Теоретические основы математического моделирования экосистем

Гильманов, Тагир Габдулнурович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Теоретические основы математического моделирования экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Теоретические основы математического моделирования экосистем"

Московский Государственный университет им. М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

ГИЛЬМАНОВ Тагир Габдулнурович

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ

(03.00.16-Экология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор A.C. Северцов доктор физ.-мат. наук, вед.н.с. Д.О. Логофет

доктор биологических наук, вед.н.с. Н.С. Паников

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии и экологии животных РАН

Защита состоится 18 мая 1992 г. в 15 ч. 30 мин.на заседании специализированного совета Д. 053. 05. 34 при Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан I апреля 1992 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

.И. Барсова

период переживаемого страной острого кризиса наблюдается определенное снижение внимания к экологическим проблемам. Если в краткосрочном масштабе оно вполне объяснимо и даже оправдано, то в долгосрочной перспективе политика игнорирования экологии несостоятельна и даже губительна, так как ведет к подрыву самих основ существования общества.

Актуальность проблемы. Экологические проблемы требуют комплексного и количественного подхода, вследствие чего метод математического моделирования с его возможностями количественного анализа и междисциплинарного синтеза приобретает все большее значение и актуальность, дополняя методы наблюдений и эксперимента. Большинство работ в области теории и методологии экологического моделирования, опубликованных в СССР за последние 20 лет, выполнены специалистами физико-математического направления. Между тем с середины 1980-х гг. в сферу активного "моделетворче-ства" вступают все более широкие круги специалистов-экологов, в связи с чем возникла потребность провести анализ, обобщение и оценку теоретических основ и методов математического моделирования экологических процессов с точки зрения эколога.

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ, сравнительная оценка, дальнейшая развитие и обобщение теоретических основ математического моделирования экологических процессов на индивидуальном, популяци-онном, ценотическом и экосистемном уровнях организации.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Проведен анализ концепции экосистемы, как фундаментальной единицы организации биосферы. Предложена новая концепция экосистемы как дифференциала биосферы, которая в контексте системного подхода позволяет разрешить старый спор между "организмистами" и "континуалис-тами" и открывает пути эффективного построения моделей экосистем разного уровня точности.

2. На базе общего подхода к формализации понятия абстрактной системы (C.B. Яблонский, 1959) разработано теоретико-множественное описание структурно-функциональной и иерархической организации экосистемы. Даны примеры его реализации на организменном, популяционном, ценотическом

и экосистемном уровнях.

3. ПровеДен анализ, оценка и обобщение математических моделей роста и развития индивидуальных организмов. Для агрегированного на уровне особи описания сформулированы обобщенные математические модели динамики биомассы, энергетики и фенологического/онтогенетического развития особи. Для наземных позвоночных животных построены компьютеризованные базы данных по трофологии и биоэнергетике, на основе которых идентифицированы составляющие уравнений весового и энергетического роста .

4. Осуществлен сравнительный анализ и оценка наиболее известных динамических моделей популяционного уровня. В качестве теоретически обоснованных канонических типов выделены : 1) дискретная матричная модель П. Лесли; 2) непрерывная модель Мэк-Кендрика - фон Ферстера и 3) дискретно-непрерывная модель Герни, Низбета и Лаутона (1983). Проведена идентификация, проверка и исследование математических моделей разновозрастных популяций применительно к высшим растениям (белый саксаул) и нескольким видам позвоночных животных. В качестве способа повышения адекватности /- П54

популяционных моделей обосновано и реализовано сочетание популяционно-динамического и биоэнергетического описания.

5. На базе литературных материалов дан анализ и оценка основных типов ценотических моделей, описывающих взаимодействие видовых популяций. Подтьерждена важная методологическая роль агрегированных на популяцион-ном уровне математических моделей биотических сообществ, как инструмента качественного теоретического анализа динамического поведения ценозов, включая такие фундаментальные аспекты, как типология элементарных режимов функционирования (в т.ч. квазистохастическое поведение систем со "странным аттрактором") и переходы между ними, бифуркации и катастрофы в сообществах, явление мультистабильности. В то же время отмечены недостатки популяционно агрегированных ценотических моделей, ориентированных на количественный прогноз и оптимальное управление сообществами. В качестве путей их совершенствования рекомендуется: 1) включение в модель нестационарности и стохастичности условий существования; 2) учет внутрипопуляционной неоднородности; 3) переход к моделям с явным описаним динамики используемых ресурсов и 4) введение факторов пространственного распределения взаимодействующих видов.

6. В рамках методологии системного подхода разработана и реализована применительно к ряду конкретных природных экосистем (тундра, тайга, широколиственный лес, степь, пустыня) методика построения моделей экосистем разных категорий сложности: 1) агрегированных моделей экосистем типа "черного ящика", дающих описание "вход - выход "-оператора экосистемы; 2) компартментальных моделей, ориентированных на описание энергетических потоков и биогеохимических циклов и использующих аппарат систем обыкновенных дифференциальных уравнений и 3) сложных иерархически организованных моделей целостных экосистем, представляющих собой реализованные на ЭВМ системы взаимодействующих программных модулей, с высокой степенью адекватности описывающих основные компоненты экосистемы, а также действующие на нее внешние факторы.

Научная новизна работы. 1. Разработана единая схема теоретико-множественного описания иерархической организации абстрактной экосистемы в рамках и средствами современной кибернетики и системного анализа. На базе обобщения концепций экосистемы по Тэнсли и биогеоценоза по Сукачеву сформулирована новая концепция экосистемы, как дифференциала биосферы, т.е. идеального внутренне однородного в характерном пространственно-временном масштабе участка территории (акватории), выполняющего полный набор биогеоценотических функций и, таким образом, обеспечивающего возможность его моделирования на языке дифференциальных уравнений.

2. Построен компьютеризованный банк данных по трофологии и биоэнергетике наземных позвоночных животных, на основе которого проведена идентификация их основных трофоэкологических характеристик.

3. Путем усовершенствования метода Л. Коула (Cole, 1954) выведена новая формула для оценки величины биотического потенциала живых организмов Гтах на основе стандартных показателей жизненного цикла. Построен компьютеризованный банк данных по рождаемости, смертности и биотичес- -кому потенциалу наземных позвоночных животных, на основе которого проведена идентификация аллометрических зависимостей от массы тела особи

для основных популяционно-динамических характеристик наземных позвоночных животных.

4. Разработана и усовершенствована методика построения динамических моделей популяций разного уровня точности и адекватности с использованием в качестве теоретической основы дискретных моделей П. Лесли, непрерывных моделей типа Мак-Кендрика - фон Ферстера , либо дискретно- непрерывных моделей Герни, Низбета и Лаутона. Методика построения дискретных и непрерывных моделей реализована применительно к популяциям кустарниковых растений и нескольких видов наземных позвоночных.

5. Разработана и реализована на ПЭВМ методика построения концептуально-балансовых и динамических компартментальных (линейных и нелинейных) моделей биотического круговорота в основных типах наземных экосистем. Примерами линейных компартментальных моделей служат детальные (30-40 переменных состояния) и агрегированные (9 переменных состояния) модели круговорота углерода в зональных экосистемах тундры, тайги, широколиственного леса, степи и пустыни. Нелинейные компартиментальные модели круговорота углерода реализованы для экосистем ельника южной тайги и песчаной кустарниковой пустыни. Для суходольного луга построена модель круговорота азота.

7. Впервые в отечественной литературе проведена идентификация, проверка и исследование большой иерархически организованной имитационной модели экосисгемного уровня CENTURY, разработанной В. Партоном (Колорадский университет, США). Модель обеспечивает достаточно высокую адекватность описания сезонной и многолетней динамики фитомассы и первичной продуктивности травяных экосистем СССР в широком климатическом градиенте от лугов Северо-Запада России к луговым степям Черноземного центра, типичным степям Причерноморья, сухим и опустыненным континентальным степям Казахстана вплоть до ультраконтинентальных степей котловин Центральной Азии (Тува) и пустынных злаковников Средней Азии.

8. Сформулирована концепция методологической достаточности предстач-ленных в работе теоретических основ экологического моделирования, позволяющих на базе современного математического аппарата, существующих программных и инструментальных средств разрабатывать математические модели популяций, сообществ и экосистем, способные эффективно решать современные экологические проблемы высокого уровня сложности.

Практическое значение. Разработанная автором схема теоретико-множественного описания иерархической организации экосистемы и ее компонентов внедрена в процесс преподавания экологии и смежных естественных дисциплин в государственных университетах страны (Федоров и Гияьманов, 1980; Розанов, 1983; Рыжова, 1987). Материалы настоящего исследончния систематически используются в курсе "Общая экология" для студентов биологического факультета МГУ, а также в спецкурсе "Математическое моделирование экологических процессов", который с 1978 г. периодически читался автором студентам Биологического факультета и факультета Вычислительной математики и кибернетики МГУ, а также слушателям факультета Повышения квалификации МГУ и Центра подготовки и повышения квалификации по экологии при МГУ.

В период 1980-1990 гг. результаты работ автора по теме диссертации включались в исследования поэкологической программе ГКНТ и АН СССР , в

рамках которой автор являлся научным руководителем темы "Построение и анализ концептуальных и математических моделей основных зональных экосистем территории СССР", номер госрегистрации N 01870025684.

Представленные в работе методы, модели и фактические сведения нашли применение в работе научно-исследовательских учреждений страны. Результаты работ автора по моделированию круговорота углерода в травяных экосистемах территории СССР включены в итоговый доклад Научного комитета по проблемам окружающей среды Международного Совета Научных Союзов (SCOPE/ICSU) по международному проекту "Влияние климатических изменений на продукцию и разложение в экосистемах таежных лесов и степей", подготовленный к представлению на Конференции ООН по проблемам окружающей среды 1992 г.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), на I Международном конгрессе по биосферным заповедникам (Минск, 1983), на съездах Всесоюзного Ботанического общества (Кишинев, 1978), общества почвоведов (Минск, 1977; Тбилиси, 1981), на международных симпозиумах СКОПЕ (Москва, 1975; Телави, 1977; Вудс Хол, 1989, 1991; Лондон, 1990, 1991), Международного союза организаций по изучению лесов (IUFRO) (Таллин, 1984; Йон-суу, 1990; Афинь! СДжорджия), 1990), Международной программы изучения геосферы/биосферы (Тронхейм, 1991), Европейского экономического сообщества и Европейского научного фонда (Флоренция, 1991), а также на более чем 25 Всесоюзных конференциях, симпозиумах, школах и совещаниях.

Публикация. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, в том числе учебник по общей эколоии для государственных университетов (в соавторстве с В.Д. Федоровым), 2 персональные монографии и 3 сборника монографического плана. В публикациях нашли отражения как собственные данные, так и результаты нашего многолетнего сотрудничества с проф. Н.И.Бази-левич, а также совместных работ с сотрудниками и аспирантами на кафедре общей экологии и гидробиологии (1977-1983) и кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии (1983-1992) Биологического факультета. Пользуюсь случаем, автор выражает глубокую признательность коллегам и ученикам за сотрудничество и помощь в работе.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения и списка литературы из источников ( на иностранных языках). Объем работы; 300 страниц типографского текста, 158 рисунков и 28 таблиц.

Глава. 1. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ .

В процессе мысленной дифференциации непрерывной биосферы, отражающем ее неоднородность и структурированность, выделяются все более и более мелкие единицы, фрагменты или выделы. Эти единицы, названные А. Тэнсли экосистемами, В.Н. Сукачевым - биогеоценозами, а Б.Б. Полыновым -элементарными ландшафтами. Применяя аналогию с математикой, где при интегрировании используется понятие дифференциала, как малой, но репрезентативной части целого, представляется целесообразным рассматривать экосистему как структурно-функциональный дифференциал биосферы (Gilmanov, 1991). При этом будучи фрагментами непрерывной обитаемой пленки на поверхности планеты, экосистемы не всегда обладают организми-

ческой индивидуальностью и, следовательно, не всегда представляют собой дискретные материальные системы наподобие клеток в многоклеточных организмах. Понятие экосистемы-дифференциала обозначает, с одной стороны, однородную и функционально полноценную часть природы, которую населяют и в которой доминируют живые организмы, а с другой - дифференциал непрерывной глобальной оболочки, что путем интегрирования открывает возможность перехода от точечного описания отдельных экосистем к описанию обширных территорий, занимаемых геосистемами более высокого ранга.

Продолжая аналогию, понятие экосистемы можно сравнить с понятием материальной точки в математике. Оно оказалось чрезвычайно плодотворной абстракцией, в рамках которой на основе аппарата обыкновенных дифференциальных уравнений было найдено решение множества важнейших проблем механики и физики. Точно также представление об экосистеме, как элементарном внутренне однородном территориальном выделе позволяет количественно рашать многие важные экологические задачи, используя сосредоточенное описание этих процессов с помощью обыкновенных дифференциальных уравнений. Для иллюстрации содержания концепции экосистемы, как дифференцила биогеоценотического покрова (эко- сферы) обратимся к рис. 1.1, на котором представлен идеализированный ландшафтный профиль от

dE,

Рис. 1.1: Идеализированный ландшафтный профиль от дубового леса на водоразделе через транзитный ельник к низинному торфянику и озеру. В пределах каждой экосистемы показан ее дифференциал, представляющий собой репрезентативную призму, которую можно мысленно перемещать вдоль всего ареала экосистемы соответствующего типа.

водораздельной дубравы через транзитный ельник к низинному торфянику и озеру. В пределах ареала каждого из перечисленных типов экосистем Ei, Ег, Ез и т.д. выделяются репрезентативные для них участки - их дифференциалы dEi, dE2, dE3, которые можно представлять себе в виде элементарных призм, которые мысленно можно беспрепятственно перемещать вдоль всего выдела соответствующего типа без потери представительности.

Глава 2. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСЮВЫ СИСТЕМНОЙ ЭКОЛОГИИ

Теоретичской основой системного подхода в экологии служат фундаментальные положения общей теории систем и кибернетики. Сформулирован-

s- тч

ные на этой основе принципы математического моделирования экосистем представлены в работах А.Н. Колмогорова, A.A. Ляпунова, Г. Одума, В.В. Мен-шуткина, И.А. Полетаева, К. Уатта, Б. Паттена, Ю.М. Свирежева, Дж Джеф-ферса и других ученых. Попыткой систематизации и обобщения принципов и методов системного подхода в экологии были и наши работы (Гильманов, 1978; Федоров, Гильманов, 1980).

Абстрактную схему системного подхода конкретизируем на примере некоторой наземной экосистемы (например, дубового леса на рис. 1.1). Множество внешних (входных) факторов экосистемы включает такие переменные, как солнечная радаиция, температура и влажность воздуха, скорость ветра, интенсивность жидких и твердых осадков, и др. Для единообразия обозначений факторы внешней среды будем обозначать переменными vi(t), нумеруемыми индексом i (i - 1,2,..., к), считая их заданными функциями времени t. Составленный из них k-мерный вектор

v(t) = (v,(t). vj(t).....vk(t)) (2. 1)

называестя входным вектором или просто входом экосистемы.

Для обозначения внутренних свойств экосистемы мы используем переменную х с индексом, так что xi(t) показывает значение ¡-того свойства в момент времени t. Поскольку экосистема представляет собой сложный иерархически организованный объект, в общем случае количество ее внутренних свойств (п) может быть весьма велико. В целях систематизации их принято объединять в группы, соответствующие следующим основным блокам (подсистемам): 1) приземный слой воздуха; 2) растительность ; 3) животное население; 4) микробное население; 5) почва; 6) грунтовые воды; 7) почзообразую-щая порода. Внутренние переменные экосистемы характеризуют ее текущее состояние. На этом основании составленный из них n-мерный вектор

x(t) = (x,(t),x2(t).....xn(t)) (2.2)

называется вектором состояния, а сами переменные xi(t) - переменными состояния экосистемы. Конкретными переменными состояния для некоторой экосистемы могут служить численности или биомассы популяций различных видов , влажность, температура почвы, запасы подстилки, содержание в почве различных соединений или элементов и т.д.

Наряду со входными переменными и переменными состояния в экосистеме выделяются выходные переменные, для обозначения которых используются переменные yj (j - 1,2.....р). В совокупности они образуют р-мерный выходной вектор или выход экосистемы:

y(0 = (yi(t).y2(t).....yp(t)). (2.3)

Заметим, что выходными переменными могут быть не только показатели реальных выходов вещества или энергии из экосистемы (поверхностный сток, эвапотранспирация, дыхание экосистемы и т.д.). В общем случае выходная переменная yj может представлять собой произвольную функцию yj = 9j(v<'..., vk, xt.....vn) от входов экосистемы и ее внутренних свойств.

В рамках общей схемы системного подхода (Яблонский, 1959) в дополнение ко множеству входов V = {v,.....vk} множеству переменных состояния X = ( xi.....хп } и множеству выходов Y = | yi.....ур} система Е

характеризуется такими атрибутами, как структура 2, функция перехода F, функция выхода G, координаты К и закон эволюции L. В итоге экосистема записывается формулой айда:

E = S(V,X,Y.X,F,G,K,L) (2.5)

которая читается как: "Е представляет собой систему со множеством входов V , множеством состояний X , множеством выходов Y , структурой 2 , функцией перехода F , функцией выхода G , координатами К и законом эволюции L

В процессе математического моделирования структура экосистемы предстает как совокупность математических соотношений (уравнений, неравенств и т.п.) между переменными из множеств V, X и Y. Функция перехода позволяет по текущему состоянию x(t) и входу v(t) определить новое состояние в следующий момент времени (t+dt):

x(t+dt) = F(x(t), v(t)). (2. 6)

В свою очередь, функция выхода по текущему состоянию и входам определяет текущее значение выходного вектора:

y(t) = G(x(t), v(t)) . (2. 7)

Внутренние координаты экосистемы К используются для описания ее пространственного строения, например, вертикальной ярусности или горизонтальной парцеллярности. Наконец, закон эволюции L задает принципы изменения во времени состава, структуры и функции всей системы.

Таким образом, в общем виде проблема математического моделирования экосистемы сводится к описанию математическими средствами ее состава (множеств V, X и Y), структуры и координат с тем, чтобы путем решения составляющих такое описание математических уравнений воспроизвести функционирование и эволюцию экосистемы при различных внешних условиях.

Представление в моделях иерархичности организации экосистемы. Важнейшее достоинство описания экосистемы в виде обобщенной формулы (2.5) заключается в том, что она открывает путь к моделированию иерархической организации экосистемы. А именно, каждая внутренняя подсистема Xi, входящая в состав экосистемы X = { Xi, Хг.....Хп}. и на данном уровне агрегирования рассматриваемая в качестве неделимого элемента, в свою очередь может быть описана как система Xi = S(V(i), X(i), Y(i), Z(i), F(i), G(i),K(i), L(i)). имеющая свое собственное множество входов V(i), переменных состояниях^), выходов Y(i), свою структуру X(i), внутреннюю F(i), и внешнюю G(i), функции, а также сзои координаты К(|) и правила эволюции L(i).

Например, растительное сообщество экосистемы леса будет системой, состоящей из ценополуляций всех обитающих в нем видов растений. Входами этой системы являются разнообразные экологические факторы, воздействующие на растения. Очевидно в их число могут входить глобальные входы экосистемы, принадлежащие множеству V (2.5), как например солнечная радиация. Но кроме того к числу входов блока "фитоценоз" будут также относиться некоторые переменные состояния и/или выходные переменные других подсистем экосистемы, таких как приземный слой воздуха, почва, животное и микробное население, грунтовые воды или материнская порода. Выходы фитоценоза будут охватывать всевозможные проявления его жизнедеятельности, которые существенны для других компонентов экосистемы и, следовательно, в свою очередь , являются их входами.

Не следует думать, что при изучении любой экосистемы необходимо осуществление рекурсивной цепочки по всей глубине от эхосистемы до особи. Это не только не возможно, но прежде всего нецелесообразно. Однако важно то, что в тех случаях, когда это действительно необходимо, системно-теоретический формализм (2.5) и воплощающие его приемы имитационного

моделирования дают эффективные пути реализации в моделях присущей экосистемам иерархической организации.

Глава Я. МОДЕЛИ АУТЭКОЛОГИЧЕГ.КОГО УРОВНЯ

3.1. Моделирование роста организмов

Задача этого раздела - составить и исследовать уравнение, описывающее динамику массы тела особи, обозначаемой переменной w - w(t). Мы будет рассматривать ее применительно к организму животного, хотя аналогичные построения могут быть проведены и для растений и микроорганизмов. Для обозначения компонентов суточного баланса вещества в организме введем в рассмотрение следующие величины, выраженные в некоторых согласованных единицах: С - потребление пищи; F - выделение фекалий; U - выделение мочи; G - выделение газов пищеварительного тракта; Ex = (F + U + G) - суммарная экскреция; R - суммарное дыхание; V - прижизненные веделения при линьке, лактации и других нормальных процессах жизнедеятельности (кроме экскреции); Z - отчуждение биомассы паразитами и хищниками; El - (V + Z) т суммарная элиминация. Применяя эти обозначения, уравнение баланса рассматриваемой субстанции в теле особи запишем в виде;

4Ç1-K.C-R-EI. (3.9)

где ka = ^ = ^ СЕ*> " коэффициент ассимиляции.

Для решения этого уравнения относительно искомой функции w(t) остальные величины должны быть заданы как определенные функции времени t, других известных факторов или самой функции w(t). В диссертации рассмотрены эмпирические и полуэмпирические модели, воспроизводящие наиболее общие черты весового роста животных.

Пртребление пиши. В общем случае скорость потребления пищи С - переменная величина, зависящая от массы тела w, количества пищи X, и ряда других показателей. Ограничиваясь только влиянием массы тела и количества корма, величину рациона С нередко зздедрт в виде произведения:

С - C(w,X) - C(w)f(X), (3.31)

где функция C(w) отражает зависимость потребления от массы тела при изобилии пищи (кормление ad libitum). X - количество корма, a f(X) - относительная скорость потребления при уровне обеспеченности кормом X, принимающая значения от f - 0 при отсутствии или остром недостатке корма (когда X «= 0 ) до f = 1 при полной им обеспеченности (X - Хтах).

Практическая идентификация функции C(w.X) была выполнена Дж. Ill ортом для кролика (Oryctolagus r.unirulnsl. красного кенгуру (Mar.ropus ruftisl и овец-мериносов (Ovis aries) на аридных кустарниково-злаковых пастбищах Австралии (Short, 1985). Для этих трех видев, заметно различающихся средней массой тела (w - 1.25 для Oryctolagus. w - 25.6 для Macropus и w = 57.5 кг для Ovis) установлены следующие уравнения зависимости суточного потребления С (кг/сут) от массы тела особи w (кг жив.) и фитомассы на пастбище X (кг/га):

C(w,x) - 0.067w°^fl - е "х'1;3о®) (Oryctolagus) C(w.X) - 0.0623w° ^(1 - е (Macropus) (3. 33)

C(w,X)- 0.0611w°-75(1 - e "x/ln) (Ovis)

Функции удельной интенсивности потребления корма на единицу мета-боличской массы оказались весьма близкими друг к другу, что подтверждает целесообразность использования величины w в качестве масштабирующего множителя. А как изменится картина, если привлечь данные по большему числу видов и трофических групп? Может показатель степени 0.75 при этом существенно измениться? Для ответа на этот вопрос по литературным источникам нами была построена база данных по интенсивности потребления корма наземными позвоночными животными Cabs в зависимости от массы тела взрослой особи w в условиях неограниченного питания. Анализ полученного материала показал, что для всех групп наземных позвоночных существует достоверная связь рациона с массой особи, выражаемая уравнением:

Cabs - awb. (3. 34)

Входящие в него аллометрические коэффициенты а и Ь для разных групп различны, порою весьма существенно (рис.3.9, табл. 3.5).

Табл. 3.5. Параметры аллометрической зависимости кормового рациона С от массы особи уу (кг): С = аууь для наземных позвоночных животных.__

Группа животных Единицы а b Кол-во R2 R2

измерения данных (полн.) (коррр.)

Бесхвостые амфибии кг/сут. (жив.) 0.00696 0.614 23 0.838 0.285

Черепахи кДж/сут 125.0 0.802 13 0.964 0.662

Растительноядные ящерицы кДж/сут 95.38 0.668 10 0.957 0.718

Плотоядные ящерицы кДж/сут 216.26 0.897 43 0.847 0.239

Змеи кДж/сут 44.87 0.651 27 0.899 0.673

Воробьиные птицы кДж/сут 992 0.607 61 0.966 0.731

Неворобьиные птицы кДж/сут 909 0.690 25 0.925 0.746

Землеройки кДж/сут 992 0.570 68 0.961 0.634

Кроты и ежи кДж/сут 895 0.643 15 0.974 0.751

Мелкие р-ядные млекопитающие кДж/сут 667 0.589 96 0.931 0.667 .

Крупные р-ядные млекопитающие кг/сут (сух.) 0.065 0.77 122 0.889 0.559

Мелкие хищные млекопитающие кг/сут (жив.) 0.210 0.733 33 0.952 0.661

Крупные хищные млекопитающие кг/сут Сжив.) 0.127 0.801 45 0.940 0.503

Уравнение регрессии потребления корма травоядными млекопитающими от кролика до слона на массу особи по п - 122 наблюдениям имеет вид:

С = 0.065у¥ОЛ7, (3.35)

где размерность [С} - кг/сут сухого корма и [уу] - кг живой массы. Как видим, и множитель перед степенным выражением, и показатель степени оказались близки к соответствующим параметрам уравнений Дж. Шорта (3.33). Таким образом, для средних и крупных растительноядных расчет на единицу метаболической массы уу представляется обоснованным.

С„,.МДЖАут Д С^МДЖЛу В

3- Изч

С^, МДжЛаут

Рис. 3.14. Зависимость потребления пищи при неограниченном питания от массы тела для теплокровных : А - неворобьиные; В - воробьиные птицы; С - насекомоядные; О -мелкие (уу < 1 кг) растительноядные млекопитающие; Е - средние и крупные (уу > 1 кг) растительноядные млекопитающие; Р - мелкие хищные млекопитающие (М1ШеПс1ае); С - крупные хищные млекопитающие. Точки - данные из литературы; линия - уравнение регрессии (см. табл. 3.5); пунктиром обозначена 95% зона для единичных предсказаний.

У животных других размерных и трофических групп дело обстоит несколько иначе. Для мелких (и/ < 1 кг) растительноядных млекопитающих аллометри-ческая связь рациона с массой особи выражается уравнением;

С = 667«! , (3. 36)

где [С] = кДж/сут, [«/] = кг живой массы. Полученная для этой группы оценка показателя аллометрии Ь = 0.59 с ошибкой бь = 0.026 значимо отличается не только от клейберовского Ь = 0.75, но и от рубнеровского показателя Ь = 0.67, связываемого с правилом поверхности. Сходная картина наблюдается у других животных (пресмыкающиеся, птицы, насекомоядные и хищные млекопитающие): при крупных и средних размерах показатель аллометрии Ь близок к 0.75, тогда как для мелких животных его величина оказывается значимо ниже. Например, для крупных и средних хищных млекопитающих Ь = 0.80, для куньих Ь = 0.73, тогда как для насекомоядных эта величина снижается до Ь = 0.64 у кротов и ежей и Ь = 0.57 у землероек (табл. 3.5)

Коэффициент ассимиляции. Коэффициент ассимиляции ка, в общем случае зависит от качества корма и условий существования, прежде всего температуры. Для получения его количественных оценок по литературным источникам была составлена обширная выборка типичных величин ка , оформленная в виде компьютеризованного банка данных. Результаты статистического анализа коэффициентов а'ссимиляции животных разных трофических групп

представленные на рис. 3.21, показывают, что значение ка закономерно возрастает в ряду детритоядные - микробоядные - травоядные - всеядные - плотоядные - зерноядные, достигая в последних группах значений 75-80%:

Суммарный метаболизм. Величина Р, входящая вторым слагаемым в уравнение вещественно-энергетического баланса (3.9), обозначает скорость суммарного расхода энергии в организме животного на теплопродукцию и совершение работы против внешних сил. Для ряда важных групп беспозвоночных

и позвоночных животных в диссертации представлены материалы по количественной характеристике мета-боличского слагаемого Здесь мы остановимся на полевом метаболизме Р^ как итоговой характеристике.

Рис .3. 21. Статистические показатели вариабельности коэффици ента ассимиляции корма животными разных трофических групп: детритофаги (Оетгу), микробоядные (М1сЬу), растительноядные (НегЬу), всеядные (Отп1у), плотоядные (Сагпу) и зерноядные (Сгапу).

D*trv Mlcbv Herbv Omntv Carnv Qranv

Rf.kJ/d Гомеотермные

Пойкхлотермные

w, кг (жив)

Рис. 3. 25. Интенсивность полевого метаболизма Rf (кДж/сут) гомеотермных и пойкилотермных животных в зависимости от массы особи w (кг): 1 - млекопитающие; 2 - птицы; 3 - летучие мыши; 4 -хвостатые земноводные; 5 - пресмыкающиеся; 6 - бесхвостые земноводные.

На рис. 3.25 нанесены графики зависимостей полевого метаболизма от массы тела для гомеотермных и пойкилотермных позвоночных. Как видим, линии полевого метаболизма птиц^ = 909w °-605 и млекопитающих (Garland, 1983): Rf = 800w0,71 (кДж/сут) занимают близкое положение и имеют сходный наклон. Метаболизм пойкилотермных позвоночных примерно на порядок ниже по величине, но более круто возрастает с ростом массы.

Элиминация биомассы. Последним слагаемым в уравнении роста особи (3.9) является скорость прижизненной Элиминации биомассы EI. По сравнению с другими компонентами бюджета она не столь велика и складывается из соматических генеративных затрат. На основе литературных материалов в диссертации представлен обзор количественных закономерностей, описывающих различные компоненты элиминации биомассы.

В заключении раздела сформулирован вывод', что на сегодня для основных групп животных (в первую очередь для позвоночных) имеется достаточно информации для построения механистических моделей динамики весового

роста особей, обеспечивающих передачу экофизиологической информации, необходимой для моделей на более высоких уровнях интеграции.

3 9 Мплепирпвянив процессов развития

Концептуальной основой моделирования процесса развития является представление о направленной шкале последовательных состояний, вдоль которой с течением физического времени t движется точка S(t), изображающая состояние организма. Ключевую роль при описании динамики величины S(t) играет понятие скорости развития V(t), которая по аналогии с кинематической скоростью связана с путем S(t) соотношением:

S(t) = / V (г) dr (3. 94)

Дифференциальной формой уравнения (3. 93) служит соотношение:

f - = V(t) , (3.94)

представляющее собой математическое выражение закона развития и позволяющее, зная в каждый момент времени t скорость развития V(t), путем интегрирования определять текущее состояние S(t).

Понятно, что в природных условиях нет способа нахождения V как явной функции времени t. Поэтому скорость развития обычно задается как неявная функция времени, опосредованная через экологические факторы:

V(t) = f(x,(t),x2(t).....x„(t)), (3.95)

среди которых наиболее существенными являются температура xi - Т, влажность Х2 - W и длина светового дня (фотопериод) хз - L.

Общепризнано, что температура - наиболее важный фактор развития. Выделяется несколько основных форм температурной зависимости скорости развития V - f(T). а именно: линейная, экспоненциальная, логистическая и ко-локолообразная (рис. 3.30).

V. %/сут

10 12 14 19 1S го

• т. град

Т. град

V. КАнас

| ТвпеЬ/кз moittof (pufx.

•-1- I l 1 **

14 1S

|<м к dorssits (ov.) J yf

/ .......... 1....../............._

✓ ... i . 1 ......r....... j

Т. град

Рис. 3.30. Влияние температуры Т (град.) на скорость развития организмов V (% за сут.): А - линейная зависимость скорости фенологичского развития Asparagus officinalis от температуры воздуха на стадии от начала вегетации до начала цветения; точки - наблюдения (Рябов, 1979); прямая - линейная модель V - - 5.79 + 0.646*Т; В - экспоненциальная зависимость скорости развития Chaobnrus crvstalllnus от температуры при 12-часовой освещенности; точки - экспериментальные данные (Ratte. 1983); прямая - экспоненциальная модель ln(V) = -1.487 + 0.117Т; С - логистическая температурная кривая скорости развития (% за час) куколок Tsnebrlo molltor при разных температурах; точки - экспериментальные данные (Krogh, 1914); кривая - логистическая модель V(T) =-0.785 .

(1 + 173.64е "°'227т)

D - асимметричная колоколообразная температурная кривая скорости развития (% за час) яиц Darns riorsalls: точки - экспериментальные данные (Messenger and Flitters, 1958); линия - аппроксимирующая четырехпараметрическая кривая.

Вторым фактором скорости развития является влагообеспеченность, характеризуемая количеством осадков или производными от него влажностью воздуха и почвы, что в диссертации подтверждается рядом примеров. В частности, обширные исследования совместного влияния температуры Т и влажности воздуха W на темпы развития наземных пойкилотермных животных позволили В.Шелфорду сформулировать обобщенный вид функции V(T,W), график которой представлен на рис. 3.41.

Рис. 3. 41. Обобщенная зависимость скорости развития наземных пойкилотермных позвоночных V (в относительных единицах развития) от температуры Т (град.) и относительной влажности воздуха W (%) (по данным Shelford, 1929).

Третьим фактором, который оказывает существенное влияние на фенологическое развитие, выступает длина светового дня L. Применение этого показателя мы рассмотрим на примере модели разработанной О.В. Честных и Т.Г.Гильмановым (1986). В результате анализа статистических данных по фенологии ели в годы с различным метеорологическим режимом авторами

установлена зависимость скорости V от номера фенофазы ¡(¡=1,2.....6),

средней температуры воздуха Т и длины светового дня L в виде линейной функции:

V(i,T,L) = ai + biT + ciL , (3.111)

где ai, bi и ci - эмпирические коэффициенты. Как показывает рис. 3.42, эти уравнения дают удовлетворительное описание сезонной динамики фенологического развития ели.

Таким образом, к настоящему времени имеются достаточно адекватные модели фенологического развития организмов, позволяющие учитывать влияние основных экологических факторов развития - температуры, увлажненности и фотопериода. Главным препятствием их широкого использования в экологическом моделировании является отсутствие систематических (включающих все фенофазы и существеные факторы среды) эмпирических данных многолетних наблюдений, необходимых для идентификации моделей.

тч

фенологического развития ели (

Рис. 3.42. Сравнение расчетных и эмпирических кривых фенологического развития ели в ельнике кислично-зеленомошном Валдайского стационара за 1977 г.: 1 - данные наблюдений; 2 - результаты моделирования; 3 - гипотетическая линия развития синхронно с календарным временем (Честных, Гильманов, 1986).

3.3. Теория экологической нити. Концепция экологической ниши призвана наряду с оценкой реакции организмов на отдельные факторы характеризовать влияние совокупности факторов с учетом их возможных взаимодействий. Решая экологические проблемы, обычно приходится одновременно рассматривать несколько факторов xi, Х2.....хп. При этом удобно рассматривать вектор х = (xi.....хп) как элемент n-мерного экологичского пространства Е - { х } - {(xi.....хп) }. С течением времени t точка x(t) =

= (xi(t).....xn(t)) перемещается в пространстве Е по некоторой траектории, форма которой является, как правило, вовсе не произвольной, но имеет ту или иную структуру.

В рамках развиваемого в диссертации теоретико-множественного описания экосистемы автором предложена новая формализация понятий фундаментальной и реализованной ниш, как (¡) минимальной прямоугольной области экологического пространства, вне которой невозможно существование вида (фундаментальная ниша) и (¡¡) максимальной области экологического про--странства, в каждой точке которой существование вида гарантировано (реализованная ниша). При этом в зависимости от имеющегося эмпирического материала и используемого метода различаются два подхода к построению экологической ниши.

Ilpi^i первом подходе, называемом феноменологически-статистическим, для идентификации ниши используется эмпирическая информация из литературных источников. Его применение иллюстрируется в работе на примере

сосны Pinns sylvestris. В типичном случае в качестве модели взаиморасположения фундаментальной и реализованной ниш можно предложить схему, представленную на рис. 3.62, где реализованная ниша Nr изображена в виде эллипсоида, вписанного в параллелепипед фундаментальной ниши Nf.

Рис. 3. 62. Упрощенная модель взаиморасположения фундаментальной N1 и реализованной Мг ниш некоторого вида в трехмерном экологическом пространстве. Показаны также проекции обеих ниш на координатные плоскости. Теоретическая привлекательность предложенной модели ниши состоит в том, что для описания ее внутреннего устройства подходит хорошо известная в статистике модель многомерного нормального распределения, которая в ка-

S, фенол, суг

честве линий уровня имеет как раз систему вложенных друг в друга эллипсоидов. Если же модель на основе нормального распределения оказывается непригодной, то для более подробного изучения внутреннего строения ниши могут использоваться: (1) метод сечений и (2) метод изолиний или поверхности отклика эмпирической функции благополучия.

Статистический подход в настоящее время представляет собой наиболее реалистичный путь характеризации экологической ниши того или иного вида, поскольку требующаяся для его осуществления факториально-экологическая и биогеографическая информация имеется в необходимом количестве и достаточно высокой представительности. В то же время, как и все "вневременные" статистические и феноменологические модели, феноменологическая конструкция экологической ниши имеет ряд принципиальных недостатков и парадоксов, связанных с игнорированием времени, как важнейшего системного атрибута. Преодоление этих недостатков достигается переходом от статистической к динамической концепции экологической ниши, в рамках которой реализованная ниша определяется как проекция на экологическое пространство экосистемы множества траекторий решений ее динамической модели, обеспечивающих невымирание популяции рассматриваемого вида.

Глава 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ

4.1. Понятие биологической популяции.

В системно-экологическом контексте наиболее естественна ценотичес-кая трактовка популяции, так как рассмотрение населения каждого вида в биоценозе некоторой экосистемы в качестве отдельной ценопопуляции (Петровский, 1961; Работнов, 1969) обеспечивает возможность эффективного моделирования ее взаимодействий с другими членами сообщества.

4. 2. Формализация понятия биологической популяции Формализм общей теории систем, использованный выше для описания экосистемы (2. 5), с одинаковым успехом может быть применен и при описании популяции, позволяя в известной мере соединить в одной конструкции известные в науке генетический, эволюционно-таксономический и биоценотический подходы к определению популяции. Системно-теоретический образ биологической популяции Р выражается записью:

Р = S (V, X, Y, 2!, F, G , К, L) (4.1)

где содержательное наполнение атрибутов состава X, входов V, выходов Y, структуры 2, функций перехода F и выхода G, координат К и правила эволюции L будут различными для разных типов популяционных моделей. 4. 3. Модели на уровне полного внутрипопуляиионного агрегирования. Наиболее сильной идеализацией реальной популяции является так называемая модель полного внутрипопуляционного агрегирования, когда все особи популяции считаются одинаковыми, т.е. не различаются по признакам пола, возраста, размера и т.п. Это дает возможность в любой момент t характеризовать состояние популяции одной переменной - ее численностью N(t). Пусть интенсивность притока в популяцию особей того же вида из других популяций, т.е. скорость иммиграции обозначена через I, а скорость эмиграции особей популяции за ее пределы - через Е. Наконец, обозначив через В скорость рождения в популяции новых особей, а через D - скорость отмирания, нетрудно получить уравнение баланса численности популяции, выражающее собой структуру модели (2):

с^М=В-0 + 1-Е. (4.9)

Это простое уравнение, носящее название основного уравнения динамики биологических популяций, для решения и исследования его свойств требует конкретизации функций размножения, отмирания, иммиграции и эмиграции, входящих в его правую часть. Естественно предположить, что как скорость размножения, так и скорость отмирания пропорциональны N. т.е.:

ГВ(М) = Ь(М)М ,

|0(1М) = с)(Ы)Ы '

Фигурирующие здесь удельные величины Ь(1М) = В(М)/М и с!(1\1) - 0(1М)/Ы называются коэффициентами рождаемости и смертности соответственно и служат основными популяционно-динамическими характеристиками.

Функция рождаемости в агрегированных моделях пппулячияй. Анализ обширного эмпирического материала показал, что на межвидовом уровне существует статистически значимая зависимость плодовитости животных от массы тела . Для млекопитающих, как наиболее полно изученного таксона, имеются непосредственные данные по плодовитости для различных групп. Например, для однопроходных и сумчатых нами получена аллометрическая зависимость плодовитости от массы тела в виде уравнения (см. рис. 4.1): ад = 3.51 уу'038 (п= 17; = 0.73) (4.14)

f. экзУд/год

f. экз /^/год

Рис. 4.1. Зависимость плодовитости однопроходных и сумчатых млекопитающих f (детенышей на самку за год) от массы взрослой особи w (кг). Точки - литературные данные: полужирная линия - прямая регрессии в логарифмических координатах: ln(f) - 1.255 - 0.38«lr(v»), n - 17: R2 - 0.72; штриховые - нижняя и верхняя границы 95% доверительной зоны для индивидуальных предсказаний по уравнению регрессии.

Для плацентарных млекопитающих, для которых имеется гораздо больше данных (см. рис. 4.2), аллометрия между плодовитостью и массой особи выражается уравнением:

f(w) = 4.80w~° (n = 178; г2- 0.61)

(4.15)

Рис. 4.2. Зависимость плодовитости плацентарных млекопитающих f (детенышей на самку за год) от массы взрослой особи w (кг). 1 - хищные; 2 - растительноядные; 3 -прямая регрессии в логарифмических координатах: ln(f) - 1.57 - 0.27*ln(w), n =178; R2 -0.61; 4 - нижняя и верхняя границы доверительной зоны для индивидуальных предсказаний по уравнению регрессии.

Статистический анализ подтверждает видимую на рис. 4.2 тенденцию снижения плодовитости с увеличением массы тела: коэффициент Ь »- 0.27 в уравнении регрессии ln(f) - 1.57 -0.27ln(w) значимо отличен от нуля и регрессией "объясняется" более 60% вариации эмпирических данных.

Для птиц эмпирическое уравнение известно лишь для величины кладки: g(w)=-3.6 w"° (Calder, 1984). Если принять, что количество кладок в году обратно пропорционально продолжительности инкубационного периода, которая пропорциональна w , то и для птиц должно быть f(w) = Const w"0, 5.

Принимая равное соотношение полов среди новорожденных, коэффициент рождаемости b(w) может быть оценен половиной плодовитости f(w). Это позволяет суммировать имеющиеся данные по аллометрии рождаемости теплокровных позвоночных в следующей таблице.

Табл. 4.1. Параметры аллометрической зависимости рождаемости теплокровных позвоночных Ь(уу) - а уук (самок на самку в год) от массы тела взрослой особи и (кг)_

Группа а к Ошибка к sk ; I Кол-во данных п R2

Плацентарные 2.4 0.27 0.02 178 0.61.

в т.ч. хищные 2.63 0.25 0.04 56 0.43

травоядные 2.28 0.28 0.02 122 0.64

Однопроходные и сумчатые 1,76 0.38 0.06 17 0.72

Птицы - 0.25 - - "

Функция смертности в агрегированных моделях популяций. Анализ статистического материала приводит к выводу, что, несмотря на заметный разброс данных, у птиц и млекопитающих налицо достоверная тенденция снижения смертности с ростом массы особи, выраджаемая степенным уравнением. Для взрослых птиц (pnci 4.4.) оно имеет вид:

d(w) = 0.186 w (п - 49; R2 = 0.34) (4.18) причем полученный показатель степени к--0.26 практически совпадает с величиной к -- 0.25, выведенной для плодовитости птиц В. Калдером (Calder, 1984) совершенно независимым способом.

Рис. 4.4. Годовая смертность взрослых птиц d (год"') в зависимости от массы тела w (кг) (по материалам сводки Паевского (1985) с дополнениями из других источников). 1 - плотоядные птицы; 2 - растительноядные птицы; 3 -линия регрессии ln(d)-- 1.68 -0.26ln(w), n - 49; R2 = 0.34.

Обработка статистического материала по смертности млекопитающих позволила нам вывести зависимость средней смертности взрослых от массы тела в виде:

d(w) = 0.137*w"0'34. (4.23)

Как нетрудно заметить, показатель степени к - -0.34 удовлетворительно согласуется с данными табл. 4.1.

Г- тч

Биотический потенциал популяции rmax представляет собой максимум

1 dNl

относительной скорости роста популяции rmax = max f • реализующийся при набиолее благоприятных для роста условиях (Chapman, 1928). Из теории известно, что в общем случае биотический потенциал может быть найден, как максимальный по абсолютной величине действительный корень r = rmax уравнения Эйлера-Лотки:

/ Ь(т)е ~п~{ d(u>dudr = 1 О

("Динамическая теория ...", 1974, с. 359). Однако для его применения необходимо знать возрастноспецифические функции рождаемости Ь(г) и смертности d(r). Не облегчает дело и переход к дискретному варианту, когда задача сводится к нахождению величины Лтах = е Гтах, как корня алгебраического уравнения относительно переменной А :

Ят—biAm_ 1 — biSiAm—2— ... - bmsis2 • ■ • Sm-1 = 0 , поскольку для его решения необходимо располагать полной демографической таблицей изучаемого вида, т.е. знать возрастноспецифические значения коэффициентов Ь| и si ■= 1 - di для всех возрастных классов популяции от первого (i = 1) до последнего (i = m).

В данной ситуации понятны поиски более простых путей оценки биотического потенциала видов. Важным достижением в этой области стал численный метод приближенной оценки rmax, предложенный Л. Коулом (Cole, 1954). Он состоит в нахождении гтах как корня трансцендентного уравнения относительно неизвестной переменной г:

е_г + Ье-га-Ье-г(ш + 1) = 1, (4.34)

где а - возраст начала размножения, а - возраст окончания репродуктивного периода и b - средняя рождаемость в репродуктивном возрасте. Формула Коула широко используется для оценивания биотического потенциала животных. Однако она представляет собой весьма грубую верхнюю оценку rmax, так как при ее выводе использовано нереалистическое предположение о том, что коэффициенты выживания достигают единицы.

Первый шаг к уточнению оценок rmax был сделан Дж. Таннером, который для нескольких наиболее изученных видов позвоночных показал, что учет выживаемости приводит к приблизительно двукратному снижению оценок скорости роста популяций позвоночных (Tanner, 1975). Однако этот автор не дал общей формулы для более точной оценки Гтах- В тот же период Т. Фенхелем сделано первое обобщение эмпирических данных по биотическому потенциалу организмов разных таксономических и размерных групп, которое состояло в установлении значимой аллометрической связи величины Гтах с массой тела особи (Fenchel, 1974). К сожалению, выборки Фенхеля, в особенности по позвоночным животным, были недостаточно представительными. Это заставило нас обратиться к задаче построения баз данных по биотическому потенциалу организмов различных таксонов, для "его оказалось необходимым разработать новые методы использования содержательной биологической информации для оценки Гтах.

Такой метод, в котором наряду с репродуктивными показателями учитываются и параметры выживаемости (причем используются лишь наиболее расп-

ространенные и поддающиеся оценке по полевым данным параметры), разработан нами на основе алгебраического метода В.Р. Томсона (Пютрзоп, 1931), использованного Л. Коулом(Со1е, 1954; Гильманов, 1992). Он состоит в нахождении гтах как корня следующего трансцедентного уравнения относительно неизвестной г:

егн(1 - ее"1) + ЬМ(зе-г)ш-а+1 - 1] = 0, (4.35) параметрами которого служат такие достаточно понятные и поддающиеся количественной оценке характеристики жизненного цикла животного, как возраст начала и конца размножения {а и о>), вероятность новорожденного дожить до возраста начала размножения (1а), средняя выживаемость ( б ) и средняя рождаемость ( Ь) особей репродуктивного возраста. Формула (4.33) представляет собой непосредственное обобщение уравнения (4.32): как нетрудно заметить, оценка Коула получается из (4.33) при 1а = 1 и 5=1.

Применяя этот метод, по литературным источникам нами были составлены базы данных по биотическому потенциалу птиц и млекопитающих, на основе которых были рассчитаны аллометрические уравнения для тенденции изменения гтах в зависимости от массы особи. На графике рис. 4.7 нанесены оценки максимальных коэффициентов естественного прироста в некоторых отрядах птиц, почерпнутые из литературы или полученные нами по модифицированному методу Л. Коула. Зависимость величины гтах птиц от массы тела, построенная по этим данным, принимает вид аллометрического уравнения:

Гтах = 0.344 у/0"™1 (п = 89; Я2 = 0.33) (4.33)

Рис. 4.7. Изменения блиотического потенциала птиц некоторых отрядов Гтах (год-1) в зависимости от массы телз взрослой особи V/ (кг). 1 - СИагаагМ^гтез; 2 - СаШ-^гтез; 3 - бги^огтез; 4 -РаззепГогтез; 5 -Ра1соп|Гогтез; 6 - прочие отряды; 7 - линия регрессии 1п(гтах) = - 1.067 - 0.3011п(и) (п = 89; Г?2 = 0.33).

Заметное рассеяние точек вокруг линии регрессии говорит о существенных различиях величины биотического потенциала птиц при заданной массе тела. Как видим, это в первую очередь связано с большими различиями между отрядами. Вариация скорости роста Гтах внутри отрядов менее выражена. Однако для всех отрядов имеет место тенденция снижения биотического потенциала с ростом массы, достоверно выражаемая аллометрическим уравнением (4.31) с показателем степени к = -0.30.

Используя оценки биотического потенциала млекопитающих, полученные как на основе прямых измерений, так и по методу Л. Коула в нашей модификации (4 33), нам удалось составить базу данных из п = 117 значений биотического потенциала млекопитающих разных размерных, таксономических и трофических групп (рис. 4.9). Построенная по объединенной выборке регрессия биотического потенциала на массу тела млекопитающих имеет вид:

Гтах= 1.068*У7~0-318. (п = 117; И2= 0.59) (4.36)

, 1/год

МаттаИа 1

▲

—

100 1000 10000

УЛ кг

При этом, как можно видеть на графике, большинство эмпирических точек лежит, внутри 95% доверительной зоны, параллельной линии регрессии, подтверждая универсальный характер тенденции с показателем к = -0.318.

Рис. 4.9. Зависимость биотического потенциала Гтах (год'1) от массы особи «V (кг) для млекопитающих.

1 - однопроходные; 2 - сумчатые; 3 -плацентарные; 4 - прямая регрессии; 5 - нижняя и верхняя границы 95%-ной доверительной зоны.

Нетрудно заметить, что как точки, изображающие сумчатых, так и точки плацентарных одинаково хорошо группируются вокруг линии регрессии. Гораздо более существенной, чем таксономическая принадлежность, оказалась трофическая специализация животных (рис. 4.10), так как дисперсионный анализ показал достоверное различие зависимости гтах от V/ для растительноядных, с одной стороны:

Гтах = 0.792уу~°-295, (п = 70 ; Р2 = 0.51) (4.37)

и плотоядных млекопитающих - с другой:

гтах = 1.153\«"°'274. (п - 47 ; Я2 - 0.45) (4.38)

Рис. 4.10. Зависимость биотического потенциала Гщах (год-1) от массы особи V» (кг) для растительноядных и плотоядных млекопитающих: 1 - растительноядные; 2 - плотоядные; 3 - прямая регрессии для растительноядных; 4 - прямая регрессии для плотоядных.

Данные показывают, что биотический потенциал плотоядных в среднем почти на 50% выше, чем у растительноядных млекопитающих. Хотя объяснение этого статистически достоверного феномена не может быть сведено к единственному фактору, кажется весьма вероятным, что менее обильный, доступный и предсказуемый и более вариабельный трофичесхий ресурс плотоядных - зоомасса, заставляет их иметь более высокий биотический потенциал, обеспечивающий возможность быстрого восстановления популяции при наступлении благоприятных условий. В отличие от этого растительноядные, трофический ресурс которых - фитомасса, в среднем более обилен, доступен, предсказуем и менее вариабелен, не испытывали необходимости в развитии способности к столь высокой потенциальной скорости популяционного роста.

4. 4. Модели разновозрастных популяций

Модель Мак-Кендрика - фон Ферстера описывает динамику численности и возрастного состава популяции с плотностью возрастного распределения n(r,t) путем решения дифференциального уравнения в частных производных:

M^ + MLil=_d(r,t)n(r,t). (4.50)

n(0,t) = B(t) = / b(r,t) n(r,t) dr , (4.49)

n(r,0) = n0(r) , ° (4.51)

где b(r,t) и d(r,t) - возрастно-специфические функции рождаемости и смертности; B(t) - суммарная скорость размножения и п0 (г) - некоторая заданная функция возрастного распределения в начальный момент времени t = 0.

В качестве примера применения уравнения Мак-Кендрика - фон Ферстера в диссертации представлена математическая модель динамики численности и возрастного состава популяции белого саксаула (Halnxylnn persicum Bunge) - кустарникового растения, которое доминирует в песчаных пустынях Средней Азии. Для идентификации параметров и проверки модели использовались как литературные источники, так и данные собственных исследований ценопопуляции белого саксаула в экосистеме илакового белосаксаульника в Репетекском заповеднике (Восточные Каракумы) (Мехья, Гильманов, 1986; Гильманов, Мехья, 1987).

Поскольку наиболее влиятельными факторами воспроизводства в популяции белого саксаула являются возраст особи и гидротермические условия, для функции рождаемости в модели было принято представление:

Ь = b(r,T,W ) = Ьтах(т) f(T,W ) , (4.52)

ГД6 Dmax (г) - функция возрастноспецифической рождаемости при наиболее благоприятных условиях, Т - температура воздуха, W - влажность корнеобита-емого слоя почвы, а значения модифицирующего множителя f(T,W) лежат между 0 и 1, отражает лимитиурующее влияние температуры и влажности.

График функции рождаемости, построенной на основе фактических данных, показан на рис. 4.13, а график функции влияния f(T,W) - на рис. 4.14.

Ь. тыс семян I куст / год

f(T,W)

■''¡'НЕ

Fi«»-,

~ 5S5?!!

Рис. 4.13. Функция максимальной возрастноспецифической рождаемости Ьтах(т) в ценопопуляции белого саксаула (по данным Гильманова. Мехья, 1987).

Рис. 4.14. функция совместного влияния температуры воздуха Т (град.) и осенней влажности корнеобитаемого слоя почвы У\/ {% объема) на семенную продуктивность белого саксаула.

( - Шч

Чтобы использовать для задания смертности d(r,T,W ) концепцию функции благополучия, аналогичную функции f(T,W) на рис. 4.14, определяем функцию смертности формулой:

d = d(r,T,W ) = dmin(T) - In (g(T,W)) + du(r) (4.53)

где dmin(r) - возрастноспецифическая смертность при благоприятных условиях (рис. 4.15), g(T,W) - функция благополучия, максимум которой, равный единице, достигается при наиболее благоприятном сочетании температуры и влажности (рис. 4.16), a du(i) - дополнительная антропогенная смертность,связанная с рубками на топливо и пастьбой скота.

Идентификация функций рождаемости и смертности открывает путь к решению динамического уравнения, которое в данном случае проводилось методом конечноразностной аппроксимации по явной схеме с временным шагом Дг = V-ia года. В качестве входных данных использовались данные м/с Репетек за период 1962-1984 гг. Погодные условия за рассматриваемый период охватывали практически все разнообразие климата песчаной пустыни Каракум, с колебаниями годовой суммы осадков от 30 до 190 мм/год.

Для графического изображения мы избрали дискретную форму представления динамики возрастного состава с помощью столбчатой диаграммы, показывающей численности 5-летних возрастных классов (рис. 4.18). Обращает на себя внимание хорошо воспроизводимая моделью высокая неоднородность плодоношения и пополнения популяции от года к году, что представляет собой известную из опыта особенность динамики популяций пустынных

Рис. 4.15. Функция минимальной повозрастной смертности йт1п(т) , использованная в непрерывной модели динамики популяции белого саксаула.

Рис. 4.16. Зависимость относительной выживаемости особей белого саксаула д(Т,\Л/) от гидротермических условий: температуры воздуха Т (град.) и влажности корнеобитае-мой толщи почвы \Л/(% обьема почвы).

кустарников. Она дополняется высокой стабильностью численности старших возрастных классов, характеризующихся самыми низкими коэффициентами смертности. Общая численность особей старше одного года по данным модели варьирует в пределах от 80 до 170 экз./га при среднем 129 экз./га. Это согласуется с имеющимися полевыми данными: по Гунину и Дедкову (1978) и Каплину (1981) плотность рассматриваемой популяции белого саксаула в Ре-

d. 1/год

петекском заповеднике варьирует в пределах 82 - 146экз./га; наша оценка плотности этой популяции в 1984 г. составила 108 экз./га.

Рис. 4.18. Имитация динамики численности и возрастного состава цемопопу-^ляции белого саксаула в Репетекском »го заповеднике в 1962-1984 тг. по результа-'°о там работы модели (4.50) по реальным метеоданным станции Репетек: г - время (годы); г - возрастной класс :

Nfr.t) = / n(u,t) du - численность возра-П-1

стного класса [ri-i,ri].

Сравнение модели с немногочисленными имеющимися данными позволяет сделать вывод, что по крайней мере на качественном уровне, если, следуя Т.А. Работнону, подразделять популяции на (1) процветающие (преобладают молодые особи), (2) стабильные (представлены все возраста и обеспечивается нормальное восп-ооизводство) и (3) угнетенные (низкое пополнение, преобладают средневозрастные и стареющие особи), модель успешно отражает наблюдаемую тенденцию перехода ценопопуляции белого саксаула Репетекского заповедника от стабильного к угнетенному состоянию. Разнообразные численные эксперименты с моделью по имитации различных сценариев климатических изменений дают основание говорить о связи этого процесса с наблюдаемым за последние десятилетия глобальным потеплением климата.

Модель Лесли. Классическая дискретная модель динамики разновозрастной популяции в координатной форме выражается системой разностных уравнений первого порядка (Leslie, 1945):

ni(t) = £b¡ n, (t-1) i = l

n2(t) = s, n,(t-1) nm(t) = sm-inm-,(t-1)

(4.66)

где n,(t) = / n(u,t) du - численное гь ¡-того возрастного класса, объединяюще-

Ti-1

го особей возрастом i <r<r i , характеризующихся рождаемостью b, и выживаемостью s,. причем длительности всех возрастных классоз одинаковы и равны шагу по времени: Дп = п — г,_ t = At = 1 (i = 1, 2......m ).

Примером реализации дискретной модели Лесли для описания динамики реальной популяции животных может служить математическая модель таймырской популяции дикого северного оленя Rangifer t. tarandus (Бочкарев, Гильманов. 1991). Основываясь на данных Б.М. Павлова и др. (1985), мы приняли для таймырской популяции максимальный возраст равным m = 12 годам. Учитывая дифференциацию на самцов и самок, состояние популяции в текущий момент времени х будем характеризовать 2т-мерным вектором: n(t) = ( ni(t), ri2(t), . . . П2т—i(t), n2m(t)), где в нечетных позициях стоят численности последовательных возрастных классов самцов, а в четных - самок. Таким образом, ri2i-i(t) есть численность самцов, a n?,(t) - численность са-

П2(1) >

мок ¡-того возрастного класса, то есть особей с возрастом в интервале

(I - 1) 5 г <1 лет 0 - 1, 2.....12).'

Для полной идентификации дискретной матричной модели динамики двуполой разновозрастной популяции необходимо определить коэффициенты

рождаемости самцов Ьт| и самок Ь | (¡ = 1,2.....12) и выживаемости О

-1,2.....24) . В последнем случае 82к-1 " зтк есть выживаемость самцов к-

того класса, а вгк-з'к-самок к-того класса. В координатной форме модифицированная модель типа Лесли для двуполой популяции с однократным размножением в течение года выражается системой разностных уравнений:

[у|(0 = Б, П| (1-1) (¡ = 1,2.....2т)

п.0)=2ЬткУ2к«;

(4.70)

= ЕЬ'кУ2к(1); к=1

П|(1) = у,-2(1) 0 = 2, 3.....2т)

Для получения оценок коэффициентов рождаемости и выживаемости, входящих в эти формулы, были использованы эмпирические данные по численности таймырской популяции северного оленя, величине и составу промыслового изъятия, взятые из литературных источников и фондовых материалов, любезно предоставленных Б.М. Павловым. При этом применялась программа минимизации многомерной нелинейной целевой функции симплекс-методом Нельдера-Мида, причем в качестве целевой функции использовалась сумма квадратов отклонений решения системы (4.70) от эмпирических данных. Как показывает график на рис. 4.21, модель достаточно хорошо воспроизводит динамику численности старших возрастных классов, данные учетов для которых характеризуются наибольшей точностью. Для младшей возрастной группы согласие модели с наблюдениями менее удовлетворительное, однако следует принять во внимание, что авиаучеты молодняка отличаются более высокой ошибкой, смещенной в сторону занижения. Подробный анализ модели привел авторов к выводу, что она позволяет с точностью, сопоставимой с точностью эмпирических данных, воспроизводить динамику численности и возрастного состава таймырской популяции дикого северного оленя и машинные эксперименты с ней могут использоваться в качестве инструмента оптимизации промысла (Бочкарев и Гильманов, 1991).

N. тыс. голов

ТОО 600 500 400 зоо гоо 100

• „ ♦ ■

V 'у1 ; n2

■ • ■ < • _____ ............ ■' ; n3 ' ' n4

1870 1976 (. годы

Рис. 4.21. Проверка модели по эмпирическим данным о численности и возрастном составе таймырской популяции дикого северного оленя. Кривые - результаты моделирования:точки - оценки численности по материалам авиаучетов (Павлов, личное сообщение): кривая N - общая численность: полоса N1 (кружки) »сеголетки: полоса N2 (прямоугольники) = годовалые; полоса N3 (крестики) = взрослые самцы; 1В90 полоса N4 (треугольники) « взрослые самки.

Дифференциальные уравнения с запаздываниям. Непрерывное уравнение Мак-Кендрика - фон Ферстера и его обобщения открывает путь к практически исчерпывающему описанию динамики биологических популяций. Однако осуществление этого подхода связано с серьезрыми трудностями как в отношении идентификации необходимых зависимостей Ь(г,...) и с1(г....), так и при численной реализации решений получаемых систем уравнений в частных производных или эквивалентных им интегральных уравнений. С другой стороны, полностью "прозрачные" в теоретическом и вычислительном отношении дискретные модели Лесли даже со всеми их более поздними модификациями нередко остаются слишком жесткими конструкциями, в которые бывает крайне затруднительно втиснуть сколько-нибудь реалистические природные ситуации. Оказалось, что существует еще один класс моделей, а именно дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом, который в известной мере позволяет достичь компромиса между взаимно противоречивыми требованиями полноты описания, возможности эмпирической идентификации параметров и эффективной численной реализации решения. В диссертации рассмотрена одна из моделей этого класса, а именно предложенная В. Герни с соавт. универсальная динамическая модель разновозрастной популяции с возрастными классами разной длительности, формулируемая в виде системы обыкновенных дифференциальных уравнений с запаздыванием (витеу, [\lisbet, Ьауугоп, 1983).

К синтезу мплелей динамики популяций и экологической биоэнергетики. Важнейшим условием успешного построения популяционных моделей является адекватное описание функций рождаемости Ь(г,. . .) и смертности Ь(г, . . .). Проблема состоит в том, чтобы установить, (1) какие факторы должны стоять вместо многоточия среди аргументов этих функций и (2) каким образом, может вводиться в модель и рассчитываться влияние этих факторов. Анализ литературы по моделированию и собственный опыт привел нас к выводу о том, что наиболее перспективный подход к задаче идентификации функций рождаемости и смертности заключается в синтезе популяционно-динамических моделей с биоэнергетическими итрофо-балансовыми моделями на уровне особи. В наиболее простой форме он состоит в том, что в число факторов-предикторов функций рождаемости и смертности наряду с прочими включается масса особи рассматриваемого возраста = \п/(г, I), то есть:Ь = Ь(г, V/,.. .),

Рис. 4.23. Сравнение результа-N , экз./га ТОв моделирования динамики

1 численности обыкновенной

полевки в экосистеме луговой степи Центрально-Черноземного заповедника (кривая) с данными полевых наблюдений (Летопись природы Центрально-Черноземного заповедника) (по Николову, 1982).

Использование в качестве предиктора величины массы тела \л/(г, г) позволяет значительно поднять адекватность описания популяционно-динамиче-

200150-

50-

1977 1978 1979 19Я

ских характеристик популяции, так как при таком подходе к идентификации

функций Ь(г, V/,. . . ) и с!(т, V/, . . .) может быть использована обширная и достоверная эко-физиологическая информация, накопленная и обобщенная к настоящему времени.

Рис. 4.25. Динамика численности синицы московки в 'Гебердинском заповеднике по результатам имитационной модели (2) в сравнении с данными полевых учетов (1) (Карелин. 1990; Карелин и Гильма-нов . 1992).

Идея сочетания биоэнергетического и популяиионно-динамического описания была реализована в выполненных под нашим руководством кандидатских диссертациях Х.М. Николова (1982), В.В. Карелина (1990) и Д.Г. Замо-лодчикова (1990) для популяций млекопитающих, птиц и пресмыкающихся соответственно, а также в диссертации А. Мехья (1987) для ценопопуляции пустынного кустарника белого саксаула. Сравнение этих моделей с эмпирическими данными показывает, что механистический подход с использованием эко-физиологической информации позволяет обеспечить достаточно высокую адекватности моделей, чего не удавалось достичь на путях чисто феноменологического описания функций рождаемости и смертности (рис. 4.23, 4.25,4.27).

Рис. 4.27. Многолетняя динамика численности популяции живородящей ящерицы верхового болота поданным наблюдений (точки и доверительные интервалы) и результатам моделирования (сплошная линия) (по Замолодчикову, 1989).

I , ГОДЫ

N. экз. /га

Глава 5. ЦЕНОТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Под преднамеренно расплывчатым термином "ценотические модели" объединяются модели динамики сообществ взаимодействующих биологических видов (биотических сообществ), выражаемых преимущественно автономными системами обыкновенных дифференциальных уравнений относительно плотностей попугяций N¡(1): I сМ

= М2. (¡=1,2.....т) (5.4)

где функции] ?,(. . .) (1 = 1.....т) | характеризущие структуру сообщества

выражаются разнообразными нелинейными аналитическими выражениями от плотностей N1 (например, квадратичными, дробно-линейными, содержащими оператор минимизации, и т.п.). На базе литературных материалов в

диссертации дана характеристика некоторых наиболее важных классов це-нотических уравнений. Здесь мы остановимся лишь на двух основных результатах проведенного анализа, имеющих по нашему мнению фундаментальное теоретическое и методологическое значение'.

Первый принципиальный результат состоит в расширении представлений об элементарных типах динамического поведения (фазового портрета) биотических сообществ, вытекающих из внутренних для ценоза отношений между популяциями в отличие от вынуждающих внешних воздействий. Первоначально в динамической экологии господствовало представление о "природном равновесии" или "гомеостэзе" в форме единственного устойчивого стационарного состояния, в которое система непременно возвращается после оказываемых на нее внешних возмущений либо "жестко", то есть без колебаний (как на рис. 5.1 ,А), либо после колебательного переходного процесса (рис. 5.1, В). Впоследствии, особенно после работ В. Вольтерры и А.Н. Колмогорова, было осознано представление о возможности и даже обычности устойчивого периодического колебательного режима (тзк называемый предельный цикл или гомеокинез), характеризуемого синхронизированными колебаниями численностей взаимодействующих популяций регулярно повторяющимися в течение продолжительного времени как при наличии, так и в отсутствие возмущающих внешних воздействий (рис. 5.1.С). Но только в последнее десятилетие получил признание четвертый "элементарный" тип динамического поведения сообществ - ограниченные нерегулярные незатухающие (стохастические) колебания или так называемый "хаос", связанный с наличием на фазовом портрете биоценоза так называемого "странного аттрактора" (рис. 5.1.D), хотя впервые на принципиальную возможность и фактическую распространенность этого режима в природных популяциях еще в начале 1950-х гг. указывал Л. Коул (Cole, 1951, 1954).

Рис. 5.1. Элементарные типы динамического поведения 5иотичес<их сообществ: А - жесткоустойчивое равновесие ("жесткий" гоме-остаз); В - колебательно устойчивое равновесие ("мягкий " гомеос1аз); С-устойчивый предельный цикл (гомеокинез): D - ограниченные непериодические колебания ("странный" аттрактор).

На примере исследования ряда конкретных модельных примеров в диссертации продемонстрирована важная эвристическая функция ценотических моделей как средства концептуального анализа таких имеющих, как выяснилось, исключительное мировоззренческое и обьяснительное значение для теоретической экологии явлений, как бифуркации и "катастрофы", множественность устойчивых режимов (мульти-стабильность) и триггерные переходы между ними.

Второй вывод гласит, что опыт применения ценотических моделей в классической форме автономных систем типа (5.4) показал их относительно слабую пригодность для решения конкретных прогностических и оптимизационных задач. В этих целях они должны совершенствоваться в таких направлениях, как принятие во внимание нестационарости и стохастичности условий существования, учет внутрипопуляционной (в первую очередь возрастной) неоднородности, явное описание линамики используемых ресурсов и введение в модель пространственного распределения. Фактически сказанное означает необходимость перехода к моделям целостных экосистем, так как именно такие модели по самому определению понятия экосистемы призваны наиболее адекватно воспроизводить сопряженную динамику и развитие биотических и абиотических процессов .

Глава 6. АГРЕГИРОВАННЫЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ.

К числу наиболее простых и агрегированных моделей экосистемного уровня принадлежат так называемые "вход - выход" модели, известные также под названием моделей типа "черный ящик". В них игнорируется внутренний состав экосистемы X, ее внутренняя структура Z , внутренняя динамика F, координаты К и законы эволюции L , вследствие чего их теретико- множественное представление принимает простую форму:

Е = S(V, Y, G), (6.2) обозначающую, что все внимание в этих моделях сосредоточивается на установлении зависимостей ее выходов Y = (yi.....ур) от входов V = (vi.....vi<),

то есть на задаче идентификации функций gj(...) вида:

У] = 9j(vi.....vie) (j = 1.....р), (6.3)

составляющих семейство выходных функций экосистемы G = jgi.....gpj.

Широкую известность получили агрегированные модели продуктивности экосистем, оперирующие с такими наиболее доступными факторами, как годовая температура Т(град.) и осадки Р (мм/год), разработанных Г. Литом с со-авт. (Lieth and Box, 1972; 1977; Lieth, 1975; Box, 1978; Lieth and Esser, 1982).

К сожалению, исключительно климатический подход обеспечивает воссоздание лишь общей огрубленной картины распределения и продуктивности экосистем, но не способен к передаче каких-либо подробностей строения биосферы. Переходя к более подробным моделям и принимая во внимание свойства почвы, а также характеристики самого растительного покрова, влияющие на первичную продуктивность (фитомасса, индекс листовой поверхности и т.п.), которые с системной точки зрения представляют собой внутренние свойства экосистемы, мы тем самым от модели типа "черного ящика" переходим к модели типа "серого" ящика. Теоретико-множественная формула таких моделей экосистем имеет вид:

Е = S(V, X, Y, G), (6.12) означающий, что при определении значений выходов используется информация не только о входных, но и о внутренних переменных экосистемы: yj = 9j(vi.....vk.xi.....хп) (j = 1.....p). (6.13)

Но в отличие от динамических моделей экосистем (см. ниже) в моделях типа "серого" ящика изменения переменных состояния { xi}, определяемые функциями перехода Fi, не рассматриваются, вследствие чего внутренние

свойства экосистемы должны характеризоваться некоторыми осредненными стационарными значениями.

В попытке раскрыть содержание и "механизм" действия почвенных факторов совместно с проф. Н.И. Базилевич нами была составлена база данных "PINUS", содержащая сведения по фитомассе, продуктивности и почвенно-климатическим условиям произрастания естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinns sylvestris) на территории СССР. В базу вошли данные по 170 древостоям, представляющим весь ареал распространения сосны в СССР. В рассмотрение было включено около 50 показателей, хотя не все древостой могли быть охарактеризованы с одинаковой полнотой. В итоге была получена выборка из 170 точек в 50-мерном евклидовом пространстве признаков, которая изучалась методами многомерного численного анализа.

Среди факторов продуктивности выделяются два фактора, оказывающих самое непосредственное (пропорциональное) влияние на ее величину - это продолжительность вегетационного сезона L и количество зеленой (фотосинт.етически активной) фитомассы G . Уравнение линейной регрессии чистой годичной продукции сосновых лесов на продолжительность вегетационного сезона, обыкновенно измеряемую длительностью периода со среднесуточными температурами выше 5 град, имеет вид:

у-0.045 L, (R2 -0.869) (6.21)

тогда как регрессия продукции на запас зеленой фитомассы выражается формулой:

у - 0.839 G. (R2 - 0.806) (6.22)

С целью элиминации влияния столь четко выраженных линейных тенденций мы использовали следующее мультипликативное представление годичной продукции:

У = yd(ui.....un)GL, (6.23)

где функция yd = y/GL с размерностью г сух./г сух./сут. представляет собой среднюю за вегетационный период L удельную продуктивность.

Предварительный однофакторный анализ зависимости уа от 50 принятых к рассмотрению внешних и внутренних экологических факторов позволил установить, что наиболее влиятельными предикторами суточной продуктивности являются следующие семь факторов: ui - возраст древостоя (А), лет; иг -зеленая фитомасса (G), т/ra; из - средняя температура января (Ti), град.; U4; осадки (Р), мм/год; us - pH гумусового горизонта почвы (pH), ед. pH; ив - запас гумуса в 50-см слое почвы (Hs), т/га/50 см; - сумма обменных катионов в 50-см слое почвы (Scat), кг-экв./га/50 см.

К сожалению вследствие неполноты имеющихся данных о почвенных условиях только для 37 из 170 записей Сдревостоев) в базе данных удалось найти информацию по всем перечисленным характеристикам одновременно. Эти 37 точек и были использованы при математической идентификации функции yd(ut.....U7) . Для описания многомерной зависимости средней суточной

продуктивности сосняков от всей совокупности факторов мы применили сочетание мультипликативного взаимодействия по Митчерлиху-Форрестеру с лимитированием по Либиху, а именно использовали представление вида:

yd(ui.....и7) = ai + a2fi(u0fu2(u2) min{ f3(U3), Ци*)} fs(u5) fe(Ue) f7(u7) ,

где at, эг (как и встречающиеся ниже величины ai )представляют собой параметры, определяемые в ходе процедуры численной идентификации, функции

fi(Ui) (i = 1.....7) обозначают одномерные частные функции отклика продуктивности на соответствующие факторы:

- возрастная функция (ui = А):

fi(ut) - 1 + ~ I (6.25)

- функция влияния зеленой массы (иг = G ):

f2(u2) = е а™2 ; (6.26)

-температурная функция (из = Тч):

f^=1+ea15 + a6U6. (6-27)

- функция влияния осадков (u4 = Р):

f4(u4) = 1 - ea7J4; (6.28)

- функция влияния рН почвы (us = рН):

_ (U5-38)2

fs(u5) = е ад (6.29)

- функция влияния запаса гумуса (иб = Hs):

f6(U6) = 1 - е a,0U6; (6.30)

- функция влияния обменных катионов почвы (U7 = Scat):

f7(u7) = 1 - еа"и\ (6.31)

Применяя алгоритм Нельдера - Мида для минимизации нелинейных функций от многих переменных, были получены следующие числовые оценки параметров at, аг.....an , обеспечивающие наилучшую аппроксимацию имеющихся эмпирических данных по продуктивности сосновых лесов:

ai -0.0308 37 -0.0016

32 16.8067 38 4.8859

аз 38.3366 39 6.3865

34 -0.0079 аю -0.0316

35 -0.3540 an -0.1282

ае -0.0056

С такими значениями параметров функция у^щ.....и?), задаваемая уравнениями (6.24) - (6.31), обеспечивает воспроизведение эмпирических данных по чистой первичной продукции сосновых лесов, содержащихся в базе данных РИМиБ, со средней квадратической ошибкой = 1.43 г/кг/сут. При средней величине продуктивности сосняков около уа = 7 г/кг/сут. относительная ошибка составит приблизительно 20%. Сравнивая эту величину с точностью чисто климатических моделей, которые характеризуются ошибками от 25% до 75%, приходим к выводу, что включение в модель характеристик древостоя и почвы позволяет заметно поднять ее адекватность.

С целью визуализации особенностей многофакторной зависимости

Ус((и1.....и7), а также обследования внутреннего устройства реализованной

ниши сосны, целесообразно рассматривать двумерные частные функции отклика удельной продуктивности на различные пары факторов вида:

у5(и|, и;) = уа(и*.....иГ-1, Ш, и*+1.....и/-,, и;, и^-м.....и*) , (6.32)

получаемые из семимерной функции (6.24) путем фиксирования аргументов, отличных от ui и uj на некоторых определенных уровнях (обозначаемых символом звездочки *).

В качестве первого примера рассмотрим рис. 6.5, на котором представлен график изолиний функции отклика y3(U4, U5) удельной продуктивности сосняков на атмосферные осадки = Р (мм/год). и кислотность почвы us = рН (ед. рН) при и? =75 лет; и? =8 т/га; из =-10 град.; иб = 500т/га; и* = 500 кг-экв./га. Налицо выраженное плато максимальных значений продуктивности около 8 т/га/год, соответствующее осадкам более 500 мм/год и кислотности от 4.2 до 5.6 ед. рН. По всем направлениям "спуска" с указанной "возвышенности" как в направлении увеличения или снижения рН, так и в на-направлении ухудшения влагообеспеченности наблюдается снижение продуктивности, происходящее приблизительно с одним и тем же градиентом.

и5, вд. рН gИзолинии частной

функции отклика средней суточной продуктивности сосняков yd(u4. u5) (г/кг/сут.) на атмосферные осадки u4 (мм/год) и кислотность почвы u5 (ед. рН), когда остальные факторы продуктивности фиксированы на уровнях: ui = 75 лет: U2 =8т/га;из = -10 град.: ив =500 т/га: и? =500 кг-экв./га.

Кроме изолиний для графического изображения функции двух переменных может быть использован график поверхности отклика наподобие представленного на рис. 6.6. графика частной функции отклика продуктивности сосновых лесов yd(U6, U7) на запас почвенного гумуса щ = Hs (т/га/50 см) и сумму обменных катионов u* = Scat (кг-экв./га/50 см), когда прочие факторы имеют следующие фиксированные значения: и* = 25 лет; uj = 8 т/га; из =-10 град.; иЗ =

600 мм/год; us =6 ед. рН.

. мм /год

yd, г/кг/сут

Рис. 6.6. Поверхность отклика средней суточной продуктивности сосняков yd(u6, и7) (г/кг/сут) на запас почвенного гумуса U6 = Hs (т/га/50 см) и сумм/ обменных катионов U7 = Scat (кг-экв. /га/50 см) при фиксированных значениях остальных факторов: ui = 25 лет; иг = 8 т/га; из = -10 град.; U4 = 600 мм/год; us - 6 ед. рН.

Ясно, что таким же образом можно перебрать и охарактеризовать графически все частные функции отклика уа(Щ, 1^) продуктивности на попарные комбинации (щ, щ) (¡, \ = 1.....7; I * , общее число которых достигает

7x6/2 = 21. Учитывая же большое разнообразие возможностей выбора значений остальных факторов для каждой пары переменных (щ, и^ можно построить обширное семейство таких функций, позволяющих исчерпывающе охарактеризовать рассматриваемую многомерную зависимость.

По-видимому, потенциал агрегированных моделей типа "черного" или "серого" ящика современной экологией еще далеко не исчерпан. В период распространения ЭВМ и компьютеризованных банков данных они служат быстрым и достаточно эффективным инструментом анализа и обобщения эмпирической информации на феноменологическом уровне.

Глава 7. ЛИНЕЙНЫЕ КОМПАРТМЕНТАЛЬНЫЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ

7.1. Теоретические основы линейных компартментяльных моделей.

В терминах обобщенного теоретико-множественного формализма компар-тментальная модель экосистемы может быть охарактеризована формулой:

Е = Б(\/, X, У, 2, Р, в), • (7.1) где V = {VI.....У|<} - множество входных переменных; X = { Х1(г).....хп(0 } - множество переменных состояния; У = (у|.....уР} - совокупность выходных переменных у) = д^ VI.....Ук, XI.....хп), 0 ~ 1.....р); структура 2 представляет

собой множество уравнений, описывающих динамику переменных х|(г) под влиянием внешних и внутренних взаимодействий; Р - интегральный оператор перехода для переменных состояния и С - (д1.....др) - оператор выхода.

В случае компартмен-тальных моделей схема . (7.1) допускает наглядную графическую интерпретацию, которую мы рассмотрим на примере обобщенной модели круговорота органического вещества в типовой наземной экосистеме (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Потоковая диаграмма круговорота органического вещества в типовой наземной экосистеме (каноническая агрегированная модель). Прямоугольными блоками обозначены наиболее крупные функционально различные категории живых организмов или мертвого органического вещества, необходимые для полного описания круговорота; линии со стрелками показывают основные пути поступления углерода в систему, его переноса между блоками и выхода за пределы системы; жирной линией выделен основной внутрисистемный цикл.

На базе эмпирических данных, полученных различными коллективами в ходе многолетних стационарных исследований в основных природных зонах нами проведена идентификация этой модели для экосистем тундры, тайги, широколиственного леса, луговой степи и эфемерово-эфемероидной пустыни. Модели подробно описаны в диссертации, а здесь мы рассмотрим данные для экосистемы мохово- кустарничковой тундры, построенной по материалам исследований по Международной биологической программе на стационаре Тарея (Зап. Таймыр).

Главными элементами потоковой диаграммы являются девять блоков, обозначающих основные категории организмов или углеродных соединений в составе абиотических компонентов, необходимые для полного описания круговорота органического вещества в любой экосистеме:_

Индекс (1) Наименование блока переменная

0 Внешняя атмосфера (СОг) _

1 Приземный слой воздуха (СОг) *i(t)

2 Фитомасса X2(t)

3 Фитофаги X3(t)

4 Плотоядные животные

5 Органические остатки X5(t)

6 Сапрофаги x6(t)

7 Микроорганизмы X7(t)

8 Органическое вещество почвы X8(t)

9 Почвенный воздух (СОг) X9(t)

10 Другие экосистемы

Пусть кажодму внутреннему блоку с индексом i (i = 1,..., п), общее число которых составляет п = 9, сопоставлена переменная xi(t), показывающая содержание органического вещества соответствующей категории на единицу площади экосистемы (напр., кг/га). Кроме того в рассмотрение вводятся два дополнительных внешних объекта: "внешняя атмосфера" и "другие экосистемы", которым переменные не сопоставляются, но которым в целях единообразия обрзначений присваиваются индексы ¡ = 0 и ¡ = 10 соответственно.

Каждый блок на потоковой диаграмме соединен с некоторыми другими блоками потоками органического вещества fij. Хотя, как нетрудно убедиться, обратившись к диаграмме, не каждая возможная пара блоков соединена потоком, в целях единообразия обозначений будем полагать, что величины

fij определены для всех пар различных (i, j =1.....п; i * j ), но равны нулю в

случае фактического отсутствия потока, а для величин fn специально оговорим условие fil = 0 (i - 1.....п), обозначающее, что в данной модели не рассматриваются прямые потоки органического вещества от блока к нему самому. Тем самым оказывается определенной матрица переноса органического вещества f :

fil f12 • • • fin f21 Î22 • . . hn

f = (fij)n

fnl fn2 •

. fn

(7.2)

Пусть интенсивность поступления органического вещества из внешней среды в i-тый блок обозначается через vi, а его выхода из этого блока - через yi 0 - 1,.... п). Символом хо = х(0) = (xi(0), xj(0).....хп(0)) обозначим

вектор начального состояния экосистемы в исходный момент времени t - 0.

Применяя закон сохранения органического вещества для каждого компар-тмента, получаем систему уравнений динамики переменных состояния модели в виде:

I^T'ifki + v.-if.j-yi. (7.6)

1 ISl

Фундаментальное предположение теории линейных компартментальных моделей состоит в том, что в течение рассматриваемого промежутка времени потоки между компартментами изменяются пропорционально запасу субстанции в донорском компартменте, то есть:

fij = xi aij, где aij = ^ = Const (при xi * 0).

Введением обозначений

ail = -¿.U-S - -Jif-g (7.9)

мы получаем возможность полностью определить элементы матрицы относительных коэффициентов переноса: А = (aij)nxn . Используя эти коэффициенты, можно переписать систему (7.6) в виде системы линейных неоднородных уравнений с постоянными коэффициентами:

ixkaki + vi. (i-1.....n) (7.11)

at k=1

Эта система имеет аналитическое решение, однако на путях его непосредственного анализа содержательная интерпретация и выявление структурно-функциональных особенностей и целостных характеристик экосистемы оказались весьма затруднительнми. Гораздо перспективнее в этом отношении прямые численные методы, которые допускают содержательное экологическое толкование, опирающееся на непосредственное исследование структуры матрицы переноса А и ряда связанных с ней величин.

7.2. Дискретная марковская модель обменных процессов в экосистеме.

Путем дискретизации уравнения (7.11) задача сводится к хорошо известной схеме дискретного марковского процесса, в рамках которого могут быть рассчитаны такие важные показатели экосистемного уровня, как предложенные Дж. Финном (Finn, 1976, 1980) и модифицированные Б. Паттеном и М. Хигаши (Patten and Higashi, 1984) показатели циклической эффективности

для каждого компартмента CEi (i = 1.....п), вычисляемый на их основе индекс

цикличности экосистемы в целом С), а также средние времена пребывания частицы в экосистеме в зависимости от компартмента, в котором она первоначально находилась п (i = 1.....п). Физический смысл коэффициента циклической эффективности заключается в том, что величина CEi показывает, какая доля протекающих через компартмент xi частиц повторно возвратится в этот компартмент (возможно, побывав в других компартментах), прежде чем она навсегда покинет экосистему. В соответствии с этим индекс цикличности всей экосистемы, представляющий собой среднюю циклическую эффективность компартментов, взвешенную в соответствии с долями протоков че-

рез эти компартменты в суммарном протоке экосистемы, действительно является выразительной интегральной характеристикой круговорота рассматриваемой субстанции в экосистеме.

Для мохово-кустарничковой тундры Таймырского стационара параметры канонической линейной модели годичного круговорота органического вещества, агрегированные в девять перечисленных выше компартментов, имеют вид (Гильманов и Базилевич, 1986): Входной вектор v (кг/га/год):

2021.330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 4.3400 0.0000

Вектор состояния хо (кг/га):

9.4000 16280.00 2.0000 0.5000 83700.00 12.8000 400.0000 80080.00 13.5000 Выходной вектор у (кг/га/год):

1839.000 0.0000 0.0100 0.0000 178.3800 0.0000 Матрица переноса Т (кг/га/год):_

0.0000 8.2800 0.0000

|/| 1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 0.0000 9139.000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

2 2708.850 0.0000 186.250 0.0632 2927.967 14.9700 0.9000 218.0000 3082.000

3 53.4147 0.0000 0.0000 3.1444 120.1789 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

4 1.3874 0.0000 0.0000 0.0000 4.3523 0.0000 0.0000 0.0000 0.7290

5 10.0000 0.0000 0.2000 0.2809 0.0000 109.4000 2624.407 62.0000 93.0000

6 0.0000 0.0000 0.0000 2.5802 25.1698 0.0000 0.0000 134.1600 36.1600

7 23.1000 0.0000 0.0000 0.4000 0.0000 44.8000 0.0000 1299.470 2871.587

8 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 28.9000 1614.050 0.0000 66.7400

9 6159.916 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

Полученные в результате расчетов значения коэффициентов циклической эффективности СЕ| оказались весьма различными у разных компартментов'?' что наглядно проявляется на рис. 7.2.

Рис. 7.2. Коэффициенты циклической эффективности СЕ различных компартментов агрегированной линейной модели круговорота органического вещества в экосистеме типичной мохово-кустарничковой тундры Таймыра

Плотоядные Фитофаги Салрофвги Орг вещ~ео почвы Органт. оотатки Микроорганизмы Почвенный воздух Фитсмасов Приз ояой воздуха

Прежде всего обращает на себя внимание более высокая циклическая эффективность неживых компартментов в сравнении с компартментами, обозначающими различные категории биомассы. При этом если выраженная цикличность газовых компартментов (приземный и почвенный воздух) интуитивно понятна и вполне предсказуема, то достаточно высокие коэффициенты СЕ органических остатков и почвенного органического веще-

ства оказались достаточно неожиданными. Живые компоненты по возрастанию циклической эффективности выстраиваются во вполне закономерный ряд: плотоядные < фитофаги < сапрофаги < микроорганизмы < растения. Наивысшая величина СЕ у растений вполне объяснима: она в значительной мере является следствием многократного оборота атомов углерода между приземным слоем воздуха и фитомассой в процессах фотосинтеза и дыхания, когда в условиях полярного дня значительная часть образующейся при дыхании растений углекислоты не уходит из экосистемы во внешнюю атмосферу, как это имеет место по крайней мере ночью в более низких широтах, но при наличии света вновь связывается при фотосинтезе.

Возможно именно этой причиной (поскольку проток через фитомассу сос-. тавляет преобладающую часть общего протока экосистемы) объясняется сравнительно высокий индекс цикличности тундровой экосистемы в целом: CI = 0.76, который оказался выше, чем у многих других зональных экосистем.

Не менее интересными и по-своему весьма показательными оказались и результаты расчета времен пребывания. Прежде всего выявились различия среднего времени пребывания частицы в экосистеме в зависимости от того, в каком именно компартменте находится частица (рис. 7.3). Здесь компарт-менты также выстраиваются во вполне закономерную последовательность по

Рис. 7.3. Средние времена пребывания частиц в экосистеме мохово-кустарничко-вой тундры в зависимости от нахождения в том или ином компартменте: - среднее ретроспективное время пребывания в экосистеме частицы, находящейся в i-том компартменте (лет); ifp' - среднее перспективное время пребывания в экосистеме частицы, находищейся в I-том компартменте (лет); т| = тС> + ifp' ожидаемое полное среднее время пребывания в экосистеме частицы, находящейся в i-том компартменте (лет).

возрастанию среднего времени пребывания: приземный слой воздуха (175 лет) < фитомасса < почвенный воздух < фитофаги < плотоядные < органические остатки < микроорганизмы < сапрофаги < органическое вещество почвы (333 года). Среднее время пребывания атома углерода в экосистемы мохово-кустарничковой тундры, рассчитанное по формуле (7.41), составляет г = 281 год. Эта теоретически обоснованная величина оказалась существенно выше, чем нередко используемая в работах по биологическому круговороту чисто эмпирическая оценка, получаемая путем деления валового запаса углерода в экосистеме к суммарному годовому оттоку или притоку (Harris et al., 1975), которая для рассматриваемой экосистемы составляет только 89 лет.

Глава В. НЕЛИНЕЙНЫЕ КОМПАРТМЕНТАЛЬНЫЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ

Теоретико-множественная формула для нелинейной компартментальной модели экосистемы сохраняет тот же вид, что и для линейной:

Е = S(V, X, Y, 2, F, G), (8.1)

где, как V = j vi.....vk) - множество входных переменных; X = ( xi(t).....x„(t)}

- множество переменных состояния ; Y = j yt.....yp} - совокупность выходных

переменных; структура 2 представляет собой множество связей (уравнений), описывающих динамику переменных xi(t) под влиянием внешних и внутренних взаимодействий; F - интегральный оператор перехода для переменных состояния и G = (д,(...).....9р(-))" оператор выхода. Однако если в

линейных моделях связи и отношения, образующие структуру модели 2, выражаются линейными уравнениями, то в нелинейных компартментальных моделях в структуру 2 входит хотя бы одно (как правило, несколько) нелинейное соотношение, следствием чего становится принципиальная невозможность получения переходного F и выходного G операторов в явной форме. В результате основным практическим способом получения решений нелинейных компартментальных моделей становится имитационное математическое моделирование с применением достаточно быстродействующих ЭВМ.

Как и в линейном случае, одна из наиболее часто применяемых форм конкретизации общего теоретико-множественного описания (8.1) состоит в применении языка и формализма обыкновенных дифференциальных уравнений. При этом каноническая форма задания структуры модели сводится представлению ее в виде неавтономной системы дифференциальных уравнений относительно переменных состояния xi(t):

rfxi n n

^ = 2 fki(-) + VICO - 2 fij(-) - yi(t). 0 = 1.....n) (8.2)

Входящие в*п[!авую часть фу||й|ии f¡j(...) по-прежнему обозначают скорости переноса той или иной субстанции от i-того к j-тому компартменту, представляющие собой нелинейные зависимости от переменных состояния и внешних входов.

Методы и результаты построения нелинейных компартментальных моделей экосистемного уровня в диссертации рассмотрены на примере трех моделей, разработанных нами в соавторстве с нашими аспирантами и сотрудниками. Это модель азотного цикла в экосистеме суходольного луга (Гильма-нов и Рыжова, 1982), модель продукционного процесса илакового белосакса-ульника (Гильманов и Мамихин, 1986) и модель продукционного процесса экосистемы ельника-кисличника (Гильманов и Честных , 1988). Остановимся подробнее на последней модели.

Математическая модель продукционного процесса ельника-кисличника

Предлагаемая модель разработана для описания сезонной и погодичной динамики динамики зрелого лесного сообщества в зависимости от погодных условий конкретного года и возможных антропогенных воздействий (загрязнение, изменение плотности древостоя) (Гильманов и Честных, 1988). Во избежание использования непрерывных уравнений в частных производных надземная фитомасса кроме фракционных компартментов дифференцировалась также на вертикальные слои толщиной по 4 м, что при средней высоте древостоя 28 метров дает 7 вертикальных компартментов, которые различаются целочисленным индексом z , принимающим значения от z=1 для пер-

вого от поверхности почвы слоя до г = 7 для верхней части лесного полога. Всего в модели рассматриваются следующие фракции органического вещества (кг/га), при необходимости дифференцируемые по координате г :

ХОЛО- запас ассимилятов; Х1г(0- фитомасса молодой хвои; Х2гМ - фито-масса старой хвои; Х3г(0 -фитомасса мелких веток; Х4г(0 -фитомасса крупных веток; Х5г(0 -фитомасса стволов; ХОД -фитомасса мелких корней; Х7Й- фитомасса крупных корней; ХОД - фитомасса шишек; Х1ОД - запас подстилки верхнего горизонта (1_); XII(т) - запас подстилки нижних горизонтов (Р+Н); X12(т) -запас мертвых корней до глубины 1 м; Х13(0 - запас почвенного гумуса до глубины 1 м.

Кроме того в модели присутствуют две неуглеродные переменные:

ХОД - переменная текущего фенологического состояния ели (фен. сут.) и

\Л/(г, I)- функция вертикального распределения влажности почвы в верхнем метровом слое (см3/см3).

Расположенный на водоразделе, изучаемый ельник-кисличник испытывает только внешние атмосферные воздействия, задаваемые такими входными переменными, как температура и относительная влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра, интенсивность солнечной радиации. Дополнительной входной переменной модели является глубина грунтовых вод.

Сосредоточим внимание на описании углеродного цикла, динамика которого определяется в модели системой из п = 6x7 + 8 = 50 нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений.Математическая идентификация функций переноса этой модели проведена с использованием как данных измерений и экспериментов на Валдайском стационаре, так и результатов обширного литературного обзора материалов по экологии и физиологии ели, содержащегося в выполненной под нашим руководством диссертации О.В. Честных ( 1986). Расчеты по модели показали ее способность удовлетворительно воспроизводить общие черты сезонной и многолетней динамики про-дукционно-деструкционных процессов в спелых еловых лесах. По некоторым показателям удалось провести непосредственное сопоставление разультатов модели с эмпирическими данными для Валдайского стационара, которое в целом дает удовлетворительный результат.

Представленные на рис. 8.8 графики многолетней динамики компонентов надземной продукции ельника Валдайского стационара по полевым измерениям М.В. Глазова (1985) и результатам модельных расчетов за соответствующие годы также свидетельствуют о достаточно высокой адекватности модели. Об этом говорит прежде всего совпадение тенденций и общего характера эмпирических и модельных кривых; наблюдаемые расхождения при поточечном сравнении лежат в пределах ошибки полевых измерений продуктивности.

На рис.8.9 среднемноголетняя кривая сезонной динамики интенсивности опада показана на фоне коридора, образованного минимумами и максимумами эмпирических значений. Как видим, модель вполне адекватно отражает присущий ельнику общий характер сезонной динамики интенсивности опада; некоторые отклонения наблюдаются лишь в период максимальной (апрель) и минимальной (июль - август) интенсивности опада.

В итоге подробного исследования модели различными методами системного анализа (анализ чувствительности к изменениям параметров.

Рис. 8.8. Сравнение результатов моделирования с эмпирическими данными по многолетней динамике продукции хвои (А), продукции древесины (В), генеративной продукции (С) и полной надземной продукции ельника-кисличника за период 1973 - 1980 гг. (Гильма-нов и Честных, 1988).

Рис. 8.9. Сравнение среднемноголетней кривой сезонной динамики интенсивности опада в елинике-кисличнике Валдайского стационара поданным моделирования с литературными данными по интенсивности опада в высокопродуктивных еловых лесах умеренной зоны (Кылли, 1975; Frey, 1981) (по Гильманову и Честных, 1988).

начальных условий, входных переменных и структуры модели) установлена ее достаточная адекватность как инструмента имитации продукционно-деструкционных процессов зрелых одновозрастных высокопродуктивных еловых насаждений, произрастающих на достаточно плодородных почвах в зависимости от факторов среды и антропогенных воздействий. Однако для моделирования разновозрастных древо-стоев на более бедных почвах в условиях неблагоприятного увлажнения необходимо дальнейшее совершенствование модели путем в более глубокого описания возрастного и размерного состава ценопопуляции ели, горизонтальной и вертикальной пространственной неоднородности древостоя, влияния элементов минерального питания и некоторых других факторов (Гильманов и Честных, 1988).

Опад, кг/га/мес.

Глава Я. МОДУЛЬНЫЕ ИЕРАРХИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ

Сущность модульного иерархического принципа построения моделей экосистем состоит в переходе от одновременного так сказать "валового" рассмотрения всей неструктурированной совокупности переменных состояния X = {xi.....хп) к структурированию этих переменных в содержательно связанные между собой группы (блоки, подсистемы) X = {Xi, Х2.....Xm}, где

Xi = {хи.....xinm} с последующим описанием функционирования каждой

подобной группы с помощью самостоятельного программного модуля вида: Xi = S(i)(V(i), X(i), Y(i), 2(i), F(l), G(i), К(|), L(l)).

Множество V(i) = (vm.....vinm} входных переменных каждого такого модуля состоит, как правило, не только из глобальных входных переменных всей экосистемы, но включает переменные состояния и выходные переменные других модулей, влияющих на функционирование данной подсистемы.

Проблемы построения и использования модульных иерархически организованных моделей экосистемного уровня мы рассмотрим на примере модели CENTURY, разработанной В. Партоном в Лаборатории экологии и управления природными ресурсами унтиверситета Колорадо (г. Форт Колинз, Колорадо, США). Мы получили возможность работать с этой моделью, участвуя в международном проекте "Влияние климатических изменений на продукцию и разложение в экосистемах хвойных лесов и степей" (1989-1992) под эгидой Научного комитета по проблемам окружающей среды Международного Совета Научных.Союзов (SCOPE/ICSU).

Моделирование травяных экосистем СССР с применением модульной иерархической CENTURY.

В результате долгосрочных исследований по Международной биологче-ской программе, а также ряда работ в последующий период в СССР было получено много материалов по фитомассе, продуктивности и круговороту химических элементов в различных типах травяных экосистем. Это открывает уникальную возможность проведения проверки и оценки модели CENTURY на больших и представительных массивах данных по травяным экосистемам с широких просторов Евразии с контрастными климатическими условиями от умеренных лугов Европейской России до ультраконтинентальных степей Центральной Азии и аридных злаковников (эфемеретума) Средней Азии.

Обшая характеристика молели CENTURY

Модель CENTURY представляет собой достаточно общую и гибкую модульную имитационную модель абстрактной экосистемы, дающую описание сезонной (с временным шагом At = 1 мес.) и многолетней динамики сопряженных циклов углерода, азота и серы, а также метеоусловий приземного слоя воздуха и водного и температурного режима почвенного профиля при различных климатических входах и антропогенных воздействиях (выжигание, пастьба, удобрение, сенокошение). CENTURY имеет достаточно сложную иерархически организованную структуру, описание которой дано в нескольких публикациях (Parton et ai„ 1987, 1989; Parton, Stewart, Cole, 1988; Schimel etal., 1990; Burke etal., 1990). Здесь мы затронем лишь ее аспекты, относящиеся к продуктивности и круговороту углерода. Основными блоками модели являются:

1. Блок генерации входных метеорологических переменных. 2. Блок гидротермического режима. 3. Блок моделирования антропогенных факторов. 4. Уг-

леродный блок. 5. Азотный блок. 6. Блок круговорота серы. 7. Блок управления моделью (программа-диспетчер).

Рис. 9.1. Потоковая диаграмма углеродного блока модели CENTURY. Симвлами на стрелках потоков обозначены группы параметров, определяющих потоки углерода: Т - температура (воздуха, почвы); W - влажность почвы; Phen - фенология: L/N - отношение лигнина к азоту; LIG - содержание лигнина; ТЕХ - механический состав (текстура) почвы: DECO - параметры, определяющие темпы разложения фракций органического вещества (по W. Parton, 1991, личное сообщение).

На рис. 9.1 представлена потоковая диаграмма углеродного блока модели CENTURY, на которой показаны ком-партменты живой фйтомассы, мертвых растительных остатков, стабильной фракции углерода подсти- лки (структурный С), лабильной фракции углерода подстилки (метаболический С), а также три компартмента почвенног о органического вещества: активный углерод почвы (микробная биомасса), медленный углерод почвы и пассивный углерод почвы, характеризующиеся соответственно временем оборота, измеряемым месяцами, годами и десятилетиями-столетиями. Компартменты фйтомассы, мортмассы, структурного и метаболического углерода дополнительно подразделяются на надземную и подземную части, которые не диаграмме не показаны для простоты. Основные потоки углерода, рассматриваемые в модели, изображены на диаграмме линиями со стрелками, которые помечены символами, обозначающими группы параметров, контролирующих соответствующий процесс.

Входные переменные модели представлены доступными месячными данными об атмосферных осадках, минимальной и максимальной температуре воздуха. Проблема идентификации параметров модели оказывается гораздо более сложной. CENTURY представляет собой высокопараметризованную модель, насчитывающую несколько сот параметров, формально подлежащих оценке для каждой моделируемой экосистемы. Однако на деле значения подавляющего большинства этих параметров были заранее определены разработчиками модели либо на основании фактических данных о механизмах соответствующих процессов (наиболее предпочтительный, "научный" способ), либо путем нелинейной аппроксимации эмпирических данных без углубления в механизмы явлений (т.е. феноменологически) (Parton et al., 1987). Поэтому на практике оценке подлежит лишь сравнительно ограниченный

(несколько десятков чисел) набор ключевых параметров (например, параметры температурного откпика продуктивности и разложения органических веществ), характеризующих специфику моделируемой экосистемы и используемых для настройки модели по эмпирическим данным.

На территории СССР было выбрано семь хорошо изученных злаковых сообществ, представляющих градиент климата и континентальности от умеренного луга на северо-западе Европейской России (Ленинградская обл.) к луговым и настоящим степям центральной России и Украины, и далее через континентальные засушливые и опустыненные степи Казахстана к ультраконтинентальным сухим степям Тувинской котволины и эфемерово-эфемероидным злаковникам сероземных предгорий Средней Азии. География объектов моделирования иллюстрирует карто-схемой рис. 9.2.

Рис. 9.2. Распределение экосистем, использованных для проверки и оценки модели CENTURY: 1. Суглинистый суходольный луг ("Отрадное-1") и супесчаный суходольный луг ("Отрад-ное-2"); 2. "Курск" - заповедная луговая степь: 3. "Хомутов" - настоящая степь; 4. "Шортанды" - сухая континентальная степь; 5. "Джаныбек" - опу-стыненная степь; 6. "Тувинскзя котловина" - опустыненная ультра-континетальная степь; 7. "Бадхыз" -пустынный злаковник ("эфемеретум").

Результаты применения модели CENTURY.

Для перечисленных стационаров была выполнена работа по идентификации параметров этой модели и проведены многочисленные расчеты позе-дения модели по метеоданным тех лет, по которым имеются материалы по фитомассе и первичной продукции. Хотя в модели рассчитываются многие десятки переменных состояния , наибольший интерес для нас представляли результаты имитации динамики надземной фитомассы, представленные на рис. 9.4-9.11.

с. г/мг

G. г/м'

!, ГОДЫ

/, годы

Рис. 9.4. Динамика надземной фитомассы в (г/м сухой массы) суглинистого луга (А) и супесчаного луга (В) в "Отрадном" в период 1963 - 1973 гг. Точки - данные полевых определений (по Гуричевой и др. (1975) и Понятовской (ред.) (1978)); кривая - результат моделирования по метеоданным за указанные годы.

а. г/мг

а.г'м'

Л гты

Рис. 9.10. Динамика надземной фитомассы Б (г/м2 сух. массы) в экосистеме луговой степи Центрально-Черноземного заповедника Точки - данные полевых измерений (Семе-нова-Тян-Шанская, 1967; Утехин, 1977; Хоанг-Тьюнг, 1975: Базилевич и др., 1988); кривая -результат моделирования по метеоданным территории запоседника.

С, г/м*

годы 1,гпаы

Рис. 9.13. Динамика надземной фитомассы С (г/м2 сухой массы) в экосистеме настоящей степи Хомутовского стационара Украинского степного заповедника в 1966 - 1969 гг. Точки - данные полевых измерений (Быстрицкая и Осычнюк, 1975); кривая - результат моделирования по метеоданным территории заповедника за соответствующие годы.

Рис. 9.15. Динамика надземной фитомассы С (г/м2 сухой массы) в экосистеме засушливой континентальной степи стационара "Шортанды" е 1975 - 1979 гг. Точки - данные полевых измерений (Шатохина. 1988): кривая - результат моделирования по метеодэнным территории заповедника за соответствующие годы.

С (данные), г/м 2

Рис. 9.18. Диаграмма рассеяния данных полевых измерений надземной фитомассы в засушливой континентальной степи стационара "Шортанды" против соответствующих значений модели за период 1975 - 1979 гг.; регрессия С(данные) = 0.985*С(модель) (п - 19).

С (модель), г/м2

t, годы

Рис. 9.20. Сезонная и погодичная динамика надземной фитомассы в (г/м2 сухой массы) в экосистеме опустыненной континентальной степи Джаныбекского стационара в 1985 -1989 гг. Точки - выборочные средние полевых измерений и их 95% доверительные интервалы (Гильманов и Ива-щенко, 1990); кривая - результат моделирования по метеоданным м/с Джаныбек за соответствующие годы.

G, г/н*

I. ГОДЫ

Рис. 9.23. Многолетняя динамика надземной фитомассы в (г/м2 сухой массы) в экосистеме ультраконтинентальной опустыненной степи Тувинского стационара в 1979 - 1985 гг. Точки - данные полевых измерений (Горшкова. 1982,1986); кривая - результат моделирования по метеоданным за соответствующие годы.

а, г/н' I а' г /м*

160 юо so 4 ifllwiftfifüllt 2 47 52 Б7 f. ГОДЫ i liii в; ко -юо - SO | О* «2 ^ I 87 72 ГОДЬ 77 * 82

Рис. 9.25. Многолетняя динамика надземной фитомассы G (г/м2 сухой массы) в экосистеме эфемеретума Бадхызского заповедника в 1942 - 1982 гг. Точки - данные полевых измерений (Нечаева, Приходько и Шуравин, 1971; Артыков, 1975; Ганнибал, 1989); кривая - результат моделирования по метеоданным за соответствующие годы.

Прежде всего результаты моделирования дают основание заключить, что для всех восьми массивов данных модель CENTURY правильно воспроизводит пределы колебаний надземной фитомассы, включая как наиболее высокопродуктивную луговую степь, так и наименее продуктивный эфемеретум Бадхыза. Наилучшее согласие модели с данными полевых наблюдений достигается для сухостепной экосистемы стационара "Шортанды", где средняя ошибка имитации составляет около 8%, а коэффициент,регрессии на диаграмме рассеяния почти совпадает с единицей. Наименее удовлетворительны результаты моделирования для ультраконтинентальной опустыненной степи Тувинского стационара и злаковой эфемерово-эфемероидной пустыни Бадхызского стационара. Суходольные луга стационара "Отрадное",

луговая степь Центрально-Черноземного заповедника, настоящая степь стационара "Хомутовская степь" и опустыненная степь Джаныбекского стационара характеризуются средними показателями согласия модели с полевыми данными, которые могут считаться удовлетворительными.

Полученные результаты дают основание заключить, что модульная иерархическая имитационная модель CENTURY обладает достаточно большими возможностями воспроизведения сезонной и многолетней динамики фито-массы травяных экосистем различных природных зон СССР, средние значения и пределы колебаний фитомассы, рассчитываемые моделью удовлетворительно согласуются с эмпирическими данными. По-видимому граница адекватности модели в зонально-континентальном градиенте достигает области распространения пустынного эфемеретума на юге и ультраконтинентальной опустыненной степи на востоке, хотя и для этих экосистем модель успешно воспроизводит некоторые существенные черты их сезонной и многолетней динамики, вытекающие из наиболее общих закономерностей влияния на продуктивность травяных экосистем гидротермических факторов и режима азотного питания. Из наиболее перспективных направлений совершенствования модели можно указать (i) более детальное описание процессов фенологического развития растений и (ii) включение в модель возможности моделировать реакцию нескольких функционально, морфологи-тчески и таксономически различных групп растений, что обеспечит более адекватное воспроизведение воздействия на экосистему факторов окружающей среды и антропогенных воздействий.

1. Сформулированное в работе теоретико-множественное описание локальной экосистемы как динамического иерархически организованного объекта вводит работы по математическому моделированию экосистем в русло современного системного анализа и открывает пути их эффективного математического моделирования на ЭВМ.

2. Концепция экосистемы как дифференциала биосферы обеспечивает возможность интегрирования локального описания на языке обыкновенных дифференциальных уравнений по пространственно распределенным участкам биосферы, открывая пути моделирования ландшафтов, регионов и более крупных геосистем.

3. На основных иерерхических уровнях организации экосистемы -индивидуальном, популяционном, ценотическом и экосистемном, - к настоящему времени установлены и математически корректно'сформулированы количественные закономерности их функционирования, выступающие теоретической основой математического моделирования экологических процессов.

4. Информационная обеспеченность указанных теоретических моделей в настоящее время достаточна для построения имитационных моделей, воспроизводящих наиболее существенные черты функционирования экосистем, хотя предстоит большая работа по сбору, анализу и обобщению содержательной экологической информации в форме банков данных и параметров моделей.

5. Существующие программные средства в виде алгоритмических языков высокого уровня, реализующих принципы модульного программирования (Па-

скаль, Си, Модула) и интегрированных сред для имитационного моделирования позволяют эффективно реализовывать большие иерархически организованные модели экосистем.

6. В целом системная экология как синтез современной теории экосистем. математической теории динамических систем и методов имитационного моделирования на ЭВМ представляет надежный фундамент, для разработки адекватных математических моделей экосистем.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гильманов Т. Г. Опыт анализа и прогноза режима грунтовых вод орошаемого массива. Проблемы генезиса и мелиорации орошаемых почв. Ч. 1. М.. 1973. С. 25-35.

2. Гильманов Т.Г. Линейная модель многолетней динамики почвенного ' органического вещества. Вести. МГУ. Биол,, почвов. N 6. 1974. С. 69-73.

3. Гильманов Т.Г. Методы системной динамики в моделировании биогеохимических циклов. Имитационное моделирование и экология. Ред. Ковда В.А. и Гильманов Т.Г. М.: Наука. 1975. 26-34

4. Гильманов Т.Г, Выступление в дискуссии "Ведущая роль геохимии в некоторых биогеоценозах". Информационный бюллетень о работе II Всесоюзной школы по математич. моделированию в биологии. Пущино. 1975. С. 34-37.

5. Гильманов Т.Г. Пример построения математической модели некоторых процессов водообмена в травяных биогеоценозах. В кн.: Ресурсы биосферы. Т. 1. Под ред Л.Е. Родина и Н Н. Смирнова. Л.: Наука 1975. С. 88-91.

6. Гильманов Т.Г. Математическая модель процесса накопления гумуса в сгепных почвах. Бюлл. Почв. ин-та,им. В.В. Докучаева. Вып. 10. Применение математического моделирования и ЭЦВМ в почвоведении. М. 1975. С. 78-84.

7. Гильманов Т.Г. Подготовительный семинар СКОПЕ по проекту N 5 "Имитационное моделирование" В кн.: "Имитационное моделирование и экология".М.: Наука, 1975. С. 5-9

8. Гильманов Т.Г. Субмодель растительности в целостной модели травяной экосистемы (с особым вниманием к подземной части). Боган. журн. Т. 61. N 9 1976. С.1185-1197 .

9 Гильманов Т.Г'. Интерпретация формул Докучаева и Пенни в терминах системного анализа. Вестн МГУ. Сер почвовед. N 3. 1977. С. 32-40

10 Гильманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах, М.: Изд-во МГУ. 1978. 168 с.

11. Гильманов Т.Г Некоторые итоги моделирования травяных экосистем в США в рамках Международной биологической программы. Биологические и математические методы исследования геосистем, М. 1978. С. 19-35.

12. Гильманов Т.Г. Субмодель растительности в целостной модели травяной экосистемы (с особым вниманием к подземной части). В кн.: Человек и биосфера Вып 2. М. Изд-во Моек ун-та 1978. С 145-160.

13. Федоров В.Д и Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ. 1980. 463 с.

14. Богоев В.М. и Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почзах некоторых зональных экосистем, Биол. науки. N7. 1982 С. 80-83.

15. Гильманов Т Г и Рыжова И.М. Имитационная модель круговорота азота в экосистеме суходольного луга. Изв.АН СССР. сер. биол. N 5. 1982. С. 670-685.

16. Богоев В М. и Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональн. экосистем. Биол. науки. N 7. 1982. С. 80-83.

17. Николов Х.М. и Гильмэнов Т.Г. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции (на примере мышевидных грызунов) Биологичские науки". 1982. N 5. С. 49-59.

18. Гильманов Т.Г. Наиболее общая формула для продуктивности популяции. В кн.: Человек и биосфера". Вып. 8. М.: Изд-во МГУ. 1983 С, 148-168,

19. Гильманов Т. Г. и Базилевич Н.И. Концептуальная балансовая модель круговорота органического вещества в экосистеме как теоретическая основа мониторинга. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. Под ред. Базилевич Н.И. М : Наука. 1983. С. 7-55.

20. Гильманов Т.Г. и Базилевич Н И, Количественная оценка источников гумусообразования русского чернозема (концептуально-балансовая модель). Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1983. N 1. С, 9-16.

21. Гильманов Т.Г. и Базилевич Н.И. Концептуально-балансовая модель круговорота органического вещества в экосистеме. Изв. АК СССР, сер. гео-графич. N 1. ¡983.

22. Гильманов Т.Г. и Богоев В.М. Сезонная динамика численности, биомассы и биологической активности почвенных микроорганизмов в экосистеме луговой степи. Вестн. МГУ, сер. биол. N 1. 1983. С. 48-52

23. Базилевич Н.И. и Гильманов Т Г. Концептуально-балансовые модели природных и полуприродчых экосистем Центрально-Черноземного биосферного заповедника и их анализ. В кн.: "Концепция биосферных заповедников СССР. Доклады. I Межд. конгр. по биосферным заповедникам". Минск 1983. С. 164-176.

24. Базилевич Н.И. и Гильманов Т.Г. Концептуально-балансовые модели триродных и полуприродных экосистем Центрально-Черноземного биосферного заповедника и их анализ. В кн.: "Охраняемые природные территории Советского Союзаб их задачи и некоторые итоги исследований". Под ред. Ю.А. /¡сакова. М.: Центр Международных проектов ГКНТ. 1983. С 163-192

25. Гильманов Т.Г. Принципы сравнительно-экологического анализа зкосистем. В кн.: Современные проблемы географии экосистем (Тез, докл. Зсесоюзного совещания). М . Ин-т географии АН СССР. 1984 С 68-76

26. Гильманов Т.Г, и Бсгоев В.М. Сезонная динамика численности. Зиомассы и бологической активности почвенных микроорганизмов в лесо-;тепной дубрар.е на мощном черноземе. Изв. АН СССР, сер биол 1984 N4.

560-564

27. Базилевич Н.И. и Гильманов Т.Г. Концептуально-балансовая модель жосистемы как этап обобщения экологической информации при построении «тематических моделей. Проблмеы экологического мониторинга и меблирования экосистем Вып 7. Л : Гидрометеоиздат. 1985. С. 152-178

28. Базилевич Н И. и Гильманов Т Г К вопросу о методах оценки структу->ы и функционирования использумых человеком экосистем В кн : "Парамет >ы и модели плодородия почв и продуктивности агроценозов". Пущино. 985. С. 52-56

29. Базилевич Н.И и Гильманов Т.Г. Роль биоты в почвообразовании. Ь н.: 100 пет генетического почвоведения. М.: На/ка. 1986. С. 87-96

30. Гильманов Т.Г и Базилевич Н.И. Построение и анализ моделей косистем. В кн . Вопросы географии. Вып, 127. 1986. С. 55-96

31. Гильманов Т.Г. и Мамихин C.B. Математическая модель продукционного процесса в экосистеме илакового белосаксаульника Репетекского заповедника. Пробл. Освоения Пустынь. 1986. N 4. С. 22-31.

32. Гильманов Т.Г. и Мамихин С В. Имитационная модель водного режима лесостепной дубравы. Рукопись, депонированная в ВИНИТИ. Ред. журн. "Биологические науки". Деп. 09.04.86, N 2530-В86. 1986. 19 С.

33. Мехья Понсе де Леон А. и Гильманов Т.Г. Возрастной состав и таксационные характеристики илаковых белосаксаульников. "Журн. общ. биол.", 1986. N 5. С. 692-697.

34. Сидорович Е.А., Гильманов Т.Г. и Честных О.В. Опыт построения математической модели продукционного процесса елового древостоя подзоны южной тайги. Докл. АН БССР. 1986. Т. 30. N 11. С. 1022-1025.

35. Честных О.В. и Гильманов Т.Г. Математическая модель сезонной фенологической динамики ели в экосистемах южной тайги. "Вестн. МГУ. Сер. биол.". 1986. N 1. С. 65-70.

36. Честных О.В. и Гильманов Т.Г. Почвенно-гидрологический блок модели продукционного процесса экосистемы ельника-кисличника. Биол. наука. N3. 1986. С. 93-101.

37. Гильманов Т.Г. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1987. 180 с.

38. Гильманов Т.Г. и Зубков М.В. Опыт моделирования продукционного процесса моховой синузии дриадово-осоково-моховой тундры Таймыра. Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1985: Зоология и ботаника. М.: Изд-во МГУ, 1987. С. 79-83.

39. Гильманов Т.Г. и Честных О.В. Влияние загрязнения S02 на продукционные характеристики ельника (результаты численных экспериментов). В кн.: "Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот". М. 1987. С. 289-291.

40. Гильманов Т.Г. и Честных О.В. Математическая модель продукционного процесса древостоя ельника-кисличника. Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука. 1988. С. 44-61.

41. Кара А.Н., Владимиров В.А и Гильман'бв Т.Г. Определение максимально допустимого уровня изъятия самок северного морского котика для научных целей. Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. Вып. 6. 1988. С. 34-40.

42. Гильманов Т.Г. и Иващенко А.И. Диагностика возраста малого суслика по комплексу морфометрических показателей методами многомерного статистического анализа. Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. N 4. 1988 С. 12-16.

43. Замолодыиков Д.Г. и Гильманов Т.Г. Полевое исследование и моделирование динамики численности и биоэнергетики популяции живородящей ящерицы. Докл МОИП. 1986. Зоология и ботаника. М. Изд-во МГУ. 1988. С. 8-11.

44. Сидорович Е.А., Гильманов Т.Г. и Честных О.В, Идентификация параметров математической модели роста ели.. Лесоведение, N 4. 1990. С. 74-79.

45 Бочкарев С.А. и Гильманов Т.Г. Математическая модель таймырской популяции дикого северного оленя (Rangifer tarandusl В кн.: Прообл. экол. монитор, и моделир. экосистем. Т. 14. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 187-204.

46. Гильманов Т.Г. и Честных О.В. Принципы математического моделирования лесных экосистем. В кн.: Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М.: Наука. 1990. С. 103-125

47. Гильманов Т.Г. и РычеваТ.А. Фотосинтетический блок целостной имитационной модели тундровой экосистемы. Биол. науки. 1991. N4. С. 134-144.

48. Карелин Д.В. и Гильманов Т.Г. Имитационное моделирование динамики популяционной плотности мелких насекомоядных воробьиных птиц: биоэнергетический подход. Журн. Общ. биол. Т. 53. N 1. 1992. С. 31-46.

49. Gilmanov T.G. (1975). Plant submodel in the holistic model of biogeoche-mical cycles in a grassland ecosystem. In: XII International botanical congress, Leningrad, July 3-10, 1975. Abstracts. Vol. 1.. (ed.). Leningrad: Nauka, pp. 146.

50. Gilmanov T.G. (1977). Plant submodel in the holistic model of a grassland ecosystem ( with special attention to the belowground pan). "Ecol. Modelling", vol. 3, N 2, pp. 149-163.

51. Bazilevich N.I. and Gilmanov-T.G. (1983). Conceptual-balance models of natural and semi-natural ecosystems of the Central-Chernozem Biosphere Reserve and their analysis. In: USSR Biosphere Reserve Concept (Contributions to the 1st International Biosphere Reserve Congress).. Minsk. P. 169-179.

52. Bazilevich N.I. and Gilmanov T.G. (1984). Conceptual balance models of natural and semi-natural ecosystems of the Central Chernozem Biosphere Reserve. In: Conservation, Science and Society (Natural resources research, XXI, vol. 2). UNESCO-UNEP, pp. 347-350.

53. Gilmanov T.G. and Bazilevich N.I. (1990). Pine forest ecosystem product-i vity if different climatic zones of the USSR. In: Program and abstracts from the

11th North American forest biology Workshop. June 13-15, 1990. Athens, Georgia. Bongarten B.C., Dougherty P.M. and Teskey R.O. (eds.). Athens (Georgia): University of Georgia, pp. 78.

54. Gilmanov T.G. (1990). A comparison of synthetic ecosystem-level models of coniferous and deciduous forests. "Silva Carelica", vol. 15, pp. 191-209.

55. Gilmanov T.G. Empirical and theoretical foundations for modelling ecosystem response on climatic change. Paper presented at the International Research Symp. "Impact of Climatic Change on Natural Ecosystems, with Emphasis on Boreal and Arctic/ Alpine Areas". Trondheim, Norway, Nov. 27-29, 1990. 65 pp.

56. Gilmanov T.G. A mathematical model of relation of productivity of forests and woodlands to climate and soil factors. First European Symposium on Terrestrial Ecosystems: Forests and Woodlands. Florence, Italy, 20-24 May 1991. Poster Abstracts. P. K1.

57. Sykes M., Cramer W., Carter Т., Fenghui W., Fry G., Gilmanov Т., et al. Modelling biological effects of climate change. In: Impact of climatic change on natural ecosystems, with special emphasis on boreal and arctic/alpine areas. Trondheim, Norway. Nov. 27-29. 1990. Trondheim: Norw. Inst, for Nature Research and Directorate for Nature Management. 1990. P. 15-19.

58. Gilmanov T.G. A new theoretical approach to the ecosystem concept as a differential of the biosphere. In: Proc. First European Symp. on Terrestrial Ecosystems: Forests and Woodlands. Florence, 20-24 May 1991. Brussels. 1991. 2 PP-

Информация о работе

Гильманов, Тагир Габдулнурович
доктора биологических наук
Москва, 1992
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Теоретические основы математического моделирования экосистем ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Теоретические основы математического моделирования экосистем"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Теоретические основы математического моделирования экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология