Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь размеров ячеек сотов с их асимметричностью и изменчивостью морфометрических признаков членов пчелиной семьи Apis mellifera

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Связь размеров ячеек сотов с их асимметричностью и изменчивостью морфометрических признаков членов пчелиной семьи Apis mellifera"

На правах рукописи

Со

ШИНГАРКИНА МАЙЯ ДМИТРИЕВНА

СВЯЗЬ РАЗМЕРОВ ЯЧЕЕК СОТОВ С ИХ АСИММЕТРИЧНОСТЬЮ И ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЧЛЕНОВ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ Apis mellifera

Специальность 03.Oí).08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 1998

Диссертация выполнена в Академии Рязанской обл.)

пчеловодства (г.Рыбное

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель

науки и техники РФ Е.К.Еськов

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Н.Д.Добрынин

Кандидат биологических наук В.Д.Логвиновский

Ведущая организация: Владимирский государственный педагогический университет

Защита состоится " "_ 1998 г. в "_" часо!

на заседании диссертационного совета КООЗ.48.18 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском гос.университете по адресу: 394693 г.Воронеж, Университетская пл.1, ВГУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГУ. Автореферат разослан "_"_1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.Ю.Пантелеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изменчивость строения и функционирования организмов служит основой для макро- и микроэволюционных преобразований. Изучение внутривидовой изменчивости важно для понимания принципов внутривидовой дифференциации, что особенно актуально для медоносной пчелы. Этот вид расселился во все обитаемые части света, дифференцируясь на множество рас и популяций, существенно отличающихся по морфофизиологическим признакам. Медоносная пчела имеет важное хозяйственное значение как опылитель многих энтомофильных культур и поставщик диетического продукта - меда, сырья для промышленности - воска, а также яда, прополиса, цветочной пыльцы и маточного молочка, используемых в медицине и парфюмерии.

Изучение изменчивости строения и размеров ячеек актуально для выявления оптимальных условий для развития пчел. Сведения о закономерностях изменчивости гнездовых построек необходимы для понимания принципов организации строительных инстинктов. Определение связи между величиной ячеек и морфофизиологическими признаками развивающихся в них членов пчелиной семьи способствует расширению представления о факторах, определяющих ход постэмбрионального развития.

Выявление факторов, влияющих на строение ячеек и развитие пчел, требуется для совершенствования технологии их репродукции и интенсификации хозяйственного использования.

Цели и задачи исследований. Основная цель исследования заключалась в выявлении связи между размерами и строением ячеек сот, их влияние на развитие трутней, а также изучение закономерностей асимметричности парных органов и структур рабочих пчел. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач:

1. Изучение изменчивости размеров ячеек и их симметричности.

2. Выявление факторов, влияющих на изменение размеров и асимметричности ячеек сот.

3. Изучение особенностей регуляции внутригнездово микроклимата в зонах строительства и реконструкции сот.

4. Определение зависимости массы и размеров те. трутней от диаметра ячеек, используемых для эмбрионально и постэмбрионального развития.

5. Анализ симметричности некоторых парных орган! пчел и выявление закономерностей проявления асимметри ности.

Научная новизна. Определен диапазон изменчивое размеров ячеек сот. Впервые выявлено влияние величины з страиваемого гнездового пространства на размер ячеек. Уст новлено наличие прямой связи между их размером и асимме ричностью. Получены сведения, позволяющие утверждать, ч' температура и концентрация углекислого газа, отличающаяся разных зонах строительства сот, не оказывает влияния на рг меры и симметричность ячеек. Выявлена закономерность свя: между изменчивостью размеров крыльев, их жилкования и в личины восковых зеркалец с их асимметричностью. Эта зак номерность выражается в том, что с приближением размеров их минимальным значениям возрастает вероятность асимме ричности за счет превышения указанных мерных признаков ] левой стороне, а к максимальным - на правой. Доказано вли ние размеров ячеек на массу и морфометрические призна] трутней.

Теоретическая и практическая значимость. Опр делены некоторые биотические и абиотические фактор влияющие на реализацию строительного инстинкта у пчел. П казано, что правильность построения шестигранных яче уменьшается с увеличением их диаметров. Доказано, что аси метричность парных органов и структур тела пчел зависит их размеров. Эти сведения актуальны для понимания принц пов асимметричности в живой природе. Сведения об изменч вости размеров ячеек и их влиянии на развивающихся член семьи требуются для совершенствования технологии репроду ции пчел и повышения эффективности хозяйственного испол

вания. Эти же сведения необходимы при использовании раз-ров ячеек сот в качестве таксономического признака.

Апробация работы. Результаты работы были доложе-t на 1-й Международной, 4-й Всероссийской конференции кология и охрана окружающей среды" (Рязань, 1994), 3-й зждународной, 6-й Всероссийской конференции "Экология и рана окружающей среды" (Владимир, 1996), Международной учной конференции "Биологические проблемы устойчивого звития природных экосистем" (Воронеж, 1996), 1-й (Рыбное, 96) и 2-й (Саранск, 1998) Международной конференции кология и охрана пчелиных".

По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура диссертации. Диссертация содержит введе-е, главы, перечисленные в реферате, 9 выводов и список ли->атуры, включающий 119 наименований (из них 61 - ино->анные). Объем диссертации - 108 стр. машинописного текс-Диссертация содержит 16 рисунков и 21 таблицу.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование выполнено на среднеевропейских пчелах }is mcllifera mellifera). Их содержали в стандартных 12-ючных ульях. В процессе выполнения работы измеряли раз-)ы и симметричность ячеек сот, проводили морфометриче-ге исследования, измеряли внутригнездовую температуру и щентрацию углекислого газа в зонах отстройки сот.

Измерение размеров и анализ симметричности 'ек сот. Для изучения строения ячеек использовали только соты, которые отстраивали пчелы без использования воско-i основы (вощины) или других перфорированных поверхно-й, влияющих на размеры и форму ячеек.

Влияние смежных ячеек сот на вновь отстраиваемые чали в обжитых пчелами гнездах. В сотах этих гнезд удаля-(вырезали) небольшие участки. Это стимулировало пчел за-

страивать поврежденные участки сот. Отмеченные повреждения производили в разных зонах гнезд, что требовалось для оценки влияния отстраиваемых ячеек на их размер и симметричность элементов конструкции.

Вероятность воспроизводства размеров ячеек генотипи-чески однородными пчелами изучали на естественно размножающихся пчелиных семьях. В их гнездах измеряли ячейки, отстраиваемые перед размножением и после заселения отделившихся семей (части пчел с маткой) в другие ульи.

Размеры ячеек измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. Для оценки правильности (симметричности) шестигранных ячеек измеряли расстояние между двумя противоположными гранями (их внутренними сторонами) и углами. В каждой из ячеек проводили по два указанных измерения: определяли минимальные и максимальные расстояния между углами и гранями.

Морфометрические исследования выполнены на трутнях, развивавшихся в ячейках рабочего (5,27 мм) и трутневого типов. Ячейки трутневого типа были отстроены пчелами в свободных пространствах гнезда или на вощине трутневого типа. У первых расстояние между противоположными углами равнялось 6,8±0,2 мм, у вторых - 6,97±0,05 мм.

У трутней, завершавших постэмбриональное развитие, после выхода из ячеек определяли массу тела и его отделов. Для этого использовали торсионные весы ТС-500 и ТС-50. Размеры тела и его придатков измеряли на препарированные (расчлененных) трутнях. Под бинокулярным микроскопов МБС-10 с помощью окуляр-микрометра измеряли величину передних крыльев, 4-х тергитов и длину хоботка.

Чтобы исключить возможное влияние температуры развивающихся трутней после запечатывания инкубировали I термостатах ТС-80 и при 33,5±0,1°С. Это оптимальная темпера тура для развития трутней.

Внутригнездовой термоконтроль. Для измерени внутригнездовой температуры в зонах отстройки ячеек исполь

зовали электротермометр. Он представлял собой неуравновешенный измерительный мост. В качестве термодатчиков применяли терморезисторы КМТ. Диапазон измерения температуры ограничивался 20-40°С, точность - не ниже 0,1°С.

Измерение концентрации углекислого газа. В качестве измерителя концентрации углекислого газа использовали интерференционный газоанализатор (ИГА). Прибор позволяет анализировать пробы газа (около 10 мл) непосредственно после их отбора из анализируемых зон гнезда. Ошибка измерения не превышает 5% от показаний прибора. Газ отбирали с помощью хлорвиниловых трубок диаметром 1,5-2 мм. Их входные отверстия находились в определенных (контролируемых) зонах гнезда, а выходные - за пределами улья.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ЯЧЕЕК

Шестиугольник, образуемой гранями ячейки, характеризуется следующими размерами: радиусом описываемой окружности (R=0,5 расстояния между противоположными углами), радиусом вписываемой окружности (г=0,5 расстояния между противоположными гранями) и стороной (а). У шестиугольника правильной формы а = 2 ^R2 — г2 , R/r= 1,1547,

r/R=0,8660, a/R=l,000, г/а=8,660. Поэтому для характеристики шестигранной или близкой к ней по форме ячейки необходимо и достаточно измерить расстояние между ее противоположными углами (2R) или гранями (2г).

Ячейки смешанного типа. По результатам измерений 43279 ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей в течение 7 лет исследований, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек (2R) достигало 1,89,

изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром от 4,08 до 4,75

мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91% (рис. 1). Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,46-6,96 мм. На долю первых приходилось 29,53, вторых - 29,24% . В диапазоне от 5,10 до 6,96 мм наименьшую частоту встречаемости (всего 3,32%) имели ячейки диаметром от 5,61 до 5,77 мм (рис. 1).

Значения внутренних диаметров отличаются от расчетных, что связано с асимметричностью значительной части ячеек (см. следующий раздел). У некоторой их части форма шестиугольников существенно отличалась от правильной. Минимальное и максимальное расстояния между противоположными гранями разных ячеек различалось в 1,8 раза, варьируя в пределах от 4,08 до 7,38 мм. Всего 0,44% составляли ячейки размером от 4,08 до 4,58 мм, и 0,51% - от 6,97 до 7,38 мм.

Ячейки рабочего типа. Расстояние между углами ячеек, в которых развиваются преимущественно рабочие пчелы, равнялось в среднем 5,20±0,010 мм; (Су=3,9%, п=16465). Минимальное значение составляло 4,59, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером до 4,92 мм равнялась 3,41%, а от 5,78 до 6,19 мм - 2,26%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки размером от 5,10 до 5,43 мм. Их доля равнялась в среднем 64,13%.

Противоположные грани находились на расстоянии 4,94+0,011 мм (СХ=4,8%), минимальное значение которого равнялось 4,25, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером от 4,25 до 4,58 мм составляла 1,28, а от 5,95 до 6,19 мм - 0,30%. Наибольшее представительство (60,81%) имели ячейки с расстоянием между гранями от 4,76-5,09 мм.

Ячейки трутневого типа. Среднее значение расстояний между противоположными углами ячеек, в которых разви ваются преимущественно трутни, равнялось 6,38+0,020 мм (С/=5,35%, п=10821). Диапазон изменчивости этого расстояния

Рис. 1. Ячейки сот разных типов, отстраиваемых пчелами в свободных гнездовых пространствах (по оси ординат - количество ячеек, по оси абсцисс - их размер от 4,08 до 7,72 мм)

1 - расстояние между противоположными гранями

2 - расстояние между противоположными углами

кодился в пределах 5,61-7,72 мм. Доля ячеек размером от 5,61 15,94 мм составляла 4,75%, а от 7,31 до 7,72 мм - 1,19%. Наи-гльшую частоту встречаемости (68,03%) имели ячейки разме-

ром от 6,12 до 6,79 мм. В этом диапазоне их максимум приходился на 6,46-6,62 мм .

Расстояние между противоположными гранями равнялось в среднем 6,03+0,019 мм (Cv=5,33%, п=10663). На область минимального размера (5,44-5,60 мм) приходилось 3,61% ячеек, максимального (6,93-7,38 мм) - 1,20%. Наибольшее представительство, составлявшее 72,53% имели ячейки размером от 5,78 до 6,45 мм, с максимумом в пределах 6,12-6,28 мм.

Ячейки сот, отстраиваемые в центре и на периферии гнезда. Локализация мест отстройки сот влияет на размеры ячеек. Это обнаружено в гнездах семей, застраивавших искусственно освобождаемое пространство в центральной ш части или на периферии (крайние соты). Исследование проводилось в начале - середине лета. Для измерения размеров выбрали ячейки рабочего типа, в которых не развивались пчель (без остатков коконов).

В результате обнаружена выраженная тенденция увели чения диаметра ячеек от центра к периферии гнезда. В част ности по результатам трехлетних исследований, выполненньп на 17 пчелиных семьях, расстояния между противоположным! углами ячеек сот, отстроенных в средней части гнезда был! меньше, чем у боковых стенок улья, в среднем на 4,2% (Р hi ниже 0,95). Расстояния между противоположными граням! различались соответственно на 3,1% (Р выше 0,95).

Влияние локализации в гнезде застраиваемого про странства на размер ячеек подтверждается результатами опы тов, в которых пчел стимулировали реконструировать повреж денные участки сот. Для этого в разных их местах (в основно? в центре и на периферии) вырезали участки размером 5 х 5 см В течение нескольких суток пчелы застраивали эти полости не выми ячейками. Оказалось, что расстояние между углами ячее! отстраиваемых в центре гнезда, было выше чем на перифери (на крайних сотах или нижней части гнездового пространства в среднем на 4,2% (Р не ниже 0,95).

Изменчивость размеров ячеек в процессе размножения пчелиных семей. Исследование проведено в конце весны - начале лета на семьях, готовящихся к размножению (отстраивающих маточники) и отделившихся семьях в начале отстройки новых гнезд. За три летних сезона проанализированы гнездовые постройки 14 семей в период их подготовки к размножению и 11 новых поселений.

Установлено, что размер ячеек в гнездах отселившихся семей больше, чем у готовящихся к размножению. Расстояние между углами ячеек различается в среднем на 0,5%, а между гранями - на 0,7% (Р около 0,9). Несмотря на некоторую тенденцию увеличения размера ячеек в период освоения нового жилища, их вариабельность уменьшается. Коэффициент вариации расстояний между углами уменьшался в 1,33, а между гранями - в 1,53 раза.

В результате дифференцированного анализа структуры сот, отстраиваемых пчелами в гнездах семей готовящихся к размножению и после отселения в новые жилища, обнаружено связанное с этим изменение представительства ячеек средней нормы. Например, в гнезде семьи, отстраивавшей перед размножением 53,0% ячеек с расстоянием между углами от 5,10 до 5,43 мм, их доля в начале освоения нового жилища отселившимися пчелами достигла 66,3%. Этому сопутствовало увеличение представительства ячеек размером более 5,61 мм с 3,3 до 6,9%. В рассматриваемых ситуациях доля ячеек с расстоянием между гранями от 4,76 до 5,26 мм возросла с 80,4 до 89,3%, а в области 4,42-4,75 мм уменьшилась с 9,5 до 4,9%.

АСИММЕТРИЧНОСТЬ ЯЧЕЕК СОТ

Ячейки сот имеют шестигранную форму. Она существенно нарушается в местах прикрепления сот к потолку, стенкам жилища или граням рамки. Сооружение ячеек, форма которых отличается от шестигранной, имеет высокую вероятность в местах соединений рабочих ячеек с трутневыми. Ячейки имеют

обычно неправильную шестигранную форму в местах сооружения маточников (Кожевников, 1930; Еськов, 1992, 1995).

В нашу задачу входило изучение симметричности ячеек на разных участках сот. Показателем асимметричности служила величина, на которую отличались расстояния между углами или гранями ячеек. Материалом для исследований служили ячейки сот, отстроенные в различных зонах жилищ. В некоторых случаях пчел стимулировали отстраивать ячейки в определенных зонах гнезда.

РОЛЬ ВЕЛИЧИНЫ ЯЧЕЕК

Исследование выполнено на сотах, отстроенных пчелами в течение пяти весенне-летних сезонов. Соты отстраивались в свободных пространствах. Соразмерность по расстояниям между противоположными углами и гранями измерена у 43279 ячеек. В это число входят ячейки рабочего и трутневого типов. Расстояние между углами ячеек варьировало в пределах от 4,08 до 7,65 мм, между гранями - от 4,25 до 7,48 мм.

Наибольшая часть ячеек имела неравенство измеряемых расстояний в пределах 0,18-0,51 мм. Такое различие по расстоянию между углами имело 56% ячеек, между гранями - 55%. Различие в пределах 0,17 мм обнаружено соответственно у 22,4 и 20,5% обследованных ячеек. На 0,52-1,02 мм различались расстояния между углами у 19% и между гранями - у 22,1% ячеек. Максимальная несоразмерность достигала 2,22-2,39 мм. С такой несоразмерностью расстояний между углами обнаружено 0,02% ячеек, между гранями - 0,47%.

Увеличению размера ячеек сопутствовало повышение их асимметричности, что выражалось в тенденции возрастающей несоразмерности расстояний между противоположными углами или гранями. У ячеек смешанного типа максимальная несоразмерность по расстоянию между углами достигает 34%, между гранями - 36%. Как отмечалось выше, такие ячейки с различиями измеряемых расстояний до 2,3 мм, имели незначительное представительство.

Дифференцированный анализ ячеек подтверждает на-тчие связи между размерами ячеек и их асимметричностью 'неправильностью шестигранной формы). В частности, у 15223 1чеек рабочего типа (их диаметры варьировали в пределах 4,59-э,29 мм) максимальная несоразмерность по расстояниям между углами достигала 1,36 мм, между гранями 1,53. У ячеек с такой симметричностью различия расстояний между углами достигали 25,0, между гранями - 24,2%. Доля ячеек, у которых расстояние между углами различалось на 0,18-0,51 мм, составляла 50,9%, до 0,17 мм - 32,5% и от 0,52 до 1,36 мм - 7,0%.

У 10909 ячеек трутневого типа (их диаметры варьировали в пределах 5,61-7,65 мм) максимальные неравенства расстояний между углами достигали 2,39 мм. Таких же различий юстигали расстояния между гранями. Различия тех и других >асстояний достигали соответственно 34,2 и 36,4%. Но такие «симметричные ячейки имели несущественное представительство, составлявшее примерно 0,1%. Наибольшей частотой 5Стречаемоети отличались ячейки, у которых несоразмерность шализируемых расстояний находилась в пределах 0,18-0,51 -1м. Доля ячеек с таким неравенством расстояний между углами ¡оставляла 53,5%, между гранями - 56,9%, а с различиями не февышавшими 0,17 мм - соответственно 18,1 и 18,3%. От этих :начений несущественно отличалась частота встречаемости [чеек с несоразмерностью по расстояниям между углами и гра-1ями в пределах 0,52-0,85 мм .

ЗЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ, В КОТОРЫХ СООРУЖАЛИСЬ СОТЫ

Проанализировано влияние на асимметричность ячеек [х локализации в гнезде. Сопоставлялись ячейки, сооружаемые ¡челами в местах реконструкции их повреждений (удалений ■частное площадью около 15 см2) в центральной части гнезда и юльших свободных пространствах на его периферии. Площадь дной из сторон этих сот достигала 1300 см2.

Ячейки, отстраиваемые в местах реконструкции сот и в вободных пространствах на периферии гнезда, существенно

различались по соразмерности анализируемых расстояний. В частности, доля ячеек, у которых различия по расстоянию между углами не превышали 0,17 мм в центре гнезда была в 1,5 раза выше (Р не ниже 0,95), чем на периферии. В реконструируемой зоне представительство ячеек с несоразмерностью по расстояниям между углами в пределах 0,18-0,51 мм равнялось 57,6%, на периферии - 67,3%. У первых анализируемая несоразмерность достигала 0,68 мм, у вторых 1,02 мм, что составляло соответственно в среднем 12,9 и 18,2%.

Влияние величины свободного гнездового пространства и физиологического состояния пчел на симметричность отстраиваемых ячеек прослежено на размножающихся пчелиных семьях. В их гнездах измеряли соразмерность расстояний между углами и гранями ячеек перед размножением (за 7-10 дней), а затем - в первые дни после освоения отделившимися пчелами новых жилищ.

Асимметричность ячеек, отстраиваемых одними и теми же пчелами перед размножением пчелиных семей и после переселения их значительной части в новые жилища, существенно возрастала. В частности, после переселения пчел доля ячеек, у которых несоразмерность расстояний между гранями не превышала 0,17 мм уменьшалась в 1,6 раза, а в пределах 0,18-0,51 мм - возрастала в 1,2 раза. Максимальное различие указанных расстояний перед размножением достигало 0,68 мм, а в начале освоения отселившимися пчелами нового жилища - 0,85 мм. Подобно этому изменялась несоразмерность расстояний между углами.

ТЕМПЕРАТУРА И КОНЦЕНТРАЦИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА В ЗОНАХ СТРОИТЕЛЬСТВА И РЕКОНСТРУКЦИИ СОТ

Как известно, внешняя температура влияет на внутри-гнездовую (Еськов, 1983, 1992, 1995). Это, по-видимому, влияет на активность восковыделения и строительства сот пчелами Для изучения этого влияния нами проведены измерения темпе

ратур и концентрации углекислого газа в разных зонах строительства и реконструкции сот.

Строительство сот в начальный период поселения в новое жилище. С началом заселения пчел в новое жилище температура в нем быстро повышается. В частности, при поселении в улье семьи, содержащей 24-27 тыс.пчел, температура в его центральной части в течение 10-20 мин. повышается на 15-17°С (исходно она была на уровне 20±1°С). В дальнейшем в зоне отстройки сот температура поддерживалась на уровне 32,6-35,4°С. В это время колебания внешней температуры не выходили за пределы 1б-27°С.

Температура у отстраиваемых сот зависит от внешней и их локализации в улье. Относительно высокая температура поддерживается в центре зоны локализации пчел. Она равняется в среднем 34,9±0,12°С (02,9%) при внешней - 24±5°С. При указанных условиях в зоне строительства сот со стороны летка равнялась 33,6±0,26°(CV=3,2%) и у задней стенки улья -33,1±0,19°С (Cv=4,l%). Концентрация углекислого газа в указанных зонах улья равнялась соответственно 0,32+0,021% (0=18,7%), 0,28±0,017% (0=25,4%) и 0,36±0,018% (Cv-22,5%).

Реконструкция повреэюдений сот. Пчелы с различной активностью реконструируют повреждения сот в зависимости от их местоположения в гнезде. На среднем соте повреждение площадью около 20 см2 при 25±2°С застраивается за 2-4 суток. В гнезде семьи, содержащей около 20 тыс. пчел температура в указанной зоне застройки повышается в среднем с 32,9±0,16 (Cv=3,9%) до 34,9+0,19°С (Cv=3,l%) под влиянием повышения внешней температуры от 20 до 30°С. В таких же условиях в гнезде семьи, содержащей 30 тыс. пчел, температура в указанной зоне реконструкции сот повышалась с 33,8±0,21 (03,4%) до 35,6±0,24°С (03,2%).

На температуру в зонах реконструкции сот влияет местоположение их повреждений. Относительно высокая температура поддерживается в средней части центрального cora. В

частности, в семье, содержащей около 25 тыс. пчел, в течение застройки этого участка при 19-29°С температура поддерживалась в среднем на уровне 35,4±0,21°С (Cv=3,4%), в нижней части сота - 34,9±0,16°С (Cv=3,l%). Концентрация углекислого газа в указанных зонах равнялась соответственно 0,41+0,022% (Cv=19,6%) и 0,29+0,019% (Cv=23,3%).

ЗАВИСИМОСТЬ МАССЫ ТЕЛА И РАЗМЕРОВ ТРУТНЕЙ ОТ ВЕЛИЧИНЫ ЯЧЕЕК

Известно, что величина ячеек, в которых развиваются рабочие пчелы, влияет на размеры их тела. Географической закономерности увеличения диаметра ячеек с юга на север соответствует укрупнение пчел (Алпатов, 1948). Их укрупнение происходит также в тех случаях, когда матка откладывает оплодотворенные яйца в ячейки трутневого типа. У пчел, развивающихся в таких условиях, масса тела возрастает в среднем на 11,4%, величина 3-го и 4-го тергитов - на 4,0%, хоботка - на 4,8% (Михайлов, 1927). Сходная тенденция изменений морфо-метрических признаков происходит под влиянием искусственного укрупнения ячеек посредством использования соответствующей вощины (Волосевич, Кулжинская, 1953; Глушков, 1961).

В нашу задачу входило изучение влияния уменьшения ячейки на массу тела и морфометрические признаки трутней. Для этого использована естественная ситуация, при которой трутни развиваются в ячейках рабочего типа. Это характерно для ситуаций, когда матка откладывает только неоплодотво-ренные яйца, а гакже в безматочных семьях. В них репродуктивную функцию принимают на себя рабочие пчелы.

Масса тела. У трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине или в свободных пространствах, масса тела не имела существенных отличий. У первых она равнялась 259,5±4,04 мм (Cv=5,5%; lim - от 228 до 283), у вторых - 258,9±4,48 мм (Cv=6,1 %; lim - от 212 до 296). У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, масса тела

составляла 174,8±4,59 мг (Cv=8,8%; lim - от 118 до 207). Это в 1,5 раза (Р более 0,99) меньше, чем у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа.

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа (соты отстроены на вощине и в свободных пространствах гнезда), наибольшую частоту встречаемости имели особи с массой тела от 241 до 270 мг. Их представительство составляло 67,3%. Доля особей массой до 230 мг равнялась 3,96%, а свыше 280 мг (до 296 мг) - 4,95%. Среди трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, наибольшую частоту встречаемости (64,5%) имели особи с массой тела от 141 до 180 мг. Трутни с массой тела до 120 и больше 200 мг (до 207 мг) составляли соответственно 1,87 и 0,93% (рис. 2).

Развитие в ячейках рабочего типа порождало непропорциональное уменьшение различных отделов тела трутней. Наименьшему уменьшению подвергался головной отдел. Его масса уменьшалась на 12,5% (Р не ниже 0,99). При этом уменьшение грудных отделов происходило на 34,8%, брюшных - на 44,3%.

Соотношение между максимальной и минимальной массой головных отделов у трутней, развивавшихся в трутневых ячейках, равнялось 1,5, грудного - 1,3, брюшного - 1,4. У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа эти соотношения равнялись соответственно 1,6; 1,8 и 1,7. Что касается сопряженности изменений разных отделов тела, то у трутней развивавшихся в трутневых ячейках, она была значительно выше, чем у особей, которые развивались в ячейках рабочего типа. В частности, коэффициент корреляции между изменениями массы головных и грудных отделов у первых равнялся 0,47±0,17, у вторых - 0,44±0,13. Корреляция между массами головных и брюшных отделов равнялась соответственно 0,80+0,11 и 0,54±0,12.

Размеры крыльев. Длина и ширина крыльев у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине или в свободных пространствах, не имела существенных отличий (табл. 3). Под влиянием же развития в ячейках

рабочего типа длина крыльев уменьшалась в 1,2 (Р не ниже 0,99), ширина в 1,1 (Р около 0,99).

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине в свободных пространствах, наибольшую частоту встречаемости имели особи с длиной крыльев от 12,3 до 13,0 мм. Их представительство составляло 78,5%. Доля трутней с крыльями длиной до 11,8 и более 13,1 мм (до 13,3 мм) равнялось соответственно 4,3 и 2,2% (рис.15). У 75,2% трутней, развивающихся в ячейках рабочего типа, длина крыльев находилась в пределах от 10,6 до 11,0 мм, у 4,8% - от 10,1 до 10,2 и у 3,8% - от 11,9 до 12,0 мм.

Рис. 2. Частота встречаемости трутней в зависимости от массы их тела (по оси ординат - количество трутней, по оси абсцисс - масса тела в мг) 1 - развивались в ячейках рабочего типа. 2 - развивались в ячейках трутневого типа;

Развитие в ячейках различной величины по разному влияло на сопряженность изменений длины и ширины крыльев. В частности, у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, коэффициент корреляции между длиной и шириной крыльев равнялся 0,68±0,17, у особей, развивавшихся в ячейках рабочего типа, он составлял всего 0,37±0,13.

Размеры четвертых брюшных тергитов. Средние значения длины и ширины тергитов у трутней, развивавшихся в ячейках, отстроенных в свободных пространствах и на вощине, не имели достоверных отличий. Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина тергитов уменьшалась на 12%, ширина - на 11% (Р не ниже 0,99). Уменьшению брюшных тергитов сопутствовал значительный рост их вариабельности.

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, наибольшее представительство имели особи с шириной тсргита от 6,4 до 6,6 мм. Их доля составляла 67,5%. У 50,7% трутней, развивавшихся в ячейках пчелиного типа, ширина тергитов была в пределах от 5,8 до 6,0 мм.

Сопряженность изменений длины и ширины тергитов, отражающая соответственно изменение длины и диаметр брюшного отдела, у трутней развивавшихся в ячейках трутневого типа равнялось 0,51±0,16. Показатель отмеченной связи у трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, был значительно выше и составлял 0,79±0,20.

Длина хоботка. Средние значения длины хоботка у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных в свободных пространствах и на вощине, не имели статистически достоверных отличий. Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина хоботков уменьшалась на 18,8% (Р выше 0,99). Этому сопутствовало увеличение вариабельности признака.

СИММЕТРИЧНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ПАРНЫХ ОРГАНОВ ПЧЕЛ

Как отмечалось выше пчеле свойственна билатеральная симметрия. По этому принципу правые и левые крылья, а также

размеры частей экзоскелета должны иметь аналогичное строение. Однако, это принцип строения не всегда соблюдается (Еськов, 1995, 1997). Нами изучалась вероятность несоразмерности крыльев, их жилок и восковых зеркалец. Предпринята также попытка выявления закономерности проявления асимметричности анализируемых парных структур.

Размеры и жилкование крыльев. Длина передних крыльев изменяется примерно на 2 мм, что составляет около 20%. При средней длине крыльев 9,1 мм их минимальное значение может достигать 7,7, максимальное - 9,6 мм.

Различия по длине правого и левого крыльев могут достигать 5%. Однако, такая асимметричность имеет невысокую вероятность и обычно не превышает 2%. Различие до 3% длины встречалось всего у 7,2% пчел. В пределах 1% вероятность асимметричности составляла 73,1.

Среднему значению длины крыльев соответствует наибольшая частота встречаемости пчел. Симметричность размеров по длине крыльев достигает максимума в области их средних значений. С отклонением от них к максимальному значению возрастает вероятность асимметричности за счет превышения длины правого крыла. Вероятность левостороннего превышения длины возрастает с ее отклонением от среднего значения к минимальному. Тенденции отмеченных изменений могут нарушаться у границ диапазона изменчивости анализируемого признака. Подобная изменчивость симметричности характерна для задних крыльев и жилок.

Восковые зеркальца. Симметричность овалов восковых зеркалец анализировали на 4-х стернитах (их больших диаметров). Их размеры изменялись в пределах от 2,18 до 2,68 мм. Асимметричность зеркалец имела вероятность уменьшения с приближением их размеров к средним значениям, отличавшимся наибольшей частотой встречаемости.

В случае асимметричности лево- или правостороннее доминирование по диаметру восковых зеркалец зависит от их величины. С ее увеличением от минимальных к максимальным

значениям левостороннее доминирование переориентируется на правостороннее. Эта закономерность четко выражена у пчел верхнекамской популяции и помесей популяций, обитающих на обширной территории Пермской области.

ВЫВОДЫ

1. Расстояние между углами ячеек сот разных типов (от рабочих до трутневых) может отличаться в 1,9 раза. Максимальная частота встречаемости ячеек рабочего типа находится в пределах от 5,1 до 5,4 мм, трутневого - от 6,3 до 6,9 мм.

2. Размеры ячеек одного и того типа зависят от условий, в которых происходило их сооружение. В случае реконструкции сот относительно небольшие ячейки пчелы сооружают в центральной части гнезда. Некоторое укрупнение ячеек по отношению к средней норме характерно для начальных фаз сооружения гнезда в свободной гнездовой полости.

3. Влияние величины свободного пространства на размеры сооружаемых ячеек указывают на способность пчел ориентироваться в объеме гнездовой полости и ее части, занимаемой сотами.

4. Асимметричность ячеек, выражающаяся в неравенстве расстояний между углами и гранями, зависит от их размеров. С увеличением диаметров ячеек возрастает вероятность повышения их асимметричности.

5. Большая часть ячеек (около 55%) имеет несоразмерность по расстояниям между углами или гранями в пределах 38%. У четвертой части анализируемый показатель асимметричности колеблется от 20 до 40%. Лишь у 20% ячеек несоразмерность между гранями не превышает 3%.

6. Температура и концентрация углекислого газа в разных зонах строительства сот зависит от их локализации в гнезде. Однако это, вероятнее всего, не имеет отношения к размерам отстраиваемых ячеек.

7. Масса и размеры тела трутней уменьшаются с уменьшением размера ячеек, используемых для развития. По-видимому, это связано с тем, что пчелы, ориентируясь в разме-

рах ячеек, снабжают развивающихся в них трутней разным количеством корма.

8. Парные органы могут отличаться по размерам. Отличия по длине левых и правых крыльев могут достигать 5%. Подобно этому может различаться жилкование крыльев и размеры восковых зеркалец на левой и правой сторонах стернитов.

9. Вероятность асимметричности парных органов и структур возрастает с отклонением их размеров от средних значений, характеризующихся наибольшей частотой встречаемости. С приближением размеров к минимальным значениям возрастает вероятность асимметричности из-за доминирования мерных признаков на левой стороне тела. Увеличению размеров сопутствует повышение вероятности их мерного превосходства на правой стороне. Эта закономерность может нарушаться лишь у границ диапазона изменчивости мерных признаков.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шингаркина М.Д., Иванова Н.М. Изменчивость размеров ячеек сот медоносной пчелы // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докл. 1-й Межд. 4-й Всес. конф. (15-16 сент. 1994, Рязань), Рязань, 1994. С. 121-122.

2. Еськов Е.К., Копина H.A., Шингаркина М.Д., Баде-кина Т.В. Асимметричность крыльев медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. № 2525-В95. 1995, 19 с.

3. Еськов Е.К., Копина H.A., Иванова М.А., Шингаркина М.Д. К изменчивости размеров крыльев и их жилкования у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. № 2527-В95, 1995, 29 с.

4. Шингаркина М.Д. К асимметричности размеров крыльев медоносной пчелы // 4-й Межд. кол. по социальным насекомым. Тезисы докладов. С.-Петербург, 1996. С. 55.

5. Шингаркина М.Д. Связь между изменчивостью и симметричностью крыльев медоносной пчелы // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем (11-13 сент. 1996, Воронеж). Воронеж, 1996. 4.1. С. 114.

6. Шингаркина М.Д. Изменчивость аномалий жилкования крыльев у медоносной пчелы // Экология и охрана пчели-

ный. Тезисы докл. 1-й Межд. конфер. (17-19 дек. 1996, г.Рыбное), Рыбное, 1996. С. 82.

7. Лобов И.В., Шингаркина М.Д. Влияние температуры на изменение строения аппарата зацепления крыльев медоносной пчелы // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докл. 3-й Межд., 6-й Всерос. конф. (26-28 сент. 1996, г.Владимир), Владимир, 1996. С. 149-140.

8. Шингаркина М.Д. Факторы, влияющие на активность реконструкции сот в гнезде медоносной пчелы. Там же. С. 152153.

9. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д., Петухов A.B., Рочева О.Н. Асимметричность размеров крыльев, восковых зеркалец и тергитов у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ, 1996. № 1614-В96, 18 с.

10. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Асимметричность жилкования крыльев у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ №

979-В97, 15 с.

11. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Соразмерность передних крыльев и их жилкования у рабочих пчел. В сб. докл. 34-й научн. конфер. по пчеловодству (12-13 марта 1997. Пула-ви). Польша. Пулави, С. 91-92.

12. Шингаркина М.Д. Влияние размера ячеек на мор-фометрические признаки трутней // Экология и охрана пчелиных. Сб. научн. докл. 2-й Межд. конфер. (27-29 мая, 1998. Саранск), Саранск, 1998, С. 240-242.

13. Шингаркина М.Д. Внутригнездовой микроклимат в зонах строительства пчелами новых и реконструкции поврежденных сот. Там же. С. 242-247.

14. Еськов Е.К.. Шингаркина М.Д. Зависимость массы и размеров тела трутней от величины ячеек. Деп. в ВИНИТИ, 1998. № 1051-В98. 11с.

15. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Изменчивость размеров ячеек пчелиных сот. Деп. в ВИНИТИ, 1998. № 1053-В98. 32 с.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шингаркина, Майя Дмитриевна, Рыбное

А .ж

Г

у

МИНСЕЛЬХОЗПРОД РФ

АКАДЕМИЯ ПЧЕЛОВОДСТВА

На правах рукописи

Шингаркина Майя Дмитриевна

СВЯЗЬ РАЗМЕРОВ ЯЧЕЕК СОТОВ С ИХ АСИММЕТРИЧНОСТЬЮ И ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЧЛЕНОВ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ Дри теШ/ега

специальность 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биол. наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Е.К.

Рыбное -1998

Актуальность темы. Изменчивость строения и функционирования организмов служит основой для макро- и микроэволюционных преобразований. Изучение внутривидовой изменчивости важно для понимания принципов внутривидовой дифференциации, что особенно актуально для медоносной пчелы. Этот вид расселился во все обитаемые части света, дифференцируясь на множество рас и популяций, существенно отличающихся по морфофизиологическим признакам. Медоносная пчела имеет важное хозяйственное значение как опылитель многих энтомофильных культур и поставщик диетического продукта - меда, сырья для промышленности - воска, а также яда, прополиса, цветочной пыльцы и маточного молочка, используемых в медицине и парфюмерии.

Изучение изменчивости строения и размеров ячеек актуально для выявления оптимальных условий для развития пчел. Сведения о закономерностях изменчивости гнездовых построек необходимы для понимания принципов организации строительных инстинктов. Определение связи между величиной ячеек и морфофизиологическими признаками развивающихся в них членов пчелиной семьи способствует расширению представления о факторах, определяющих ход постэмбрионального развития.

Выявление факторов, влияющих на строение ячеек и развитие пчел, требуется для совершенствования технологии их репродукции и интенсификации хозяйственного использования.

Научная новизна. Определен диапазон изменчивости размеров ячеек сот. Впервые выявлено влияние величины застраиваемого гнездового пространства на размер ячеек. Установлено наличие прямой связи между их размером и асимметричностью. Получены сведения, позволяющие утверждать, что температура и концентрация углекислого газа, отличающаяся в разных зонах строительства сот, не оказывает влияния на размеры и симметричность ячеек. Выявлена закономерность связи между изменчивостью размеров крыльев, их жилкования и величины восковых зеркалец с их асимметричностью. Эта закономерность выражается в том, что с приближением размеров к их минимальным значениям возрастает вероятность асимметричности за счет превышения указанных мерных признаков на левой стороне, а к максимальным - на правой. Доказано влияние размеров ячеек на массу и морфометрические признаки трутней. Теоретическая и практическая значимость. Определены некоторые биотические и абиотические факторы, влияющие на реализацию строительного инстинкта у пчел. Показано, что правильность построения шестигранных ячеек уменьшается с увеличением их диаметров. Доказано, что асимметричность парных органов и структур тела пчел зависит от их размеров. Эти сведения актуальны для понимания принципов асимметричности в живой природе. Сведения об изменчивости размеров ячеек и их влиянии на развивающихся членов семьи требуются для совершенствования технологии репродукции пчел и повышения эффективности хозяйственного использования. Эти же сведения необходимы при использовании размеров ячеек сот в качестве таксономического признака.

ВВЕДЕНИЕ

Изменчивость строения и функционирования организмов служит основой для их эволюционных преобразований и развития адаптации. Изучение внутривидовой изменчивости важно для понимания принципов микроэволюционных преобразований, возникновения популяций, рас и подвидов.

Использование в качестве объекта изучения изменчивости медоносной пчелы обусловлено, прежде всего, тем, что имеются широкие возможности управления поведением этого вида. Кроме того, медоносная пчела имеет важное хозяйственное значение. От пчел получают мед, воск, яд, маточное молочко и другое сырье для пищевой, фармацевтической промышленности и парфюмерии. Медоносной пчеле принадлежит так же важная роль в опылении энтомофильных растений.

Внутривидовая дифференциация пчел основана на использовании морфометрических и этологических признаков. С этим связана необходимость изучения их изменчивости. Важно также выявление закономерностей, порождающих индивидуальную изменчивость. Это актуально для таксономии и понимания принципов развития адаптации.

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ ПЧЕЛИНЫХ

Большому видовому многообразию пчелиных соответствует высокое разнообразие гнездовых конструкций. Наиболее примитивные из них представлены полостями для одновременного развития нескольких особей. Более высокий уровень гнездовых конструкций связан с сооружением индивидуальных ячеек для развивающихся особей. К самым совершенным гнездовым конструкциям относятся соты, сооружаемые представителями рода Apis.

Общие выводковые полости используют для развития своего потомства пчелы Metallinella antrocaerulea Schill. Эти пчелы используют неглубокие (до 8 см) полости в древесине, имеющие одно входное отверстие. Самка, обнаружив такую полость, не углубляет и не расширяет ее. По мере заполнения значительной части пыльцой, смоченной нектаром, самка откладывает яйца. Их количество в зависимости от объема полости колеблется от 4 до 12. По окончании запасания корма для развивающегося потомства и яйцекладки, самка запечатывает вход в полость пробкой из измельченных листьев (Радченко, 1978). На этом забота о потомстве завершается.

Многие виды пчелиных приспособились использовать для развивающегося потомства тонкие полые стебли растений, а также высохшие стебли с мягкой сердцевиной. Чаще всего используются сломанные и треснувшие стебли таких растений как ежевика, коровяк, малина и др. Трехзубая осьмия (Osmia

tridentata) предпочитает для своего потомства стебли ежевики. В стебле, выбранном для гнезда, самка-основательница выгрызает сердцевину. В конце хода сооружается первая выводковая ячейка, В нее пчела приносит пыльцу, смоченную нектаром, откладывает яйцо, а затем запечатывает. Для этого пчела использует измельченную сердцевину, соскребаемую со средней части ячейки. В результате она приобретает бочковидную форму. По такому же принципу, если позволяет длина стебля, самка-основательница сооружает до 15 ячеек (Фабр, 1963).

Многие виды мегахилид для сооружения индивидуальных ячеек для развивающегося потомства используют кусочки листьев или лепестков цветков. Ячейки сооружаются в ходах червей, выходящих на поверхность грунта, или подобных полостей в стеблях, древесине и т.п. В глубоких полостях пчела-листорез может соорудить до 20 ячеек. Каждую из них самка-основательница вначале заполняет кормом, затем откладывает яйцо и запечатывает ячейку (Sterhen, Torchio, 1961; Gerberg, Klostermeyer, 1970, 1972; Песенко, 1982).

С недостатком подходящих мест наземного поселения связано освоение пчелиными грунта. При поселении в грунте используются готовые полости и ходы, проделанные другими животными или выкапываемые самими пчелами. В частности, ходы дождевых червей, выходящие на поверхность почвы, использует Megachile albocincta (Фабр, 1963). Сложные подземные гнезда с ходами и галлереями сооружает Melitta leporina (Рабинович и соавт., 1975), Perdita lingualis (Michener, 1963), Nomioides minutissimus (Batra, 1966), Colletes michenerianus

(Vichener, Lange, 1957), Andrena labialis (Радченко, 1981), Хи1осора frontalis (Hurd, 1958) и др.

Поселение в грунте сопряжено с увеличением опасности повреждения кормовых запасов водой, микроорганизмами и другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому естественный отбор благоприятствовал развитию инстинктов и морфофизиологических приспособлений, обеспечивающих защиту корма и развивающегося потомства от внешней среды. На этой основе пчелы приобрели приспособления для покрытия внутренних поверхностей ячеек различными влагонепроницаемыми веществами. Они же используются для укрепления стенок ячеек.

Некоторые виды пчелиных для покрытия внутренних поверхностей стенок ячеек используют смолы, выделяемые древесной растительностью. Этим пользуется пчела Melipona lonrea (Leichener, 1975). Собственными выделениями для этого пользуются галикты, андрены, антофориды и др. В частности, Nomia melanderi (Halictidae) покрывает ячейки оральным секретом (Batra, 1970). Секрет дюфуровой железы использует Anthophora antiope (Anthophoridae) u A.abrupta (Batra, 1980; Norden et al., 1980). У этих пчел секрет представляет собой смесь жирных триглицеридов. Воскоподобными веществами, продуцируемыми железами покровов тела, покрывают стенки ячеек Andrena ovatila (Wafa et al., 1972), Ranurgimis atriceps (Rust, 1976), Anthophora urbana (Mayer, Johansen, 1976), Ptilothrix bombiformis (Rust, 1980) и др.

У пчел, использующих различные средства гидроизоляции ячеек, для их запечатывания применяются воздухопроницаемые

материалы. Это необходимо для удаления избытка углекислого газа и протока кислорода развивающимся пчелам. Например, у пчел, поселяющихся в грунте, многие виды для сооружения пробки (запечатывания ячеек) используют мелкие частицы земли (Mayer, Johansen, 1976).

Одиночные виды пчелиных сооружают небольшое количество ячеек в одной или разных гнездовых полостях. Общее количество сооружаемых ячеек ограничивается репродуктивным потенциалом самок. Он обычно не превышает несколько десятков потомков. Для одиночно живущих пчелиных нет необходимости локализации потомства в одной гнездовой полости, так как самка-основательница чаще всего не взаимодействует со своим развивающимся потомством и не охраняет его. Не взаимодействуют между собой также развивающиеся пчелы. Поэтому сохранению потомства от случайных элиминирующих факторов способствует размещение потомства в разных гнездовых полостях, что имеет широкое распространение у многих видов одиночных живущих пчелиных. Например, осмии (O.rufohirta u O.bicolor) в качестве гнездовых полостей используют пустые раковины улиток (Grozdanic, 1969, 1971). От длины полости зависит количество ячеек, сооружаемых в ней пчелой Megachile rotundata (Stephen et al., 1969).

Социальные виды пчелиных в отличие от одиночно живущих сооружают в гнездовой полости большое количество ячеек. Они у разных видов социальных пчелиных размещаются в гнездовой полости группами, образующими грозди, или в форме строго упорядоченных ячеистых конструкций - сот. Многие виды социальных пчелиных сооружают горизонтальные односто-

ронние соты (Брайен, 1986: Michener, 1974; Roubik, 1979). Наибольшего совершенства гнездовая конструкция достигла у пчел рода Apis. У представителей этого рода пчелы A.dorsata, A.laboriosa, A.florea и A.andeniformis сооружают по одному вертикальному соту. Эти виды пчел поселяются под открытым небом (Батлер, 1969: Dutton. Simpson, 1977; Lindauer, 1961; Singh, 1962). К поселению в полостях приспособились пчелы A.mellifera u A.indica, сооружающие по нескольку смежных сот (Батлер, 1969, 1980; Брайен, 1985: Еськов, 1992; Seeley, Morse, 1976).

РАЗМЕР ЯЧЕЕК

Строение и размер ячейки относятся к видовым признакам пчел. Одиночно живущие виды пчел, поселяющиеся в грунте имеют возможность соорудить ячейку, соответствующую потребностям развивающихся особей, что детерминируется наследственной программой гнездового поведения. При поселении в готовых полостях пчелы вынуждены приспосабливаться к их размерам и конфигурации. Например, Anthocopa hypostomalis, поселяясь в полостях относительно небольшого диаметра, сооружает удлиненные ячейки, а в широких - короткие (Parker, 1975).

Пчелы-листорезы M.rotundata могут использовать для гнездования полости диаметром от 4 до 7,1 мм (Bohart, 1972). Однако внутренний диаметр ячеек варьирует в небольших пределах и обычно не выходит за пределы 4-4,5 мм. Поэтому увеличение диаметра полости, выбранной для поселения этих пчел,

вынуждает их увеличивать толщину стенок ячеек (Stephen et al., 1969).

У пчел рода Apis размер ячейки и ее форма зависит от пола и стадии развивающейся в ней особи. Самые мелкие ячейки используются для рабочих пчел, более крупные - для трутней и самые большие - для маток. Маточные ячейки (маточники) размещаются обычно на периферии сот и имеют желудеобразную форму.

Ячейки сот имеют шестигранную форму. Отклонение от этой конструкции пчелы сооружают в местах прикрепления сот, а также их изгибов и переходов от одного размера к другому. Например, между ячейками для развития рабочих пчел и трутней. Ячейки имеют неправильную форму в местах отстройки ячеек маточников, представляющих собой специфические желу-деобразные емкости для развития маток (Кожевников, 1930; Еськов, 1995).

Наибольшая часть сота обычно бывает представлена ячейками в форме шестигранных полых призм, соединенных между собой общими стенками и основаниями. Основание ячейки имеет форму трехгранной пирамиды, образуемой тремя ромбами. Каждый из них является составной частью оснований трех смежных ячеек на противоположной стороне сота.

Размеры ячеек не отличаются высокой точностью воспроизведешь, на что было отмечено еще в конце 18 столетия, когда во Франции вводилась десятичная система длины. В качестве естественной меры длины предлагалось ввести диаметр ячейки пчелиного сота. Это предложение было отвергнуто из-за высокой вариабельности размеров ячеек (Лангстрот, 1909). По-

видимому, существенным оказалась большая разница между диаметром ячеек для развития рабочих пчел и трутней. Те и другие ячейки часто отстраиваются на одних и тех же естественных сотах.

По сведениям Г. Фогта (1911), обобщившего результаты исследований разных авторов, выполненных с начала 18 века, размеры ячеек для развития рабочих пчел характеризуются невысокой изменчивостью. В частности, средние значения диаметров ячеек не выходили за пределы 5,15 (Сваммердам, 1737), 5,43 мм (Латрейль, 1868). Позднее была обнаружена географическая изменчивость размеров ячеек, что выражается в их уменьшении с продвижением на юг. У популяций пчел, обитающих в Сибири диаметр ячеек по сведениям Г.Ф.Таранова (1961) равняется в среднем 5,55 мм, в центре Европейской части России - 5,40, в южной - 5,25 мм. Подобные сведения о расстоянии между параллельными стенками ячеек для развития рабочих пчел были получены ранее Е.Цандером (5,37 мм) и А.Н.Брюханенко. По сведениям последнего у северных популяций пчел указанный размер ячеек равняется в среднем 5,7 мм, у краинских - 5,5, а у кавказских - 5,3 мм (По Кожевникову, 1931).

Строительство сот является инстинктом, реализуемым при одновременном участии больших групп пчел. Они используют в качестве основы для сот тонкие пластинки (листы), помещенные в гнездовую полость. Перфорация пластинок влияет на диаметр отстраиваемых на них ячеек. Если пластинка, используемая для строительства сот, имеет отверстия, расстояния между центрами которых соответствуют естественному расстоянию между ячей-

ками, то пчелы отстраивают ячейки по окружности этих отверстий (Рыбочкин, Еськов, 1993). Перфорация пластинок шестигранными ячейками, диаметр которых превосходит естественные в 3-4 раза, влияет на конфигурацию отстраиваемого сота Это выражается в том, что ячейки отстраиваются группами от 3 до 6 в границах выступов основания на пластинке (Hepburn, 1983).

Изложенное свидетельствует об относительно высокой стабильности размеров ячеек (расстояния между гранями или углами), что связано с реализацией ими наследственной программы сооружения сот. Вместе с тем в зависимости от ситуации при наличии перфорации, геометрия которой близка к размерам ячеек, пчелы используют ее для строительства сот. В связи с этим заслуживает внимания вопрос о точности воспроизводства и пределах изменчивости ячеек сот. Представляет также интерес правильность шестиугольной конструкции ячейки.

СТРОИТЕЛЬСТВО И РЕКОНСТРУКЦИЯ СОТ

Для строительства сот социальные виды пчелиных в качестве основного строительного материала используют воск. Шмели (Alford, 1970, 1971) и разные виды безжалых пчел (Koeniger, 1976; Michener, 1974) примешивают к воску цветочную пыльцу, смолы, частицы грунта и т.п. В отличие от этого только из воска сооружаются соты медоносной и индийской пчелами.

У медоносной пчелы воск секретируется восковыми железами, расположенными на 4-7 брюшных стернитах рабочих особей (Dade, 1962; Snodgrass, 1925; Cnogrpacc, 1969). Максимального развития железы достигают в 12-18 дневном возрасте. ТС этому возрасту высота желез, коррелирующая с активностью функционирования, достигает 55±5 мкм (Skowronek, Jaucox, 1974).

Гнезда индийской и медоносной пчел представляют собой многоярусную конструкцию из параллельно расположенных сот. Их локализация в жилище не имеет строгой упорядоченности. В естественно отстроенном гнезде (в дупле или другой полости) соты различаются по размеру и структуре ячеек. У потолка толщина сотов может достигать 45-50 мм, а в нижней части - 2-3 мм. Соты образуют обычно сложные лабиринты. Однако, расстояние между поверхностями смежных сот обычно поддерживается в пределах 10-14 мм (Рут, 1938; Seeley, Morse, 1976; Moeller, 1