениям, охарактеризованным одним или несколькими так

сонами (Oppel,1856-1858; Waagen.1869; Buckman,1887-1907,1902; Diener, 1919; Arkell, 1933,1956; Teichert, 1950; Hupe, 1960; Sigal,1961; Степанов,1958; .Меннер,1962,1980; Раузер-Черноусова,1967; Соколов, 1971; Леонов,1973-1974; Шиндевольф, 1975; Международный стратиграфический справочник,1978; Степанов, Месежников, 1979; Жамойда, Прозоровская, 1989; Гладенков,1991; Месежников,1992 и многие др.).

В решениях VIII сессии Международного геологического конгресса зона (хронозона) является самым дробным подразделением Общей Стратиграфической Шкалы (далее по тексту ОСШ) и определяется как стратон с изохронными границами, сформировавшийся за время существования одного или нескольких таксонов в стратотипе (Степанов, 1958; Аркелл,1961; Бодылевский, 1964; Международный стратиграфический справочник,1978; Месежников, 1992 и др.). В такой трактовке зона устанавливается в любом регионе всеми возможными способами, в том числе и непалеоцтологическими, но при условии, что достоверно доказана синхронность границ исследуемого стратона с таковыми в стратотипе. Следовательно, основное различие между хронозоной и биостратиграфической зоной сводится к изохронным границам первой и скользящим - у второй.

Принципиальным возражением против отождествления любой биост-

ратиграфической зоны с хронозоной является представление о том, что объемы смежных биостратиграфических зон могут перекрываться из-за миграционного характера палеосукцессий или при мутационном характере смен организмов (Красилов,1972). Однако, как справедливо заметил Б.С.Соколов (1971), любое биостратиграфическое подразделение является хроностратиграфическим, даже при скользящих границах.

Двоякая трактовка понятия зона в большинстве случаев объясняется различным пониманием объекта зональной стратиграфии. Большинство исследователей ограничивают сферу применения зональной стратиграфии отложениями, охарактеризованными палеонтологическими остатками, тогда как остальные считают возможным рассматривать здесь и палеонтологически немые толщи. В данной работе автор ограничивает объект зональной стратиграфии отложениями, содержащими палеонтологические остатки, то есть зональная стратиграфия трактуется как метод биостратиграфического расчленения и корреляции отложений.

В принципе зональная стратиграфия основана на том, что смена организмов, наблюдаемая в одном разрезе, повторяется в других, что позволяет реконструировать стандартную последовательность зон, каждая из которых является определенной, стадией эволюционного развития организмов, положенных в основу зонального расчленения. Эволюционный критерий является основным при выделении зон, хотя в большинстве случаев он используется лишь для установления преемственности смежных зон, но без изучения конкретных филогенезов, которые позволяют трансформировать эволюционные отношения между организмами во временные отношения между вмещающими эти организмы слоями (Красилов,1977). Таким образом, необходимым условием для выделения зональных стратонов является присутствие в разрезах непрерывной последовательности генетически связанных форм. Выполнение этого условия требует признания монотаксонного характера форм, положенных в 'основу выделения зональных стратонов, что теоретически признается многими исследователями (Степанов,1958; Sigal.1961; Ра-узер-Черноусова.1967; Леонов.1973-1974; Красилов,1977; Международный стратиграфический справочник,1978; Степанов,Месежников,1979 и др.).

Автор, вслед за П. Сильвестером-Бредли (Зу1уез1ег-Вгас11у, 1967) считает, что истинной хронозоной является ф илозона - слои, сформировавшиеся за время существования видового таксона с момента его появления и до момента появления следующего, филетически с ним

связанного вида.

В функцию зоны как наиболее дробной единицы ОСШ входит задача возможно более широкого (в принципе планетарного) площадного прослеживания. Для решения этой задачи практическое использование фи-лозон весьма затруднительно из-за полного или частичного отсутствия одинаковых видовых последовательностей в отдельных регионах, что обусловлено значительным эндемизмом на уровне родов и видов. Как правило, выделение эндемичных таксонов характерно для начальных стадий изучения зональной стратиграфии в каждом конкретном регионе, когда еще недостаточно изучены конкретные филогенезы форм, положенных в основу выделения зональных стратонов.

Современные представления о необходимости комплексного, поли-таксонного обоснования зональных стратонов основаны на первоначальных диагнозах зон в стратотипах (Oppel.1856-1858; Степанов, 1958; Раузер-Черноусова,1967; Соколов,1971; Леонов,1973-1974; Степанов, Месежников, 1979; Месежников, 1992 и др.). Однако, отчетливая смена одного фаунистического комплекса другим обусловлена местными условиями и поэтому "зональное расчленение" такого типа (фациост-ратиграфическое по Сигалю) не может служит основой для межрегиональных корреляций.

Истинно комплексное зональное расчленение (по Г.П.Леонову, 1973-1974) основано на анализе данных по нескольким параллельно развивающимся (синхронно или асинхронно) видовым последовательностям, каждая из которых представляет единую филетическую ветвь. Для реализации такой комплексности .зональных стратонов необходимо, наряду с анализом вертикального распространения зональных видов, изучение их конкретных филогенезов.Чем большее число филетических ветвей представлено в последовательности зональных видов и чем короче эти ветви, тем более абстрактным является возможность прослеживания зональных стратонов. Для обозначения интервала, в котором отсутствуют целые филозоны или ее части, применяется термин интерзона (Международный стратиграфический справочник.1978).

Принятое в настоящее время стандартное зональное расчленение тоарского яруса основано на изучении последовательности аммонитов в английских разрезах, где объем тоара ограничен суммой зон от зоны Dactylioceras tenuicostatum до зоны Dumortteria tevesquet включительно (Dean.Donovan, Howarth,1961;Resolution. 1964). В настоящее время общепринято двучленное деление тоарского яруса: нижнетоарс-кий подьярус сотоит из трех зон - Dactylioceras tenuicostatum.

Harpoceras falciferum, HUdoceras M/rons; верхнетоарский подъярус также представлен тремя зонами- Haugia variabilis, Gramoceras tho

uarsense, Dumortlerla levesquel (Resolution...,1964; Постановления ____ 1978 и др.).

Ревизия зонального стандарта тоарского яруса в последнее время была проведена М.Ховартом, который внес следующие коррективы: 1. Взамен вида-индекса подзоны Pseudogranmoceras struckmani был предложен новый вид-индекс P.fallacíosum; 2. Стратиграфический диапазон вида-индекса подзоны Zugodactylites braunianus ограничен верхними 3/4 подзоны Peronoceras fibulatm, что послужило основанием для выделения подзоны Catacoeloceras crass um, располагающейся выше подзоны Peronoceras fibulatm; 3. Зона Dactylioceras ienuicostatum подразделена на следующие подзоны; 1. Protogramoceras pal tum; 2. Dactylioceras (Orthodactylites) clevelandícum; 3. D.(0.) tenuicos-tatum; 4. D. (0.) semicellatum (Howarth, 1973,1978; Cope et al., 1980).

Определение объема тоарского яруса на Северо-Востоке Азиатской части России осложнено следующими обстоятельствами: 1. В изученном регионе отсутствуют виды-индексы верхней зоны плинсбаха (Pleuroceras sptnatum) и нижней зоны тоара (Dactylioceras tenul-costatum); 2. Не представлялось возможным проведение прямых корреляций верхнетоарских отложений изученного региона со стратотипом, так как встреченный здесь комплекс аммонитов представлен в основном эндемичными видами рода Pseudolloceras (А. А.Дагис,1974а; Репин, Полуботко, 1993); 3. Весьма проблематичным являлось палеонтологическое обоснование границы тоара и аалена. так как среди присутствующих здесь 4 видов ааленских аммонитов IPs. aliernm A.Dagis Ps. replicatum Buckman, Ps. maclintocki (Haugh.) и Ps. beyrichi (Schloenb.) лишь последний уверенно датирует вмещающие отложения ранним ааленом (Сей,Калачева,1980; Репин,Полуботко,1993 и др.).

В качестве опорного разреза тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России рассматривается серия естественных выходов в верховьях р. Левый Кедон, где прослеживается непрерывный разрез отложений в диапазоне от верхнего плинсбаха до аалена включительно. Послойное описание этих разрезов приведено во многих публикациях, в том числе, в двух последних работах автора (Князев,1991; Князев и др.,1991) и поэтому в диссертации приведены только стратиграфические колонки основных разрезов и обоснование зональных стратонов.

В данной главе приведено обоснование четырех параллельных зональных шкал тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России, основанных на последовательной смене видов в каждой из уста-новленых здесь филетических ветвей (рис.1). Наиболее полной и практически непрерывной является зональная схема тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России, основанная на филетической смене видов подсемейства Harpoceratinae Neumayr. Виды-индексы установленных в изучнном регионе 9-ти зональных стратонов присутствуют в стандартном разрезе тоарского яруса Западной Европы,что позволяет проводить прямую корреляцию. В отличие от ранее существующих схем зонального расчленения тоарского яруса изученного региона, основанных на последовательности эндемичных (викарирующих) видов (особенно в пределах верхнетоарского подъяруса), предлагаемая схема отражает основные этапы развития подсемейства Harpoceratinae, синхронно происходящие на обширных территориях Бореальной области.

Представители семейства Dactylíaceratidae не образуют непрерывно наблюдаемой последовательности в тоарских разрезах изученного региона, а характеризуют лишь отдельные интервалы, в которых присутствуют виды, относящиеся к различным филетическим линиям. Две параллельные последовательности филозон, отражают основные тренды подсемейства Coeloceratinae. Первая основана на смене видов родов Сое loceras, Nodicoeloceras, Porpoceras и представлена тремя филозонами (crosbeyi, catinus, vortex) и интерфилозоной catinus -vortex.

Вторая последовательность филозон основана на видовых сменах родов Сое loceras, Catacoeloceras и, условно рассматриваемого в этой филетической ветви, рода Collina. Она состоит из четырех филозон (crosbeyi, crassrn, confectum, gema) и одной интерфилозоны -crosbeyi - crassvm. По объему эти последовательности охватывают нижний и низы верхнего тоара.

Зональная шкала, основанная на видовых сменах подсемейства Dactylioceratinae представлена тремя филозонами (pseudосомтпе, commune и braunianus) и одной интерфилозоной (pseudocommune - commune) . По обьему эта последовательность филозон отвечает нижнему тоару.

ОБЩАЯ СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ШКАЛА «Р И А 0 3 0 ч ы и ИНТЕ Р И Л ( > 3 0 Н Ы

•< ы X < < и К а. * 1 < ЗОНА ПОДЗОНА ПОДСЕМЕЙСТВО СОЕЮСЕЯАЦЫАЕ ПОДСЕМЕЙСТВО пасгшоселашае ПОДСЕМЕЙСТВО КАЯРОСЕКАПКАЕ

•X 3 X < ы 0. и и а: < < •< НИЖНИЙ | тсслил отит«' хииъоисста жюштосп '

IX - »УМСБТИЫА КОДОиССШД *А100М&С18

'X •X X ■ 1 кютосяиюгасг »»я вдасяаетх

< а. | снлосспив 8ШИТШЛ1 »ивтшгапипкг

X ы на за и тжяшада КШРССЕРАЯ товта САИС«1£СВ1Аа оагтгстш С01А1ЯА.' <ЗША квшоноспив СОМРАСЮТ

£ 1С. гхшютгигеа ВИ1Ш1АЭТ8 — гтеа*сп1дтм ГБ1Ш011ССПУ1В

X о >х '. ШОЖСЕМб ' 71ВШАТШ1 _ С1ТАСС*ЬСГТЕ21В| • СйАЁвС* 1 ЙВАШПАНГО ххшкяэв

X

О й. X 3 В ЫСГШССЕЙАЗ СОМЮКВ • ' лонсссхссгаз С1ХШ8 • ЬАсстйсспиа ■ СОШСЛКЕ пхзкстз .ТПДШИС

* НАйРССТЗИЗ ' яосхлатя гсаксзыа ТСШ ТЕХ , ЦАЛРССЕВАЗ' 'эдсхпзом

< 36: •в 1-а ссгьссЕйха ЦАСЙЫССЕЛАВ

о. о X нллрсспил ' ЕШиТОТ САЕАССЕ1СС|®Ла . СВАБ60М 'ЬАСГГИССХВАа осилив яшсспиз ; ЕШ5АТЦ11

52 х: X ГШШГПСЕЯАВ

'слспихЕзил папяссеи'пм ШЯССГ1ССЕЯА8 САТИГШ с се шпате сиазвЕП пас ъ II осте, гегшасоюига ПИОЛСЕЙА8 АИП^ЩМ '

X 2 о X X -с с •X X X г «и <а Р£ЕД10СЕЯАЗ Ырьтиж А V А I Т в х и в 6 ? р.

Рис. I . Схема сопоставления филозон тозрского яруса Северо-Востока Азиатской части России

- 20 -

Глава 3. Корреляция тоарскизс отложений. Бореальной области.

Филозоны, установленные в тоарском ярусе Северо-Востока Азиатской" части России, с разной достоверностью прослеживаются в пределах Бореальной области (таблица ). В качестве основной зональной шкалы тоарского яруса изученного региона предлагается схема, основанная на филетической последовательности видов подсемейства Наг-poceratinae, встреченных в стандарте совместно с видами-индексами. Поэтому появилась возможность прямой корреляции установленных в тоарском ярусе Северо-Востока Азиатской части России зональных стратонов с таковыми в стандарте Северо-Западной Европы.

Раздел III. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТОАРСКИХ ЭПИКОН-ТИНЕНТАЛЬНЫХ БАССЕЙНОВ БОРЕАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 1. Биогеографическое районирование тоарских эпикошинен

шальных бассейнов Бореальной области.

Существующие биогеографические реконструкции тоарских бассейнов Бореальной области построены на базе ареало-генетического принципа, предусматривающего изучение географических ареалов таксонов оконтуривание площадей с эндемичной фауной и последующее определение определение ранга биохории (В.Н. Сакс и др., 1971; A.A. Дагис, гис, 1968,1974а, б, 1976; Schmidt-Effing, 1972). В предлагаемой автором схеме биогеографического районирования Бореальной области, которая отражает закономерности географического распределения таксонов семейства Dactylioceratidae Hyatt и подсемейства Нагросега-ttnae Neumayr, основное внимание уделено уяснению закономерностей распространения видов "как основной систематической единицы, без которой невозможно изучение ареалов вышестоящих категорий " (Современная палеонтология,т.2,1988,с.9).

Тоарская аммонитовая биота окраинных и эпиконтинентальных морей Северной и Северо-Восточной Азии, северной окраины Северной Америки и Арктических островов характеризовалась определенной общностью и отличалась от таковой.более южных акваторий. К началу то-ара не отмечалось существенных изменений в схеме биогеографического районирования Бореальной области, предложенной для позднего плинсбаха (В.Н.Сакс ß др.,1971; А.А.Дагис, 1968,1974а,б). Проведенный автором анализ географического распространения основных таксонов семейства Dactyliocerattae свидетельствует о том, что тоарские дактилиоцератиды Северо-Востока Азиатской части России являются потомками плинсбахских тетических элементов, мигрировавших в боре-

альные бассейны в начале раннего тоара в результате глобального эвстатического повышения уровня моря, фиксируемого на всей.территории Бореальной области.

Эвстатический оптимум раннетоарской трансгрессии приходился на зональный момент Harpcceras falcifervm. Именно в это время отмечается максимальная нивелировка абиотических условий во всех акваториях Бореальной области, в составе которой отчетливо выделялись две биохории - Бореально-Атлантическая и Арктическая провинции. В конце раннего тоара наметилось значительное сближение таксономического состава аммонитов Бореально-Атлантической провинции и прилегающих территорий Тетической области. В Арктической провинции отмечается заметное обеднение видового состава аммонитов. В начале позднего тоара происходит полное отмежевание Бореально-Атлантической провинции от Бореальной области, в составе которой выделяется лишь Арктическая провинция.

В позднем тоаре акватории Бореальной области характеризовались поразительным однообразием систематического состава аммонитов, представленных лишь видами рода Psudolíoceras. Биогеографическое происхождение этого рода, как впрочем и всех остальных бо-реальных харпоцератин, в настоящее время неясно. Не исключено, что эта группа аммонитов возникла в Бореальной. области в начале раннего тоара и нашла здесь подходящие условия для дальнейшего развития, что подтверждается присутствием единой и непрерывной филетической ветви харпоцератин во всех акваториях Бореальной области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для решения основной задачи - уяснения истории развития аммо-нитовой фауны тоарского века на территории Северо-Востока Азиатской части России потребовалось:

1) провести ревизию семейства Dactylioceratidae Hyatt и подсемейства Harpoceratinae Nevmayr, составляющих основу тоарского комплекса 'аммонитов изученного региона:

2) реконструировать филогению изученных семейства и подсемейства;

3) установить вертикальные диапазоны распространения основных таксонов в каждой из реконструируемых филетических ветвей:

4) проследить характер географического распределения изученных таксонов аммонитов в Бореальной области.

- 22 -

Проведенные исследования позволяют сделать ряд выводов:

1. Семейство Dactylioceratidae Hyatt по характеру расчленения лопасти Ut разделено на два подсемейства - Dactylioceratinae Hyatt , с трехраздельной лопастью U1 и, впервые установленное в изученном ■ регионе, подсемейство Coeloceratinae Haug с двураздельной лопастью j U1. Уточнены диагнозы основных таксонов дактилиоцератид на основе ' изучения онтогенезов внешней и внутренней морфологии раковин. Реконструирована филогения семейства Dactylioceratidae, представле-ное двумя основными параллельно развивающимися филетическими линиями, исходящими из рода Coeloceras. Первая линия объединяет роды Reynesoceras, Dactylioceras и Zugodactylites, входящие в состав подсемейства Dactylioceratinae. Вторая филетическая линия, представленная родами Coeloceras. Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Por-poceras, Collina и Peronoceras (условно;, отвечает подсемейству Coeloceratinae. Наиболее древней формой этого подсемейства являет- , ся род Coeloceras, происходящий из индифферентного рода семейства j Eoderoceratidae. В составе этого подсемейства установлены две па- ;

>.раллельно развивающиеся ветви, первая из которых объединяет роды Nodicoeloceras, Peronoceras и Porpoceras, характеризующиеся наличием фибулирующих первичных ребер; и вторая ветвь, состоящая из родов Coeloceras, Catacoeloceras и Collina, имеющих простые пер- ; вичные ребра. Определить таксономический ранг этих группировок родов в настоящее время не представляется возможным.

Уточнена система подсемейства Harpoceratinae, представленное единой филетической линией, состоящей из родов Tiltoniceras, Ele-ganticeras, Harpoceras и PseudoIioceras. Обоснована синонимичность эндемичного рода Kolymoceras A.Dagis с родом Harpoceras Waagen. Предложена принципиально новая система рода Pseudolioceras Buck-man, основанная на постепенном смещнии "стадии ребристой раковины" вглубь онтогенеза в процессе эволюции данного рода.

Монографически описаны 11 родов и 28 видов, из которых 2 рода (Nodicoeloceras и Coeloceras) и 6.видов в изученном регионе были неизвестны.

2. Впервые для изученного региона разработана серия параллельных зональых шкал по каждой из установлнных в семействе Dactylioceratidae и подсемействе Harpoceratinae филетических ветвей. Наиболее полной и практически непрерывной является зональная шкала, основанная на филетической последовательности родов и видов подсемейства Harpoceratinae, которая насчитывает 9 зональных стра-

тонов и является эталонной для тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России. Виды-индексы этих стратонов повсеместно распространены в Бореальной области, что способствует проведению прямой корреляции со стандартными разрезами тоарского яруса Северо-Западной Европы. В отличие от ранее существующих схем зонального расчленения тоарского яруса изученного региона, основанных, как правило, на последовательности местных (викарирующих) видов, настоящая схема отражает основные этапы развития подсемейства Нагро-ceratinae, синхронно происходящие на обширных территориях Бореальной области.

Среди принципиальных отличий предлагаемой схемы по сравнению с ранее существующими следует отметить следующие: а) Впервые (после В. Н. Сакса, 1962) для территории 'Сибирской платформы проведено палеонтологическое обоснование зонального расчленения верхнетоарс-кого подъяруса, ранее здесь отсутствующего (Решения.. ,1981). В составе подъяруса автор выделил три зональных стратона - Pseudolio ceras compactile, PseudoItoceras wurttenbergeri и Pseudolioceras falcodiscus, причем последний,, ранее вообще не был известен на Северо-Востоке Азиатской части России; б) Зона falcodiscus, распола

гающаяся между зонами wurttenbergeri и maclintocki и сопоставляемая со стандартной зоной Dumortieria 1 evesquei, является тем недостающим звеном в единой филетической ветви рода Pseudolioceras, которое способствовало смыканию тоар-ааленских аммонитовых зон в изученном регионе. Благодаря установлению этой зоны появилась возможность для более объективного проведения границы между нижним и средним отделами юрской системы на Северо-Востоке Азиатской части России (между фялозонаж ■ falcodiscus и macttntocJct).

Зональные шкалы, установленные на филетической последовательности таксонов семейства Dactylioceratidae, состоят из отдельных, часто несмыкаемых филозон. Изучение последовательной смены родов и видов подсемейства Dactylioceratinae в тоарских отложениях изученного региона позволило установить здесь три филозоны и одну интер-филозону, по объему отвечающих всему нижнему тоару.. Наиболее неопределенным является стратиграфическое положение филозоны pseudocommune, нижняя и верхняя границы которой в изученном регионе условны. Однако, даже в таком "урезанном" виде последовательность филозон, выделенных по видовым сменам дактилицератин в изученном регионе, совпадает с таковой в других регионах. К числу основных различий данной схемы зонального расчленения по сравнению с ранее

существующими (Решения.1978,1981) следует отметить: а) Установление в основании тоарского яруса Северо-Востока России новой фи-лозоны Dactylioceras pseudocommune, сопоставляемой со стандартной зоной Dactylioceras tenuicostatum; б) На основании присутствия вида-индекса филозоны braunianus в основании стандартной подзоны fibulatim произошло смыкание стандартных подзон сопшипе и braunia-nus. то есть в стандарте наблюдается такая же непосредственная смена видов-индексов этих подзон, что и в изученном регионе. Поэтому на Северо-Востоке Азиатской части России может быть применена стандартная номенклатура для обозначения зональных стратонов.

По смене видов подсемейства Coeloceratínae установлены две параллельные последовательности филозон. Первая из них отражает смену видов родов Coeloceras, Nodícoeloceras, Porpoceras и представлена тремя филозонами (crosbeyi, catinus, vortex) и одной ин-терфилозоной. Вторая схема филозон отвечает видовым сменам родов Coeloceras, Catacoeloceras и, условно, рода Collina. Она состоит из четырех филозон и одной интерфилозоны. По объему эти последовательности филозон отвечают нижнему и низам верхнего тоара стандарта. По сравнению с предыдущими схемами зонального расчленения тоарского яруса Северо-Востока Азиатской части России предлагаемые схемы имеют следующие преимущества: а) В основании тоара изученного региона впервые установлены два новых стратона - филозоны crosbeyi и catinus, сопоставляемые со стандартной зоной Dactylioceras tenuicostatum. Поэтому появляется возможность проведения прямой корреляции нижней части тоара Северо-Востока России со стандартной зоной Dactylioceras tenuicostatum и, соотвественно, уточнения положения нижней границы тоарского яруса в изученном регионе; б) Впервые на Северо-Востоке России выделена филозона Catacoeloceras confectum, вид-индекс которой является характерной формой стандартной зоны Haugia variabilis. Выявление этого стратона способствует уточнению стратиграфического положения нижней границы верхнего тоара в изученном регионе.

3. Анализ географического распространения основных таксонов семейства Dactylioceratídae свидетельствует о том, что тоарские дактшшоцератиды Северо-Востока Азиатской части России являются потомками плинсбахских тетических элементов, мигрировавших в боре-альные бассейны в начале раннего тоара в результате глобального эвстатического повышения уровня моря, фиксируемого на всей территории Бореальной области. Эвстатический оптимум раннетоарской

трансгрессии приходился на зональный момент Harpoceras /alc-1/епвп. Именно в это время отмечается максимальная нивелировка абиотических условий во всех акваториях Бореальной области, в составе которой отчетливо выделялись две биохории второго порядка - Бореально-Атлантическая и Арктическая провинции. В конце раннего тоара наметилось значительное сближение таксономического состава аммонитов Бореально-Атлантической провинции и прилегающих территорий Тети-ческой области. В Арктической провинции отмечается заметное обеднение видового состава аммонитов. В начале позднего тоара происходит полное отмежевание Бореально-Атлантической провинции от Бореальной области, которая в это время представлена лишь Арктической провинцией.

В позднем тоаре акватории Бореальной области характеризовались поразительным однообразием систематического состава аммонитов, представленных лишь видами рода PseudoUoceras, продолжавших свое существование в средней юре Бореальной области. Биогеографическое происхождение этого рода, как впрочем и всех остальных бо-реальных харпоцератин, в настоящее время неясно. Не исключена возможность, что эта группа аммонитов возникла в Бореальной области в начале раннего тоара и нашла здесь подходящие условия для дальнейшего развития, что подтверждается присутствием единой и непрерывной филетической ветви харпоцератин во всех акваториях Бореальной области.

Составленные автором ареалогические схемы для большинства зональных моментов тоарского века на территорию Бореальной области позволили уточнить закономерности географического распространения и изменения во времени отдельных ассоциаций аммонитов и границы выделенных по ним биохорий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Князев В.Г. Стадии развития рода Cardioceras на примере Cardioceras (Cardioceras) arcticum Pavlov и Cardioceras (Scoticar-dioceras) exavatum (Sow. ) // Матер, конференц. мол. уч. и аспир. ИГиГ СО АН СССР. - Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1971 - С. 29-31.

. 2. Князев В.Г. К систематике семейства Cardioceratldae по строению лопастной линии // Геол. и геоф. - 1972. N 2. - С. 140-146.

. 3. Князев В.Г. Зональные комплексы аммонитов нижнего оксфорда низовьев р. Анабар // Пробл. геол. и методы геох.' и геоф. исслед. -

- 26 -

Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1972 - С. 26-29.

4. Князев В. Г., Меледина C.B., Месежников М. С., Сакс В.Н. О зональном расчленении пограничных слоев келловея и оксфорда на севере СССР // Докл: АН СССР. - 1973. - Т. 209. - N 3. - С. 655-658.

5. Капллан М.Н.. Князев В. Г., Меледина C.B., Месежников М.С. Юрские отложения мыса Цветкова и р. Чернохребетной (Восточный Таймыр) // Биостратиграфия бореального мезозоя. Новосибирск: Наука. 1974, С. 66-83.

6. Князев В. Г. Аммониты и зональная стратиграфия нижнего оксфорда севера Сибири. - М.: - Наука - 1975. - 140 с.

7. Сакс В. Н., Захаров В. А., Меледина С. В., Месежников М. С., Князев В. Г. и др. Стратиграфия юрской системы Севера СССР. М. : -Наука - '1976. - 436 с.

8. Князев В.Г. Обоснование границы между нижним и верхним оксфордом на Севере СССР // Геол. и нефтегаз. мезоз. седимент. бассейнов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983. - С. 20-28.

9. Князев В.Г. и др. Основные разрезы морской юры Вилюйской гемисинклизы // Там же, С. 29-43.

10. Князев В.Г. Граница нижней и средней юры на востоке Сибирской платформы // Новые данные по стратиграфии и палеонтологии нефтегазоносных бассейнов Сибири. - Новосибирск: СНИИГГИМС, 1983. -С. 85-97.

11. Князев В. Г.. Девятов В.П., Лутиков O.A. Тоарский ярус, его зональное деление и граница нижней и средней юры на востоке Сибирской платформы // Проблемы ярусного расчлнения систем фанеро-зоя Сибири. - Новосибирск: СНИИГГИМС. 1984. - С. 59-67.

12. Князев В.Г.. Девятов В.П. Зона Harpoceras falclfer в нижней юре Лено-Анабарского прогиба //Стратиграфия и палеонтология докембрия и фанерозоя Сибири.- Новосибирск: СНИИГГИМС. 1985. -С. 105-109.

13. Князев В. Г.. Девятов В.П., Кисельман Э.Н., Шурыгин Б.Н. О стратиграфическом обьеме тюнгской свиты (юра Вилюйской гемисинек-лизы) // Стратиграфия и палеонтология Сибири. - Новосибирс: СНИИГГИМС. 1981. - С. 49-56.

14. Князев В.Г. Тоарские Harpoceratlnae севера азиатской части СССР // Детальная стратиграфия и палеонтология юры и мела Сибири. - Новосибирск: Наука. 1990. - С. 62-84.

15. Князев В.Г., Девятов В.П. Условия образования сунтарской свиты // Региональная геология и полезные ископаемые Якутии. -

- 27 -

Якутск: ' Изд-во ЯГУ. 1991. - С. 56-65.

16. Князев В.Г., Девятов В.П., Шурыгин Б.Н. Стратиграфия и палеогеография ранней юры востока Сибирской платформы. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 1991. - 100 с.

17. Девятов В.П., Князев В.Г. Условия образования морских плинсбахских отложений Вилюйской синклизы // Стратиграфия и фации осадочных бассейнов Сибири. - Новосибирск: СНИИГГИМС, 1983. - С. 33-41.

18. Девятов В.П.. Князев В.Г., Сапьяник В.В. Р,еперные горизонты в нижней и средней юре Сибири // Региональная стратиграфия нефтегазоносных районов Сибири. - Новосибирск: СНИИГГИМС,1989. -С. 45-57.

19. Девятов В. П., Князев В. Г., ЛутиковО.А., Сапьяник В. В. Нижний лейас Сибирской платформы // Стратиграфия, тектоника и полезные ископаемые Якутии. - Якутск: Изд-во ЯГУ. 1992. - С. 65-74.

20. Гриненко В.С., Князев В.Г. Первая находка нижнеааленского аммонита на западном склоне Верхоянского хребта // там же, С. 74-79.

21. Князев В.Г., Кутыгин Р.В., Меледина C.B. Аммониты (Dacty-lioceratidae) и зональная схема нижнего тоара Восточной Сибири // Геол. и геоф. - 1993. - Т. 34. - N 3. - С. 10 -24.

СОПОСТАВЛЕНИЯ

ФИЛОЗОН

1 П А Д Н А Я Е8Р0ПА СЕВЕРНАЯ АЛЯСКА

№ Л 1) ФИЛОЗОНЫ И ИНТБРФИЛОЗОНЫ вИЛОЭОНЫ И ИНТЕРФИ Л ОЭ0ны

гсдомЛтао НадРОСГОАПЛИЕ повзмйтгео ССЕИХЗБАИМ^Е 1ЮЖ&ЕЙСТВ0 ОАСтЛОЕБАИНАЕ (1МГАУ, 195Б, 1931) поддаЕЪтво НАИ*ШУкТ1№£ гюлсп^Лтэо СОЕНХГОАПИАЕ ШДСЕЗСЙЛН) слспи осеяап мае

РзашлсшгАз ГАЦПИЗОБ РЯШИЛОСЕВАЗ сшхЕмз СЮЕЕЕХ!

ЛУ й \5 РЕВШЛОСШЧЗ ИИЯТОШШН ргаШЛООДО мяпвиясв?1

РЕЕШОСЮСШе С0№АСТ11Е РОШВДЗ УОРТЕХ гетшхше яеиитик сдтАстосЕгуе С0№нтим СШ.1НА СТМ4А Р^ШКЛОСВУб С0№АСГН£

1ТЕ5 £ АЗ М РЯПШОСЕЯВ [.пшее САТАСХШШгАБ саеэим ЛШЖТЛЛТЕЗ ЕЙАЦМАМЦБ гейгалоЕН^Б тюее

НАНРОСЕКАБ У1Ш1Е>ЕВ АСМГГКБ ОАСЛПЛОСВМЗ амш; НАЙРОСЕЯАЗ (Т.к. ЕЯ/ДАТШ, ЕШЗАИ-ПСЕПАБ ЕР. ООСШЛОСЕЕАЗ {стиооАсттт^) 5РР., САТАСОЕЮ-СЕЯАЗ (?) я>. НМЗШНАЗ ЕХАЯАП« кешлосяздз [УПСЕЕ НАЯРОСЕЙАЗ ЕУ^МШ ЕШ5МЛТСЕНА5 ШЕАШ1Ш-1 □ДСТШСХШ^ соше

АЭ Ш Н/ШХЕКАБ ГАГПРНЗХ ССШКигАБ СЯСЕЕШ срл^ЦМ галтиошуе СЯАЗБПЕСШН*!

де м НАЯ>ОСШ£ ЕЧАНАТиМ ЕШ>УЯ1СЕЯА5 ЕШЗАШЛИМ КЮШЭШИЯАБ СЯАЗЭОГСЕЗ

№ им ТаТОШСЕКАЭ АШОЛМ МХЦСШЛСЕР^Б £ЛТ1№Б ссешт СЯОБЕЕП ОМТЛЛОСЕЯАЗ Р5ЕШХ2т№

ТОАРСКОГО

ЯРУСА

БОРЕАЛЫЮЙ

В I Н А Я АЛЯСКА АРКТИЧЕСКАЯ КАНАДА 3 А П А Д Н

СЛМ С АИЛШГАШ (1МШ, 1955,1931) шдаэсны и жтершшйв СШИ С /ШИЮАШ (ттиз, 1975) 1ШОЗОН» и И И Т Е Р « И Л О 3 о в и С!Ш С ЫШШРШ |гаш, 1964а, Ь, 1976) вило

гюдсмйгво ХШИЗЗАТ! №£ гаишейото мотиаиатиж ютаейпво НАЯРОСЕЕАТШЕ ПВД2МЙЛВ0 СОШКЕЙММАЕ лвдсоейстю тсгшсшмине ПОДТЕМЕ!

ОИШХтЕ- РЕШЮСЕИв Р01АЙЕ, Р.ЕР1- тпт, РЯПЮ-ианадз £5". ССНРМЛИЬ Р. ЗЧТгвЕНИЕЕ гешииоанАЭ ншпэгоши ндаоа Ч1Ш1В

| РШтлООЕАЗ, №££1А, Я&1Е1А, тУШТОСЕЯАЭ гешзоиосайБ ССМРАСТ11Е РЭиСШОСЕЕДБ СОРАСТИЕ рдааше удагех МБ1А ЕРР.. ЕИ01Е1А £?.

нюрсаае ЕХАЙАПМ РБЕШХКШе сдадстнг 2ШЮАСПитЕЗ СГ.ВНАЦШАИБ Н№Р0С£ЯА5 У1Ш1Е)ЕЕ ЕЭДШ.10ОНА5 С0№АШ1Е шшшкз ШЯИ1АМБ

1 ивдяэстщ сг. ЕиШЦМ ОАОТиОСШВ СОМ№ Н1ША1ТЕ2 3'. НС.. НАЙРОСЕ-№ СГ.ЕХАЯА-ЯЛ ндахада аспиосше СЕЙМЕ мспгкшгАЗ КАШ£Е

шдаанте ЕХАКА1Ш НЙНРОаНАБ игшгез: Э. (ОРШСОАОТШЕВ) нАдаоив гдшгге- ЪМ, РЕНОЮСЕКАЭ 3> шроа

систиоста ст. саше, олсино СЮТЫТЕЗ) КА-НОБЕ

одсггиостаа (оетнюсталв) НАКРОШе ЕХ№А-КК

киота»« вмты В<АШШ НАЕРОа ВТОМ т. или П.ВШ тлокк АОТ!»

ТАБЛИЦА

1СТИ

АДА ВОСТОЧНАЯ ГРЕНЛАНДИЯ ШПИЦБЕРГЕН

ФЙЛОЭОНЫ СЛОИ с аиюни- ТЛ'Я (иеиж-КА>Л2,1934; гТГ£01Д 1975; ьилозони и и атер»«позони СЯМ С ТАЖ (Етавою, 1929,1930. 1975) »ИЯОЭ'ОНВ И У1Я7ЕР»МЛ0Э0НЫ

ГВДХМЛЛ"ВО ОЛСТШОСЕКАПНРЕ пплга.Ейгтво НАЯРОСШГИМАЕ П0ЯЗ>ЕЙЛВ0 СОЕЮСШШМАЕ ПОДСЕ^СЙСТВО ¡ЖЛШОСЕЯАТШАБ ПОЯСНЕАГГЗО КЙЯРОСЕЕАТП^АЕ подгоейтгво СОШШЗАПМЕ подсосйяво СЛСТШОСТАТГНАЕ

ОАСГУНОСЕГгАБ сашс геалхиоакАБ ГАЮХМЗОБ ОАстшата СОШЕ

РЭЗХШОСЕРЛЕ СОМРАСТ11Е РЗИШЛОСЕВАБ рашоисшгАБ СС№АСГ11£, Р. ЭРПаДШЕЕ, РЕШЮСЕНАЗ Р01ЛЕ, Р.ЗЧМДТШ Р£ЕШХ.10СЕЯА8 УШТГЕМЕЕКШ51

рэшзиаЕУе ссмраст:^ Р£ЕиСШСШЙ5 СОМРАСТИЕ РСЕРОСЕЯАЗ УОЛТЕР

сдтАСоеихше ЭР. САТАСОЕШШб ш^ал ОЛОТИОСЕНАЗ АТН1£Т1СШ НАПР0СЕКА5 гд1Т1гагим РЕЕиСОаОСЕЯДЗ С0ИРАСГ11Е

НАИРОСШе ЕЕЕЯ1 ндшхше ГАШРтМ м&хтв ЕХАЯАТШ

ОАСТУИОТР^ СНШАМЯОМ слсглюсше раиясмие ОАСТГУНОСЕИйЭ АМЦиГОДО

СХЕМА

и и >. С Е В Б Р 0 - ВОСТОК АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ДАЛЬНИЙ ВОСТОК РОССИИ

>, о. CR «ИЛОЗОНЫ и ИНТЕР&ИЛ030НЫ som и сам ЯЙ И.И., НАДОЛБА Б. Л-. 1960; ЮЭМ« С,Л, 19В4 ФИЛОЭОНЫ И ИНТСР«ИЛОЭ

(В ч ЕЗ шдсв«2Ьтво HARPOORATIMAE ПОДСОЕЙЛЮ CCELOCERATINAE ПОДЗЗСЙСГВО СИСШЛСЩадПЫАЕ ГЩВСЙПВО HAfiPOCERATINAE вдтсйство CCElQCERATINAE пвдсосй DACTYLIOCE

■аг PSQJDOtlOCERAS FALCODISOJS '

«г я а: X CU PSBXOLIOCERAS Аиташши PSELCOLICCSRAS NURTTOJEEJÖR!

ю PSBJDOLIOCERAS CCWPACTILE PCKPQCEKAS ТОО CATACOELOCEKAS CQfFECTU! CO Ц, INA СЭД1А сш с PCfiPOCSRAS CF. POLARE CATACOELOCEHAS амплш

HARPOCERAS SP.

о PSELDQLIOCERAS LYTVQEE CATACGELOCERAS CRA23JM axrOACTLITiS ERALÄlAWUB ZUG0DACTYL1TES M0№STIERI РЯИШ0СЕЯА5 WURTTEJURGERI ЛШМСГ ERALM1,

Ol. *=

MCTYLIOCERAS ATHLETICUM

« S HARPOCERAS VitUJOSE NODlCCEUXSifiS CATINUS EACTYLIOCERAS cmue DACIYUC OMJM

О И HWPOCEJWS FALClFmW PCRPOCERAS VORTE* COELOCERAS (ROSEEYI DACTYUOCERAS рашххмиЕ СЯМ С HARPOCERAS (?) 9>.IID. HARPOCERAS

1-н S HARPOCERAS ЕХВДАТШ CATACQELOCERAS [HASSUM DACYUOCERAS саше

X ELEW.TICEWS ИЯШШ

TILTONICERAS ANT1QUU4 NODICOELOCERAS CATINUS COELOCERAS CROSCEYI DfCTYLlOCDifiS рашташЕ