Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Темп роста рыб и интенсивность первичной продукции в водоемах бассейна реки Янисйоки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Темп роста рыб и интенсивность первичной продукции в водоемах бассейна реки Янисйоки"

Петрозаводский госуда^с^р^иы^ цшверснтет

2 7 ШШ 1097

На правах рукописи УДК 597.5

Сидорова Наталья Анатольевна

ТЕМП РОСТА РЫБ И ИНТЕНСИВНОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В ВОДОЁМАХ БАССЕЙНА РЕКИ ЯНИСЙОКИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 1997

Работа выполнена на кафедре юолопш и экологии биологического факультета Петрозаводского государственного университета.

Научный руководитель диссертации: Заслуженный деятель науки Республики Карелия, доктор биологических наук, профессор Л.П.РЫЖКОВ

Официальные оппоненты

доктор биологических наук С.П. КИТАЕВ кандидат биологических наук Д.Э. ИВАНТЕР

Ведущее научно-исследовательское учреждение: Институт водных проблем Севера КНЦ РАН

Защита состоится " " февраля 1997 г. в /9 .часов, на заседании специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук К063.95.02 Петрозаводского государственного университета по адресу: 185640, Петрозаводск, пр.Ленина, 33, Петрозаводский государственный университет. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан 09 » ¿>/. 1996 г.

Ученый секретарь

специализированного совета кандидат биологических наук

С.Д.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Ихтиофауна относится к конечному этапу продукционного процесса, тем не менее, для рыбного сообщества, как и дай других т-рофнческих уровней, большое и принципиальное значение имеет биомасса фитопланктона, первичная продукция и баланс органического вещества. Однако, рыбохозяйственные исследования в недостаточной мере включаются в развиваемое преимущественно гидробиологами функционально-энергетическое направление изучения продуктивности водоемов и создания на этой основе современной теории продукционного процесса. Недостаточное внимание к постановке вопроса тормозит развитие общей теории продуктивности и снижает эффективность ихтиологических изысканий (Алимов, 1986). Оценка необходимых трофических условий для роста рыб по разным параметрам подчас дает противоречивые результаты (Боруцкий, 1974). Поэтому существует необходимость в надежных показателях оптимального состояния популяции.

Исследование темпа роста рыб при динамике первичной продукции представляется актуальным как для совершенствования методов продукционно-гидробиологических работ в приложении к конечному звену продукционного процесса - рыбам, так и для решения ряда научных задач, связанных с изучением трофических возможностей водных экосистем. Параметры линейного и весового роста являются исходной информацией для оценки состояния рыбного сообщества. Формирование возрастной и размерной структуры популяции, наступление половозрелости, естественная и промысловая смертность, освоение кормовой базы связаны с гетерогенностью роста (Никольский, 1974 а, б). С помощью анализа последней возможны детальное рассмотрение динамики популяции и определение общих характеристик и специфики роста отдельных особей или их 1рупп. Зависимость темпа роста от продукционных условий, лабильность этого показателя и значение для практических интересов рыбного хозяйства показывают необходимость исследования темпа роста с учетом абиотических и биотических факторов среды, при особом внимании к детальному анализу прироста рыб в пределах ограниченных отрезков времени и ареалов.

Выбор первичных продуцентов в качестве фактора, действующего на рост- рыб обусловлен возможностью оценки первичной продукции фитопланктона без анализа фитопланктона

как такового (Parson, 1984); независимостью процессов поглощения водорослями биогенных элементов из водной среды, фотосинтеза, синтеза биомассы.

Цель tt задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в исследовании темпа роста рыб бассейна реки Янисйоки в зависимости от продукционных, возможностей фитоценозов и их роли в общем балансе органического вещества. Поставленная цель предполагала решение следующих задач: 1. Выяснить закономерности биопродукционной структуры водоемов бассейна реки Янисйоки; 2. Исследовать эколого-систематическую структуру фитоценозов, их. численность и биомассу; 3. Установить роль фитопланктонных сообществ в процессе образования синтезированного органического вещества; 4. Исследовать темп роста представителей ихтиофауны данного субрегиона, при особом внимании к более ценным видам и разновидностям рыб; 5. Изучить связь темпа роста рыб с процессами первичного продуцирования, протекающими в водоемах; 6. Проанализировать динамику темпа роста рыб и первичного продуцирования на примере водоемов разного уровня трофности и в зависимости от сезона года.

Научная новизна. Впервые получены детальные представления о мере разнообразия параметров веса и длины рыб при дифференциации первичной продукция и дана характеристика эколого-фаунистической структуры фитоценозов в комплексе с данными по продукционно-деструкщкшным процессам в водоемах бассейна реки Янисйоки.

Использован новый подход к изучению продукционной характеристики и уровня трофности водных экосистем: на основе тщательного исследования различных аспектов эвтрофирования -таких как соотношение продукционно-деструкционных процессов, массовое развитие фитопланктона, изменение его состава, флуктуация биомассы кормовых организмов, уменьшение прозрачности озер, динамика температуры эпшпшниона, увеличение содержания фосфора и азота, рассчитаны числовые коэффициенты функции чувствительности.

В работе определены величины соотношения коэффициентов вес/длина и показаны расчетные пределы для изометрических тел, характеризующие ростовые процессы исследованных видов рыб . Представлены интерполяционные формулы, позволяющие рассчитать теоретический вес для сравнения с фактическим и по отклонению последнею уезниошпь необходимые фофичеекпе условия для оптимального роста рыб. Показано, характерное для

водоемов бассейна реки Янисйоки, процентное распределение первичной продукции относительно последующих трофических уровней. Приводятся расчетные данные об относительном вылове и продукции ихтиофауны исследованных водоемов. Рассчитаны аллометричсские уравнения, позволяющие определить теоретически возможную скорость роста организмов для сезонного интервала температуры. Описано соотношение сезонной динамики темпа роста и первичной продукции.

Практическая ценность и теоретическое значение. Результаты работы и методам исследования могут служить основой при изучении процессов продуцирования в важных в промысловом отношении водных экосистемах, при построении балансовых моделей, при прогнозировании эвтрофикации, при оценке перспектив ведения акпакулътуры, а также при решении теоретических вопросов и практических задач гидробиологического мониторинга, связанных с проблемой повышения продуктивности северных водоемов. При рациональном ведении рыбного хозяйства для оптимизации рыбопродуктивности водоемов может применяться предложенный метод оцешш трофических условий для оптимального роста рыб. Количественные исследования кормовой базы в сочетании с ихтиологическими работами характеризуют значение рыб как компонентов водной экосистемы и дополняют, знания о продукционных процессах в водных экосистемах.

Апробация. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Семинаре "Молодежная инновационная политика: Концепция развития республики Карелия (Петрозаводск, 1993); на Международной конференции "Новые информационные технологии в целлюлозно-бумажной промышленности "(Петрозаводск, 1994); на Международной конференции "Экологические аспекты устойчивого развития регионов" (Новгород, 1995); на Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995); на Международной конференции "Большие озера Европы -Ладожское и Онежское (настоящее и будущее)" (Петрозаводск, 1996).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 8 печатных работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания методов и результатов исследования (7 глав), обсуждения результатов, выводов , списка цитируемся'! литературы и приложения. Работа изложена на 210

страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 рисунками и 43 таблицами, Библиография включает 202 наименования, из них 48 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методика исследований. В основу диссертации положен материал, собранный в 1993-1996 гг. в результате экспедиционных рекогносцировочных исследований основных o3qi бассейна реки Янисйоки. Работа явилась частью кадастрового рыбохозяйствеиного обследования данной озерио-речной системы, которое проведено согласно договору с Комитетом по рыбному хозяйству Карелии. Базовые съемки проводили по сезонам на озерах: Янисъярви, Суйстамонъярви, Рюеттллампи, Алатунлампи. Гидрологические и гидрохимические исследования выполняли по стандартным методикам (Методика изучения..., 1975; Лурье, 1973; Новиков и др., 1990).

Для качественного и количественного анализа фитопланктон отбирали батометрическим методом или интегрировано по глубинам. Пробы объемом 1 литр фиксировали 40% формалином и концентрировали осадочным способом . Подсчет клеток проводили в камере Нажотта , объемом 0.01 мл. в двух повторностях. В основе вычисления биомассы фитопланктона лежало определение объема клеток различных видов водорослей. Удельный вес водорослей условно принимался равным 1, поэтому общая биомасса фитопланктона числено приравнивалась к его общему объему. Для оценки состояния экосистем по фитопланктону использовали формулу Pantle и Buck в модификации Sladecek. При расчете индексов сапробности использовали величины сапробности отдельных видов водорослей. За период исследований собрано и обработано 62 пробы.

Первичную продукцию фитопланктона определяли экспериментально. Для установления величин продукции, деструкции органического вещества и вычисления биотического баланса обработано 63 пробы с 7 станций. В ходе экспериментов использовали скляночный метод в кислородной модификации. Кислород определяли методом Винклера.

Ихтиологические исследования на озерах проводили по общепринятой метод?гке (Пряпдпп, 1966). MivrqwniiM собпрлпп с помощью ставных сетей и тяглового невода. Для биологического анализа ихтиофауны использованы собственные данные, результаты

ихтиологических исследований, выполненные сотрудниками СевНИИРХ и материалы из уловов рыбаков-любителей. Проанализировано около 1600 экземпляров рыб. Для характеристики размеров тела использовали абсолютную длину от вершины рыла до конца хвостового плавника (L). Возраст определяли по чешуе. Изготовленные препараты просматривали на микрофоте типа 5 ПО-1.

Статистическая обработка размерных показателен рыб включала: вычисление параметров цэеднего значения; среднеквадратического отклонения; среднего коэффициента вариации признаков (CY, %). Оценку тесноты связи между средними значениями исследуемых параметров и средними значениями массы тела п ряду изученных видов рыб выполняли на основе коэффициентов корреляции (Поллард, 1987). Для установления вида функциональной зависимости исследуемых параметров от размерных показателей организма использовали регрессионный анализ со степенной моделью регрессии в аллометрическом виде (Шмидт-Ниельсен, 1984). Коэффициенты регрессии вычисляли с помощью метода наименьших квадратов. Оценка значимости функций регрессий и коэффициентов регрессии проводилась с помощью критерия Стыодеита на уровне значимости 0.05 (Ивантер, Коросов, 1992). Все материалы обработаны на ЭВМ с применением пакета статистической обработки информации с расширенными графическими возможностями "Statgrafics".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Гидролого-гидрохимические показатели и продукционная

2

характеристика водоемов. Площадь озера Янисъярви 174.9 км , Воды озера темно-желтого вдета с красноватым оттенком, прозрачность - от 1.5 до 2.5 м., величина цветности - от 34 до 88 градусов, температура поверхностного слоя достигала в июле 23 градус. Основная водная масса озера хорошо насыщена кислородом (80-95%). Концентрация двуокиси углерода составляла 0.48 - 1.23 мг/л. Содержание легкоокисляемого органического вещества невысокое - 10.9-13.6 мг.О/л. Из биогенных элементов преобладал аммонийный азот , содержание которого колебалось в широких пределах (0.09-0.48 мг/л). Количество нитратного азота было несколько выше в открытой глубоководной части Большого Янисъярви - 0.25 Mr.N/л. Распределение минерального и общего

фосфора как по площади, так и по вертшсали было однородным -0.002-0.013 и 0.006-0.022 мг.Р/л., соответственно (Отчет по НИР, 1994). Четких признаков трансформации водоема не обнаружено, гидрохимический режим по основным показателям является благоприятным для гидробионтов.

Площадь водной поверхности озера Суйстамоньярви-8.8 км2. Воды озера темно-желтого цвета, прозрачность - 1.7 м., цветность -65°, температура поверхностного слоя летом составила 19°С. Активная реакция среды слабокислая (рН-6.60). Абсолютное содержание растворенного в воде кислорода было в пределах 8.51 -9.42 мг.Ог/л (78 % насыщения). Величина перманганатной окисляемости во всех пробах изменялась от 16.5 до 18.6 мг.О/л. Значения БПК5 и БПЮо возрастали с глубиной, соответственно, от 0.16 до 2.86 мг.Ог/л. и от 0.88 до 3.96 мг.Ог/л. Среди биогенных элементов преобладал аммонийный азот (0.18 - 0.22 мг.К/л., содержание нитратного азота колебалось в пределах 0.13 - 0.14 мг./л., общего фосфора - 0.004 - 0.008 мг.Р/л. Количество сульфатного иона также незначительно (6.0- .4 мг/л.). Подробный анализ комплекса гидрологических и гидрохимических факторов среды озера С у й ста м о нь я р в и показывает, что экологическое состояние водоема удовлетворительно для обитателей биоты.

Озёра Рюеттилампи и Алатунлампи входят в систему реки Янисйоки и соединяются с ней ручьями и протоками. Средняя глубина Рюеттилампи - 1.7 м. Максимальные глубины расположены в центральной части озера. Прозрачность воды 1.3 м., цветность понижена- 48°, вода имеет коричневую окраску. Поверхностная температура в середине июля составила 24°С. Содержание растворенного кислорода на поверхности 6.08 мг.О/л. и на глубине 5 м. - 5.4 мг.Ог/л. Величина рН в летний период ниже нейтральной: 6.25 - у поверхности и 6.20 - у дна, перманганатная окисляемость во всех исследованных пробах колебалась от 8.7 до 9.8 мг.О/л. Характеристика процессов биохимического потребления кислорода отражена в значениях БПК5 (3.03 мг.02/л) и БПК20 (4.07 мг.О/л.). В водах озера из биогенных элементов преобладал аммонийный азот (0.24 - 0.39 г.Шл.), содержание нитратного азота колебалось от 0.19 до 0.21 мг-И/л., общего фосфора от 0.011 до 0.013 мг.Р/л.

В июле поверхностные слои озера Алатунлампи прогревались до 23° С. Прозрачность воды -1.5 м., цвет- светло-коричневый, величина цветности в период исследований составила 67°. В поверхностном горизонте значение растворенного кислорода было 6.80 мг.Ог/л., а величина рН составила 8.35. Перманганатная

окисляемость колебалась от 19.3 до 24.6 мг.Ог/л., значения БПЮ - от

0.36 до 5.08 мг.Ог/л., а БПК20 - от 0.78 до 7.04 мг.СЫл. Минеральный фосфор, влияющий на нормальное функционирование фитопланктона (Fogg, 1973), в период вегетации водорослей выявлен во всем объеме трофогенного слоя, а его максимальные концентрации равные 0.027 мг/.л., наблюдались только в придонном слое. Из комплекса биогенных элементов можно отмстить преобладание аммонийного азота (0.42 - 0.52 мг/л) и общего фосфора (0.072 - 0.084 мг/л).

Результаты анализа продукционных условий роста рыб по изменениям коэффициентов чувствительности приведены в таблице

1. Динамика коэффициентов чувствительности рассчитанных по функции чувствительности (Меншуткин, 1993) показала, что значительное содержание суммарного азота (0.48 мг/л.) при наличии большого количества минерального фосфора (0.079 мг/л) в водоемах бассейна реки Янисйоки связано с интенсивным развитием аккумуляторов фосфора и азота - автрофных гидробионтов.

Таблица 1

Коэффициенты чувствительности ( в процентах)

[ Возмущаго-; гаие t факторы........ Фосфор Переменные величины системы \

Первичная продукция +51.0 Биомасса фитопланктона +17.4 Биомасса зоопланктона +20.7 Биомасса бентоса -48.9 Прозрач- 1 ность |

1 Азот +84.2 +28.6 +34.2 -79.1 -27.5 1

1 Т, град.С +54.0 + 160.2 +102.4 +235.9 -148.0 1

Повышенная концентрация биогенов стимулирует развитие продукции н биомассы фитопланктона о чем свидетельствуют положительные значения коэффициентов чувствительности: + 51.0%; + 84.2% и +17.4%; + 28.6%, соответственно. Снижается прозрачность, как следствие того, что продукты распада отмерших клеток водорослей вызывают развитие бактерий, поселяющихся на водорослях. В толще воды появляется взвесь, снижающая ее прозрачность. Наличие процесса подтверждается отрицательными значениями коэффициентов чувствительности для прозрачности. Средняя численность зоопланктона увеличилась в 2.5 раза (от 0.465 до 0.610 г/м3), что сопряжено с положительными значениями

коэффициентов чувствительности + 20.7% и + 34.2%. Меньшая изменчивость средних величин биомассы подтверждает экологическое правило, согласно которому наиболее изменчива численность , биомасса выравнивает показатели (Одум, 1975). Прирост биомассы в эвтрофируемой среде обеспечивается за счет увеличения численности видов с коротким жизненным циклом. В исследованных водоемах на фоне значительного роста тотальной численности и биомассы возросла доля ветвистоусых и коловраток . Для бентосных организмов характерно доминирование хирономидного комплекса. Хирономиды формировали 46.7% общей биомассы. В динамике абсолютных значений средневзвешенной биомассы и численности наблюдался рост количества бентосных организмов до 1.430 экз/м2 при уменьшении значений биомассы до 0.730г/м2 (озеро Алатунлампи) (Отчет по НИР, 1994). Данное явление отражено в отрицательных значениях коэффициентов чувствительности для биомассы бентоса. Рост численности бентоса связан с увеличением количества мелких форм личинок хирономид и малощетинковых червей в результате заиления и зарастания макрофитами побережья по мере эвтрофирования водоема (Бушман, 1986).

Температура стимулирует образование первичной продукции и оказывает положительное влияние на биомассу кормовых организмов. Наличие процесса подтверждается положительными значениями коэффициентов чувствительности для температуры, которые превышают 100%.

Изменение структуры и функций первичных продуцентов при эвтрофировании среды влияет на последующие звенья трофической цепи. Динамика кормовой базы отражается на продукции и ростовых процессах рыбного сообщества. Исходя из фактических значений продукции фитопланктона, рассчитаны величины продукции ихтиоценозов озер бассейна реки .Яиисйоки при разных соотношениях между выловом рыбы и продукцией ихтиоценозов. Для озер рассматриваемой системы продукция ихтиоценозов составила 0.64%, а вылов рыбы 0.39% от первичной продукции.

2. Зколого-фаунистическая структура фитоценозов. Изученные водоёмы отличаются значительным видовым разнообразием водорослей, достигающим 216 таксонов. Доминируют по числу видов ВасШапорЬуТа (50.5% от общего числа). Дальнейшее убывание найденных видов наблюдалось в ряду: СМогорЬ)1а( 19.8%)-СуапорЬу1а-(11.6%)-СЬгузорЬу1а-(10.2%)-СЫогоЬу1а-(5.1%)-Ег^1епорЬу1а (2.7%). Преобладание по числу видов диатомовых

обусловлено концентрациями кремния, не лимитирующими их развитие в течении всего сезона вегетации (Гусева, 1952).

Большинство найденных видов (84.2%) относятся к планктонным формам. Доля донных видов достигала 23.9%. Характерно преобладание космополитных форм, при существенной доли бореальных и североальпийских, что свидетельствует о холодотобивом характере альгофлоры. По отношению к минерализации (Процгаша-Лавренко,1953), помимо большого количества видов-индифферентов (168), небольшим числом представлены галофобы (13) и галофилы (16). Из эвригалинных галофитов обнаружено 2 вида - Cocconeis pediculus и Navícula cryptocephala, предпочитающих воды повышенной солёности. По отношению к рН выделены виды-индифференты - 59.8%, алкалифильные - 16.9% и ацидофильные - 23.2%, присутствие которых свидетельствует о поступлении болотных вод с территории водосбора.

Оценка сапробности обследованных водоёмов по фитопланктону ранее не проводилась. Из отмеченных 169 видов -индикаторов сапробности, большинство видов относились к олггго-(14.8%), олиго-р - (27.2%) и р- мезосапробным формам (45.6%). Водоросли, показатели очень чистых вод, малочисленны, в основном это представители диатомовых Asterionella gracillimma, Pinnularia microstauron, Pinnularia nobilis. Встречались виды, характеризующие p- и p-a - сапробные условия и немногочисленные виды: Nitzchia angustrata, Nitzchia acicularis, Ocsitlatoria tonuis отнесены к a-сапробным формам. Рассчитанные значения индексов сапробности ( S = 1.0 - 2.5) указывают на олиго-р-мезосапробный характер среды в исследованных водоёмах.

3. Сопряженность_изменчивости_продукционно-

деструкционных показателен фитопланктона. В озере Янисъярви при общем разбросе значений интегральной первичной продукции от 0 до 2.42 г Ог/м2 в сутки, в 75% случаев встречались значения от 0 до 1 г Ог/м2 в сутки. Не менее значительны различия и по величине интенсивности дыхания, колеблющиеся от 0 до 2.44 г. Ог/м.2 х сутки. Из общего числа измерений , показатели чистой продукции оказались отрицательными в 44% случаев . На этих станциях скорость разрушен™ органического вещества превышала скорость созидания его в процессе фотосинтеза. Наибольшая величина чистой продукции составила 1.9 г Ог/м2 в сутки. Скорость потребления кислорода и интенсивность фотосинтеза изменялись по

глубинам. Динамику значений первичной продукции определяли разные световые условия. На исследованных станциях отмечались следующие типы вертикального распределения фотосинтеза, известные для пресных вод (Tindenegg, 1984): 1. Максимальный фотосинтез отмечается у поверхности, а затем уменьшается с глубиной; 2. Выраженный максимум отсутствует, а уровень фотосинтеза слабо убывает с глубиной. В большинстве случаев зафиксировано снижение интенсивности фотосинтеза фитопланктона не от поверхности, а с глубиной близкой к 1.6 м. Фотическая мощность трофогениого слоя озера Янисъярви составляла незначительную часть эпилимниона.

Величины соотношения продукции и деструкции (Р/Д) в отдельных точках озера отличались от средних показателей. В мелководной части они больше, в центральной - меньше средней по озеру. Полученные суточные Р/Д коэффициенты в среднем довольно низки (0.17 - 0.70) по сравнению с другими олиготрофными водоёмами (Леганская, 1974). В ряде случаев значения биотического баланса равны "1". Это говорит о том, что динамика процессов продукции и деструкции органического вещества приводит к полной сбалансированности данной системы, определяя очень низкую эффективность продукции. По средней биомассе фитопланктона (0.3 т/и.1) озеро Янисъярви характеризуется как олиготрофное, а по суммарной продукции под 1 м2 (до 147.9 г Ch/м2) приближается к характеристикам мезотрофного водоёма. За вегетационный период валовая первичная продукция составила 363.1 ккал/м2, дыхание фитопланктона - 336.6 ккал/м2, чистая продукция - 26.5 ккал/м2.

В пелагеали озера Суйстамоньярви величина первичной продукции изменялась от 2.10 до 2.76 г Oi/м2 в сутки. Сравнение изменчивости первичной продукции и деструкции показало, что последняя является наиболее стабильной величиной. В 50% случаев значения деструкции изменялись от 1.06 до 1.96 г.Ог/м.2 х сутки. Это связано с устойчивостью процесса и стабильностью факторов, которые его определяют: количество организмов, осуществляющих деструкцию; их физиологическое состояние; температура воды; содержание растворенного и взвешенного органического вещества. В период вегетации валовая первичная продукция озера Суйстамоньярви составила 734.3 ккал/м2, дыхание фитопланктона -453.9 ккал/м2, чистая продукция- 280.5 ккал/м2. Трофический статус озера по суммарной продукции под 1 метром квадратным -мезотрофный.

За период исследования уровень фотосинтеза озера Рюеттилампи находился в пределах 0 - 6.19 г От/м2 в сутки, величины деструкции - 0.32 -3.04 гСЬ/м2 в супси, а значения чистой продукции колебались от -2.30 до 3.15 г Ог/м2 в сутки. Продукционно-деструкцнонные процессы, в целом, были сбалансированы. Картина же общих закономерностей функциональной организации связи между продукционными и деструкцнонными звеньями цепи превращения органики весьма динамична (от 0 до 9.56), что определяет некорректную интерпретацию фрагментарных данных, получаемых при краткосрочных наблюдениях. Анализ литературных сводок по сопряженности продукционно-деструкциошшх параметров показывает, что в водоёмах антропогешюго воздействия, которым свойственны процессы эвтрофикации, в некоторые периоды года нарушается теснота связи между первичной продукцией и деструкцией органического вещества , что не отмечено для экосистем, где антропогенное влияние отсутствует (Мониторинг фитопланктона..., 1992). Поэтому, можно предположить, что "рассогласование" между показателями биотического баланса озера Рюеттилампи вызвано влиянием антропогенных факторов, которые действуют на функциональное состояние фитопланктона, скорость размножения и гибели клеток. В период исследований зарегистрировано возрастание средних за сезон значений биомассы фитопланктона от 0.031 до 0.330 г/м3 и снижение валовой продукции за вегетационный сезон от 157.20 до 54.90 г.02/м2в месяц. Причина заключается, по-видимому, в том, что летом для Рюеттилампи характерны благоприятные условия вегетации крупных колониальных форм сине-зеленых и диатомовых водорослей - малоактивных, по сравнению с мелкими одноклеточными, продуцентов (Михеев, 1977). Известно, что колонии расходуют на процессы обмена веществ до 60-77% свежесинтезированного органического вещества (Приймаченко, 1983). Именно интенсивным потреблением синтезированной органики и дыханием крупных колониальных форм объясняется снижение величины суммарной первичной продукции при возросшей биомассе водорослей. За период вегетации валовая продукция составила - 1079.16 ккал/м2, дыхание фитопланктона - 780.3 ккал/м2, чистая продукция - 298.86 ккал/м2. Показатели продукционного процесса репрезентативно свидетельствуют о мезотрофном характере среды озера Рюеттилампи.

Интенсивность фотосинтеза озера Алатунлампи изменялась от О до 7.30 г Ог/м2 в сутки, величины деструкции - от 3.05 до 4.25 г Ог/м2 в сутки, а значения чистой продукции варьировали в пределах от - 3.05 до 2.57 г Ог/м2 в сутки. Максимум фотосинтеза регистрировался у поверхности. По мере увеличения глубины , значения фотосинтеза уменьшались в 1.5-2 раза, что характерно для продуктивных водоёмов, где прозрачность в среднем около 1.5 м. Деструкция с глубиной изменялась незначительно. За вегетационный период валовая продукция составила 1568.76 ккал/м2, дыхание фитопланктона - 1423.84 ккал/м2, чистая продукция - 144.84 ккал/м2. Учитывая величины указанных показателей, озеро Алатунлампи можно охарактеризовать, как мезотрофное с переходом в эвтрофное.

4. Динамика темпа роста рыб. Результаты измерений весового и линейного роста рыб (1-Н-14+)представлены в таблице 2. Во всех вариантах прослеживается общая закономерность к понижению средних значений роста и меры разнообразия входящих в группу параметров с увеличением первичной продукции. Самое значительное отклонение показателей роста от среднего арифметического было зарегистрировано для сига озера Янисъярви, а равнялась 80.5 г (масса) и 3.3 см (длина). В данном случае минимальные значения вариационного ряда являются наименьшими, а максимальные - наибольшими, что определяет динамику кривой распределения, которая растягивается и уплощается , вызывая значительное увеличение ст. Такая изменчивость параметров обусловлена физиологической разнокачественностыо популяции, как адаптационного механизма к недостаточной кормовой базе водоёма.

Увеличение продукции фитопланктона практически не сказалось на весовом и линейном составе популяции леща: средние показатели, средние квадратичные отклонения и коэффициенты вариации были весьма близки. Средние величины прироста веса изменялись от 90.0 г - при величине первичной продукции 131.5 ккал/м2 в месяц до 100.5 г - при 604.8 ккал/м2 в месяц. Колебания средних значений линейного прироста оказались наиболее выраженными - от 2.5 до 1.5 см. Мера изменчивости веса варьировала от 14.8 до 18.2 г., длины - от 0.2 до 0.3 см. Во всех случаях для с характерны небольшие значения, что определяется малым отклонением исследованных признаков от средней величины вариационного ряда.

При трёхкратном увеличении первичной продукции, происходит рост средних значений плотвы от 12.9 до 23.9 г., а при шестикратном увеличении продукции фитопланктона данный показатель снижается до 21.2 г. Самая высокая дифференцировка характерна для размерных показателей плотвы озера Суйстамонъярви - 26.3% при первичной продукции 312.2 ккал/м2в месяц. По-видимому, при указанной величине синтезированного органического вещества некоторые особи набирали высокий темп роста и опережали основную массу рыб , как следствие этого увеличились средние величины признаков, среднее квадратичное отклонение с соответствующим изменением коэффициентов вариации.

Вариабельность признаков, характеризующая темп роста окуня, невысокая и колеблется от 19.8% до 39.5% (вес) и от 20.0% до 25.0% (длина) . Исключение составляет величина вариабельности янисъярвского окуня - 56.5%. Видимо, такая разнокачественность популяции по линейному приросту определяется олиготрофными условиями среды озера, обладающего малым потенциалом трофических возможностей и наименьшей скоростью продуцирования фитопланктоном органического вещества. Узкий спектр питания связан с расходом энергии на поиск пищи, что неизбежно приводит к снижению темпа роста и появлению мелких особей на фоне популяции, имеющей наибольшие значения средних показателей весового и линейного прироста. Максимальный коэффициент вариации для прироста массы(42.6%) также характерен для популяции янисъярвского окуня. Предельные значения размерного ряда окуня имеют общую тенденцию к уменьшению, что наряду с выше сказанным говорит об обратной зависимости между ростом окуня и увеличением значений первичной продукции.

В расчетные пределы для изометрических тел (1.73-3.30) (Смирнов B.C. с соавторами, 1972) укладываются значения соотношения коэффициентов вариации вес/длина, характеризующие рост сига озера Янисъярви (2.2), леща озера Рюеттилампи (2.2), плотвы озера Рюеттилампи (1.8), окуня озера Суйстамонъярви (1.9). Для других популяций исследованных видов рыб характерно отклонение данного показателя от допустимых пределов, что является следствием аномалии трофических условий роста.

Таблица 2

Темп роста рыб при различных значениях первичной продукции

Вид Р X ±а п СУ,% шш шах

Сиг"™1 131.5 »273.0 80.5 100 29.5 (12 740.0

**2.5 3.3 13.3 0.9 4.5

317.2 129.2 53.8 50 41.6 11.7 415.3

2.1 1.2 57.2 0.1 3.4

604.8 104.2 21.6 73 20.7 15.9 246.3

2.2 0.7 31.8 0.2 2.4

Лещ 131.5 90.0 17.6 100 19.5 7.0 193.0

2.5 0.3 12.0 0.9 4.5

358.0 83.1 14.8 97 17.8 21.4 186.7

2.5 0.2 8.0 0.7 2.4

604.8 100.5 18.2 100 18.1 8.9 155.9

1.5 0.2 13.3 0.9 2.8

Плотва 131.5 12.9 1.9 180 14.9 3.0 31.4

1.5 0.2 13.3 0.1 1.9

317.2 23.5 4.9 120 20.8 9.2 74.0

1.9 0.5 26.3 1.0 1.6

358.1 23.9 5.7 100 23.8 5.1 59.0

1.5 0.2 13.3 0.4 3.0

604.8 21.2 2.2 155 10.4 4.1 28.3

1.1 0.2 18.2 0 1.9

Окунь 131.5 46.7 19.9 100 42.6 1.5 170.0

2.3 1.3 56.5 0.1 13.7

317.2 38.2 15.1 100 39.5 1.4 140.0

1.5 0.3 20.0 0.5 3.2

358.1 33.9 67 110 19.8 0.6 77.9

2.4 0.6 25.0 0 9.8

604.8 25.9 5.1 106 19.7 0.6 77.9

1.8 0.4 22.2 0.3 6.8

Примечание: Р- первичная продукция, ккал/м2 в месяц ; X -

средняя величина ; ±ст - среднее квадратичное отклонение; СУ -коэффициент вариации; г| - число особей; * - весовой прирост,г; ** -линейный приростам

Сравнение фактического веса (Р1) с интерполированным (Р) (табл.3) даёт адекватное представление об отклонении Р1 и характеризует необходимые трофические условия для оптимального

роста рыб: чем лучше рыбы обеспечены пищей, тем ближе соотношение Р: Р1 к 1 .

Таблица 3

Трофические условия роста рыб (К = Р1 : Р)

1 Вид Г Первичная продукция, ккал/м2 в месяц

1 1 132 317 358 605

1 Сиг 8 1.3 1.5 - 2.6

! Лещ | 1.1 - 0.8 0.4

| Плотва I 1.7 1.5 1.0 0.4

1 Окунь | 0.7 0.7 0.6 3.1

Лучшие продукционные условия для роста сига соответствуют первичной продукции 132 ккал/м2 в месяц - показательной для озера Яннсъярпн. Отклонение коэффициента К при увеличении первичной продукции, сопряжено с явными признаками эвтрофирования озёр Суйстамоньярви и Алатунлампи, которые препятствуют создашпо хороших предпосылок для нагула СЛауагеи«. По мере роста синтезированного органического вещества в исследованных водоёмах зафиксировано снижение биомассы бентоса от 3.542 до 0.790 г/м2. Поскольку основной пищей леща служат донные организмы, то ддя этого вида динамика К от 1.1 до 0.4 является закономерной. Увеличение биомассы планктона является положительным признаком для условий откорма плотвы. Такую закономерность подтверждает изменение значений К от 1.7 до 1.0. При максимальной величине первичной продукции подобная закономерность нарушается. Происходит сукцессия планктона, которая затрагивает кормовую базу плотвы озера Алатунлампи и сказывается на отклонении К до 0.4. Для окуня, обитающего в малопродуктивном озере Янисъярви , отклонение коэффициента К от 1 составило 0.7. Максимальное отклонение К в эвтрофируемой среде озера Алатунлампи связано, вероятно, с изменениями в составе ихтиофауны: характерным преобладанием реофильных и литофильных пелагических и донных форм и бедностью лимнофильных форм - излюбленной пищи хищников.

4.Сезонная характеристика роста рыб и первичной продукции. Наиболее быстрый темп роста рыб характерен для фазы интенсивного питания, что для большинства обитателей северных водоемов соответствует теплому периоду года. Обнаруженная положительная корреляция между приростом и средней сезонной

температурой подтверждается другими исследователями (Reiner, Martin, 1988). Выявленная зависимость скорости роста от температуры среды выражается следующими уравнениями: Р= 116.6+ Т 7.07 (сиг) Р= 58.3+ Т 1.15 (лещ) L = 2.4+ ТО. 13 (сиг) L = 1.2 + Т 0.02 (лещ), Р - зависимость весового роста от температуры (Т) среды, L - зависимость линейного роста от температуры среды.

С помощью коэффициентов регрессии построены теоретические линии регрессии, которые показывают сходство реальных (Li-доина; Р1- вес) и теоретических (L2 - длина; Р2 - вес) значений и характер изучаемой связи между сезонной динамикой температуры и темпом роста рыб. Данная связь является достоверной tr = 11.1, что по таблице Стьюдента соответствует высокой степени вероятности Р = 0.984.

Сезонная динамика первичной продукции обладает множественным эффектом и неоднозначно влияет на темп роста рыб (рис. 1,2). В Янисъярви наибольшим значениям биомассы водорослей (0.230 - 0.420 г/м3) соответствуют максимальные значения первичной продукции (2.35 - 2.42 г.Ог/м2 в сутки) , характерные для летне-осеннего периода, когда значительного развития достигают нанопланктонные, обладающие высокой интенсивностью фотосинтеза (Пырина, 1976). В озере Алатунлампи максимум первичной продукции приходится на летний период (5.93 г.Ог/м2» сутки). Снижение продукции выражено от осени к весне (от 4.55 до 0 г.Ог/м2в сутки), а увеличение деструкции от весны к осени (от 3.30 до 4.25 г.02/м2в сутки).

Рис.1. Сезонная динамика роста сига и продукции фитопланктона озера Янисъярви.

Рис.2. Сезонная динамика роста леща и продукции фитопланктона озера Алатунлампи.

В озере Янисъярви наибольшим значениям первичной продукщш соответствуют максимальные значения линейного и весового роста сига, характерные доя осеннего периода.

В озере Алатунлампи максимальные значения веса рыб и первичной продукции приходятся на летний период. По-видимому, причина такого явления заключается в значительном влиянии условий внешней среды, обусловленных функционированием водорослей, на прирост массы рыб. Летний пик фотосинтетической активности альгоценозов определяется "цветением" водоемов в результате возрастающей обеспеченности автрофных организмов биогенными элементами. Увеличивается биомасса фитопланктона, происходит смена доминирующих диатомовых сине-зелеными и зелеными. Возникает стимуляция последующих звеньев трофической цепи, которая влечет за собой ускорение обмена питающихся рыб за счет возрастания потребляемой пищи с соответствующим увеличением роста массы. Осенью для окисления отмирающих водорослей расходуется кислород, что опосредованно, через изменение трофических уксловий, отрицательно сказывается па темпе роста рыб.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Исследование динамики первичной продукции и темпа роста рыб водоемов разного уровня трофности дают повод говорить о перестройке трофической структуры эвгрофируемых водоемов при флуктуации гидрохимического режима. Увеличение биогенной нагрузки стимулирует функциональную активность альгоценозов, сукцессшо кормовых организмов с последующим уменьшение?,! показателей линейного и весового роста рыб. R.Vamos (1984) такую закономерность объясняет тем, что во время активации процесса первичного продуцирования, в придонных слоях воды , содержащих сернокислое железо, доминируют окислительные процессы, в результате чего появляются сероводород, сернистый газ и аммиак. Их присутствие повышает проницаемость клеточных оболочек, происходит быстрый автолиз микроорганизмов и выделение в воду водорослевых токсинов, которые в условиях кислородной недостаточности проникают в тело рыб, влияют на обменные процессы с последующим замедлением темпа роста. Параллельно происходит деградация кормовой. Как видно, это объяснение связывает влияние продукщш фитопланктона и гидрохимические

условия среды с изменением состояния живых организмов. В период исследований в эвтрсфируемьгх озерах Ргоеттилампи и Алатунламшг большой численности достигали сине-зеленые водоросли - 167 и 135 гыс.кл/л., соответственно. В олиготрофном озере Яиисъярви эта величина составила 44 тыс.кл/л. Установлено, что массовое развитие сине-зеленых водорослей сопровождается изменением

гидрохимического режима по доем а, оказывая влияние на динамику биогенных элементов, органического вещества и газов в воде (Денисова, Майстренко, 1965). В летний период во время преобладания сине-зеленых водорослей в поверхностных слоях воды наблюдалось перенасыщение растворенным кислородом до 150260%, а в нижних слоях в связи с интенсивно протекающими процессами окисления количество его снижалось до 60%, а иногда до 30-40% насыщения (озеро Алатунлампи). Результаты ряда исследований (Влияние сине-зеленых водорослей..., 1973) показали, что процессы фотосинтеза сопровождаются значительным потреблением водорослями растворённой в воде углекислоты, что приводит к ощутимому ее снижению, а иногда и к полному исчезновению. Потребление фитопланктоном углекислоты вызывает сдаиг карбонатного равновесия: увеличение количества СОГ - и свободной углекислоты за счет разложения гидрокарбонатов. Количество НСОз при этом в поверхностных слоях воды снижается в 2-3 раза по-сравненшо с придонными. Летом в местах скопления сине-зеленых водорослей происходило увеличение рН до 8.35 (озеро Алатунлампи). Пока толща воды не насыщена фитопланктоном, она является оптимальной средой обитания, что обусловливает быстрый темп его размножения. При гиперпродукции водорослей и образования "пятен цветения" возрастают значения деструкции от 26.7 г.02/м.2в месяц (озеро Яиисъярви) до 100.8 г.Ог/м.% месяц (озеро Алатунлампи). Разложение и минерализацию органической массы до исходных элементов довершают бактерии-редуценты. В результате этого в "пятнах цветения" наблюдается резкое возрастание содержания биогенных элементов и органического вещества (Брагинский, 1968).Очевидно, что на рыб попавших в сферу влияния фитопланктона, оказывает воздействие сложный комплекс факторов.

Сравнение темпа роста сига, леща, окуня и плотвы показало, что в эвтрофируемой среде при малом содержании кислорода (озёра Рюеттилампи и Алатунлампи) этот показатель в 1.5-2 раза меньше, чем в олиготрофном озере Яиисъярви. Прирост сухого вещества тем

выше, чем больше кислорода в окружающей среде. При очень малом количестве кислорода в воде обмен веществ у рыб протекает с преобладанием образования вещества неазотистого характера. Установлено (Душейко, 1969), что величина отношения потребленного кислорода к выделенному азоту (коэффициент КА) почти постоянна при насыщении воды кислородом от 50 до 150% . При меньшей концентрации кислорода она резко падает. По-видимому, при недостатке кислорода во внешней среде организм больше тратит белка, чем неазотистых соединений. Причем, если белка с пищей поступает недостаточно, наблюдается сильное уменьшение веса рыб. В этом случае прирост общего азота отстает от прироста веса. По мнению Н.С.Строганова (1968), в этом отношении экстремальное влияние кислорода , вызванное деструкционными процессами фитопланктона, похоже на влияние токсических веществ.

При увеличении уровня первичной продукции уменьшается амплитуда изменчивости ростовых признаков рыб. Данное положение согласуется с результатами исследований Г.Д.Полякова (1958), который показал динамику коэффициента вариации (СУ) длины, веса и скорости развития рыб в прудах с различной кормовой базой. При хорошей обеспеченности пищей СУ равен 1425%, при плохой иногда превышает 60%. По М.И.Шатуновскому (1961), коэффициент вариации длины годовиков салаки Балтийского моря при лучшей обеспеченности пищей уменьшается. По мере роста значений первичной продукции установлено увеличение вылова рыбы от 14.5 до 67.2 кг/га, что составляет 0.39% от продукции фитопланктона. Это выше, чем средние уловы рыб в озерах (0.2 - 0.3%), приведенные В.В.Бульоном и Г.Г.Винбергом (1981). Одностороннее исследование проблемы позволяет дать гипотетическое объяснение подобному факту. Морган (1980) и Бляшка (1980) отмечают, что высок значения данного отношения могут быть связаны с временной миграцией рыб из соседних водоемов, недооценкой продукции высшей водной растительности и аллохтонных поступлений. Низкий расчетный процент вылова получится, если сравнивать относительный вылов с суммарной первичной продукцией, в которой доминирует продукция макрофитов, но при этом не принимать во внимание, что продукция макрофитов слабо перерабатывается в пастбищной трофической цепи. В урожайные по первичной продукции годы некоторая доля измеренной продукции органического вещества, возможно, лишь

аккумулируется в водоеме, что создает предпосылку для низкого значения относительного вылова и эффективно утелизируется в следующий год, менее урожайный по первичной продукции.

ВЫВОДЫ

1. На примере озер бассейна реки Янисйоки подтвердились общие и частные представления о закономерностях продуцирования в подлых экосистемах. Продукция сообществ зоопланктона составляет в среднем 5.4%, бентоса - 4.3%, ихтиофауны - 0.6% от первичной продукции

2. Основу эколого-фаунистического комплекса фитоценозоп исследованных водоемов составляют ВасШапорЬу1а (50.5%), СЫогорп>1а (19.8%), Суапор1Ма (11.6%). На их долю приходится основная продукция органического вещества.

3. Качественный состав альгоценозов бассейна Янисйоки имеет ряд сходных черт в следствии высокой динамичности вод , а уровень количественного развития организмов в связи с мелководностыо озер Рюеттилампи и Алатунлами и особенностями температурного режима, значительно выше. Количественные характеристики видового состава и структуры фитопланктонных сообществ озёр Янисъярви и Суйстамонъярви находятся на олиготрофном уровне, а для озёр Рюеттилампи и Алатутшампи характерна мезотрофные условия среды с признаками эвтрофикации.

4. Рыбы, обитающие в различных по величине первичной продукции водоемах, имеют определённый диапазон колебаний длины и зеса , что позволяет составить осреднённые размерно-возрастные ключи для определения размерно-возрастной структуры популяций.

5. Средние значения прироста массы сига при шестикратном увеличении первичной продукции в среде изменяются от 273 до 104 г., а длины - от 2.5 до 2.2 см. Одновременно уменьшается весовая и линейная вариация исследованных признаков.

6. Динамика синтезированного органического вещества не оказывает влияния на весовой и линейный состав изученных

популяций леща. Средние показатели весового прироста изменяются от 90.0 до 100.5 г., линейного - от 2.5 до 1.5 см. Величины а для веса колеблются от 15 до 18 г., а для длины- от 0.2 до 0.3 см.

7. Изменение весовой и линейной структуры плотвы при трехкратном увеличении первичной продукции сводится к увеличению средних значений прироста веса от 12.9 до 23.9 г., а прироста дайны - от 1.5 до 1.9 см. При шестикратном увеличении продукции фитопланктона средние параметры весового прироста уменьшаются до 21.2 г., а линейного прироста - до 1.1 см. Максимальной величине синтезированного органического вещества (604.8 ккал/м2в месяц) соответствует наименьшее значение коэффициента весовой вариации (10.4%).

8. При шестикратном увеличении первичной продукции у окуня происходит снижение средних значений весового прироста от 46.7 до 25.9 г. и средних величин линейного прироста от 2.3 до 1.8 см. Наибольшая величина вариабельности характеризует темп роста окуня озера Янисьярви - 56.5%. Разнокачественность популяции характеризуется олиготрофнымн условиями среды: расход энергии на поиск пищи приводит к сниженшо темпа роста и появлению мелких особей на фоне популяции, имеющей наибольшие значения средних показателей прироста.

9. При повышении уровня трофности исследованных озёр в фитопланктоне возрастает значение зелёных и сине-зелёных водорослей, утрачивается значение золотистых; наблюдается увеличение уровня первичной продукции; увеличиваются относительный вылов рыб и продукция ихтиоценозов при снижении темпа их роста. Оценка точности величин, характеризующих эвтрофируемую систему, выражается с помощью модели, описывающей изменение коэффициентов чувствительности.

10. Сезонная динамика темпа роста рыб и продукции фитопланктона определяется температурными условиями и основными закономерностями сезонной сукцессии фитопланктонных сообществ в связи с циклами развития фитоценозов и относительно их физиологической активности. Зависимость темпа роста рыб от сезонного интервала температуры определяется аллометрическими уравнениями.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Рыжков Л .П., Сидорова H.A., Ткачева В.Г. Функциональные отклонения водных сообществ cenqjo-западиого Приладожья и пути предотвращения дальнейшей эвтрофикацни вод района Н Молодежная инновационная политика: Концепция развития республики Карелия . Тез.докл. Школы-семинара. 1993. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск. С. 61.

2. Реут О.Ч., Сидорова H.A. Совершенствование территориального размещения предприятий ЦБП: техногенная трансформация и рациональное использование водных ресурсов // Новые информационные технологии в целлюлозно-бумажной промышленности . Тез.докл. Международной научно-технической конференции. 1994. ПГУ, Петрозаводск. С.34-35.

3. Сидорова H.A. Северо-западное и северное Приладожье: гидробиологические особенности и экологическое состояние региона // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. 1995. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск. С.86-93.

4. Сидорова H.A., Рыжков Л.П. Первичная продукция в некоторых водоёмах бассейна Ладожского озера // Экологические аспекты устойчивого развития регионов. Тез.докл. Международной конференции. Новгород. 1995, ч.З. С. 11-12.

5. Рыжков Л.П., Сидорова H.A. Первичная продукция и ихтиомасса некоторых водоёмов бассейна северной Ладоги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского севера. Тез.докл. Международной конференции. 1995. ПГУ, Петрозаводск. С.67-68.

6. Сидорова H.A., Рыжков Л.П. Сопряженность изменчивости темпа роста рыб и первичной продукции // Токсическое и антропогенное влияние на водные экосистемы. 1996. ПГУ, Петрозаводск. С.

7. Сидорова H.A. Динамика темпа роста сига и леща при различных значениях псрппчпоП продукции // Крупные озёра