Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России)"

Р Г Б ОД

1 7 ОКТ 18Я4

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

СОЛОМЕЩ АЙЗИК ИЗРАЙЛЕВИЧ

УДК 681.Б53

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКШ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСНОЙ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (на примере системы высших единиц растительности России)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1994

Работе выполнена в лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии Уфшского Научного Центра РАН

доктор биологических наук, профессор,

член-корр. РАН, Л.П.Рысин доктор биологических иауи, профессор, А.П.Мелшшн доктор биологических наук, Н.С.Боч

Ведущее учреждение: Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РШ

на заседании специализированного Совета Д 053,05.65 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических паук при Московском государственном университета юл.М.В.Ломоносова по адресу: Л989Э, Мосмва, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ.

С диссертацией модао ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Созота, кандидат биологических наук

С.Н.Лекощева

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Усиление влияния человека на экосистемы ьиз-'вало резкое снижение биологического разнообразия как на уровне флоры, так и растительности. Остро стали вопросы интенсивного мониторинга происходящих изменений и разработки эффективной системы использования и охрани растительности для стабилизации или хотя бы смягчения этих негативных процессов. Необходимость решения атих проблем выдвинула классификацию в число приоритетных задач современной науки о растительности, тем более, что изменения растительности отражают общий процесс изменения экосистем. В настоящее время во всех странах Западной и Центральной Европы под эгидой Международной Ассоциации Наук о Растительности ЦАУЗ) бурно развиваются синтаксономические исследования, а процессы экономической и интеллектуальной интеграции, характерные для конца второго тысячелетия, поставили задачу объединения региональных классификаций в единую синтаксономм-ческую систему. Эти работы, с одной стороны, вывели науку о растительности на новый уровень, а с другой - обнажили ряд нерешенных теоретических проблем, большинство из которых связано с необходаиостыо преодоления регионализма имеющихся классификаций. Решению этой проблемы посвящена настоящая работа, а которой обоснован рад новых критериев и подходов к классификации растительности.

ЦЕДИ И ЗАДАЧИ. Целью работа было исследование общего и частного . при решении проблемы классификации растительности и, в первую очередь, зависимости классификационных критериев от типа классифицируемой растительности. Соответственно, били поставлены следующие задачи: ..--

I. Выявить зависимость'классификациошшх .критериев от типа растительности и организующих ее экологических факторов.

2. Оценить роль классификационных критериев при выделении синтаксонов различных уровней синтаксономической иерархии.

3. На основе сформулированных принципов и предлагаемой системы критериев выполнить критический анализ эколого-флористи-ческих классификаций основных классов лвспой и болотной растительности Восточной Европы и Сибири.

_ о — ^ —

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

1. Сформулировав принцип гомологических рядов изменчивости синтаксонов, согласно которому, все разнообразие растительных сообществ сводится к некоторому числу типов, в пределах которых наблюдается параллельное и закономерное изменение флористического состава. Показана возможность использования принципа гомологических рядов изменчивости при построении эколого-фшористичоской классификации растительности.

2. Выявлена зависимость роли различных критериев от типа классифицируемой растительности и от уровня сиатаксономической иерархии, к которому они применяются.

3. Предложены новые критерии оценки'сходства и синтасономичес-кого ранга классифицируемых единиц, а также критерий законченности системы, позволяющие унифицировать ряд процедур синтаксо-номического анализе.

4. Предложен способ графического изображения фитосоцологической структуры синтаксонов, открывающий новые возможности для анализа флористического разнообразия растительных сообществ.

6. Проведена ревизия системы высших единиц для основных классов лесной и болотной растительности России. Установлен ряд новых высших единиц.

ПОДОШШ, ВЫНОСШЫЕ НА ЗАЩИТУ :

- Метод гомологических рядов перспективен в синтаксономии и открывает новые возможности для уточнения обьема синтакоономи-ческих рангов, определения сходства синтаксонов и прогноза существования новых сообществ, которые еще не опцсаны.

- В разных типах растительности и на разных уровнях синтаксоно-мической иерархии различаются роль эколого-флористических и дополнительных нефлористических критериев классификации.

- Новая синтвкоономическая структура системы ряда высших единиц для основных классов лесной и болотной растительности России. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Использование предложенного в работе принципа гомологических рядов и разработанных на его основе критериев е практике эколого-флористической классификации посыпает ее прогностическую роль, позволяет унифицировать обьэм синтак-сономичееких рангов и конструктивно объединять региональные классификации. Это позволяет ни новом уровне решать проблемы

разработки кадастров растительности и вопросы ее рационального использования и охраны.

АПРОВАЦКЯ РАБОТЫ. Основные положения работы доложены на Б международных и 12 Всесоюзных совещаниях в том числа: заседании секции по методу Браун-Бланке при Московском Обществе Испытателей Природа (I98C), Симпозиуме по теоретической фитоценологии (Тарту, 1988), VII Всесоюзном совещании по классификации растительности (Минск, 1989), 33, 34 и 37-ом Симпозиумах Международной Ассоциации Наук о Растительности (Варшава, 1990, Эгер, 1991, Байоль, 1994), I и tl-ом международном совещании "Обзор Растительности Европы" (Рим, 1992, 1993), 21-ом Международном Фитосоциологическом Симпозиуме (Камершю, 1992) и др.

ПУБЛИКАЦИИ. По тбме диссертации опубликовано 79 работ. СТРУКТУРА И ОБЬЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения четырех глав, заключения, списка литературы и прилоиения. Обьем работы составляет 320 стр. основного текста, включая 38 таблиц и I рисунок. Список использованной литературы включает 370 наименований, в том числе 146 на иностранных языках. В приложение вошло 9 полных синоптических таблиц, характеристике которых посвящена 4-ая глава диссертации.

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ТЕОРИИ ЭКОЛОГО-МОРИСТИЧЕСКОИ КЛАССИШШЩ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МЕТОДОМ БРАУН-БЛАНКЕ

I.I. Тенденция развития эколого-флористической классификации

Классификация является неотъемлемо!! частью любой науки и выполняет систематическую, познавательную и прогностическую роль, что позволяет считать ее разделом теоретической биологии (Мейен. Шройдер, 1976; Heyen, 1988). Классификация растительности - центральный раздел фитоценологии (Whlttaker, 1962; Александрова, 1969), в которой ситуация ослокняется тем, что в настоящее время обьем знаний о разнообразии растительных сообществ резко увеличился, а недостаток общетеоретической базы привел к преимущественному развитию локальных плохо стыкующихся классификаций, к возникновению множества перекрываюцихся единиц ( Миркин, Соло-мещ,1Э85; Миркин, 1989; Mirkin, 1989).

Первые обзоры (продромуси), ооставлошшв для отдельных стран, были очень краткими и содержали только списки симтаксонов. Так,

были опубликованы продромусы растительных сообществ Венгрии (Soo, 1961, 1971), Восточной Германии (Schubert, 1976), Слова-кил (Huclna, Maglocky, 19Q5), Восточных Альп (Pignattl, 1987). В то же время опубликован ряд крупных обзоров европейской растительности (Oberdörfer, 1977, 1992, Ellenberg, 1979, Horvat et al., 1984), Африки (Quezel, 1965; Knapp, 1973), Японии (Vegetation und Landschaft Japans, 1977) и Кубы (Borhidl, 1991) с подробными характеристиками выделенных единиц. Опубликованы сводки по отдельным типам растительности: болотной - для Северо-Западной Европы (Dleraaen, 1982); европейской моховой растительности (Hubachmann, 1986); европейских мезофильшх широколиственных лесов (Berichte der R.Tuxen-Gea., 1989, 1990).

Руководство Международной Ассоциации Наук о Растительности (IAVS) выступило с инициативой подготовки "Обзора Растительности Европы". В рамках этого проекта подготовлен обзор растительности Австрии в трех томах (Muclna et al., 1993 a,b; Grabherr, Kuclna, 1993). Продолжается работа над обзорами растительности других европейских стран, в том числе и для России (Миркин и др.,1988, Короткое и др., 1Э88, Соломещ и др., 1988, Миркин, Соломещ,1990). Подготовка полных сводок о растительности отдельных стран представляет собой первый этап работ и создает предпосылки для крупного синтаксономического обобщения, результатом которого станет обзор растительности Европы. Для реализации этого проекта нэобходимо решкть ряд теоретических задач, которые позволят преодолеть регионализм современных классификационнх систем.

1.2. Основные положения теории зколого-флористической классификации

Эмпирический опыт классифиацш» растительности по системе Браун-Бланке может Сыть обобщен следующими тезисами: I. Предпочтете флористического состава. Теоретической предпосылкой этого подхода является положение о том, что груша диагностических видов слукит более надежным индикатором условий среды, чем отдельно взятий виц. Поэтому, главной задачей классификации становится выделение "хороших" диагностических комбинаций (Braun-Blanquet, 1964; Ellenberg, 1956; Александрова, Мирют, 1985, 1989).

2. Построения иерархии. Для удобства использования классифицируемые единицы организуются в иерархию, включаювдю четыре основных уровня: ассоциация, союз, порядок, класс (Braun-Blanquet et Pavlllard, 1922; ffesthoii, Jiasrel, 1978).

3. Индуктивный характер процедуры классификации, т.е. построение классификации снизу вверх. Первичные однородные группы сообществ (фитоценонц) группируются в более крупные и менее однородные. Основной единицей классификации выступает нссоциация.

4. Принцип приоритета. Поскольку во многих случаях возмолзю несколько более или менее равноценных синтаксономических решений (Миркин, I98S), то взшшм способом поддержания относительной стабильности системы является следование "Кодексу фитосоциоло-гичеокой номенклатуры" (Barkman et al., 1985).

б. Принцип дополнения.При описании новых единиц и новых регионов ранее созданная система пэ разрушается. Однако, в силу кругового характера классификационной процедуры (Westhoif, Maarel, 1978), наоборот, новые дагашо, дополняя и достраивая систему, повышают ее информативность.

6. Прагматический подход. Поскольку растительности присущ континуум, и в ней не залонено не только дискретных едшшц, но и иерархии условно выделяемых синтаксонов, необходага строить классификацию так, чтобы она была удобна и достаточна для использования. Принципы: необходимости, доступности, информативности, единообразия и оптимальности (Ыиркин, 1987).

7. Единая форма представления результатов. Основной формой выряжешш результата классификации являются фитоценологаческие таблица: характеризующие (содержащие полные геоботаническио описания) и синоптические (обзорные, включающие обобщенные характеристики синтаксонов). При этом используется определенный порядок построения фитоценологических таблиц, который не зависит от специфики обьекта.

Глава 2. ГСМОЛОГИЧЕСКИЗ РЯДУ ИЗМЕНЧИВОСТИ РЛСТИТЕЛЫШ СООБЩЕСТВ П ИХ SIUrtEffiS ДЛЯ 1СЛАССК2ЙСАЦЕИ РАСППЕЛЬНОСТЙ

Несоответствие иерархической формы еколого-флористической классификации по системе Браун-Бланк-з природе вариации растительности в многомерном континууме факторов окружающей среди неоднократно становилось преда,четом специального обсуждения

(Whittaker, 1962; Weathoíf, líaarel, 1978; Миркин, 1985, 1989; Escudero, Fajaron, 1994). Это несоответствие выражается в том, что в низших единицах нередко слабо Быратаны признаки высших синтаксонов, к которым они относятся; в возможности построения нескольких иерархических систем для одной и той нее совокупности синтаксонов; в повторении одних и тех же групп видов в разных синтаксонах. Для преодоления этих противоречий предлагается при клоссфикации низших единиц, дополнительно к иерархическому, использовать комб!шативный принцип построения системы сштаксонов. В основе этого принципа лежит параллельная изменчивость флористического составя, результатом которой становятся гомологические ряда растительных сообществ в многомерном континууме растительности.

2.1. Определение понятия гомологии и особенности его использования в мштаксономии

Гомология не относится к числу строго определенных научных понятий. Она погашается как сходство, единство или близость объектов. Поскольку и природа этого сходства, и критерии, являющиеся ого мерой, розличоютсп для разных' классов объектов, то и точный смысл понятия гомологии зависит от конкретной Области его применения.

В неорганической химии гомологами называют химические элементы главной подгруппы каждого вертикального столбца Периодической Системы Д.И.Менделеева. Сходство их химических свойств определяется сходством строения внешних электронных оболочек.В органической химий гомологи - это вещества сходные по строению, химическим свойствам и различающиеся между собой по количеству метиле-новых групп. Соответственно увеличивающейся массе, наблюдается направленное изменение свойств элементов гомологического ряда.

В биологии после работ Ч.Дарвина в качестве основного критерия гомологии стал использоваться исторический (или филогенетический). Независимо от внешнего вида и выполняемых функций гомологичными стали называться органы, имеющие общее "происхождение. В дальнейшем понятие гомологии уточнялось. Для' обозначения различных видов сходства предлагались новые терютш: гомофилия (сходство по происхождение), гомоплазия (сходная дифференциация в онтогенезе)■ гомотипия' (сходный план строения), гомономия

(итеративная х^омология) и другш (Беклемишев, 1952; Remano,1956; Любящев,1982; ft'agner, 1989). При различии точек зрения на критерии гомологизации и обьем понятия гомолопш, все автора сходятся на том, что гомология - ато некоторое сходство частей организма. "Гомологичные части - это такие части, которш охватываются одним морфологическим понятием - классом частей (мароном). Критерии see принадлежности частой к одному мэрону могут быть различны" (Мей-ен, 1987). Соответственно системе выбранных критериев различаются и типы гомолопш.

Принцип гомологических рядов был использован Н.И.Вавиловым (1920) для изучения изменчивости признаков культурных растений. Открытия в области молекулярной биологии и генетики произошедшие после работ Н.И.Вавилова, позволяют взглянуть на наследственность как на многоуровневую гомологическую систему, включающую соподчиненные уровни: последовательностей нуклеотицоа в триплетах, триплетов в генах (вллельные гены), генов в хромосомах (гомологичные хромосомы), наборов хромосом в полиплоидных геномах.

Члены одного гомологического ряда: 1) состоят из более простых однотипных элементов; 2) имеют общий план строения;3) различаются между собой по количеству и/или взаимному расположению этих элементов.

Свойства, присущие объектам, составляющим различные типы гомологических рядов, прослехиваются такке в растительности и отражающих ое разнообразие синтаксонах. В синтаксономии под общим планом строения мы будем понимать участие во флористическом составе близких синтаксонов одних и тех кэ групп диагностических видов» индицирующих определенный набор факторов среда. Группы диагностических видов, в данном случае, выступают в качестве однотипных, повторяющихся в различных синтаксонах и более ггрос-тнх по отношению ко всему флористическому составу синтаксонов элементов. Если в двух или более синтаксонах тлеется не одна, а несколько повторяющихся групп видов, то изменчивость таких синтаксонов может быть представлена в виде рядов с параллельно меняющимся флористическим составом, которые мы будем называть гомологическими рядами изменчивости растительных сообществ.

2.2. Природа гомологических рядов изменчивости растительных сообществ

Параллельная изменчивость растительных сообществ является следствием автономности некоторых элементов их флористического состава и имеет экологическую, фитосоцпологическую или сукцэс-сионную пр1фоду.

Автономность групп диагностических видов. Согласно концепции континуума, каждый вид имеет индивидуальное распределение в сообществах (Раменский, 1924; Gleason, 1926; Curtía.. Mcintosh, 1951; Curtía, 1955; Coodall, 1954, 1963; Mcintosh, 1985, 1993; Whit taker, 1962, 1967, 1973; Уиттекер, 1980). Из этого следует, что при разделении флористического состава на простые элементы, в качестве такого элемента должен быть выбран вид. Однако, в этом случае структура синтаксонов будет состоять из слишком большого количества элементов и вряд ли будет удобна для анализа. Опыт классификации показывает, что флористический состав сообществ монет быть подразделен на группы видов, имеющих сходный тип распределения если не во всех, то хотя бы в определенной группе растительных сообществ, например, в пределах сообществ одного класса или группы классов системы Браун-Бланке.

Фитосоциологическиэ факторы связаны, в первую очередь, с явлениями взаимозаменяемости видов и флористической неполночлонно-сти, то есть с изменчивость» сообществ, которая не связана с какими-либо существенными экологическими различиями условий местообитаний (Раменский, 1924; Рабогнов,1983; Kuller-Dombols, 1988).

Экологические факторы. Параллельные изменения екологических условий в сообществах разных синтаксонов приводят к повторешш групп видов, диагностирующих единицы подчиненных рангов в пределах этих синтаксонов. Примером таких, изменений служат параллельные вкологичаские ряды синтаксонов лугозой и степной растительности по увлажнению при разных уровнях засоления ила богатства почв, разной каменистости (Маркин, 1985); системы экологических групп, выделявшихся Х.Элленбергом (Ellenberg, 1950), Л.Г.Таманским (1953), Д.Н.Сабуровым (1972, 1984) и др., а также близки о ь ним по природе система эколого-фитоценотических рядов В.Н.Сукачева (1927, 1938) V "цептробелшая" модель организации прибре-ию-еодных растительных сообществ (w'lsheu, ¡iecidy, 1992)..

Сукцессионныэ факторы. Роль этих факторов особенно велика. Во-первых, одни и те ке групш видов ранних сукцессиошшх стодий (рудералы) и группы видов климаксових сообществ появляются в сообществах розных сукцессионных серий на одних и тех же стадиях восстановительных сукцоссий. Во-вторых, из-за разной продолжительности лизни древесных и травянистых растений,под пологом одного дрэвесного яруса происходит смена нескольких типов травяного яруса - инкумбвция и декумбацияя ярусов по В.Б.Сочаве (1930) или гетерохрония развития синузий по Б.М.Миркину (1967).

Принцип гомологических рядов в той или иной маре был отражен в подходах к классификации Х.Гамса (Gams), Г.Дю Рие (Du Rietz), Л.Каяндера (Cajander), Т.Липпмоа (Lippmaa), В.H.Сукачева (Александрова, 1969; Трасс, 1976).

2»3. Примеры гомологических рядов растительных сообществ.

Пр:ш'431 гомологических рядов в растительности рассмотрен на примера одного из наиболее сложных для классификации объектов: растительности олигоказотрофиых болот класса Scheuchzerio-Carl-cotea. Сложность их классификации заключается в том, что ассоциации этих болот, водэляомыэ, как правило, по доминированию видов семейства осоковых и сфагновых мхов, развиваются в достаточно однородных экологических условиях. При этом, наблюдаются самые разнообразные сочетания доминирующих видов. Большинство доминирующих видов - взаимозамещающие (Боч, Василевич, 1980). В итоге, классификация этих сообществ изобилует множеством перекрывающихся по обьему единиц, а одни и те же виду часто используются для выделения субассоциаций в близких ассоциациях.

В таблице I приведены фрагменты синоптических таблиц ассоциаций Sphagno-Rhynchosporetum и Carleetum limosas из Западной Европы (Dlerssen, 1982) и Carlcetum lasiocarpae, описанной в Северо-Западных районах России (Боч, Смагян, 1993), упорядоченных в соответствии с принципом гомологических рядов. Ассоциации близки между собой по представленности видов диагностических блоков высших единиц: класса Scheucíizerlo-Carlcetea, порядка Sheuchzerletalia и союзов Rhynchoeporion albae и Carlclon lasiocarpaa, к которым они относятся, и твкке rio присутствию видов смекного класса Oxycocco-Sphagnetea. Каждая из трех вссоциаиЯ имеет сходный набор субассоциация, выделяемых по

Гомологические ряда изменчивости у трах ассоциаций сфагновых болот класса Scheuchzerio-Caricetea

! Ассоциации ! Количество описаний

Sphagno-Rhynchospore tum 77 II 110 76 20 92 57

Carlcetum limosae 66 153 146 388 IIP 70

Carlcetum laslocarpae 23 4 3 6 19 3

Диагностический виды ассоциаций

V3"

w

w

III I

III г

I

III jn_ii i III г II

w

РЛупспозрига alba Carer Itoosa Csrex laalocarpa

Диагностические виды субассоциаций

Sphagnum pulchrum Sphagnum llndbergll Sphagnum fallax Sphagnum majua Spliagnum cuspldatum Sphagnum baltlcum Sphagnum papillosum üpiiagnun subpecundvcn Sphagnum anguBtlfolIum .

Диагностические виды Kriophorum angustliollumiv2 bcneuehzerla palustris I Monyanthes trliollat» carex rostrata Droaera rotundiiolla Jxycoccus palustris Andromeda poilfolia

4е- v2 уИ V0 v'd V* V II I II II II II • • • • •

I IV I III г T II v^ Tp I + II +

I . I I . I II II I II I II II yü yd f V1 f

г I

W

III II I I r +

w

+ II

tHI

i

hi

r II I I

+ г r_.

Ш*

+ I

II II III I I Ю. ♦ I I II + I I iv3"

II

IE

III

III

w

Oxycocco-Sphagnete

II II II III III III V2 III III +

III IV2 IV2 IV2 I +

II I

III III III

классов Sheuchzerlo-Carlcetea и

II III II I IV IV2 IV2 II

II II III II I I IV2 III

. II I II III III II

. + I . II II II II

I IV II II III II I I

Г IV III III III III II II III II III I

IV III III V II III I III III II III II III IV

II

III I II I

II II II II III III .

III rr III II II III

III

;r1

IV1 IV1 V1

1

II II 1

IV

IV1 V1 III IV1 V1

0

1

доминировании сфагновых мхов и образувдих параллельные ряды изменчивости. Эти ко ряды обнаруживаются е ассоциациях CoMaro-Carlcetum laslocarpae; Caricetum roatratae (Боч, Смагил, 1993). Изк01гпгоость этих ассоциаций можно представить как гомологические ряда синтаксопов, состоящих из одних и тех же видов, и их фитосоциологических групп, сходных по структуре, отношению к экологическим факторам и другим типам растительных сообществ и варьирующих по одному и тому же набору параметров. В неблагоприятных условиях среда в качестве таких параметров выступают близкие по экологии взвимозамещащие виды, состав и доминирование которых определяется временем заселения, способностью видов к образованию клонов и конкурентным вытеснением (Боч, Василевич, 1980; Василевич, 1991).

Группы повторяющихся видов наблюдаются также в сегеталыюй растительности. В процессе севооборота в сообществах разных синтаксопов наблюдались всшдяки одних и тех же групп сорных расте-1Шй. В посевах озимых культур повышают постоянство и обилие Matricaria perforata, Coneolida regalia, .Artemisia absinthium, Viola arvenaia, Thlaspl arvenso. В. токэ время, на парах, в посевах.пропашных культур при низком участии видов предыдущий группы дают вспышку однолетники Polygonum lapathifollum, Amaranttius retroilexus, Setaria 7iridls и др. Различаясь no сте-пони выраженности, эта явления наблвдалюь во всех ассодаациях сегеталышх сообществ Башкирии и были отражены в классификации параллельными рядами субассоциаций, вариантов и субвариантов, выделенных на основании близких по составу групп диагностических видов (Маркин и др., 1985).

Явление параллелизма обнаруживается и на более высоких син-таксономических уровнях, между различными союзами, порядками и дако классами аколого-флоркстической классификации. При анализа флоры неморальных широколиственных и хвойно-широколистввншх лесов Центральных районов Европейской части Foccini и Ейпюго Урала было обнаружено, что по присутствию одной и той я» группы видов таоиюго мелкотравья и бороалымх мхов Trientalls еигораеа, Vacclnium myrtilluo, V. уШв-idaea, Gymnocarpium dryopteria, Luzula pilosa, Pleurozlm schreberl, Rhytldladelpiiua triquetrua, Dlcranum polysetum различаются группы ассоциаций, относядихся в западных районах Рооски к союзу Querco-Tlllon, а на Урале - к

союзам Aconlto-Tilion и Aconito-Picelon (Соломещ и др., 1993). Эта ¡ко группа видов является диагностической для класса Vacclnio-Flceetea и порядка Calamagrostlo-Piceetalla в классе Alnetea glutinosae (Соломещ, Григорьев,- 1992). Во Есех перечисленных случаях данная группа видов индицирует бедные кислые подзолистые или дерново-подзолистые типы почв.

Одна и там группа видов Caltha palustris, С1гз1иш oleraceum, Angelica sylvestris, lyslmachia vulgaris, L.nuimiularia, Ranunculus repens и др. одновременно диагностируют порядок Mcllnietalia в классе луговой растительности и союз Alno-Padion в классе широколиственных лесов (Moravec et al.,1982; Balatova-Tulackova, I991). В атом случае причина параллелизма в том, что вторичные по своей природе луга порядка Mollnletalia формируются в условиях сенокошения и выпаса в пойманных местообитаниях, главным образом, после сведения лесов союза Alno-Padion. Данная груша видов в обоих случаях индицирует режим несколько избыточного увлажнения, характерного для пониженных пойменных земель.

2.4. Графическая форма изображения фитосоциологической структуры синтаксонов.

Предлагается вариант графического представления фитосоциологической структуры, который позволяет полнее отразить природа флористической изменчивости синтаксонов и дать общую каришу разнообразия сообществ. Фитосоциологическая структура синтаксона может быть представлена в виде радикала, составные элементы которого соответствуют грушам диагностических видов. Вертикальный ряд, или "ствол синтаксона", образуют блоки диагностических видов своего класса, порядка, союза и ассоциации, т.е. основные элементы синтаксона, определяющие его положение в системе (рис. IA). Присутствие диагностических видов смежных . едишщ отражено боковыми целями, присоединяли;мися к единицам соответствующего ранга в стволовой части синтаксона. Наличие в ассоциащш диашо-стических видов смоамых союзов своего порядка передается присоединением боковых цепей к элементу ствола,, соответствующему своему союзу. По такому кэ принципу достраиваются боковые цепи смежных классов и порядков, причем, если их диагностические блош, в свою очередь, подразделяются на порядки и союзы, то боковые цепи удлиняются. Боковые цепи Страдают связи синтаксона с другими

Рис. 1

Обобщенная схема фитссоциологической структуры синтаксона (А) и ее конкретный пример - все. Sphagno-Rhynchosporetum (Б). Буквами обозначены блоки диагностических видов: А: К - классов, П - порядков, С - союзов, А - ассоциаций, Ca - субабсоциаций.

Б: S-C - Seheuchzerlo-Caricetea; O-S - Oxycocco-Sphagnexea Sch - Scheuchzerietalia; Rh - Rhyrichosporlon; C1 - Cariclon laeiocarpae; Sp-Rh - Sptiagno-Rhynchpppora tun; Sp.pul. - sph-sphagnet03Uffl pulchrl. Числами обозначено количество диагностических видов в соответствующих блоках.

единицами. Слева и справа добавляются цэяи, диагностические вида которых индицируют, соответственно, пониженные и повышенные, по сравнению с основными блоками, значения главного комплексного градиента. В случае, если радикал соотватствует ассоциации мазо-трофных болот класса Scheuchserio-Caricetea, то слева будут присоединяться блоки диагностических видов олиготрофных болот класса Oxycocco-Sphagnstea, в справа - блоки диагностических видов зутрофннх болот класса Phragmito-Magnocaricetea. К сокращенному названию блоков добавляется шщекс, являющейся функцией трох церемонных: количество диагностических видов в блоке, их постоянство и обилие. На рисушю 1Б дана схема реального синтаксона -субассоциатш Sphagno-Rhynctiosporetum sphagnetosum pulehri, фрагмент которой приведен в таблице I (колонка I).

Использование графической формы представлэшш фитосоциологи-ческой структуры сштаксонов позволяет представить ассоциацию как систему едишщ, имеющих общую стволовую часть и различающихся наборами боковых цепей, отражающих вариацию флористического состава в диапазоне экологических условий ассоциации. Всо разнообразно растительных сообществ монет быть сведено к четырем типам изменчивости фитосоциолопиеской структуры сштаксонов: по блокам стволовой части радикала; по блокам соковых цагой; вариация состава видоа внутри блоков; сыэаашшй тш, совазцающий черты предыдущих трех. Вслодогншэ низкой целостности раститоль-1шх сообществ и относительной автоношоста блоков диапюстичос-ких видов, эти изменения могут параллельно происходить в различных синтаксонах.

2.5. Значение гомологических рядов для классификации растительности

Использование гомологических рядов открывает ряд новых возмояшостей в классификации растительности. 1. Прогаостаческая роль. Метод гомологических рядов позволяет предсказывать существование новых, еще не описанных типов растительных сообществ. Выявив в одной из ассоциаций полный ряд изменчивости, можно окидать, что и другие, близкие к ной ассоциации im^bt подобные ряда. Например, в сообществах олигомозотрофных болот ассоциации Carioetum Игоозае, описанной в Центральной и Северо-Западной Европа (Diorsaon, 1982), отсутст-

пуют субассоциации врЬазпе^зт та^1 к зрЬавпегозит ЬаН1с1, а в ассоциации Зр1ш£по-Ю1упсЬозроге1ит - субассоциация зрЬа^пе1ояшп сизр1с1аи (табл. 1). Возникает вопрос: связано отсутствие этих субассоциаций с какими-добо экологическими или фитосоциологичес-кими ограничениям!, или объясняется неполнотой данных? Поиск сообществ для заполнения пустующих мест в данных рядах показал, что такие сштаксош были описаны на Северо-Западе России (Кузнецов, 1991; Боч.Смагин, 1993). Кроме того, субассоциация Саг1ее1ш Ияюзае зрЬа^пеЮзш та31 была описана автором настоящего сообщения на Южном Урале.

Основанием для прогноза слукит предположение, что близкие синтаксоны подчинены одному закону преобразования. Аналогичные предположения высказывались ранее применительно к системе живых организмов (Мейен, 1975).

2. Оценка синтаксономического ранга. В совремэшюй системе классификации растительности чет строгих правил для определения синтаксономического ранга классифицируемых единиц (\Vesthorf, Мааге1, 1978; Миргаш, 1985, 1989). Это стало причиной мнокества иесоотввтствий мекду классификациями, построош-пл.м для раз1мх стран и даже в пределах одной страш - разными авторами (Миркич, Соломещ, 1985). Проблема оценки значимости различий (взвешивание признаков) существует во всех биологических классификациях (Любищев, 1982; Мейен, Шрейдер, 1976; Заренков, 1988).

Представление изменчивости растительных сообществ в виде гомологических рядов даэт новый объективный критерий для выравнивания синтаксономических рангов классифицируемых единиц. Согласно этому критерию, фитоцеконам, которые могут быть представлены как соответствувдие элементы гомологических рядов изменчивости близких синтаксоков, следует придавать одинаковый синтак-сонокический ранг. Метод гомологических рядов не дает прямого ответа на вопрос, какой именно ранг (субассоциации, ассоциации или союза) ишет тот или иной фитоценон, но он позволяет сказать, что два или более фитоценона имеют один и тот ке синтаксо-номический ранг. Гомологический критерий служит скорее не для абсолютной, а для относительной оценки рента классифицируемых единиц.

3. Укрупнение обьэма ассоциаций. Анализ гомологической изменчивости позволяет представить ассоциации как системы синтаксонов с

закономерно изменяющимся флористическим составом. При этом, несмотря но более широкое понимание объема ассоциации, в такой системе многообразные сочетания доминирующих растений (выделяемые в доминантной классификации в качестве отдельных ассоциаций) не теряются, так как "уклоняющийся варианты" не усредняются, а организуются в форме гомологических рядов.

4. Оценка близости синтаксонов. Параллельная изменчивость флористического состава может быть показателем сходства синтаксонов, оцениваемого "критерием гомологической изменчивости". Согласно этому критерию, чем выше параллелизм в изменчивости синтаксонов (чем полнее гомологические ряды), тем ближе сштаксоны долхзш располагаться в системе. По-видимому, ассоциации, имеющие гомологические ряда изменчивости, следует относить к одному союзу. Традиционно использующиеся в классификациях растительности флористический, экологический, физиономический, доминантный, хорологический, динамический и генетический критерии, направлены на поиск усредненных характеристик синтаксонов.В отличии от них, критерий гомологической изменчивости нацелен на выявление общих для сравниваемых синтаксонов закономерностей преобразования флористического состава, определение для них "нормы реакции".

5. Форма сиитаксономической система. Наличие гомологических рядов показывает возможность построения комбинативной системы сип-таксонов, которая удобна для классификации объектов с независимо моияювщмнея признаками и имеет вид многомерной решетки с количеством измерений, равным числу таких признаков.. Форма системы синтаксонов может бить смешанной: иерархической для основных подразделений растительного покрова (классов, порядков, союзов) и комбинативной для единиц более низкого уровня (ассоциаций, субассоциаций и вариантов).

Глава 3. ОТРЛЕШШЕ СПЕЦИФИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СИСТЕМЕ КРИТЕРИЕВ ЭКОЛОГС-ФЛОРИСТИЧЕСКОИ МАССК-ШСАВДЛ

Основной принщгп .системы Браун-Бланке состоит,, в том, что скнтаксоны Еоех типов растительности и всех уровней выделяются по присутствия груш диагностических видов, которыми данный син-таксой отличается от других. Флористический критерий является основным и универсальным. Поэтому этот метод классификации и называют флористическим, "Однако, в дополнение к флористическому

используются и дополнительные критерии (экологический, физиономический, доминантный, динамический, хорологический и др.), роль которых различается при классификации разных по структуре, флористическому богатству и динамическому статусу типов сообществ (Соломещ, Журавлева, I98S; Миркин, Соломещ, 1993).

3.1. Соотношение роли флористического и нефлористических критериев в зависимости от типа классифицируемой растительности

При построении эколого-флористической классификации через флористический состав отражаются экологические,физиономические, хорологические и динамические различия сообществ. В наиболее удачных классификациях (Oberdörfer, 1957,1983; Ellenberg, 19?9j Hejny et al., 1979; Diersaen, 1982; Horavec et al., 1982.1983J Jiatuszkiewicz, 1984; Hubschmann, 1986; Muller, 1989, 1990,' Dierschschke; 1990; Muclna et al.,1993) в состав диагностических групп включаются виды, адцицирующие наиболее существенные для данного типа растительности различия, т.е. которые отражают основные направления вариации флористического состава. Во флористически богатых климаксовых сообществах классов Querco-Fage-tea, Vacclnlo-Plceetea, Pe3tuco-Branetea, Mollnlo-Arrhenathere-tea это, главным образом, вида отражающие экологические и хорологические различия сштаксонов. В бедных типах сообществ с простой структурой и выраженным доминированием классов bemnetea, Potametea, Zoateratea, Thero-Salicornletea - это, как правило, доминирующие виды.'В серийных сообществах классов Chenopodietea, Arteraisletea vulgaris, Agropyretea repentis, Epllobletea angus-tlfolll - это вида, отражающие динамические различия, т.е. про-хоздв1ше сообществами последовательных сукцессионных стадий.

3.2. Соотношение роли флористического и нефлорисгических критериев на разных уровнях смнтансономической иерархии

АССОЦИАЦИЯ. Поскольку ассоциации признаются основными еди-швдами аштаксоньмической иерархии, то особенности подхода Браун-Блэнке при выделаюш ассоциаций рассмотрены в диссертации более подробно.

I. Отноиение и доминантам. Роль дошшантов в классификациях, создаваемых в последнее время, возрастала и имеется общая тенденция физиономизйции ассоциаций, что неодинаково реализуется в

разных по природе типах сообществ. Наиболее широко используются доминанты при выделении ассоциаций в растительности с бедным флористическим составом: водно-болотная (Ьешг^еа, Ро1ате1еа, Рйга£т11;о-Ма^осаг1сегеа, 0хусоссо-3р1га£пе1еа), солончаковая (Т)1его-БаНсогп1егеа, Рез1исо-Ыгоэп1егаа), моховая (Нурпе1еа сиргезз11опп1з, Iepidozio-Lophocoleetea Ь^егорЬуПае), пустынная (Пеагшг1о-За1зо1егеа, 7даэрЬу11о-Вгас11ап№ете1еа).

Учитываются доминанты также в синтексономии рудеральной растительности, при этом многие из них входят в диагностические блоки высших единиц и, в то же время, используются для диагноза ассоциаций. Достаточным условием для выделения ассоциаций часто становится доминирование одного или нескольких рудеральных видов на фоне видов, характерных для той же сукцессионной стадии, как и доминанты. Это обьясняется динамической природой высших единиц рудеральной растительности (Соломещ и др., 1989).

При классификации прочих типов растительности доминанты могут использоваться лишь в тех случаях, когда при их смене происходит существенное изменение флористического состава. Использование доминантов для установления ассоциаций производится при условии представленности флористических комбинаций высших единиц,, что исключает возможность выделения по доминентам-эвритопам экологически аморфных единиц.

2. Отношение к отдельным не доминирующим видам. В зависимости от видового богатства классифицируемых сообществ меняется роль отдельных видов. Так, при классификации сообществ с богатым ей-довым составом (степи, луга, лесз) появление одного вида, если оно не сопряжено с появлением или изменением обилия других видов, как правило, не влияет на принимаемое синтаксономическое решение. Напротив, в экстремальных условиях среда, где формируются флористически бедные сообщества (солончаки тЬего-5аНсогп1-е!еа, олиготрофные болота Охусоссо-Брйадаегеа, сообщества макро-фитов Ьеипе^а, Рогатегеа), синтаксономическое значение отдельных и необильных видов неизмеримо выше.

3. Отношение к группам видов, Сннтексоношческов положение ассоциаций определяется наличием в их звдовом составе . групп диагностических видов высших единиц. Ассоциация относится к тому союзу, для которого выделяется наиболее сильный диагностический блок к» кромэ. того» .хорошо представлены диагностические блоки

своэго порядка и класса. Такой "классический" подход к анализу видового состава характерен для флористически богатых сообществ.

В синтаксономии рудеральной растительности иногда допускаются отступления от последовательно-флористического подхода к анализу скнтаксономического положения фитоценонов. Так, в ряде ассоциация порядка Onopordetalia acanthil, описанных а Словакии (Muci-па, 1981, 1982), представленность диагностических видов "своего" союза ниже, чем представленность видов "соседнего" союза, а диагностические блоки классов естественной растительности Molinlo-Arrhenatheretea, Festuco-Bromet.ea и Sedo-Seleranthsiea превышали диагностический блок класса Artemialetea vulgaris (Миркин, Соло-мет, 1985 б). Такая ситуация возникла вследствие повышенной роли доминантов, которая традиционно придается им в системе Браун-Бланке при классификации рудералышх сообществ .

Отступления от чисто флористического подхода еще более характерны для синтаксономии еодноП растительности. Так, заросли Typha latliolia, несмотря на количественное преобладание плей-стофитов, которые представляют диагностический блок класса Lem-netea, относятся к ассоциацзш Typhetum latliqllae класса Piirag-mlto-Magnocarlcetea. В втом случае явное предпочтение отдается прочнее связанному с условиями обитании, укореняющемуся и более выокоорганизованному в смчсло развития структуры гело-^иту. Наличие сильного диагностического блока класса Lemnetea используется в донном случае не для определения сиигоксоксмичвс'кого положения, а для характеристики непроточного режима и степени з/тро-физации водоема.

СОЮЗ. При установлении союзов используются те же подхода, что и у ассоциаций, так как опт ранги близки по своей природе и неродко при синтвксономичэском скольжении в ходе синтаксономи-. ческих ревизий ассоциации получают ранг союзов. Тем не менее, роль флористических критериев при■установлении союзов в целом выше, чем при выделении ассоциаций. Далеко не всегда удается различать характерные виды союзов, и о:ш, подобно ассоциациям, могут быть, выделены по наложению групп видов соседнж порядков, т.о. по дифференцирующим видам, что очевидно при классификации сообществ солончаковых лугов (Голчб, Соломаха, 1989). Экологическая природа союзов проявляется в том, что в соседних странах одноименные союзы нередко устанавливаются по достаточно

сильно различающимся группам видов (Миркин, Соломещ, 1985 а).

ПОРЯДОК. 5та единица имеет наименьшую специфику установления в разшх типах растительности. Во всех случаях порядок - это экологический вариант класса, отражающий изменения его флористического состава нэ главном градиенте разнообразия. Специфика проявляется обычно лишь в размерах диагностических комбинаций и их гомогенности. У классов бедного флористического состава не только меньше список диагностических видов порядков, но и ниже их постоянство в конкретных ассоциациях. Четкая зколого-флорис-теческая очерченность порядка делает его в известной мере автономным от класса, и случаи переноса порядка из класса в класс достаточно обычны; в некоторых работах приводится лишь система порядков и классы вообще не указываются (Bartonan, 1958).

КЛАСС. Исторически классы системы Браун-Бланке связаны с эколого-физиономическиш формациями Гризабаха (Westhoff, Maarel, . 1978; Миркин и др., 1984; Pignattl et al., 1994). Поэтому при их выделении особенно велика роль физиономических критериев. Так, в классе широколиственных лесов Querco-Fagetea есть ассоциации с доминированием пихта и ели. Это богатые разнотравные еловые и пихтовые леса, .в травяном ярусе которых преобладают неморальные виды,. Типичный "портрет" класса обычно расплывается у экологических границ его ареала.

В подавляющем большинстве случаев флористический состав отражает экологические особенности .классов. Например, классы Querco-Fagetea и Vaccinio-Plceetea объединяют нвморалыша на богатых почвах и бореальные на бедных подкисленных почвах леса; Oxycocco-Sphagnetea и Scheuchzerio-Carlcetea - олиготрофиые и мезотрофные болота; Kollnio-Arrhenatheretea, Pestuco-Brometea и Sedo-Scleranthetea обьединяют соответственно кезофитные луга, степи и сухиэ луга на бедных песчаных почвах.

При классификации р/деральной растительности, сообщества которой представляют собой нвдолгоьечйые стадии восстановительных или рътрогрэссяошшх сукцессия, на уровне классов разделяются стадии однолетних (Chenopodletea), двулетних (Arteralaletea vulgaris) и многолетних (Agropyretea repentis) видов, а текке сообщества последних стадий пастбищной ретрогрэссии (Plantagi-netea inajorlo).

В классификации растительности мвкрофитоо класса устонавли-

ввются по доминирующей жизненной форме плойстофитов,гидятофитов и-гелофитов (Ьешпе1еа, Рога-легеа, Р1ггздт111;с-Мазгюсаг1се1еа). При наложении синузий предпочтение отдается более тесно связанной с дном водоема кизнешюй форме.

Таким образом, накопленный опыт зколого-фшористичоской мас-еификации, показывает, что флористический состав и Физиономия сообществ дополняют друг друга при выделении классов, причем флористический состав Солее универсален и всегда отражает тот фактор среда, который является главным для дифференциации сообществ этого класса от других.

Глава 4. СИСТЕМА ВЫСШИХ ЕДШИЦ НЕКОТОРЫХ КЛАССОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РОССИИ

Эколого-флористическая классификация растительности по методу Браун-Бланке развивается путем постоянного включения новых материалов, которые,'по возможности, встраиваются в рамки уже разработанной системы синтоксоиов. В основу настоящей работы положено около 4 тысяч полных геоботанических описания, выполненных в течешш 10 полевых сезонов 1984-1993 годов автором лично или под его руководством. Эти материалы представляют все основное типы растительности и все природные зоны Южного Урала, начиная от таенных лесов северных и горно-лесных районов Башкирии, до степных и солончаковых сообществ на юге республики. Параллельно с подготовкой региональных синтексономИчоских сводок, автор участвовал в разработке единой синтаксономичэской системы растительности бывшего СССР, где сначала занимался обобщением материалов по синантропной и водной растительности, а затем также десной, болотной и луговой.

В главе приведена характеристика дополнений к системе высших единиц семи классов эколого-йшористической классификации, специфика которых в результате проведенного анализа была отражена либо выделением новнх высших единиц, либо в результате аттаксономической коррекции были существенно дополнены группы диагностических видов.

4.1. Класс ОХУСОССО-БРПЛСт'ЬА ВГ.-В1. ог Тх. 1943

В результате обработки материалов о растительности олиго-трсфшх болот на территории бившего СССР (Боч, Смагин, 1987,

1993; Кустова, 1987 а,б; Юрковская, 1987, 1988; Смагин, 1988; Хусаинов и др., 1989; Боч, 1990 а,б; Кузнецов, 1991), при которой использовались и болеее ранние работы (Богдановская-Гиенеф, 1928; Шшээрлинг, 1929; Кац, 1971), а также их сопоставления с растительностью мезотрофных болот, было показано, что виды, традиционно использующиеся в Центральной и Северо-Западной Европе для диагноза класса Oxycocco-Sphagnetea (Andromeda polyfo-• lia, Oxycoccus palus tris,Eriophorum vaglnatum, Sphagnum magel-lanicum, Drosera гоtundífolla, Aulaconnlum palustre), в Восточной Европа и Сибири имеют более широкие экологические амплитуды и с высоким постоянством встречаются в сообществах класса Scheuchserlo-Carlcetea. При дифференциации классов предложено опираться на группу диагностических видов Sphagnetalia magella-nlcl и Oxycocco-Erópetrion: Sphagnum fuacum, Sphagnum angustlfo-lluai, Rubus chamaemorua, Vaccinlum ullginosum, Ledum palustre, Oxycoccus mlcrocarpus, Betula nana, которые на данной территории показали значительно более высокое постоянство в классе Oxycocco-Sphagnetea.

Присутствие в одних и тех же сообществах олиготрофных и ме-зотрофных видов осложняет решение вопроса о принадлежности сообщества к классам Oxycocco-Sphagnetea или Scheuchzerlo-Carlce-tea. Был предложен дополнительный критерий - в сообществах класса Oxycocco-Sphagnetea долины отсутствовать эутрофше вида, присутствие которых в сингаксонах класса Scheuchzerlo-Carlcetea достаточно обычно.

Описанные на территории бившего СССР сообщества даного класса ранее относились к союзам Oxycocco-Empetrion hermaphroliti, Sphagnlon íuscl и Sphagnlon magellanlci. В результате сравнительного анализа, проведенного с использованием метода гомологических рядов, укрупнен объем ассоциаций, предложена одна новая ассоциация и показано, что в данной груше сообществ отсугст-' вуют виды, на основания которых эти ассоциации мокно было бы отнести к разным союзам. Поэтому, все ассоциации были отнесоны к одному союзу Oxycocco-Empetrion порядка Sphagnetalia magellanlci. После ревизии класс включает 7 ассоциаций и одно дериватное сообщество.

4.2. Класс SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE

(Hordhagen 1936) Tx. 1937

В основу обработки системы мезотрофшх болот были полота 1Ш материалы из Северо-Западных районов России (Боч, 1990; Еоч, Смагкн, 1987, 19ЭЗ; Кузнецов, 1991; Богдановская-Гненеф, 1928), Прибалтики (Лайвиньш, 1987), Западной Сибири (Кустова, IÖ87), Дальнего Востока (Ахтямов, 1937) и Южного Урала. Большая часть видов, использующихся в Северо-Западной Европе для диагноза этого класса ( 26 видов по работам: Dlerssen, 1982; Rybnicek et al., 1934; Matusaklewicz, 1934) на территории бывшего СССР имеет ограниченное распространение и низкое постоянство. Из них только Eriophoran poly3tachyon, (ícnyanthes trlíoliata, Comarum palustre, Scheuchseria palustris,Sphegnum fallax, Carex rostrata, C.limosa, C.laaiocarpa встречаются достаточно часто и были приняты в качестве диагностических для класса Scheuchaerlo-Carice-tea и порядка Scheuchzerietalia palustris для Восточной Европы и Сибири. Однако, и эти вида имеют неравномерную представленность в сообществах данного класса. Уточнены диагностические блоки союзов Kiynchosporion albas и Cariclon lasiocarpae. Пересмотрен обьем ряда ассоциаций, дано обоснование - синтэксономича-ского положения новых ассоциаций, описанных на Южном Урале. Порядок БсЬеисЬзэгШаДза включает 2 союза, 15 ассоциаций и 2 безранговых сообщества,

СравшгаолышЛ анализ порядка Scheuchzerietalia и дальневосточного порядка Garlee talla ¡nejeranae Akwtjarnov 1987, с одной стороны, показал принципиальную возможность отнесения последнего к классу Scheucluserio-Caricetea, с другой, позволил провести коррекцию группы его диагностических видов.

4.3. Класс VACCINIETEA ULIGIHOSI Тх. 1955

При построена системы олигомеоотрефых заболоченных сосно-во-березовнх лесов данного класса для Восточной Европы и Сибири были использованы материалы собранно в Литве (Раст. покр. Лит. нац. парка, 1983; Балявичене, 1991), но Северо-Западе России (Pacwarge, Passarge, 1972; Неаатаав,1985; Самбук, 1991; Короткое, 1991; Боч, Смагга, 1987, 1993), в ¡Шагом Нечорпоззмьо (Бу~ лохов, 1991), на Южном 5'рале (Солонец, Григорьев, 1992) и в Западной Сибири (Кустова, 1987; 1988). Показано, что несмотря па

широкую географию, для них характерно высокая однородность флористического состава и сходство с их западноевропейскими аналогами (Neuhaual, 1975; Klelland-Iund,1981). Класс включает один порядок Vaccinletaüa ulíglnoaí, где к двум традиционным союзам Ledo-Pinion и Betullon pubescentls добавлен новый - Cha-maeüaptoo-Plnion. К союзу Ledo-Pinion отнесены олиготрофные и мезоолиготрофные сосновые болота Северо-Западной и Центральной

• Европы близкие по составу к классу Oxycocco-Sphagnetea. В отличии от него, в сообществах союза Betullon pubescentis увеличивается участив Eetula pubescena, что сопровождается повышением трофности местообитаний и появлением группы мезоэутрофных видов классов Selieuclizerio-Caricetea и Phragmito-Magnoearlcetaa. Союз Charoaedaphno-Plnlon рассматривается как восточный викариант союза Ledo-Plnon, от которого он отличается высоким постоянством и обилием C'nairaedaphne calyculata, Hubus chamaemorus, Сагех globularia и ослаблением роли или полным отсутствием Calluna vulgarls. Высокое разнообразие сообществ такого типа позволяет выделить новый союз. Пересмотрен обьем ряда низших единиц. После обработки класс включает 6 ассоциаций.

4.4. Класс ALNETEA G1UTIH0SAE Вг.-Б1. et Тх. 1943

Система единиц эколого-фдористической классификации вутроф-ных залесенных болот бывшего СССР была разработана на основе материалов из Латвии (Laivlnsh, 1985; 1909); Ленинградской (Passarge, Passarge, 1972; Нешатаев, 1985); Новгородской (Короткой, 1991) и Брянской (Булохов, 1991) областей; Южного Урала (Хазиахметов и др.,1989; Соломещ, Григорьев, 1992), За""адаоЙ (Кустова, 1983) и Центральной (Pallnalcl et al., 1990) Сибири. Для их интерпретации привлекались тага® более ранние работы (Богдановская-Гиенеф, 1928; Лопаиш, 1954; Юрьевич, Гельтман, Ловчий, 1968 и др.). Система включает два традиционных порядке

• Alnetalla glutlnosae, Sallcetalla aurltae и один новый Calamag-. roatio caneacentls-Plceetalla abletls. Показано, что первые два

порядка очень близки по флористическому составу. Различия мовду ними носят физиономический характер: первый обьединяет лесные, а второй - заболоченные кустарниковые сообщества.

Порядок Calamagrostio-Piceetalie (д.в.: Picea abiea (reg.), Picea oDovata (reg.),Equlsetum eylvatlcuin, Trien tal la europaea,

Oxallg acetoso] la, Miantliemimi biíoliuD, Vacclnium vltis-ldaea, Carex cespitosa, Rubus saxatllis, Pleurozlum schreberl, Hyloco-mlum splendens. Climacium dendroideo + д.в. класса Alnetea glutinosae) объединяет сообщества mem mux эутрсфных болот, во флористическом соствео которых совмещаются черти классов Alnetea glutinofae, Vacclnio-Plceetea и Querco-Fagetea. Совместное присутствие далеких по экологии видов эутрофш« болот и хвойных лесов становится возможным вследствие неоднородности микроре-льефз - сочетания кругашх кочок и мочажин, характерных для сообществ класса Alnetea glutinosae. В мочажинах преобладают болотные виды класса Alnetea glutinosae, на кочках - виды бедных почв класса Vaccinio-FIceotea. Fía атом градиента экологических условий находят свои экологические ниши вида класса Querco-?agetea, характерные для богатых почв нормального увлашшшя. При использовании одного флористического критерия данные сообщества формально могут бить отнесены к любому из этих классов. При определении их синтаксономичвского положения бал принят во внимание экологический критерий - приуроченность к заболоченным понижениям и торфяно-глеевым почвам. Порядок включает 3 союза: Crepido paludo3ae-Piceion abletis (д.в.: Picea abies, Rubua saxatllis, Geum rivale, Yaccíniim myrtlllus, Crepla paludosa, Luaula pilosa, Clrsium oleraceum, Dlcranum scoparium, Rhytidla-delphus triquetrua, Plagicthecium laetum), распространенный на территории Восточной Европы и Calamagrootio iang3dorfîii-Betul-lon pubescentis (д.в.: Betula риЬепсепз, Pirna sibirica. Picea obovata, Calamagrostis langadorffli, Rubua arcticus)' для Западной и Центральной Сибири. Кроме того, к этому порядку был отнесен союз Alno lncanae-Salicion pentandrae, описашшй в юго-вос-то'шой Норвегии (Kielland-Lund. 1981 ). После обработки на территории Восточной Европы и Сибири класс включает 1 ! ассоциаций.

4.5. Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 193T

В основу системы мвзофильинх широколиственных и смешанных лесов Восточной Европы положены синтаксонсмические работы о лесах Русской равнины (Коротков, Морозова, 1986, 1988; Коротков,1991; Булохов, 1991; Булохов, Соломен, 1991 а,0,в), Прибалтики (Lal-vlnsh, 1986, 1989; Балявичене, 19Э1), Татарии (Лайвинып, Воротников, 1993), ¡Ожного Урала (Sohubert at al. 1979; Хэзиахмэметов

и др., 1?89¡ Соломещ и др., 1989а,б0 1993, t994), а также работы выполненные без использования систем-) Браун-Бланке (Сочава, 1956; Курнаев, 1968, 1973; Расин, 1969; Бязров, Дылис, Жукова и др., 1971; Шэляг-Сосонко» Керпенко, 1980; Федорова, 1980; Клеоаов, 1990). От мезофильных широколиственных лесов Центральной Европы наши леса отличаются отсутствием Pagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Tilia platyphyl.los, Oarplnus betulus, Hederá helix, Ilex aqullegiíolium, Alllum urslnum, Mélica uniflora, Dentarla bulbifera, Elymus europaeus и др. Для отражения флористических различий хвойно-широколиственных лесов Восточной Европы в рамках порядка Fagetalia предложено три новых союза (Соломэц и'др., 1993). Союз Querco-Tilion (д.в.:Г1Иа cordata, Оиегсиз robur, Picea ables, Convallarla majalls, tóercurialis perenni8, Galeobdolon luteum, Carex dlgitata, Lusula pilosa, Oxalla acetosella, Malarjthemum blfoliura, Corylus avellana, Ga-lium intermedluia, Anemonoldes nemorosa, Neottía nldus-avia) объединяет леса подзоны шной тайги Русской равнины и Прибалтики. В союз Aconlto-Piceion (д.в: Picea obovata, Ables aiblrica, Tilia coi-data, Oxalla acetosella, Maianthemum blfolium, Trlen-talls europaea, Pleuroaium schreberi, Dicranum scoparlum, Hylo-comiura eplendens, Gymnocarplum dryopteris, luzula pilosa, Ca^ex dlgitata, Aconitum septentrionale, Cacalla haatata, Сгер1з sibirlca, Clcerblta uralensls, Stellarla bungeana, Pulmonaria (laclca. Festuca altissima, Bupleurum longifollum) включны смешанный леса подзоны кжной тайги и горных районов Южного Урала. Союз Aconlto-Tlllon (д.в.: Tilia cordata, Aconitum septentrionale, Cacalla hastata, Clcerblta uralensls, Stellarla bungeana, Crepls aiblrica, Pulmonaria daclca, Festuca altissima, Bupleu-rura longifollum, Carapanula latifolla, Heracleum slblrlcim, la-mlum album, Aneronoidea altaica, Pleuroapermum uralense, Gora-níuir. robertianuni, Bromúpsís benekenil) обьединяет широколиственные леса лесной и ласостепной зон Юзшого Урала. От союза Aconlto-Picelon он отличается отсутствием хвойных, а также видов таежного мелкотравья и борэалышх мхов в напочвенном покрове. После укрупнения обьема ряда ассоциаций, порядок Fagetalia на территории России включает 22 ассоциации.

Ксеромезофильные дубовые леса лесостепных районов, описанные по система Браун-Бланк& в Окном Нечерноземье (булохов, 1991) и

на Южном Урале (Горчаковский, 1972; Соломещ и др.,1989, 1994), отнесены к европейскому порядку Quercetalla pubescentls. Специфика южноуральских дубовых лесов, произрастающих на юго-восточном пределе pacrrpocrpaneinin дуба (Ouercus robur) и многих других представителей европейских широколиствогамх лесов (Горчаковский, 1968), отражена выделением нового союза Lathyrlo plalíormls-Querclon roborlB (Соломещ и др., 1989). Диагностические виды союза Quercus robur, Caragam frutex, Cax'ex macroura, Ceraoua frutlcosa, Geranium sylvaticum, Hleracium suberectum, Laihyru3 gmellnll, L.pislforrals, L.sylvestris, Phlomla tuberosa, Pleuro-sperraum uralense, Rosa majalls, Sesell .Ubanotls, Vlcla sepium. Порядок Quei'Cütalla pubescentls на территории Россю! включает 8 ассоциаций.

4.G. Класс VACCINIO-PIGSEIEA Er.-Bl.ln Вг.-В1. et al. 1939

Система высших единиц тяеданх лэсов Восточной Европы и Сибири основана на сянтаксопог,плоских работах о лесах Прибалтики (Lalvlnsh, 1990; Рад-гит. покров Лигов. нац. парка, 1988; Баля-вичене, 1991), Европейской части России (Рысин, Коваленко, 1968; Passarge, Paosarge, 1971; Ешмоеич, 1983; Самбук, 1986 а,б; Коротков, 1991; Булохов, 1991а,б); Югшого Урала .(Соломещ н др., 1992); Сибири (Кустова, 19S7, 1938 а,б; Питлухмна, Алимбековэ, 1987; Еитлухина, 1938), Якутии (Пестряков и др., 1992) и Дальнего Востока (Петелш, 1990). Для интерпретации этих материалов привлекались роботы, представляющие тага© другие направления в классификации растительности (Толмачег,. 1954; Сочава. 1956; Рысин, 1969, 1975; Юркевич, Голод, Парфенов, 1971; Сабуров, 1972; Исаченко, 1980; Kapnereco, 1980 и др.). Для отражения специфики европейских, сибирских и дальневосточных ' мезофильных темнохвойшх лесов предложено установить 3 новых поднорядкп в порядке Vacclnlo-Plceetalla, а такгго ношй порядок, обьединяю-Eutfl лиственничные леса Восточной Сибири. Система высших единиц класса Vacclnlo-Piceetea для Восточной Европы и Сибири выглядит следующие образом:

OLA DON 10- V А СО I Ii Т ET A LIА К.-1иМ.67 - сухие сосновыо боры

Dlci-ano-Pinion Llbbert 1933 VACCINIO—PICSIKTALIA Br.-Bl.39 c:n.4.-lund 67 - мезофилышо тем-нохвойгае ;д. в. :Vacclnlim niyrtillus, Malantheroun bifollm,

Trlentalls europaea, Oxalls acetosella, Gymnoearplum dryopte-ris, Pyrola rotundliolla, Athyrium flllx-femlna, Rhytldladel-phua triquetrus)

VACCIHIO-PICEENALIA ALBAE subord.nov.prov. - Европейские леса (Picea ablea, Sorbus aucuparla, Frangula alnus, Insula pllosa, Calsmagrostls arundlnacea, Dryopterls carthuslana, Solidago vlrgaurea, Deachampola сезрИюза)

Vacclnlo-Plcelon Br.-Bl.,Slss. et Vlleger 1939 ABIETI-PIKENALIA S1BIRICAE subord.nov.prov. - леса Западной и Средней Сибири (Ablea slblrlca, Picea obovata, Plnua slblrlca, Sorbua slblrlca, Atragene slblrlca, Calamagrostls obtusata) Abietl'alblrlcae-Plnlon slblrlcae all. nov. prov. Carlcl macrourae-Abletlon slblrlcae all. nov. prov. Cruciato krylovll-Iialanthemlon blfolll Zhitl. ec Allmbek.S7 BETULO LAHATAE-PICEENALIA AJANENSIS Petelln aubord.nov.prov. -Дальневосточные леса (Picea аЗапепз1з, Betula lanata, Duschekla frutlcosa, Plnus pumlla, Calairagroatls langsüoriill, Carex falcata)

Betulo lanatae-Plcelon aJanenais Petelln 90 VACCmo-PIHETALIA SIBIRICAE Zhltl. et Allmbek.87 - Саянские горные леса (Р1пиз slblrlca, Larlx slblrlca, Lonlcera altalca, Bergenla crassliolla, Carex lljlnll)

Rhododendro daurlcl-Larlclon Zhltl. et Allmbek.87 Polytrlcho-Plnlon slblrlcae Zhltl. et Allmbek.87 Geranie alblflori-Plnlon slblrlcae Zhltl. et Allmbek.87 VAOOINIO-bARICETALIA CAJAMDEHI ord.nov.prov. . - леса северовосточной Сибири (Larlx cajanderl, Salix glauca, Betula exIiis, Arctoua erythrocarpa, Aulacomnlum turgldum, Cetraria cucullata) Vacclnlo-Larlclon cajanderl Peatrjakov 93

4.7. Класс CARAGANO FRUTICOSAE-PINETEA SYLVESTRIS

с1аза nov. prov. Остепленные сосновые леса ¡йшого Урала на крутых каменистых склонах гор слоаэнных известняками и доломитами не могли бить отнесены нн к одному из сущэствуодих классов системы Браун-Бланке. По этой причине было предложено установить новый масс Caragam-Pinetea. Диагностачекив виды класса: Plnus uylvestrla (dorn.), Апегюпе sylvestris, Artealala serlcea, A3ter alplnua.

Campanula rotundlfolia, C.oiblrica, Caragana frutex, Carex rhlaina, Oentaurea oiblrlca, Cerasus frutlcosa, Chamaecytisus ruthenlcuo, Cotoneaater rcelanocarpua, Echlnopa rltro, Eplpactls atroruben3. Euphorbia subcordata, Г.allien tlnctorum, Cypsophlla alttoslma, Illeracluin virooum, Inula salicina, Phlomla tuberosa, Polygonatun odoratum, Роя otepposa, Pulsatilla patena, Scutellaria ouplna, Sedum hybrldum, Sesell libanotla, mallctrum Ice-tidum, VJncetoxlcum hirundinarla, Viola collina. Класс включает порядок Caragano-Plnetalla ord.nov., союз Caragano-Pinlon all. пот. и ассоциацию Сегазо iratlconae-Plnetuni sylvestria ass.nov. с двумя субассоциациями orthilletosum siecundae и aedet03um hybridl, которые различаются no участию лесных и степных видов. Произведен сравнительный спнтаксопомический анализ этих сообществ с основными типами сосновых лесов, относящихся к пяти клэссам эколого-флорпстической классификации Vacclnio-Plceetea, Ouerco-Tagetea, Erachypodio-Betuletea, Pulsatlllo-Plr.etea и Erico-Plnetea.

. з/ошгягкив и быводы

1. Современный этап развития эколого-флорнстаческой- классификации растительности характеризуется перемещением интереса исследователей от ссставлэгош региональных классификация к подготовке обоороь растительности крушшх регионов масштаба отдельных европейских стран и Европы в целом.

2. Для анализа изменчивости растительных сообществ может быть использован принцип гомологических рядов, согласно которому, все разнообразив растительных сообществ сводится к некоторому числу типов, в пределах которых наблюдаются параллельные и закономерные изменения флористического состава. Близкие типы растительных сообществ характеризуются сходными рядам! изменчивости флористического состава. В отдаленных группах растительных сообществ также могут наблюдаться параллельные изменения флористического состава, отражающие сходные вориацьи экологических условий.

3. Использование принципа гомологических рядов открывает ряд новых возможностей в классификации растительности г позволяет определить недостающе в классификационной системе элементы к осуществлять их направленный поиск для завершения системы; служит основанием для укрупнения обьемз синтаксонов и позволяет

представить ассоциации как сиогеш единиц с параллельно меняющимся флористическим составом; дает новый критерий сходства; позволяет выравнивать синтаксоноыические ранги и использовать комбинативный принцип при построении системы низших единиц эколого-флористической классификации.

4. Использование графической формы представления фитосоцио-логической структуры спнтаксонов позволяет все разнообразие ■растительных сообществ свести к четырем типам изменчивости: по блокам стволовой части радикала; по блокам боковых цепей; вариация состава видов внутри блоков; смешанный тип,совмещающий черты предыдущих трех.

5. При классификации разных по флористическому богатству, структуре, экологии и сукцессионному статусу типов растительности меняется соотношение критериев классификации. В состав диагностических групп включаются виды, индицирующие наиболее существенные для данного типа растительности различия (¡экологические, физиономические, хорологические и дина?<мческив). Для флористически богатой лесной, степной и луговой растительности это, главным образом, биды отражающие аколэгичэские и хорологические различия синтаксонов. В бедных типах сообществ с простой структурой и выраженным доминированием (водная, болотная, солончаковая растительность) - это, как правило, доминирующие вида. В серийных сообществах - зго виды, отракоадне прохождение сообществами последовательных сукцессионных стадий.

6. Предложен ряд новых высших единиц: класс Caragano frutl-cosae-Plnetea sylvestris; порядки Caragano-Pinetalia, Calamag-rostlo-Piceetalia и Vacclnlo-Larlcetalla caj&nderl; подоорадгси Vaccinlo-Piceemlia albae, Abieti-Pinenalia siblrlcae и Betulo lanatae-Piceenalia ajanensla; союзы Caragano-Plnion, Creplrto paludoal-Plceiön abietis; Calamagrostio langsüoriill-Betulion pubescentis, Cliatiaedapfino-Plnlon, Querco-Tilion, Aconlto-Iillon, Aconito-Picei.on, Lathyro-Querclon.

Основные публикации по тема диссертации:

1. Голуб В.Б.,Розеиборг Г.С., Соломещ Л.И. Использование прямого градиентного анализа при изучении растительности дельты р.Волги // Статистический анализ и математическое моделирование фитоцонотических систем. - Уфа: БФАН СССР, 1982. - С. 46-Ы

2. Миркин В.M., Наумова Л.Г., Соломещ A.M. Принцип множественности сюттяксоиошческих решонлЯ при классификации растительности по Браун-Бланке // Ботанические исследования на Урале. [«¡форм. материалы. - Свердловск: УпНЦ АН СССР, 1985. - с. 60.

3. Мирюш Б.М., ИтОярдки А.Р., Сахапов M.Т., Соломещ А.И. Зколаго-флористическэя классификация рудеральной растительности Башкирии // Синтаксономия и динамика антропогенной растительности. - Уфа : БГУ, 1986. - С.4-16.

4. Соломэц Л.И. Факторный яшлиэ рудеральной растительности // Науч. докл. высш. ш. Биол. науки. - 1338. - N 5. - С.76-33.

5. Соломещ A.M. Исследование флористической классификации рудеральной растительности методом факторного анализа // Проблемы теоретической и аксперимонтальной фитоценологии. Сборник науч. трудов. - Уфа: СТАН СССР, 1987. - С. 75-88.

6. Ишбирдин А.Р., Маркин Б.М., Соломещ Л.И., Сахапов М.Т.-Синтэксопомия, экология и динамика рудералышх сообществ Башкирии. - Уфа: БЩ УрО АН СССР, 1923. - ISI с.

7. Миркин Б.М., Соломещ А.К., Хаэипхметов P.M. Рудералькк» сообщества как источник растительных ресурсов // Растит, ресурсы. - 1988. - T. XXIV. еып. Я. - С. 10-17.

8. Соломещ А .И., Кургшизва С.Е. О критериях наделения и особенностях синтансонсв в разных типах растительности // Перспективы теории фитоценологии. - Тарту, 1988'. - С. 41-45.

9. Миркин Б.M., соломещ А.И. Синтаксономия синантропнсй растительности: современное состояние и тенденции развития // Курн. общ. биол. - 1989. - Т. БО, П 3. - С. 379-337.

10. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р..Алимбекоза Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флсрис-тической классификации растительности СССР. - Москва: Ин-т авол. ©кол. и морфол. живот., 1989. - 46 о.

11. Миркин Ê.M,, Наумова Л.Г.. Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. - Уфа: КГУ, 1989, - S7 с.

12. Соломещ А.'А., Миркин Б..Ч., Наумова Л.Г. Соврэме:шое состояние синтакссшмии рудеральной растительности // Успехи соврем, биологии. - 1Э89. - T. IG7, вып. 3. - С. 458-471.

13. Mirktri В.И., Solcmeac A.I., Iabirdin A.R., Sachapov M.T. The ruderal vegetation of ВазК1г!а. I. General characteristic

of syntaxonony. I. Glasses Bidentetea trlpartltl and Chenopodi-etea // Feddes Repert., 1939 a. - 100 (7-3). - S. 391-429.

14. Kirkir. B.M., Solomesc A.I., Isbirdln A.R., Sachapov M.T. Ruderal vegetation of Basklrla. II. Classes Artemlsletea vulgaris, Agropyretea ropentla, Plantaginetea majoris and Polygono-Artemlsietfea austriacae /,' Feddes Repert., 1989 b. - 100 (9-10).

- S. 463-529.

15. Соломещ А.И. 06 отражении региональной специфики высших единиц в классификации растительности СССР // Седьмое Всесоюз. совещ. по кпассифик. растит. Тезисы докладов. - Минск, 1989. -С. 117—I18.

16. Хазиахметов F.M..Григорьев И.Н., Соломещ А.И. Анализ пространственной сочетаемости высших единиц - симфитосоциология // Седьмое Всесою. совещ. по классифик. растит. Тезисы докладов.

- Минск. 1939. - С. 123-124.

17. MlrMn В.М., Solowetsh A.I., Khazlakhnetov R.M. The syra-phytosoclology as an analysis of spatial combination of plarit ccrrirmlttes for vegetation mapping // Abstracts oi 33-th IAVS Symposium "Vegetation processes as BUbJect oi geobotanical map".

- Warsaw, 1990, - P. 73-74.

18. Млркш Б.M..Хазиахметов P.M.,Соломещ А.И. Оптимизация структуры агроакосистам: содеркашз, проблемы и подходы в реализации // Нурн. общ. биол. - М., 1992. - Т. 53, N I. - C.I8-29.

19. Ыиркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.К. Синтаксоноыия растительности СССР: первые итоги. - йауч. докл. высшей школы. Биол. науки. - 1990. - N 5. - С. 90-97.

20. Solometsh A.I., Grlgorje? I.N., Mlrkln b.M. Slgraasynta-xonomical dynamics oi wetland vegetation // Abstracts of 34-th IAVS Symposium "Kschanisms in Vegetation Dynamics". - Eger, 1991. - P. 111-112.

21. Мирит Б.У., Соломещ А.И. Общее и чаотное при классификации растительности методом Браун-Бланка // Вопросы классификации болотной растительности. - СПб.г Науке, 1Э93. - С. 33-41.

22. Soloaetch A., Saitov й., Mirkin В. Bibliograpnla phyto-soelologica: former USSR. - Excerpta botanlca, Sect. B, Socl-OlOgiea, 1993. - V. 31. - P. 39-90.

23. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Уулдааев А.А., Алимбекова Ji.U. Растительный покров хребта Шайтая-тау 7/ Дубравная лэсо-

степь на хребте ШаЯтан-тпу и вопросы ее охраны. - Уфа: УНЦ РАН, 1^94. - С. 27-96.

24. Baisneva E.Z., Solometch A.I., Ignatova Е.А. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and eplxyllc communltlea // Aretoa. - 1994. - V.3. N 3. - P. 139-152.

25. Соломещ А.И. Гомологические ряда изменчивости растительных сообществ: значение для синтаксономш // ДАН. - 1994.-Т.337.

26. Solometch A.I. Vacclnio-Plceetea In Eastern Europe and Siberia /'" Abstracts of 37-th IAVS Symposium "large area Vegetation Surveys". - Ballleul, France, 15-26 September 1994.

?7. Соломещ А.И., Григорьев H.H., Миркин Б.M. О высших единицах порядка Molinietalla в Восточной Европе и Сибири // Бкш. МОУП. Отд. биол. - 1994. - Т.99, внп. 6.

Депонированные рукописи:

28. Миркин Б.Н., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков K.M., Сахапов МЛ'., Соломещ А.'Д. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии. 1. Общая характеристика синтаксономии. Класс Bldentetea trlpartltl. - ?ед. журн."Биол.науки", M., 1986 э. -24 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, N 6743-В 86).

29. Миркин Б.Н., Абрамова Jí.H., йабирдан А.Р.., Рудаков K.M., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности BsiiiKrpjM. Л. Порядок Slsymbrletalla (Chenopodletea). -Ред.журн. "Биол. науки", М., 1986 <5. - 51 с. (Рукопись деп.

В ВИНИТИ 18.09.86, N 6744-В 86).

20. Миркин Б.Н., Абрамова Л.М., «щбирдин А.Р., Рудаков K.M., Сахапов М.Т., Соломе ni А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии..III. Порядок Polygono-Chenopodletalla (Chenopo-dletea) // Ред. журн. "Биол. науки", M., 1986 в. - 39 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, N 6745-В 86).

31. Григорьев И.Н., Соломещ А.И. Синтаксономия водной растительности Башкирии. I. Классы Lemnetea Тх. 1955 и Potametea Kllka In Kllka et Novak 1941. - Ред. журн."Виол.науки", М., 1987.- 48 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ, 07.09.87, N 6555-В 87).

32. Григорьев И.Н., Соломещ А.И. Синтаксономия водной растительности Башкирии. II. Клпсс Pbrs¿jnltl-Magnocarlcetea Kllka In Kllka et Novak 1941. - Ред. аурн.'Биол. науки", M., 1987. -

60 с. (Рукопись доп. в ВИНИТИ 19.11.87, N 8I39-B 87).

33. Соломощ А.И., Абрамова Л.М., Голуб В.В., Ксротков К.О., Миркин Б.И., Сайтов М.С. Предварительный продромус растительности СССР. I. Прибрекно-водная и синантропная растительность, сообщества засоленных почв, морских побережий и пустынь. - Ред. журн. "Биол. науки", М., 1988, - 38 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.09.88, ff 6ЭГЗ-В 88).

34. Миркин D.M., Короткое К.О., Наумова Л.Г., Сайтов М.С., Соломещ А.И. Предварительный продромус растительности СССР. II. Гликофигные луга, высокогорные сообщества и степи. - Ред. журн. "Биол. науки", Ы., 1988. - 23 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ

08.09.88, N 6914-В 88).

35. КОротков К.О., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Онищенко Л.И. Предварительный продромус растительности СССР. III. Леса и болота. - Ред. журн. "Биол. науки", М., 1988. - IE с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.09.88, N 69I5-B 88).

36. Соломещ А.И., Гаврилов В.А. Синтаксономия водной и приб-рекно-водиой растительности Черешанского залива Куйбышевского водохранилища. - Ред. курн. "Бисл.науки". М., 1989.- 15 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, М 6232-В 89).

37. Хазиахмэтов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова Л.М., Онищенко Л.И. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. - Ред. «урн. "Биол. науки", Ы., 1989. - 37 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, N 6239-В 89).

38. Хазиахматов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Ыулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. - Ред. журн. "Биол. науки", М., 1989 а. - 36 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, N 6240-В 89).

39. Хазиохыегов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Муддашев A.A. Синтаксономия лесов Скного Урала. II. Архангельский район БАССР. Классы Salicetea purpureae и Alnetea glutinoaae. - Ред. «урн. "Биол. науки", М., 19896. - 27 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ

12.10.89, К 624I-B 89).

40. Соломещ А.И., Григорьов И.Н., Хазиахшъов P.M. Синтаксономия лесов Еашого Урала. III. Порядок Quereetalla pubeäcentls. - Ред. курн. "Биол. науки", Ы., 1989 а,- Ы с. (Рукопись деп, в ВИНИТИ 12.10.8Э, N 6233-В 89).

4t. Соломещ A.M., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Самого Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvatloa«. -

Ред. журн. "Биол. науки", М., 1989 б. - 21 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, N 6234-В 89).

42. Миркин Б.М., Со ломе и, А.И. Предварительный продромус растительности СССР. IV. Дополнение I. - Ред. журн."Биол. науки", М.,1990. - АС с.(Рукопись деп. в ВИНИТИ, 15.03.90. N I436-B 90).

43. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности юкного Нечерноземья. 2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928. - Ред. журн. "Биол. науки", М., 1991 а. - 48 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 13.03.91, N 1I00-B 91).

44. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности тега го Нечерноземья. 3. Ссш Carpinlon betull lasier 1931 era. Meyer 1937. - Ред. журн. "Froл. науки", М., 1991 б. -23 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 13.03.91., N 1101-В 91).

45. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности .южного Нечерноземья. 4. Падсоюз Acerenlon caropeatrls-H союз Alno-Padlcn Knapp 1942. - Ред. журн. "Биол. неуки", М., 1991 в. - 34 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 13.03.91, N II02-B 91).

46. Миркии В.Н., Денисова A.B., Голуб В.Б., Григорьев И.Н., Онищвнко Л.И., Соломен А.И., Сайтов М.С. Синтаксономия травяьой растительности поймы Среднего Иртыша. - Ред. журн. "Биол.науки", М., 1991. - 54 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 15.01.91, И 258-В 91).

47. Барнбаш Г.И., Соломещ А.И., Муковнина З.П. Пойменные луга малых и средних рек Воронежской области. - Ии-т биол. БНЦ УрО РАН. - Уфа, 1992. - 59 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.92, N 3496-В 93).

48. Соломещ А.И., Григорьев ИЛ!., Алимбенсвв Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойше леса. - töi-т биол. БКЦ УрО РАН - Уфа, 1992. - 32 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.92, N 3494-В 92). '•.

49. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Юкного Урала VII. Заболоченные леса. - Ин-т биол. БЩ УрС РАН. - Уфа, 1992. - 29 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, N 3495-В 92).

50. Соломещ А.Й., Григорьев И.Н., Хазиохметов P.M., ВаишеЕя Э.З. Синтаксономия лесов Петого Урала. V. Хвойно-юироколяствен-нне леса. - Ин-т биол. БНЦ УрО РАН. - Уфа, 1993. - 50 с. (Рукопись доп. R ВИШТИ 02.06.93, Ii I464-B 93).

51. Бадаева Э.З., Соломещ А.И., Игнатова Е.А. Синтаксономия эпкфитной и эпиксильной моховой растительности Башкирии. ••

- 3S -

Ил-т биол. УВД РАН. - Уфа, 1994. - 49 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.11.93, N 2854-ВЗЗ)

Рецензии с критическим анализом сингаксономии:

52. Ыиркин б.м., Соломещ а.и. (рец.) я.Моравец и др. Растительные сообщества Чешской Социалистической Республики и опасность их исчезновения. 1983 /7 Ботан. журн. - 1985. - T.V0-,

.К 12. - С. 1718-1722.

53. Миркин Б.М., Соломвщ А.И. (рец.) Новые работы о рудерэ-льной растительности Чехословакии // Бкил. М0Ю1. Отд. биол. -1985. - Т. 90, вып. 6. - С. 142-144.

54. Миркин Б.Н., Соломещ А.И. (рец.) Экологические и фитосо-циологические исследования сообществ влажных лугов Чехословакии // Бюл. МОИП. Отд. бИОЛ. - 1985. - Т. 90, ВЫП. б. - С. 145-147.

55. Миркин Б.М., Соломещ А.И. (рец.) К.Рибничек и др. Обзор растительных сообществ торфяных оолот и влажных лугов Чехосло-

• вакни // Еотан. журн. - 1986. - Т.71, N 4. - С. 564-567.

56. Миркин Б.М., Соломещ А.И. (рец.) Шианикова А. Растительные сообщества порядка Molinletalla W.Koch 26 в Словакии // Ботан. журн. - 1986. - Т.71, Мб. - С. 703-706.

57. Соломещ А.И. (рец.) Карга растительности Чехословакии. Словацкая Социалистическая Республика // Бш. МОИП, отд.биол.

- 1990. - Т. 95, вып. 3. - С. 128-130.

58. Миркин Б.Ы., Солонец А.И. (рец.) О двух интересных работах ©иосоциологов ЧСФР по проблеме классификации растительности // Бюл. Ы0Ш1, ОТД. биол. 1990. - Т.95, вып. 4. - С.128-130.

59. Миркин Б.Ы., Соломещ А.И. (рац.) Вклад в синтаксоногичес-кое изучение растительности Советской Прибалтики // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1990. - Т. 95, вып. 2. - С. 142-143.

60. Миркин Б.Ы., Соломещ А.И. (рец.) Ю.Балявичена. Синтаксо-т!до-фатогеографичзск8я структура растительности Литвы. - Вильнюс: Моколзо, 1991. 219 с. // Ботан. курн. - 1991. - Т.7с, И 1?.

- С. I797-I80I.

61. Солонец А.И., Миркин В.Ы. (рец.) Ермакоь Н.Б., Кооолюк A.D., Лшцинский H.H.(мл.) Флористическая классификация мезофи-лышх травяных лесов йшой Сибири. - Новосибирск: цсбс Со АН СССР. 1991. - 9G с. Г/ Бш. МОКП. Отд. биол. - ¡¿>93. - Т. 97, ьнп. 1. - С. I33-I3&.