Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свойства температурных рецепторов кожи человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Свойства температурных рецепторов кожи человека"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

институт физиологии

На правах рукописи

ГАВДУЛЛИНА Ельзада Кумагалиевна

УДК 612.79:612.862

СВОЙСТВА ТЕМПЕРАТУРНЫХ РЕЦЕПТОРОВ КОШ ЧЕЛОБЕКА . 03.00.13-Фйзиология человека и животных

- Айтореферат . -диссертации на соискание ученЬЙ степени кандидата биологических наук

Алма-Ата -_1992

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии Института физиологии АН Республики Казахстан

Научный руководитель - доктор медицинских наук, снс

И .Я .Клейнбок ' '

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор А.Д.Соколов

кандидат биологических наук, сне С.Б.Иоабекова

Ведущая организация:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова Российско! АН -

Защита состоится

ДУ ■■ Ща М

1993 г. в

часов

на заседании Специализированного Совета К 008.21.01 в Институве физиологии АН Республики Казахстан по адресу: 480032, г.Алма-Ата, 32, Академгородок, Институт физиологии АН РК.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АН Республики Казахстан, г. АлМа-Ата, ул. Шевченко, 28

Автореферат разослан " декабря 1992 г.

Ученый секретарь СпециаяйЗйрованиот Совета ,

кандидат Фимог-нческюс ааук Л/ЛУи

Ж.К.Базаралдина

\

Ü ЭГЛйЛ j

РОССИЙбКЛ* ^'jECvpTWy .

t" «■'*ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность' проблемы. В последние десятилетия значительно увеличилось количество данных о температурной рецепш? ,<иматов и •человека. Делаются попытки сравнить результаты, полученные в эш> периментах на. лшвотных и в психофизиологических и электрофизиологических: исследованиях, температурных рецепторов человека. Большинство проведенных к настоящему времени исследований имели одну методическую особенность: изучались свойства отдельных чувствительных к температуре точек, расположенных на ограниченных по площади участках кожи, распределение, терморецепторов в коже человека и их функциональная активность в той или иной зоне кожи изучены до сих пор не в полной

MGpG d Недостаточно внимания уделено исследованиям сезонных различий в чувствительности к той,или иной температуре, следовательно, и возможных различий в активности терморецепторов, а также механизмам, ледащим в основе этих явлений. Вместе с тем, ряд авторов связывают, активность температурных рецепторов с состоянием кожного кровотока, температурой кожи, активностью процессов обмена ионов в тканях ( iggo , Faintal , 1977; Long , Randall , 1977; Pierau , 1983,1984). Работами Кеншало и соавторов (1984) показано, что изменение чувствительности рецепторов коки к внешней температуре зависит от гормонального фона в организме человека. Нам кажется, этот факт имеет важное значение в объяснении механизмов чувствительности к температуре. Актуальным в изучении свойств температурных рецепторов является выявление зон m преимущественной концентрации в коже различных участков тела и локализация этих зон в разные сезоны года. Известно, что направленность терморегуляторной реакции зависит от суммарного афферентного'потока (Деденко С соавт., 1969;Ivanov , 1977; Jessen, 1977). Следовательно, выявление таких чувствительных к температуре зон, а также механизмов возникновения этого феномена позволит осуществлять целенаправленное температурное воздействие на организм, более глубоко и осознанно подходить к назначению и оценке результатов многих физиотерапевтических процедур.

Анализ данных литературы показал необходимость дальнейшего изучения свойств температурных'рецепторов коки человека и наметить ряд вопросов для. дальнейшего исследования' проблем.

Цель и задачи исследования. Цель исследования -изучить особенности ко-ной температурной рецепции ■ человека. Для достижения

этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить характеристики тепловых, холодовых и нетемператур них рецепторов в коже человека. .

2. Выяснить локализацию температурных и нетемпературных рецепторов в коде человека.

3. Исследовать зависимость функционального состояния температурных рецепторов кожи человека от сезонов года. ' ,

4. Проанализировать функциональную значимость различных участков кожного покрова человека в восприятии определенных темпе ратур.

5. Изучить функциональное состояние рецепторов кожи при воздействии на уровень тканевого метаболизма. .

Научная новизна исследований. В работе впервые показано, что холодовые и тедловые температурные рецепторы кожи человека в'зависимости от порогов И характера возникающих ощущений, делятся на ряд модальных групп. Исследованы зоны преимущественной их концентрации в коке всей поверхности тела человека. Выявлена зависимост площади и конфигурации этих зон,.а также качества входящих в них рецепторов от сезонов года. Показана механочувствительность всех температурных рецепторов кожи человека. Выявлена функциональная неоднородность кожи различных участков тела в восприятии одной и той же температуры. Впервые .установлена неоднозначность температуры кожи всей поверхности тела человека, выявлены зоны, имеющие разную температуру и показано изменение их локализации и диапазона температур в разные сезоны года.

Теоретическое и практическое значение. Получены новые фундаментальные данные, освещающие характеристики, особенности деятель ности и распределения тешературных рецепторов в коже всей поверхности тела человека.

Новый подход к оценке теплового потока с учетом неравноценности различных участков кожного. покрова в восприятии температур них воздействий разной интенсивности может явиться основой поиска путей воздействия на функциональное состояние нервной системы и организма в целом, посредством направленной термостимуляций определенных зон кожи. Выявленные данные позволяют целенаправленно воздействовать,на организм человека температурой с учетом его индивидуальных особенностей, в тот или иной сезон года. Они могут быть применены в практической медицине при лечении заболеваний, требующих местных температурных воздействий на определенные зоны кожи. Наконец, ах необходимо использовать при разработке методов

коррекции функционального состояния организма человека, живущего и работающего в экстремальных температурных условиях.

Внедрение результатов работы. Ряд основных положений диссертации. используется в учебной работе кафедры рефлексотерапии Алма-Атинского Государственного института усовершенствования врачей, Алма-Атинского Государственного медицинского института, Казахско' го Государственного педагогического университета им.Абая, Казахского Государственного женского педагогического института, Казахского Государственного университета' им.Алъ-Фарабя.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. .Тепловые и холодовш рецепторы кожи человека по качественным. и количественным показателям подразделяются на ряд модальных групп.

2. Рецепторы каждой, модальной группы локализуются в коже человека в определенных зонах преимущественной концентрации.

3. Количественный и качественный состав терморецепторов в каждой зоне и локализация самих зон Зависит от сезонов года.

• 4. Различные участки кожной поверхности тела человека функционально неравнозначны в. восприятии определенных значений., темпе'. ратуры.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на 1У и У научных конференциях молодых ученых Института физиологии АН КазССР (Алма-Ата, 1985,1287), научной конференции "Нейрогуморальная регуляция вегетативных функций" (Алма-Ата, 1386), П Всесоюзной конференции "Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции" (Минск, 1986), научно-практической конференции врачей Краснознаменного Среднеазиатского округа САВО (Алма-Ата, 1988), Первом съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата, 1988), У1 Всесоюзном симпозиуме "Механизмы сенсорной рецепции" (Москва, 1988), УЛ. Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, 1989), Всесоюзной конференции "Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды" ( Новосибирск,

1990), на заседании Нижегородского отделения Всесоюзного физиологического общества им,И.П.Павлова (Н.Новгород, 1990), Всесоюзном семинаре-конференции "Физиология рецеторов кожи" (Н.Новгород,

1991), Всесоюзном семинаре-конференции "Температурный мониторинг, функционального состояния организма" (Алма-Ата,1991), П Международной конференции "Успехи современной криобиологии" ( Харьков,

1992), Втором съезде физиологов Казахстана (Караганда, 1992).,

• Публикации. По теме диссертаций опубликовано 19 работ. '

Структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследований, пяти глав, содержащих изложение экспериментальных данных, заключения, выводов, списка литературы. Материал диссертации изложен на 160 страницах, содержит 5 таблиц, 3? рисунков. Библиография включает 68 источников отечественной и 284 источника иностранной литературы.

МЕТСДЯКА ИССЛЕДОВАНИЙ

При выполнении работы проводились острые эксперименты на 10 взрослых кошках и психофизиологические исследования свойств и локализации температурных рецепторов кожи всей поверхности тела 98 добровольцев мужчин и женщин. '

У животных ламинэктомия на поясничном уровне проводилась по общепринятому методу. Электрическая активность отдельных афферентных волокон дорсальных корешков отводилась о помощью стеклянных микроэлектродов, армированных капиллярами.

У людей обоего пола, в возрасте 20-46 лет,■проживающих в условиях резко-континентального,климата (г.Алма-Ата)* в разные сезоны года исследовалась локализация и функции температурных и нетемпературных точек кожи-всей поверхности тела человека, исключая волосистую часть головы. Исследования проводились при комнатной температуре.

Перед началом исследования испытуемые е течение 20-30 минут адаптировались к температуре коша ты. В- зависимости от того, какая поверхность тела исследовалась, они либо сидели в кресле, либо лежали.на кушетке. В самом начале испытуемым объясняли.поставленную задачу: предлагалось оценивать свой ошущения и,силу применяемого раздражения при механическом и,температурном воздействиях. При тактильном раздражении.ощущения могли быть следующими: касание, давление, укол, зуд, а. также чувство'изменения, температуры кожи в ответ на механическое воздействие. При темйературной стимуляции ощушенга квалифицировались следующим образом: касание, прохладно, легкий холод,■сильный.холсд, мокрый холод, холодовая боль, легкое тепло', тепло, горячо, горячее жжение, очень горячо, неприятное ощущение, боль. Исследования начинали с нанесения ме-. хенкческого раздражения. Для этого использовали "волоски и .щетинки Фрея", дозированные в йлзиологнческгх 'пределах. Сначала воздействие проводилось самыми тонким: волоске-.-:. Тот волосок или цетгнка, при воздействии которых появлялось первое ощущение при-.

{оснойения, принимались за минимальный порог тактильного восприятия. После выявления минимального порога тактильного раздражения, 1змерялась температура кони в исследуемой точке и наносилось тем-1ературное раздражение. Использовался тонкостенный латунный тер-яод с рабочей поверхностью в I Прежде всего температуру тер-/юда уравновешивали с температурой козки' в данной точке. При со-фикосновении его с кожей, испытуемый чувствовал только касание, 'емпература, при которой возникало первое ощущение холода или ?епла, принималось за минимальный порог температурного ощущения, (лит ел ьн ость воздействия при этом колебалась в среднем от 0,5 до-'.-1,5 минут. Все возникавшие при тактильных и температурных разложениях ощущения заносились в протокол. На площади в I см2 кожи говерхностй тела нам! исследовалось таким образом 7-8 точек.

В конпе исследования все найденные точки наносились на схе-1у поверхности тела той области, котбрая изучалась. Сравнивалось количественное и качественное соотношение рецепторов различных гадальных групп в разные сезоны.года.;

Сравнение статистических характеристик рецепторов различных 'емпературных модальностей осуществлялось с помощью критерия 1тьюдента, достоверными считались различия при Р ¿ 0.05 ( Урбах, 964). Обработка данных проводилась на ЭВМ "Электроника МС 0585".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Характеристики термочувствительных рецепторов коки челочка. Температурные рецепторы кожи животных и человека принято де-ить на тепловые и холодовые ( Dodt , ¿о^еппап1952; Непзе1, Во-ап, 1960; Непае1 , 1968, 1970; Не11оп и1 ., 1975). Предложен яд критериев, позволяющих судить об их температурной модальности Непзе1, , I 971; Йис1аих 1977; 0йс1аих , КепаЬа1о ¿1980; 181983). , V ..' /.;.. л-Помимо общего деления на тепловые и холодовые, в. зависимости т появившихся ощущений испытуемого, найденные рецепторы были раз-елены на шесть модальных групп. Холодовые рецепторы: а) "чисто.. олодовые" - это точки, при понижении те?-пературы которых возни-ало. ощущение холода, а.при ..повышении температуры..- ке было ощу-ения температуры, а имелось ощущение боли, зуда, нетемлературно-о жжения или просто касания; б) "холодевые(тепловые)" - это точи, в.ответ на понижение температуры которых, возникало чувство олода, при повышении. температуры .оно- переходило в ошушение теп-

ла; в) "холодовые(тепловые-болевые)" - это точки, в ответ на понижение температуры которых возникало чувство холода, при повыше нии температуры оно переходило в ощущение тепла, при температура: теплового-болевого режима (42-45°С) -в чувство боли. Следует от метить, что при этом ощущение холода всегда воспринималось как д минирующее. Тепловые рецепторы; а) "тепловые".- это точки, в ответ на повышение температуры которых возникало ощущение тепла, при понижении температуры адекватного ощущения не возникало, оставалось только чувство касания; б) "тепловые-болевые" - это точ ки, в ответ на повышение температуры которых возникало ощущение тепла, переходящего в ощущение "горячего" и. и "тепловую боль" пр; температурах 42-45°С, при понижении температуры адекватного ощущения не возникало; в) "тепловые-болевые(хододовые)" - это точки в ответ на повышение температуры которых возникают аналогичные . ощущения как у "тепловых-болевых"? а в ответ на понижение темпер туры - ощущение холода. При этом, ощущение тепла - доминирующее, в скобках указана подчиненная модальность.

Была выделена также группа рецепторов, которая не реагирова ла на температурное воздействие, 'а отвечала только на тактильное раздражение. Такие единицы нами были определены как нетемператур ные.

Все исследованные нами температурные точки кожи человека во епринимали также механические воздействия,, которые приводили к возникновению тактильных ощущений различной.интенсивности,.

Сезонные колебания температурной рецепции кожи" человека. Ио следованные нами единицы распределились на коже довольно равноме; но. В то же время, как показал анализ,' рецепторы различных модал ных групп концентрируются в определенные зрны преимущественной л кализации, которые имеют разнообразную '.конфигурацию и площадь. Точки расположены в них в разной плотностью, однако, внутри зоны рецепторы, встречаются чаще, чем вне её. Границы зон нередко соприкасаются или накладываются друг на друга. Имеются зоны, в кот рых локализованы преимущественно тепловые, холбдовыё или нетемпе' ратурные рецептор«. Так, "холодовые* рецепторы (рис.1), заполняя зимой и летом довольно значительную площадь кожи наружной поверхности верхней конечности, оставили свободными определенные бе участки. Многие из них были заполнены "холодовыми(тепловыми<-бояе выми)" единицами. Это.хорошо проявляется в зонах кожи, покрывающих кисть, верхнюю часть предплечья, .нижнюю половину плеча и сре, нио часть верхней половины плеча. В летний период "холодовые(теп

* . xrra - х хт та

-IIP -1,1 "'•-«»> ~

Sun* ЛЕТО SUINk ЛИ» ЗМПА ЛЕТО SUHA A£TO

Рис.1. Зоны преимущественной локализации рецепторов холодовых модальных групп в коже затылка, спины, наружной поверхности верхней и нижней конечностей человека в разные сезоны года.

ловые-болевые)" рецепторы такие располагались преимущественно в зонах, где было меньше "чисто холодовых" рецепторов. Однако, эти зоны отличались от тех, что были обнаружены зимой. Они выявлены на кисти, средней части предплечья, области локтевого сгиба, нижней половины плеча, и частично, верхней половины плеча. В к ose затылка, спины, наружной поверхности нижней; конечности также имеет место подобное распределение различных групп рецепторов холо-довой модальности в разные сезоны года. Особенно наглядно это выражено в коне спины. Так, и "холод6выеп, й мхолодовые(тепловые)", и ''холодовые^тепловые-болевые)" чувствительные к температуре точки кож зимой и летом выявлены в совершенно различных областях КОЙИ (рис.1).

В локализации рецепторов тепловой модальности-в коже затылка, спины, наружной поверхности верхней и нинней конечностей выявлены

сезонные различия. ..... ................. .....

"Тепловые-болевые" точки зимой располагались на кисти, в нижней и "верхней половине, предплечья, нижней половине плеча .Летом, - с изменением количества "теплсшсс-болевых" единиц, изменялись и зоны,их, распределения.'Они.располагались.на предплечье, но с некото-

рым смещением к нижней половине плеча. Выявились также зоны в ве хней части плеча. На кисти "тепловых-болевых" рецепторов летом выявлено почти не было.

Изменение зон преимущественной локализации особенно проявля' ется на примере "тепловых-болевых(холодовых)'' рецепторов. Так, зимой на наружной поверхности верхней конечности было выявлено, : основном, две зоны: на кисти и в области локтевого сгиба. Летом же, с увеличением их количества, зоны выявлены на кисти, в верхней части предплечья, а также в нижней'половине плеча. В коже cm ны сезонные различия локализации рецепторов этой модальности-выражены также достаточно показательно.

В коже лица, шеи, груди и живота, внутренней поверхности ве] хней и нижней конечностей также отмечены сезонные различия количества и пространственного, распределения рецепторов холодовой и тепловой модальности. Достаточно наглядно они выражены на лице, шее, груди и кивоте, конечностях.

Полученные наш данные свидетельствуют о том, что как холо-довые, так и тепловые единиш обладали еще и способностью к восприятию механических воздействий."Температурочувствительных единиц кожи человека, не способных реагировать на механическое воздействие мы не встретили. Эти два вида чувствительности (температурный и механический) тесно связаны. Изменение порогов восприятия температуры в сторону увеличения ми уменьшения ведет к изменению порогов механической чувствительности в обратную сторону. Мы не встретили в литературе веского довода к отрицанию восприятия информации о температуре бимодальными'единицами.

Исследованные наш! температурные рецепторы определенного качества локализовались в коке определенных участков тела человека. При этом зоны преимущественной концентрации рецепторов какой-либс одной температурной модальности отличались по локализации, конфигурации и площади рт зон преимущественной концентрации рецепторе! другой.

Наш выявлено различие в чувствительности рецепторов определенной температурной модальности, а также локализация зон их преимущественной концентраций, зависящее от сезона года. В литературе имеется достаточное количество сведений о сезонных колебаниях состояния sex или иных функций организма.' Кроме того, приводятся данные о том, что такие.колебания могут зависеть не только, от сезона года ( Bobbert et al., 1385; Hildebrandt., 1985; Puller et a1., 1986} leeine et al., 1984; liorimoto et al., 1987 И Др.).

Сезонные колебания функциональной значимости терморецептор-пых зон кожи. Вопросу функциональной значимости различных температурных рецепторов в восприятии той или иной температуры посвящен ряд работ отечественных и зарубежных авторов (Козырева, Якименко, 1978; Курилова, 1961; 1966; Есаков, 1964; Green, 1984).

Стремясь выявить участки тела человека, кожный покров которых наиболее предрасположен к восприятию тех или иных значений . внешних температурных воздействий, мы проанализировали в осенне-зимний и весенне-летний сезоны года активность рецепторов различных модальных групп, расположенных в коже разных областей тела. Верь широкий диапазон применявшихся температур (от 5° До 45°С), мы разделили для удобства на фрагменты по 4 градуса. Далее проводился анализ областей тела, в которых кожные, рецепторы были наиболее активны при определенной температуре зимой и летом. На рисунке 2 приведены сезонные изменения возбудимости "холодовых" рецепторов кожи различных областей наружной поверхности верхней конечности человека. Оказалось, что.в области кисти и части предплечья и зимой и летом незначительное количество единиц начинает реагировать уже при температуре в 8-Ю°С. При температуре в II-I4°C летом задействованы рецепторы все тех же областей, однако, количество их несколько возрастает. Зимой активны единицы кожи всей наружной поверхности руки. В то же время, отчетливо проявляется неравно-

X i« ¡с.

41 (7-ЯГ.

Рис.2. Температурные пределы сезонных изменений возбудимости холодовых рецепторов различных зон кожи наружной поверхности руки.Римскими цифрами указаны

зоны.

значность разных областей кожи в восприятии этой температуры:чег, выше расположена область коки - тем большее количество единиц в ней возбуждается. При этом количество единиц, возбужденных в ра? них областях - различно, В интервале температур от 15 до 18°С ле том отчетливо проявляется нарастание количества активных единиц коже ниже локтевого сгиба, а зимой - выше. При температуре 19-22 и летом и зимой активны рецепторы преимущественного большинства зон кожи. В целом, по нашему мнению, температура от 15 до 22°С может считаться наиболее благоприятной для активации "холодовьгх" единиц.и зимой и летом. Дальнейшее повышение', температуры стимула приводит к уменьшению возбудимости рецепторов различных зон коя Воздействие температурой в 23-26°С летом в сдяьаей мере врзбужда ет рецепторы кожи выше локтевого, сгиба, а зимой - ниже, однако, количество, "работающих" единиц уменьшается. Наконец, при темпера туре 27-30°С количество возбужденных "холодовых" единиц всех областей кожи наружной поверхности руки снижается, однако, летом, все также, больше активных точек выявлено в областях выше, а зимой - ниже локтевого сгиба..

Анализ изложенных данных свидетельствует о необходимости не только дифференцированно подходить к вопросу об активации единиц разных модальностей, но и обязательно учитывать зоны кожи, в которых локализованы эти рецепторы.

Одним из важных, на наш взгляд, результатов настоящего иссл дования является доказательство'различной функциональной значимости разных групп терморецепторов кожи. Температуру окружающей среды в тот или иной период года, по видимому, воспринимают не все рецепторы данной'температурной модальности, а только часть и: них, расположенная в определенных участках кожи. Отсюда следует и различная функциональная значимость тех или иных участков кожной поверхности в восприятии определенной температуры.

' Зоны кожа, не. принимающие активного участия в восприятии обычно встречающихся температур окружающей среды, на наш взгляд, могут обеспечивать организм резервом для восприятия температур экстремального дорядка» ■

Сезонные' колебания-температуры кот человека. В предыдущих разделах работы показана "качественная и-; количественная неоднородность тешературных;;рец.епторов,'а .также неравномерное их распределение в коже' человека.. Описаны сезонные изменения их свойств, Каков же механизм этих явлений? Исследуя свойства температурных рецепторов кожи животных и человека, мы обязательно измеряли тем-

ературу кож; в мосте локализации рецептора. В связи с этим име-. ась возможность проанализировать температуру больших по площади частков кожного покрова в разные сезоны года.

Разберем для примера температуру кожи.верхней конечности че-овека. Анализ показал, что летом и зимой верхняя и нижняя грани-,ы температуры различны (рис.3). Так,, летом они колебались от 30° ,о 35°С, а зимой - от 27° до 34°С. Кроме того, определенные зна- . ения температуры чаще всего регистрировались в определенных учасках -кояной поверхности. Иными словами, имело место зональное рас-

зо'с зге

ггх ¡¡г

ЛЕТО

Рис.3. Температура различных участков кожй наружной -поверхности верхней конечности человека з разные • ' сезоны года. .

предеяение участков кожи, имеющих определенное значение температуры.

В целом и зимой, и летом коже определенных участков верхней конечности человека соответствуют свои значения температуры. Наглядно это видно на примере кисти и пальцев, а также других частей руки. Кроме того, следует отметить, что и зимой и летом температура кожи плеча ниже, чем предплечья и кисти.

Таким образом, измерение температуры выявило, что различные ее значения встречаются в коже, покрывающей.разные участки конечности человека. Анализ полученных данных выявляет принцип зонального ее распределения. Имеет место разная тешература отдельных зон кожи, покрывающей кисть, предплечье, плечо. Отмечено сезонно< различие как диапазонов регистрируемых температур, так и простра! ственной локализации участков кожи, имеющих температуру того или иного значения.

Изложенные в этом разделе данные позволяют нам предположить что сезонная разница максимальных и минимальных значений температуры, а также зональное распределение участков кожи с разными ее показателями и сезонные различия*в локализации на коже тех или иных значений температуры оказывают влияния на особенности топографии и сезонные различия свойств температурных рецепторов кожи разных модальностей. Нам кажется, что это влияние может.быть оказано, например, путем различного уровня тканевого метаболизма с одной стороны опосредованного температурой субстрата, а с другой - определяющего его температуру.

Возможные механизмы сезонных колебаний функционального состояния температурных рецепторов. В литературе приводятся сведения о возможных механизмах преобразования температурной энергии i электрический сигнал в температурных рецепторах (Piexau , 1983, 1984).

Результаты исследований активности чувствительных к действии локальной температуры нейронов ( Carpenter , 1970, 1981; Gorman, Marmor , 1970), свидетельствуют о том, что их функциональное состояние, одним из показателей которого является уровень мембранного потенциала, зависит от активности электрбгенногока/к+ -насосг который нуждается в метаболической энергии и поэтому является высоко температурочувствительным. Редукция активности насоса при низкой температуре или при метаболическом торможении понижает мег, бранный потенциал, деполяризуя мембрану, и следовательно, повышает спайковуш активность.нейрона. В условиях, когда электрогенный

насос перестает функционировать, мембранный потенциал продолжает реагировать на термовоздействия, однако, при этом он меняется в сторону противоположную тол, которая имела место при действующем Na+/K+-насосе. Происходит гиперполяризация мембраны при охлаждении и деполяризация при нагревании. Это предполагает участке в реакции второго процесса, а именно пассивной Ыа+-проницаемости, которая имеет более высокий тег/пературный коэффициент, чем проницаемость для К+. Злектрогенный насос функционирует, по видимому, и в немиелинизированннх волокнах ( Rithcie , straub , 1975). Авторы предположили высокую вероятность активного электрогенного транспорта в немиелинизированных свободных нервных окончаниях.

Анализируя полученные наш данные о сезонных изменениях функционального состояния терморецепторов и связанных с этим сезонных колебаниях локализации зон преимущественной концентрации температурных рецепторов той или иной модальности, мы предположили, что в основе таких сезонных колебаний могут быть заложены изменения интенсивности метаболических и ионных процессов в мембранах рецепторов. Если наше предположение верно, то применение веществ, вызывающих какие-либо колебания в активности электрогенных ионных процессов в зоне локализации кожного рецептора," должно было бы дать в результате к изменение функционального состояния исследуемого рецептора. С этой целью на коку, в области рецептора, апплициро-вался раствор 2,4-ДНФ, который, как известно, является специфическим ингибитором, изменяющим метаболизм с выходом в цитоплазму свободных ионов кальция. Во всех случаях реакция чувствительной к температуре единицы после аппликации 2,4-ДНФ - менялась.

Рисунок 4 иллюстрирует реакцию рецептора. Водный раствор 2, 4-ДНФ в данном случае уменьшил выраженность реакций и удлинил латентный период ее развития. Отмывка дистиллированной водой вызывала повышение уровня средней частоты активности до 24 имп/с при индифферентной температуре термода. Холодовое воздействие понизило активность до 10 имп/с, однако, произошло это раньше, чем до применения раствора 2,4-ДНФ. Последующее тепловое раздражение, как и холодовое, вызывало более выраженное, чем на кривой А, изменение средней частоты импульсной активности. К концу воздействия частота составила 32 имп/с.

Далее на кожу в.области рецептора, вновь воздействовали 2,4-ДНФ, но спиртовым раствором в концентрации 6,7-10"%. Как следует из кривой Г рисунка 4, уровень активности без терковоздействия и после приложения к коже термода индифферентной температуры был

Рис.4. Изменение средней частоты импульсной активности . термомеханорецептора кошки на температурные воздействия после аппликации раствора 2,4-ДНФ в концентрации 6,7«Ю~2М. А - До аппликации; Б - после аппликации, водного.раствора 2,4-ДНФ; В - после отмывки дистиллированной водой; Г - после аппликации спиртового раствора 2,4-ДНФ.

ниже, чем в случаях.без применения 2,4-ДНФ (кривые А и В). Снижение частоты пмпульсашш в ответ на холод началось позже, но было более значительным. Реакция на тепло оказалась более выраженной как во. временном, так и в частотном (импульсном) значении.

Не примере реакций этой единицы хорошо видно, что воздействие водным и- спиртовым раствором 2,4-ДНФ и отмывка от него, оказывают значительное воздействие на функции температурного рецептора. -

Другим веществом, влияюн)им на: гсмеостаз ионов кальгшя яаля- ■ . еТся кадмий. Б 2Б5. наблюдениях исследована активность термомеха-норецепторов кожи и действие на них солей кадмия в виде водного раствора хлористого кадмия СйСГ -. Выявлено, чт<5 раствор хлористо-

го кадмия в концентрации I•Ю-6 и I•10"?М уже вызывает изменение характера ответов температурных рецепторов кожи. Это может проявляться как в появлении более выраженных, по сравнению С активностью интактного рецептора, изменений, так и в извращении его первоначальной реакции. Применение более высокой концентрации раствора хлористого кадмия I'I0~3M - I.I0~4l приводило к изменению реакции рецептора и на механическое воздействие.

Таким образом, проведенные исследования показали, что аппли-пирование на кояу раствора хлористого кадмия оказывает воздействие на термомеханорецепторн кожи. Малые концентрации воздействующего агента вызывают изменение их реакции на термовоздействия, а больше концентрации, .наряду с изменением температурного ответа, приводят к исчезновению реакции на механическое раздражение.

.Исследование соотношения процессов активного и пассивного транспорта ионов через биологические мембраны ( Carpenter, 1981; Pierau, 1983,1984; Clausen, 1986 и др,) показало, что одним из . возможных механизмов, адаптации организма к повышенным и пониженным температурам могут быть изменения.активности транспортных АТФаз, связанные с изменением внутриклеточного ионного состава ( Schäfer et al., 1983).

В литературе описано, что даже небольшое повышение концентрации кальция в крови приводит к возрастанию количества кожных холодовьпс рецепторов, а понижение iix количества при адаптации людей к холоду может быть связано с понижением концентрации калымя в крови (Козырева, 1983).

Полученные нами данные позволяют высказать предположение, что сезонное изменение в организме уровня метаболических процессов, оказывает влияние на внутриклеточное соотношение ионов, в частности, На+, К+, При этом меняется возбудимость нервных

структур, в том числе и таких как температурные ренепторы.

' ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы установлено, что в коже поверхности тела человека температурные рецепторы расположены неравномерно. Имеются участки кожи, в которых преимущественно концентрируются рецепторы.той или иной температурной модальности. В то же время, они' расположены близко одна от другой, и в ряде случаев возможно наложение одной такой зоны на другую. По нашему мнению ,' такое взаимное перекрытие рецепторных полей не означает воз-

можности "сбоев" в прецизионной работе температурного анализатора. По-видимому, в основе работы анализатора лежит функциональная неоднозначность рецепторов разных температурных субмодальных групп. При этом, в разных условиях функциональную нагрузку может нести только определенный вид рецепторов, а, соответственно, и определен ный участок кожной поверхности.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что рецепторы определенной температурной модальности меняют свою чувствительность (порог температурного восприятия) а разные сезоны года. Меняется при этом и локализация зон их щрвицущественной концентра-, ции. В литературе приводятся данные cd ссезонных колебаниях состояния тех или иных функций организма. (Описано., что такие колебания могут быть связаны со временем суток (( Bob'bert et al.,1985). Цир-кадные изменения чувствительности ш жолоду и теплу сопровождаются измен ениями в ряде функциональных «йигевм, обеспечивающих пиркад-ные колебания глубокой тестературы-леда v( Morimoto et al., 1987). Циркадный ритм изменения ректальной -и кожной температуры и потребления кислорода задается центрами терморегуляции, включая реакцию теплоотдачи ( Hilde brand t, 29В5; Fuller et al., 1986). Сезонные факторы оказывают свое влияние на абсолютные значения температуры медиальной преоптической области гипоталамуса, которая необходима для развития реакции теплоотдачи (Худайбердиев, 1985). Такие физиологические показатели, как объем и качество выделенного пота, ректальная температура, толерантность в теплу, зависят от сезонов года и физической тренированности ( Horf., 1985; Gruc-za et al., 1987; Heising, Werner, 1987;Соболев С соав.,1986,1988).

Имеются литературные данные о том, что температурная чувствительность является линейной функцией от местной температуры кожи ( Isaing et ai.1984). Однако, сведений р системном измерении тестера туры значительных но площади участков коги нам не встретилось. Измерение тетера туры з жаждой тестера туро чувствительной точке дало возможность проанализировать температуру кожного покрова всех исследованных лаки участков тела в-разные сезоны года. ' Оказалось, что летомт :знмой зерхняя и .нижняя границы температуры различны. Кроме того, выявлено .зональное рапредедениб участков кожи .имевших определенное значение температуры, Локализация указанных зон и диапазон регистрируемых температур меняются со сменой сезонов года.

Сопоставляя полученные результаты с данными литературы на наш взгляд правомочно считать, что мехпу' зональным распределеки-

ем температуры и термочувствительных точек кожи прослеживается . корреляция. Поскольку температура кожи является продуктом или показателем уровня тканевых метаболических процессов мы предположили, что в основе такого зонального их распределения лежит разный, уровень метаболизма в зонах коки и подлежащих тканей. Для проверки этого предположения была поставлена серия экспериментов на животных с аппликацией на кону в области локализации рецептора веществ, влияющих .на метаболические и ионные процессы и одновременной регистрацией активности этого рецептора с помощью микроэлектрода. Проведенные эксперименты показали, что функциональное состояние исследованных температурных рецепторов в значительной мере зависело от локального уровня метаболических и ионных процессов.

Таким образом, в коне человека выявлены только термомехано-рецепторы. В соответствии с возникающими ощущениями, все выделенные рецепторы разделены на несколько модальных групп: холодовые, холодовые(тепловые), холодовые(тепловые-болевые), тепловые, тепловые-болевые, тепловые-болевые(холодовые), Единицы каждой группы концентрируются в определенные зоны преимущественной локализации, имеющие различную конфигурацию и площадь. Внутри таких зон рецепторы встречаются чаще, чем вне их. Границы зон нередко соприкасаются или накладываются друг на друга. С изменением сезона года конфигурация, площадь и локализация зон меняются. Претерпевают при этом изменения и значенш порогов температурной и механичес-^кой чувствительности. Анализ температурной чувствительности кожи различных частей тела выявил их различную функциональную значимость в восприятии определенных температурных воздействий.

Термометрия значительных по площади кожных поверхностей тела человека выявила зональное распределение участков кожи, имеющих разные значения температуры и изменение этой картины со сменой сезонов года. Функциональное состояние,.а, следовательно, и реакция на термовоздействие рецепторов кожи "человека и животных зависят от ионного состава и уровня метаболических процессов в тканях.-

вывода

1. В соответствии с порогами возникновения, качеством и оттенками температурного ощущения рецепторы кожи человека могут быть разделены на шесть модальных групп.

2. Температурные рецепторы расположены в коже человека неравномерно, выявлены определенные зоны преимущественной концент-

рации модальных групп "холодовых", "тепловых" и нетемпературных рецепторов.

3. Температурная чувствительность кош человека подвержена сезонным колебаниям.

4. Разные участки кожной поверхности тела человека имеют не одинаковую функциональную значимость в восприятии одной и той же температуры. Даже среди участков кожи, в которых локализуются рецепторы одной и той же модальной группы, количественное соотношение воспринимающих и не воспринимающих ее рецепторов различно. ';

5. Наличие модальных групп рецепторов, их зональное распределение в коже, изменение этой картиян со сменой сезонов года связано с неодинаковым уровнем метаболических процессов в тканях кожи разных участков тела человека. Это подтверждается сезонной зависимостью зонального распределения участков кожи, имеющих разные значения температуры, а также зависимостью функционального состояния терморецепторов кожи животных и человека от ионного состава и уровня метаболических процессов в тканях.

6. Температурные рецепторы, кожи человека воспринимают меха-новоздействия. Одновременное тер.здмехановоздействие может вызвать как температурное, так и тактильное ощущение.

. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Габдуллина Е.£. функциональная мобильность температурных рецепторов кох: наружной поверхности верхней конечности //Натер. 1У конф.молодых уч. И-та физиологии АН КазССР. - ВИНИТИ, 1985.

№ 6467-В85. - С.35-42.

2. Габдуллина Е.Е. Функциональное состояние и локализация тестературных рецепторов кожи руки человека в различные сезоны года // 1.!атер,науч.конф."Нейрогуморальная регуляция вегетативных функций". - ВИНИТИ, 1986. - № 3571-В86. - С.17-20.

3. Клекнбок И.Я., Габдуллина Е.2. Тешературная рецепция кожи человека в разные сёзоны года //Важнейшие теор.21 практ.проблемы терморегуляции. - Минск, 1986. - С.124.

4. Габдуллина ЕД. Сезонные изменения чувствительности кожи руки человека к температуре // Матер.У науч.конф.молодых уч.И-та ф5?ЯС7;оГйи АН КазСС?. - ВИНИТИ,.1987. - К 6810-337. :

5. Клейнбрк И.Я., Габдуллина Б.Ж. Сезонные колебания температурной рецепции кожи >уки человека // Проблема переработки периферической температурной информации организма. -.Алма-Ата: Наука,

198?, - С.5-10.

6. Клейнбок И.Я., Габдуллина Е.Ж. Свойства температурных рецепторов и возможность целенаправленного воздействия на устойчивость и работоспособность организма человека в неблагоприятных температурных условиях // Матер.УП науч.практ.конф.врачей Краснознаменного среднеаз.округа САВО. - Алма-Ата, 1988. - С.128-129.

I. Клейнбок И.Я., Габдуллина Е.Ж. Сезонная адаптация температурных рецепторов коки человека // Проблемы оценки и прогнози-

. рования функциональных состояний , организм в прикладной физиологии. -Фрунзе, 1388. - С.101-102.

8. Габдуллина Е.К. Функциональное состояние и локализация температурных рецепторов кожи груди и живота человека в разные сезоны года // I съезд физиологов Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1988. - С,65.

9. Клейнбок И.Я., Габдуллина ЕГЖ. Спинальные механизмы модуляции температурной информации // Проблемы нейрокибернетики. -Ростов, 1589. - С.23-24. . .

10. Габдуллина Е.Я,, Клейнбок И.Я» Нейрофизиологические механизмы сезонной коррекции функционального состояния температурных рецепторов кожи.// Там же. - С.89-90.

II. Клейнбок И.Я,, Габдуллина Е.2. Зависимость функционального состояния температурных рецепторов кожи от тканевого метаболизма - один из компонентов адаптации к различным условиям внешней среды // УП Всесоюз.конф.по экологической физиологии. - Ашхабад, 1989. - С.146.

12. Габдуллина Е.Ж. Функциональная значимость некоторых участков кожной поверхности тела человека в восприятии температуры холодовых и тепловых значений // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам средн. - Новосибирск, 1990. -С.42.

13. Габдуллина Е.Ж. Региональность температурной чувствительности кожи человека // физиология .реиеяторов кожи; Таз.докл. -Нижний Новгород, 1991. - С.1.

14. Габдуллина Е.2. Функциональная неоднородность различных участков кожи груда и живота человека в восприятии температуры //Температурный мониторинг функционального состояния организма: Тез.докл. - Алма-Ата, 1991. - С.?.

15. Клейнбок И.Я., Габдуллина Е.Ж. Возможные механизмы сезонных колебаний функционального состояния температурных рецепторов // Там же. - С.ГЗ.

16. К1е1цЬоок 1.У., ОаЪйиШпа В.в. Ас1ар»а1;й.оша роавГЬШ,-

ties of hmnan temperature receptors at seasonal cooling // Успехи современной криобиологии (Current progress in cryobiology): Тез. докл. П Мевдунар.конф. - Харьков, 1992. - С.89.

17. Клейнбок И.Я., Габдуллина Е.Ж. Характеристика механотер-мочувствительных рецепторов коки животных и человека // Нейрофизиология. - 1992. - Т.24,№ 3. - C.3I4-322.

18. Габдуллина Е.К., Клейнбок И.Я. Региональность температурной чувствительности кожи человека // Нейрофизиология. - 1992.

- Т.24, №'5. - С.591-598.

19. Габдуллина Е.Ж. Зональность респределения различных значений температуры кожи человека // П съезд физиологов Казахстана.

- Караганда: Наука, 1992. - С.31.